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MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT BURKINA FASO

SUPERIEUR DE LA RECHERCHE -----o-----


SCIENTIFIQUE ET DE L’INNOVATION Unité-Progrès-Justice
-----o-----
SECRETARIAT GENERAL
-----o-----
UNIVERSITE DE KOUDOUGOU

ECOLE NORMALES SUPERIEURE (E.N.S)

COURS D’ÉCOLOGIE GÉNÉRALE


(25 heures)

Niveau : CAPES-DIRECT_SVT

Année académique : 2016-2017

Enseignant : Dr Lassina TRAORÉ


Biologie et Ecologie Végétales

Juin 2016

1
INTRODUCTION

Le domaine d’étude de l’écologie


Les organismes sont des systèmes ouverts qui sont en constante interaction
entre eux et avec leur milieu. L’écologie (du grec oikos, « maison », et logos,
« discours sur, science de ») est l’étude scientifique des interactions entre les
organismes, d’une part, et entre les organismes et leur milieu, d’autre part. Ces
interactions régissent la distribution et l’abondance des organismes, ce qui soulève
trois questions que les écologistes se posent souvent : Où vivent ces organismes ?
Pourquoi vivent-ils là ? Et combien sont-ils ?
Les écologistes étudient aussi l’incidence des interactions entre les organismes
et leur milieu sur des phénomènes comme le nombre d’espèces vivant sur un territoire
particulier, le recyclage des nutriments dans une forêt ou dans un lac et la croissance
des populations.
Etant donné l’étendue de son domaine d’étude, l’écologie est une branche de
la biologie non seulement très complexe et très captivante ; mais aussi d’une
importance cruciale. L’écologie révèle la richesse de la biosphère, soit l’ensemble des
zones de la Terre occupées par des êtres vivants, et peut fournir les connaissances
de base qui nous aideront à conserver et à maintenir cette richesse, aujourd’hui plus
que jamais menacée par l’activité humaine. La richesse de la biosphère est
particulièrement évidente dans les forêts tropicales, comme la forêt panaméenne, où
vit le scarabée Hercule (Dynastes hercules). Les forêts tropicales abritent des millions
d’espèces, y compris entre 5 et 30 millions d’espèces d’insectes, d’Arachnides et
d’autres Arthropodes non encore décrites. En fait, dans toutes les parties de la
biosphère se trouvent diverses formes de vie, dont la plupart, surtout les espèces
microbiennes, sont inconnues de la science.
On peut diviser l’écologie en six domaines d’étude de plus en plus vastes, qui
correspondent à des niveaux de la hiérarchie biologique et vont de l’autoécologie à la
biosphère en passant par l’écologie des organismes individuels et la dynamique des
écosystèmes et des paysages. Bien que chacun de ces domaines traditionnellement
considérés comme distincts présente des termes et des considérations scientifiques
qui lui sont propres, les études écologiques modernes font se chevaucher de plus en
plus les limites qui les séparent.

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(a) l'autoécologie, ou écologie physiologique, qui englobe les sous-domaines
suivants: l’écologie physiologique, l’écologie évolutionniste et l’écologie
comportementale, se penche sur la manière dont les aspects morphologiques,
physiologiques et (pour les animaux) comportementaux d’un organisme répondent aux
contraintes du milieu.
(b) L'écologie des populations ou dynamique des populations étudie
principalement les facteurs qui influent sur la taille d’une population d’une espèce
donnée dans une aire particulière. (Une population est, à un moment donné, un groupe
d’individus d’une même espèce vivant dans une aire géographique donnée).
(c) L’écologie des communautés traite des différentes interactions entre les
espèces, dans une communauté. L’analyse porte ici sur les effets de la prédation, de
la compétition entre les organismes et des maladies de même que des facteurs
abiotiques sur la structure et l’organisation de la communauté. (Une communauté se
compose de toutes les espèces qui habitent dans une aire donnée. Il s’agit d’un ensemble de
populations de différentes espèces).
(d) La synécologie ou écologie des écosystèmes (lac, forêt, prairie…) traite
surtout des questions comme les flux d’énergie et les cycles biogéochimiques des
divers composants biotiques et abiotiques. (Un écosystème est constitué de l’ensemble que
forment tous les facteurs abiotiques et toute la communauté des espèces qui vivent dans une
aire donnée). Par exemple, un lac est un écosystème, car il peut englober de
nombreuses communautés.
(e) L'écologie du paysage, qui traite des ensembles d’écosystèmes – un
couloir d’arbres bordant une rivière coulant dans une plaine où la végétation est
clairsemée et des récifs de corail entourés d’herbes à tortue (Thalassia testudinum)
en sont deux exemples – et de la façon dont ils sont organisés dans une région
géographique. Un paysage terrestre ou un paysage marin sont constitués de plusieurs
écosystèmes liés par des échanges d’énergie, de matière et d’organisme.

(d) La biosphère est un superécosystème qui englobe l’ensemble des


écosystèmes de la planète. Elle représente le domaine d’étude le plus vaste en
écologie et englobe toute la zone où on trouve de la vie : l’atmosphère jusqu’à une
altitude de plusieurs kilomètres, le sol jusqu’à une profondeur d’au moins 3000 m, avec
le roc aquifère, les lacs et cours d’eau et les cavernes, et les océans jusqu’à une
profondeur de plusieurs kilomètres. L’analyse de la façon dont les variations de

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concentration atmosphériques de CO2 influent sur le climat planétaire et, par
conséquent, sur toute la vie constitue un exemple de recherche au niveau de la
biosphère.

1. LES FACTEUR S ECOLOGIQUES ET NOTIONS RELATIVES

1.1. Types de facteurs écologiques

Les facteurs écologiques comprennent :


- des facteurs physico-chimiques ou abiotiques (non liés à la vie) comme le climat, la
composition chimique d'un sol;
- des facteurs biologiques ou biotiques comme l'alimentation, la prédation ou le
parasitisme.
On peut distinguer selon leur répétition dans le temps :
- les facteurs périodiques primaires (ex: cycle de température - élevées en été, basses
en hiver);
- les facteurs périodiques secondaires (ex: état de la végétation);
- les facteurs apériodiques (ex: éruption volcanique).
Les effets de ces facteurs peuvent être étudiés à plusieurs niveaux :
- au niveau de l'individu (approche physiologique), ex: influence de la température sur
la croissance d'un plant de haricot;
- au niveau population d'une espèce déterminée, ex : influence de la température sur
un champ de haricots;
- au niveau d'une communauté d'êtres vivants, ex : influence de la température sur
l'écosystème forêt.

1.2. Notion de facteur limitant et loi du minimum

Tous les facteurs écologiques sont susceptibles de se comporter comme des facteurs
limitant lorsqu'ils atteignent des valeurs incompatibles avec la vie d'une espèce. Par
exemple, la truite (le terme truite est un nom vernaculaire ambigu désignant plusieurs espèces
de poissons de la famille des salmonidés. Les truites vivent dans des eaux claires et vives, on
les trouve principalement en Amérique du Nord, en Europe dans le nord de l'Asie et dans les
rivières de l'Atlas au Maroc) nécessite une eau dont la concentration en O2 dissous est
au moins de 7 mg/l. Découverte en 1840, la loi du minimum dit que " la croissance
des végétaux n'est possible que si tous les éléments minéraux sont présents en
quantité suffisante dans le sol " ou encore que "Le rendement d'une culture dépend

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alors uniquement de l'élément nutritif dont la quantité vient à manquer." L'interaction
des facteurs écologiques est déterminante dans la loi du minimum. Par exemple, le
zinc serait pour les plantes moins nécessaire lorsque les sols se trouvent à l'ombre.

1.3. Loi de tolérance (ou loi de Shelford)

Pour tout facteur de l'environnement, il existe un intervalle de tolérance pour


un bon déroulement de la vie. La loi du minimum peut être considérée comme un cas
particulier de cette loi de tolérance. Il existe pour chaque facteur une zone optimale,
une borne inférieure (carence) et une borne supérieure (excès). L'intervalle de
tolérance est plus ou moins large en fonction de l'espèce. Les espèces à large
amplitude sont dites euryoeciques tandis que les espèces à faible amplitude sont
sténoeciques.
Quant aux espèces sténothermes, elles peuvent être de milieux froids ou de milieux
chauds. Ainsi, certains poissons antarctiques du genre Trematomus vivent à la limite
des glaces entre - 2,5°C et + 2 °C. La température létale supérieure étant seulement
de 6°C.

1.4. Adaptation aux facteurs de l'environnement

Les organismes possèdent une capacité d'adaptation plus ou moins grande aux
facteurs du milieu. Certaines espèces peuvent être adaptées physiologiquement; on
parle d'acclimatation. L'organisation interne s'adapte à des modifications du milieu
ambiant. Par exemple, les animaux à sang froid ont leur température qui s'adapte à
celle du milieu ambiant ou encore le sang des mammifères (dont l'homme) s'enrichit
en globules rouges au fur et à mesure de l'élévation en altitude. L'accommodation
est la transformation de certaines caractéristiques extérieures suite à des facteurs du
milieu. Il n'y a pas de transmission héréditaire de ces caractères.
Exemples:
- forme isolée et forme forestière d'un arbre;
Les écotypes (un écotype est une variété, un individu ou population, d'une espèce
donnée qui présente des caractéristiques nouvelles adaptées à des habitats différents. Les
caractéristiques propres à l'écotype sont héréditaires) sont une étape ultérieure; les
adaptations se transmettent d'une génération à l'autre. L'étape suivante après la
différentiation des écotypes est la différentiation des espèces.
Ecotypes + sélection naturelle = nouvelles espèces.

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1.5. Endémisme et vicariance

L’endémisme désigne la tendance des plantes et des animaux à être


naturellement confinés dans une région particulière. On peut envisager l’endémisme
à plusieurs niveaux géographiques: une chaîne de montagnes, un lac, une île, un pays
ou même un continent. Le terme est souvent utilisé au niveau de l’espèce mais il peut
également s’appliquer aux sous-espèces, genres, familles ou autres groupes
taxonomiques (par exemple : les lémuriens de Madagascar). L’endémisme est
préservé par des «barrières» qui s’opposent à la migration des espèces concernées.
Des îles très anciennes telles que Madagascar et la Nouvelle - Zélande ont un taux
d’endémisme très élevé. Les régions méditerranéennes comportent également un taux
élevé d’endémisme. Les espèces endémiques se montrent particulièrement sensibles
sur le plan de la conservation de la nature. On dit d’un taxon qu’il est vicariant d’un
autre lorsqu’on le trouve dans un habitat naturel similaire mais séparé
géographiquement et qu’il occupe un rôle écologique similaire.

