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Chapitre 02 : Structure de l’ADN

I- Historique des études sur l’ADN :


Durant plusieurs années les scientifiques considéraient que l’information génétique était
portée par des protéines. Les connaissances actuelles sur la structure de l’ADN sont le résultat
de plusieurs études successives de scientifiques chimistes et de biologistes.

1- Johann Friedrich Miesher 1868 : mise en évidence que les noyaux des globules
blancs contiennent une substance nouvelle légèrement acide et riche en phosphore.
Il la nome nucléine
2- Richard Altmann 1889 : Il a proposé le terme acide nucléique, ce qui a remplacé le
terme nucléine de Friedrich Miescher après qu'on a démontré que la nucléine est acide
3- Albrecht Kossel 1896 : Découvre que l’acide nucléique contient quatre bases azotées:
l’adénine (A), la guanine (G), la cytosine (C) et la thymine (T)
4- Phoebus Aaron Levene 1928 : montra que l’ADN est constitué d’unités liées
appelées nucléotides. Chaque nucléotide contient un sucre, un phosphate et une base
azotée.

Mise en évidence que l’ADN est la source de l’information génétique :

L’information génétique est-t-elle portée par l’ADN ou par les protéines ou par l’ARN ?
Deux principales expériences ont permis de répondre à cette question :

5- Expérience de Fred Griffith 1928 : Il a utilisé deux souches de streptococcus


pneumoniae. La forme vulnérable est entourée d’une couche de polysaccharides lisse
(type IIIS), la forme non vulnérable, qui n’est pas entourée d’une couche
polysaccharidique, est (type IIR).

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Griffith conclut que les bactéries IIR avaient été transférées en acquérant la
virulence des bactéries IIIS tuées. Il a émit la théorie qu’une substance
transformante (principe actif) est responsable de cette transformation.

6- Expérience de Colin Macleod 1944 : Il a réussi à isoler et purifier la substance


transformante et montre en utilisant des enzymes de dégradation qu’il s’agit de
l’ADN.

7- Erwin Chargaff 1950 : découvre que dans chaque espèce il existe une régularité des
rapports entre les bases : A=T et C=G.

(A+G)/(T+C)= 1

8- Rosalind Franklin et Maurice Wilkins 1952 : diffraction aux rayons X de la


molécule d'ADN

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La découverte de la structure tridimensionnelle de l’ADN par Watson et Crick 1953 :

Watson et Crick En utilisant toute l’information disponible sur l’ADN et en appliquant les lois
de la chimie structurale, Watson et Crick proposèrent une structure que pourrait prendre
l’ADN.

La clé de la structure vint quand Watson découvrit qu’une base Adénine peut s’apparier avec
une base Thymine et qu’une base Guanine peut s’apparier avec une base Cytosine. Ces
appariements expliquent les rapports de Chargaff (A=T et C=G).

(A + G) = (C + T) donc (A + G) /(C + T)=1

Le modèle développé par Watson et Crick montrait que l’ADN était composé de deux chaines
polynucléotidique formants une double hélice avec les sucre et les phosphates à l’extérieur et
les bases azotés à l’intérieur.

Cette découverte est considérée comme étant la plus importante du 20eme siècle.

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Structure de l’ADN
I- Structure primaire : consiste en une chaine de nucléotides joints par des
liaisons phosphodiester.
Les nucléotides : l’ADN est un polymère, c'est-à-dire formé d’une succession de
nucléotides comportant chacun trois paries : sucre, groupement phosphate et base
azotée.

Base
azotée

1- Le sucre : c’est un pentose (5 carbones) numérotés de 1’ à 5’. Les sucres de


l’ADN et de l’ARN ont une structure légèrement différent : le sucre de l’ARN
(le ribose) a un groupe hydroxyle (OH) attaché à l’atome de carbone 2’, tandis
que le sucre de l’ADN (désoxyribose) a un atome hydrogène (H) à cette
position et contient donc un atome d’oxygène de moins.

Désoxyribose

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2- La base azotée : elle peut être de deux types (purine ou pyrimidine). Chaque
purine est faite d’un cycle à 6 atomes attachés à un autre cycle de 5 atomes,
tandis que chaque pyrimidine ne contient qu’un cycle à 6 atomes.

Les purines sont : Adénine et Guanine


Les pyrimidines sont : Thymine, Cytosine
La Thymine est remplacée chez l’ARN par l’Uracile.

Dans un nucléotide la base azotée forme toujours une liaison covalente avec
l’atome de carbone 1’ du sucre.
Un nucléoside est composé d’un sucre et d’une base

3- Le groupement phosphate : consiste en un atome


de phosphore lié à 4 atomes d’oxygène. Le
groupement phosphate porte une charge négative
qui rend acide l’ADN et l’ARN.

Le groupement phosphate est lié au carbone 5’ du sucre.

Les nucléotides de l’ADN sont des desoxyribonucléotides


Les nucléotides de l’ARN sont des ribonucléotides

NUCLEOSIDE

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La chaine polynucléotidique: l’ADN est un polymère de nucléotides reliés par des liaisons
covalentes entre le groupement 5’-phosphate d’un nucléotide et l’atome de carbone 3’ du
nucléotide suivant. C’est des liaisons phosphodiesters covalentes extrêmement forte et
donnent une chaine polynucléotidique.

