LUZ

1
ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN...............................................................................................2

1.1. Tipos de

fotorreceptores...........................................................................13

1.1.1. Peces..................................................................................................13

1.1.2. Crustáceos..........................................................................................17

1.1.3. Moluscos............................................................................................21

1.1.1.1. Bivalvos............................................................................2

1.1.1.2. Cefalópodos......................................................................3

2. DISEÑO

EXPERIMENTAL.............................................................................42

2.1. Título........................................................................................................4

2.2. Objetivo....................................................................................................4

2.3. Material y Métodos..................................................................................42

2.4. Predicciones.............................................................................................43

3. BIBLIOGRAFÍA...............................................................................................48

2
 1. Introducción

El ojo tiene como función traducir las vibraciones electromagnéticas de la luz en

un tipo de impulsos nerviosos que son transmitidos al cerebro. Estos receptores son

denominados fotorreceptores. Las células sensoriales específicas para estos receptores

son los bastones, conos, y rabdomas, cuyo estímulo es la luz.

La luz está constituida por unidades denominadas fotones que tienen un

contenido energético llamado cuanto lumínico. La energía luminosa es absorbida por

pigmentos determinados, las rodopsinas, que son pigmentos fotosensibles que se

encuentran en los ojos de moluscos, como los cefalópodos, artrópodos y vertebrados.

Existen distintas variedades de conos, teniendo cada uno un fotopigmento

diferente. Los pigmentos son estimulados por determinadas longitudes de onda y el

cerebro distingue el color según la intensidad. Los bastones son más sensibles a la luz

que los anteriores, son los que permiten la visión con luz tenue aunque no son capaces

de distinguir colores, sino únicamente tonos grises. Los rabdomas están constituidos por

omatidios que son cilindros translúcidos alrededor de los que se encuentran 8 células

fotosensibles denominada retinulares en cuyas superficies internas encontramos unas

microvellosidades llamadas rabdomeros, lugar donde se realiza la percepción del

estímulo luminoso (fotopigmento ), dispuestos perpendicularmente al eje del omatidio.

3
 La intensidad de la luz decrece exponencialmente al propagarse por un medio

acuoso, este fenómeno es denominado atenuación, y es debido principalmente a dos

causas. Al penetrar en el agua, una parte de los rayos son absorbidos, la energía

luminosa se transforma convirtiéndose en otro tipo de energía química o calor. Otra

parte produce el efecto de “scattering” o dispersión, que consiste en la colisión del haz

de luz contra las partículas en suspensión, contra las propias moléculas del agua y

contra los microorganismos que en ésta se encuentren, produciendo la reflexión de los

rayos. Consecuentemente, cuanto mayor sea la turbidez del agua, mayor cantidad de

partículas se encontraran en suspensión, y mayor resultara el efecto de “scattering”. Es

decir, según la cantidad de materia orgánica en suspensión que se encuentre en el agua

produce que la intensidad de la luz decrezca en el sentido en que se esta propagando, ya

que puede ser absorbida por las partículas, fenómeno denominado coeficiente de

absorción o de extinción de la luz, que es a su vez el causante de la transparencia del

mar.

En el océano la propagación de las radiaciones luminosas es diferente debido a

las propiedades fisicoquímicas del agua y a las características físicas de la luz,

produciendo todo ello la difusión de la luz, causado en su mayor parte por el fenómeno

de la dispersión. Los factores fisicoquímicos del agua que influyen en la propagación de

la luz son: la transparencia, cantidad de luz transmitida; la absorción, grado de radiación

retenida; y la turbidez, reducción de la claridad del agua debido a la presencia de

materia suspendida. Además las propiedades físicas de la luz son: la reflexión;

fenómeno en el cual la superficie del agua (océano) devuelve parte de la cantidad de la

luz que incide sobre ésta; la refracción, efecto por el cual cambia la dirección de la luz

al penetrar en un medio de diferente densidad del que proviene; la extinción, fenómeno

4
de disminución del grado de la luz al ir penetrando en el océano. Para obtener

información cuantitativa acerca de la turbidez del agua podemos medir la atenuación de

la luz.

Por ello, para que un objeto sea iluminado, la luz no siempre sigue un camino

directo y corto, la mayoría de los rayos llegan a su destino reflejados o desviados de su

trayectoria inicial. Como consecuencia la visión submarina tiene varios problemas,

entre ellos la formación de una imagen real y coherente de los objetos, debida a la

necesidad de que la imagen de éstos llegue directamente a la retina. Y por ello la

difusión de luz entre el objeto y el ojo hace que el objeto pierda contraste, aumentando

esta pérdida a medida que la distancia es mayor entre estos dos, produciendo que la

imagen sea finalmente difuminada y borrosa (Kardong, 1998).

El agua del océano esta constituido por capas horizontales con distintas aunque

semejantes propiedades ópticas, como ya hemos dicho anteriormente, la cantidad de luz

que penetra en el mar esta influida por el índice de refracción y por la reflexión, además

de los elementos de la superficie. De manera que en los mares cuya superficie se

encuentra cubierta por la espuma producida por la gran agitación, cubierta por hielo, o

por similares, la reflexión de la luz aumenta, y en consecuencia la penetración

disminuye.

La luz produce un ángulo de incidencia entre los rayos y el agua. Este ángulo

varía a lo largo del día, encontrando mayor penetración de la luz cuando termina la

mañana y al inicio de la tarde debido a que el ángulo aumenta cuando se acerca el

Fig. 1. Representación de la
absorción de las longitudes de onda
en el océano.
mediodía. Además, en el mar el índice de refracción cambia en función de la salinidad y

la temperatura, siendo directamente proporcional a la concentración de sales e

inversamente proporcional a la temperatura.

La luz solar está constituida por radiaciones de longitud de onda diferentes,

componiendo el espectro visible (arco iris).

Éstas son absorbidas de manera diferente por el agua del mar, siendo las rojas y

anaranjadas las primeras, y más tarde las verdes, azules y violeta. Consecuentemente, en

aguas muy profundas está ausente el espectro rojo mientras que el más visible es el

verde y azul. Este efecto es producido, entre otras cosas, por la existencia de

compuestos nitrogenados como el amoniaco, los nitratos, las proteínas…etc. que

reducen la penetración en el agua del mar y por tanto su transparencia. En ocasiones en

que las sustancias en suspensión son pocas o encontramos pocos organismos, son las

radiaciones azules las que penetran a mayor profundidad, pudiendo alcanzar los bordes

inferiores de los bancos continentales (400 metros). Mientras que en aguas con turbidez

encontramos las radiaciones verdes y amarillas más profundas (verdes 200 metros,

amarillas 100 metros). Sin embargo las rojas-anaranjadas y las violetas alcanzan

solamente los primero metros (20 metros). El promedio de la penetración de la luz

basado en los distintos océanos se ha encontrado en unos 200 metros. La dispersión de

las radiaciones luminosas es más intensa cuanto mayor es la longitud de onda de estas,

con lo cual tendrán menos capacidad de penetración en la columna de agua o menor

transparencia. Las radiaciones rojo-anaranjadas son absorbidas y por ello desaparecen a

simple vista predominando un color azul en el océano. En el color del mar podemos

encontrar variación desde el azul oscuro, verde y llegando incluso al pardo en aguas

6
cercanas a la costa. También los microorganismos que se encuentran en el mar con

coloraciones propias pueden modificar el color del agua.

Todo ello dificulta la penetración de la luz en el medio acuoso. Debido a este

efecto de la luz, la zona suficientemente iluminada para mantener vida vegetal queda

reducida a unos metros a partir de la zona superficial del océano (zona o capa fótica),

esta capa es variable constituyendo unos 15 metros en zonas costeras hasta unos 200

metros en zonas de océano abierto, siendo el resto de la columna de agua hacia abajo

menos o nada iluminada (zona o capa afótica). Sin embargo, una menor parte de la luz

llega a gran profundidad, alcanzando casi los 1000metros (no suficientemente intensa

como para producir la fotosíntesis).

El proceso de la fotorrecepción consiste en que los cuantos lumínicos de energía

que llegan a las células fotosensibles producen la transmisión de un impulso nervioso

originado por el receptor. Los conos, bastones, y rabdomas, absorben la luz mediante las

moléculas de fotopigmentos produciendo un cambio en la permeabilidad a los iones de

la membrana receptora causando un potencial de acción. La transducción se explicara

más adelante.

Cuando los fotones inciden sobre las moléculas fotosensibles de pigmento de un

fotorreceptor, la célula debe generar potencial de acción, bien sea por sí misma (en los

fotorreceptores de invertebrados) o en neuronas de orden superior (en los

fotorreceptores de vertebrados) para que la señal pueda llegar hasta el sistema nervioso

central.

7
 Los estudios sobre la fotorrecepción se han llevado a cabo en especies muy

diferentes pertenecientes a diversos grupos. Se han encontrado muchas similitudes entre

la fotorrecepción de vertebrados e invertebrados, aunque hoy en día se cree que la

fotorrecepción de los invertebrados puede ser más compleja, porque está basada en dos

vías activadas por la luz, en lugar de la vía única hallada en los vertebrados.