1.6. Formes biologiques de Raunkiaer

La classification de Raunkier (types biologiques, système de Raunkier) est


une classification proposée en 1904 et affinée les années suivantes par le botaniste
danois Christen Raunkiær afin d’organiser tous les végétaux selon le positionnement
des organes de survie (et donc de leur méristèmes de croissance) de la plante durant
la période défavorable. Raunkiaer était un botaniste scandinave qui proposa, en 1905,
une classification des types biologiques pour les végétaux fondée sur le mode de
protection de leurs bourgeons face au froid et à l’enneigement.
On compte 3 catégories, divisées en classes

a. vivace ou pérenne

Persistance d'une partie de l'appareil végétatif pendant la mauvaise saison :


 Phanérophytes: bourgeons dormants aériens à plus de 50 cm de la surface du sol.
Plante affrontant l'hiver en exposant à ses rigueurs des tiges porteuses de
bourgeons (ex. le pin, le hêtre, l'abricotier, le noisetier)
 Chamaephytes ou chaméphytes : bourgeons dormants aériens à moins de 50 cm
de la surface du sol. On distingue les chamaephytes frutescents (buissonnants,
plus ou moins dressés) et les chamaephytes herbacés (beaucoup plus proches du
sol).

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 Hémicryptophytes: bourgeons dormants à la surface du sol. À la «belle saison»,
un hémicryptophyte développe une touffe de pousses s'il est cespiteux (En
botanique, le terme cespiteux désigne une plante ou un champignon formant à sa base une
touffe compacte. Beaucoup de plantes de la famille des Poaceae sont cespiteuses), une
rosette de feuilles, plus ou moins prostrées s'il est à rosettes, une tige érigée qui
prend appui sur des supports variés s'il est grimpant (ex. la pâquerette est un
hémicryptophyte à rosette).
 Géophytes ou cryptophytes : bourgeons dormants sous la surface du sol
(distinguer selon la nature de l'organe de conservation souterrain : géophyte à
bulbe, à tubercule, à rhizome).
 Hydrophytes: bourgeons dormants sous l'eau, feuilles immergées.
 Hélophytes: bourgeons dormants sous l'eau, feuilles émergées au moins en partie.
Végétaux capables de prospérer en milieux humides et eaux douces (bords de
mer, estuaires, chotts, marais, rivière).

b. Annuelle
Passage de la mauvaise saison (qui pour les plantes peut être soit une saison chaude,
soit une saison froide) sous forme de graine :
 Thérophytes : on désigne par ce terme une plante qui "boucle" son cycle de vie en
quelques mois et dont ne subsistent, à l'entrée de la mauvaise saison, que les
graines qui formeront de nouveaux individus l'année suivante.

c. Bisannuelle

Hémicryptophyte (ou géophyte) la première année, puis thérophyte la seconde.

d. Autre type biologique

Les épiphytes littéralement «à la surface d'un végétal ») sont des plantes qui poussent
en se servant d'autres plantes comme support. Il ne s'agit pas de plantes parasites car
elles ne prélèvent rien au détriment de leur hôte. Les épiphytes sont des organismes
autotrophes photosynthétiques ; ils sont capables d'absorber l'humidité de l'air et
trouvent les sels minéraux, partiellement dans l'humus qui peut se former à la base
des branches, et pour une autre partie dans les particules et gaz, absorbés ou
solubilisés dans l'eau de la pluie et des rosées. Ce type de plantes est particulièrement
bien représenté chez les ptéridophytes, les orchidées, les broméliacées, les aracées,
les pipéracées et les bégoniacées. On les rencontre surtout dans la zone intertropicale,
et plus particulièrement dans les forêts ombrophiles. Certains arbres, à l'écorce lisse
ou phytotoxique, ou se desquamant régulièrement, sont exempts ou presque
dépourvus d'épiphytes. En zone tempérée, la présence et la diversité de lichens

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épiphytes sont considérées comme des bioindicateurs de la qualité de l'air et de
l'environnement.

La répartition des végétaux d'une formation végétale selon cette classification


permet de construire un spectre biologique qui la caractérise. Ainsi, par exemple, la
forêt ombrophile tropicale comprend plus de 60 % de phanérophytes alors que ce sont
les hémicrytophytes qui prédominent (en pourcentage) dans la forêt tempérée à
feuilles caduques.

1.7. Biomes

Un biome (du grec bio = vie), appelé aussi macroécosystème, aire biotique,
une écozone ou écorégion (terme dont le sens est souvent confondu avec biote), est
un ensemble d'écosystèmes caractéristique d'une aire biogéographique et nommé à
partir de la végétation et des espèces animales qui y prédominent et y sont adaptées.
Il est l'expression des conditions écologiques du lieu à l'échelle régionale ou
continentale: le climat qui induit le sol, les deux induisant eux-mêmes les conditions
écologiques auxquelles vont répondre les communautés des plantes et des animaux
du biome en question. La conjonction de deux facteurs écologiques fondamentaux,
température et pluviométrie, détermine, dans une large mesure, le type de biome et
son étendue. Chaque biome correspond à une zone climatique.
Pour la végétation, aller de l'équateur au pôle revient à escalader une
montagne. De manière générale, une élévation de 100 m correspond à un
déplacement de 100 km vers le pôle. On retrouvera donc à une altitude donnée
l'équivalent d’un biome caractéristique d'une certaine latitude. Les grands biomes sont:
La toundra est un biome circumpolaire situé entre forêt et glace. Le sol y reste
gelé en permanence en profondeur. La saison de végétation ne dépasse pas 60 jours.
La température moyenne du mois le plus chaud ne dépasse pas 10°C. La toundra se
compose de pelouses, petits arbustes, arbres nains, lichens et tourbières. On retrouve
un équivalent dans les tourbières d'altitude situées dans les Alpes.
La forêt boréale de conifères ou taïga est présente aussi bien en Eurasie qu'en
Amérique du Nord. Son équivalent dans les Alpes se situe entre 1500 et 2000 m. Elle
exige deux mois consécutifs sans gelée où les températures moyennes restent
supérieures à 10°C. C'est la plus vaste forêt du monde. Les sols y sont généralement

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pauvres; la litière se décompose mal. Les conifères sont adaptés à la rudesse des
conditions de végétation (épicéas à cime étroite).
La forêt tempérée feuillue à feuilles caduques est le type même de biome de
la latitude européenne. En altitude, on la retrouve jusque vers 1500 m. La température
moyenne annuelle se situe entre 4 et 12°C et la pluviosité annuelle est comprise entre
600 et 1500 mm. Quatre saisons sont généralement bien marquées.
Les écosystèmes méditerranéens se retrouvent dans les zones tempérées
chaudes, avec une période de sécheresse estivale de trois mois ou plus. La végétation
est caractérisée par des Chênaies (chêne vert, chêne liège, chêne pubescent, maquis
sur sol acide, garrigue sur sol calcaire).
La steppe tempérée (prairie américaine). Les précipitations inférieures
comprises entre 250 et 750 mm d'eau par an sont insuffisantes à la forêt. La végétation
est formée d'étendues de graminées à feuilles adaptées à la sécheresse, parsemées
de plantes à bulbes et à rhizomes et parcourue par des troupeaux de grands
herbivores.
Les déserts se retrouvent dans les zones où il pleut moins de 200 mm par an.
La végétation, très clairsemée et pauvre supporte la sécheresse et la chaleur. Les
amplitudes thermiques entre le jour et la nuit peuvent être élevées.
La savane tropicale se compose d'herbes hautes avec des arbres isolés
(baobab, acacias…). Elle se développe entre les tropiques partout où les précipitations
sont insuffisantes pour permettre l'installation des écosystèmes forestiers. On y
retrouve une saison sèche et une saison des pluies.
La forêt ombrophile équatoriale. C'est la forêt pluvieuse toujours verte. C'est
le biome le plus complexe et de loin le plus riche en espèces de la biosphère. Il y tombe
de 1800 à 4000 mm (voire plus) d'eau par an; les pluies étant réparties de manière
régulière tout au long de l'année. Les conditions climatiques y restent constantes.

1.8. Quelques conséquences des principaux facteurs écologiques

1.8.1. Facteurs abiotiques

a. Lumière

L'intensité lumineuse détermine l'activité photosynthétique. La durée d'éclairement ou


photopériode conditionne la croissance des plantes ainsi que leur époque de
floraison. La lumière a également des effets déterminants sur la physiologie animale

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(hibernation, maturation sexuelle). La lumière obéit à la loi de tolérance (borne
inférieure ou carence mais aussi borne supérieure ou inhibition).
L'intensité lumineuse varie selon la latitude et la saison. Différentes adaptations
à l'éclairement existent dans le monde végétal. On distingue des espèces héliophiles
(ex: chêne pédonculé) et des espèces sciaphiles (ex: hêtre). Les individus jeunes
sont souvent moins nécessiteux en lumière.
En milieu marin, une répartition nette des algues en fonction de la profondeur
est également marquée. Les migrations verticales du zooplancton sont en particulier
contrôlées par la photopériode. Ainsi, chez le copépode Calanus finmarchicus, les
femelles s'observent en surface en été entre 20 et 3 heures du matin et s'enfoncent à
100 mètres de profondeur pendant la journée (Les copépodes sont un groupe de petits
crustacés, libres et parasites (externe ou interne d'organismes variés), vivant dans l'eau de mer
et dans presque tous les habitats d'eau douce (lac, marais, rivière, eaux souterraines). En mer,
ils forment la base du plancton et la nourriture des poissons). La photopériode est
l'alternance d'une période de nuit (scotophase) et d'une période de jour (photophase).
Elle dépend de la latitude et de la saison. L'équinoxe équivaut à une durée égale du
jour et de la nuit (21 mars et 23 septembre). La photopériode détermine également
l'époque de la chute des feuilles comme l'époque de floraison. Ainsi, on distingue des
plantes de jours courts (blé d'hiver) et des plantes de jour longs (blé de printemps,
betteraves). Un blé d'hiver semé au printemps ne donnera pas d'épis fertiles. Pour
d'autres plantes, la floraison est indépendante de la photopériode. La vie animale est
aussi dépendante de la photopériode (repos, alimentation, migration des oiseaux...).
Ainsi, dans le cas des oiseaux, le départ à partir des zones boréales a lieu même si
les conditions climatiques sont encore favorables et si la nourriture est suffisante.

b. Température

Ce facteur est d'une importance capitale. La température conditionne la


répartition de la totalité des espèces. Ce paramètre contrôle directement la
respiration, la croissance, la photosynthèse, les activités locomotrices,... Il faut
considérer non seulement les températures moyennes mais également les valeurs
extrêmes. Les animaux et végétaux des contrées nordiques supportent de bien plus
larges écarts de température que ceux des régions tempérées et tropicales. En milieu
aquatique, les écarts sont moindres. L'eau peut stocker 500 fois plus de chaleur que
le même volume d'air. C'est ainsi que l'eau se réchauffe moins vite que l'air au

