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BIOLOGfA I

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MANUAl ES~NCIA1

Santillana
Marla Tril1idad S~nche.z D\lIen<ls l.icenciada en Bioloqia, Pontit[da Universidacl C..tolk" de ChilfO. Profesora de BiQlogli! y Oelld as N<!tLJ~ii~IOS;. Pol1tifidOi Univer:;;idlld Cat61ka d@ Chils. Cir. (c) sn Cisncias Biol6gicas, mendon Ciencias Fisiol6gncas. Pontificia Uniliersidad C"t6lica de Chi~e.
Bi6loga,

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Pahida

Castafieda

PI!20

Profesora de Estado en Biologia y CienciasNaturalas,

~}~ :tt:_ '.. '

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Univ~rsidad d~ Chite. Mg. ~n Cienci~$j. FaCI.Ilt~d de Cie-nci;;!,;. UrlivE!rsidad de Chits.

'.,

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Serqle Plores Carrasco

Proiesor de Biologia y (iencias Naturales. Univer,id<ld MetropolitanCl de (Ii.nda, de la Educadoo. iJf. en Ciencias Biornedicas, F~cultad de M~didna, IJniversidad de (hile.
lnvsstlqador Postdoctorado. Depsrtamento de

CisrLcias Biol6gicas, Univer,idad de low.il., E[ UU.

F,e'rl1TllinG,lI]ziliel Berga.

Dame Cistema A:lburquerq!lE' IngenierQ Agrornorrno. mendon Oem;.ia~ veg.et;31e~., Pontifkia Unlversided Catolica d.e Chile. Profesor de 6iologlo3y (ienc.iCl~ NatturaleS; !PQntifida Universidad Catolks de Chile.
Mg .. (c) ell Cisneias de la Edu«lci6n. mencion

CirujallO Dentista, Universidad de Chile.

Mg. en Cieticias Odontol6gicas menci6n Periodomologia,

Evahraoon, pontificia Universidad CatoliCill de Chile.

Mauricla 'Bravo Alvarez l.icenciadoen Educilti6n, Profesor de Biologla.

fac.ulrad de Odontologia.
Ethel Velasquez OPOlZO

Universjdap de Chile:

Bioquimicil, Ulliversidad de Santiago

Dr. (c) en Ciencies B.ioI6gk:a5. mendon

d·e

Ch~~e_

Ciendas

Universidad de Concepcion. Mg. (c) en Evaluilci6n y Currkulurn, Univ'ersidad de Iia Republica.

FisloI6gic"s, Pont~ficia: Unive-rs.idad (at6lir<l dG" Chile.

EI matrerial de Biolog:ia I, proyecto Manual Esendal Santillana, para Educaci6n Media,es unaobra colectiva, rreada y dlsefiada por el Oepa.rtamemo IliiJ€stigaciorrles de Edu(ativa~de Editorial Santillanil, be]o la dircecci6n ds
Manllel Jose ROJas leiva,

Presentacion
til realiz<id6n griifica-ha side efectuada bajo la dir_ecdonde Verol1ka Rojas Luna
(Oil

Coord'inadonarea Cientffic:o-Matem)itica, Gabrie~Moreno RipsE!cO

Edicil'ln Caroi Vaiefizuela CavJed'es

Palom!3Villanueva Schulz Ayudante de Edici6n Karla Mor<llesAedo

Colaboradores Adri~n Ocampo Garces

el sig~iente,equipo de espedelistes:

EI Manual ESflrnciaI Santillaill<l es una sil1tesis conceptual de los contsnioos minimos dela EduCaci61'l Media" y una fuente de informacion de los-ccntenldos de formacion diterendada incluidos en los distlntos subssctores de aprendizeje. Porsu ~;igurosidad conceptual, ,el'Manual Esenc:iialSantlllana constrtuys un apovo al trab."jo docente y alaprenciiiaje te6rico y actualiaado de la bioloqla, espedalrnente dirigido a estudiantss de Educ:aci6n Media y primer ana universltario. Principales apertes didacticos: " Es una herramienta ccmplementarta al textoescolar - Es una qula de apCiyo conceptual para q uienss no, usan texte
·escolar,

Cocrdlnaclnn Graiica Carilota Godoy Bustos Diseno y Diagram,ach11il Mariela Pineda Galvez fotograflas Archivo rotagralko

Jorge Sans Puroje. Correc:id6n de Estilo Isabe,1 S.pO€ier Varela Astrid Fernandez Bravo
Documentadnn Ruberl Alvanez Almarza

Santillaml

llustradnnes digitales Raul Urbano Cornsjo Carlos Urquiza Moreno

Cubierta

Paulina Novoa Venturino

Mariera Pineda Gillve:z

- Quienes rursan preuniversitarie 0 se encuentran preparando 121 PSU, encuentran en la cQietciQrt todos los contenidos mfnimos del subsector, - Es un material de consulta para rarnes de niveladon del primer aM universitario, los que conslderan muehos de los contenidos dela Education MMfa., - La presentadon de los ccntenldos es practica y fundonal, para que el alurnno 10 pueda usar .cen facilidad, - Los temas S@presentan de una manera sillletica, apoyada par esquernas, tabtas. grMims, fotoqraftas e ilustracionesque facilitan la comprension de los-contenidcs, -Zie presentan ejercicios propusstos (On sus respectivos soluei onarios,

Q.w..n "~U'Ol<1rne"w Il"QIlib;~.~,i" I. auto"•• """ es(Jib I

d~ 10$ 1;\ol<>rlOl 01 ·CQpynghl\ ~jQ I•• ~~ 0 e~I.~I!Kld~j~. !~ll~yel, I. 'ejl'oduroon-«)!al o pardo! de e;1~ O~I;J per cualqu;er rn~dio" procooimtentO. OOiGp'endidos I. reiirogJ~lb y iillratllmtenoc. inlorm,auCQ, y Ia a;~IJit.JOOn en 'ejempoJares de el~ median!!! .!qulter 0 j)I€slamo publ;eo, C 2007, b~ SamiUana del Padfioo SA de E(£i(i(mes,'[}r_ An[Ool Afi.H, 1444, Pmvi;J.oci;l, $aMi.go (Chile), PRimeD 1!oJ HILE Im~reso eo CMe p<l' C Q."bI'tor Wilrld -S,A IS8N: ~78'956·1 :"1319-8 Insa:<pci6n W. 1'~_025 'IMM}'.S£lfitdl~na_d

En definitl\,l.~, cada uno de 10$manueles de est a coleccion tratara lias graAdes areas ternatkas de 105 sectores de\lpr_entlizaje,
tavoredsndo la visi6nintegral de ellas,

Cap1tulo 1: Organization. lema La materia viva

2 3
4

estructura

y acthridad celular

26 GeneS' homsotkos
27 Expres~6ngenetica tejjdo-especificlI 28 Mode:16s ,de diferenciaci6n

114

116
120

celular

10 12
14

29 Diferendad6n

de c:1'l1[Jla-s tmn<c"I@s

122 124
128

Teorlia celular
Celul.t)s pmca'rnontes

30 A:plicaciones en b~oll}gfa celular 31 Ingenieria genetica

C~lu.las euceriontes
Hiara.tbs de carbone

18

32 C!ona.ci 6 n-reprod [l{tiv<l

134
136

5 ,6

26
28

33 ProyectoGenoma

Humano

Lfpidos Proter nas Acido> Iflli'~lek;os:.ADN yARN Organiza<:i6n del material genet.ico

34 Organis.mos modiliicados genettccrme.l1te

35 Tem p~a g,~niea

B~
TI4()

7
8

30 38 42
4& 54

IEjercidos

TI42

10 La membrana pla,matica 11 Transporte telular

11 Metaboli:srno o..llJlar 13 Ri:!(epci6rn y traduecion de sefiales 14 01111:>16nelular c 15 Milo,si.s y dtod~eresis 16 Meios1s 17 Dogma central de la biologia molecular 18 Los gen,es

Capitulo 2: P'rocesoslj fundenes viita'ies Tema

1 Ali,mentos-y nutrientes 2

1150

58
54

7Z

152:

74
78

Vitaminas
Aporte cal!6ri(o y nlftritiv6 Tasametab61ica basal
IMe y balance ene'rgeiico

154 156 158

162 164 166
168

:3
4

84
86

5
6

151' Replicad6n del ADN

20 Mutacimies 21 Reparaci6n de:1clano
011

88 90
AON 92

Depositos de errerg-fal eli,el :Qrganii.mo D ietaequfljbrilda. Organizacii6n del sistema dige,sliVo

Enzimas digestivas

7
8

22 Trof1wipci6n del material gerietico

23 Reg!JlaGion de

94
100.

172:
174

la transcr~pcj6n
gelletica

10 Etap21s de la dig€sti6rn

2:4 Traduction de la informacion

106

11 A):DsQfcio!il de nutnentes
12 Circujad611 de nuniemes y egesti6n

He
180

25 Oiferenciati6h

celula~

112

40 Parte y lactancia

264 268
270

U Circulaoi6n sangulnea
14 vasos sanguineQs , 5 EI corazon

182

41 M~todos arnli.conceptivDs 42 Sistemanervio,o

en 1105 a~imales

188 192 196

198

43 Sistema narvioso humano

272

, 6 (ircu~a(i611 lin:fatica
17 EstrLJctuta y mecanica re~pir(JibQrrja 18 IntercambifJ

44 (elulas del sistema neNio$o

45 Imputso newios6

278
282 286 290

qaseeso

202 204
206

46 Sinapsis 4·7 Receptores sensorlales 48 Via visual

49 Vfase·fe re mas

19 Transporle de gases en la sanqre 20 Control de III respiraclon 21 Adaptaci6n del oTgtl.rl'ismo al e~f\JeriO 22 Respiration en las pl!,mtas 2,3· Medio illitemo y homeostasis
24 Slstemaexcretor 25 Sister"rla.renal

292
296·

208
210 212

50 Union neuromuscular 51 Control nervioso-y endocrine 52 O"~~ariiz<ld,6ndslslstena inmune

531nmunidadinflata
Q

298
300

214 216
220 224 228 232

302 304
308

inespecifica

26 Formac16n de la onna 27 RegiJlaci6n de I" excredon de onna 28 Organilaci6n del sistema endocrine

54 Inrnunidad adquiridao adaptativ<li

55 lnmuntdad y vacunaci6n

314 316.

29 Me(ani~mQ de acc16nhormonal .30 Regulation de la secretion hormonal 31 Regulaci61l hormonal 32 Hormones y sus aplkacio!les
33 Hmmona5

Ejerddos

B4 238 240
242
AIl~05

Indice ;llf~beti(o Blbliografia .AgrOidecirnifm!tos OeslllegabllEi

322 326 327 3.28

y desarrollo sexual

34 S~stemareproducter
35 Gametogenesl& 36 Cicio reproductor femenino 37 Fecundacion 38 Desarmlio embrionario 39 Anexos embrioPlOl:rios

244 248 254

256

y f~tal

258 262

Orga'nizaci6 n, estructura y actlvldad celular

I

os prlrneros reqistros sobre la cE!l:ulase obtuvieron a rnedlados del sigl'o XVII, a partir de observaoones realtzadas en sencillos rnicroscoolos. Sin embargo, no fue hasta el sigle XIX cuando los-dentificos descubrieron y enundaron tres.prindplos, que han sido el eje de las investigaciones que se han rea'li~edb en el area de la bioloqla celu1<1f:' todos los organismos vivos estan formados por celulas: cada celula, en forma autonorna, es cspaz dt~ realizer las reacdones qulrnicas Clue perrniteW la vida" y toda G'!lula se origina a partir de otra ,(elule. Posteriorrnente, se descubren los cromosornas, estructures uoe se transmiten a las celutas hiijas durante la division celular. Can esto comienza una seris de investigaciones que perrniten concluir que en ellos se encuentran los genes-y que sstos contienen la infnrmadenque contribuys a determiner 103 estructura y el control del fundonamlento cslular. Desde que ocurrieron estes descubrlmientos, haste el dla die Ihoy, se han logrado, extraordinarios avances en el conodrnisnto sabre la biologl3 de la c,eirula. la eXpresi6ngenica y 103 iotecnalogia. b

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La gran variedad de seres vivos que habltan el planets estan oonstituidos, prindpatrnerrte, par atornos de cuatro elementos quimicos: carbnno, oxige:mo', hidrogeno y nitr'ogeno, los que al cornbinarse dan origen a. molecules -organicas (macrornoleculas) que oriqinan las celulas, unidad basica de la materia viva, Sin embargo, las celulas tambien estan censtrtuoas por molecules inorganitas.
Las principafes moleruias inorganieas que constituyen las eelulas son:

Organismos

unicelulares y plurlcelulares

Todos loscrqanlsrnos vivos estan constituidos por una 0 mas celulas. Los organi:smos unlcelulares est~n formados por una c;;elula que, en forma independiente, lIeva a cabo todas sus fundones vitales: se alimenta, crece y 5e ~eproduce. Ejemplo de' este tipo at;! orqanismos son bacterias, protozoos, ciertas algas y h onqos, Las bacterias son cl!luilas que no tienen nudeo (procariontes) Y rnudio mas psquenas que las celulas con nudeo (euceriontes).
SOA

• A.gUia.Es la molecule mas abundante en los seres vivos, entre el 70 y 1"1 50% de. 103 ateria viva es agua. Esta molecula es un excem lente solvente y media de suspension para otras morecu~as" y es un estabilizador termlco que evita perdides bruscas de calor. En las celulas. la mayorta de las reacciones quimicas sa realizan en presencia de agl:.la; pero, ademas, esta molecula es reactants a prodiucto de rnuchas de elias, • Sales mlnerales: Se encuentran en cantidades pequenas 031 interior de las, celulas 0 disueltas en el medic extraoelulsr. Las sales al disolvers:e se separan en lones, tales como el doro (en, ~ sodio A~gun1i$sales rninerales predpitanl. (Na+) yel potasio (K+), los que I') uist1ilizan orig1nanda sstructuras mantienen el grado de sa'linldad solidas que en algunos seres vivos del mganismo'tregulan la con- sirven de esqueleto 0 protecci6n; ejernplo de ello es la concha oernradon de protones (H+) 0 pre~ei"1teen 105 rnoluscos. pH del orqanlsrno, formada por fosfato cakko .

los or'gal1ismos pluri(ielulares 0 multicelulares, en cambic, estan formados pot' millones de celulas, lias que se espedslizan y se aqrupan para nevar a cabo sus fundones, dando origen a los tejid!os_.Dlstintos tejidos constrtuyen los 6rganos, que tealizan fundones espedficas. Dlliersos orqanos que trabajan en cenjunto oonstituyen un sistema de 6rga'I'IQsy en su totalidad los sistemas dan oriqen a un org,anismo plu~ic;eIUililr.

Las diatorneas Sal] algas !lniceluiare.'l que habitan amblentss marines 0 cie aqua dulce.

crtteno de ¢Iasificacioll, EI riumero de celulas que conforman a los seres vivos es un cliterio uiUizado para dasiflcarlos .

Niveles de 'arganizacioll de 'I~ materia viva

La molecula de agua esta formada par la uni6n de dos atornos de hidr6geno y un atorno de oxlgeno.

Atomo

Moli3(Ula Macromoleoula

plantas, al:ga5y bacteriasfoto,sinteticas para lievar a cabo iafatoslntesis, Como producto de est@proceso
la, plantas liber,anoxlgeno. (0<1 al.am'biente.

EI cli6xido de carbone (C02l es c;Jptada par las

• Gases. EI 0,1 Y (0,2 son los gases mas abundentes- en la materia viva, pues est-an implicadQS en las reacciones qulmicas de produccion .de energla, EI 0,2 es producido par las plantas mediante la fotoslntesis.y el CO,2 es produddo como desecho por todos los sesesvivos en el proceso de respiraci6n celular:
Orqanisrno

Si,li!ma

6rgano

TeJioo

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La invend6n dell microscopio fue un gran aporte para la biclcqla, pues permitio, a:fios despues de su invendon, la observadon de las primsras cslulas, Asi, en el ana 1665, el (ientiiico Rob@rt Hooke observe dlrninutas celdmas en un trozo de corcho. de' la corteza del akornoque, a las que IIam6 celi.ilas, P,osteriormente, observe las mismas estructuras en otras plantas. de R. Hooke, el holandes Anton van Leeuwenhoek, observe con un rrrkroscopidsimple rnuestras de sa;ng~e y agua de charco. en las que vio estructuras individuales y repetitivas que denomin6 anlmaeulos,
Un contsrrooraneo

Los eportes de estes ci:ellltificos dieron pie a una de las prlnclpeles teorfas sabre las wales se fundarnenta la biologia celular, que' se conoce como teerta celular. Esta teo ria fue propussta par el botanico Matthias
Scblelden y el zocleqo Theodor Schwann, quienes exolicaron, rnedlan-

te cos pcstclados, la cornpostdon ee la materia viva. Posteriorrnente, Rudolf V,ircho'W agreg6 un tercer postulado referido al origen pe las cslulas, ,_ -

_.

Postulados de la
.

til a ria

tel'ular

Postsrlormente,
En el agua de charco, van Leeuwenhoek observe, con un mkrcsccpio optlco.

en 1838. el

botanko

aleman Matthias

erctcaoos a los que IIam6

"animaculos' ,

£1 micro.~copio ccmpuesto, Fl!JeinV€rJtado per ,elholandss Zacharias Janssen en el ana 1590 y e5MIcornpuesto por do> sistemasopticos (ocular y objetivo). Posteriorrnente, Robert Hooke 'rMlizo sus observacones en este tipo de rnrroscopio,

Schleiden observe muestras vegeta!es y concluy6 que todos los vegetales estan formados par celulas. Un ano mas tarde, el z06lbgo aleman Theodor Schwann observe. moestras animales. wncluyendo que, al igual que los vegetales, los animales es-

• Todos 105 seres vivos estan formados per una mas celU'las, La celulaes la unidad estructural anatornica de la materia viva.

0
0

tan constituidos por celulas,

Ya en 1~5" (;1hiedlco patoloqo aleman R.udolf Virchi)'W, luego de sstudiar el origen de diversas enfermed!ades. concluy6 que las c::elulasson el sustrato de las. enfermedades, y edemas, que las ceiulas provienen de otras celulas preexlstentes, y que estas son las . unldades funcionales basicas de todos los oruanlsmos vivos.

C~II.JI<!svegetale;;.

• Toda cellUlase oriqina de una celula preexistente, mediante la divislon de la .. elula. Por 10 tanto. la c celula sana la unidad baslca de Ireprodlilcci6n de los orqanisrnos vivos,

• Las uilutilS

SQn Is unldad fum:ional

de

105, seres

vivos. Todas lasfundones vitales de los organismos ocurren en sus celulas y/o al intenor de elias,

CehJlaanima~.

a, esta teorfa, Est,e senala que lias celulas actuales provienen de celulasantecesoras antiguas; una, prueba de elio sedan las similitudes existentes entre cetulas respecto de sus estructuras y tipos de molecotas.
En 1880, August Wei:smann ,agreg6 ctro postulado

II

II

Las c~I!Jlas procariontss presentan una org:anizaci6n estructural simple. No poseen nudeo yse caracterizan por presenter su ADN disperso en el citoplasrna, mas a men os condensado formando una regi6n denorninada nude aide. Otro r0590 distlntivo die este tipo de celulas son sus mecanlsmos de expresion qenetlca, puesla transcrtpclon y la traduccion ocurren slmultanearnente en el mismo cornpartirnlentocelular (el citoplasrna).
Los orqanisrnos form ados por cetulas procariontes son los or9anismos un iceluiares mas pequenos y el grupo mas antiguo y abundente de seres vivos. 1.05 prindpeles repressntantes de este tipo celular son las clanebecterias 0 algas verde azules y las bacterlas, especies arnpliamente estudiadas ..

