Partie II.

Aspect cellulaire de développement embryonnaire

Ch.1. Première semaine de développement
1. Fécondation
a. Définition
La fécondation regroupe les différents processus qui conduisent à la
formation du zygote à l'origine d'un nouvel être. La période de la fécondation
humaine est limitée aux jours qui précèdent et suivent l'ovulation. La rencontre des
gamètes se fait dans le tiers externe de trompes de Fallope.
Grace à la fécondation, la diploïdie caractéristique de l'individu est
maintenue.
b. Etapes de la fécondation
b.1. Trajet des spermatozoïdes dans les voies génitales femelles
Une éjaculation dépose environ 200x106 de spermatozoïdes dans le vagin, tout
au long du trajet, il y a une diminution du ce nombre. Ce trajet est facilité au
moment de l'ovulation par :

 La glaire cervicale alcaline et visqueuse (milieu adéquat pour la survie des

spermatozoïdes).
 Contraction du col de l'utérus stimulée par la prostaglandine contenu dans
le sperme.
 Contraction utérines provoquée par l'œstrogène.

Deux heures après l'entrée des spermatozoïdes dans l'utérus, environ 500 de
ceux-ci se trouvent au niveau de trope de Fallope.
b.2. Pénétration du spermatozoïde dans l'ovule
La pénétration des spermatozoïdes dans l'ovocyte nécessite leur
capacitation. Qui s'effectue en contacte du cumulus oophorus. Et ceci par :
* Modification membranaire de la tête des spermatozoïdes qui est effectuée
par
-Elimination des protéines extrinsèques en provoquant le démasquage des
sites d'interaction avec les récepteurs existant au niveau de la zone pellucide
-Augmentation de la fluidité membranaire par la diminution de taux du
cholestérol.
*Modification cytosquelettique des spermatozoïdes
L'activation des constituants de cytosquelette est provoquée par l'entrée du
Ca++. Et ceci induit à un état d'hyperactivité des flagelles des spermatozoïdes qui
font un mouvement de battement très rapide.
* contacte entre les gamètes
Le gamète féminin femelle est entouré par la zone pellucide, la corona
radiata et quelques cellules du granulosa. Les spermatozoïdes sont donc amenés à
franchir ces barrières cellulaires.
Des sécrétions enzymatiques de la trompe vont dégrader les cellules de corona
radiata.
-les spermatozoïdes se fixent au niveau de la zone pellucide. Cette dernière à une
structure macromoléculaire fibrillaires formée par l'association de 3 types des
protéines de la zones pellucides dans les quelles sont ancrés des ramifications
saccharidique (la zone pellucide est glycoprotéique).
*Réaction acrosomique
Le contact des spermatozoïdes dans leurs récepteurs existent au niveau de
la zone pellucide active les réactions acrosomiques caractérisées par la
déstabilisation de la zone pellucide par la dissociation de ses constituants par les
enzymes lytiques contenants dans l'acrosome. Cette réaction est suivie de la fusion
des membranes des deux gamètes et la libération du noyau de spermatozoïde dans
l'ovule (seulement le noyau et le centriol proximal des spermatozoïdes rentrent
dans l'ovule).
c. Conséquence de la pénétration des spermatozoïdes
c.1. Blocage de la polyspermie
Des granules corticaux existent dans la partie corticale de l'ovule exocyte
des enzymes qui détruisent les récepteurs de spermatozoïdes et ceci très très
rapidement après l'entrée d'un spermatozoïde.

c.2. Activation de l'ovule et union des prénucléi

L'entrée du noyau de spermatozoïde provoque un véritable réveil de
l'ovocyte II (ovule), marqué par :
-Activation des enzymes et augmentation des échanges respiratoires.
-Décondensation de l'ADN du spermatozoïde.
-Achèvement de 2éme division méiosique du noyau de l'ovule en libérant un
deuxième globule polaire, l'ovule devient donc un ovotide à n chromosome et c
d'ADN.
Les deux noyaux forment donc des pronucléi qui s'associées pour donner le
noyau du zygote.

