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30.09.

2015

Catabolisme cellulaire

I. Molécules du métabolisme énergétique


L’ATP : adénosine triphosphate, c’est-à-dire adénine (base azotée), ribose et trois phosphates
inorganiques qui sont associés. Mais ! Il y a des problèmes électrostatiques, les liaisons covalentes ne
sont pas stables. Elles sont faciles à rompre par une simple hydrolyse. Grâce aux phosphates on peut
stocker l’énergie qui est facile à récupérer par rupture des liaisons. On parle de liaisons
phosphotyesthères.

Oxydo-réduction :
Perte d’électron = oxydation, gain = réduction
Dans les molécules organiques, les réactions sont plus simples. Elles sont facilitées par des enzymes
spécifiques. Les réactions chimiques des êtres vivants sont catalysées par des protéines. A l’intérieur
des cellules, ce sont des co-facteurs ou co-enzymes. Ce ne sont pas des protéines ni des enzymes ! Il
y en a trois importants : NAD, NADP, FAD.

Dans les réactions chimiques, des électrons bougent et s’échangent. On suit cependant des protons
(hydrogènes) dans la réaction.

Cycles au cours des quels on régénère la forme initiale de la co-enzyme.


Chaque électron est accompagné d’un proton (atome d’hydrogène). Dans les réactions biologiques
on suit cet atome pour comprendre ce qu’il se passe. On cherche à récupérer l’énergie dans les
liaisons covalentes en utilisant des réactions d’oxydo-réduction facilitées par des enzymes.
Enzymes qui enlèvent les hydrogènes des cellules = déshydrogénase.
Les réactions de dégradation sont des oxydations ; elles ne sont pas que de simples transferts
d’électrons, mais aussi des déshydrogénations.
Cofacteurs : NAD+, NADH+, FAD et FADH2. (NADH = forme réduite, NAD+ = forme oxydée. La forme
NADH est une forme transitoire non stable !)
Le cofacteur transporte de manière transitoire les électrons et les protons et les redonne à une autre
molécule. La réaction à lieu à partie du moment où la molécule (substrat) et le cofacteur trouvent
leur site de fixation sur l’enzyme. Le proton restant va dans le cytosol (régule le pH).

Principe du métabolisme énergétique


Transfert des électrons étape par étape car la cellule a besoin de récupérer la chaleur sous forme
d’ATP ! Le taux d’énergie est pareil dans les deux cas, mais dans une combustion directe l’énergie est
diffusée sous forme de chaleur.
Organites du métabolisme énergétique
La mitochondrie
Elle est dans les cellules animales ou végétales eucaryotes, d’une taille de 2micromètres. Elle a une
double membrane : externe et interne, cette dernière se replie plusieurs fois pour former des crêtes
mitochondriales qui jouent un rôle important sur leurs fonctions. Entre les deux membranes, il y a un
espace important (10-20nm). Au niveau de l’externe il y a un nombre important de transporteurs.
Elle produit de l’énergie ce qui fait varier son nombre de crêtes. La mitochondrie à son propre ADN
mais est seulement semi-autonome ! Son ADN ne code pas pour toutes ses protéines. A l’intérieur
des ribosomes s’effectue la traduction des protéines. On trouve aussi des globules lipidiques dont la
fonction est encore inconnue ?

L’ATP synthétase 
-> Une enzyme, un complexe de protéines au niveau des crêtes mitochondriales. Elle est constituée
de deux sous unités (1= retors qui a un rôle mécanique, 2=chimique ou l’ATP se forme). L’espace
inter membranaire joue un rôle important car sa concentration en H+ a un impact sur le
fonctionnement de l’enzyme.

Les mitochondries ne suivent pas la division cellulaire. Elles suivent leurs propres divisions et se
répartissent de manière équitable entre les cellules filles.