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printemps. Le maximum de résistance à des températures extrêmes est le fait des
organes de durée (graines, bulbes, bourgeons...). Par exemple, les gelées tardives
sont beaucoup plus dommageables pour les jeunes pousses que pour les bourgeons
non débourrés. Les pousses et les autres organes riches en eau gèlent à des
températures comprises entre 0°C et - 5°C. Les arthropodes ainsi que d'autres
invertébrés susceptibles d'être exposés à une phase de gel ou de chaleur excessive
subissent des arrêts de développement (jeunes stades) ou d'activités (chez les
adultes) pendant ces périodes défavorables. De nombreuses espèces d'invertébrés
présentent plusieurs générations par an. Leur nombre varie en fonction des conditions
climatiques locales. On distingue les espèces :
- homodynames pour lesquelles le nombre de générations par an varie selon
les conditions climatiques locales (ex: mouche méditerranéenne des fruits - Cecatites
capitata);
- hétérodynames pour lesquelles le nombre de générations par an est constant
quelles que soient les conditions climatiques. Chez les espèces homodynames, les
arrêts de développement provoqués par le froid ou la chaleur excessive, parfois la
sécheresse, sont appelés des états de quiescence. Chez les espèces
hétérodynames, ces arrêts obligatoires sont appelés diapause. Ce dernier état se
caractérise par un arrêt de développement de plusieurs mois voire de plusieurs
années. Chez les insectes, on peut distinguer des diapauses ovulaires,
embryonnaires, larvaires, nymphales ou encore au stade adulte. La diapause apparaît
comme une adaptation du développement et de l'activité des êtres vivants au cycle
des saisons. Elle intervient lorsque que les conditions écologiques sont encore
favorables à l'espèce qui la subit. La photopériode joue un rôle déterminant dans
l'entrée en diapause (en régions tempérées, celle-ci est surtout induite par les jours
courts). La rupture de la diapause est provoquée par l'exposition pendant un temps
suffisant au facteur défavorable. Exemple: chez le coléoptère chrysomelide Timarcha,
les œufs peuvent être gardés à 15°C pendant six mois sans éclore. L'achèvement de
l'embryogenèse exige une exposition préalable au froid pendant un à deux mois. La
durée d'exposition au froid nécessaire à la reprise de l'activité varie en fonction de la
température subie. La diapause est donc l'arrêt obligatoire du métabolisme pendant
certaines périodes alors que la quiescence est un arrêt non obligatoire qui a lieu sous
l'influence de mauvaises conditions. La diapause intervient alors que les conditions
sont encore favorables mais dépend surtout de la photopériode. La dormance est un

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cas particulier de diapause chez les plantes. La levée de la dormance demande une
exposition suffisante au facteur défavorable (froid,...). On connaît bien le processus de
vernalisation qui consiste à soumettre les graines au froid afin de pouvoir les semer
au printemps (par suite de conditions défavorables de semis en automne ou en hiver).
Chez certaines plantes bisannuelles comme la carotte ou la betterave, l'achèvement
de la croissance et la fructification sont impossibles en l'absence de vernalisation.
L'état de quiescence est une adaptation plus risquée eu égard à la reprise du
métabolisme dès que les conditions redeviennent bonnes. Les espèces qui entrent en
diapause ne sont pas, quant à elles, leurrées par le radoucissement de température.
Chez les amphibiens et les reptiles, un état de quiescence dénommé hibernation
apparaît en début d'hiver. De même, les espèces des déserts s'enfouissent au fond
de galeries souterraines aux heures les plus chaudes de la journée. Les poissons
adaptent également leur métabolisme comme par exemple la carpe qui ne s'alimente
guère en hiver. Il ne faut pas confondre "hiberner" et "hiverner", ce dernier terme
désignant passer l'hiver sous quelque forme que ce soit (ex: l'hirondelle hiverne en
Afrique). Des animaux comme les chauves-souris, les rongeurs, les insectivores
entrent également en hibernation. Leur température corporelle diminue, de même que
leur rythme respiratoire et cardiaque. L'ours ne serait pas un vrai hibernant : sa
température corporelle reste élevée; il sort de sa tanière et reprend son activité lors du
radoucissement de la température. Il existe également pour certaines espèces une
entrée en estivation (cas des poissons des rivières temporaires qui s'assèchent en
zone tropicale, cas des reptiles des zones arides ou encore des escargots qui
s'agglutinent tout au long de tiges,...). L’estivation est un phénomène analogue à celui
de l’hibernation, au cours duquel les animaux tombent en léthargie. Elle se produit
durant les périodes les plus chaudes et les plus sèches de l’été. On rencontre ce
phénomène par exemple chez les crocodiles qui restent enfouis dans la vase pendant
les périodes les plus chaudes. Chez les escargots, l’estivation est un moyen de passer
les étés très secs. On peut répartir les animaux en deux groupes quant à leur réaction
à des fluctuations de température ambiante :
- les poïkilothermes ou animaux à sang froid (poissons, batraciens, reptiles);
- les homéothermes ou animaux à sang chaud pour lesquels leur température
interne reste constante, indépendamment de la température extérieure (oiseaux,
mammifères). Les espèces à sang chaud ont des adaptations telles que la couche de
graisse chez les phoques.

12
c. Pluviométrie et hygrométrie

La pluviométrie est l'étude des précipitations, de leur nature (pluie, neige,


grésil, brouillard) et distribution, et des techniques utilisées pour leur mesure1.
Plusieurs instruments sont utilisés à cette fin, dont le pluviomètre/pluviographe est le
plus connu. La mesure peut s'effectuer sous diverses unités, selon que le type de
précipitations est solide ou liquide, mais elle est ramenée en millimètre d'équivalence
en eau par mètre carré de surface pour fin de comparaison. Toutes précipitations de
moins de 0,1 mm sont qualifiées de trace.
La pluviométrie, avec la répartition de la température terrestre, conditionne les climats
terrestres, la nature et le fonctionnement des écosystèmes ainsi que leur productivité
primaire. Elle est l'un des facteurs conditionnant le développement des sociétés
humaines et un enjeu géopolitique.
La pluviométrie est également un facteur d'importance capitale. La quantité moyenne
annuelle des précipitations détermine grossièrement les types de végétation.
Forêt pluvieuse tropicale > 1300 mm ; Forêt caducifoliée tempérée > 700 mm ; Forêt
sèche > 500 mm ; Steppe, savane > 250 mm ; Désert < 250 mm
Il faut considérer l'importance totale des précipitations mais également leur
répartition au cours de l'année (saison des pluies/saison sèche en zones tropicales).
Dans les zones tropicales qui se caractérisent par une distribution inégale des
précipitations au cours du cycle annuel, l'alternance saison des pluies - saison sèche
joue un rôle régulateur des activités biologiques. Les climatogrammes sont des
graphiques servant à caractériser le climat d'une région. On porte en ordonnée les
températures moyennes mensuelles et en abscisse les précipitations moyennes
mensuelles. Les différents points d'intersection (pour chaque mois) sont joints par une
droite. Quand on compare les diagrammes obtenus par cette méthode, on peut établir
une classification des grands types climatiques : tempéré froid, tempéré chaud,
océanique, désertique, tropical humide,... Ainsi les climats tempérés présentent des
climatogrammes verticaux et les climats tropicaux présentent des climatogrammes
horizontaux (dans ce dernier cas, ce sont les précipitations qui varient beaucoup d'une
saison à l'autre et pas les températures).
Les diagrammes ombrothermiques de GAUSSEN consistent à porter en abscisse
les mois et en ordonnée à la fois les précipitations et les températures avec pour
échelle 1°C = 2 mm de précipitation mensuelle. On obtient deux diagrammes
superposés. Les périodes d'aridité sont celles où la courbe pluviométrique est au-

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dessous de la courbe thermique, dénommée par GAUSSEN courbe "
ombrothermique".

130 260 130 260


120 240 120 240
110 Dori 220 110 Ouahigouya 220
100 200

Précipitation (mm)
100 200

Température (C°)
Température (C°)

Précipation (mm)
90 180 90 180
80 160 80 160
70 140 70 140
60 120 60 120
50 100 50 100
40 80 40 80
30 60 30 60
20 40 20 40
10 20 10 20
0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

130 260 130 260


120 Dédougou 240 120 240
110 220 110 Bobo-Dioulasso 220
100 200 100 200

Précipitation (mm)
Précipitation (mm)

Température (C°)
Température (C°)

90 180 90 180
80 160 80 160
70 140 70 140
60 120 60 120
50 100 50 100
40 80 40 80
30 60 30 60
20 40 20 40
10 20 10 20
0 0 0 0
J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Mois Mois
Température Précipitation Température Précipitation

Extrait de TRAORE, 2013 (Thèse de Doctorat). Diagrammes ombrothermiques des principales


stations dans chaque secteur phytogéographique de la partie occidentale du Burkina Faso au
cours des dernières années (2001-2010). Les stations sont présentées de la gauche vers la
droite et de haut en bas suivant l’ordre décroissant d’aridité. (Source des données: Direction
Générale de l’Aviation Civile et de la Météorologie).

Il est important d'étudier le bilan hydrique c'est-à-dire les différences entre les apports
et les pertes d'eau (évaporation du sol, évapotranspiration des végétaux). Ainsi, dans
certaines régions, la rosée n'est pas une donnée négligeable; elle dépasse parfois la
valeur des précipitations (exemple : près des côtes du nord de la Californie, les
quantités d'eau sous forme de rosée atteignent deux à trois fois les quantités annuelles
de pluie - ce qui permet l'installation de forêts pluvieuses de Sequoia sempervirens).
L'humidité atmosphérique est une donnée de première importance pour la vie
végétale ou animale. Différentes adaptations existent. On distingue habituellement les
organismes xérophiles, mésophiles, hygrophiles, amphibies et aquatiques. Voyons par
exemple quelques adaptations des organismes xérophiles : accumulation d'eau
dans les tissus (succulence); disparition ou raccourcissement des feuilles; cuticule

14
cireuse étanche; stomates dans des cavités; feuilles enroulées chez l'oyat; système
de racines puissant.

Les animaux xérophiles possèdent diverses adaptations anatomiques et


physiologiques pour limiter les pertes d'eau par respiration et par excrétion. Ainsi,
certains insectes des milieux secs récupèrent l'eau des fèces. Le chameau est un bel
exemple d'adaptation animale à la sécheresse. Son urine est très concentrée, il peut
perdre 25 % de son poids sans périr par déshydratation, sa température interne peut
s'élever de 33, 8 °C la nuit à 46, 6 °C le jour.
Certains rongeurs des déserts possèdent des fosses nasales avec des cavités
de forme complexe tapissées d'une muqueuse qui réabsorbe l'eau contenue dans l'air
au moment de l'expiration. D'autres animaux préfèrent s'enfouir aux heures les plus
chaudes ou se placer à l'ombre...
Les organismes hygrophiles vivent dans des biotopes dont l'hygrométrie de l'air est
proche de la saturation. C'est le cas des plantes épiphytes des forêts tropicales
(fougères, orchidées, ...), des plantes ripicoles des milieux aquatiques (phragmites,
joncs, ...) et des tourbières (Drosera, ...). Un sol nu se réchauffe et se refroidit
rapidement (cas des sols désertiques) tandis qu'un sol couvert de végétation tempère
ces variations.

d. Vent

Dans certains milieux, le vent est un facteur écologique limitant, comme par
exemple la réduction de la taille des arbres en montagne. Ainsi, dans le massif Central,
la limite supérieure de la forêt se situe à 1500 m contre 2300 m dans les Alpes.
Des adaptations diverses, comme le port en coussinet ou la forme prostrée de certains
végétaux, sont bien marquées. La vitesse du vent en forêt est quasi nulle dans les
strates inférieures par rapport à celles de la limite supérieure (canopée).

