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L’ADN dans la cellule

I. Le nucléoïde bactérien
Les protéines du noyau sont traduites par des ribosomes libres.
-> Dogme central de l’expression génétique : on va vers la traduction de l’ADN vers l’ARN, ce qui n’est
pas tout à fait correct. En effet, un virus peut aller de l’ARN vers l’ADN, la transformation n’est pas
unidirectionnelle ! De plus, le gêne n’a pas des modifications dues uniquement à des mutations
génétiques mais aussi à cause de l’influence de l’environnement, modifications qui peuvent être
transmissibles ou non, réversibles ou non.

Epigénétique : ensemble des modifications de l’expression génique transmissibles d’une génération à


l’autre, sans altération des séquences nucléotidiques, et avec un caractère réversible.

Eubactéries et archées :
Les procaryotes ont une paroi qui contient de la peptidoglycane d’épaisseur différente (gram + ou -),
composée de la membrane plasmique et de la capsule. L’ADN est libre dans le cytoplasme, sans
protection. La totalité de l’info génétique se trouve sur une molécule d’ADN, donc sur un seul
chromosome qui est libre car il n’y a pas de compartimentation dans une cellule procaryote.
Les chromosomes sont composés d’ADN et de quelques protéines importantes. L’ADN est
bicaténaire (en double hélice) et circulaire dans les eubactéries. On appelle ça un nucléoïde. On
trouve aussi des petits bouts d’ADN circulaires qui s’appellent les plasmides. Ils sont importants en
laboratoire car on étudie le fonctionnement des cellules et l’effet des mutations dessus. Ils vont peut-
être donner des spécificités au niveau des cellules procaryotes (gênes codés pour que la bactérie soit
résistante à un antibiotique par exemple). Quand on fait un choc osmotique, on assiste à un
étalement d’ADN (20% du volume total de la cellule). Donc comment faire entrer une quantité aussi
importante dans la cellule ?
ADN = 1.3mm de longueur contre 1micro de diamètre de la cellule.

On compacte l’ADN pour y parvenir, et l’enroulant sur lui-même et en répétant l’opération. Il fait à la
base environ 450micro de diamètre, puis des protéines donnent une forme de marguerite dont le
diamètre est de 50micro. On répète l’opération pour passer à 1micro. A la fin, on a une région
centrale et des domaines plus ou moins surenroulés.
Pour avoir l’accès des polymérases pour la transcription, l’ADN ne reste pas toujours compacté. La
transcription a lieu ou pas suivant le niveau de compaction de l’endroit du chromosome.
L’architecture n’est pas statique, mais change suivant les conditions de la cellule.
Pour ce faire, on a besoin de protéines qui aident à obtenir des formes surenroulées. La compaction
à des conséquences, et il y a des endroits non enroulés pour permettre la fixation de l’ARN.

Conséquence de la condensation :

Plasmides : ils ne sont pas essentiels à la survie et ont une réplication autonome, mais ce sont des
caractères avantageux (tel que la résistance aux antibiotiques).

A retenir : le matériel génétique est libre à l’intérieur du cytoplasme, s’appelle nucléoïde et on le


trouve dans une forme très compactée qui nécessite des protéines spécifiques.
II. Le noyau de la cellule eucaryote
1. Carte d’identité
Le noyau est un des organites le plus important apparu au cours de l’évolution. Il forme la grande
différence entre les eucaryotes et les procaryotes et contient le matériel génétique. Il est séparé mais
a besoin de communiquer avec le cytoplasme car l’ADN ne sort jamais du noyau. Mais l’information
sort du noyau sous forme d’ARN messager à partir de la transcription. Sa fonction principale est le
stockage du matériel génétique et de l’information pour la division cellulaire.
Il est généralement unique dans les cellules, mais on peut trouver des cellules polynucléaires (fusion
des précurseurs -> cellule mature avec beaucoup de noyaux). Les globules rouges sont des cellules
eucaryotes qui perdent leur noyau à la fin de la différenciation.
Le noyau peut avoir différentes formes (lobes, sphérique …) de 5 à 20 micromètres. On utilise un
fluorochrome qui se fixe sur l’ADN pour mettre le noyau en évidence. Pour les protéines ce sont des
anticorps spécifiques.
On observe le nucléole à l’intérieur du noyau, ainsi que des régions denses aux électrons en
périphérie du noyau. Ces parties définissent l’état de condensation de l’ADN.
Chromatine = ADN + protéine

2. L’enveloppe nucléaire
Le noyau communique avec le cytoplasme via des pores sur les membranes (l’enveloppe nucléaire
est en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux). Si on a des anticorps on observe des
protéines qui se trouvent peut être au niveau du réticulum endoplasmique rugueux : il faut réfléchir
au niveau de la nature des protéines. Sur l’enveloppe nucléaire, une dépression correspond à un
pore nucléaire.
3. La lamine
A l’intérieur du noyau, il y a une protéine spécifique qui le tapisse, c’est la lamine qui compose des
filaments intermédiaires. Elle joue un rôle important pendant la division cellulaire en étant détruite
ce qui provoque la dislocation de l’enveloppe nucléaire, puis reformée afin de concentrer le matériel
génétique dans deux nouveaux noyaux à la télophase.
Progéria = mutation au niveau des lamines. C’est une famille de protéines.