Caracterfsticas estructurales de las bacterias

Las bacterias presentan las siquientss estruc.turas bssicas:

• Pared cellular. R.odea fa membrana plasrnatica y Ie otorga forma a las celulas bacterianas, Sequn SUI estructura, se distinqusn bactsrias Gram positivas y Gram negativas. La pared de las barterias Gram positives esta formada por una gruesa capa de peptidogluc:anlo; en cambia, en las Gram negativas, este poilsacarldo esta inrnerso en un espacio oeriplasmlco, limitado por una membrana externa, confiriendole ast protecdon frente a los agentes antibacterianos.

• Membrana plasrnati:ca. Es una bicapa de hpidos y protelnas que

carece de estero ides. Delimita la celula, regula el paso de sustanciss

y se repliega hada el interior formando estructuras denominadas

mesosornas, que aurnentan la superfide de membralie. y colaboran en el metabolismo y en el proceso de division cellUlar. • Citop.lasma. Sistema coloidai, forrnado prindpalrnente per agua y rlbesemas, donds tamhien se encuentran diversas macromolecules orgtmicas, como protemas y pollsacaridos; • Rib050mas. Estructuras compuestas p0r. dossubundades const'nndas par addo ribonudeico y protefnas que participan en la sfn'lesisprotefca.
Bacterlas Gram negativos (EscheriChia com.

Ribosoma

MeS050ma

Cltoplasma

" ADN bacteriano. Constituido por una sola molscuta de ADN Circular, unida por sus extremes (cromosorna bacteria no) y sobrenrollado, que se encuentra libre en el cltoplesrna, formando el nudeoids. Otras estructuras pueden presentarse terias, POl' ejernplo: solo en alqunes espedes de bac-

WI,-~--Membr<1na

plasrnstka

'. Capsl.lla a capslde, Cspa polisacarids 0 polipeptfdica que rodea ~a pared celular. Particips en la adherencia celularysirve de protsccion contra 113 desecadon. • IPla,smldos. Elementos extracromosornkos que codifican proteinas que otorqan resistenda a los antiibi6ticos. Algunos se replican de forma eutcnorna, otros tlenen la capacidad 'de integrarse .al,cromosoma bactertano, replkandose bejosu control.
Bacterias G ram posiuves fBaeJ1lus cer€!ls).

Flag.elo

celuiar

bacterlano

• Flagelos. Apendices filamentoSQs que otorqan movilidad alia bacteria

• Pili. Filamentos mas cortes yfinos que los flagelos, irnp'kados en el

Clasific.acitin bi,al6gica. D.eacuerdo a la clasificad6n1iolii.gi-Cil,propuesta b pOI Woese, en 1990, los dominos Bacteria y Archaea incllly~n a los organi5mos un iceIulares procerlonte s.. proceso de conjugaci6.n bacterlana (traspaso de ADN de una bacteria a otra),

Tinci6n Gram. Esun metodo de coiorad6n diferendal que pennlte distinguir,seg.(m Is estruftura de la pared (eluler,
2 tipos de bactsrlas: ·Gram posnivas 0 Gram negativas.

II

Tipos de bacterias
las bacterias adoptan una forma morfol16gica caracterlstka de cada especie, que, esta deterrninada, en gran medida., par la pared relular; Algu:nas de las formas mas comunes son:

Diferencias entre celulas prccarlontes y eucariontes

Otro tioo celular son las celuias eucariontes, que difijeren de las.procariontes en los aspectos que rnuestra el S!igruiente cusdro. Qrad:erlstias Iarnafio CelLila pr0(8rionte ~ntre 1 y 10 urn
Unicl!l~I<Jr. Presente en la mayoria, ~i bien hay excepdones (mi(Qplasmas).

C~lula eucarionte
Entre 10 y 100 um, Unicelular y plu.ricelular. Solo las celulas vegetales present<lfl una grll@S<I ared de pectina y celUllosii. p Bkapa lipidica compuesta princ'pa,lmeme porlipidos, entre ellos colesterol, proteloes, glicoU'pidos y , glicoproteinas. ~ Constilutdo por ma~ de un cromosoma, ouyo numero varia >~g~n'a sspade, IE ADN es lineal. asodadc fuemmen~ I a protelnas espsdfkas, denominadas hlstonas.

Cocos
Su forma es esferica. Un .ejemplo es 5tl€pto(ocws.

Badllos,
Forma de baston. Tiel1en una longitud variable y SLIS

Org anizacian celular

pneumoniae, agente casente

de 1.01 neumona en el se r humano.

extremes son redonceados, dirterj,t

Un ejernplo es Corynebacterium dipbtheriae, que causa Iii

P a red celula~

Membrana pi asmatica

Bkapa lipldica (on protelnas y g!icoprote:lmas. Carece de esteroldes,

Espirilo5 De forma hel~coidal. Por ejempio. Treponema pal/Mum, cuassnte de 1(1 sifilis en el hombre.

Vibriios
Forma de bastQnes
encbrv,ado~. Como, 'Vibrio dio/era!!, <lgerJt@ ceusante Un solo O'omOSOl11a, O)~stiluido por tna

de!wle1a.

Mated.1 gerl~tko

mole cui a de AlDN drcular y debilmente ascdsdoa protelnas, Ss ubicalibre eill el dt(Jp~asma. formardo el nudeoide,

Iras su division por fisi6n blnarla, y dependiendo del plano de division, las celulas hijas tiendell a, dispersarse 0 a perrnanecer unidas por un tiernpo, forrnando aqrupadones de bscterias, tales como:

:trwollura nuclear

No presentan. Fa.e a(Uoso que rarece de dtoesqoelete,

(oefidente de sedimentad6n de 70 5.-

.Constituida por una doble membrana

Cltoplasrna

lormado por af citos(ll y el citoesqueleto.

dlplococos

€,treptobacilos

R1oosomas

Coefidenle de sedim.entad6nde

sb 5.

Orgllnelos estafilococos Divisi.clncelwlior

Solo 'nbosemas,
Prindpalmente a traues de' fision bin aria y yemaclon. Anae!6llico y aer6piCQ.

Prtesentllrldiversos Qrganelos(On difet~nle·s furxiones, A !raves de los procesos de mitosis

diplobacilos,

Cuando las bactsrlas tierlen un solo plano de djvis~6:rJ,or~gl[lill1l cadenas de bacteria, en fil<;l, ori~gin<lndo estreptococos 0 estreptobacilos: cuando presentan muehos pianos de divisi6n se originan los estatilococos, (eil'l forma de radmos).

o·meiosis.
Aenibico ..

Metabolismo

II

1:1citoesqueleto, tienen una estructura mas cornpteja que las celulas procariontes: sin embargo, pese a sus diferencias, todas las Las celulas eucariontes celulas tienen en cornun algunas estructures y rnuchos de 10.5proossos celulares los lIevan a cabo de una manera similar. Las celulas eucariontes se csracterizan por estar formadas por tres responsable

presents

unicarnente

en c€,lulas eucariontes,

es el

de rnantenero modificar la forma celuiar de acuerdo a los requerimj·entos; de movilizar y orqanizar los orcanelos celulares
en el citoplasrna;

dtoplasma.

Protoplasma. Esta consntuido por el nucleo celulaif yel

poslbllttar

la contracdon

de las.celulas rnuscula-

res. Tambi,en participa

en el proceso de division celular

estructuras baslcas, la membrana plasm(itica, el dteplasma

y el nudeo

EI dtcesoueleto esta forrnadc por una red de filarnentos protekos de tres tipos:
- Mic:mfilamel'ltDs
0

'fl'lamentos

de actina.

Formados

fundarnentalmente
mas delqados,
~.--"""":'--Membrana

de actlna, 5011 los prindpales constituyentes del citoesoueleto y los

En las celulas musculares es-

pla,matlce

tos filarnentos estan asoclados a miCfQTiilamentes de mlnslna, - Filament,Cls irntermedios. Pre.sentan un

g,fO-

Cltoplasrna

sor ilnterme·d~o entre los micmfilamentos los microtO'bulos,

y y estan consthuidos par protelnas filamentosas. Regulan la forma celulary se encuentran en. celulas sometidas a esfuerzo rnecanko, como las celulas rnusculares,
Filamentos tuhulares
0

• M,embrana plasmatka.

Estrudura

que dehmita la celuia ssparando-

- Mkrotubulos.
protelna

form ados por

la y e!1

Citoesquel!eto .

celula, su media externo y las cEllulas vecinas. Esta constituida, princi pal men t:e , par IiPidos, protelnas y una peOJue'~a proporti6n de carbohldratos.
Una de las prndpales funciones de la membrana plasmatka es asl la composklon qui-

!a del media externo y regula la lnteracclon entrela

tubulina.

A partir de ellos se miginan

los centriolos

huso mitctico. Son el esqueleto

armazon de dllos y flagelos. denomi-

regular e~transperte de sustaneias tanto hacia el interior die la celula como hacia el exterior de ella, controlando mica del dtoplasrna celular. • Citoplasma. Espada comprerndido entre la membrana plasrnatica y por una fas'.:sernillquida dsnomld'onde se ubican

la membrana nuclear, constituido

• NIi:deo. Se encuentra delirnitado por una doble membrana, nada e:nvo'ltura nuclear, que presenta roms que permiten Ia comunkaci6n can el dtoplesrna Esta formado par una parte soluble llarnada nudeopIasma y por la cromatina, que corresponds a flbrasde acico desoxirribonucleico {ADN) asociadas a
protelnas denomlnadas histonas.

nada c:itosol 0 hia[loplasma, y per el eltcesqueleto.

los orqanelos (e~ulare.>.

Organismos euearlontes, E[ citosol esta forma do principal mente por aqua, donde se enCl,len~ tran nlsueltas distintas rnelsculas orqanicas, tales como protelnas, e lnorqanicas, como las sales minerales. En el dtosol se realize la sincan el metabolismo celular.

EI nudeo posee uno 0 mas nuc1eolos, que son corpusculos donde se ubkan los genes ribosornales, ribonucleico las subunidades (ARN) y addo protefnas.
NOcleo celular.

animal.

Son organismos eucariontes los miem bros de los reinos protista fungi, vegetal y
.

tesis de protein as y.se Ilevan a cabo 'Ia mayor! a de las reacciones qulmicas comprometidas

Adernas, es el sitio de formadon de ribosornales,

III

Organelos celulares
tas celu~as eucariontes se caracterizan par poseer organefos celuleres,

Retlcl!Ila endeplasmatleo rl!lgoSQ {R.ERJ,Retibe este nombre dado que se csraetenza por presenter ribosomes unidosa SIJ membrana
extema. Se eneuentra cornunicsdo con ;:'1REl Y la membrana

que' en trarnos:

general

son un

complejo

sistema de membranes Internes. que

externa de la envoltura nuclear. La pr.incipal funci6n del RERes 101intesis de protemas en los s rlbosomas presentes en la cara citosolica de 5U membrana. Las proteJf"las pueden ser i'f1tor'pdradas al lumen de,1 RE:R donde sa Ie adicionan poliisacaridos (glicosilad6n). Luego; se
trarspertan, msdiente

forman cornpartlrnerrtos con fundones espedficas Entre ellos encoo-

• Reticula endoplasmatlce. den por el dtoplasrna. Retkulo .:ndo'iJ.ias,mlatiw

t:s un sistema continuo

mado p,or un conlunte de vesfcu'las y

de rnernbranas forsaws aplanados cue se extien-

cuyo espacio central radbs 81 nornore de

lumen, Enla~ celulas eucariorrtss se dilttingueri dos tipos de renculos: el retleulo endoplasmatico lisa 'I el reticulo endQpla~matioo ruqose, cuyo g:rado de desarrollo dependera de las fundones de la ceIIJla"

hada la membrana
exterior de lacelula_ • Ribosomes

veskulas. hacia otros orqanelos, 0 bien plasmatka danae seran serretadas haria e!1

Retlt!,do endoplasm!Hko Iliso (REL)_ Su fundon es·sintetizar la mayoria de 105 llpidos que forman las membranes celulares, tales como cd estero I, tosfollpidos y glucollpido5, los que son sintetizados en 121 I!ado citoplasmatko de la membrane y desde donde d~funden hac:]a
el lumen pafGl ser transportados, mediante veskuiaso protefnas de

Organelcis celulares, de pequenQ tamano, que careten de membrana. Estan constltuidos por varias moleculas de acido ribonudetco ribosomal {ARNr) y rnuchas proteinas, que se mgan;izan en dossubunidades: mayor y menor.

EI RER se encuentra muy d8arrollaoo en las cellJla,

secretores de protefnas,

tales como las celulas del higado y del pa·ncreas.

trensterenoa,

a otros orqaneles mernbranosos. EI REL partkipa tarnbien en procesos de detoxiftcadon d,e las cslulas, pues metabcliza sustancias toxicas convirtiendolas en productos elim~nab~esdelas celulas.

Los ribosomes partldpan sn formamportants en 101; sfntesis d'e prola subunidad rnenor se Line i'l,lac:ido rlbonudeko men-sajero CARNm) proveniente del
teJnas (traduo::d6n) .. Para esto, en el~citoplasrna, nucleo, que porta la informadon cion deamino<iddos para la protslna
ill

que se sintetizara, lerminada la

y posterlorrnente, se unela subunidad mayor, ~nlci~ndose la a'gregaque dara oriqen una proteins.

slntesis, las subunldades se seperen, los ribosomes se ubican asociadas al RER,en la membrana, nuclear, y en 121itoplasma, donde en alqunas ccasiones sa Clgrupail formando c pollrrlbosomes 0 pellsomes. Estas agrupaciones corrssponden a varies ribosomes que se encuentren unidos CI un mismo ARNm. Cada uno de ellos lIevando a cabo la traducdon oslntssls de una protelna.

EI REL

51! sncuentra

mul' desarrolledo en celula.s: productoras de

hormones lipldicas-, rnsnor mayor

los ARNr que constituyen los ribosomes son sintetcaoos en ,el nucleoio de las oeluias eucarontes. Ambassubunideres tarnbisn se 'forman en elnudeolo,

II

II Aparato de Goigi. Organelo mernoranoso, presente en todas

las o§iulas eucariontes, esta tormado por un sistema de vesiculas y saC05 aplenados a dsternas. se localize en e~ centro de la cEllula cercano al nudeo y al RER. Entre sus prindpeles fundones estan ls acurnaacon, la rrraduraccn, el transportey 103serredon de las protelnas que fueron ~inteti:zapas ern el RER, Estas protetnas son ernpaquetsdas en vesiculas de sscrecion para dirigirsi? a la rnsrnbrana plasrnatka fusionando su membrana con ella y ex,pulsa,t1do su corrteoico al media extracelular: 0 bien, algunos vesiculas 58 clirigen hada otros orqanelos dtoplasmaticos, Per ultimo, al,gunasprotelnes son ernpaquetades para" posterlorrnente. dar brig-en a los lisosemas. Dado que una parte de las vesiculas generadas lIegan a ls membrana plasmatica. el aparato de GoIgJ ~uegal un rol irnportante en la rsnovaclon de las rnembrenas celulsres. otre de las r'linl'Ziones de este organelioesla glicosUad6n,€s dedr, la adici6n de azncaresa los .Ifp~dosy protemas, procesoque 5': inicia en 101retIcu!oendopJasmaticQ, dando Qrigeh' 'a glir:olipid05 yglicop~dteinas de membrana 0 moleculas pe sscrecion.
Aparato de Gol~i. Ft:Hif descublerto por Camilo Gol:gi en 189.8. En los esperrnatozoides, 121 aparato de 60lgi participa en. 1101 fQrmaci61l delacrosorna.

• PerQxisom~s. Son vesiculas slmilares a los: llsosomas, ~uya membrana se origina en eIREL. A~ igual que los lii~osomas, los peroxisornas tarnbien contienen enzirnas, peroestas SOonoxldasas; las principeles SOr1r 101 peroxidasa y 1<1 catalasa.
las peroxidasas son las encargad!as de de,gradar 1;0$ acid os graSQS y otras rnoleculas org~nicas generando parexido de l1~dr6geno {H202), cornpuesto tpxico para las c;elulas, elque 185 degradaido per la Gitalasa-convirt.iendoio en aqua y oxlqeno. En estes orqanelos,

• Mito,ondrias. Organelos celulares detlmltados par una doble rnembrana: una membrana externa lisa y una mterna que presenta numerosos plie'g~es c:!etlominados crestas m·iitocondriales. Las membranas oriqinan dos comparflmentos uno ublcado entre las dos membranes, denorninado espacio il"ltermemilranas, y otro delimitsdo por ~a membrana interne que recibe el nornbre de matriz. En la rnatriz mitocondrlal ~e ubtcan numerosos rtbosomas y varias molecules de ADN mitacondtial, similar al de las bacterias, pues es de doble hebra y circular. La principal funclon de las rnitocondrlas es la obtendon de energia (AlP) mediante la degradaci6n de la glucosa a traves
de una sene de ~ea.ccinnes quimi-

Ei1 las (elulaJ: veget<lles los psrcxhomes reciben el nombre de, glioxi~omas,

y participanen Ell proceso

,de' fotorrespiredon y en la·traIl5form.aCi6n ell; 105 ~I':idos grasos en hidratos de carbona.

En eJaparato de Goigi se sintstlzsn tamlbi~n los constituyentss de la matriz extra(';elular y, en vegetaies, los cornponentes de la pared cellUlar, • Lisosomas. Son vesiculas que se originan del aparato de Goigi y que contlenenenzlrnas hidrollticas sintetizadas enel RER Est3n presentes en la msyoria de: ~as ceiulas eucanontes, exi::eptoen 'los gl6bulo5 rojos. LC)undon de los lisosornas esta asociaf da a las erniimas hidrolitil!:as
que contiener, Estasen-

cas, iniciadlas en el eltoplasma y

completa'das en el interior de la rnltocondria En su coruunto (0·rrssponden OIl rnstabolsrne oxi:dativoo respiradon celular. En este proceso. Ii! mitocondria consuros oxigeno y produce dloxido de carbone.

En;zima-s llsosomalas. lsosomas actulll1 a pH addo ,(!nu€ 3 y 6" Entre elias SI!

Las enzi mas pressntes en los

encuentranlas nudeasas, que d~gradan los aci_dos

nudetcos: proteasas

que degra.danprotein as; 'glicos~dasa5 que digieren polisllcarriaos; lipasas,q!Je

En los lisosernas se rsaliza la digestion

intmtelular.

zimas-digieten la meyarra de i~s moleculas mganlicas y son capeces de

diigerir bacterias

Esp,odCl' ~ii1t~Tmemtlrana,

...

t'..B~~

ATiP. E lade flos(n trifosfatOI oATP es una 'rn'lolecula que. almacena energfa, formada por ade fli na urn ;3ZUcar ribosa y (res grupos fosfato. EI trespaso de un fosfato -desde esta melecola 9' 'lin/! cun10rmacoona I que puede ocasionar la arnvacion 0

protelna produce lin camblo'

;~egr.aden lipldo.; y fosfat<iLloils, :que dig~E!rl'!nmolsculas que presenta 1'1 fosfato.

que puedan ingresar a la celula.

II

las rnltocondrias tienen dive{sas forrnas: dssde esfericas haste forma de, beston.

des.attiv3cion de una moiewla. M ediiante esta reacci6n, las, celllias utillzan la energia QU'lmita para poder lIevar a cabo sus procssos \{~tales.