1.9. Notion de climat

Le macroclimat précise les conditions climatiques d'une région à l'échelle du biome.


Le mésoclimat est quant à lui à l'échelle de l'écosystème. On parlera par exemple du
climat d'une forêt, d'un lac ou d'un versant de montagne. Le microclimat est une
définition encore plus restrictive car elle liée aux conditions qui règnent au niveau de
l'organisme. Ainsi, un terrier de marmotte offre un refuge idéal en hiver à plus de 110
espèces de coléoptères. De la même manière, lorsqu'on cultive des arbres fruitiers en
15
espaliers adossés à un mur exposé au soleil, on réalise artificiellement un microclimat.
Un arbre âgé attire de nombreuses espèces par le microclimat qu'il offre. Par exemple,
des insectes xylophages se glissent sous l'écorce; des larves d'insectes et des petits
crustacés se nichent dans les creux de tronc remplis d'eau; d'autres insectes
affectionnent les cavités remplies de terreau à la base du tronc…
Dans les Alpes, les conditions climatiques devenant trop contraignantes, les arbres ne
peuvent plus se développer au-delà de 2000 à 2500 m. Ils tentent cependant de se
hisser plus haut, au profit de conditions locales plus favorables. Cette zone qui marque
la transition entres la forêt subalpine et les pelouses alpines se nomme "zone de
combat". Les vieux murs sont également connus pour créer des microclimats
favorables à bon nombre d'espèces végétales et animales de petite taille.

1.10. Notion de niche écologique

Chaque espèce s'efforce d'exploiter les potentialités du milieu au mieux de ses


possibilités. La niche écologique traduit la relation fonctionnelle entre une espèce et
son écosystème. Les différences portent sur la spécialisation alimentaire, le partage
de l'espace ou du temps (époque de floraison des plantes en forêt – les plantes à
bulbes comme les jonquilles fleurissent avant la feuillaison des arbres).
En forêt, les oiseaux se répartissent en exploitant les strates auxquelles ils sont
le mieux adaptés pour se nourrir, nidifier et délimiter leur territoire. Ainsi, trois espèces
de pics se répartissent entre petites branches (pics épeichette), branches de grosseur
moyenne (pic mar) et tronc (pic épeiche). Toujours en forêt, les oiseaux exploitent les
différentes strates végétales : le rouge-gorge niche et se nourrit à terre; les fauvettes
abritent leur nid dans les buissons; les pics, sittelles et grimpereaux vivent sur les
troncs d'arbre; l'autour installe son nid dans une fourche de la cime.
Notons que c'est dans la forêt équatoriale que la spécialisation des niches écologiques
est la plus forte. Les niches écologiques ne sont pas nécessairement propres à une
région du globe. Dans des contrées éloignées, on rencontrera des espèces ayant des
niches écologiques semblables. C'est la notion de convergence fonctionnelle qui a
conduit Darwin à percevoir l'évolution des espèces.
Au fur et à mesure qu'un écosystème se complexifie, de nouvelles niches
écologiques apparaissent. Un écosystème "mûr" où sa niche écologique est occupée,
exploite au mieux les possibilités de l'environnement. Il peut dans ce cas être très
stable. Les oiseaux des vasières illustrent également bien cette notion de niche

16
écologique. Ces oiseaux diffèrent par la longueur de leurs pattes ainsi que la forme et
la longueur de leur bec. Ils peuvent ainsi aller chercher des proies à des profondeurs
variées. La coexistence entre deux espèces ayant une niche écologique strictement
identique est impossible; l'une d'elle finissant par éliminer l'autre. C'est le principe
d'exclusion réciproque.

1.11. Notion d'écosystème

Tout « ensemble » vivant est une collection de sous-unités et constitue un « système »

L’ensemble « Mare » est donc formé


d’une collection importante
d’espèces végétales et animales, uni
ou pluricellulaires.

 Ces espèces ne sont pas retrouvées toutes ensemble dans un autre milieu ;
 l’ensemble est « reconnaissable » pour être nommé « mare » ;
 l’ensemble est structuré spatialement ;
 L’agencement spatial dépend des conditions physico-chimiques (ex: soleil) ;
 Structure modifiable à court terme dans le temps (cycle saisonnier) ;
 à plus long terme, la structure se maintient malgré la mort de ses éléments ;

17
Un être vivant : une « collection »
d’organes
 cerveau
 coeur
 poumons
 œil
 rate
 estomac
 artères-veine
etc.
Mais ces éléments ne sont pas
anarchiquement disposés; il existe des
relations et des contrôles assurant l’intégrité
de l’ensemble.

 Contrôle endocrinien
 Régulation de la pression osmotique
 Régulation du débit cardiaque ou
pulmonaire
etc

Émergence d’un concept nouveau : l’écosystème

 Jusqu’au milieu du XVIII°, les grandes expéditions étaient surtout


géographiques et cartographiques : il fallait connaître les océans lointains et les
pays.

18
 Au XVIII-XIXème siècle la zoologie et la botanique étaient essentiellement
descriptives : c’est l’époque des grandes expéditions naturalistes.
Conséquences : le nombre d’espèces décrites augmentent considérablement.
 Louis Antoine de Bougainville (1729-1811), lors de son premier voyage en
1766-69, est le premier à embarquer officiellement un botaniste à son bord,
Philibert Commerson (1727-1773) : description de l’hortensia, du bougainvillier,
etc.
 Deux ans après, James Cook (1728-1779) quitte l’Angleterre avec à son bord
Joseph Banks (1744-1820) un autre botaniste, et un naturaliste, élève de Linné,
Daniel Solander (1733-1782).

L’approche n’est pas uniquement systématique (taxinomique), mais une ébauche «


géographique » est tentée :

Alexander von Humboldt, géographe allemand (1769-1859)

Après un voyage en Amérique du Sud (1799-1804), il publie


en 1807 un essai sur la géographie des plantes. Des
paramètres physiques sont proposés pour expliquer la
répartition des plantes : lumière, température, nature du sol,

C’est probablement le premier auteur à utiliser la notion d’association
végétale.

Augustin Pyrame de Candolle, botaniste suisse (1778-1841)

Dans ses ouvrages (Théorie élémentaire de la Botanique, 1813, et


Dictionnaire des Sciences naturelles, 1820), il développe des idées
similaires. Il parle de stations (ex: les milieux d’eaux douces
stagnantes) et d’habitation (ex: les Alpes, l’Europe) C’est
probablement le premier auteur à utiliser la notion de compétition
inter-spécifique pour expliquer les répartitions d’espèces.

Son fils, Alphonse de Candolle, continua son œuvre.

Auguste Rudolph Grisebach, botaniste allemand (1814-1879)

19
Il propose en 1838 le concept de « formation phytogéographique » ou «
formation végétale » : c’est un groupe de plantes présentant un caractère
physionomique défini, comme une prairie ou une forêt, et constitué d’une
seule espèce, de plusieurs espèces appartenant à la même famille ou par
un complexe d’espèces non apparentées au niveau systématique.
C’est l’ancêtre de la phytosociologie actuelle (la science qui étudie les
groupements végétaux).

En 1872, il (Auguste Rudolph Grisebach) publie « La végétation du globe d’après sa disposition


suivant les climats » (Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung).
Les climats sont le principal facteur de répartition des formations végétales qu’il avait défini en
1838.
La description des espèces nouvelles ne se fait plus avec une approche « catalogue »
uniquement, mais avec une approche écologique (quels sont les paramètres abiotiques locaux
qui expliquent sa présence ?) et biogéographique (idem, mais climats, précipitations, etc.).
Le développement et la synthèse de ces théories correspondent à l’émergence des écoles de
sociologie végétale (ou phytosociologie) au début du XXème siècle en Europe.
La plus connue est l’école de phytosociologie de Zurich-Montpellier, sous l’impulsion de Josias
Braun-Blanquet (1884-1980). Son ouvrage « Planzensoziologie », publié en 1928, reste
encore à l’heure actuelle un ouvrage de référence pour l’étude des associations végétales
Sa méthode d’analyse des associations d’espèces sera modifiée et appliquée aux espèces
marines, animales et végétales, par Jean-Marie Pérès (Pérès et Picard, 1964, Nouveau
manuel de Bionomie benthique; ouvrage encore utilisé).

En 1935, un écologiste britannique, Tansley, propose le terme écosystème pour


nommer le système qui combine en une seule unité à la fois les organismes vivants et
leur environnement physique.

La proposition de Tansley vise à concilier les vues de Clements (évolution des


associations comme un organisme) et celles de Gleason (simple collection d’espèces
rassemblées au hasard).

Pour lui, l’écosystème est l’un des niveaux (éléments) dans la hiérarchie des
systèmes physiques, de l’atome à l’univers. Les relations entre individus (espèces) de
l’écosystème correspondent à des échanges de matière (prédation) et de substances
chimiques ou physiques (photosynthèse).

Si Tansley a été le premier a proposé le terme écosystème, il a bénéficié des


nombreuses discussions qui animaient les écologistes, en particulier anglo-saxons et
allemands, au début du siècle.
Par exemple :

20
En 1884, Haldane écrivait : un organisme et son environnement doivent être
vus comme une entité.

En 1887, l’entomologiste américain S.A. Forbes décrivait un petit lac du


Middle West comme un microcosme (petit monde) stable et prospère mais
dont il ne comprend pas encore bien les interactions naturelles.

En 1925, dans un ouvrage consacré à la limnologie (étude des eaux douces),


l’allemand A. Thieneman désigne sous le nom de Biocénose l’ensemble des êtres
vivants et sous le nom de Biotope les facteurs de l’environnement. Toutefois, pour lui,
biotope et biocénose étaient si étroitement apparentés qu’ils ne formaient qu’une seule
entité : un organisme d’ordre supérieur.

Un consensus émerge sous l’impulsion de Tansley :


-l’écosystème est composé de l’association entre
biocénose (l’ensemble des espèces vivantes au sein de
l’écosystème) et biotope (l’ensemble des facteurs
abiotiques - non vivants),
- des interactions unissent biotope et biocénose

L'écosystème peut être considéré comme un "super – organisme", non pas


comme une juxtaposition fortuite d'êtres vivants mais bien comme des ensembles
cohérents où les espèces dépendent les unes des autres. Chacun semble avoir un
rôle complémentaire de l'autre. La feuille capte l'énergie solaire; le chevreuil en
mangeant la feuille remet cette énergie en circulation; le ver de terre décompose
l'humus… L'écosystème est donc un ensemble d'êtres vivants (biocénose) en
interaction entre eux et avec le milieu physique (biotope) qu'ils exploitent.