En todas las células fotorreceptores, la transducción de la energía luminosa

produce cambios en el potencial de membrana, sin embargo el efecto de la transducción

es diferente en invertebrados y en vertebrados. Los fotorreceptores de invertebrados se

despolarizan en respuesta a la luz, en cambio se hiperpolarizan en vertebrados.

Figura 2. La mayoría de los receptores de invertebrados se despolarizan en respuesta a la luz,

mientras que los fotorreceptores de vertebrados se hiperpolarizan. (A) La transducción de la energía
luminosa en energía química en la mayoría de los receptores de invertebrados causa un incremento en la
permeabilidad a los iones sodio y potasio de la membrana superficial, provocando la despolarización de la
célula. (B) Los fotorreceptores de los vertebrados responden a la luz con un descenso en la gNt de la
membrana superficial, dejando que una pequeña gK desplace a Vm hacia £K. Como resultado, la célula
se hiperpolariza. (Randall,burggren y French,4ªedición 285)

Los órganos visuales han evolucionado hacia muchas formas y tamaños y con

diseños muy distintos. Resulta interesante que, aunque la estructura física de los ojos

varía enormemente entre las especies, la transducción visual se basa en un grupo de

moléculas proteicas extraordinariamente conservadas a lo largo de la evolución, que se

8
hallan al final de una trayectoria óptica que conduce la luz hasta la superficie

fotorreceptora y que capturan los fotones en los fotorreceptores.

Esta conservación de las moléculas visuales sugiere que cuando evolucionaron

los medios bioquímicos adecuados para resolver el problema de la captura de la energía

luminosa, las secuencias se conservaron aunque quedasen encerradas en órganos con

propiedades estructurales extraordinariamente diversas. Por ejemplo, las opsinas son

moléculas proteicas con función de pigmento visual. Cada molécula incluye siete

dominios transmembrana. Las opsinas están unidas a moléculas de fotopigmento que

resultan alteradas estructuralmente por la absorción de fotones y que a su vez

modifican las propiedades de la molécula de opsina. Las opsinas se encuentran

ampliamente distribuidas en el reino animal, incluso en estructuras fotorreceptoras

extremadamente simples, y que carecen de las características propias de un ojo. La

estructura del ojo de muchos organismos ha evolucionado para recoger y enfocar los

rayos de luz incidente antes de que lleguen al lugar de transducción. Los ojos refractan

la luz a través de las disoluciones proteicas altamente concentradas que constituyen los

cristalinos y estas estructuras refractantes poseen una interesante historia evolutiva.

El espectro de radiación electromagnética se extiende desde los rayos gamma,

con longitudes de onda tan cortas como de 10"12 nm, hasta las ondas de radio, con

longitudes de onda superiores a 106 nm (véase la Fig. 7-47). El segmento del espectro

electromagnético con longitudes de onda entre 10" 8 cm y 10" 2 cm se denomina luz.

Sólo una pequeña porción de esta fracción del espectro, que va desde aproximadamente

400 nm hasta alrededor de 740 nm, es visible para los seres humanos. Por debajo de este

9
rango, está la parte ultravioleta (UV) del espectro, y por encima se halla el infrarrojo

(IR), ninguna de las cuales es visible para los seres humanos ni ningún otro mamífero.

El que una radiación sea visible depende de que su longitud de onda sea

absorbida por nuestros pigmentos visuales. Todos los pigmentos orgánicos conocidos

deben su capacidad para absorber selectivamente la luz a la presencia de una cadena de

carbonos, o a un anillo, que contiene dobles enlaces y enlaces sencillos de forma

alterna. Cuando una de estas moléculas capta un fotón, cambia su estado de energía.

El contenido energético de la luz visible es justamente lo suficientemente bajo

como para ser absorbido por las moléculas sin llegar a destruirlas. La sustancia sensible

a la luz es la rodopsina, ésta se ha hallado en los segmentos externos de los bastones de

muchas especies de vertebrados y también en los fotorreceptores de muchos

invertebrados. Las moléculas de rodopsina están densamente empaquetadas en las

membranas de los receptores.

Todos los pigmentos visuales conocidos constan de dos componentes

principales: una proteína (opsina) y una molécula que absorbe la luz. En todos los casos

la molécula que absorbe la luz es o retinal, bien 3-deshidrorretinal (Fig. 7-52). El retinal

es el aldehído de la vitamina A,, un carotenoide. La vitamina A, es un alcohol y también

se le denomina retinol. Además de estos componentes principales, la rodopsina incluye

una cadena de polisacárido compuesta por seis azúcares y un número variable (30 ó

más) de moléculas de fosfolípidos. La lipoproteína opsina que une los fosfolípidos y la

cadena de polisacáridos parece ser una parte integral de la membrana fotorreceptora.

Las moléculas de carotenoides se mueven de una parte a otra entre la membrana

fotorreceptora y el epitelio fotopigmentario en el fondo de la retina durante el

10
blanqueamiento y la regeneración del pigmento visual. El pigmento que confiere un

color oscuro al epitelio pigmentario es fotoquímicamente inactvo y no guarda relación

alguna con el pigmento visual. Su función es impedir la dispersión de la luz y evitar que

por reflexión ésta se difunda de nuevo hacia la retina.

La molécula de retinal adopta dos estados estereoquímicos distintos en la retina.

En ausencia de luz, la opsina y el retinal están unidos covalentemente mediante una

unión de base de Schiff, y el retinal tiene configuración 11-czs. Cuando el 11-c/s retinal

capta un fotón se isomeriza a la configuración íodo-trans. Esta isomerización cis-trans

es tan sólo el efecto directo de la luz sobre el pigmento visual. La conversión de 11-c/s a

todo-trans retinal inicia una serie de cambios en la relación entre el retinal y la opsina

incluyendo cambios en la conformación de la propia opsina.

Fig 3: el pigmento carotenoide de retinal cambia su conformación espacial al absorber un

fotón. A. en la oscuridad los enlaces del carbono 11 están disueltos en la configuración cis.
B. cuando se captura un fotón, estos enlaces se convierten en la configuración todo-trans que
es recta. ( Parte B de molecular isomers in Vision por R.Hubbard y A.Kropf Copyright 1967
por Scientific American Inc. Reservados todos los derechos .(Randall,burggren y
French,4ªedición 288).

Cuando la luz choca con la molécula de fotopigmento se forma un intermediario,

la metarrodopsina II. Esta activa otra proteína asociada a la membrana y que se une al

11
GTP intercambiándolo por GDP. Esta proteína que sabemos ahora que pertenece a la

familia de proteínas G, se denomina transducina en reconocimiento a su papel clave en

el proceso de transducción de la luz. La subunidad activada de la transducina se difunde

en el plano de la membrana contactando con muchas moléculas de fosfodiesterasa que

hidrolizan GMPc a 5'-GMP. En los fotorreceptores de vertebrados la corriente oscura de

Na+ está abierta sólo en presencia de GMPc; por eso cuando se hidroliza el GMPc,

estos canales se cierran (Fig. 7-53). La membrana del segmento externo de los bastones

contiene una clase de canales que son permeables a tres cationes: Na+, Mg2+ y Ca2 + .

Cuando el nivel de GMPc cae, la conductancia a través de estos canales también

disminuye. Más importante aún, la disminución en /Na junto con la corriente residual de

K+ en otros canales causan la hiperpolarización de la célula. Cuando cesa el estímulo

luminoso, se regenera el GMPc por acción de otro enzima, la guanilato ciclasa.

Conforme aumenta el nivel de GMPc se abren los canales de corriente oscura y la

corriente de receptor regresa a su valor basal en la oscuridad. La transducina activada

colisiona con las moléculas de fosfodiesterasa y las activa a una tasa de

aproximadamente 106 moléculas por segundo, provocando así que la captación de un

solo fotón afecte a la conductancia de un enorme número de canales iónicos. Esta

relación numérica genera una amplificación impresionante entre la captura de un solo

fotón y el efecto que tal acontecimiento produce sobre voltaje de membrana.

Después de la isomerización cis-trans del retinal, los cambios posteriores en la

molécula parecen ser irrelevantes para la excitación de las células receptoras visuales,

pero las reacciones subsiguientes (Fig. 7-54) son necesarias para regenerar rodopsina

activa. La rodopsina activada se hidroliza espontáneamente a retinal y opsina que son

entonces reutilizadas repetidamente. El retinal libre se vuelve a isomerizar a la forma 11

12
-cis y se acopla de nuevo a una molécula de opsina para formar rodopsina. Cualquier

molécula de retinal perdida o degradada químicamente en el proceso es reemplazada a

partir de la vitamina A, (retinol) almacenada en las células del epitelio pigmentario, que

obtienen activamente esta vitamina desde la sangre. Una deficiencia nutricional de

vitamina A, disminuye la cantidad de retinal que puede ser sintetizado y, por

consiguiente, disminuye la cantidad de rodopsina disponible. El resultado es una

pérdida de fotosensibilidad en los ojos, conocida comúnmente como ceguera nocturna.