II

Diferencia,s entre' celulas animales y celulas vegeta:les

La rnayorta de las celulaseucariontes
lar; sin embargo, difer:enc.ias. Entre ellas: tiene una estructura basics simiy veqetales existen algunas entre celulas anirnalss

• Presencia de plastldios, Las cellul'as vegetales cuentan ton un tipo de orqanelos celulares denorni-

nados plastldlos, que son estructuras delirnitadas por una doble membrana y pressntan molecules de ADN circular y ribosomes.
Los plastidios se puedendasificar en dos

• Presencia de centrfollos, EI centrrolo es un

teico, constituido de por mi(rOtiubulos, nucleo celular_ Es-un centr-o orqanizador

conglomerado

proal pues.

tlpos; aquellos que carecen de plqmen-

que se ubica cercano de rnicrotubulos, par rnkrotubulos,

105

el

derivan

otras estructuras

formadas

como': el huso mas durante

mi'totico. encargado de la separaclon de

tales crornoso-

la mitosis; el clteesqireleto, celular;

cuyos filamentos

ss orqani-

zan en torno a los microtubulos,; y dlios y flagel:os, que estan encsrgados dell desplazamiento

taclon, denomlnados I'eu(oplastos, como 105 arniloptastos que alrnacenan granulos' de almid6n; y aqueillos que presentan coloradon, En este ultimo grliPQ se ubican 10$doroplastos de color verde debido a que contienen dcrefila, plqmento.qoe capta 103 solar para slntetfzar hidratos de carluz bonoa partir de agl.la y dioxide de carbo no en un proceso denomlnado fotosintesis. oiros plastidios
COI"I

color son los cromoplastos,

los centrfolos estan preserrtes unicarnente en celulas anlmales. Sin embargo, las celulas vegetales, sin centrioles, poseen lin centro orqanizador de microtubulos a partir del ,cual nacen los rnicrotuoulos del dtossqueleto, del huso mit6tico, y de los dlios y flagelos.
Centriole,

estes presentan pigmentos

branes internes tiilacoides, forrnadas

de otros colores:

Los doroplastos se caractenzan por presenter un sistema de mernpar sacos membranosos . denominados una grana,

los que se apilan y se comunican

para forma,

• Pres'encia de pared celular, Las (I~Hulasvegetales se caractarizan

presenter una pared celular Q!Jeenvuelve I.. membrana par una pared

par

en las que se lleva a cabo el proceso totoslntetko

plasrnatica.

prima ria, formada por fibrss de pectina y cell!'ilg'sa, que esta presente en todas las celulas vegetales siendo capaz de adaptarse al crecimiento de estas; una lamina media, que es la zona de union entre arnbas paredes: y una p.ared
secundaria, que solo esta presents en celulasque han dlejado.decrecer, y se ubka al exterior de la celu-

Esta conformada

• Presencia de vacuola. Otra de las caractertstkas de las celLllas vegetales es 113resencia de vacaota. p La vacuole es un orqanelo celular de gran tarnano dellrnitado por una membrana denominada toneplasto. Generalmente, en cada celula hay una gran vacuola. Esta alrnacena sustandas tetes como piqrnentos, sales y molecules organicas, y contiene grandes cantidades de agua, preducto de 100 cual cambia el volurnen citoplesrnatico. celular sin variar elcontenido

la; esta formada par oelulosa ~,~~~~

y Ilignina, sustanda que I!e ~

d!a rii9 idez.

,..----Pared ---~
c@I;uI,ar

..

Todos los seres vi;vos esUm constituidos por dive,rsas rnoleculas orqanleas, tales como hldratos de carbone, ltpidos, pmteinas y adcos nudekos. Los hldrates de carbono. ocarbohldratos, estan formados pm atornos de c.arl:iono (C), hidrogeno (H) y ,oxfgeno (0) en una proporcon 1:2:~. t.acadena principal esta formada par arornos de cerbono que se unen a grupQ$ hidroxilos (OH) ya raclcales hidrogello (H), para terrnar estructuras simples como los mc,nos<u:al'idos 0 m~rs: omplejas como los c

• Disa,c:aridos.Los disacarrdos se forman por la union de des rnonosacsridos a traves de un enlace c:ovalente entre dos grupo5 bH de rnonorneros adyacentes. (Oil laliberacion de una rnolsculs de agua. A ssta union ss le denomina enlace gllucosidko. CH,c,H

dtsacandos

polisadiridos. Sacarosa
Los prindpales disacaridos seenruerrtran tormando parte de los alimentos que consumirnos habitualmente,algurnos de eltos son: Maltosa. Compuesta por dos molecuias de qlucosa. se encuentra en los granos de csbada germinada.
EnlaCB gluwsidioo entire una

Los hidratos de carbone, tambiel1 ~lama.dQsglCiddQSoazucares, COTnstituyen una de las reserves €nergeticas de los orqanismos y Sort cornponentes de 6iversasestrutWras, como pot ejernplo, forman la pared celularen los vegetales y el esqueletoexterno de ciertos insectos. De acuerdo a su rornplejdad. si'ficar en:
103

glucqsa y una tructosa,

hidratos de carbone se pueden cia-

• Monosacaridos. Son los carbohidratos mas simples,col'lstituyen 103 uniqad basica (monomero) de los azucares mascomplejos . .Su estructura consiste ell unacadena cerbonada, abierta 0 (erradil, que puede
tsner detres esiste atornos de carbone.

taetosa Constituida por una molecula deglucosa y una de ga~acto.sa, esta presents en la leche.
SI?

H" /0 c
I
I I

Sacarosa. Formada por una rnolecula de glucosa y una de fructose. encuentra en 121 cana de azncar y I~ remolache, de las que s.e obtlsne el szucar de mesa,

H-C-OH HO-t-H H-C-OH

H~C~OH

I.

La glu(I:)sa es un menosacarlde formado par una cadena carbcnada consthulda par 6 atornos de carbone. LOS monos.ac.;irid,Cis, puaderr tsner una estructura lineal 0 de ahmQ.

CH,OH

Mon6meros y pelfmeros. Los, monomeros son peqlJO:~na5

Entre los rnonosacaridos de irm:A~ portanda biologica, se enruentrarr el glic:eraldehfdo; que es un produc3 to intermedi<lJiQ die l<lgluc6lisis y I" fotosintesls: Ia rlbesa, que forma 4 parte de rioonudeofidos y desoxirriS

4!t2

.~".

~ "':.'
TriQSoa

Qmplo
Gliceraldehldo Eritrulosa Ribos.

'. Polisacaridos. Son pollrneros que se forman por 1<'1 union 'de muchos monosacaridos rnedtante enlace glu(Osfdico. De acuerdo.a la funcion que desernpenen se clasificen en: pcllsacarldos de reserva eJlel'getica,. tales como el almidon, que forma granules en el interior de las c~llJias vegetal!?s, y el gli!Jco,geno,que es el polisacarido de reserve mas importante de las celulas anlmales, abunda en el hiigado y en el musculoescueletico; y en PQ!isa.diridos estructurales, como 103celulosa, pollsacarldo que forma 1103 pared celular de las plantas y la qui~ina, quees el components de lias parades celulares de honqos y del exoesqueleto de dertos artr6:podos.
... It--

Molr!(~I<l

~ellos.a Peniosa

de' glucosil

molekulas que ronstiwyen las variosmonomems

un pellmsro. constituye

bonudeotidos: la ,gII.I(osa, que. es

unidades estrutMales baslcas de los po,limeros,La union de

Hexoo;a, 6 Glucosi'l la principal fuenta de energ!a para! la celula: ta fructose, que se encuentraen I'asfrutas y en la rniel: y la galadosa,quf! forma parte d,e· gll.lcolfpidos oclucoprote'nas de las membranes ceMares.

EI glucogeno.es un
pollrnero consntuido por

mej[,e.culas dOe g~ucosa.

II

Los ltpidos, tarnbien denominados grasas, sonotro t.ipo de mohkulas organitas oornpuestas principairnerrte por carbono,. hidr6geno y pequenas propordcnss de o)('igeno; tambien pueden presentar fOsforo, a:zuifre y l'Iitrogerno. Son molecules insolubles en agua y solubles en solventes organicos, como el benceno .. Los lipidos-se encuentran tormando parte de tejdos vegetales y anlrnales, desempenando funciones de reserve energetica en el orqanismo y termando parts de· las rnernbranas bioloqicas, En los anirnales, constituyen el tejido adiposo qlle se ubica bajo 113 y que actua como alspiel lante terrnico.ademas, tienen una lmportarrte tuncion en 113 transrnision de sMales qufmic:as de una celula a otra, actuando como Ilonmonas

II Al;idQ~

gras-os, Son molsculas constituidas PQr una la'9a. cadena lineal form ada por atornos de carbona e hidr6ger.lo. Son molecules anfip.atkas. es dedr, poseen unextrerne carboxilo hidr6Ha y una cadsna hidrocarbonad!a hic!rof6bfc<1,

Saponificadon. Es I" reacc~6n entre un acido graso y una base fuerte, mediante la cual Sf! obtlsne un [abon.

Losaddos qrssos se dasifican 'en dos.erupos: los addos gra~o.5.insaturados, que en SiJ cadena lineal presentan dobles enlaces y forman "codas" a 10 largo de las cadenas hldrocarbonadas: y los acldos grasos saturados, que no poseen dobles enlaces en
$U

cadenallneak

(hormones esteroidales).
PfQtel~1!s

Acido

grilsoinSilturado..

Addo graso setcredo.

• Lipidos sapDn'ificables. IElltreelios'se encuentran los d.iglic!§:ridos y trtqltceridos, compuestos par dos y tres molecules de acidb.5 graso$, respectivernente, unidas a una molecule de gliceroL los diglic:eridos se pueden uni" a hiidratos decarbone 0 ~;cidofosfonco, para formar ghllcollpidosy fosf'oHpidos, respe!d:ivamente, los cuaies sen constltuventes de ~asmembranas celuleres. liambien, los digl~iceridosse pueden unea protatnastormando lipoproteinas, que tisnsn como fund6n e~transports die lfpidos en 113 sangre. Par su parte. 105 triglicthidb.s actuan como reserva energetica y aistante terrnke,

EsteJifil;ildOIl •
La estenficadon es la rei'lcci6ii de sintesis de un trigllicerido.

Blespa

lipidica

ACidos grasos

En todas las Q~lulas,la membrana, celular e~ta constituida por una dob~ cape de Upido5 en la Que ss insertan proteinas. • Upidos i.lIIsaponifkables. SO.nacuellos que no poseen acldos gITioSOS en suestrucnrra. En eSialcategorfa sesncuentran: lasvltemlnas liposolubles A, E, Y K.; los estsroles, como el celesterol.Jes adcos biliares, la vitsmina D y el estradiol; y las hormones esteroidales, entre 'elias las hormonss suprarrenales y las hormonassesuales (testosterone y progesterona).

Los lipidos S8 pueden dasificaren: ac:idosgrasos, y lipidos illsaponificables.

lipidos saponificables

Prage.sterona_
at en do mstri

%
0

CH I3 (' .. 0

La p ro g~5teronil prepa fa
pe ra Ira

implantacicn del embri6n:

II

II

fund6n bio!6gica. de lias protelnas

mo[(kulasorganic<ls tcrrnadas par 101 union de amlnoaddos Los aminoacidos son mon6m.elro5corJstituidos principalrnente pot' atornos de carbono, hidrog:eno, Ol'Jgeno, nitr6geno y.en algunos casas, f6sforo yezufre, las proteinasson

Las protenas son un grupo de molecules org~nicas !liuy diverse, que desempenan multiples fundones,

tales como:
• EI transpnrta hemoglobina de' sustaneias, Por ejernplo, 13 presente en los globulos rojos una al oxlqeno y 10 transporta hacia las distir» tas celulas del orqanismc. Iambien, alqunas d~ las orotejnasque se ubkan en las mernbranas celulares se ent.<lrg<ln del transports de sustarcias hadai ambos lades de 10'1 embrana. m
La hemoglobin a Ie da el color roioa 105. e.ritro.citos 9 gl6bulos rojO's.

Existen alrededor de 20.tipos diferentes de amlnoaddos, cuyaestructura molecular eonsts de un atomo de carbona central 011 que se unen cuatre grupos q:uimicos diferentes: un gruPQ amino, un grupo carboxl10, un Momo, de hidr6geno y un grupa radical. lEst.. iJiltimo es exdusivo para cada ,am~noaddlo y puede ser un simple atorno de h.idr6geno 0 un" estructura mas compleja, como un aniilo aromatico. EI grupo radical de un arninoaddo leotorga la5caract:eristicas quimicas que 10iderrtifican, Est,ructura deun aminoadde
Hidr6gellil
H

H,N --(

• Defensa contea lnfecclcnes, las inrnunoqlcbulinss son las principalesproten~as encargadas de la defsnsa contra agentes patoqenos U ctros agentes ajenosal orqanismo,

--·(OOH

GrupI> .m~l1~ I
R

Gnipo ·"a~b(l'xi~o

GlillpO radkal

Los arninoacidosse unen unos con otros a traves de un enlace peptldico, el cual se forma de 1'.3union entre el gr~plll carboxlio de, un ami·

.F!lrnnaci6n de estrutturas ii:elulares:y tisulares. En las .te~Ullas, las proternas forman parte de los ribosomes, ~amembrana plasrnatica yel citoesqueleto. lEn los tejidos. las prctelnas forman est~ucttJrasesqueleticas que sirven de armaz6n 0 soporte. • ActUall1 como mensaieros qufmicos. Por ejemplo. algljnas hormonas.corno 101 insul~na0 la hormone del crecirrusnto. son protelnas, La,s hormones son "mensejerosculrnicos" que se dliri· gen a deterrninadas celulas.. • Contr:a«J6n y ni'ov[miento muscular. lLa? protelnes actina y mi'osina torman estructuras capaces de con-

noadco con el grupo amino,del arninoacido

siguienie

y, como cense-

cuenca de esta un~6n, se libera una rnolecula de agua.

i I II N-C-C-O~,+
H:

H'

II

I I II N-C-(-OH
H

II

~,~111~
H

Eniace p.eptid'ic.o

N-C-(--N-C-C-OH

~ 'I
R

fI Dip;\ptido

H,P
Aminmlddo2

traerse ygenera!
~QS: rnasculos.

el movimiento

de

se forma un dipeptido. Cuando se forma una caldena de hasta diezarninoaddos recbe el nornbrs ae olig(lp~ptido. AI unirse entre 20 a 30 aminoadcos ss forma un peptido, y un II o'lip eptido pusde estarconstttuido por cadenas de hssta 4.000 aminoacido$.

lras i<i Urii6iYde <;I6S arntnoaodos; a traves de un snlsos pepticlim,

• Ca,talizan reaedones quirnitas, es d~clr. faclhtan 10 ocurrencla de lias reacdones

qulrnicas.

La quemtina e, una protelna estructurel del pelo, la plel If .Ias urias.

II

II

Es,tructura de las protelnas

ci
Las protefnas puedenorcanlzarse estructurermente -en cuatro nlveles jsrarquicos .. EstQSse detallan.a continuacion, • EstruiAura IPrh1llar.ia. sel nivelmasbasim de organizaci6n estructural E de las protein as. Corresponde a Jarsecuenca ·especffic(J die aminoaddos, que e5ta determinada geneticamente,.en 13 que los arninoaddos se linen mediante solaces peptldicos para constituirla cadena pollpepttdica. Si bien esta estructura por 5[501" no.se da en condidones naturales, es la base sabre la cual se orqanizan las protelnas. EstfYctyra primilJia de !!Ina prQteina

• Estructura terdarla. Conslste en el pleQiam~ernto sabre st misrna de la estructura secundarla, permitlendo 103 isposkion tridi rnenslonal de d lacaderja pobpeptldice. taesnuctura tardaria se mantiene estable gracias a las i'nteracclones h:idrof6bicas y enlaces dlsulfuro, que son unlones debiles que se establecen enbe 105grupo$ radicales (R) de los arninoaddos que conforrnaa la cadena pelipeptfdici;l. Un ejernplo de proteinas con estructura terclaria son las protelnas globulares, tales como algul1as proteinas de membrana y lasinrnunoglobulinas. • Estmdura ~Lla.ternaria. Eseli nivel mas complejo de orqanizacion estructurel de las proteinas y corresponde a la union de dos 0 mas. cadenas pollpeptldkas- con estructura terciaria. mediante uniones debilss tales como puentes de hidrogeno, lnterecclones hidmfobicas y enlaces disulfum. Estructura euatemarta
de una protejna La h~m.oglobina.es una protein,a forrnada por 101 nion de cuatro u
subunidades. Cada subumdad es

Estrl.l!ctura terciarila de una protelna

Proil.elnas fllameurosas,

las proteina~)ilamentos"s
mantienen su mgan'iZClci6n sl?cundaria

en el !livel deesurt.lullra y dJmplen fllrrdones de sostencomc laTihroini31 que forma lasteJar8oas,

I I II I II II I I II I .1 II I I 11 I I N~C~(-N~' C~C-N~C-C-N-C-C-N-C-C-N-C-C-OH
HR

00

HO

II

Lasdsposldcneso h~lice

y lamlna .~qua const,ituyen

una cadena polipeptfdtc.a se plie~gaii sobre si' mismas en
una corrlormadon compacta.

~R

II

'I

RR

• E'structura secundaria, Corresponde it la disposkion aspscial ,qe las cadsnas de aminoacides. Existen dos tipos de estructuras secundarias: Cl IiIl!Hte y lamina ~. las cuales S£? oriqinan gracias a 103 tormadon de puenres 'de hidr6geno entre arninoacidos cercanos de 121 cadena polipeptldfca .. En laconformad6n de (t helice', la cadena polipeptfitlica se enrolle ~eli~ coidalmeote sabre sf rnisma, La disposici6n en lamina ~ ss unaestructura plana qUl~ plieg;3 en forma de zigzag constituide per seg:men~ se "los cortes yextendidos de .arninoacdes q:ue se alinsan UIl05 frents a otros, Esta allnsadon puede serentre seqmentos de la msrnacadsne polipepudica o de una diferente. Un polipeptido puede presentar ambos tlpos de estructura secundaria a 10largo de su cadena Estructura secundarla de una p:rot.e:ina

una cadena polipepndica coil estructura terclaria. Las protefnas formadas par 101 nion de dos a u
mas subunidedes.se dsnorninan

Para. algJJnas protetnas la estructura terdarla es el mMmo nivel de organizaci61i_

protelnas multlrnericas ..

Proteina;en estado normal

C;(

Mike

lamina ~

EI aurnento .de la temperatura, carnbios en el pH, exposlcion a la 11IzUv, entre otros tact ores, pusden causarel rompimlento de las uniones de'biles que mantienen estable lasstructura cuaternaria yto teroaria de las protelnas, hariendoque €stas p:ie:rdansu conformadon y por ssts motive plerdan su funclon. S!n embargo, los. enlaces pepndicos que rnantienen unidos a los aminoacldos se rnantlenen intactos. A este cambrcen la sstruetura de las protefnass~ Ie llama. desnatiutalizaci6n. Cuando una protefna se desnaturaliza pierde las propi'ildqdes que cleterminan su funcicn .. Ernalounos cases. sl volvera las condiciones de temperatura y pH norrnales, l<lls protein(!s pueden recuperar su COrifigmaci6n normal, proceso denominado renaturaliza(jon.