Écosystème = Biotope Biocénose

Le recours à la notation « » (produit tensoriel) a été proposé par Frontier & Pichod-Viale (1995)

pour remplacer le traditionnel « + ». Cette notation mathématique implique l’existence

d’interactions entre les éléments ainsi liés.

21
La conception de Tansley a ensuite évolué, en particulier grâce à l’américain Raymond
Lindeman (c’était un élève de E.G. Hutchinson qui avait introduit en 1926 la notion de cycles bio-
géo-chimiques dans l’analyse des écosystèmes).

Il donna en 1942 au concept l'extension qu'il possède encore aujourd'hui :


- un écosystème est un ensemble formé par des éléments biotiques ou vivants et par
des éléments abiotiques ou morts;
- cet ensemble est soumis à des flux énergétiques et à des relations trophiques.
On parle alors d’approche trophique-dynamique ou tropho-dynamique.

Autrement dit, chaque niveau n de l'écosystème est traité par Lindeman


comme un système thermodynamique échangeant de l'énergie avec son
environnement biotique et abiotique.

Il est en outre considéré pour la première fois comme un système


indépendant et peut-être même autosuffisant.
Cette nouvelle information conceptuelle apportée par Lindeman est encore
aujourd'hui un élément important de la définition de l'écosystème.

Les écosystèmes sont dotés d'une autonomie relative car de nombreux liens existent
entre eux. Par exemple, le héron exploite à la fois l'écosystème "étang" et l'écosystème
"prairie". Autre exemple, le vent dépose les feuilles de la forêt dans l'étang voisin…
Tout écosystème comprend au moins quatre niveaux :
Inorganique: c'est l'ensemble des éléments minéraux et des ressources
énergétiques.
Producteurs : c'est notamment l'ensemble des végétaux chlorophylliens
capables de synthétiser de la matière organique à partir d'éléments minéraux en
emmagasinant l'énergie solaire.

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Consommateurs : c'est l'ensemble des êtres vivants qui tirent leur énergie
d'autres êtres vivants. C'est le cas des herbivores ou consommateurs primaires qui
mangent des végétaux; des carnivores ou consommateurs secondaires (prédateurs)
qui dévorent et contrôlent les populations d'herbivores; des carnassiers ou
consommateurs tertiaires ou super prédateurs qui capturent de petits carnivores; des
parasites qui exploitent indifféremment les uns et les autres;

22
Décomposeurs: c'est l'ensemble des organismes qui transforment
progressivement les matières minérales en matières organiques (recyclage des
éléments). On peut, à leur tour, les classer en :
- détritivores qui se nourrissent de cadavres et d'excréments en les transformant en
matière organique décomposée ou humus. On distingue par ordre d'entrée en scène:
 Les charognards (ou nécrophages) qui recherchent les cadavres frais
(vautours, pies, corneilles…);
 Les saprophages qui consomment les parties végétales mortes et les restes de
cadavres enterrés. Les plus actifs sont les vers de terre qui font passer les
matériaux à travers leur tube digestif.
 Les coprophages qui se nourrissent d'excréments animaux
- transformateurs qui décomposent la matière organique, remaniée ou non, jusqu'aux
éléments minéraux de base. Ils sont surtout constitués de bactéries et de
champignons.
Un écosystème se présente comme un réservoir d'énergie et un producteur de
vie basé sur le soleil. Tout écosystème est un système ouvert c'est-à-dire que matière
et énergie s'en échappent constamment; si elles ne sont pas renouvelées,
l'écosystème meurt.

Le fonctionnement d'un écosystème

Les végétaux producteurs (ou autotrophes) captent l'énergie lumineuse du


soleil, combinent du gaz carbonique, de l'eau et des sels minéraux pour élaborer des
composés carbonés, tout en libérant de l'oxygène et en chargeant de minuscules
batteries (molécules d'adénosine triphosphate ATP). Les animaux consommateurs (ou
hétérotrophes) brûlent en présence d'oxygène les composés carbonés qu'ils ont
prélevé chez les plantes et libèrent de l'eau et du gaz carbonique (respiration). Cette
réaction produit une quantité importante d'énergie qui est stockée et qui pourra être
utilisée en temps opportun. Les aliments constituent pour les animaux une sorte
d'énergie en conserve qu'ils transforment pour se nourrir, se déplacer ou se reproduire.
Ces relations définissent les chaînes alimentaires ou chaînes trophiques, les uns
mangeant les autres qui seront mangés à leur tour.
On distingue trois sortes de chaînes alimentaires :
 Celles qui vont des organismes de plus petite taille à des organismes de taille de
plus en plus grande (végétaux, herbivores, carnivores). Il est à remarquer que les
territoires de chasse sont de plus en plus grands d'un échelon à l'autre et que le taux
de fécondité des espèces est de plus en plus faible;

23
 Celles des parasites qui vont d'organismes de grande taille vers des organismes de
très petites tailles (parasites);
 Celles des décomposeurs qui transforment progressivement la matière organique
morte en éléments minéraux.
Ces trois types de chaînes alimentaires coexistent toujours dans un écosystème avec
des connexions souvent complexes, de telle sorte qu'aucun maillon de la chaîne n'est isolé
des autres… La suppression d'un maillon pouvant provoquer des dégâts irréversibles comme
la disparition pure et simple de certaines espèces.

La productivité

La productivité biologique représente la quantité de matière vivante élaborée


sur une surface déterminée pour une période de temps donnée. Elle s'exprime en
poids sec de matière vivante déshydratée ou exprimée en équivalent énergétiques en
calories.
La productivité primaire concerne la quantité de matière organique formée à
partir de matières minérales par assimilation chlorophyllienne. On l'exprime souvent
en quantité de matière sèche par hectare et par an.
La productivité secondaire représente la quantité de matière vivante élaborée
au niveau des échelons consommateurs, détritivores ou décomposeurs. L'efficacité de
la transformation de la matière végétale en tissus animaux est supérieure à celle de la
photosynthèse, de l'ordre de 10 fois plus.

L'évolution des écosystèmes

Première étape : statique


Les espèces ne sont pas réparties au hasard. Il existe des regroupements
d’espèces animales et d’espèces végétales en fonction des paramètres
abiotiques (non vivant) du milieu.

Cette approche est assez statique. Est-ce réel ?

F. Cléments, un botaniste américain, développe la notion de succession végétale


(1916) : à partir d’un substrat nu, sans végétation, des espèces s’installent et,
progressivement, le cortège d’espèces change pour aboutir à un stade ultime, nommé
climax.

Remarques

Chaque stade correspond à un état d’équilibre. Le stade final est dit climax. Dans le
domaine de l'écologie, le climax (du grec klĩmax, escalier, échelle, gradation) désigne

24
l'état final d'une succession écologique ; l'état le plus stable dans les conditions
abiotiques existantes. C'est un état théorique ; en réalité différents stades de la
succession écologique coexistent.
Lorsque cet état est atteint, l'énergie et les ressources ne servent théoriquement qu'à
maintenir cet état. Lorsqu'un biome atteint son développement climacique, on fait
référence à la végétation en parlant de «végétation climacique».
Sans intervention humaine, une série de végétation évolue jusqu'à ce que
l'écosystème soit dominé par un type de végétation stable, on parle alors de climax
écologique. Quand l’action de l’homme empêche l’atteinte du climax, on parle de
«paraclimax»; celui-ci est conditionné par le sol et dans une moindre mesure le climat.
Deuxième étape : Succession

Ces regroupements ne sont pas fixes et immuables dans le temps, ils évoluent
et correspondent à des stades différents, aboutissant théoriquement à un
climax.

Attention : le climax n’est pas le seul état à l’équilibre; tous les stades
intermédiaires correspondent à différents niveaux d’équilibre en fonction des
conditions locales

Temps : le temps pour atteindre un climax peut être très long (plusieurs
centaines d’années); des évènements catastrophiques (feux, tempêtes,
volcans) peuvent entraîner un retour à l’état pionnier.

Troisième étape : Interaction

Les espèces végétales et animales ne sont pas «juxtaposées» au sein d’une


association, des interactions (nombreuses) existent entre elles : les chaînes
alimentaires

A l’influence des facteurs abiotiques, s’ajoute maintenant l’influence des


relations biotiques = entre espèces vivantes

Quatrième étape : thermodynamique (+ information actuellement)

Tous les liens entre abiotique et biotique sont quantifiables sur une base
énergétique
Les communautés d'êtres vivants varient sans cesse, en privilégiant les formes de vie
les plus adaptées aux conditions du milieu. D'abord simples, les chaînes alimentaires
dominées par les herbivores, se complètent de carnivores et de détritivores. Les
25
ressources du milieu sont de mieux en mieux exploitées. L'écosystème finit par tourner
à plein rendement et devient de plus en plus stable (homéostasie) vis à vis des
perturbations du milieu. Il renferme un grand nombre d'espèces, chacune représentée
par un petit nombre d'individus. Les fluctuations de populations ne varient pas en
grands écarts, à l'inverse des populations comportant quelques espèces et un très
grand nombre d'individus qui se montrent beaucoup plus sensibles à des déséquilibres
(manque de mécanismes régulateurs, manque de pièces de rechange). L'écosystème
mûr est bien équilibré. Sa productivité primaire est bien supérieure à la consommation
potentielle des herbivores. Les organismes décomposeurs trouvent de bonnes
conditions de vie et favorisent ainsi un meilleur recyclage des éléments minéraux.
A l'échelle d'un écosystème, on peut donc parler de jeunesse, d'âge mûr et de
vieillesse. Lorsque la capacité d'exploiter le milieu est optimale, on considère
l'écosystème comme mûr. Par le passé, on le considérait définitivement stabilisé si
l'homme n'intervenait pas ou si les conditions ne changeaient pas fortement. On
donnait à cet écosystème le nom de climax ou de formation climacique. Dans les
régions d'Europe, ce climax est un écosystème forestier. L' "invention" du bois a permis
aux arbres de s'élever au-dessus des autres végétaux et de pouvoir former des
communautés vivantes stratifiées exploitant la lumière à différents niveaux.
On sait aujourd'hui que cette notion de climax stable n'est que relative. Les
écosystèmes, mêmes stables, continuent à évoluer à de grands rythmes. L'équilibre
est dynamique et résulte d'ajustements incessants. Il en est ainsi, par exemple, d'une
hêtraie–sapinière montagnarde qui fluctue selon un cycle d'environ 300 ans (cycle
sylvigénétique).