13
1.1 Tipos de fotorreceptores

1.1.1 Fotorrecepción en peces

El ojo de vertebrados consta de tres capas: esclerótica, uvea y retina.

La parte mas externa es la esclerótica. En peces suele poseer unas pequeñas

placas óseas denominadas osículos de la esclerótica que ayudan a mantener la forma de

esta estructura. En la zona frontal del ojo la esclerótica se aclara dando origen a la

cornea, que es transparente.

La región media es la uvea, que consta de diferentes partes. La coroides es zona

muy vascularizada. En algunos animales adaptados a bajas intensidades de luz, esta

región posee el “tapetum lucidum”, una capa formada por sustancias que reflejan los

pocos rayos de luz que llegan a la retina, aumentando la sensibilidad de la misma.

En los elasmobranquios existen unas células pigmentarias negras que durante el

día enmascaran el “tapetum lucidum” y por la noche se concentran para dejar la capa

reflectante al descubierto. Así, durante el día, el ojo posee buena resolución y una

sensibilidad aumentada por la noche. Las segunda región de la uvea es el cuerpo ciliar,

constituido por músculos que controlan la acomodación de la vista. Por último aparece

el iris, que contiene la pupila, constituida por unos pequeños músculos que funcionan

como un diafragma que aumentan o reducen el tamaño de la pupila y regulan así la

cantidad de luz que entra en el ojo (MacCauly, 1976).

14
La retina es la capa mas interna del ojo, formada por tres tipos de células. Los conos y

bastones son las células fotorreceptoras. Todos los peces tienen bastones, la mayoría

también tienen conos y muchos diferencian colores. Las proporciones de los bastones y

conos varían considerablemente de una especie a otra. Los peces que habitan en aguas

poco profundas poseen tanto bastones como conos. Los animales que viven en aguas

profundas tienen pocos o ningún cono y la retina esta compuesta casi exclusivamente

por bastones. La superficie de la cornea de los animales adaptados a bajas intensidades

de luz es más grande que la de animales adaptados a altas intensidades. Con ello

consiguen aumentar la cantidad de luz recogida y mejorar su visión por la noche. Las

células fotorreceptoras poseen como pigmento fotorreceptor la opsina unida a derivados

de la vitamina A, capaz de absorber la luz..

En los peces la retina presenta un engrosamiento debido a una gran acumulación

de conos y constituye el punto de máxima agudeza visual, llamada fovea y está situada

en la parte posterior del glóbulo ocular. En la fovea no hay bastones. Los bastones son

mucho mas abundantes en las zonas periféricas.

Fig. 4: Esquema de ojo peces

15
 Como hemos dicho antes, en peces óseos y cartilaginosos es frecuente que la

forma del globo ocular se mantenga gracias a la presencia en la esclerótica de osículos o

piezas cartilaginosas. Además, el ojo esta sujeto por el ligamento suspensor y se mueve

gracias a músculos retractores y protractores del cristalino que se insertan directamente

en este último. Para enfocar la imagen, los músculos retractores del cristalino empujan

a este hacia delante en elasmobranquios y hacia atrás en los teleósteos. Como ya

sabemos, el ojo de vertebrados es capaz de enfocar la luz sobre las células fotosensibles

para formar una imagen del entorno. La capacidad de poder enfocar la luz procedente de

objetos situados a diferentes distancias se conoce como acomodación visual. En los

vertebrados acuáticos la cornea contribuye poco al enfoque siendo el cristalino el que

realiza esta función. El enfoque depende de cambios en la posición del cristalino. Los

diferentes grupos de peces utilizan distintos mecanismos de acomodación. Los ojos de

ciclóstomos y teleósteos están enfocados para la visión próxima y han de ser

acomodados para la visión a distancia. En estos peces, para conseguir la acomodación

de la visión a la distancia, el cristalino tiene que modificar su distancia a la retina. Para

ello, estos peces tienen un músculo especial (retractor lentis) que tira del cristalino

hacia atrás acortando la distancia entre él y la retina. Por el contrario, los ojos de

elasmobranquios están enfocados para la visión a distancia y tienen que ser acomodados

para la visión cercana. En este caso, también existe un músculo especial (protractor

lentis) que aumenta la distancia entre el cristalino y la retina.

En las especies diurnas cada cono contacta mediante sinapsis con una única

célula ganglionar, cuyo axón de dirige hacia el sistema nervioso central. Esta

transferencia directa de impulsos consigue aumentar la resolución de la retina y aumenta

la agudeza visual. En las especies de hábitos nocturnos, una gran cantidad de células

16
fotorreceptoras convergen en unas pocas interneuronas. Así, se produce una agregación

de información. La agudeza disminuye, pero la sensibilidad aumenta.

Los peces también pueden percibir la profundidad, esto depende del campo

visual de cada animal.

El tamaño y forma del campo visual es crucial para el encuentro con otros

individuos de la misma especie, con depredadores, con presas... Además, tiene una

estrecha relación con la movilidad de los ojos y la ubicación de las especialidades de la

retina (son zonas de la retina donde se aumenta la agudeza visual como por ejemplo la

fovea). El tamaño del campo visual es específico de la especie y varía según la posición

de los ojos dentro de la cabeza, la forma del cráneo, la profundidad de la cavidad del ojo

y la movilidad del ojo.

En los peces existen dos tipos de visión:

1. Visión monocular. Los ojos están situados lateralmente, casi totalmente

independientes uno de otro. No hay superposición de los campos visuales lo que

permite ver una gran parte de su entorno. Es muy frecuente en animales presa. Se da

en ciclóstomos, en algunos tiburones...

2. Visión binocular: Los campos visuales se superponen. En el área donde se

superponen los dos campos se forma una única imagen, originándose la visión

17
 estereoscópica. La visión binocular en la que permite la percepción de la

profundidad de los objetos. La poseen los teleósteos (kardong,1999).

El movimiento de los ojos no altera el alcance del campo visual pero si se

produce cambios en el grado de solapamiento binocular. El grado de movilidad ocular

en los peces está estrechamente relacionado con el hábitat y las demandas visuales de

los animales. La mayoría de las especies poseen una cierta movilidad de los ojos, pero

es difícil de observar debido a la cornea, que ofrece protección y simplifica el contorno

del ojo.

Un caso particular de especialización a un medio es el de

Anableps anableps , el pez “cuatro ojos”, procedente de América

Central y del Sur. Se alimenta capturando insectos que pasan

volando sobre la superficie del agua. Nada con la mitad de los Fig.5:Detalle ojo
Anableps sp.
ojos dentro del agua y al otra mitad fuera ya que tiene dos

sistemas ópticos separados. La curvatura, tanto de la cornea como del cristalino, tiene

forma de pera de manera que una mitad le sirve para formar la imagen de la porción del

campo visual que esta debajo del agua y la otra mitad, para formar la imagen la porción

que está sobre el agua. Cada ojo tiene también dos áreas retinianas distintas (Owens,

2009).

1.1.2 Crustáceos

Existe una mayor diversidad en los tipos de ojos y mecanismos ópticos en

crustáceos, que en cualquier otro grupo de invertebrados y filo del reino animal.

Muchos de ellos desarrollan una estructura simple, con relación a la tecnología de la

óptica, encontrando en la mayoría de los grupos el desarrollo de unos ojos

18
independientes con un equipamiento de sistema óptico complejo y bueno. Encontrando

todos los tipos, tanto de ojo simple como de ojo complejo presentes. Aunque, los ojos

compuestos de los crustáceos son muy similares fisiológicamente y morfológicamente a

los de los insectos, además del sistema nervioso visual. Sin embargo la característica

más importante de los crustáceos es el ingenio óptico.

Sólo encontramos una diferencia importante en vertebrados terrestres, cuyo

elemento óptico principal es la córnea curva, la cual separa el aire externo de una

sustancia que posee el mayor índice de refracción del ojo, y que en crustáceos acuáticos

no existe, ya que nos encontramos en un medio acuático. Además de la existencia de

diversas lentes.

Encontramos dos tipos de ojos en crustáceos, que serán distintos tanto

embriológica como anatómicamente, pudiendo coexistir ambos tipos en el mismo

animal. Los fotorreceptores pueden ser ocelos u ojos, pudiendo ser simples o

compuestos, que diferencian entre formas y colores. Éstos están compuestos de:

Componente dióptrico, constituido por estructuras que permiten y concentran el paso de

la luz, encontrando una parte cuticular y otra celular, secrecional, que será el

denominado cristalino; un componente pigmentario, el cual se encarga de proteger y

aislar el fotorreceptor, además de amplificar la señal recibida pudiendo ser por

aposición (diurno) o yuxtaposición (nocturno); un componente sensorial retiniano,

constituido por células retinoicas, que conforman el rabdoma, donde encontramos una

zona sensible a la luz que es el rabdomero (Kardong, 1999 ).