Les Chloroplastes 
On les trouve dans les organismes de la lignée verte. Ils sont photosynthétiques et de taille de
mitochondrie (micromètre). Il y a une membrane externe et une interne ; mais il est plus complexe.
On y trouve des structures en colonnes (thylacoïdes c’est-à-dire bicouches de phospholipides) de
granum (1) ou de grana (plusieurs). Les chloroplastes ont leur propre ADN, ils stockent des sucres
sous forme d’amidon. On parle de stroma pour désigner la matière semi liquide dans laquelle les
thylacoïdes se baignent, l’équivalent de la matrice des mitochondries. Pour la photosynthèse, il faut
des pigments comme la chlorophylle que l’on trouve dans les chloroplastes (dans les thylacoïdes), ils
ont une chaine apolaire hydrophobe qui s’insère dans la membrane des thylacoïdes et une autre
partie qui définit quel type de photons capter (noyau porphyrique). Il récupère différentes longueurs
d’ondes visibles mais renvoie certaines ondes : elle absorbe tout sauf vert et renvoie du vert, c’est
pour cela que c’est la couleur observée.

Les mitochondries et les chloroplastes sont des bactéries qui ont fait une symbiose avec les
eucaryotes.

Le peroxysome
Il est important pour le métabolisme énergétique. C’est un petit organite qui ne comprend pas son
propre ADN. Toutes ses protéines sont codées par des gènes dans le noyau. Ce sont des vésicules qui
font partie du réticulum endoplasmique. Le peroxysome fait des réactions d’oxydation
(désintoxication) en utilisant l’oxygène (substrat) et le péroxyde d’oxygène. La réaction de catalase le
dégrade et donne de l’eau.

II. Les grandes voies du métabolisme énergétique


Aperçu général
La glycolyse
Elle a lieu dans le cytoplasme et utilise les sucres simples pour récupérer de l’énergie des liaisons
dans la molécule de glucose.
Phosphorylation : consommation de l’ATP (2 molécules) et deux phosphates qui s’insèrent au niveau
du glucose, c’est une réaction d’activation -> fructose à sucre diphosphate. Elle se casse en deux
sucres à trois carbones et un phosphate chacune (G3P, glycéride 3 phosphate). Il y a un
enchainement de réactions pour récupérer de l’énergie. Interviennent les co-facteurs NAD+, il y a
hydrogénisation et on a la forme réduite NADH. Un phosphate s’ajoute aux sucres. ADP -> deux ATP.
Il reste du pyruvate à la fin de la réaction.
La réaction est-elle avantageuse énergétiquement ? Oui !
Phase préparatoire : on génère le G3P
Phase récupératoire : si l’accepter final est l’oxygène on parle de respiration cellulaire (aérobie).
Sinon, d’anaérobie, la fermentation :
Par exemple, la fermentation lactique. Elle se déroule dans les muscles lors d’un effort. Le glucose
forme deux pyruvates, qui forment deux lactates.
La fermentation alcoolique : Glucose -> 2 pyruvates -> 2 acétaldéhydes -> 2 éthanols.
Elle est produite par les bactéries ou les levures.
Premier produit : pyruvate (glycolyse). Il donne du lactate (c’est une fermentation lactique, une
transformation dans un milieu sans oxygène). Après fermentation : 1glucose : 2ATP + 2lactate
En présence d’oxygène : l’oxydation se poursuit dans la mitochondrie (la mitochondrie ne peut pas
vivre sans oxygène, conditions aérobie). Dans les procaryotes = étapes de récupération de l’énergie
mais qui ne se passent pas au niveau des mitochondries mais du cytoplasme ou de la membrane
plasmique.

Pyruvate : 3atomes carbone polaire


Il arrive dans la mitochondrie pour continuer son oxydation. Pour y rentrer, il lui faut traverser les
deux membranes mais il ne peut pas le faire tout seul : il a besoin d’une protéine transmembranaire
(canal) et il fait un symport avec des protons au niveau de l’espace intermembranaire avec des
protons. Dans la matrice, il trouve toutes les enzymes et le système pour continuer le cycle.
1. Oxydation dans une réaction de décarboxylation (enlève un carbone, ajout de coenzyme A),
libération de CO2 qui passe à travers les membranes mito. Système enzymatique énorme ! Il est
transformé en acétylCoA. NAD est réduit en NADH. Il perd un carbone, l’énergie est stockée sur
NADH + un proton stocké dans le milieu au niveau de la matrice.
Acétyl CoA = important ! Ce n’est pas qu’un produit intermédiaire, c’est un carrefour du métabolisme
cellulaire, une étape nécessaire. Elle a un potentiel d’hydrolyse. Lié à la dégradation du pyruvate, des
protéines, des lipides.