II

II

Enzima:s
Una de las fundones mas lmpertarrtes que realizan las protefnas ern los seres vivos es su f.unci6rn como bioltata:l:izadores Q en~imas, e;;:decir, catalizadores ,de las reacdonss qulrnlcasque ocurren en losseres vivos, fedas las reacdones qu!tniGas necesitan para iiniciarw un aporte de ener91a.que romps los enla(es de las mol'eCulas que van a participar de la reacciori, A €'.ste aporte energetico sa ~e denorruna energfa. de activacion, Algumas rsacdones qulrnicas requieren de una baja energla deactivacion y debido a. esto sa desarrollan ern pecos segundos, En cambio, muchasotrss reacciones qulmicas nose inrciande manera espontsnea, sino que requieren de unaqran cantldad de energ'fa .de activacion, per io que tardan bastante tiempo en producirse. En gene~al, las reacciones qumlces que ocurren en los seres vivos' requieren efertuarse a gran velccdad, y esto es posible gra.cias.a la existencia de emimaJ5, cuya funcion es disrnirunrla energfa de adiVa-d6n necesaria para inider una reacdon q'uImica Yo debido iii esto, acelei'-arla. Ene~gfada activaci6n d& una r,eacciOnqufAlic:a

Accionenzimatic::a
las caractenstlcas ssrructurales de las enzimas tianen reladon directa COil sutuncion. Las enzimas deben cstalizar el rompimiento de los enlaces de las molecules reactantes que van a ser trsnsformadas en una reaccion qulmica, molaculas llarnadas sustratos, Por 10tanto, debe existir una lntsracdon muy estrecha entre la enzirna y su sustrato, La regi6n de 103nzirna que entra en contacto COil el sustratose denae mina slitio activo, Los grupos ractcalss (R) de los ammoaddos que se encuentran en ell sitlroactivo tienenafinidad espedfica can alguna regi6n del sustrato. Ast" la enzima puede unirss al sustrato en una interaccion Ilamada COIllp1e:jO enzima-sustrato, 10 que perrnlte la trans, formscion qulmica clel sustratodando origen a uno 0 ma,s preductos, Para que la enzlme pueda urirse asu sustrato, el sitio activo debe presentar una forme.tridimensional que calza exactarnente conel sustrato que Ie corresponcs, de ~amisrna forma en que una Ilave (sustrato) encsja (on su cerradura (enzims): por este motivo,. a este modelo de
union enzirna-sustrato se Ie ha .denorninede llave-cerradure.

Esqu~tliIa modelo lIave-cerradura 5itio

actrv6 +

--

Enzima

5uslirato

Compl!l;io enzirmHillstrralll

Enz.ima

ProdUCl05

TI'llRSCUIW

de, la ffao:isn

Alternativamente', par(l, algunas enzlmas se ha propuesto un model a de acdon aenaminadcerncaje indudde, donds el sitio activo dela enzima no Herne una forma mmpatib!econ ~ade:1sustrsto, sino que la (mzitna adapta la estructure tridimensional desu sitlo activo a la estrudura del sustrato.
qulmica, sin efectar otro

Las enzirnss se caracterizan por ser (!spec;ificas, puesto quecatalizan

solamsnte lin tipo deterrninado SIJ de reacdon

Esquema modelo enca,je indu.:;ido

tipo de reacciones..Adernas,
y de temperaltillra opti.mos.,

actividad depende dlrectsmsnte del pH

y la tsmpsratura, ya que qduan sola mente dentro de un rango,:dIe pH +

Htz!ma Otra particularldsd de I!as enzimas es que son reutiliza'bles, es decir, lueqo de acelerar una reacdon qulmitZl puedsn s~9uir catalizando otras reacciones qunnkas, pues no son consumidas en la reaccion,

Enzirna

Complejo IHlziilla,;u,trrato

Productbs

II

F'actores que afectan la actividad enzlmatka

reoas las enzlmas tienen una temperatura optima y un 'pH opdmo en el cual actrian, es decir, condklones ambientales deride su actjvidades maxima.
Condiciones de pHi de temperatura superiores 0 lnfsriores a las 6pti~ mas provocan una dismlnudon de ~aaetivldad enzirnatica. Esto puede ocurrir debido a que se altera la estructura de la enzima, 10 wa'i puede atectar su actividad, En casas extremes, se puede ocasionar induso una dssnaturalizacion de !Iaestructura de la enzima y par este motivo causer la perdida total de su actividad .
0

• Efecto del pH. La actividad enzirnatka es eficaz dentro de un ranqo de pH quedepertde del tipo de enzirna y de 51.! sustrato. valores de pH que traspasan este range pueden causar desde unaalteraoon del sltio activo hasta la desnaturalizaci6n de la enzima. f.feao del pH en la acEli6nenz;miidca

Enzimas ,en el set humano . La mayorfa de lasenzmasque catallzan reacdones quilllicas en "I ssr humane 10 hacen en un rango de pH entre' 6,.5 y 7,5. Sinembarqo, la ereima pepsina, que es producida por las(f~llIl:asec1;3; d pared del estomaglo, es funcional~ en Uri intervale de pH muy ,a ddo, que va entre'2 y 3.

• Efecto de la temperatura .. A medida que la temperatura va aumentando proqresivamente hasta Ilegar a Iia temperatura optima. la velocidad en que la enzirna catallza una rescden ternbien aurnenta. AI aumentar la temperatura per sobre su temperatura optima. la actividad enzirnatlca disminuye debido al que se dificu'lta la union enzims-sustrato. Por otto lade, tsmpsraturas superiores a los 500( provocan la desnaturalizaeien de las protelnas. las enzimas que actuan en nuestro organism() 10 hacen en media <!CI.lQSQ,donde la temperatura optirna de acci6n es de ~7 "C, aproxirnadamente

7,0

7,5

pH

pH6ptimO'

La beGa, lugar d acci6n de la amilas,a saliva!. 'tien!!' n pH,;; 7, aproximadamente, cofldkian que favo~e<e Ia aGtiviclacl'ma:x;ima de es.ta enzlma,.

Inhibidories enalmatkos
Otros factores que atectan la artividad enzimat,ica son las rnoleculas que actuan como irnhibidores enaimatlees, dlminuyendo 0 anulando rornpjetarnente la actividad de una enzlrna. Por ejernplo, la penidlina es un inhibidor de las enzirnas que sintetizan ~<I pared bactertana Los inhihidores enzlrnsticos pueden actuar fijandose 1.11itio activo de la s enzlrna e imposibilltando la unlon con el 5UStrato de manera reversible 0 irreversible, o tarnbien, impidiendo. la separaclon del complejo enzlrna-sustrato.

Los term6filos son microorganlsmos que hatihan ambientes

con elevadas temperatures

(enne 50-100 ·C). como geisere·s, agtnas termales o chimeneas suhmarinas

Las enzirnas que cati')lizi11i1 us s reacdones metab6'Iicas nenen

propledades terrnorresistentes

que les permiten fundonar a estes temperatures,

L-a eJ:l.zi01a amilasa saliv<l1,q!;le partrclp,;! en al pr ' '>:nI /1e.f:l ll!'>ttOf1 9 'BUiGal, '1:iefle [jfl~ actPvida'd maiim~ a 3} "C S~la temperatura. es RJfyar 0 m.eh.of a este valor/lsu actMdad disminuye.

La psnidlina S9

obtiene del hongo Penicillium tiotstum.

II

tidlo~ qu_esedlsponen En tss ():!Iuias es posible distinguir dos tipos de acidos nudelcos: acidlo desoxirribDlludeioo 0' ADN yel a(ido rlbenudelce 0 A'RN.

el

cada rnelecula d,eADN esta formada por des ilargas cadenas de nuclsoen 'forma, neHcoidal,estrqctura conodda <como doble helice.

Cromosoma.s. En los

EIADN
Adellina

HN/" 'C/ I II N

J,

"CH

H,N~C,- /C-N/ G~anina

de ios seres vivos .. Ern las celu· :las procartontes se encuentra disperse en ell citoplasma. En las celulas eucariontes, es la materia pr.ima que forma la crornatina que es 1'0, base estructural de los crornesemas; La rnolecula de ADN contiene I,. infermedon neeessnapera ls slntssls de .prQteiM5, informi:lti6n orgrSlnizada en s€'gmentos. de ADN conocidos como gen.l!s. EIADN es un polrnero de des cadenssformado por monornsros denominados nude6tidos. En las eadenas del ADN, cada nucleotide ests constituido por un grupo fosfato, Uil azucar desoxir.ribosa y una base rnLtrogenada. Exist,en cuatro dases tie bases nitreqenacas, que se diferenci,m entre 51 en sus qrracteriisticas quimicas:lIdenina (A). guanil1a (G), timlna (T! y dtosil!l<! (t), .Aden~n<i y gu'mina son bases plliri!:as, en camblo, timina y citoslnason bases pirJmrdicas. En lasntess de ADN se utilizan cuatro tipos de nudectidos, denomnados: desoxladenilato trifosfato (dATP), desoXitimidi.lato trifosfato (dTTP),

tEl ADN es e,1principal materialqenetko

Nt
N

Las cadenas del ADN SOn complementarias, pues frente a (ada timina hay una adenina y frente a cadaquanlna una citoslna, vale decir, frena proteiMs, E.ncambic, el te a. cada base purica hay una pirimidica, y viceversa Las bases nitroge· mll!erial genetko delos nadas se unen entre sf mediante puentss de h:idrogeno. Las adenines se organismm; procarontes rorl'€s~onde principalmente unen a las trnmas a traves de des puentes de hidrogeno, mientras que las a ,ADN circ\.tlar dismbcido citodnas se unen a las guaninas a tray·es de tres puentes de hidrogeno .. en el dtoplasma .. Par 10 tanto, las regior--A-~-!lase n'i!rl)genada nesd e AD N ri cas en C yG son mas estables qUJ~aqusllas que contienen A yl La complementarledad
entre las bases nucleo-

orgariismos euca rl0 ntes ios' cromosornas c:Ofrcesponden a los "vetiiculas de la nerencia". E,tqs estruclur-a~ estan tormadas por ADN asooado

N/

""'CH III /CH H

I
0=(,

tfdicas, en unseqrnento de ADN,dewmina

Cit.osiii<l

que e:1 numero de bases puri(a~ seaidentco al de bases pirim~d~cas_

EI A[)N esta organizado en
forma de unadoble hebra

HN I O~C"N~H

/C"-.

CH, II

de,oxiguahilatolrifosfilto dependiendo del tipo

~dGTP) de bass

dewxkitidilato

trifosfatc

(dCTP),

nitrogenada

que contienen.

E;;t6s

H
Tjmin~ tl_asbases pl.!riC<lSp resentan des anillos Iormados par r.11tr6geno y cercone. rnlentras

monomeroseontlenen tres grupos fosfato. dos de los cuales se desp~enden((Jando los nude6tidoss:e unan originandn un polinudeottdo, es dedr; una mo!eclI,Jla de ADN.

de A9N. modele que Jams> Watson y Francis crick pGSlulartlil en 1953 y que ha si~o aceptad6 y con:firmad:o hesta hoy. Su estruetura
HO~~=O II. ""~.''' .. H

perrnite explicar tres

cue

!<!S

pi~[mfdi,a.5pre.ent.1n
Los ilude6tldos tiel A[)N 'eSI~i'1 !omwldo., pot uno base, {~llel'lina. timina, 9uanim® j] ,ito~lna) m~s·un

solo uno.

O-

-.-.H~~~.~.

"'

NI~H--------·-----·--------- N

I :aZlk;.r d~sQ"~ir,!bo.say tres gwpos Io-slato.

Al:OCOI

.
.~ .

"·0

101,.
N

prcpiedades lnnerentes 81 materiall genetk:o: expresi6n genica, '(jllltorrepJicaci6!1

y

mutacron.

Aztlcar

Nude;/ls:idos. Son molerul;Js ronstituidas por un azu(ijr y Uil.a bas~ .rii\fogetiadii. Se encu(J®an aJ i'llteri()f de las (elula:; y en el Uqllido llxtu'aoellJlar: Los nudeosidos lonnades per el azucar 6.eso~jrrijbo~0!unida a las di5t1ntas b,,:;es'nitrogenadols\ . se denominan: ileSQ)<jai'lenosirra. desoxiglJaliDSina, de~oxitrimidTI'I(I y de50x[(i~dina. .Enlas-celelas, los f1udi!osidosse I~u,"den uolr a uno, des 0 tres grupos fosfato originanlao un nuCleotido monofosfato, d~o:sfato o trltosfato, rt.'speaivamente.

HO,....P=Q I '0

H
H

Oi,
I.

'H~

e
Extrema 3'

O""d-'OH I
.I

E-xtrerno 5'

-: ~
\

'

-_

.
lrnportantes funciones en

--

--.

:.'.
__,_

~. -

EI,ARN
EI otro tipo de material geneticQI corresponde al addo rib.onucleico 0 ARN" Estructmalmente, el ARN presenta sernejanzas y diferencias respecto eel ADN. A~ igual que al ADN, ellARN ssta tormado por nucle6tidos constituidios por un azucar" un grupo fosfato Y una base nitrogsnaoa. A diferencia del ADN, el ARN contiene azucar ribosa en veL dedescxirribose. uracilo (U) en vez de la base tlmlna, y tiene una estructura de siimple hebra en vez de dolble hebra.
Existen edemas numerosas OWlS bases nucleotldicas y a'2U(;areS rnodlficados propios del ARN. Los nudeosidos pseudouridina y timidina, este ultlimo casi exdusivo del ADN, Sa encuentran en dertas reqiones deil ARN de transferencia. Ell esta misrna rnolecula es frecuente la existencia de una base que resulta de la modificad6n de la quanina, la hi,poxantina.

Existen varies tipos de ARNI, los que cumplen

las c~Julas, Durante la expresi6n de los genes en la s!ntf?sis de proteina, cada gen es ~efdo por una "rnaquinaria enzimatica" que produce como resultade una molecule especlflca deARN, IIamaida ARN mensa[ero 0 ARNm. EI.ARNm es luego leldo par los ribosomes y por otro conjunto de enzimas para produdr una protelna. Existen, adem as; otros tiposde ARN que tam bien participan en la sintesis de protefnas, como el ARN ribo.50mal 0 ARNr y el ARN de transferencia 0 ARNIt otres dases de ARN, denorninadas
ribozlmas, tisnen funciones las

U'n 'gen. una protelna. (ada. prroteina €'sta mdiffi>clIda por un gen, es decir, per lin s€gmento de ADN que cortene una combinad6n espedfica de nudeotidos, la modiiicaci6n de 103 ccmbinadon de oud eetidos dernro de un
qen (mutation) p!H~dt! evemualments carnbier

simi la-

fa estructura de I" protema

codlficada, sintetlzandose nuevas variantes protacas que pueden ser benefidosas, dl"sventClljosa.5; 0 bien, funcionalmente neutras para el of'ganismo.

res a las catattkas observadas en

enzirnas.

Por otra parte, los ARN de interferencia tienen un importante papel en la regulaci6n de la expresion 'gEmica, pues estes ARN deqradan ciertos ARNm irnpidiendo su expresion. Finalmente, dertos virus carecen de ADN en su estructura, y contienen AiRNcomo matsnel genetico prima rio.

EI ARN, a diferencie del ADN, pressnta un grupo hidroxHo en la posicion 2' del szucar, Esta caracterlstiCOl results en diferencias en la forma de' la helice. Por otra parte, debido a que el ARN presents dos grup05 hidroxilos, esta molecule es mucho mas inestabls que el ADN, la que mntiene solo un grupo hidroxi 1o, pues es mas; propensa al rompimiento por efecto de hidr6lisis. varies tlpos de' ARN presentan re'gion.es de doble helice. slrndares
alas que se encuentrsnen e~1 ADN,

la diferencia radtca en que en estos ARN "altamente estructurados", esta conformaclon es el producto del apsreamiento de bases cornplementarias exlstentes dentro de 181 rnlsma cadena deARN.
EI ARN es un.. bebra simple formada por un grupo fosfato, un azucar ribose 'J una base nitrogenada (A. G, C 0 U), Est<! mol(kUJlaes usada como iotermediariail@ la informscion gen~ti(a durants la exp!~16n gerni:CB. y sirve:como soporte esnuctural y organi;:~don1:l1e 105 ribosornas. d

En ciertos virus, el Alfl.Ncorrespende <II material genetico primario. Este es el caw del virus de lalnrnuoodefldencla adquilfida(VIH), que c:ontiene dos capias de ARN de habra simp[e. EI genoma ARN d's estes virus slrve como, molds para sintstizar ADN en las celula8 irifectadas. Este ADN sirve a su vez como fuente para la smtesis de nuevasprotelnas que dan origen a nuevos virus,

II

ARN de interferenela. EI rol del ARN de interieren.cia ell la Iregulaci6n de la expre,i6n gellica fue descubierto por Andrew Fire y Craig C Mello,qulenes recibieron el premio Nobellde Medicina 2006. Eliasconduyeronque el ARN ds interferencia se activa tuando en la c,€!lula se detectan moleculas de ARN de doble hebra que estimu'lal1 la maquinaria enzimatlcapara degradar los ARNmque contienenla msma informacion genetka. [Par 10 que, .elldegradarel ARNm,seestarlasllenrianooel gen que codifica para la prctelna cuyainformat.i6ncontenla este ultimo ARN,

Comuni:dad c;ientlfica

frente a los resultados de

versUs Gurdon, La comunidad rCielltifica p€rmaneoo esceptica

Posterior al descubrirnlerrto de la estrcutura de la molecule de ADN, surqieron nuevas interroqantes, como su ubicacion y su funclon dentro de la cellula.

Experiiment.o de transfermaclon bacteriana de 'Griffith

En 1928, Frederick Gdffith comunic6 los resultados de un importante experlmento que Ie permitio descubrir 10 que el misrno denornino "prindpio transformante" y que hoy se concce como ADN,
IEste investi"gadar trebalo en Iia producdon de una vacuna para prevsnir la neumonla. Pa~aesto, UJs6 cepas de la dos Ibacteria Streptococcus pneumoniae. l<i cepa R correspondia a una cepa de superficie rugosa, pues careoa de pollsacarldo en su ajpsu~a. Mh impar1:ante ann era que esta cepe no prod ucla neurnorsa al ser inyectada en ratones 'experimentales.

Gurdon, criticando el heche

de que, pot ejemplo, no se obtovo individuo, adultos en 5U expenmento original. Nlo obstante, ests cientifico

Localizad6n de la informacion genetica en eucariontes: experimento de Gurdon

experlrnento

de ranas adultas,

lagro er reconocimiento mereddo allogr.ar, sn Ulna sequ nda version de su experirnento, el de,ariOHo

En 1962, John Gurdon dio a conoeer los resultados de' un lmportante diseriado con el objeto de' conocer el papel del nudeo en la expresi6n de la informacion genetka.

Cllu!~ d~ la {!jl:iI S mas

Ern este experimento, Gurdon aisle y c'ultiv6 celula~ intestlnales de ranas de 1.31 espeds Xenopus larMs. Paralelamente. aisle huevos no fertilizados de fa rnisma espede irrradiandolos con luz ultravioleta para asi dlestruir sus nudsos. Posteriarmente, aisle nOcieos de las ce:llIlas intest~na!esy los inyect6 centro de 105huevos sin nudeo. Despuesde alg.unas sernanas observe el desarrollo exitoso de' nuevos renawajas.

Xenopus (a9~lto silvtSlre)

[I nudeo eS ihSert,a!l{Je~ el 6v'~lo'a~~deado

5e lomarn oeluias lntestina'es

"iIIlIiliiiljIIIIII'"
Renacu~joalbino

Se e~,trae ei nudec de las celulas

Experimento de Gurdon (1962). E5teexperimento ,de donadon, coneedo tarnblen como transferencia nuclear; cernostrooua la informaci6n hereditaria resldents en el nudeo permanec€ intacta durante el desarrollo de cel,ulOis diferendadas.

EI experimento de Gurdon demostr6 que cada nudeo celular contiene la mforrnaclon neoesarta para original un nuevo orqanlsmo, Esta capeddad del nudeo esta presents indusc en I;;lSn~lulas alta mente diferendadas, Cuando nucleos proveruentes de c:elulas diferenciadas son int~oduddos en el otoplasma die un huevo. 105 nudeos dirigen el desarrollo del organismo complete, recuperando la capaddac totipotendal, es dedr; tienen la capaddad de dar origen a diVlmos tipos celulares, capaddad observable en [los .(igatos. tsto dernuestra que en los nudeos ilia hay perdida de informadon durante el desarrQllo y que los genes se expresan de manera diferencial en los distintos tipos oslulares debido. esendalments, a seftafles citoplasmatkas.