Los ojos simples, son las estructuras fotorreceptores que funcionan como

órganos de la visión en crustáceos. En primer lugar los más simples que encontramos

19
son los ojos de tipo nauplio, éstos tienen su mejor manifestación en la etapa lavaría

“nauplius” que es muy común en los crustáceos. Es bastante simple constituidos por 3 o

4 pequeños ocelos formados por agrupamientos de fotorreceptores, y que se disponen en

posición central, los fotorreceptores van a formar un rabdoma donde encontramos

microvellosidades orientadas en su cara interna denominadas rabdomero, que deben

organizarse de una forma determinada, para formar una buena imagen. En este tipo de

ojo encontramos un mecanismo óptico basado en la protección de pigmentos, cuya

función es la mediación de luz cercana o lejana. Es decir produce que la larva diferencie

entre la superficie del agua y el fondo. La formación de la imagen en estas estructuras

se encuentra en la parte posterior de ojo-copa, que se encuentra revestido de un tapete

constituido por varias capas de cristales con espacios entre ellos, siendo el espesor de

cada capa ¼ de la longitud de onda, por ello estas estructuras pueden comportarse como

un espejo (si se observa con detalle los ojos nauplios de algún copépodo se ve la

apariencia metálica del ojo). Además en algunos grupos a estos ojos se añade un

equipamiento de diversos tipos como lentes, espejos, o combinando ambos. Tomando

en casos determinado funciones como la búsqueda de la pareja…etc. Este ojo puede

mantenerse en los adultos, encontrándolos sobre todo en copépodos. Es sencillo y no

especializado. (ejemplo de ojo con óptica de nauplios espejo encontramos en

Ostrácoda).

Sin embargo, en los adultos es más frecuente la presencia de los ojos

compuestos laterales. Su alcance de campo visual es muy grande casi de unos 180ºC

debido a la existencia de una córnea convexa. Éstos se encuentran en todos los grupos a

excepción de los copépodos. Los ojos compuestos pueden ser móviles (mísidos,

eufáusidos y decápodos) sobre un pedúnculo o sésiles (isópodos y anfípodos). Los ojos

20
compuestos consisten en una agrupación de entre decenas hasta varios miles de

unidades receptivas denominadas omatidios (14.000 omatidios en el bogavante). Esto

son unidades sensoriales que están constituidas por células con capacidad de diferencias

los colores, de manera que la imagen final recibida por el animal es el conjunto de

imágenes producidos por los distintos omatidios, pero orientados en direcciones

diferentes. Cada omatidio está constituido por una lente y un rabdómero, formado por

un grupo de células receptoras visuales dispuestas en paralelo o ligeramente giradas.

Estos ojos tienen menos resolución a la hora de formar una imagen debido a que a

diferencia de otros animales no tienen una única lente central o retina. Sin embargo, este

ojo tiene la capacidad de detectar movimientos rápidos, y divisar un amplio ángulo

solido, y hasta en algunas ocasiones percibir luz polarizada.

Fig.6: Ojo compuesto ( Ecket, 1989 )

El tipo de ojo compuesto de tipo aposición es el tipo más ancestral, simple de los

existentes y posiblemente el más común, de los ojos compuestos. Constituido por un

conjunto de omatidios formando el omatidial, este a su vez está formado por un grupo

de rabdomeros cada uno con su lente particular como hemos mencionado antes. Cada

lente produce una imagen en la punta del rabdomero, que son los que contienen los

fotopigmentos. Podemos diferenciar dentro de este dos grupos: el ojo típico de

21
aposición contiene una lente que capta y enfoca la luz proveniente de una dirección

sobre el rabdomero, pero los rayos de luz provenientes de otras direcciones son

absorbidas por las paredes oscuras del omatidio; Otro tipo de ojo de aposición (se

encuentra en Strepsiptera) se basa en la formación de una imagen por cada lente,

combinándose todas estas en el cerebro dando una imagen resultante (Ojo de

superposición neuronal u ojo esquizocroal compuesto).

El otro tipo de ojo compuesto (malacostrácea, concretamente mísidos,

eufáusidos y decápodos de largo cuerpo) tiene apariencia similar con el de aposición

pero difiere en la estructura y función óptica. Este es el ojo compuesto de tipo

superposición, en el que encontramos un conjunto de objetivos o espejos (caso de

decápodos) que se suman contribuyendo a la formación de una única imagen en el ojo,

basado en una capa de receptores contiguos, que se encuentran en una capa profunda.

Este tipo de ojo es muy semejante al ojo de vertebrados. Los espejos en los ojos de

superposición se encuentran exclusivamente en crustáceos. En este podemos encontrar

tres tipos: refractante, reflectante y parabólica. Los ojos de superposición reflectante son

los que se encuentran únicamente en los crustáceos de cuerpo largo (gambas,

langostinos y langostas), estos tienen una abertura entre la lente y el rabdomero, pero no

utilizan lentes sino diedros de espejos, cada superficie de la faceta recibe rayos de luz

captándolos y enfocándolos a una matriz de sensores.

Por último encontramos algunos grupos que tienen un ojo compuesto de lente

simple, que es un caso intermedio entre el ojo compuesto de superposición y el ojo de

lente simple que se encuentra en los animales de ojos simples (Nato, 1984).

1.1.3 Moluscos

22
 Los moluscos muestran todo tipo de diseño del ojo desde los más simples, los

ojos de las tazas de lapas a los peces-como el lente de los ojos de los calamares y

pulpos, que son tan sofisticados como sus paralelos vertebrados. Incluso en los bivalvos,

no un grupo reconocido por su visión, ha habido una serie de curiosos experimentos

evolutivos. Así, en la vieira se encuentra ojos que usan una especie de espejos en lugar

de lentes para formar la imagen.

Tipos de ojos.

La mayoría de las clases de moluscos muestran evidencia de dos sistemas

visuales distintos, uno basado en un par de ojos cefálicos en la cabeza, y otro sistema

distribuido por todo el cuerpo. En los bivalvos no hay cabeza diferenciada y en sólo

unos pocos géneros (por ejemplo, Mytilus) hay signos de ojos cefálicos (Rosen et al.,

1978). Por otra parte, los sistemas extraoculares, que en la mayoría de los moluscos se

compone de los receptores de la dermis en gran parte no identificada, ha florecido en

bivalvos en algunos estructuras que deben ser llamadas ojos, debido a que poseen un

gran número de receptores y dispositivos ópticos para dividir la luz que llega a ellos de

acuerdo a su dirección de origen.

23
 Fig. 7: Esquemas de ojos de moluscos

Ojos cefálicos

Los aplacóforos, los monoplacóforos y los poliplacóforos no tienen ojos

cefálicos, aunque los quitones tienen un gran número de ocelos pequeños integrados en

sus placas. La mayoría de los gasterópodos, en cambio, tienen un sólo par de ojos en la

cabeza, ya sea cerca del ganglio cerebral o en el extremo de un tallo móvil, como en los

caracoles de tierra pulmonado como Helix.

24
 Los dispositivos ópticos varían considerablemente dentro de los gasterópodos:

ojos sin lente (Patella, Haliotis), ojos con una lente blanda y bajo índice de refracción

no puede por sí mismo formar una imagen nítida (Helix, fig. 8), a los ojos con lentes

esféricas y duras con indudable capacidad de formación de imágenes. Los ojos

cefálicos de los cefalópodos son otra cuestión.

Fig. 8: Son los ojos cefálicos de Haliotis (izquierda) y Helix (derecha).

Después de Hesse (1908). Haliotis ojos son de aproximadamente 1 mm de
largo, y no tienen ninguna lente. El ojo de Helix es 0,3 mm de diámetro, y la
lente es una suave "Füllmasse" que no se forme una imagen por sí sola. N, el
nervio óptico; epith, epitelio; pig c, de células de pigmento; s.c, de células
sensoriales.
En contraste con los gasterópodos, la visión es el sentido más importante en los

cefalópodos, que son todos los carnívoros activos. Esta cuestión será tratada

posteriormente en otro apartado del trabajo. Los ojos de Cefalópodos y gasterópodos

tienen dos atributos básicos en común: ambos son de una sola cámara, con o sin una

lente (Nautilus podría compararse con Haliotis a este respecto, el pulpo con Strombus),

y, con la única excepción de la heterópodos, los ojos de ambas clases tienen receptores

rabdoméricos densamente poblados con microvellosidades.

Ojos no cefálicos

Mientras que los ojos cefálica de gasterópodos se refieren principalmente a la

selección de hábitat, y muchas otras cosas en los cefalópodos, el sistema extra-cefálica

25
parece ser principalmente implicados en la respuesta defensiva a la sombra y el

movimiento (Land, 1968). Cuando una sombra cruza los ojos cefálicos de Helix no pasa

nada, pero cuando cruza el manto que está cerca de la concha, el animal se introduce en

ella (FBH, 1932). De hecho, este tipo de fotorrecepción cutánea es sensible a la

atenuación de la luz y es muy común en gasterópodos y bivalvos, por ejemplo, la

mayoría de las almejas cierran sus valvas cuando detectan una sombra, y en el caso de

Spisula mercenaria la actividad de la neurona en el nervio palial es responsable de la

elaboración de la respuesta off (Kennedy, 1960; Wiederhold et al., 1973).