II. L'ECOLOGIE DES POPULATIONS

L’écologie des populations est l’étude des populations sous le rapport de


l’environnement : elle s’étend aux influences du milieu environnant sur la densité et la
distribution des populations, sur la structure d’âge et sur les variations de la taille des
populations.
Une population est un groupe d'individus de la même espèce vivant dans une
aire géographique donnée, à un moment précis. Ces individus consomment les
mêmes ressources et sont influencés par les mêmes facteurs écologiques. De plus, la
probabilité qu’ils se reproduisent entre eux et interagissent est très élevé

26
Le peuplement désigne quant à lui, un ensemble d'individus appartenant à des
espèces différentes mais de même groupe taxonomique dans un écosystème
déterminé (ex : peuplement d’herbivores du Parc National W-Burkina Faso).

1. Des processus biologiques dynamiques influent sur la densité et la dispersion


des populations de même que sur la démographie

1.1. La densité et la dispersion

Toute population a des limites géographiques et une taille (le nombre d’individus
qui vivent à l’intérieur de ces limites) précises. Pour étudier la dynamique des
populations, les écologistes commencent par définir les limites appropriées aux
organismes observés et aux questions posées. Les limites d’une population peuvent
être naturelles.

La densité de population est le nombre d’individus par unité d’aire ou de


volume, par exemple le nombre de baobab (Adansonia digitata L.) par hectare dans le
plateau mossi. La dispersion, quant à elle, est le mode d’espacement des individus à
l’intérieur des limites géographiques de la population.

1.1.1. La densité de la population : une perspective dynamique

Dans de rare cas, on détermine la taille et la densité d’une population en comptant


tous les individus qui se trouvent à l’intérieur de ces limites. Par exemple, on peut
parfois dénombrer avec exactitude les troupeaux de grands herbivores, notamment
les éléphants de la Réserve de la Biosphère de la Mare aux Hippopotames de Bala,
dans la province du Houet, Région des Haut Bassin, Burkina Faso. Cependant, dans
la plupart des cas, il est impossible de compter tous les individus d’une population. Les
écologistes utilisent alors diverse techniques d’échantillonnage pour estimer la densité
et la taille des populations. Ainsi, pour estimer la taille de la population de trois espèces
végétales ligneuses (Diospyros mespiliformis Hochst., Prosopis africana (Guill. &
Perr.) Taub. and Sterculia setigera)dans la zone soudanienne (nord et sud) de la partie
occidentale couvrant les Régions administratives de la Boucle du Mouhoun, des Hauts
Bassins et des Cascades du Burkina Faso, ils ont compté le nombre d’arbres qui se
trouvent dans plusieurs parcelles (échantillons) de 50 m x 20 m soit 1000 m 2 choisies
sur la base de la présence d’au moins l’une desdites espèces étudiées. Ils ont calculé
la densité moyenne des arbres par espèce dans ces parcelles, puis extrapolé.

L’évaluation des effectifs des populations animales

27
On distingue deux types de populations : ceux dont les organismes sont fixés et ceux
dont les organismes sont mobiles. Cette dernière catégorie est plus difficile à
dénombrer. Les dénombrements absolus sont plutôt rares (grands mammifères,
oiseaux); plus souvent les effectifs sont estimés.

Les dénombrements absolus utilisent différentes techniques comme la photographie


aérienne, le marquage, l'emploi d'émetteurs, la photographie infrarouge. L'estimation
d'effectifs doit mettre en œuvre une technique d'échantillonnage adaptée selon
l'espèce étudiée, le type de milieu mais aussi la précision recherchée. De façon
générale, il n'est pas possible de faire des dénombrements absolus de populations
animales, à l'exception de l'espèce humaine (recensements) et des animaux
domestiques. On réalise en conséquence des estimations des effectifs que l'on veut
les plus fidèles possibles. Ceci implique une méthode d'échantillonnage qui évite toute
source de biais dans le prélèvement et le dénombrement des individus contenus dans
l'échantillon étudié. Passons en revue quelques méthodes principales d'estimation des
effectifs :

 La technique de capture-recapture

C’est une technique d’échantillonnage que les écologistes utilisent communément


pour estimer les populations d’animaux sauvages. Les scientifiques installent entre
autres des cages ou des filets à l’intérieur des limites de la population étudiée. Ils
marquent les animaux capturés à l’aide d’étiquettes, de bagues, de colliers ou de
taches de peinture, puis les libèrent. Ils attendent quelques jours ou quelques
semaines pour laisser aux animaux marqués le temps de se mêler aux autres
membres non marqués de la population. Puis, ils remettent les cages ou les filets en
place. A cette seconde capture, ils obtiennent à la fois des individus marqués et des
individus non marqués. A partir de ces données, les chercheurs peuvent estimer le
nombre total des individus d’une population. Supposons qu’un individu marqué a
autant de chances d’être capturé qu’un individu non marqué. Or, cette supposition est
plus ou moins valable, car un animal qui a été capturé une fois peut se méfier des
cages par la suite. Voici comment on calcule une population à l’aide de la technique
de capture-recapture :

Nbre d′ animaux marqués recapturés Nbre d′ animaux capturés et marqués la première fois
=
Nbre total d′ animaux capturés la seconde fois Population totale N

28
Par conséquent, s’il n’y a pas eu de naissances, de morts, d’immigration ou
d’émigration, l’équation simple qui suit donne une estimation de la taille de la
population, N :

nbre d′ animaux capturés la seconde fois


N = nombre d′ animaux capturés et marqués X
nbre d′ animaux marqués recapturés

Cette méthode est d'un usage répandu en ornithologie, par la pose de bagues. Elle
est aussi employée en entomologie, et pour les poissons.

La densité n’est pas une propriété statique d’une population, mais plutôt le résultat
d’une interaction dynamique entre les processus d’adjonction et de soustraction. Les
processus d’adjonction sont la natalité (quel que soit le mode de reproduction) et
l’immigration, soit l’arrivée d’individus provenant d’autres régions. Les processus de
soustraction sont la mortalité et l’émigration, soit le départ d’individus vers d’autres
régions.

Si la natalité et la mortalité ont des répercussions évidentes sur la densité de toutes


les populations, l’immigration et l’émigration peuvent aussi faire varier de façon
importante la densité des populations locales.

Plusieurs conditions sont nécessaires :

- les individus marqués sont supposés se disperser de façon homogène dans


l'ensemble de la population et présenter la même probabilité de capture que les
individus non marqués. Le taux de mortalité doit être identique dans les deux groupes
considérés et aucun individu marqué ne doit perdre son marquage;

- La population doit demeurer stable pendant l'intervalle de temps qui sépare les deux
séances de capture.

 Méthode des piégeages

Elle est bien adaptée à l'étude des populations d'animaux sédentaires. Soit N
l'effectif total de la population que l'on cherche à estimer. On suppose que les individus
possèdent la même probabilité de capture p. Au temps t1, un premier piégeage permet
de capturer C1 individus avec C1 = p N. Au temps t2, suffisamment rapproché de t1
pour négliger les variations d'effectifs dues aux facteurs naturels (natalité et mortalité),
un second piégeage permet de capturer C2 individus avec C2 = p N’ où N'= N - C1.
On en déduit que N = C1²/C1-C2. Cette méthode n'est valable que si l'on capture une

29
proportion suffisante d'animaux par rapport à l'effectif total. Elle devient aléatoire si C1
et C2 sont trop petits.

 Méthode par comptage direct ou indirect

Elle se réalise en dénombrant les contacts visuels ou auditifs (oiseaux nicheurs)


sur des itinéraires échantillons. Lorsqu'il n'est pas possible de compter directement les
individus, on peut avoir recours à des méthodes indirectes de dénombrement (pelotes
de régurgitation, excréments, terriers des rongeurs, trous d'insectes...

1.1.2. Les modes de dispersion d’une population

A l’intérieur de l’aire de distribution géographique, la densité de la population


peut présenter des variations locales considérables. Les variations de la densité locale
comptent parmi les principales caractéristiques étudiées par les écologistes, car elles
permettent de comprendre les associations environnementales et les interactions
sociales des individus de la population. Les différences que présente le milieu, même
à l’échelle locale, font varier la densité de la population ; en effet, certaines parcelles
d’habitat conviennent simplement mieux que d’autres à une espèce.

Le mode de dispersion le plus courant est la dispersion en agrégats, les individus


formants des groupes. Beaucoup d’animaux passent la majeure partie de leur temps
dans les microhabitats qui satisfont le mieux leurs besoins. Par exemple, dans la forêt,
beaucoup d’insectes et de salamandres se regroupent sous les bûches, où l’humidité
a tendance à être plus élevée que dans les endroits plus exposés. L’agrégation
d’animaux est aussi liée au comportement sexuel. Ainsi, les éphémères, insectes qui
ne vivent qu’un ou deux jours en tant qu’adultes reproducteurs, forment des nuées
pour accroître les chances de reproduction. Le fait de vivre en groupe peut également
assurer l’efficacité de certains prédateurs. On distingue plusieurs types de
dispersions :

 La dispersion uniforme, dans laquelle les individus sont également répartis,


résulte souvent d’interactions directes entre les membres de la population. Par
exemple, certaines plantes secrètent des substances chimiques qui inhibent
autour d’elles la germination et la croissance d’espèces avec lesquelles elles
sont en compétition pour les ressources. Dans les populations animales, une
dispersion uniforme peut résulter d’interactions sociales agressives, comme

30
celles qui sont provoquées par la territorialité, qui consiste à empêcher
d’autres individus de pénétrer dans un espace physique circonscrit.
 La dispersion aléatoire (dispersion imprévisible) s’observe en l’absence
d’attirances ou de répulsions marquées entre les individus d’une population ou
quand les principaux facteurs physiques ou chimiques sont relativement
homogènes dans la région étudiée.

2. Paramètres écologiques propres aux populations

2.1. Détermination de l'âge


La connaissance de l'âge des individus constituant une population représente
un autre impératif indispensable à toute étude.
On peut distinguer deux grands groupes de méthodes. Les premières
permettent une détermination absolue et s'appliquent à des individus, les secondes
des estimations statistiques et concernent un groupe d'individus. Les méthodes de
détermination de l'âge précis d'un individu sont très nombreuses. On peut marquer un
être vivant à sa naissance ou à l'éclosion, ce qui permet de le suivre ensuite pendant
toute sa vie. Un autre cas de détermination absolue de l'âge tient en l'existence de
caractères morphologiques ou anatomiques déterminés par les variations de
métabolisme induites par le rythme des saisons (cernes annuels chez les arbres,
cernes annuels sur les écailles des poissons ou les coquilles de mollusques). Les
cornes ou bois des ongulés, l'état de la denture permettent aussi une évaluation de
l'âge. Les méthodes d'estimation statistique permettent de déterminer l'âge moyen
d'un groupe d'individus. La réalisation de diagramme de fréquence de taille ou de poids
permet de mettre en évidence différentes classes d'âge.