La otra cepa, llamada S, coCilul,5 d~ la rep.a R lliva5 rresccncta a una cepa de' y celllla, de.1.J (epa S muertas superfide lisa que presentaba una capsula cubierta de poliisadirido y que produda neumonla en los ratones de leboratorio, Cuando 105 cultivos de cepa S eran sometldos a altas ternperaturas y lueqo inyectados a ratones, estes ultunos no adcuinan la enferrnedad. Lo sorprendente ocurri6 al rnezclar bacterias rnuertas de la cepas con batteries R vivas: a'l inyectar esta rnezda alas ratones, e5t05 ,adquirian la enfermedad, rnuriendo al cabo de uno 0 dos dtas, AI aislar. desde la sangre' de sstos ratonss, las bacterias Ide la cepa R vivas y 5 muertas, Griffith encemro que las baterias R habtan adquirido el polisacarloo en la superfkie [urito con la capacidad de producir la enfermedad. Esteinvestigador dedulo que las cspas R se habian transformado en cepes S debido a la [presencia de un "princip]o transfermanta" que .habia side traspasado desde las bacterias S'a las R. varies anos despues, el "priincipio transformante" fue identificado GarnoADN,

EI experimento de Griffith fue ,10prime,a ~I'i~enda de la existenda de 111 base material de la herenda. EI calo, apli.cado a las bacterias 5 deji) intacto el "princip~o transformante" (material genretico, ahara conoddo como AON) 81que, in9 reso a 113$, bacterias de la (epa Rtransformimdalas en cepas S. Este dasico e,xperimento, ronodco como

"transtormsdon bacteliarna",
sigue sisndo practkedo hoy en dill con multiples-fines,

Cromatina y empaquetamiento del material genetico

En el nudeo celular, el ADiN se sncusntra asodado a protemas formando un complejo denominado cromatina. E.ta orqanizacion del mate,ia'i gen~tiCQes irnportante porque psrmlta sl smpaquetarniento del ADNL De 10 contrario. el material genetico ocuparfa un gran vollumen dentro del nucleo, La orqanizacion del ADN en crornatlna esta relacionad!a, edemas, can la expresion genica. pues tacrornatlna se descompacta cuando las qenes 5011 transcntos a replicados. Lasprotetnas que se asodan al ADN corresponden principalrnente a histonas, un coniunto de pep'tidJo.s constituidos par ernlnoacidos basicos .. Exis'len cinco tipos de histcnas y se denorninan H1, H2A, H2,B, H3 Y H4_ En el primer nivel de orqanlzadon de Iia cromatlna, el ADN se asoda con las histonas H2A, H2B" H3 Y H4, formando una estructura similar a "ruentas de un eollar". Ocho histonas. dos de cada tieo senalado, forman el nudeosoma, arededor del wa'i el ADN da 1,65 vueltes formendo de esta manera el primer nivel orqanizaoonal de la cromatlna A este complejo 5€' une la histona H1 que produce un mayor ernnaqueternieoto
de· la crornatina, fonnandose una estructura

lNumero de cromosomas

NYmero de crcmosnmas de espacias animates (211)

H2A H2B. H3 H4

Espede En los nudeos de cada ee'lul!a hurnana el material gem?tica se organiza en 46 cromosomas, dlistribu i· Gallo -(Gilllus gallus) dos en 23 pares, excepto en las ce'lulas gameticas P-erro (Callnis famillar/s1 0- ssxuslss en donde solo h.ay 23 cromesomas no apareados. Estos nurnaros son constantes para. los Caballo (E'quus cabal/lIS) lndlvlduos norrnales en nuestra espeds. Asf., la Elefante africano (Loxodontil a·funa) confiquradon crornosomica para la especie hurnaChimpallce (Pan trog/[)dyles) na se describe como 2n::::46, donde n corresponds Ser hemano (Homo Silpien~) al numero haploide de cromosomes. La expresion zn indrca que las oelulas no sexuales, denorrunaI Rala (RatllJ$ fl()fV€9iws) das celulas sematicas, son diploides, pues 'los eraGate (Felis carus) mo.somas se encuentran de a peres: EI nurnero 4~ seriala el total de cromosomas sxistentes en ~as Ab~liI (Apis me/literiJ) ~e:lulassornaticas humarras. Mosca de la rruta (Drosophila me!allogaster)

Numero,de (lr·omosomas 78

78 64
55 48 46 42

38

32

En las celulas sexusles hurnanas, 121 configuraGi6n crornosornica as de i'i!:::::23 ss deeir; 121 , rnitad de 121 dotadon crornosorraca, por 10que se les denomina c-ellllias haploides. La configlJlraGi6r1 cromos6mica de una especie recibeel nornbre de cariotirpo yes, general mente, constal1it€: para cada espede. Ell nurnero de era" mosomas no guarda reladon nl con la complejidad, ni can el nurnero de genes de los orqanismos. Slmplernente corresponde a la mga,hiz:acioi1 que sl qenorna ha adoptado a. 10 largo de la evoludon. Por eiernplo, nuestros parientes los gorilas y los chirnpances tienen 2n:::::48 cromosomas. Nuestro cariotipo presenta un par menos debido a que, en algUin memento de la evolucion, ccurrlo una fuslon de dos cromosomas de tarnano mediano, presentes en ell gorila yen @Ichimpance, or iginanda el actual cromosoma .2 humane. Hay sspsdss en cuyos nOcleos se pusden enoontrar trim; de cromosomas, especies trlplnides (3n). o bien cuartetos de cromosomas, especies tetraoloides (4n), Estes confiquraoones cromosomtcas son frecuentes en rnuchas esoedes de plantas.

F~enle: WllWi\n(b! nlm mh QO~

..

NilrillerO de cromosomas Especie Vid (Vilis ~inifera) Papa (salaJlum tubew'ium) Armz lOW'" sa:ti\la) Poroto (Phasoo/iJS vulgaris) Eucalipto (EucaJyp.tusgkJbuJus) Maiz (Zea ~)'S) Betarraga (~ta vulgaris) Le{huga (Laduca' sativa} Ceb!ll!a (Allium cepa)

de especies vegetales

(2n)

NUlll1ero de cromosomas

38
24

24 22 22
20 18 18 16

tipo

EI ADN de una.oslula humana presents una longitud total de 2 metros, aproxiinadamente. Los nudeos celulares, en tanto, tiensn un dlarnetro de unos 0.005 rnlllmetros. La condensadcn del material genetico encrornatinalmplka la orqsnizadon estlfuctural y funcional del A'DN dentro del nucleo,

solenoide conocida como "fibra de 30 nan6inetres", nornbre debido al grosor que alcenza la cromatine. A este sequndo nivel orqanizacional se unen una serie de proteinas no hlstonkas, denorninadas protelnas de andamiaje, que provocan nuevas p!egamientos, hasta alcanzer el nivel orqanisadonal de cremcsemas altamente (ondensados cararterlstlcos de la metatase mitotica y mei6tica. Los cromosomas pueden ester formades por cromstlna org-annzaida en forma laxa, 0 bien, por crornatina altarnente compactada, en un grado similar al de los cromosomas rnetafasicos.

EI numsro d@ cromosornases un c,mider ccnstante en las sspedes. 1:.1nisrno nurnero de cromosornas r en dos especies pusds S8r consecuenda rec~en.te de divergencia evolutiva (como entre el chlrnpance y el garila, 2n:::48)0 biensimpl'ecoincidencia(como entre humanos y oertas espedes de pejerrey, 2 n=46) ,

II

--.--.:::..
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Morio,llogia y dasificad6n de los cromosomas

Debido a su alto grado de cornpartadon, los crornosornas metaMsitos s0nf~cilmente observables al microscopio optico corwencional, luego de ser teiiidos con collorantes apropiados, Cada 00momma rnetataslcoesta tormado pordos rromatldas oue correspenden a mol~(ulas de ADN idl!!nticas qusss unsn a travesde un centrolTlero. EI centromere es unaespede de dntura, 0 constriccion, que contlane secuendas de ADN ceractertsticas.y que cumpie irnportantes funoones durante la divlsi6i1,celular.

Cariotipo humano
(ada una de los 23 pares rolecrornosomas hurnanos tiene una forma caracterlsticalo que permite rnucras veces una corrects idel'ltificaci6:n. Sin smbarqo. muchos.cromosomestlenen tamano y forma similar, par 10 que 101morfologla cromosornica no es un criterio confiable en la idef1tjfica(~on de todos los pares cromosornicos, al estudio de los cromesornas, Ihan desarrollado dlferentes rnetodos de obtencion y tinci6n. de 16scromosornas. Esto ha permitido descrbirendetale no solo los rrornosornas human os. sino que los de muchas otras espedes. A cad a par de crornosomas se Ie aslqna un norobre '0, mas flr€(uentemente, un numero, A 105 pares cromosornicos que presentan ldentica mortoloqla y similar contenido ge'netico, se les denornlna CJOIII1050maS homologos, LoS crornosomas hurnsnos se obti~neng(ineralrhente de gl6bulos blancos cultivadosen el Iabotatcrio. Estas t:eluias son inducidas a prolifera~,para asf obtensr una rnuestra g.bund,;mte de celulas eri metafase. Lu~go de ciertos tratamientos, los: crornosomas se fijan sobre un portaobjatos para apl!icarles algun colorants. En 12'1 tecnka de bandeo G, tal vez Iia mas usada, los cromosornas resulltan tefiidos en forma de bandas daras y oscuras, EI patron de bandas claras y oscuras es caractsrlstlco de coda par cromosomko. por 10 que es usado como crlterio de identilficaci6n, similar a un "c6digo de barras". EI carlotipo humane normal constade 22 pates eromosomicos. nombrados dieI 1 031 22 (en general, desde el mayor OIl de msnor tamano), y de Linpar de (romose·
mas sexuales; X e Y, EI cariotipo los dtogenetistas, bi61ogos dadicados

cariotipo I'llimaM. EI canoflpo humenofue estanaarizado en una mrlVencion de defltificos

desarrollada'en Paris,
en 1912,

Cromosoma metatastco de, tlpo acrocentrico,

Por otro lado, elextremo de cada cromosorna se denormna telQmero. Los telorneros estan formados por seeueneias de ADN esp~ ctficas que curnplen una funcion enel rnantenlrnlento de la lengit~d de los crornosornas durante 10 rep!icad6n del material genetico, asl como enla adhesion a zonas espedfkas ele la envoltura nuclear, De acuerdo a la posldon de,1centromere, los cromosomas rnetafaslcos se dasiflcsn.en, acrocentrioo5, l'I1etacentriq)s y'telocentliricos" La categoria intermedia "su'bmetadimril;o" tambilim es usuairnents smplsada
• Crl)mos(lIi!!i\S,metacentr'icCl!;,

Eli(:llrCotipo hurnano

esta

fcnnadc por 12 pares de:

rromosomas d enom lnados autosome y por un p.ar de crornosornas sextl<lles. Las mujeres tienen un cartoupo Zn=46, XX; los hombres, 2n",46, XV,

Prssentsn

el

centromere en

la mitad del

Metadm,rioo

SHbmeta-centrico

cromosoma,dividiendolo tamario.

en dos brazos

eromosomkos

de igual

TelCi~ntrico

• CrolTlosomas, submetacintricos. Presentan 121entromero desplazado c levemente hacia uno de I.QS extremos,gene:rando un braze largo, denorninsdo b:razo p, "I uno corto, danorrrinado braz:o lq. A. los cromosomas metacentrkos, tarnbien se las adjUldka un braze p y uno q, perc de rnanera arbltrarla, Aunque sus lonqitudesson ldsoticas, pueden set identiticables por teCilic<Jsespadalss de coloracion (ban. deo G). MLlchas veoss, 1"1 tsrrnmo submetacectricose amite usando sirnplernsnte el terrnlno metacentrico. • crcmescmas acrodntricos. Ernestes rrornosornas. el centromere S8' em;uentra llIuy cercano a uno de los extremos, originando i3:si un braze q muy pequeno, Ml.J.chosinvestigadores optan por el term~no "subtellllclmtrito" como slnonirro de acrocentrico.

de I.. es oec:ir 2n=46, XX. EI. hombre presenta un rrornosoma Xy un'Y, es decir 2n;::::46, XV,

normal muJer contlene doseromosemas X,

)1 II
)1 II )1 Ii "t. .
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III

11 ,.« "
II ,.,
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1,9

II

En las crornosomas m etaf ~sicbs SI< Pu..den di,tinguir Qoscf'omatidas herrnanas, un csntromero y des brazos crornosorntcos.

.' (romos:Qmas telocentrill:os, En ellos la constrkdon produdda par el centromere estaen el.extrsmo del cromosorna, lo ql)e 10 hace ma~ dific~l. de identlficar con procedimientos rorrientes de tlndon,

Div.erS<l5 lreraciones dan luqara indivia duos con configmaciones anormales de cromosornas sexua~es, Colil~ par ejernplo 47, XY¥; 47, XXV; 47, .XXX Y 45, X. Los individuos 45, Y no se desa rrol fan ,

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COD'll

I, I 2.

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II
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Cariot~po normal de L!na mujer (tlncion

bandeo 'G},

..

Todas las celulas, tanto eucariontes como procariontes, estan rodeadas por una delgada lamina denorninada membrana plasmatica cue separa el media lntracelular del medic externo 0 extracelular La membrana plasmtltica esta ronstituida por una doble capa de lipidos que fiene asodadas priOlefnas. A este rrodelo de mernbrana se Ie hOIdenominado mosaico fluid!!) y fue propuesto porSingerr y Nicholson e:n1972. Segun este modelo, 103 bkapa de lipidosesta compuesta prindpalmerrte por fosfolfp:ido~, que otOrgan fluidez a 103 embrana- EI caracter anfipam tieo de los fosfollpidos genera, como ronsecuencia, que el centro de la bicspa sea cernpletarnente hidrOfobo, rnientras que las superficies son
hidrOfilas,

Asodados a la supsrfide extracelular de la membrana se encuentran carbohidratos que se unsn a los llpidos 0 a las protelnas dando oriqen a glu(olipio05 y glucopr'Oit,einas, respectlvsrnerrte, Estos caroohicratos forman una capa sabre la membrana plasrnatica Ilamada gluCQcalix, esrructura que participa en los proee50S de reconodrniento celular,
La membrana contrario, pllasmatrca no ss una astructura dgida, dlnarnica, por 1"1

es altamente

pues los lipidos y las protei-

nas que la constituyen

DUeae'n moverse lateral mente a traves de

ella,

Adernas,

constantements se fusions con otras membranes

de los orqanelos oalulares y tarnbien forma veslculas en
La ameba es un orqenismo

prcvenientes

cuyo interior se sitoan rnacromoleculas, aSI como tambien, puede cambiar su forma para adaptarse a las condiciones del media.

Otro llpido constltuyente de la membrana plasmatica es el colesterol. que 5e fija a los fosfollpidos lrrmovilizandolos, 10que disrnlnuye SUI fluidez y permite a la membrana ser mas €stable. Las protelnas que forman la membrana, seglm su disposici6n en ella, pueden dasifirarse en des tipos: Todas las (eiulas tienen la
msrna sstructura ,en su membrana p~lasmatica_ E5tll esnuctura se mahtiene en las membranas de los organelos celulares y en la del nudeo de 1015'eiul;;lS sucarlontes,

• Proteinas integral,es. Est~n total (J p,arcialmente ernbebides en la bkapa lipldica .. 51 la atraviesan rompletamente. presentando regiones expuestas hada e~medio intra y extracelulsr. sa denorninan protelnastransmembrana.
• Proteinas

~n~~~~
Diluslon lateral per I. mOR~~~a
~ II'"

.. ,,
,
\

unicelular que se desplaza mediante un movimiento, propulsado por 113 emisfon

de seudepodos. IE.5tetipo

,
1 1
I'

~~ ~rVV
Ro,t.ciOn 0 9 iro sobresl Illismo

Carnblo de (ape

'de movimiento es posible gracias a que 101 membrana plasrnatica puede varlar su forma permrtiendo deformadones de Ja celula_

,I f

" ~

Movimiento de los tosofolloidos en la

bicapa lipldica.

periifericas. Pueden estar unldas tanto alia superficie dtoptasrnanca como a la extracellular de 18 bkapa IIpidka,
GluWlipidClS

Funciones de la membrana plasmatlca

La membrana plasrnatka actua COTT1G una banera .semiperme.abl~e que permits el paso selectivode molecules, tanto hada el interior como hada el exterior de la celula, rnanteniendo el rnediointracelular estable y diferenciado de su entorno. Gran parte de la funcionalidad de la membrana plasrnatlca se debe a las proteinas que la conforrnan. Algunas actuan como rseepteres de senales extracelulares y otras como transportadores a traves de la membrana, Iarnbien existen prote:ina:sde u!ilion. que sirven como puntos de fusion entre dos relulas 0 entre el citoesqueleto y lia matriz extracelular.

GlumproteinCliS
Medic

e;c,~r{lcelular

Colesterol Piot@ina integrall

(~ranr5mllrTIbrana)

Citopla50la

membrana partkipa en precesos de reconedmlanto y pNm~te 103 interaccion entre la ceJula y sus vednas
103

Ademas,

celular

II

II

Pared (,elular. Es una envoltura riglda y gruesa que rodea Ias dll,ulas ve geta les; EsM forrnada par pectma y c,e,1'lo$i) qu e son u macromoleculas secetadas per l;a celulil· ~a pecti[lq es !Una su stan cia con 9~ an capllddiJo para r~l1@r agua. y ia celulosa se or9a~iza forman do s!lce~illas capas,

Matriz extracelular
ta matrlz ,extracelular corresponds a un conjllnto de protainas y pollsacaridos sec:retado5 per las celulas anirnales, los Qiue sa acumulan sobre la superfide externa de la membrana plasmstica perrnitlendc a, lascelulas rnantenerse unidss en los tejidQs Y gener<3Jndo un arnbiente intercelular que (lforga protecdon y firrneza

Fundones de la matriz extracelular

La matrlz extracsluler ss ebuncants en el te~ldo conectlvo
0 eonjunti.

vo.Io que Ie proporoona ,~afundonalldad

y en la protection de otros tejidos,

en leaunion entre las:celulas

Mauiz: extracelular y cancer, Las, Il~las cantercsasse dividen sin> contm~ffOTrn(lndo tarnores. Es1f<lscelu~as. ademas. ttellen

ce

La

corrpostdon de la rnatriz consta prjndpalrnente

de tres tipos de

molecules:
• Protsln as fibrosj;ls. E~oolagen.o y la elastlna forman una fina red que propcrdcna lascaracterlsticas sstructureles; resistentes y ·elastica:;
de la rnatriz extracelular.

La rnatriz extraoelolar puede tener diferent~s conslstenclas segun ell tejido: en la sangre es liquida, formando parte' del plasma sangufneo, y enlos huesos es mas rlgid:a debido a' la acumuli;jtipn de fosfato de

cakio.
Las pr~ncipa!es,fundones de la matrlz extracslular son:

• Pmteger a lascslulas que rodea,

• Mantener

Ia capaddsdde invadirotros tejidoli, ya que roropen e~ contact» con la rnatriz del tejioCl ae origen y p'<1sai:ia former parte de otro tejido al que inlladen, donde comlenzan a proliferar y formar otros urnores, Aesta invasion de (eltJla~ cancerosasa otros tejidos. se !e aenom.ina metastasis.