En cuatro grupos nos encontramos con ojos no cefálicos: en los poliplacóforos

,en las vieiras (Pecten y géneros afines) y en las conchas de Arca (Area, Barbatia,

Pectunculus). Ojos como los de Lima y los berberechos (Cardium) son muy pequeños y

generan una especie de manchas oculares (Barber et al., 1969), en cambio en Pecten y

Arca es dudoso el hecho de que sus ojos generan imágenes utilizables.

Los quitones tienen ojos pequeños de varios tipos integrados en las placas de

sus conchas. Estos se dividen en (Boyle, 1969, 1974):

- Ocelos que tienen un lugar lente plana, y una retina con forma de taza

retina con hasta 100 receptores. Ultraestructuralmente los receptores ocelares

contienen filas de las microvellosidades orientadas a la formación de un

rabdómero, pero hay espirales de láminas procedentes de los cilios y, aunque

no necesariamente en las células con una función de receptor. En el único

caso muy bien documentado (Pecten) las células producen rabdomérica

despolarizantes "sobre" las respuestas y las células ciliares hiperpolarizantes

"off" las respuestas.

26
 - Estetes, que son generalmente más pequeñas, tienen tan sólo un receptor,

en algunos casos y menos obviamente en la función visual.

Los Quitones muestran tanto las respuestas de la sombra y fototaxis que pueden

ser negativas o positivas, por lo que parece que deben poseer dos tipos de receptores,

presumiblemente en sus ojos de conchas, ya que carecen de ojos cefálica (Bullock,

1965). El gasterópodo Onchidium verruculatum poseen además de un par de ojos

cefálicos con receptores de microvellosidades, entre 18 y 46 ojos situados en las papilas

de la piel de su espalda. Estos últimos ojos no tienen microvellosidades sino espirales de

membrana que son elaboraciones de los numerosos cilios (Yanase et al., 1965).

Antes de continuar, se debe mencionar que fotorrecepción en los moluscos no

se limita a las estructuras superficiales, si estos son los ojos o las terminaciones

nerviosas libres. Varias neuronas en el cerebro de Aplysia han sido identificados como

fotorreceptores y, posiblemente, lo que hagan es controlar el ritmo diurno de la

locomoción (el ojo en sí también tiene un ritmo circadiano).

Ojos de los heterópodos

Este grupo de prosobranquios son carnívoros, pelágicos, activos, y todos ellos

tienen un par de ojos grandes en la base de una probóscide que alberga una rádula. La

extraña característica de los ojos es que la retina, en lugar de una copa semiesférica

como en, digamos, Strombus, es en realidad una larga cinta, sólo 3-6 células de ancho,

27
pero cientos de largo. Las cintas pueden ser lineales (Pterotrachea, Oxygyrus) o curvas

en forma de herradura (Carinaria, Atlanta) (Hesse, 1900). Parecería, a primera vista,

que esa imagen de la retina sólo recogía una franja muy pequeña del espacio exterior, y

por lo tanto no debía de ser muy util par una animal cazador.

Tiene los ojos de 1,2 mm de diámetro con una retina 3 receptores de ancho y

cerca de 410 de largo, que cubren un campo de visión de aproximadamente 3,2 ° por

160 °. La observación interesante es que los ojos están en casi constante exploración de

movimiento.

Fig. 9: Oxygyrus keraudreini, un heterópodo con un ojo de exploración. La

fotografía principal muestra del animal vivo en su posición normal de natación
(concha hacia abajo), y la inserta en la exposición del ojo derecho durante una
exploración a la baja, señalando horizontal (arriba) y abajo (abajo). El ojo tiene un
diámetro máximo de 1,2 p. En parte de Land(1982).

Los cambios de todo el ojo alrededor de un eje a través del lente, y paralelo a la

retina de tal manera que el campo de la retina de los barridos vista a través de un arco de

poco más de 90 °, que abarca el región de abajo y al lado del animal. El barrido hacia

abajo es rápida (250 ° por s) y es seguido inmediatamente por un barrido lento hacia

arriba (80 ° por s) a la posición de reposo horizontal (Land, 1982). Presumiblemente, el

animal está en busca de objetos de alimentos que brillan un poco en contra de la

oscuridad del agua que los rodea. Es una lástima que los heterópodos sean oceánicos y

difíciles de capturar. La retina, como ha demostrado Dilly (1969), contiene no sólo

28
cilios, sino también placas que recuerdan de discos de los bastones de los vertebrados, e

incluso microvellosidades.

1.1.3.1 Bivalvos

Tipos de fotorreceptores: Esquema

Ojos branquiales

- Generalmente están situados en el primer filamento

branquial.

- Son ojos en copa, pueden presentar un pequeño

Fig.10: Ojos
cristalino.
branquiales

- La capa de células pigmentadas envuelve a la capa de células fotorreceptoras.

Ojos sentados

- Están en el borde del manto

-Aparecen muchas células pigmentarias entremezcladas con

células fotorreceptoras.

-Las células fotorreceptoras llevan una pequeña lente o

Fig.11: Ojo sentado
faosoma.

Pedunculados

-Aparecen en el género Pecten sobre el lóbulo izquierdo.

29
-Tienen dos capas de retina, una distal y otra proximal, que están metidas en una cámara

llena de “humor vítreo”.

- Hacia fuera existe un cristalino con capacidad de acomodación.

Fig.12: Ojo pedunculado

- Encima del cristalino está la “córnea”.

Fotorrecepción en bivalvos: La vieira (Pecten sp.)

Los ojos de vieiras merecen un capítulo aparte, pero basta con decir que son casi

los únicos ojos en el reino animal, que forman una buena imagen con un espejo cóncavo

en lugar de una lente (Land, 1965). Lo que interesa aquí es que la retina contiene dos

capas de la retina: una capa proximal (en relación con el centro del animal) con

receptores con microvellosidades e inmediatamente delante de él una capa distal cuyos

receptores contienen alrededor de 100 cilios aplanados sin microvellosidades (Miller,

1958, Barber et al., 1967).

Hartline ya en 1938 había registrado a partir de fibras a partir del nervio óptico

de los ojos de Pecten irradians, y cortando cada rama, a su vez logrado demostrar que

las células proximales dio respuestas "on” y las células distal "off". El apoyo a la idea

de que las células distales son receptores primarios, en vez de segundo orden "on"

células ganglionares proviene del hecho de que la imagen producida por el espejo no

reside en la parte distal de las células proximales, a nivel de los cilios, y que estas

células no producen respuestas a los patrones de franjas que no causan cambios de brillo

general cuando se mueven, sino tan sólo los cambios locales en la imagen (Land, 1966). La

30
imagen es "vista" por las células distales, lo que confirma la inferencia anatómicas que

deben ser fotorreceptores.

Toyoda y Shapley (1967) y, a continuación McReynolds y Gorman (1970)

lograron penetrar en los dos tipos de células en la retina de Pecten y hallaron a las

células despolarizantes, que se dispararon durante la iluminación, y células

hiperpolarizantes que se dispararon después de la iluminación (Fig. 13). Estos sólo

pueden corresponder a las células proximales y distales respectivamente.

Fig. 13: Dos tipos de células en Pecten. Estructura (a la izquierda), basado en

Barber et al. (1967) y respuestas (a la derecha), modificado a partir McReynolds y
Gorman (1970). La células distales ciliares se hiperpolarizan con la luz y dan una
respuesta off; las células proximales con microvellosidades se despolarizar y dar
"on.

McReynolds y Gorman (1970) encontraron que en las respuestas de las células a

la iluminación viene determinada por un aumento en la conductancia: en las células

proximales se produce un aumento de la afluencia de Na, y en las distales un aumento

de descarga de K (McReynolds et al., 1974). El Ca también está involucrado en la

respuesta de las células distales, auque no está del todo claro (Gorman et al., 1978).

31
 Para apreciar la importancia de estos hallazgos es útil saber qué estaba

ocurriendo en la investigación de los fotorreceptores en 1970. Por un lado, Eakin había

propuesto que había dos líneas de evolución de los fotorreceptores (Eakin, 1972):

1 Fotorreceptores con cilios (celenterados, estrellas de mar, ascidias y vertebrados).

2 Fotorreceptores rabdoméricos con microvellosidades (artrópodos, algunos anélidos

y los ojos cefálica de los moluscos).

Los ojos de Pecten, presentan células distales ciliadas y células proximales

rabdoméricas, aunque sí contienen al menos una base ciliar (Barber et al., 1967).

¿Podría ser que en Pecten las células proximales rabdoméricas se despolarizasen como

en artrópodos y las distales ciliares se hiperpolarizasen como en vertebrados? La

respuesta no es muy concluyente; considerando que la respuesta de las células

proximales es como la de receptores de artrópodos - "típicos de la actividad órgano

sensorial" como Hartline puso en 1938 - la hiperpolarización en vertebrados es diferente

a la de Pecten. En el primero, este proceso es el resultado del cierre de los canales de

Na a la luz, y en el segundo la apertura de los canales de K.