2. Segmentation
Le zygote unicellulaire entre dans une phase de prolifération cellulaire par
des mitoses successives en donnant 2, 4, 8, 16, 32 cellules (blastomères). Le
clivage (segmentation) s'établit selon un axe rotationnel chez l'homme.
2. Compaction
Jusqu'au stade de 16 cellules, les cellules (blastomères) sont sphériques et
non polarisés (structure homogène).
Leur adhérence est ponctuelle, et ils sont totipotentes (cellules similaires au
zygote), sont capables après la différenciation de donner tous les différentes types
des cellules).
-à partir de 4ème jour (stade de 32 cellules) les blastomères s'aplatissent. L'espace
intercellulaire se réduit et la forme extérieure de l'embryon se modifie, en donnant
un amas cellulaire non dissociable mécaniquement nommée 'morula'.
Cette modification de forme est la première étape de différenciation
marquée par l'apparition d'une polarisation des cellules. Les cellules apicales
(périphériques) sont très riches en jonctions intercellulaires de communication
forme un épithélium nommé trophoblaste (trophectoderme). Qui va donner les
annexes embryonnaires.
De la périphérie à la profondeur, on trouve des cellules sphériques adhèrent entre
elles faiblement. Ces cellules forment le bouton embryonnaire.
3. Cavitation
Au 5ème jour, on marque l'apparition d'une cavité, nommée 'le blastocèle'.
Cette cavité est formée par l'entré de sodium ce qui suivie de l'entrée de l'eau. Les
cellules sont migrées alors vers le pole périphérique.
4. Migration de l'embryon
 La migration tubulaire (tubulaire en rapport avec la trompe de Fallope) se
fait en parallèle avec les divisions de clivage et les changements de structure de
l'embryon. Le cheminement de l'embryon est favorisé par les battements des
cellules ciliées de l'épithélium tubulaire par les courants de fluide tubaire en
direction de l'utérus.
5. Eclosion
Au terme de 5ème jour environ, l'embryon se libère de la zone pellucide qui
l'enveloppe, ce qui correspond à l'éclosion. Cet évènement est provoquée par :
-l'action d'une enzyme produite par les cellules du trophectoderme, nommée
'strypsine' est une protéase qui dégrade la zone pellucide.
-augmentation de la pression intra cavitaire de blastocèle.
Après l'éclosion, les cellules de trophectoderme (trophoblaste) peuvent interagir
avec l'épithélium utérin et d'initier la nidation.