Orientation 5’-3’ : à une extrémité de la chaine un groupement phosphate libre est attaché à
l’atome de carbone 5’ du sucre (extrémité 5’). L’autre extrémité a un groupe OH libre attaché
au carbone 3’ du sucre (extrémité 3’).

OH

OH

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II- Structure secondaire : c’est la configuration tridimensionnelle et la structure
hélicoïdale
La double hélice : constituée de deux chaines polynucléotidiques (brins d’ADN) enlacées et
antiparallèles (polarité différente) et complémentaires. Les deux brins sont maintenus
ensembles par des liaisons hydrogènes (relativement faibles) qui se forment entre les bases
des brins opposés.

L’Adénine ne s’apparie qu’avec la Thymine (ou l’Uracile dans le cas de l’ARN) par deux
liaisons
La Guanine ne s’apparie qu’avec la Cytosine par trois liaisons
Donc l’appariement C≡G est plus fort que l’appariement A=T

Les différentes structures secondaires : l’ADN peut prendre différentes


configurations selon les conditions dans lesquelles il se trouve et selon la séquence
de ses bases.

L’ADN (B) est la configuration la plus répondue dans la nature, et il se trouve


dans les conditions normales de la cellule et ne contient pas de séquences
inhabituelles.

Un tour d’hélice = 10 pb = 3,4 nm


Ses caractéristiques sont représentées ci-dessous :

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L’ADN (A) correspond à un degré d’hydratation plus faible et il n’existe pas dans
les conditions physiologiques normales.
L’ADN (Z) peut se former quand l’ADN est placé dans des conditions de salinité
élevée ou si la molécule contient des séquences de base particulières (alternance de
C et G).

III- Structure tertiaire :


Le chromosome est constitué d'une immense double hélice d'ADN associée à des protéines.
Le complexe formé par l'ADN et ces protéines est appelé chromatine.

Si l'ADN d'une cellule diploïde humaine était étiré, il


ferait environ 2m de longueur.
Pour être contenu entièrement dans un minuscule noyau
cellulaire, l'ADN est compacté selon plusieurs niveaux:
Tout d'abord, L'ADN est enroulé autour d'un octamère
protéique formé de 8 protéines basiques: les histones,
pour former un nucléosome (Les histones sont: 2 H2A,
2 H2B, 2 H3 et 2 H4).

Une autre protéine d’histone (H1) (ne fait pas partie du noyau octamèrique d'histones) est
attachée à l’ADN nucléosomal ce qui a pour effet de resserrer et solidifier l’ensemble.
H1 se lie à 20 à 22 pb d’ADN
L’ensemble du nucléosome et de l’histone H1 est appelé chromatosome

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Environ 145 à 147 paires de bases d'ADN sont enroulées autour du noyau
octamèrique,
Les chromatosomes se trouvent à intervalle régulier c’est l’espace
internucléosomique constitué de 30 à 40 paires de bases.
Chaque chromatosome enroule environ 167 pb d’ADN

Chromatosome

Représentation simplifiée d’un enchaînement de trois nucléosomes montrant le rôle de l’histone H1 dans
le resserrement de l’ADN autour de l’octamère d’histones.

La formation des nucléosomes est le premier niveau de condensation de l’ADN ce qui permet
de réduire la longueur de l’hélice de 1/3.

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Le deuxième niveau de d’empaquetage de l’ADN est obtenu par la formation des solénoïdes
(fibre chromatinienne) de 30 nm de diamètre qui est constitué d’un ensemble de 6
nucléosomes.

Fig : Représentation de solénoïdes

A son tour, la fibre de 30 nm va s’enrouler pour former des fibres plus épaisses de 300 nm.

Enfin cette organisation s’enroule en une spirale de chromatine qui se condense encore
beaucoup plus pour atteindre un diamètre de 700 nm ce qui rend le chromosome visible.

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Propriétés de l’ADN

a) Solubilité

L’ADN devient un sel d’acide en milieux aqueux et est ainsi soluble. Il précipite en présence
d’éthanol et d’une forte concentration saline. Cette propriété permet sa purification.

b) Dénaturation thermique

La dénaturation thermique correspond au fait que les deux brins de l’hélice se dissocient par
l’action de la chaleur.

La température de fusion ou Tm est la température à laquelle la molécule d’ADN est à


moitié désappariée. Elle dépend de la longueur de la molécule d’ADN. Elle dépend également
de la richesse en paires de bases C-G étant plus stable que les paires de bases A-T, ce qui
augmente la température de fusion. Le Tm humain est de 86°C et la dénaturation complète est
à 95°C.

La renaturation est possible à condition que le refroidissement soit lent. Lorsque le


refroidissement est trop rapide, la réassociation est irréversible. La renaturation est seulement
possible pour des petites molécules d’ADN.

c)Taille d’une molécule d’ADN

On utilise b (base): exemple 254 b = 254 bases

On utilise bp (paire de bases): exemple 127 bp = 127 paire de bases

Références bibliographiques :

Lodish et al, Biologie moléculaire de la cellule, 7° édition publié par W.H.FREEMAN, New
york. Copyright2012.

Benjamin et al, l’essentiel de la génétique 1° édition publié par W.H.FREEMAN, New york.
Copyright2011.

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