AcétylCoA rentre dans des réactions successives : le cycle de krebs à partir duquel on a formation
d’ATP. C’est une partie spécifique des cellules eucaryotes, on récupère toute l’énergie (électrons
protons transférés dans un transporteur).
Krebs = cycle de l’acide citrique
Voie métabolique qui produit des intermédiaires énergétiques.

Trois étapes :
1. L’acétyl coa (substrat) entre dans le cycle. Il interagit avec une molécule à 4carbones oxaloacétate
pour donner une molécule à 6carbones citrate qui contient bcp d’énergie. Etape de
« condensation ». Pas de production d’énergie à ce stade.
2. Réorganisation du citrate pour avoir une molécule à quatre carbones (deux décarboxylations qui
libèrent du CO2 et l’énergie se stocke sur NADH). Isomérisation qui génère l’énergie :
ADP+phosphate = GTP = ATP(grâce à une enzyme).
3. Différentes étapes pour régénérer la forme chimique de oxaloacétate. Récupération d’énergie
sous la forme d’un FADH2 et NADH. Retour au début.

Recyclage de la coenzyme A. Production de trois molécules NADH et FADH2, + un ATP.


Pas de génération d’ATP importante à partie de la molécule de glucose pour l’instant. Mais ! Formes
réduites de coenzymes.

La molécule doit trouver le transporteur final des électrons stockés au niveau des co-enzymes :
l’oxygène.

Ils sont pris en charge par une molécule au niveau de la membrane interne des mitochondries.
Il y a une série de protéines transmembranaires (complexes), I III et IV. Le II peut participer sur cette
chaine, il utilise le FADH2 et peut travailler en parallèle -> chaine de transfert des électrons.
Récupération des électrons et des protons à partir de NADH et les donne à un transporteur
coenzyme Q de nature lipidique (coQ) réductase qui les fait passer de la matrice mitochondriale à
l’espace intermembranaire. Il les transporte vers le complexe III. Le cytochrome C prend le relais pour
les acheminer vers le complexe IV, où est l’accepteur final des électrons : l’oxygène. Le fait que les
électrons traversent donne une forme d’énergie qui permet aux protons d’aller vers l’espace
intermembranaire. Les pompes à protons sont les I, III et IV. Le II utilise la seule molécule FADH2
produite au cours du cycle. La voie qu’ils suivent est cependant pareille.
-> réduction de l’oxygène et fin du cycle (on a besoin de beaucoup d’oxygène pour produire des
molécules d’eau).

Les protons doivent être dans l’espace intermembranaire de la mitochondrie, sinon il y a déséquilibre
au niveau des concentrations, mais aussi des charges. On parle d’un gradient électrochimique. On a
un changement de potentiel de la membrane.
Déséquilibre : l’énergie produit de l’ATP.

La membrane interne est très imperméable, c’est pourquoi on a besoin du cycle pour faire passer les
protons dans l’espace intermembranaire. Il y a un déséquilibre de pH (7.5 dans la matrice et 7 dans
l’espace inter-membranaire). L’impact du pH est très important car il donne la force protomotrice
pour faire la synthèse d’ATP.

+ dernier complexe V ou ATP synthase qui utilise cette concentration au niveau de l’espace IM pour
faire tourner et synthétiser l’ATP. On parle de phosphorylations-oxydations quand on inclut la
synthèse d’ATP (et plus de chaine de transfert d’électrons).