Ch. 2: Deuxième semaine de développement

Pendant la 2ème semaine, l'embryon humain s'implante dans l'utérus. En
même temps, l'embryon évolue, devient didermique et acquiert de nombreuses
annexes.
1. Nidation
a. Définition
C'est l'implantation de l'embryon à l'intérieur de l'endomètre utérin préparé
par les sécrétions œstro-progestatives du corps jaune. A cette période, l'épithélium
de l'utérus développe dans sa partie antérieure des fenêtres de l'implantation riche
en polysaccharides
Les cellules de trophoblaste expriment un L-séléctine qui interagit avec les
polysaccarides de l'endomètre.
Dans le cas normale, l'implantation à lieu dans la partie antérieure ou
postérieure de la partie haute de l'utérus.
b. Mécanisme
Le blastocyste, sortie de la zone pellucide oriente le pole embryonnaire
vers l'endomètre, l'embryon s'accole à l'épithélium utérin tout en différenciant
deux zones dans le trophoblaste:
 -un syncitiotrophoblaste externe formé de cellules non séparées par leurs
membranes et un ;
-cytotrophoblaste interne aux cellules bien délimitées (séparées).
Le syncitiotrophoblaste apparait d'abord du côté embryonnaire et élabore
(sécrète) des enzymes qui détruisent peu à peu l'épithélium puis le tissu conjonctif
et enfin les capillaires utérins.
-l'ensemble de cytotrophoblaste et syncitiotrophoblaste sera à l'origine de
l'annexe la plus externe de l'embryon (chorion), de dernier sécrète l'hormone
chorionique gonadotrophine (HCG), qui est une hormone polypeptidique qui
maintien le corps jaune pendant six semaines et assure l'interruption des cycles
menstruelles.
Le corps jaune sécrète la progestérone, très nécessaire pour la grossesse.
d. durée de l'implantation
L'implantation s'étend du 6ème au 9ème jour de la fécondation.
-Au 6ème jour : le blastocyste est accolé à l'épithélium utérin.
-au 8ème jour : l'embryon est à moitié nidé
-au 9ème jour : l'embryon est totalement nidé et un callot de fibrine obture
l'épithélium utérin.
e. Réponse de l'endomètre utérin à l'implantation
Les cellules conjonctives utérines augmentent de taille, se chargent de
glycogène et de lipides et ceci après la nidation.
Le tissu modifie est appelé caduque, dont on distingue trois types :
- le caduque basale : au voisinage du pole embryonnaire.
- le caduque ovulaire : au voisinage de tout le trophoblaste.
- le caduque pariétale : représentée par le reste de l'endomètre.
2.2. Développement embryonnaire au cours de la 2ème semaine
a. du 6ème au 8ème jour :
-le syncitiotrophoblaste développé du coté embryonnaire s'insinue entre les
cellules épithéliales de l'utérus.
-le bouton embryonnaire se développe en deux couches (feuilles) formant
le disque embryonnaire didermique :
 *une couche des cellules aplaties forme l'entophylle ventrale, du côté de la
cavité blastocystique.
*une couche des cellules cubiques forme l'ectophylle dorsale.
Entre l'entophylle et le cytotrophoblaste s'observe une cavité dite cavité
amniotique délimité du côté de cytotrophoblaste par la membrane amniotique.
b. du 9ème au 10ème jour:
A d'une membrane qui tapisse le blastocèle nommée membrane de
Heuser, le blastocèle donc reçoit le nom de lécithocœle I (vésicule 'sac' vetellin).
-Apparition des lacunes dans le syncitiotrophoblaste.
A cette période, l'embryon est totalement nidé et un caillot de fibrine obture
l'épithélium.
c. du 10 au 12ème jour :
-le cytotrophoblaste donne naissance en périphérique du lécithocœle I à des
cellules mésenchymateuse formant le mésenchyme extra-embryonnaire.
-l'entophylle (endoblaste) se prolifère pour tapisser la cavité de lécithocœle
I.
-Apparition des cavités dans le mésenchyme.
d. du 12ème au 15ème jour :
-Le sang maternel arrive au niveau des lacunes creusées dans le
syncitiotrophoblaste.
-L'union des cavités de mésenchyme pour donner une cavité large, nommée
cœlome extra-embryonnaire.
Cette cavité est délimitée par le somatopleur du côté de l'amnioblaste et par
le splanchnopleur du côté de lécithocœle.
-L'entophylle tapisse la totalité de lécithocœle I pour donner le lécithocœle
II.
-Le cytotrophoblaste forme de villosités et constitue avec le
syncitiotrophoblaste le "chorion".
-L'ensemble des cavités amniotiques, l'amnios, les deux feuilles
embryonnaire, le lécithcoele II et leur paroi sont reliés avec le chorion par un
pédoncule de fixation.
-l'épithélium utérin est reconstitué.
 Ch3.3ème semaine de développement embryonnaire
Le début de la 3ème semaine se caractérise par l'apparition de la ligne
primitive (15-16jour). Cette ligne est un épaississement cellulaire axiale cranio-
caudale à la surface de l'ectophylle , cette ligne se termine par un nœud appelé
nœud de Hensen à l'extrémité craniale.
A partir de la ligne primitive et grâce au trois type de mouvement
cellulaire : convergence, invagination et divergence, les cellules de la ligne
primitive s'invagine et s'infiltre entre l'ectoblaste et l'endoblaste à travers un sillon
(fente) formé au niveau de l'ectoblaste, formant ainsi la 3 ème feuille embryonnaire
l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Et l'embryon est appelé donc gastrula
-Seul deux région restent didermique : la membrane buccale et la
membrane anale qui correspondent aux deux extrémités qui délimitent le tube
digestif.
-Apparition de l'allantoïde dans le pédicule de fixation à partir de
l'endoderme. Cette allantoïde joue un rôle dans les échanges entre l'embryon e les
annexes (futur placenta).
-Le mésoderme (après leur formation), se divise en trois parties
symétriques : le mésoderme para-axial, le mésoderme intermédiaire et le
mésoderme latéral.
-Le nœud de Hensen s'invagine lui aussi et forme le mésoderme axiale.
La 3ème semaine se caractérise aussi par l'apparition des ébauches vasculo-
sanguins qui donnent après leurs développements les vaisseaux sanguins.
-Apparition des ébauches cardiaques primitives en avant de la membrane
buccale.
-Apparition des gonocytes primordiaux (gonocytes : cellules qui se
développera en ovaires ou bien en testicules).
La fin de la 3ème semaine se caractérise par l'apparition de la plaque neurale
(début de neurulation) au niveau de l'ectoderme cette plaque représente le premier
évènement de la formation du système nerveux centrale.