4. Le pore nucléaire
Le nombre de pores est variable au cours de la vie d’une cellule. Ils sont très stricts sur ce qui rentre
et qui sort du noyau : ils font un contrôle. Ils ont donc une structure compliquée et une forme en
panier de basket (avec des trous). Ils forment deux anneaux externe et interne avec des protéines qui
les unissent, et fibrille nucléaire dans le nucléoplasme. Les nucléoporines sont les protéines
impliquées. Tout ce qui passe au travers de ce canal central est un transport actif (qui nécessite de
l’énergie donc le fonctionnement des mitochondries), et un transport passif dans les canaux latéraux.

Pour qu’une protéine puisse entrer dans le noyau elle nécessite un signal NLS. L’importine l’aide alors
à entrer (canal central). Lorsqu’une protéine doit sortir, elle a un signal NES avec la protéine
exportine.
En résumé : le noyau des cellules eucaryotes est séparé par une enveloppe nucléaire avec des
pores au travers desquels le transport est régulé (signal NLS et NES). Les canaux latéraux laissent la
diffusion passive (<50kDa).

III. Organisation chromosomique eucaryote


1. Position des problèmes
Dans un chromosome interphasique, le matériel génétique est sous forme de chromatine, donc
visible en amas avec une compaction maximale et des chromosomes déroulés. Le terme
chromosome est donc surtout utilisé en mitose.
Chez l’homme, on a 46 chromosomes (22 paires d’autosomes et 1 de chromosomes sexuels). La
totalité fait plus de 2m de matériel génétique. On fait donc de nouveau appel à une étape de
compaction. On bloque la mitose pour observer et classer les chromosomes : on forme un caryotype
(basé sur leur longueur et leurs constructions primaires et secondaires).

Quand les chromosomes sont répliqués, on trouve une construction appelée centromère (primaire)
ou il y a un étranglement qui est formé d’un type de chromatine spéciale. Autour, il y a des protéines
kinétochores à partir desquelles on a les microtubules qui aident à la séparation des chromosomes
répliqués pendant la mitose.
Un chromosome répliqué a deux chromatides. Il n’en a qu’une pendant l’interphase. Si on le fait
exploser, il reste que les protéines de compaction.

Compaction :
On veut rentrer 2m d’ADN dans le noyau d’une cellule. L’ADN en double hélice va d’abord s’associer
avec des protéines, les histones centrales autour desquelles il s’enroule. C’est un nucléosome. Ils se
lient les uns aux autres en formant un solénoïde, qui s’enroule pour donner une boucle de
chromatine avec un échafaudage protéique, puis une rosette de boucle de chromatine avec un
échafaudage protéique, pour enfin produire un chromosome.
2. Le nucléosome
Comment est formé un nucléosome ?
On fait appel aux protéines histones qui font un noyau central autour duquel il y a deux tours d’ADN
qui s’enroule autour de l’octamère formé. Chaque molécule est représentée deux fois. Ce sont des
protéines basiques chargées positivement (lysine, ardinine), et l’ADN et chargé négativement ce qui
forme des liaisons électrostatiques. Les histones peuvent avoir des modifications post-
traductionnelles dans le Golgi (phosphorilables, acétylables) … Elles sont très conservées entre les
différentes espèces.

En laboratoire, on observe la mise en place de la forme du nucléosome en collier de perles, mais n’en
avons pas d’évidences in vivo !

Une histone externe H1 solidifie les deux tours d’ADN et joue un rôle important sur la compaction en
associant les différentes parties. L’ADN non associé aux protéines est appelé ADN de liaison.
Structure en solénoïde : 6 nucléosomes par tour
3. Le nucléofilament

Forme plus compactée : chromosome métaphasique entier

Représentation schématique en interphase : il y a des endroits (télomères au niveau du bulbe d’un


chromosome) ou les séquences nucléotidiques sont spécifiques et caractéristiques. C’est grâce (ou à
cause) de ça que l’on vieillit : il définit le nombre de divisions cellulaires qui peuvent se produire. Ils
sont faits par hétérochromatine ou euchromatine.
4. Le chromosome

A l’intérieur du noyau, le chromosome a une place spécifique que l’on appelle territoire, caractérisé
par les télomères en contact avec la périphérie du noyau et le centromère à l’intérieur du noyau.
L’endroit d’accumulation des centromères est le nucléole. C’est l’endroit de transcription des ARN
ribosomiques. Il y a une deuxième construction, l’organisateur nucléolaire, qui fait la transcription et
la maturation des ARB ribosomiques. L’hétérochromatine n’est pas transcrite -> l’euchromatine
pourrait être transcrite. Le nucléole est l’endroit de transcription et de maturation ! Il peut y avoir
plusieurs nucléoles dans une cellule.
5. La chromatine
IV. Expression génétique
La maturation (spécifique d’eucaryote) ajoute un bout qui indique le commencement et l’arrêt de la
transcription. Les introns ne sont pas transcrits.

Spécificité des eubactéries : la transcription polycistronique sur le même ARN messager.

Chromosome : compaction importante qui bloque tout le métabolisme de la cellule. Parties d’exons
et d’introns qui sont transcrits et sortent sous forme d’ARN.
Mitochondries et chloroplastes : ils ont leur propre génome.
-> Mitochondrie : ancienne bactérie aerobie ; chloroplastes à partir des algues vertes
L’ADN des mitochondries est circulaire comme celui des eubactéries (nucléoide), il code pour
22gènes pour les ARNt et 13 régions qui codent des protéines importantes pour la respiration.

Les chloroplastes ont aussi leur propre ADN circulaire qui code pour des protéines spécifiques pour la
photosynthèse et des endroits dans lesquels on a une protéine très abondante : rubisco (cycle de
Calvin). Le chloroplaste a besoin d’encore 900 protéines codées par l’ADN du noyau.