EI Qo~ageno otorga resistencia, estructura Y CO 115 stenda a la rnatriz: y 19 elastina es la responsable de la elastlddad de lia matriz,
• l?roteogluC<lmos. Macromoleculas forrnadas por una protelna centrsl

las, celu!las unidas y 'f:aditar la torrnacen doles consistende, elastiddad y rsslstenda .

de tej[dos, dan-

unida a largas cadenas de pollsacaridos denorninadas glucosamiinoglucanos. Los proteoglucanos forman un gel altamerrte hidratado dende estan inmersos los· otros compenentes de Iia matriz extracslular, EI ge~ que forman ~os pn'9teoglllca;nos confers la resistencia frsnts a 113 compresicn y psrmite que las celulas puedan rnovsrse y migrar a travssde eL Este gel tambien psrmite la filtracon selective

II

mente

Proporcionar onsustratc para 103 migra'ci6n de las celuias, particulardurante los procesosde diferendadon y organogenesis, por 10 que anorneltasen ~arnatriz puaden alterar estes proeesos y originar rnaltormaciones en 131 ernbrion.
inhibit IQS proceses de senalizacion intracelular, pues as un luqar de reserva de horrnonasque ccntrolan la proliteradon ydite-

• Activaro

Un tumor vista mediante

I., aplicadon de rayos)<.

E~tumor sepresenta como una zona blanca. con borde'> ineg ularss,

de moleculas.
• Proteinas de adlil.esion. Son 'gillcoproteinas que partkipan en la adhesion de los. componantes de la matrizentre si, entre la CI§lula y la matriz, y entre c:eh.Ms. Alglllnos ejemp!os de estas prCi'~E!fnas.son la fibronectilla y la: laminina. La fibronectina [acilita la adhesion entre cslulas y entre celulas y fibras de wl'ageno.

rentiaci6ncelu.la:r.

} MembraAa
IntegrillCls, Son pr(jtein1;l~ plasmaUca

integraies de 1\1membrana plasmatlca'que partidpan 'en la lnteracdon entrs el dtoesqueleto y la matriz extracel u I11r.

EI plasme COfiS1iiwye la lase I~qui~a 0 maulz ext:rilc@Iu.lar d@ ta sangre, en &1 Cornponentss. de Ii! matrlzextraoel ula fe

se enwentran dsueltos nutrlentes, productos d@dssecho, gas.esy protejnas pla.5matic~s, EI p~asma representa un 55% del volumen sangl,!ineo totel.

III

--

~-

- ---

Adhesion celular
Laformacion y la arquitectura de los tejidos requ~ere que la union entre las celulas permit", un funcionamiento integrado de elias. En 10.5 tejidos vegetal'esestose ha loqrado mediante conexiones cltoplasmeticas llarnadas plasmodemes. lEn los tejidosanimaies, esta fundon la cumplen esuucturas espedalizadas en la lntsracclon calula-celula y celuila~matriz extra celula r. Existen 3 tipos de union celula~(1elula:
• Uniones e~tredhi!is

• Uniones de andaje. Unen el citoesqueleto

de celulas adyacentes,

Confieren resistencia y firrnaza a los tejidos, Los desmosomas corresponden a un tipo de estas unicnes, Consisten en una estwctura de naturaleza proteica con forma de disco Hamada place desmesomtca, ubicaca en la eara dtosouca de la membrana plasmatica. A. partir de esta place se proyectan hacia 81 medioextraceluler protemss trans" membrana que ss unen a protslnas dell mismo tipo procedentes de una ci?'luJacorrtiqua. A su vez, la plsca dssrnosomlca $8 anda a filamentes de la protelna queratina del ritoesqueieto, Los desmosomas se ubksn en i'e'gioMs puntualss de la membrana plasmatica.

uoduy'entes (TfghtjundiQn). Se forman gracias a la intima interacdon de protefnas transmembrana de c:elulas \leci~ nas, Estasproteinas se orcanlzan forrnando bandas que sellan las rnernbranas p:iasm,Mkasentre s'l impidiendo el pas'od'e salesy molecutas hidrosolubles a Haves del espscto irlter(eluJa~: Este tipo de union es (itil en los epitelios que taplzan cavidades, Por ejemplo, en el est:6h1ago estas uniones evitan que 121 acido y las enzlrnas estornacales sacretadas hscia 12,1 lumen escurran hacia el espacio intsrcslular que rodea Is? celulas del ep'itelio gastrieo.

~nteracd6n ceJiula-matlriz sxtracelular

La matrlz extracelular participa ell la organiZi'Ki6n estructural yfuncional de 10$ tejiclo.s, propordone sustrato para la migrad6n de las celulas e interviene en los procesos de sensllzadon intracelular. fcdas estes fundones requieren la formadcn de estructuras .espedailizadas 1211 la union celula-matrtz, Las integ!rinas son protelnas irltegrales de membrana que se fijan direc1031 rnatriz extrscelular y del dtoesqueleto, Partic:ipan en dos npos de union c@llJla~matriz: unlones foc:ales y hemidesmnscmas ..Ambos tipos de uni6n tienen una estructura similar-a los desmosornas. Lasintegrina.s, en su regi6.h lntracelular, interactuan con fibras del citQesq]ueleto, mienuasque en 1<.1 portion extracelular se fijari a protelnas de 101 atrlzsxtracelular; m En las unionss tocales, la integ~ina intsractua ensu region citoplssma-

Mi crofotog i:affae~ectr6n iCi'l que muestra dos desmosornas. Se observan los baces de flla menses que se proyectan dE',d.E' I<I!placa desmosornica

• Uiliomes e;11 hend:idura 0 ,comUirnicantes (Gapjunction). Son uniones que ponen en contacto directo et dtoplasrra de celulas adyacentes, permitiendo eliatercarnbio de moiecol.as peq;uenlas -.e tones, Este tipo de uniones irrtereelulares estatorrnado por conexlina, una protelna integrat de la membrenaplasmati~a que orqanea un tuba, Ilamadoconexon, qUe atrav~es.ala membrana plasmtltica y se une con un conexon de una c@;lulacontiqua pari:l former un canal de aproximadamente 2 nm de diametro que cornunka el dtoplasrna de ambas o~lulas,

tamente a cornponentesde

lira con fllarnemos de actina, yen su regi!Onextracelula~, con fibronectina. iEn los hemldesmosornas,
queratina de! citoesqueleto

la imegrinainteractua COil fibras de ylarninirie de la matriz extracelular.

Medi'.()

Integnlnas y matriz extrsceluler.

Media iwaCElular

intJilCelulai

M~tJ"iz eXirace~u lar

II

La membrana plasma.tic,", sctoacorro una barrera .selectiva al paso de sustandes, permltiende el ,paso de pequei'las moleculase impidiendo el paso de otras de mayor tarnaro .. IParaIadlitar el traficQ de sustandas a ti:aves de la membrana, existen mecanismos de trsnsporte-que permiten el irntercamlJiode sustancias entreei rnedio sxterno e interne). De acuerdo a .si existe 0 no ga5to de energfa,. estes rnecansmos se pueden dasificar en nsnsperte act'i·..Q y trallisporte pasivo, ~espectivamente, .

58

de solutos es rnenor fuera de la ceiula, 58 dke que encuentra en una solucion hlpotonica, y enesta situaci6n el movimiento del agua es mayor hada el;interior de la ce~ula. En este rnsdio, las celu~as" animsles experlrnentan lis[s, es dedr, el rcrnpimiento dela membrana plasm;!iti.c:a,dada 11agran cantidad de aqua que ingresa en ella_s, En las ceiula5 vegetales, encambio, a~estar provistas de una pared celular rlgida, el agua que penetra genera una Jilresi6nde'ttlrgencia.
101 concentracion

5i

lntercambla de gases, En el pulmOI1, el intef(9mbjo de gases ocurrs por difusion simple.En 10;, cs~Iila el res, con celltra cion y por 10 ta nto sa difunde haoa los alv€olos, En cambio, el oxigeno se
eneuentra ell mayor concanC02se

encuentra en mayor

Par' ultimo, slla concentracion de solutes es mayor @n€!'1rnsdio

ext~acelular, so!uci6n lilipert6nica, ocurre un maym movimiento de a;gua hada el media externo, motivo par elcual la celLila pierde agua y reduce su volurnen, En las.eelulas vegetOlii€s,dado quela mayor parte del aqua Sf! ubica.en las vacuolas, alencorsrarse en este tipo de media estes organe~0s se retraen, fenorneno conocido como plasmallsls. Oi'u,si6n slmple. Eselpaso, a traves dela membrana plesmstica, de pequettas molecules sin carga solublesen 12'1kepa lipidica, tales b como algunos gases (oxrgeno y di6xido de carbone), Para que una rnolecula se difunda a traves ,de la membrana €oS necesario que exlsta una diierencia de concentracton entre el medic extsrno yel interne.

Transporte pas~"o
Es un proceso de transports de sustandas.que .se reOlilizaen formal espontanea, sin gasto de energla y a favor del gra,diellte decancentI'CI.ci6n,es decir, dssde un media donde las molecules se hallan mas concentradas hada un medio donde su concantradon es rnenor. :Se dlstnquen tres tlpos de transporte pasivo: • Osmosis.. Es el paso de aglllaa traves de la membrana pi asrn atka, , En las cslulas, el fluJo de ,agua se rsaltza desde un media conmenor 'concentracion desclutos hada un medic con mayor concentradon de solutes. Si una oeluia es puesta en una solucion isot6nica, es dsdr, deride 1<1 concentradon de solutes es la misma que al interior de la CI§'lu~a, el movlmiento del agtl.;l est~ em equilibria, vale dedr.la cantidiad de agua que fillye nada dentro y fuera de lei (:elula es.la misma.
Medionipot&ni'w Medin isot6nico

trad6n en los alvealos, porlo se difumle haria 105 capilarss.

'q!!€

I.

GoadT@nh<de concenlJa(.ion

• Difusi:6n fal:ilital!ia. Ex~s1enrnolsculas como arninoaddos, glucosa y pequerios lones que, porsus caractensricas qulmicas y de tamario, no pueden dlfundirse a traves de 101 bicapa lipidiC<l: y requieren de pro:tefnas transportadoras [para su difusion. Las. protefnas transportadorasss encuentran inrnersas en la membrana plesmatka y pueden sewde des tipos: canales protei cos, formados per protelnes quegf=oeran un (ana,1 en la membrana, y permeasas. que scnproternas que al ui'1ir~ea ~arnojscula a trsnsportat cambian su forma llevandolas hada el interior de la celula,
Difuslon simple,

o
plasmAtica

Difusi6i'1 facilitada, ..

Globules roios en .soluci6n hjpot6nita (agua de5tilada).

G,16bUIOS rajas en golud6r1 i~atiiniGl {NaCi O,,9%}•

Glob u10srojos en ~olud6.n hipen6ni(;;. (Nee I 2%).

1'1

Transporte activo
Es unprcceso de intercambio de sustancias a HaVeS de la membrana. Se rea lila con qaste de energia y en contra de un gradiente de concentradon, lOS deci", desd.8 un medic toll rnenor concentracion hacia otro con maym concsntradon. las protelnas transportaderas que iJntervienen en ell trsnsporte de rnoleculas.requiersn de UJ1 aporteensro;Ji?tico, forrna de AlP. en Enel mecanisme de transporte a.ctivo as posible distillguir dos dases de transporte: uno mediado por protelnas tsansportsdoras y otro msdiado
por ves!cul.as_

• IBomba Ca". de mernbrsna

Estar bomba

est.'! constrtuida por un CQnjunto de protelnas energia liberaclCl en la h~clr6Iis;s de

GIUQl)So

Na+

que, mediantsla

AT~ transporta i:ones ci+ hacia 81 medic externo, manteniendo ast una baja concentr;il.ci.6n de caloo lntracelular, La bornba de cakio intervieneen procesos como la contracdon muscular, expcesi.6n gi?n~ca. entre otros,
• (o-transporte. [5te mecanisme utiliza elqradlente deconcentradon
Sirnporte.

de iones sodio, generaoo poria bornba I\la+/K+, para transporter hacia el interior de la celuls sustancias como arninoaddos y glucoSa. Para transporter 'glu(osa hacia el interior dela celula, el sodio y la glucosa sa unen a 103protefna transportadora, y amoas son tresladadas aJ interior de 103 celula. 5i las molecolss trsnsportadas viejan en 101rnlsma direccion, esta forma de transports ss denornina simporte. Sl viajan et') direccione_$ opuestas, se denomina 31iltlporte,

Transport.e actiivo mediado par transportadores

En los mecanismos de transperteactivo rnediado par trarsportaoorss

se encuentran:
• Bomba Na+{KT '0 ATPa.sa.ta bo:rnba Na" IK+ 0 AlPasa es un COlljunta de protelnas de membrana que trsnsporta molecules en contra. del gradientedeconcentracl6rl, utJlizemdo lei ernergia que se desprende ceta hidrclisis del ATE AI interior de IdScelulas la concentracion de Na+ e·sbaja rsspscto al media extracelUlar. en cambio, la conrentradon de K+ es alta en el medio intrace~ular y baja en ei media extracelular, La bomba Na+ IK+ actua bcrnbeendo Na" hada sl rnedio extracelular y K+ hacia el intracelular: por (ada tres iones sodio transporta d05 iones potaso. En lias celuias nerviosas, ~abornoa Na+ IK+ m.ant~el"l.euna d~stribuci6n diferel1da~ de las cargas a arneos.lados de la membrana. estacjo que' se denoriiina p{jtemcial de repose, en el cual ~a5 catgas positivi\s se ubican <1.1exterior de la membrana y las.caroes l1egativas, en elintertor;
ttonc;enttadones ("'it) de sodIo y ~Io

Transporte mediado par ve,siculas

Para tlransportar moleculas de alto' peso rnoieculer y partkulas de mayor tarnario, lascelulas utili:zan un rnecanlsmo que consists en forrnarvesiculas rnernbranosas donde 5e engloban los prcductos de ingest:ion 0 de des.ecno.AI igual que el transporte mediado por protelnas transportedoras, este rnecarusmo tarnbien requisre de lin aporte el'lergetim"

iMediC!

exlraeelllla[

Antiporte.

•
.

Medio extracelulau

Dependiencio de ladirecdon en que se realke, el transporte puede ser de dos tipos:

• Endo(it,osis, Las veskulas se forman

en el

exterior die fa CI~lula median:Emdodto5iSa. ~

... ~.",

80mba Na'" K'l> oATP<is<I.

epcif_~s

MediI), intracell1llar SodiQ

II

Medio extracelular:
TI4511M

sustancas del medio_ Se disl:inguen tres tipos de endoeitosls: fagocitosis, dan de se forman vsskulas que enderran :micromganismos y rsstos cellliares; pinocitosis, las vesiculas permiten la ingesti6n de llquidos y partlculas en disolucion; y endc;u:itQsis medlada per .rec.eptQres, las partkulas qu:~se integran deben tnt,eraduar (on un receptor espedfico q!J€ se enruenna en la membrana, y lueg:oesta se invagina, formando una veskulas incorporando 101 rrolscula a la t~lula" • ~ocit(!lsi5_ Las vesiculas dtoplasrnaticas que transportan sustandas sirrtetizadas par la celula 0 bien sustanoas de dssscho, son trensportsdas hacia 101 membrana plasrnatka donde se fustonan para vsrter su contsnido al media extra.ceiullar.

te una invaginaci6n de

101 membrana plasmatica, ceptursndo

12r1M

f'otasjo

41lM

II

II

Se denomina metabol:ismo al conlunto de rea,c;c,ionesqliimicas ytransformaciones energeticas que ocurrenen las celulas; estes carnbios son imoortantes para llevar a cabo los procesos que mantienen vwo a Lin
orqanismo.

• Cartabolismo. Es el eonjunto de reaccionas die degradation de moleculas mganicas cornpleias en otres mas simples, con 110 cual se libera I!aener'gfa contenida en las melerutas org~nicas y as alrnacenada en moteculas de ATP,. que la celula utiilizaral para llevar a cabo sus fundones. EI catabollsmo involucra reacciones de oxidacion de las molecules orgimicas, por 10 que debe exist[r una molecula que captelos electrone, 0 los hid~6.geJlos desprendidosen estas reaccones. Si Ii'! mo~ecula receptora deelsctroneses el Qxfgeno, se denornina cataboliismo aer6bico; en cam:bio, sl la molecule receptors es distinta del ox(geno, se denomins catabolism!!) anaer6bico'. Los tipos de reacdones cataboucas que puede e:xperimenttar la CeIUlla SOIli~ la

[La, reacdones metaq6!kas(ondllCeil a.la transformecion de moleculas, ya sea a traves de la slntesls de nuevas rnoletulas. o ala degradation de otras 'lodssestas reacdonss SOh rnediades por enzimas espedfkas. Algunas reacdcnes mstaoolicas OClilrren e;spoiltanea.merite y libe"an energJa, es decir, son I!:xerg6nicas. Otras, en carnblo, no ocurren en forma espontansa y, par esto, requieren de un aporte de energia para llevarss a cabo; par 16tanto; se dice qUE' son enderg6nica~.

fe'rmentad6n

la respirad6n. La ferrnentadon ss un pro-

En general.el meteboncas:

rnetabolismo esta formado

POf

dos vias de reacdones

Planta.

• Anabolismo. E.s;a lIie de reacdones de sfntesls de molecules comptel jss a partir de molecules sendllas.Jlamadas precarsores, Este tipo de reacclones son ende rg6ni'ca 5, pues requiif"een de laernergia properclonaoa par 'Ia entrega de un grupo fosfato del AlP a una protelna, prOCeSOlIamadofosforilacion. Cusndo las molecules precursoras son inorganieas. el rnetabollsrno es aut6trofo y se realiza med~ante fotii;ls.lntesb. 0 q!.!imiosll1tesis. La foklli!!nte:;is Ia rea!izan plantas. algas y alqunas bacterias. Estos orqanismos sintctizan materia prgMita, nscesana para SI,l crecirmento y desarrollo. a partir de materia inorqanica (H20 Y CO2) Y luz solar. Por su parte, 101 q;uimioslAtesis es realizada per algunas bacteria'S que sitntl'jtizari mate,ri . , orgariica a partir de materia i.norgal'lica y de la ene~gfa dasprendida en estas mismas reacciones.

ceso de deqradacion de compuestos orqamcos en ausencia de oxfg@IlO, ss dedr,es un proceso anaerobico donde el receptor fir1al de electrones es una rnolscula orqanka . fi.pos de fermentaden

~-.~~.~>
liictica
Butlrica

:-

I::·:,;:~·.-i~~r;~:."~
Adda pirt1viCil
~11~(05il

.'~

-.',

.,., I"t

; -".~.~ -'~~:F:~'
Etanol co, y A(ido I~(,jco
Acido bUlsriw Indollmalolieflte)

Alcoh61iG8

Suslam,ias gltld dicas

Protekos
I)

Py!rida

'aminoaddk()s

Micwa Iga. En plllnt~s. yen algas, la fotoslntesls Sf! Ileva a (abo en los doropiastos, pla,tidios que preS!!ritan dorofila q!Je Gil pta, Iii luzsola r,

La otra vIa catab6lica ~s la respiraoon que puede ser aerobka, si e~ receptor final deelectrones as el oxigeno, 0 anaerebica s~el receptor final deelectroneses una molecula inorganica como sulfate (504), nitrato (N03), dioxidb de carbone (C02) y carboneto (CO)). En este proceso pueden oxidarse molsculas orqanicas tales como hldratos de carbonc.jlpidos, protenas y acidos nudelcos, La principal Via catabolka que se rea,liza en las celulas es.la deqradacion de la glucosal; para former dloxido de carbone, agua y generar ATP, proceso denorninado respiracionce:lul!ar. En est a \I~a pueden ingresar tamblsn 10.5 derlvados de las rsacdonss ds oxidaoon de los Itpidos(!3--oxidaci6n) y de las protelnas (t"anSCiminaci6n, desaminacion oxidativa y descarbosiladon).