ATP synthétase : partie transmembranaire F0, partie (catalytique) baignant dans la matrice F1. Elle
fonctionne comme une turbine et convertit une forme d’énergie en une autre. A partir du moment
que les protons traversent en suivant leur gradient de concentration par l’ATPs, la tête catalytique
forme l’ATP avec ADP+phosphate.
A partir du moment où l’Atp est produit, il utilise les canaux sur les deux membranes pour sortir.
Gagné à la fin du cycle : deux ATP pour la glycolyse, six par 2 NADH et 6 par oxydation du pyruvate
(chimiosmose), du CO2, 2 ATP directs par Krebs, 18 par 6NADH et 4 par 2FADH2 (chimiosmose) = 38
ATP en tout chez les procaryotes et 36 chez les eucaryotes.
Mais on ne mange pas que des sucres (glucides). Des lipides aussi : les triglycérides (acides gras). Ils
rentrent dans les cellules et sont transformés en AcylcoA pour donner FADH2 et NADH au cours du
cycle (recherche d’un accepteur final). La dégradation des lipides commence dans le cytoplasme puis
continue dans la mitochondrie avec les acides gras.

Dégradations des protéines : en acides aminés qui deviennent de l’acétylcoA -> entrée au niveau du
cycle de Krebs.

Conditions sédentaires = chaine inversée : l’acétylcoA devient des lipides ! L’ATP synthase arrête de
fonctionner et les étapes se font à l’envers. Les cellules deviennent obèses.
Type de drogue : découplon qui dissocie la chaine et crée des trous au niveau de la membrane
interne, qui laissent passer les protons (annulation du gradient de concentration). La chaine continue
de travailler pour essayer de le rétablir, mais l’ATP synthase ne fonctionne plus (pas de production
d’ATP). Inhibiteur découplon.
Deuxième sorte : inhibiteur classique qui inhibe un complexe. La chaine continue de fonctionner pour
le 1 mais pas pour le 3.
Observation : électrodes qui mesurent le pH ou la consommation d’oxygène. Si on met un inhibiteur
il n’y a plus de conso d’oxygène.

Une molécule de NADH = 3ATP. Chez les eubactéries, il n’y a pas de membrane interne donc le
rendement en ATP est supérieur pour une molécule de glucose.
III. La photosynthèse

Photosynthèse : une autre manière de produire de l’énergie.

L’oxygène est produit par la photosynthèse (soleil = énergie).


Elle est apparue plusieurs fois au cours de l’évolution puis disparue, partagée par plusieurs groupes
d’êtres vivants.

Elle capte l’énergie à partir du soleil (photons) et la transforme en énergie chimique sous la forme de
molécules organiques (sucres) qui contiennent 6C. On utilise le CO2, l’eau et l’énergie lumineuse.
C’est une réaction d’anabolisme (fabriquer avec une ou plus molécules avec 1C des 6C, on
construit !). Pour cela, on génère de l’énergie (utilisation des ressources de la nature, de l’ATP pour
fabriquer la glucose) et on produit de l’oxygène.
Photosynthèse oxygénique : tous les organismes n’en produisent pas !

On la trouve dans les organismes autotrophes, les eucaryotes et les eubactéries (cyanobactéries car
leur couleur vert clair). D’autres types : production de sucre et de sulfate à partir de CO2 et d’énergie
lumineuse.

Où ? Sur les feuilles. On y trouve toutes les cellules (siège principal de la photo car riche en
chloroplastes).
Chloroplaste : membrane externe, interne et thylakoïde (granum ou grana quand il y en a plusieurs).
A l’intérieur, stroma = équivalent de la matrice. On observe des structures qui captent l’énergie
solaire : les pigments, organisés dans des photosystèmes.

La photosynthèse st séparée en deux phases : lumineuse et obscure.


Lumineuse : on capte l’énergie du soleil et production d’ATP et de coenzyme NADPH (groupement
phosphate de plus).
Obscure : synthèse des glucides au niveau du stroma et rejet de l’oxygène.

A l’intérieur des chloroplastes, de la membrane …


Dans la phase lumineuse : production d’ATP mais ! réutilisation lors de la phase obscure pour la
fabrication de molécules organiques.
Fixation de l’énergie lumineuse : besoin de disposer d’une structure biochimique : un photosystème
(dans la membrane du thylacoide). Il en existe deux : I et II. Ils ne travaillent cependant pas dans cet
ordre.