Los ojos de otros bivalvos que merecen un estudio anterior son los puntitos

compuestos que se encuentra en el borde del manto de Arca y sus familiares (fig. 14).

La función de los ojos es bastante clara, permiten al animal responder a los objetos en

movimiento que no proyectan una sombra directa (Braun, 1954). La ventaja de tener

una óptica muy simple para limitar los campos de visión de los receptores individuales,

es que el animal puede cerrar las válvulas antes de que un depredador potencial esté ,

literalmente, en la parte superior de la misma.

32
 Fig. 14: Ojos cefálicos de la Barbatia arcoid (izquierda) y Pecten maximus
(derecha). Barbatia con los ojos compuestos aposición, cada uno sobre un
diámetro de 200 JJM. Pecten ojos son de 1 mm de diámetro, y forma una
imagen con un espejo cóncavo. Fotografía cortesía de Thomas R. Barbatia
Waller, Smithsonian Institution, Washington, DC.

Los ojos espejo de las vieiras, adaptación única.

Las vieiras tienen entre 60 y 100 ojos dispuestos alrededor del manto, mirando

por entre los tentáculos. Durante algún tiempo, concretamente has 1965, se pensó que

éstas tenían ojos con lente, como los ojos cefálicos de algunos gasterópodos. El hecho

que puso en entredicho esta afirmación fue que es posible ver una imagen invertida de

sí mismo en el ojo cuando se mira con un microscopio de disección (Land, 1965). Si los

ojos tuvieran lente, la imagen no se podría ver, porque un objeto fotografiado en la

retina se repite en el infinito por la lente, y como sucede con el ojo humano, se necesita

un telescopio (u oftalmoscopio), y no de un microscopio para verlo. La solución tenía

que ser que la imagen visible en el ojo no era formada por la lente, sino por la reflexión

del tapete semiesférico reflectante que recubre la parte posterior del ojo (Fig. 15). De

hecho, existe una lente, pero su índice de refracción es tan baja-alrededor de 1,42 - que

la imagen se forma alrededor de un mm por detrás del ojo.

33
 Fig. 15: Ojo de Pecten maximus. Izquierda: la sección congelada de una
mediana de 1 mm de diámetro del ojo, mostrando la gran "lente", y la
retina llenando todo el espacio entre la lente y la parte posterior
hemisférica del ojo, que está alineado en el interior con un tapete de
reflexión. A la derecha: se refleja la imagen de una red fotografiada en el
ojo de Pecten con un microscopio ordinario. Land(1965).

La imagen reflejada está a unos 140 μm delante del espejo, lo que significa que

se encuentra en la región de la retina distal ocupada por las estructuras de los receptores

ciliares. Las terminaciones de las microvellosidades de las células proximales están

realmente en contacto con el reflector, y no hay ninguna imagen en esta región. Por lo

tanto, las tareas visuales de detección de movimiento que requieren una imagen, debe

ser realizada por la retina distal. El papel de la retina proximal, que tiene el mismo

número de receptores como el distal, cerca de 5 000, es más enigmático. Podría

funcionar como un sensor de intensidad vagamente direccional, y sin duda hay pruebas

de que las vieiras nadan en zonas con luz o regiones oscuras del medio ambiente

(Buddenbrock et al., 1953, Land, 1968). El punto preocupante es que la vieira tiene algo

así como medio millón de receptores proximales para realizar una tarea que podría

hacerse quizá, por tal sólo media docena de receptores. Otro problemas es que cada ojo

tiene un campo de visión de alrededor de 90 °, y los ojos están alrededor de 6 ° de

separación, por lo que las imágenes adyacentes se superponen casi completamente. Tal

34
vez uno tiene que asumir que en las condiciones de luz tenue en las que los moluscos

habitan, hay una necesidad de redundancia para mejorar la relación señal / ruido del

proceso de detección, pero esto parece una explicación bastante torpe.

El espejo en Pecten es un reflector de onda multicapa, formado por capas

alternas de 1 μm de cuadrados cristales de guanina y el citoplasma (Land, 1966, 1972).

El principio sobre el cual trabaja es el mismo que los reflejos iridiscentes de las alas de

mariposas; la luz que llega al agua de primera interfaz se refleja parcialmente en la

guanina, parte de la luz restante se refleja en la interfaz siguiente, y así sucesivamente a

través de la pila (fig. 16).

Fig. 16: Óptica del ojo de Pecten. Izquierda: diagrama que muestra la ubicación de las
imágenes formadas por la lente solo (A), y por la combinación de lentes de espejo (B).
La imagen de este último se encuentra en las terminaciones de las células ciliares distal
(fig. 4). Derecha: principio de reflexión de múltiples capas. . Toda la luz surge de la
pila en la fase si el espesor óptico de todas las capas es ¼ λ, es decir, si n ada = nbdb =
133 nm. En Pecten na (1.34) es citoplasma y nb son cristales de guanina (1.82). Lans
(1966b).

1.1.3.2 Cefalópodos

35
 Los ojos de cefalópodos son normalmente esféricos, pero existen algunas

excepciones como Amphitretus que los tiene telescópicos o Nautilus que tiene el ojo en

cámara “pinhole” además de que en muchos casos difieren en forma y tamaño en el

mismo individuo como en Histioteuthis del que hablaremos posteriormente. En general

son de tamaño similar a los de los peces aunque el diámetro varía mucho entre especies,

pudiendo ser de pocos milímetros hasta casi 40 cm en los calamares gigantes

(Architeuthis). Hay registros de en Escocia de 8 cm de diámetro (Hoving, 2006), o de

16 cm en el Mediterráneo (González, et al., 2000). Su necesidad como predador de una

buena resolución y sensibilidad le llevan a tener ese gran tamaño. La mayor parte de

ellos, poseen una córnea a excepción de algunos grupos como Ommastrephes, Illex o

Todarodes. Esta córnea interviene poco en el enfoque, ya que no se produce casi

ninguna refracción en su superficie. El enfoque lo realizan por movimientos antero-

posteriores del cristalino, al igual que sucede en los peces (Rupert et al.,1996).

Fig.17: Esquema de ojo humano y

ojo de calamar.

La pupila es circular, horizontal o de forma irregular y en función de la

intensidad de luz, varía su tamaño (Rupert et al., 1996). La lente rígida y de forma

esférica, tiene una parte interior y otra exterior compuesta por varias capas de células.

36
Está suspendida por nos músculos que permiten modificar la posición para optimizar la

visión. A diferencia de los vertebrados que cambian la forma de la lente para enfocar los

objetos a distintas distancias, los cefalópodos relajan los músculos ciliares que sujetan la

lente para enfocar objetos cercanos, mientras que los contraen para ver los lejamos

(Young, 1971, Wells, 1962).

La retina es más simple que la de los vertebrados, ya que sólo está compuesta

por las células receptoras y las fibras eferentes. No existen conos y bastones. Los

fotorreceptores, llamados rabdómeros en este grupo, están formados por dos segmentos,

uno interno y otro externo, divididos por una membrana basal, y están dirigidos hacia el

exterior (Wells, 1978, Young 1971). La parte más externa de los segmentos posee el

fotopigmento que en este caso es la Rodopsina. En vertebrados también aparece, pero la

secuencia de aminoácidos no es igual en cefalópodos. La longitud de onda máxima

varia entre 470 y 500 nm. El pigmento secundario que poseen es el Retinocromo, que se

sitúa principalmente en la parte más interna de los segmentos, y que es diferencial con

vertebrados, que tienen la fotopsina. En este caso su longitud de onda máxima varía

entre 490 y 552 nm. Los receptores pueden llegar a medir 700 micrómetros de largo y

tienen la capacidad de contraerlos en condiciones de mucha luz y también varía la

posición de los pigmentos respondiendo a los distintos cambios de luz. Para colaborar

en la recepción, estos se mueven hacia la parte superior de las células cuando hay luz,

mientras que en ausencia, estos se desplazan hacia la membrana basal (Young, 1971).

La densidad de los rabdómeros varía en función de la especie. Son menos numerosos en

el caso de sepias o pulpos (20.000-100.000 células por mm2 ) (Muntz, 1991) si se

compara con los calamares que viven a grandes profundidades (250.000 células por

mm2 ). Al final de los segmentos internos de cada receptor, aparece un axón que se une

37
con los de los otros fotorreceptores en la capa denominada coroides entrando en la

esclerótica (Ali, 1984, Wells 1978, Young 1971). Los axones forman el nervio óptico

que llevará la información hasta el cerebro (Ichikawa et al., 1994) y que está formado

por más de 60 millones de células nerviosas. Tienen una alta complejidad estructural en

el lóbulo óptico, con capas corticales y una médula central. Algunos cefalópodos tiene

capacidades visuales muy desarrolladas y que les permiten ser adiestrados para

distinguir formas o brillo. Al poseer la retina inversa, los cefalópodos no poseen punto

ciego en la retina, lo que supone una ventaja adaptativa en comparación con los

vertebrados.