Reacciones de oxidacl16n 'I redu.a:.i6n. En una rea8:ion de oxidad6n una moleaila pierde elecirones. es dedr, se oxide, En una reaccion de reducdon una rnolecula gallaelectrones;por 10 .tanio, se rea.ti.ice.Entonces. psra que
una molecula

pueda oddarse

Las cianobacterias no tlenen doroplastos, pero 51 poseen

membranes fotosintetiaadcras.
CianobacteriilS.

debe haber otra qUE' redba sus ele{trone:s, Es por este motive que ICI,~ reaccones de oxidacion y redu.ccion
ecurren s~mllltafle,lImel'lte

{son reaedonss acopladas),

II

II

---

--

---

AnaboHsmo: fotosintes,is
La fotosntess es un proosso qulrnico anebolico que reelizan plantas, algas y algunas bacterias f01iOsinteticas, La energfa nacesaria proviene ,del sol y es utllizada para sintetizar g,lutosa a partir de sestandss inorganicas, como el aguay el di6lddo d(!, carbeno que los organismos abtienen del media. Como pmducto de este proceso se l'ibera oxlgl!'rnoalamb~ente. lEn los orqanlsmos ve'getale.s, la Ictcstntesls ocurre en las estructuras verdes, prlndpalrnents en las halas, Las hojasestan constituidas par celu~a:sque presentan g:ran cantiaa,d. de doroplastos en su dtoplasma. t.a membrana de los ttlaco~des de los doroplastcs tiene gran cantidad de pigmentos que absorbenla luz, e:1mas importante de allos es la dorofila, encargada de captar la luzsolar (fotones). Los otros piqmsntos presentes en e.1tilatoide actuan como pantalles que reflejan la lui hada la cloroflla. por 10 que sor: ltarnadcs piqrnentcs sntena,

• Fa,sesecundaJiia lJ oscura, E~~asegunda fase, tambien Ilamada eldo de Calvin, se llava a cabo en el estrema del doreplesto y esindependlsnte de 101 lu~, par 10 que en condiciones naturales se pueds rsalizar tanto de dla como de neche.
En la fase secundaria se utiliiza la energia prcpcrcionada por las mollecuias de AIP y de NADPH prcduddas en la Iase lumfnica para sintetizsr materia .organi(a (giucosa y otras moleculas como elalmidon, acidos gtas05 y aminoaddos) a partir de sustandas inmga.nicas" Adernas, como fuente de carbona, esta fase requiere del di6xido de carbone (C02) provenients de la atmcsterav que ingresaal vegetal a traves de 105 estomas prssentss, prmcipalrnente, en .el tmlies de las nojas, Estas estructuras estan formadas por dos celolas conforms de riMn, que se abren en presencia de CO2,

La, estern as son verdade res pores p or tos 'que entra el

CO2 atmosfsrico 'I por

dandle sale aguiI, provenienlte de 'las ce~ulas de las hoies en forma de vapor.

EI proceso fotoslntstlco consste en des fases.fase primaria yla lase si!cundaria U OS(lI:ra .

00

lumlnlca

• Fase primaria, 0 lummka, Esta fase se Illeva a cabo] ell la membrana de 105 titacoides y esdependieme de luz, porlo que en condidones neturales ecurre solo cuando hay fctones, es decir, durante el dli'a. lEnesta primers fase, la luz es captada por I.adoroflla, cuyoselectrones son exdtados y pasan aorbitales mas, energetico$. es ejecit, mss alejados del nudeo atornico, Estos electrones son capturados por alamos de las molecules que form:anla cadena trarnsportadora de electrQ!les h~stillegar a una rnoleculs transportadorafinall de elec:nones: NADP+, transfbrmandola en NADPH que eo,;una rnolecula mas energetica. Durante el traspaso' de elettrones entre lias di'ferentes molecelas que "lorman la cadena transportadora se forman molscuias de AlP,. Ambas moleculas, NADPH y AlP, son aportes ener,geticos para las cellulas. Posterlorrnente, y como una forma de compensar la perdida.de electrones de la dorofila, esta recibe electrones desde la molecida de agua tquaabsorba 101 plants a tr,O)v,@s sus rakes), que se ha de hldrolizado en un proceso denominado fot6Hsisd,el agua, P~oducto dela fotollsis del aqua se Q'enera oxlgeno el que es liberade haria la atmosfera.
Cloroplasto,

Moltkulas aceptoras de electrones. las molecu!as NAD(nkotinam~aaadenina

dinudeotidol. NADP (~icotinaml:dBI adenlna dinudeotido fosfato) y FAD En resumen, la fotosmtesis
58

puede representar a traves de la sigui,ente

ecu.aCiOn qJuimka,:
6

rn~+.6

H~'(,:)------to :G~HltQ6 + A~!Ja GluEosa

I!i t:'.J~

DiDXldo it'l.e «at!:ieIJP

Ol'ilgeflo

(~Iavinadsn.ina dinuo::!e6t1do) son ties molHulas que peciben y transportan electrone:s, En SLJ forma oxidada se essrloen NAD"", NADP", FAD·, .respectivamente;
yell 5U forma reducida: NAIDH, NADPH Y FADH~.

II

II

G'Ul'(lsaCATP
:ADP

Catabollsmo: g'Iuc61isisyrespirad6n

Glucoso6·f\lsfato

EI catabolismo consists en 101 transformacion de molsculas org~n!cas compleias en otras mas sencillas con la formad6n de molecules que apertan energ,la uU para tas o?llJlas .. As!, el principal macanlsmo de obtencicn de ernergl<i en la mayorls, de i'asce·llilas.se reallza mediante la degradaci6:n de los hldratos de carbono, fundarnentalrnente a traves de la degradadi6n de ta glu:cosa, prlncipal fuente de energr:a ~ara la >cellll".. EI proceso a traves de~c!.!alse degraaa,la glucosa se denominarespir-a.ci6I1 coelu'lar. y rornprende dos etapas: la glucOHsis oqllcollsls y la respiration.
!II

• Re$p;ira~j6n..Consists en unaserie de reacciones quimico.s que se Ilevan a cabo en la mitocondria y comprende dol' etapas: el delo de Krebs, y Iiicadena transportadera de electrones. glli' rolisis debe entrar en la mltocondrla. en este procesoes transtormado en acetll eoenzlma A (acetil:-mA). Y como consecuenda se forma una molecule cle NADH y se libera une mo'lecuJa de CO2, que salle
de lacelula

Balance en.;orgeth;Q
en 1<1r,espiracion celular

P:ara

ingreXl,r alcide

oe Krebs, el a.cido piruvico generadoenla

GisiO"'"" . Pro'ducd~n Pmce.50-~~iio 'tner,ifica "1!j;E} _fP,t,)

<AlP 2 NAilJ-l (SAm
SNADH (14MF!

GIi:u;Olisis, Secuencia de rsacciones, que tienenluqar enel dtoplasrna celular y que no requieren de oxJgeno, es decir, 8S un proceso arna.er6'bh::o. La qlucosa (6 carbonos) sa esdnde en des molecules de acido pk(wico (3 cerbonos) con un 9a5to de 2 mol.ecu'lasde AW En eslle proceso. se producen 4 molecuJas de AlP y 2 deNADH. En la gJuc61isisia producdon neta de ATP asdende .<1 solo 2 moh~c!ldas, dado que OIlnklo de este.proceso se utilizaron 2. rnoleculas.

E.nelcic.lo de Krebs, tambien Ilamado dele del addo cifrj(Joo. del'" de los <1c::ldostricarboxilicos, el acetikoA eXperimeTita luna serie de carnbios que danorigen ados molaculas de. CO2, Como consecuencia de estas reacdonesde transformation. se obtisnen tres moh~cu· las de NADH, una 'inolecllia de FADH2., Urna molecula de 'GTP, la que posteriormentese trensforrna en AlP Debido a que en la gluc6~i5is se producen dos molecules de oliddo pirOvko par la degradaci.6n de una molecule de glucOSOIJ,se forman dos motecolas de acetil~CoA y,. por ende, los productos getN:!rados, se multiplican par dos,

2 fAD!i1 (4AT!'l 2GTP (2ATP) ifvtal. 2/1IP

~I)ATP

Total ne!o (p.f.-G,E,)

3S.Ali~

Gluros~

(AilP i-P ATP

G'~C6IiSisl. \ Terminado ell ckto de Krebs se da inicio'a la cadena transportaqora de electrones, forrnsda por I,In grupa de enzimas, ublcadas en la Acid.:. membrana interne de las rnrtocondrias. que aceptan y Uansfieren pillil'io~ electrones.

1.

~',Jj+

Existen mkroorqanismos,
como Streptqcocrus tlisrmoptlll!iJs y Lactobacillus bulgaricus, que bajo dertas condklones ~Iellana cabo la fermentadon addo ladiea. Eru la .actuelldad son uUlizado$ industrialmel"Ute para la prdducci6n de yOglllr.

:)1 ~::
losfoerndlpi rtlvico Acido ~irtlvico 5ecuencia de rescdones de la gl.ucoJisi~.

Acklo

En esta cadena, tanto la mo~eculade INADH como la de FAtDH2 electrones {~,-), los que' son trarsportados de una rnolecu13< otra liberando energia cue es utilzada para rnovihzer protones a {H+) hacia el espado interrnembrana, lugar donee se acornulan, Por otra [parte, 10$ elertrones se unen aI oxigeno. aceptor final de la cadena, procucto de 10 cualse forma una molecul,a de agua.
cedensus

Fermentaci on Iiillctita'. EIaddo piruvico produddo en la glUGpliSiSpuede seglJirdos rutas metOlb6~icas

Debi.do al transports de electronss; s€' s.intetizal.ATI?.a partir de ADP y fosfato inorgimic:.o. A este proceso de formaci6n de ATP-se Ie conoce como fos.forilar.h'm oxldatlva. Por cada: molecule de NADH que inqrssa a 101 cadanatransportadors de electrones Sf? obtienen trss ATP y. por cada rnolecula de FADH2, se generan dosAfP. Haciendo un balance total de las reacdones ocurndas en la respiradon calular se puece declr que porcada molacula d.e glLl~cosaque se de9raaa, 5E! qeneran 38 mOI~(illa,s de ATP.

Ac~ptar~
de ~'.

diferentes:la ferrnsntadonI;ktica 0 la respraden,A travesde l.afermentad6n ladica se degrada el addG pinJvico generando 2 Am Este proceso orurre habitualmente en lascelu~as museulares en oondiCiOlles de esfuerzo fisko cuando 111 demanda energetTcaas alta y no hay demasladoodqeno dsponlbte.

II

Los diversos procesos fisiol6gicos que ocurren en un orqanismo multicelular necesitan desarrollarse de manera inteqrada. En los rnarruferos, par ejernplo, la rnantencion de la cantldad de aqua y sales dentro de valores adecuados para el fundoaarruento celu:lar es e·1resultado Olela interaccion entre las o",llllas que constituyen lostejidos 'i 6rganos de los.sistemas nervioso, ,endocrino. excreter y drculatorio. Las celulas tienen distintas formes de comunicaci6n, una de elias cansiste en el lntercemblo directo d.e molecules entre 105 citoplasmas de celules adyacentes. debido a la fusion de amaas membranas plssrnaticas en reqlones especiatizsdes llamadas uniones comuni'cantes, (gap
junction).

Tipos de senalizaci6n extracelular

las forrnas de senalizadon extracelular se dasifican, pnndpslrnente, se-

Hormones vegetales: En plantas, diversos prQLesos

gu.n la distarcla que la rnolecula sena'l recorre desde la celula que la sintetlza hasta 10. elula blanco. Segun este oiterio exsten tres tipos de sei'iales~ c • Seiial el1docrina. La (elula blanco esta ubicada en algdn 6rgano 0 tejido alejado de la celula productora de 10.rnolecula serial, por 10 cual esta liltirnal debe ssr transportade a traves del organismo para lIegar .0. su destine. En los rnarnlferos, las hormones son transportsdas par el tonente sangufneo hacia I!acelula blanco.
Vase sanguineQ

fisiol6gico5, tales como la germinad6n de sernillas,

el crecimiehto

de holes,

tallos y rakes, 1<1floral(iol1 y Iii rnaduradcn de los

fru:tos,
,0 WI re·gulaoos

por

sistema
vege't.al.

hormonas vegetalesque son transponadas des de ellugar de slntesls hada las celulas blanco por ell
vasculalr

del

R~chazo de organ 05 transplantados, lodas las

Otra manera de comunicadon celular es mediante la interaccion entre pretetnas de membrana de cehJllas adyacentes. En sste case, una proleina ublcadasn la membrana plssmatica de una celula es reconodda por proteinas de la membrana plasrnatka de otra ce[lula. 10 que gatilla alguna respuesta espedfka en esta ultima.
Ser'iilles
iI

Glandula endocrina

Celulas blam (0

(!~Illias de nuestro cuerpo poseen ell la membrana

plasmanca un coniunto

naves

de protelnas

de

membrana

de glicopfotefnas lI!amadas moleculas del complejo Iprindpa! de histocompatibilidad 0 MH(, lias(uales son can p rotelnas especfkas de la superfiicie de los !Iinfodtos

• Sefialparacrina. La molecule serial actaa sabre una celula blanco cercana a 10.celula oroductora, Un ejernplo de serial paracrina son los neurouansmlsores. molecules que partidpan en la comunicaci6n entre neuronas 0 entre una neuron a y un rnusculo.
Molecula ~efial

ullkqs para cada ser humane. Esta:s rnoleCLIICls inte-ractuan

T, cellJlas espedalizadas en la
defense del organismo contra

Cellula predectora

de ~asenal

Celula receptors de 18 sefial

Receptor

aqentes extranos, los que de

esta manera reconocen

Una tercera forma de cornunkacion

se realiza mediante la sintesls y

como

parte del Oiganismo a las celulas ~lJe ponan el MH( corres~olldiente a sse indlviduo. Cuando se reaHza un trasplante de un 6rgaillo 0 tejido, e~ complejo de hijstocompatibjlidad de. las celolas del dador.es reconoddo como ajeno par

Ilibe:mcional medio extracelular de molecolas que actuan como mensa[eres qulmices 0 sefiales extracelulares. Estassenales extracelulares son reconocidas por una celula blanco que gatilla una serie de reacdones mtracelulares en respuesta a la senal, Las rnolsculas sei'lal, tarnbisn conoddas comoligando, debido a que se' "Iligao" Q linen espedficamente a un receptor en la membrana plasmatica de la celuta blanco, tienen una naturaleza quimica variada, puaden ser protelnas, peptldos, aminoaddos, nucleotidos, lipidns, glucolf:pidos, glucoproteinas e induso gases disueltos .. como el 6xido nltrico liberado por las o~lulas endoteliales de los vases sangulneos.

Celula secretora • Seiial autoc;rina. ILq rnolecula sena IIactua sabre ta rnlsrna celula que la produce" los fa eto res de credmlento son sei'i'ales autccrlnas que secretan las celulas para sstlmular s'Upropio crecimiento y proliferadon.

Celula blanco

los lillfocitos del lndleiduo receptor, 10 que estiimulauna

respussta inmune que produce

el rechazo.

II

-- -

---------

--

Hormones liposolubles 'i superficie eelular, De5de hare algllna:sano5 se sabe que existell hormones lip050lubles. ue sa unen a q receptores de 1<1 L!periicie s celljl~L Nuevas irii,tE!$tig:a:ciolles i.l1telllttan desru b rlr si es III

Rece pto res

Las celulas blanco r,esponden a unai'sei'lal enviada por otra iC~It:lla.Esta senal es cap1adla par receptcras presentes en la celula blanco que reconocen yse unen de manera especlfieaa una mclieculas.eiiaL Los reoepteres son proteinas que dsntro de fiU estructura poseen unsltlo de
union exclusive para un tipo de rnolecula seriaL 5egt:m su l.oca~i:za_C[6n la o~~ula los reeeptores pueden clasifkarseen en dos tlpos: • Rec.eptores intracelulares_ Son prctelnas que 59 ubican enel citop!lasma 0 en el InIkleo,. Se' unen a molecules serialliposolubles que pueden difundirse co:n faciliidad a trav~s de la membrana plasmMica. La union entre el receptor y la molecule selia I forman un GOmpleio que lnteractuadlrecternente en los gene.s, regulandosu expresion. Hormones lipidic.as como la p roqesteron ai, el estr6geno y Ia testosterone se unen a reCeptores intracslulares d.e I:a celula blanco,
ReceptOr en ei dwsol

Transduccion de senales
tueqo que 1031 enal extracelular se une a su receptor ubicado s
en la membrana plasrnaticaesta debe ser trsnsfermada en una respuesta celular aeste proceso se Ie denornina transduc,d6n de seilales. Esta transducdon involucra una serie de reaccionss lntracelulares qatilladas par 18 union de la se'i'ial al receptor. !Entre estas reacdones esta el cambia en la concentradon de ciertas molecules dtoplasmattcas 'ilamadas segundos mensajer,os. Estes molecules actuan como sen ales intracelulares que pueden activar 0 inhibir enzlrnas y protemas que partldpen en las re~cciones lnvolucradesenla rsspussta de la celula blanco, los segundos mensejsros mas comunes son: AMP dcHco (AMPc), GMP dclico (GMPc), iO.1iI caldo ((a2+), diacilgili(.eroll (DAG) y trlfosfato de lnesltol (lP3)'
receptores desuperficie celular pueden utilizar distintos rneranismos de transducdon de senares. 10 que permits distinguir por 10 menos tres gruposde receptores:
'-AS-

m~';mo recepto.r que actua a nivel lntracelular el que

se naslada d~5de el mkJ eo heda Iia membrana plasmatirn y diluddar como~s hormonas ejercen su funci6n a niverl de la superfkie oelular

~ro\@i~~ lIansp0>J1adora
efIl~ >~ngn'

ADN

Campl~jo tIe-(~:p,lw-horll1c:n;3

• Receptores asociados a un canal i6nico. Ccrresponden iii prntemas tra.llIsmembrana que se orqanizan en una estructura con forma de canal que xruza la membrana plesmatica y perrnite el flujQde iones a traves de ella, Cuando ~amoleclila senql se line al receptor, este sufre un carnblo conformational que 10 abre y permite la entrada de

iones al citoplasma.

• Receptores de superfic:hl' calular. Son protelnas transmembrana ubicadas a 10 largo de la membrana plasrnatlca, Pnindpalmente fijan moteculas senel hidrosolubles, es decir, que no pueden difundlrse " traves de 1<3 membrana de la celula. Horrnonas pepneicas como la lnsulina, rrsurotransmlsores y fsctores de crecimiento se unen a este tipo de receptores.
Mol~JJla seiials~bre lo~
re@pt<JTe.5 ;[e: SlJper~(je

,.l--,

Canal iliniro WT,Nlll

Los rec'eplores: de acei'ilcbl:inO!se ubican en la membrana plasmatica de neuronas y flbras rnuscularas. L;o union de la.ac-etiicolina provoca ta epertura del canal i6nico del .receptor, permitiendo ell flujo de lones Nil y Ca+2 hada e~citoplasma. La entreda de lones gatiHa la g,eneraci6n del impulso nervioso y I,llcontracoon en neuronss y
rell:llils rnusculares,

re~pecli\lamente',

III

II

• Rec.eptores con actividad el1!zimati(a .. Son peotetnas transmembrane

que tienen actlvldad enzirnatica en su reg·i61l citoplasrnatica, que se activa una vez que 101 senal ex.tracelular se une al receptor, Por 10

g:eneral,e'>tos

rereptores corresponden
1

a protelnas qu!inasas;es

detir; snzirnas que anaden un grUPQ fosfato que extraen del AlP a protein.aS, reac('i6nllamad a fosforilaC:iol'l1. La fosforttaci6n f€igu:la te actividad de numerosas protelnas celulares, pudiendo attivar oinhibir su funcion.