2.2. Densité

La densité est le nombre d'individus par unité de surface (cette surface unitaire
est dépendante de la taille de l'espèce étudiée – en Km² pour les grands mammifères
dans une savane, en Ha pour les arbres, en m² pour les insectes du sol). On parle
souvent de biomasse (ex: 500 Kg de poissons par hectare d'étang). La densité est
habituellement exprimée par rapport à la surface utilement disponible pour l'espèce
considérée (densité du cerf/ Ha de forêt). Pour les espèces animales, on constate que
la densité est d'autant moins grande que la place occupée dans le niveau trophique

31
(alimentaire) est élevée. La densité en marmottes dans une prairie alpine est plus
élevée que celle des aigles royaux.

2.3. Natalité et mortalité

Les effectifs d'une population dépendent surtout de la natalité et de la mortalité


ou encore des émigrations.
Le taux de natalité s'exprime par le nombre de naissances par rapport à la
population totale (ex : 50 individus/1000 individus par an). Le taux de mortalité est le
nombre de morts rapporté à l'effectif total. On parle de longévité moyenne ou
espérance moyenne de vie. La considération du taux de mortalité permet la
construction de tableaux (tables de survie) et de graphiques.
On appelle génération l'ensemble des individus nés en même temps ou si
l'espèce a une longévité élevée, l'ensemble des individus nés la même année.
La cohorte est un groupe d'individus qui n'ont pas forcément le même âge mais
qui vivent un même évènement. Exemple : arbres ayant le même diamètre de tronc,
même mue larvaire pour les chenilles.

2.4. Sex-ratio

Le sexe-ratio ou sex-ratio (nom masculin ou féminin, souvent abrégé en “SR”),


encore appelé rapport des sexes ou rapport de masculinité, est le rapport du
nombre de mâles et de femelles au sein d'une espèce à reproduction sexuée, pour
une génération, ou dans la descendance d'un individu. Il est d'une valeur proche de 1
pour la grande majorité des populations animales. C'est un indice biologique important,
car la proportion de mâles et de femelles peut affecter le succès reproductif. Chez
certaines espèces, le sex-ratio peut être un indicateur de la température du milieu
d'incubation (par exemple, les tortues, chez lesquelles le sex-ratio est fortement
influencé dans l’œuf par la température) ou de l'exposition à des polluants qui sont
aussi des perturbateurs endocriniens.

On distingue le sex-ratio primaire, rapport du nombre d'individus de chaque sexe à la


conception, du sex-ratio secondaire, de chaque sexe à la naissance (ou éclosion), et
du sex-ratio tertiaire, rapport du nombre d'adultes de chaque sexe.

Le taux de masculinité est la proportion d'hommes dans la population totale (des


deux sexes). Le concept est proche du sex-ratio, définit comme le rapport du nombre

32
d'hommes et du nombre de femmes ou bien du nombre de femmes et du nombre
d'homme.

2.5. Pyramide des âges

Elle permet de voir la structure en classes d'âge d'une population. On


représente des rectangles de longueur proportionnelle aux effectifs de chaque classe
d'âge. D'un côté, on dispose les mâles; de l'autre, les femelles. La mortalité n'affecte
pas de façon égale les mâles et les femelles. A la limite, trois classes d'âge sont
suffisantes:
- individus jeunes non encore aptes à se reproduire;
- individus adultes en âge de se reproduire;
- individus âgés trop vieux pour se reproduire.
Une population, à base large et sommet étroit est en pleine expansion. La forme
"champignon" est symptomatique d'une population déclinante (faible nombre de
jeunes et prépondérance des âgés).

3 Fluctuations des populations naturelles dans le temps

Sauf accident, les populations naturelles sont relativement stables. Chaque


espèce présente un potentiel d'accroissement; la stabilité des effectifs est assurée par
des mécanismes régulateurs.

Populations stables

Elles connaissent des oscillations de faible amplitude autour d'une valeur


moyenne. C'est le cas par exemple des espèces de grande taille où les facteurs
biotiques sont importants (arbres dans une forêt naturelle).

Populations cycliques

Les effectifs varient selon une amplitude importante. Ces fluctuations peuvent
être:
- saisonnières (plusieurs générations annuelles);
- annuelles (effectif des oiseaux sédentaires élevé à l'automne et faible en fin d'hiver);
- plurirannuelles (ex: chenilles défoliantes). Dans ce dernier cas, certaines espèces
peuvent présenter une grande régularité dans la survenance des pics d'abondance ou
au contraire des périodes de temps variables entre les effectifs maximum. Ex : le

33
lemming d'Europe en Scandinavie pullule tous les 4 ans en moyenne. On constate une
pullulation décalée dans le temps des prédateurs de ce rongeur (renard, autour).
Les espèces nouvellement introduites connaissent généralement une forte expansion.
Citons l'exemple de la prolifération du lapin en Australie (12 couples en 1859; 800
millions d'individus en 1900), le doryphore sur la pomme de terre, originaire du
Colorado, le puceron Phylloxera sur la vigne européenne.

4. Principe d'ALLEE

L'augmentation de densité d'une population peut entraîner deux types de réactions :


- défavorable ou effet de masse; ex : augmentation de la densité d'arbres qui accroît
la concurrence (recherché par les forestiers);
- favorable ou effet de groupe; ex: rassemblement des oiseaux en hiver qui facilite la
recherche de nourriture; nombre suffisant d'abeilles dans la ruche pour assurer la
bonne température de celle-ci mais pas excès d'abeilles sinon les réserves de
nourriture s'épuisent. De nombreuses espèces ne peuvent survivre et se reproduire
normalement que si elles sont représentées au sein de groupes d'effectifs
suffisamment nombreux. Ainsi, un troupeau d'éléphants d'Afrique doit être composé
d'au moins 25 individus. L'effectif minimum d'un troupeau de rennes se situe vers 300
à 400 individus. Le groupe facilite également la recherche de la nourriture et la lutte
contre les prédateurs. C'est le cas, par exemple, des bandes hivernales de mésanges.
Le criquet pèlerin représente un effet de groupe spectaculaire. Jusqu'en 1920,
on pensait qu'il existait deux espèces de criquets pèlerins, l'une solitaire et sédentaire
et l'autre grégaire, capable de longs vols et très vorace qui pouvait s'agglutiner en
nuées de millions d'individus. En réalité, cela ne se passe pas comme cela. Dans les
zones semi-désertiques où vivent des individus solitaires, il arrive que les conditions
climatiques favorables provoquent une augmentation locale de la nourriture; les
insectes se mettent à pulluler et à grimper aux arbres. Lorsque la densité atteint 500
individus par mètre carré, l'effet de groupe se fait sentir : des stimulations sensorielles
et visuelles entraînent des modifications hormonales et les insectes échangent des
substances chimiques – les phéromones – qui renforcent cet effet de groupe. La
migration peut alors se déclencher.

5. Occupation de l'espace

34
Chaque espèce possède un domaine vital qui est l'ensemble de ses habitats.
Ce domaine vital peut être envisagé au niveau individu ou au niveau population.
Chez les animaux, les individus possédant un territoire le défendent activement
contre tout intrus. La compétition pour la nourriture et le comportement de reproduction
sont déterminants. La taille et la forme du territoire est fort variable : faible pour les
colonies d'oiseaux marins à plusieurs dizaines d'hectares pour les grands
mammifères. On pourrait encore distinguer la grandeur du territoire nécessitée par la
reproduction de celle demandée pour l'alimentation.
Chez les poissons, la surface du territoire peut être liée à la taille des individus.
Les bancs sont souvent formés d'individus de taille égale et d'autant moins nombreux
que les individus sont grands (perches). La grandeur du territoire peut dépendre
également de la position sociale de l'individu.

III. L’ECOLOGIE DES COMMUNAUTES


Les espèces qui vivent assez près les unes des autres pour pouvoir interagir forment
une communauté. Les écologistes déterminent les limites d’une communauté selon
les besoins de leurs recherches. Dans cette partie, nous allons étudier les principaux
facteurs qui structurent une communauté.
1. Les interactions d’une communauté
Les interactions qui ont lieu entre un organisme et les autres espèces de sa
communauté toute sa vie sont des relations capitales, que les écologistes appellent
interactions interspécifiques. Les interactions susceptibles d’établir un lien entre les
espèces sont notamment la compétition, la prédation, l’herbivorisme, la symbiose
(parasitisme, mutualisme et commensalisme) et la maladie. Nous allons ici utiliser les
signes + et – pour indiquer l’effet que produit chaque interaction interspécifique sur la
survie et la reproduction des deux espèces concernées. Par exemple, le mutualisme
est une interaction +/+, ce qui signifie que la survie et la reproduction de chaque
espèce s’améliorent en présence de l’autre. La prédation est un exemple d’interaction
+/-, car elle a un effet positif sur la survie et la reproduction de la population d’une
espèce (le prédateur) et un effet négatif sur la population de l’autre (la proie). Le signe
0 indique que l’interaction n’a aucun effet connu sur une population.
1.1. La compétition
La compétition interspécifique se manifeste quand deux espèces se disputent des
ressources limitées. Ainsi, dans un jardin, les mauvaises herbes sont en compétition