On y trouve des pigments qui capturent la lumière : différents types de chlorophylles et beaucoup
d’autres pigments. Il est enchâssé dans la membrane plasmique, donc il a des régions hydrophobes
et des protéines qui l’aident à garder une géométrie spécifique et à mettre en place les différents
pigments.
Il récupère l’énergie lumineuse et la focalise sur un système précis : il y a une antenne collectrice
composée de différents types de chlorophylles qui amènent les photons vers un centre réactionnel,
ou il y a un corps de molécules de chlorophylles α. C’est à ce niveau que s’effectue la transformation.

Pigment : caractérisé par son spectre d’absorption (à partir du moment où un photon frappe une
molécule). Ex : caroténoides, chlorophylles α et β qui n’absorbent pas les mêmes longueurs d’ondes.
Il y a des longueurs d’ondes non absorbantes. Les photons sont alors réfléchis : par exemple, la
chlorophylle n’absorbe pas le vert.
Structure : chaine carbonée hydrophobe qui sert pour l’ancrage dans la membrane.
Noyau porphyrique qui reçoit les photons
Tête : pigment spécifique
Les pigments sont positionnés en fonction de leur catégorie (chacun absorbe une longueur d’onde
spécifique).

Transfert d’énergie dans l’antenne collectrice


Structure géométrique précise : transfert d’énergie entre pigments jusqu’à la chlorophylle spécifique
du centre réactionnel. Ils ne transfèrent pas des électrons mais juste de l’énergie qui excite des
électrons. (transfert de proche en proche) -> excitation des électrons, énergie et pas matière (par
résonnance = antenne collectrice)

Centre réactionnel = chlorophylle spéciale car elle est encadrée par des molécules : un accepteur
d’électron et un donneur d’électron. Il y a transfert d’électron ! Donc ça implique qu’il y ait une
molécule qui puisse récupérer un électron. C’est une réaction de réduction. Problème : la
chlorophylle ne reste pas sous sa forme oxydée mais récupère un électron de la molécule à côté
d’elle, tout se remet en ordre.
Deux photosystèmes : dans le I, α = 700 nm, donneur = plastocyanine … et dans le II, α = 680.
Molécules impliquées : deux molécules de chlorophylle dans le centre réactionnel et transfert des
électrons vers un complexe b6f, qui les donne à la plastocyanine (pompage de protons = gradient
pour produire de l’ATP). Toute la réaction de photosynthèse commence dans le II ! Car on commence
dans le II et on va vers le I.
Le I récupère de l’énergie par son antenne collectrice, centre réactionnel, idem. Transfert des
électrons vers NADP pour former NADPH. Les deux chlorophylles ont besoin de redevenir stables en
récupérant des électrons : le I prend du système II ! Le II prend des molécules d’eau.
Première étape : oxydation de l’eau pour produire de l’oxygène et donner des électrons. Chaque
transfert des électrons induit un pompage de protons venant de l’espace thylacoidien (même que
dans les mitochondries) -> gradient et production d’ATP. Première étape : ATP et NADPH.

Cycle de Calvin = réactions obscures (indépendantes de la lumière). On rentre dans le cycle avec une
molécule qui est régénérée à la fin. L’ATP et NADPH sont utilisés. Les produits de la respiration
servent de substrats de départ pour la photosynthèse.
Entrée du CO2 par diffusion passive. Trois phases : fixation du carbone, réduction, régénération. La
première étape est l’ajout du CO2 sur du ribulose -> 12 molécules à 3 carbones. Etape catalysée par
l’enzyme RubisCo (plus importante dans la nature, permet la fixation du CO2).
-> synthèse des molécules organiques qui utilise l’ATP et le NADPH.
Les trioses, principale production du cycle de Calvin, jouent un rôle clé dans le métabolisme de la
cellule chlorophyllienne (voie de la glycolyse puis respiration mitochondriale) et dans la synthèse du
glucose et d’autres sucres.

Comparaison mitochondrie - chloroplaste :


Mito : chaine au niveau de la membrane interne, production d’ATP dans la matrice. A partir de
glucose et d’oxygène on produit de l’eau et du CO2.
Chloro : thylacoides à l’intérieur de la membrane interne et ATP qui ne sort pas mais reste dans les
stroma et est utilisé pour les réactions ultérieures. A partir de CO2 et d’eau on produit de l’O2 et des
molécules organiques.