En el ámbito científico, está aceptado que los cefalópodos no pueden ver colores

(Messenger, 1981), debido a la carencia de conos entre sus células fotorreceptoras, sin

embargo, pueden ver el plano de la luz polarizada gracias a la posición ortogonal que

adoptan las microvellosidades de las células receptoras en la retina.

En cuanto a la musculatura del ojo, es notable también la variabilidad

interespecífica. En el caso de Nautilus, del que hablaremos posteriormente, sólo posee

dos músculos, sin embargo, en calamares y sepias pueden llegar a ser 14. Estas especies

son mucho más activas y necesitan esta capacidad para localizar rápidamente a sus

presas. Además la convergencia de los movimientos de los ojos les permiten adquirir

una visión binocular que no poseen otras especies como los pulpos (Budelmann, 1994).

Electrofisiológicamente los receptores en cefalópodos se despolarizan por la

iluminación como sucede en otros invertebrados a diferencia de los vertebrados en los

que se produce una hiperpolarización. Esto sucede por un incremento en la

conductividad del Na+. Es interesante cómo se organizan las microvellosidades en la

38
retina, como ya comentamos anteriormente, ya que forman ángulos rectos entre ellos.

Estas microvellosidades son mucho más sensibles a la luz polarizada que los receptores

de vertebrados (Budelmann, 1994).

A continuación se comentarán algunos ejemplos de los tipos de ojos que pueden

aparecer en este grupo:

EJEMPLOS DE OJOS SIMPLES EN CEFALÓPODOS:

Cirrothauma sp.

Se dice normalmente que es ciego, pero realmente tiene unos ojos muy

reducidos. Tienen forma prácticamente esférica y no poseen lentes. Se distingue una

parte más oscura pigmentada que es la retina, y otra parte transparente que es la córnea.

La mayor parte de la córnea está ocupada por rabdomas distribuidos de una forma

irregular, mientras que en la retina, estos se sitúan ordenadamente y acompañados por

unas células de soporte (Aldred et al.,1983)

Fig.18: A la izquierda: detalle de ojo de Cirrothauma; centro: Estructura

de la región ocular; Derecha: Cirrothauma sp.

Nautilus sp.: ojo en cámara

39
 Poseen ojos sin lentes, córnea ni cristalino y de gran tamaño que se encuentran

en el extremo de unos pedúnculos muy cortos (Rupert et al., 1996). El interior del ojo

está abierto al agua a través de un pequeño orificio que es la pupila. Son similares a los

de moluscos gasterópodos como Haliotis sp. Su tamaño es casi como el de un pulpo.

Las células receptivas son estrechas, de 5 a 10 micrómetros de diámetro y más de 500

micrómetros de largo. Hay más de 4 x 106 en la retina. Tiene una pupila móvil que tiene

un diámetro variable, entre 0´4 y 2´8 mm en función de la luz disponible. Se cree que la

resolución y sensibilidad deben ser bajas por la ausencia de lentes. Si se compara con un

pulpo, tiene una vista casi 100 veces peor. Pierde, por esta carencia de lentes mucho

brillo y por lo tanto, sensibilidad. En términos de evolución no se entiende por qué este

depredador no ha desarrollado una vista mejor, pero dada la profundidad a la que vive y

la escaseza de luz, es probable que potenciase otros sentidos, como el olfato.

EJEMPLOS DE
Fig.19: Izquierda:Fotografía ojo Nautilus; Derecha: Esquema de su
OJOS COMPLEJOS
estructura.EN CEFALÓPODOS

Histioteuthis sp.:

En el caso de Histioteuthis, que habita en la zona mesopelágica, posee

dimorfismo en los ojos como adaptación al medio en el que se encuentra. El ojo

izquierdo tiene un tamaño muy superior al otro y está dirigido hacia arriba. Responde a

cambios en la intensidad lumínica que llega desde la superficie del océano. El ojo

40
 derecho, sin embargo, es de un tamaño muy pequeño y se dirige hacia abajo, pudiendo

de esta manera captar fuentes bioluminiscentes.

Fig.20:De izquierda a derecha: Histioteutis sp.; fotografía ojo derecho; esquema ojo
izquierdo; esquema ojo derecho.

Octopus sp.:

Los ojos de los pulpos están muy desarrollados. Poseen una cubierta esférica con

placas cartilaginosas que se sitúan en una foseta ocular. La retina está formada por

fotorreceptores largos, del tipo de los bastones, muy juntos entre sí y que se dirigen

hacia la fuente luminosa. Es un ojo directo a diferencia del ojo de vertebrados que es

indirecto. Los fotorreceptores están conectados con células retinianas que envían axones

hacia atrás, donde se sitúa el ganglio óptico. Los pulpos son capaces de distinguir

objetos de medio centímetro a 1 metro de distancia (Rupert et al., 1996).

Fig.21: Esquema comparativo ojo humano y ojo de Octopus sp.

41
DISEÑO EXPERIMENTAL

Título

Demostración de la capacidad de discriminación entre la luz visible y la luz

polarizada en Sepia officinalis.

Objetivo

En general, se ha visto que las sepias y otros cefalópodos como los pulpos y los

calamares son capaces de detectar luz polarizada y también de crear señales de luz

polarizada por la reflexión de luz visible en su piel (Shashar N, et al. 1996, Shashar N.,

et al, 1997).

Como ya se dijo en la introducción, la luz vibra en muchos planos, a diferencia

de la luz polarizada, con la que trabajaremos en este experimento, que viaja tan sólo en

un plano vertical u horizontal (Fig. 22).

Fig. 22: Esquema de transformación de luz visible en

polarizada al atravesar un filtro.

Que la luz se polarice, puede suceder de muchas maneras. Una de ellas puede ser

que esta choque contra un objeto, o por reflexión, refracción o dispersión en

determinadas superficies. Los peces reflejan la luz visible sobre sus escamas

permitiéndoles de esta manera camuflarse y generando luz polarizada tras la reflexión.

42
Los cefalópodos, gracias a la capacidad de distinguir esta luz, pueden distinguir a presas

que aparentemente son invisibles. (Denton, 1970, Cronin et al., 2001).

Por ello vamos a intentar demostrar mediante un experimento muy simple la

capacidad de estos animales de discriminar la luz visible de la luz polarizada.

Material y Métodos

La especie elegida para el experimento fue Sepia (Sepia officinalis), que mide

alrededor de 30-40 cm. Viven próximas al suelo con sedimentos finos en los que pueden

enterrarse. Se alimentan principalmente de peces y crustáceos. Fueron seleccionados 15

individuos juveniles de aproximadamente 20 cm en una piscifactoría. El una sala oscura

del laboratorio se prepararon varios tanques con condiciones fisico-químicas iguales

que describiremos posteriormente. En cada tanque se colocó un único especimen. Se

separaron de forma que quedaron aislados imposibilitando en contacto visual.

Cada tanque tenía una capacidad de 400 L y se mantuvieron en un rango de

temperaturas de 15 a 20 grados ya que se traía agua directamente del mar pasándola a

través de un filtro con fibra y carbón activo para eliminar contaminantes a los cuales son

muy sensibles. En el fondo de cada tanque se colocó un aireador conectado a una

bomba para mantener los niveles de oxígeno elevados. En cuanto a la luz las

mantendremos simplemente con un tubo fluorescente stándard ya que no necesitan

condiciones especiales y para mantener a los individuos en condiciones no estresantes.

Se alimentaron con un arenque previamente descongelado por día.

Se sometieron a los individuos a un aprendizaje mediante alimentación previa

iluminación con luz visible durante 5 segundos a 5 de las sepias en su tanque, a otras 5

al mismo procedimiento pero con luz polarizada que se obtuvo gracias a unos filtros

43
polarizadores colocados en los focos, y por último 5 de ellas simplemente fueron

alimentadas a modo de control durante 30 días.

Una vez terminado el proceso de asociación luz-alimento, se cogió cada una de

las sepias y se introdujeron, independientemente, en un tanque especial diseñado

exclusivamente para este experimento. Contaba con una cámara amplia, dividida

parcialmente por un tabique opaco y de una longitud de 1,5 m. Para evitar la entrada del

animal antes de tiempo en alguna de las cámaras, se coloco una red de separación tal

como se muestra en la Fig.23. En cada compartimento se sitúa un foco, el primero de

luz visible y el segundo de luz polarizada. Tras un período de aclimatación de unas 48

horas, se procedió al inicio del experimento (Fig.24). con cada uno de ellos y a observar

la respuesta.

Filtro
polarizador

Luz polarizada
Red
Off

Luz visible

Off

Fig. 23 : Diseño del tanque en el que se llevaron a cabo los experimentos

durante el período de aclimatación.

44
 Filtro

polarizador

Luz polarizada

On

Luz visible

Fig.24 : Tanque dispuesto para la realización del experimento.

Durante el experimento, a cada una de las sepias se les encendieron

simultáneamente los dos focos de luz y se observó cual era su reacción. Los resultados

se apuntaron en un estadillo para posterior análisis estadístico.