35
avec les plantes potagères pour les nutriments du sol et de l’eau. Certaines
ressources, comme le dioxygène, ne sont généralement pas limitées. Même si de
nombreuses espèces les utilisent, elles ne se livrent pas concurrence pour leur
appropriation. Mais, si deux espèces entrent effectivement en compétition pour une
ressource, l’issue sera préjudiciable à l’une des deux espèces ou aux deux (-/-). Une
forte compétition peut entrainer l’élimination locale de l’une des deux espèces
concurrentes, un processus appelé exclusion compétitive.
 Les niches écologiques
La niche écologique représente l’utilisation globale qu’une espèce fait des ressources
biotiques et abiotiques de son milieu. Pour mieux comprendre ce concept, on peut
utiliser l’analogie faite par l’écologiste Eugene Odum : si l’habitat d’un organisme
représente son « adresse », sa niche est sa « profession ». En d’autres mots, la niche
d’un organisme est son rôle écologique, c’est-à-dire la façon dont l’organisme s’intègre
dans un écosystème. La niche écologique d’un lézard arboricole des régions tropicale,
par exemple, comporte notamment les variables suivantes : l’intervalle de température
qu’il tolère, la taille des branches où il se perche, le moment de la journée où il s’active
ainsi que le type et la taille des insectes qu’il dévore.
Le principe d’exclusion compétitive à l’aide du concept de la niche écologique peut
être reformulé de la manière suivante : deux espèces ne peuvent coexister dans une
communauté si leurs niches écologiques sont identiques. Toutefois, des espèces
écologiquement semblables peuvent cohabiter s’il existe au moins une différence
importante entre leurs niches. En raison de la compétition, la niche fondamentale d’une
espèce, c’est-à-dire la niche qu’elle peut théoriquement occuper, peut être différente
de sa niche réelle, soit la niche qu’elle occupe effectivement dans un milieu donné.
 Le partage des ressources
Lorsque la compétition entre des espèces dont les niches sont identiques n’aboutit pas
à l’élimination locale de l’une ou de l’autre, c’est généralement parce que la niche de
l’une des espèces se modifie. En d’autres termes, la sélection naturelle peut favoriser
l’évolution de l’une des espèces, qui acquiert alors la capacité d’utiliser un ensemble
différent de ressources. La différenciation des niches écologiques qui à des espèces
semblables de coexister dans une communauté est appelé partage des ressources.
1.2. La prédation
La prédation est une interaction +/- dans laquelle une espèce, le prédateur, tue et
dévore une autre espèce, la proie. Le terme prédation évoque des images comme
36
celle du lion qui tue et dévore l’antilope ; mais il s’applique à un large éventail
d’interaction caractérisée par la mort de la proie. Par exemple, des animaux comme
certains charançons qui mastiquent ou digèrent des graines et donc les tuent, sont
qualifiés de granivores. Dévorer et éviter de se faire dévorer sont des conditions du
succès reproductif ; c’est pourquoi la sélection naturelle améliore les adaptations tant
des prédateurs que des proies.
De nombreuses adaptations importantes des prédateurs sont aussi évidentes que
familières. Grâce à leur sens développé, les prédateurs repèrent et reconnaissent les
proies potentielles. Avec leurs serres, leurs dents, leurs crochets, leurs aiguillons et
leur venin, ils capturent, immobilisent et mastiquent leurs prises. Les prédateurs qui
pourchassent leurs proies sont généralement rapides et agiles, tandis que ceux qui
tendent des embuscades se camouflent dans leur milieu.
Si des prédateurs possèdent des adaptations qui leur permettent de capturer leurs
proies, les animaux pourchassés en possèdent d’autres qui les aident à échapper à
leurs prédateurs. Pour se défendre, les animaux peuvent notamment se cacher,
s’enfuir ou recourir à l’autodéfense. Le combat est moins répandu que la fuite, bien
que certains mammifères herbivores de grande taille défendent leurs jeunes avec
acharnement contre les prédateurs comme le lion (Panthera leo). Les cris d’alarme
font partie des comportements de défense qui attirent de nombreux individus de
l’espèce poursuivie, lesquelles houspillent ensuite le prédateur.
Diverses adaptations morphologiques et physiologiques permettent aussi aux animaux
de se défendre. Par exemple le camouflage, ou homochromie, rend difficile, pour les
prédateurs, la détection de proies potentielles.
Une proie peut tirer un avantage considérable du mimétisme, phénomène par lequel
un organisme d’une espèce présente une ressemblance avec un organisme d’une
autre espèce.

a. relations proies-prédateurs

On désignera ici sous le terme de prédateurs, toute espèce qui se nourrit aux dépens d’une
autre. Les phytophages et les parasites sont des cas particuliers de prédateurs.
Un prédateur peut se définir en fonction du nombre de proies consommées :
- monophagie : une seule proie (beaucoup d’insectes parasites; le panda géant et les
feuilles de bambous; le koala et les feuilles d’eucalyptus;
- oligophagie : vie aux dépens de quelques espèces proches

37
- polyphagie : nombreuses espèces de proies ingérées
Le régime alimentaire peut changer avec l’âge ou le stade de développement :
Exemple : la saupe (Poisson Sparidae, Sarpa salpa)
-Les plus jeunes sont polyphages, d’abord planctonophages (larves et les juvéniles
: zooplancton), puis mésophages (jeunes : algues).
-Les adultes sont oligophages (herbivores stricts) : algues rouges (hiver) et
phanérogames marines (Posidonia oceanica)

Dans les relations proies-prédateurs, il convient de distinguer :


(i) les réponses du prédateur vis à vis d’une proie,
(ii) (ii) les effets de la prédation sur les populations de proies et
(iii) (iii) les rôles de la prédation

b. Réponses d’un prédateur aux variations d’abondance d’une proie

On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :


- réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées

lorsque la densité de la proie augmente;

- réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le

nombre de proie augmente.


Cela revient à dire que le nombre de proies disponibles augmente, un prédateur peut
d’abord réagir en modifiant son taux de prédation (réponse fonctionnelle) et ensuite
augmenter ses effectifs (réponse numérique).
b.1. Réponse fonctionnelle

 4 types de réponses fonctionnelles sont reconnus :


- nombre de proies est rapidement constant (Thompson) - ex. Crustacés;
- nombre de proies augmente proportionnellement (Nicholson et Bailey) - ex. Insectes
parasites;
- nombre de proies augmente puis se stabilise (curvilinéaire - Holling) - ex. la plupart
des Arthropodes étudiés;
- réponse sigmoïde - prédation importante au-delà d’un certain seuil, puis stabilisation
ex. Vertébrés et Insectes parasites. Cette réponse implique souvent un changement
de comportement du prédateur vis à vis de la proie.

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b.2. Réponse numérique
En réponse aux variations d'abondance des proies, la population de prédateur peut
voir ses effectifs variés. Il n'y a pas une réponse numérique unique, mais plusieurs
éléments peuvent être modifiés pour déclencher une augmentation numérique de
l'abondance de prédateurs :

39
- variations du taux de croissance individuel
- variations de la durée de développement
- variations de la fécondité (taille des pontes ou fréquence de la reproduction)
- variations des taux de mortalité
- variations des taux d'émigration ou d'immigration.
La réponse numérique est un phénomène complexe et elle est souvent la résultante

de plusieurs facteurs différents. Parfois, une réponse simple est trouvée :


Variations de la fécondité
Par exemple : Le lézard déserticole d’Arizona Xanthusia vigilis : La quantité de pluie
règle la croissance des plantes annuelles et donc indirectement des insectes qui en
dépendent. Ces insectes servent de proies au lézard.
1.3. L’herbivorisme
Les écologistes utilisent le terme herbivorisme pour désigner une interaction +/- dans
laquelle un herbivores se nourrit de parties de végétaux ou d’algues. Les grands
mammifères herbivores comme les bovins, les ovins et les buffles sont bien connus ;
pourtant, la plupart des herbivores sont de petits invertébrés, comme les sauterelles
et les coléoptères. Parmi les espèces d’herbivores qui habitent les océans, on compte
les escargots, les oursins etc. Tout comme les prédateurs, les herbivores présentent
des adaptations spécialisées.
La composition chimique des végétaux est extrêmement variée. La capacité de
distinguer les plantes toxiques des plantes non toxiques et les plantes très nutritives
des plantes peu nutritives est donc avantageuse pour les herbivores. Certains
mammifères herbivores, comme les chèvres, utilisent leur odorat pour détecter les
plantes qu’ils doivent rejeter et celles qu’ils peuvent consommer.
Contrairement aux animaux, les végétaux ne peuvent fuir leurs prédateurs. Leur
principal arsenal contre la prédation qui les menace consiste donc en toxines
chimiques, souvent associées à des épines. Parmi ces armes chimiques, on compte
les poisons suivants : la nicotine, dérivé du tabac ; les tanins provenant de différentes
espèces de plantes.
1.4. Le parasitisme
Le parasitisme est une interaction symbiotique +/- dans laquelle un organisme, le
parasite, se nourrit aux dépens de son hôte et lui porte préjudice. Les parasites qui
vivent à l’intérieur des tissus de leurs hôtes, comme le ténia, ou ver solitaire (Tœnia

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solium) et le Plasmodium, qui cause le paludisme, sont appelés endoparasites. Ceux
qui, pour se nourrir, font un court séjour sur la face externe de leurs hôtes, comme les
moustiques et les pucerons, sont appelés ectoparasites. Dans un type spécial de
parasitisme appelé parasitoïdisme, des insectes, généralement de petites guêpes,
déposent leurs œufs sur un hôte vivant. Les larves se nourrissent alors du corps de
l’hôte, qu’elles peuvent tuer.
1.5. La maladie
Compte tenu de leurs effets, les agents pathogènes, ou micro-organismes
responsables de maladies, sont semblables aux parasites (+/-). Ce sont généralement
des bactéries, des virus ou des protistes. La plupart des agents pathogènes sont
microscopiques, alors que de nombreux parasites sont des organismes assez gros.
De plus, de nombreux agents pathogènes peuvent causer la mort, alors que la plupart
des parasites ne causent que des dommages minimes à leur hôte, en dérobant des
nutriments, par exemple.
1.6. Symbiose
Forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un
phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se traduit
par un bénéfice réciproque.
- entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui
constituent un autre exemple de « symbiose » d'importance écologique considérable.
- les micro-organismes fixateurs d'azote (Bactéries du genre Rhizobium en
liaison avec les nodosités radiculaires des racines de légumineuses);
- protozoaires qui vivent dans la panse des ruminants, dans l'intestin de certains
insectes (dégradation de la lignine par les termites);
1.7. Le mutualisme
Le mutualisme est une relation interspécifique qui profite aux deux organismes (+/+).
La fixation d l’azote par les bactéries du genre Rhizobium dans les nodosités des
légumineuses ; la digestion de la cellulose par des micro-organismes dans l’intestin
des termites et des ruminants.
La relation mutualiste requiert parfois une coévolution d’adaptation chez les deux
espèces participantes. La modification d’une espèce peut influer sur la survie et la
reproduction de l’autre. Ainsi, la plupart des plantes à fleurs (Angiiospermes)
possèdent des adaptations, comme les fruits ou le nectar, qui attirent des animaux
susceptibles de les polliniser ou de les disséminer leurs graines.

41
1.8. Le commensalisme
Le commensalisme est une interaction avantageuse pour une espèce et sans effet
pour l’autre (+/0). Ce type d’interaction est difficile à observer dans la nature, car toute
association étroite est susceptible d’exercer une action, si minime soit-elle, sur les
deux espèces concernées. Certaines personnes considèrent comme commensales
les espèces qui se fixent à d’autres, telles les algues qui croissent sur les carapaces
des tortues.
Certaines associations, qu’on présume commensales, comportent une espèce qui
expose par inadvertance de la nourriture et une autre qui recueille cette nourriture. Par
exemple les bovins et les hérons garde-bœufs se nourrissent des insectes que les
grands herbivores font sortir de la végétation. Ces oiseaux, qui augmentent leur apport
alimentaire en suivant le bétail, bénéficient clairement de l’association. La plupart du
temps, la relation n’apporte ni bénéfice ni préjudice aux herbivores. Cependant, à
certaines occasions, les herbivores en tirent quelque bénéfice. En effet, les oiseaux
qui s’alimentent des ressources disponibles enlèvent et mangent les tiques et autre
ectoparasites qui vivent sur eux. Ils peuvent aussi avertir les herbivores de l’approche
d’un prédateur.
2. La diversité spécifique
La diversité spécifique d’une communauté, c’est-à-dire la variété de types
d’organismes qu’elle comporte, a deux composantes : la richesse spécifique, ou le
nombre total d’espèces dans la communauté et l’abondance relative des espèces, ou
la proportion de chaque espèce par rapport au nombre total d’individus dans la
communauté.

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