Ch. 4. 4ème semaine de développement embryonnaire

Au cours de la 4ème semaine s'observe :
 -Achèvement de neurulation et ceci par l'invagination (courbure) de la
plaque neurale en formant la gouttière neurale. Par suite, les deux bourrelets de la
gouttière neurale se fusionnent pour donner le tube neural à l'origine de
l'encéphale et de la moelle épinière. Cette courbure est facilitée pa
r une réorganisation de cytosquelette (microfilaments d'actine et les
microtubules).
-L'extrémité du tube neurale ou se situe le point de fermeture du tube
(niveau des bourrelets) est nommée 'crête neurale', à partir de celle-ci des cellules
sont dispersées pour former les nerfs (système nerveux périphérique).
-Au cours de cette semaine, le mésoderme axial issu du nœud de Hansen se
transforme en canal cordal définitive suivant les étapes :
Le mésoderme axial s'intercale transitoirement avec l'endoderme en
formant la plaque chordale.
La plaque cordale se détache de l'endoderme pour former un cylindre
nommée canal cordal définitive ou bien la chorde.
La chorde (corde) définitive représente l'axe de symétrie pour l'organisme.
Elle sécrète des molécules de signalisation nommées SHH (Sonic HodgeHog) agit
sur le mésoderme para-axial. Et sont responsables de la formation des somites à
partir de ce mésoderme. Les somites apparaissent de façon rythmique en paire
jusqu'à l'obtention de 44 paires de somites à 40 jours de la vie embryonnaire (44
c'est le nombre finale).
Ces somites donnent naissance à 3 structures essentielles :
*sclérotome: c'est la partie la plus axiale (centrale) de somite qui se
forme la première, il donnera les os des vertèbres, des côtes, des membres …et les
cartilages.
*myotome: c'est la partie intermédiaire à l'origine des muscles striés
squelettiques.
*dermatome: c'est la partie latérale, à l'origine des dermes (la peau).
Au cours de la quatrième semaine, la forme de l'embryon est changée en
une forme tubaire et l'organogénèse est commencée.
 On remarque l'apparition des ébauches différentes : ébauches autique,
optique, nasales, les membres postérieurs et antérieurs. Le cœur bat et le sang
circule. Le diamètre de l'embryon est de 4.25 mm.