Predicciones

Teniendo en cuenta la información bibliográfica que se posee, podríamos

suponer estos tres tipos de respuestas:

45
1. Las sepias control se no avancen hacia ninguno de los dos focos. con Sepia

Fig. 25: Esquema de experimento con Sepia control

control

2. Las sepias alimentadas simultáneamente con luz visible se dirigirían hacia el foco

con dicha luz.

Fig. 26: Esquema de experimento con sepia alimentada con

luz visible.

3. Las sepias alimentadas simultáneamente con luz polarizada se dirigiran el foco con

este tipo de luz.

46
 Fig. 27: Esquema de experimento con Sepia alimentada con
luz polarizada.

Si esto realmente sucediese de esta manera, habríamos comprobado que las

sepias son capaces de discriminar la luz polarizada de la visible, así como también la

capacidad de estos animales de aprender y asociar sucesos, en este caso, la luz con su

alimentación.

47
Bibliografía:

- Aldred, R.G., Nixon, M. & Young, J.Z. (1983) Cirrothauma murrayi Chun, a finned

octopod. The Philosophical Transactions of the Royal Society. 301B: 1-54.

- Ali, M. (1984) Fotorrecepción y Visión en invertebrados. Plenum Press, New York.

Plenum Press, Nueva York.

- Barber, V.C. & Wright, D.E. (1969) The fine structure of the eye and optic tentacle of

the mollusc Cardium edule. J. Ultrastruct. Res. 26: 515-528.

- Barber, V.C. & Wright, D.E. (1969) The fine structure of the sense organs of the

cephalopod mollusc Nautilus. Z. Zellforsch. 102: 293- 312.

- Barber, V.C., Evans, E.M. & Land, M.F. (1967) The fine structure of the eye of the

mollusc Pecten maximus. Z. Zellforsch. 76: 295-312.

- Baylor, D.A. & Fuortes, M.G.JT (1970) Electrical responses of single cones in the

retina of the turtle. 3. Physiol. (Lond.) 207: 77-92.

- Boyle, P.R. (1969a) Rhabdomeric ocellus in a chiton. Nature (Lond.) 222: 895-896.

- Boyle, P.R. (1969b) Fine structure of the eyes of Onithochiton neglectus (Mollusca:

Polyplacophora). Z. Zellforsch. 102: 313-332.

- Boyle, P.R. (1970) The aesthetes of chitons. II. Fine structure in Lepidochitona

cinereus. L. Cell. Tissue Res. 153: 383-398.

- Braun, R. (1954) Zum Lichtsinn facettenaugentragender Muscheln. Zool. 3b. Zool. u.

Physiol. 65: 91-125.

53
- Buddenbrock, W.v. & Moller-Racke, I. (1953) Uber den Lichtsinn von Pecten. Pubbl.

Staz. zool. Napoii. 24: 217-245.

- Budelmann, B.U. (1994) Cephalopod sense organs, nerves and the brain: adaptations

for high performance and life style. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology,

25:21-33.

- Bullock, T.H. (1965) The Mollusca. Ins Structure and Function in the Nervous

Systems of Invertebrates. Ed. T.H. Bullock & G.A. Horridge, San Francisco, W.H.

Freeman, p. 1273-1515.

- Denton, E.J. (1970) On the organisation of the reflecting surfaces in some marine

animals. The Philosophical Transactions of the Royal Society. 258B: 285-313.

- Dilly, P.N. (1969) The structure of a photoreceptor organelle in the eye of

Pterotrachea mutica. Z. Zellforsch. 99: 420-429.

- Eckert, R. (1989) Fisiología animal. Interamericana-McGraw Hill. México.

- Eakin, R.M. (1972) Structure of invertebrate photoreceptors. In: Handbook of Sensory

Physiology Vol. VII/1 Ed. H.J.A. Dartnall, Berlin, Springer, p. 625-684.

- Kardong, K.V. (1999) Vertebrados : anatomía comparada, función, evolución. Ed. 2ª

McGraw-Hill Interamericana. Madrid.

- González, M., Fernández-Casado, M.,Rodríguez, M.P. ,Segura, A. & Martín, J.J.

(2000) First record of the giant squid Architeuthis sp. (Architeuthidae) in the

Mediterranean Sea. Journal of the Marine Biological Association of the United

Kingdom 80: 745-746.

53
- Hartline, H.K. (1938) The discharge of impulses in the optic nerve of Pecten in

response to illumination of the eye. Journal of Cellular Physiology 11: 465-477.

- Hesse, R. (1900) Untersuchungen liber die Organe der Lichtempfindung bei niederen

Thieren. VI. Die Augen einiger Mollusken. Z. wiss. Zoll. 68: 379-477.

- Hoving, H.J.T (2006) A male giant squid, Architeuthis spec. (Cephalopoda,

Architeuthidae)

from the Fladen Ground in the northern North Sea. Basteria 70: 153-160.

- Ichikawa, M., Matsumoto, G. & Williamson, R. (1994) Neuronal Circuits in

Cephalopod Vision. Netherlands Journal of Zoology 44(3-4): 272-283.

- Land, M.F. (1965) Image formation by a concave reflector in the eye of the scallop

Pecten maximus. The Journal of Physiology 179: 138-153.

- Land, M.F. (1965) Functional aspects of the optical and retinal organization of the

mollusc eye. Symposia of the Zoological Society of London 23: 75-96.

- Land, M.F. (1966) A multilayer interference reflector in the eye of the scallop, Pecten

maximus. The Journal of Experimental Biology 45: 433-437.

- Land, M.F. (1966) Activity in the optic nerve of Pecten maximus in response to

changes in light intensity, and to pattern and movement in the optical environment. The

Journal of Experimental Biology 45: 83-99.

- Land, M.F. (1982) Scanning eye movements in a heteropod mollusc 3. The Journal of

Experimental Biology 96: 427-430.

- MacCauley, W. J. (1976) Fisiología de los vertebrados. Ed. Acribia. Zaragoza

53
- McReynolds,S. & Gorman, A.L.F. (1970) Photoreceptor potentials of opposite

polarity in the eye of the scallop, Pecten irradians 3. The Journal of General

Physiology 56: 376-391.

- McReynolds, S. & Gorman. A.L.F. (1970) Membrane conductances and spectral

sensitivities of Pecten photoreceptors. 3. The Journal of General Physiology 56: 392-

406.

- McReynolds, A. & Gorman, A.L.F. (1974) Ionic basis of hyperpolarizing receptor

potential in scallop eye: increase in permeability to potassium ions. Science 183: 658-

659.

- Messenger, J.B. (1981) Comparative physiology of vision in molluscs. In:

Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates. Autrum, H. (ed.).

Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6C. Springer Verlag, Berlin, pp 93- 200.

-Miller, W.H. (1958) Derivatives of cilia in the distal sense cells in the retina of Pecten.

The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 4: 227-228

- Muntz, W.A.R. (1991) Anatomical and behavioural studies on vision in Nautilus and

Octopus. American Malacological Bulletin 91:69–74.

- NATO advanced Study Institute on Photorreception and vision in invertebrates (1984)

Photorreception and vision in invertebrates . Ed. M.A. Ali. London

- Pörtner & cols. (1994) Physiology of cephalopod molluscs. Gordon and Breach

science publishers S.A., Amsterdam.

53
- Rosen, M.D., Stasek, C.R. & Hermans, C.O. (1978) The ultrastructure and

evolutionary significance of the cerebral ocelli of Mytilus edulis, the bay mussel.

Veliger 21: 10-18.

- Rupert, E.E. & Barnes, R.D. (1996) Zoología de los invertebrados. McGraw-Hill.

Interamericana Editores S.A., Mexico

- Shashar, N. & Hanlon, R.T. (1997) Squids (Loligo pealei and Euprymna scolopes) can

exhibit polarized light patterns produced by their skin. Biological Bulletin 193(2): 207-

208.

- Shashar, N. & Cronin, T.W. (1996) Polarizacion contrast vision in octopus. Journal of

Experimental Biology 199: 999-1004.

- Shashar, N., Rutledge, P.S. & Cronin, T.W. (1996) Polarization vision in cuttlefish a

concealed communication channel. Journal of Experimental Biology 199: 2077- 2084.

- Toyoda, J. & Shapley, R.M. (1967) The intracellular recorded response in the scallop

eye. The Biological Bulletin. Woods Hole 133: 490.

Yanase, T. & Sakamoto, S. (1965) Fine structure of the visual cells of the dorsal eye in

molluscan Onchidium verruculatum. Zool. Mag. (Tokyo)74: 238-242.

- Young, J.Z. (1971) The anatomy of the nervous system of Octopus vulgaris.

Clarendon Press, Oxford.

- Wiederhold, M.L., MacNichol, E.F. & Bell, A.L. (1973) Photoreceptor spike

responses in the hard shell clam, Mercenaria mercenaria. The Journal of General

Physiology 61: 24-55.

53
- Wells, M.J. (1978) Octopus - Physiology and Behaviour of an Advanced Invertebrate.

Chapman Hall. London.

53