• Recept:ores asodades a pretema G. Son protein as trartsmemorana que en su pordon extracclular Sf! ensarnblan a la mo~ecula sefia~ l!o que provoca :que SLI region lntracelular interildtlue con una prQtelna GTPasa 0 prCitefna Gr. Esta proteina, debido a [103 union senal-receptor, sufre un carnblo conformadonalque 103 activa. La protsma G activada, a su vez, :regula 101 attMd.ad de enzimas irnphcadas enla
generaci6n de sequndos rnensejsros.

~t'!;~~19rde

.~!en~li~a

~~~3:::ii!'__ Media f!XIra(@lular

$itiQ de urni'6n a In,ulina

.Melli 1010

cidasa

Glil:iemi,a,. Eacondkiones risiol6gkas aermales, la

$oe.cre~ada5par el pancreas:
insulina y gluc:agon.

cantida d degj ucosa que circu~aen 101 ~a:ngp~(glicemia) e,s reguiad.a por des hormonas

La'irusulina diminu;ye 611 nivel de gl~(emia, pues se una a

EI receptor de insulina es una protetrra transmembrana formada per do; subul'litiade:s extracelulares (subul'lidades·oO y d.os subunldadss que atraviexln la membrana en dlrecclon I'll citoplasrna (subunidade. ~),. Cada 5ub:unidad a tisns un sitio de union a.insulina y csda subunidad ~ pesee acti'Jidad quoasa La uni6n dele insu1ina. al receptor induce Ii:)actiivaci6n de 101 actividad qunasa de lassebunicades ~, las wales inician la fosoforilaoi6ri de otras protelnas quinasas que partklpsn ell la entrada de glu(Osa a Ia, cslula.

LEI~celula, del hfgado 0 hepatocitos. SOil unos de los prineipales sitios de leserva de gllJcosaen forma de gllJ<:6geno, [uando los tejido5 delorganismo aumentan su necesidad de glucosa, debido a una situadon d'eestres, la hormone adranallna .<lct(jai'jumenta~do 105 niveles sangu!l."eos de glurosa. Esto 10 hace uni~ndose a recepteres be:tadrernerglcos[oralizados en [a membrana plasrnatka de los hepato,citos. Estos receptcres son protelnas transrnernbrana q:ue al fijar la adrenatna aqivan a !Ina, proteina G que 31 SU v·ez induce·la ;:j,ctivaCi&nde la enzirna adenilate eielasa que cataliza la sintssis del segundo mefl5ajero AMPc. EI AMP, adivaunaserie de qunasas que finalmentte fostorllan a la enzma glucogerno fostorilasala cual participaen la transformacien del gluc6geno en qlucoss para que sea liberada al tcrrente sanguineo,

receptores ublcacos en la superfkie de las (elul,as musculares,adipocitos (cellJl,ilJS te.jido gra~o) del y hepatodtosestmulendo Ja captaci6!1 de glueQ,sa y .sintesis de gluo:i_geno a partir de qlucosa. Par SUI parte, sl glucag6n eomenta los nivele$
sanguineos

de

g1lu(osa.

Se Ijne il' rece ptores de las c:elulas hepatIcas e ina~ce la deqradadcn de glucQgE!no y liberaci6nr de glucosa ala. sangre.

II

Amplifi(aci6n de tasseriales lntraceluleres

La union espedfica entre una molsculassnal y su receptor en la membrana plesmatka gatilla una caseada de reacdones lntracetulares donee panldpa un numeroso qrupo de protelnas celu~are&. Estas cascadas consstsn en una serie de reacciones donds €olproducto de una reaccion activa 0 inhibe a las enzimas que partlcipsn en el paso siguiente, Porejemplo, una molecule senal quese uJne a su receptor en 101 ernbreraplasmatice m act iva OIl una mollecula de protema G, que a su vez.activa una .enzima. Estel enzlrna cataliza 18 forrnadoo de muehas molecules de segundo mensajero (AMF'c),Ci3ida uno de los males activan a una enzima qunasa, laque fosfo~ilaa un gran numerode mole· culas de un segundo grupo d~enzima.s, tas que deesta forma son activadas ..Cada unadelas molecules del segundo grupo de enzimas cata~i.zala formaclon de rnuchas molsculas de PfodluctQ que participan en ia respussta celullar: Estacascadi31de reacciones intracelliitares recibe el nornbre de ampliificaci6n de senales, y ,es necesaris para que la' celula genere una respueste generalizada a la serial inlclal, est a pued!e ocurrir en milisegundos y en una magnitud mucho mayor que la dsscrlta. Mientras mayor sea la cantidad de pasos de una cascade la ampllflcaclen del e-lecto de la sel'ial tambisn 10es.

Respuestas celulares
Todo el proceso de transducdon y amplificacion de se.riales culmina en una respuesta cel!ular"elacionada con el rnstabollsrnc, el desarrollo I", fund6n que desernpena la celul1a blanco.

Algunas ssnales !i'xtrace~ularfJs,pusdsn actuar a nillel genetico regulando la expresion de algunos genes, otres senates actuan an.el cltcplasrna en la membrana plasmatic<I. controlando 101mtesls y sscredon de s protanas, acnvando 0 inhibiendo snzimas. indudendo modificaciones en la orqanizaden del dtoesqueletoo gartH lando caroblos en la permeabilidad de la membrana ptasmstka.

Re5pues.ta en organisrnos unlcalulares. tcsorqsnlsmas un[c~llulares., como los < prctosoos, tam bien hail des<lrrollado rnecanlsmos ,qliJt~ permiten responder les a lasse:fii;l les ,q el em b~eme en que habitan, como 111 cantidad deluz, o)(jgeno.
presenclade nutrlentss
Q

s.\J$tancias to:o;itas.

Silgundo menseiero

Enzima qu~nasa

EnZima

Produeto

<Z<Z<Zyy99
R@spu8sta cElulaJ

B 8 A A A .8
"

8 1

IIi

Regulac.ion de la
.expr~i6r1g~nim.

Cambios en ila activid~d enzirllatka.

CambiQs en la

organi.adoJldel
ciroe.s.q!!e'letQ.

Cambios en 101 penneabilidad de la mernbr,m.;

IIIi

Las c-elulas de rnuchos organismos eucartontes pludcelulares, como plantas y honqos, pusdsn pressntar do, moda~da.des de divlsl6fucelular: mitosiis y ,meiosis. A waves dela mitosis la celula expeli· menta Uri proceso .de d'ivisi6n nudesr en la que. se generan d:os nudeos c:on el mlsmo nume,fa de~crernesomss que el que presentala celula de ,origen. Esta modalidad de diVJsi.6n n!Jdear forma parte de' la IreproduccJim ('elular, dado que, como resultado de la mitosis y dela subsecuente divi:>i6flldel citoplasma (dtodieresis 0 dtnqulnesls), se origina,n des celulas identi(:as. ,a la p~bgenitora.
anlmales,

Perfodo G1. IEs el puntode lnldo del ddo oelulat Ell ern etapa la cellll'a entra en un perfodg d~cr!!~imil;!lltQ, par lo que' aum(;'nta, de 1amafio:aumenta e:1numero daorqaneloscelutaras y la slntesis de algU,rias enzirnas. los centrlolos ,~ separsn y com~enzan a duplicarse, Cuam10la c:elula haslcanzado un tamarie sufklente, y bejo clertos ~lmul.os, pueds ingresar OJ 103 siguiente e'tapa.

III Period!) S. Etapa caractertzada por la sintesis., rlL!lpliCil(ion o replica· ciM de~ material gen~tjcci.
Loscromosomas de las celuJJas.que han lnidedo el cklo celular cuentan .5010 con una -crornatlda. En esta etepa cada crornosorna se duplica, es dec:ir, cads habra ,de ADN original una (apia id~n!ica.
E'l cdc cefular conrernpla losprocesos de mitosis y

la miUld de fa dotac.ion oromosnmlca de las ci~iulas'sQmatkas delaespede. ss cleoir,cellJla5 heptoides.sllas c~lulas sornstkas son diploides. 0 celu~i:l!s diploides 5i las sornatless SOil tetraploices, Este,tipo de divi5~6n oelular cia origen a los gametos (6vulos y espermatozoides).
(00

lEn le meiosis se orig.irna'n cuatro celula,

d todleresls ylaetspa
interfase

de

quedando ahcra cada cromoseme constthuido par des cTomatidas_

La duplicaci6ru d@1material ADN se ancusntren gen4ticQ fequiel'l' que las rnolscolas de rnenos empaquetadas, par 10 que deben des"

que' agmpa a los pe~iodos Gl, Sy GZ,

Cidol celular
D

prenderse de l-asprotefnas que parficlpan en la condensadon de los ctcmosornas, 10 cual perrnite que las.enzlrnas encarqadas puedan slntetizar la nueva, hebrs. PerlQtio 62, En est .. etapa .1" (I~lula se prepare para la divisi6n: se reparan algunos errores que ocurrsn en la duplica<!:i6n del ADN, los crornosemas cernienzan acondenserse, y se producen estructuras reladonedascon la dMsi6n de! nndso y de~otoptasms. AI finallzar esta etapa la celul.a se em:uentfi3 nsta para dividirse.

Un Set humane adulto esta forma-

do por unos den billones de o~iIUrlas, aprodmadsmente. AI L1nlrs'e

Duradon del clde wlulilr. En cel~Jas humarnas dll division rap~da, 13'1ici'o (eJlJlar tienia c

un 6vulo y unespermstczolde, en 1i3iiecunda.ci6n,se ori'gina. el cig.o. to, oelula que contlene la informacion genetica proveniente de la madre y del padre. tuego que los EI CigDto, que:s:e origin"triiS la nudeos de 105 gametos. se han f,,",cundaci6n, co n,uel'll€ la l1i1i~lldde fo~ cromcsomas (!nforma,ci6n ger1e6ca) fuslonado, el dgoto entra en una. provenhmte dell padre y Ie etra tase de proliferaciol"l oelu~ar, vale mitad, de fa madre. dedr, ccrnienze a di:Vidirse suellsivarnente. De este modo, a partir de una (mica celula se originsn las mlllones de celulas que forman a (In individUd adulto, donda cada celIJla. hij,a de.b@ redblr ls informa.ci6n genetical sportada par ambos; progenitors, .. Para que esto ocurra, la, informacion genetic;;! debe repartirse eqlJlitativamente en las dos cellliss h:ijas, suceso que se lleva a cabo en la drvisi6n celular;
Para dividirs.e, toea celuls experimenta IJna serie de transformacenes que culminan en fa gene;oraci6nde dos celulas hijas"~sta serle cle cambios reCipe e.1nom~re de ciCio cel1llliaro c:1do pliOlifera11vo y consta de las etapas que sa describen acontinuac16n,

• Mitosis. En esta etapa ecurre la division del nndeo celular, proceso en eJ cual se reparte €!l formaequitai:ivael malte ria I genetico en las
dos ce!ulas hiias, Una Vez que el nucleo se ha dividido, 81 otoplasma tarnbien
10

hace, proeeso denornlnade

0

citodieresis

dtoquine5is.

Me

cada&lulOi hijarecibe la misma centidad de material genetiw

y
Cantidali de AON enuna
celula. Ladlntiriad de ADN

una parte mas

monos iguall de dtoplasrna,

Flnalrnente, ~da celula hija perrnarece en el perroco Gl para COrrienzar uli nuevo ddo celular, S!nembargb, hay ce.IIJlas sltsrnente especialiaadas que salen del cklo, tales como las nsuronas,
0

las

en una telula

SI!

describe

celulas rnusculares 'estriadas y ~6s gl6bulo$ rcjos, que perrnanecen en un estado de pausa latenoa pmHfer:a.tfva, cessndo .sl.Jdjv~sr6n, perlodo .derlOmJriado Go. lami:li@n •. algUhdS c€illulas pusdsn tletener su ddo len G2 (per 10 g:ene1i3~ celulla:o vegetales) y entrar en un estado de latencia prolifera1iva similar a Go- Es par eso que en la actua!ida'll se habla de Gal Y G02' para celulas que se han sadido del cicio
en G 11Y G2, re:spectivamente.

cornenrnsnte como !;AI!)N. Asi. por @jernplo, unl;! celula que contene 2: era mosomas, entes de dupliQf'se oienta ron un cADN",2 (Zc). pues ti~ne una pareja de ·[l'omasomas y

una durnd6n de 24 horas, d()rJd~ G 1 dura 9 hora~; '5" W h,o:r<l,s;G2, 4,5 hora's y mitosis, 30 mil!lut!)s.

eada unD {[lenta, ron una,

cromatida; y,po5teriOJa la
replicaci6n, su cADN",4 (4c),

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La mitosis, procesoa trilves del cual 1"1nudeo celularse divide, es bastame predsa en cuantc ala distribucion del nurnero de crornosomas, '10 que aseguira. que cada celula hiia redba igual cantidad de material geR1~tico nuclear;
La, mitosis,

es un proceso continuo que 105 bi61og,os, para fac;:il:it<3r u s estudio, han subdividido en 4 etapas: profase, mstafase, anatase y telofase; cada una esta caractE!riza'dapar neches parttculares que: perrniten dlstirngui'rias, Una celula que ha sntraco en elciclo celul,ar, pass par el periodo de interfasesntes de cornenzar lei mitosis.

• Anafase. Esta etapa estEr caractenzada par 1,8 migraci6n de las cromosornas hada los palos de la celula. Los centr6meros, que rnantienen unidas a las cromatidas-se dividen, qusdanco cada cromosorna constituido par una sola cromatida, Las f'ibras del huso mitotko cornlenzan a acortarse arrastrandolos cromosomas hacia :105 poles de la celula. A esta sepafaci6nd:e las cromatidas hermanas sele denornina sagregac.hln ..

CinetocOFO.5on formadones S protei-cas forma de discos en dispueS!05 Nl la region csmrornerica del crcmosoma
toscromosomas
SE'

unen a

'-T---4--

• lntsrfase. Etapa cornprendida por e~periodo G1, S Y G2 dell ddo ceLular,

formation nudeer

de Iii 'err~oltura

las fibras 0 mkrotebulos del huso 5010 par esta zone,

• Profase, Enesta

etapa, Is cmmatina ubicada en ell nudeo cornienza 11 condensarse adql.,ilriendo un aspecto de largosy delqados mamentos, vis[b'les at mkroscopio optico. Los eremosomas 51'! cornlenzan a acercsra la envoltura nuclear 0

I'M-'!n:--;--H~~o.

mit6tioo

carioteca, la que ernoleza a desaparecer, ganiza y desaoarece.

EI nl,ldeplo

ss desor-

Enel crtoplasrna, los c€!'ntrfblos mig ran hecla 105 palos y a su alrededcr cornienzsna aperecsr unos filamentos tubulares de natureleza proteica (mkrotubulos) que forman el huso mit6t'ico.
• (itoquine.sis
I ~:

• Telofase ..Los cromosomas,constituidos ahora per solo una crornstida, migran cornpletaments h.;le,j<l los poles de Ia ce~ula y rornienzan a volverse rnenos densos y compactos, es decir, ccrnienzen a . descondens.arse. En cada polo dslacelula y en tomo a 10$ crornosomas ccmianzs i1I reor,gal'lizarse la envolturs nudea7r para oriqlnar nuevos n(Jc!eos;el huso mltotlco comienza a desaparecsr y los nudeolos sa reorqanizanen e,1interior de cada n6deo.

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Huso MilO.tiCO Cwm(lsoma"

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• Metafase. La principal caracterlstica de esta etapa es la completa desaparidon de ~a carioteca, por 10" qUI? 1105 crornosornas. que han alcanzado su .gradq ma:-:imo de condensecicn, qusdan en contacto directo con el dtoplasma donde comlenzan a migrar para ubicarse en el plano ecuatorial de Ia celula con sus cinetocQr'osorientados hada los poles.
lasfibras

II) citodierQsis. Mientras @Inudeo SI? ssta diviclienclo. el dtoplesme tamblen inicia el proceso de division. En las cl!lulasanimales, ciertas protejnas {actina l/ rnieslna) se ulbican en el plano ecuaterial de Is celula forrnando un snillo interne sdherido a ls membrana pla5matica,~1 que comienza a cerrerse cada vez mas provocandc un esttltangulamiento que' resulta en la divisi6n cornpletade,1 citoplasma,

del huso mitotico se unen fuertemente

a los

dnetocoros.ce

10$

cromosornas
Cromosomss sllnsados En el planO'i>Hialotial

En las cl!!lulas vege"tales, en cambia, la separadon del citoplasrna OCLirre gracias a laformadon de, UI1 tabique en el plano €cuatmial de la celula, entre los dos nuevos l1ucleos,. Ene,te lugar, una serle de vesi(ula,s provenientes del aparatc de GolSJise' Iusionan y cornienzan a dividir el dtoplesma torrnando la placa cellular 0 fragmoplasto, que crace hasta separar por.completo a las-des nuevas celulas hijas.

II

Fund6n. e importanda dela mitosis

en los orqanismos eucaeiontes

, La rnltoss es un prOC€SQ que reviste gran irnportenos para '10$ orqanlsmos €,ucariontes, tanto unicelutarss como plurkelulares. IParaestes uitimos, la mitosis cumple unrol fundamental en los siguientes procesos. • Desarrollo" A p:art1r de! cig.otQ forrnado .de:spul§s Iii fecundadon y de mediante sucesivas divislones cslulares se originan las millenes de celulas que forman parte de Lin indiv~duo. En este proceso de prollferadon celular, 1<1 mitosis as qe sums irnportaocia, pues asequra que todas las celuli'!s contenqan la rnisrna informacion genetica y ast dar origen a los tliferentes tipos celulares que forrnaran parte del orgarnismo.
II! (rec;imiento,

Regulacion del dele celular

En ls celulaIa regulaci6n del ddo celular esta a cargo de numerosos genes que codftcan pf7otefnas, pnndpelrnente enzirnas, que hacen de este.ddo un proceso muy precise a travesde! cual se mantiene relativamente constante 131 nornero de celulasen cada tejido, aseguwal1do asf' el correcto fundonamento del orqanisrno itelulas rssponden a oivsrsas senales qumicas, provenientes del rnisrno orgaIlismo,qu:e Ie indican cU<3ndo ingresar al ddo proHferetivQ, 0 bien continuer en ·Go, Porejemplo, el dana de los tejidos y las hormones del credrnientoson senoles que estirnuian el iinicio dsla proliferaci6n eelular,
Las diferentes EI control dela divisi6n celular es un pr0C6.s0 muy complejo que est1'i

La divUsi6n celular por mitosis perrnite un aurnento en elnumero de celula, en 105 organismciS y, como consscuenda de esto, IQ$ crqanisrroscrecen.

.' Reparacio,n y renovacion de itejidos, A diario nuestro cuerpo pierde un gran numero decelulas por diversos motives. En ciertos tej.idos, como la p~e.1 los tejidos de revestimientode algunos org;;mo5, proy ducto del race pierden a diario muchas celulas; cuando se produce una herida 513 danan muchasceluias que posteriorrnente rnueren: aSI mismo, en nuestro orqanismo My celu~ las que tienen lin tiempodevlda ~imitado, como los gl6bulos roles. cuya vida mediaes de 120

Celula en ar1<lfase. fotog"aila

tcmada en mtC~Gs<:;Qplads interier;::'ncia (D'IC).

controlado per divsrsos factores. uno de elios es el taman.1) (elul1ar Despues dsla mitosis lasdos celulas hiias presentan el mismo !amana quela ce~ula progenitora presenta durante la mayor parte de la etapa 61, ya que estaultma se divide solo cuando su ternsno ha eumentaopal dobls, hada el.final de G2. Otros tactores que controlan este cido son las orctetnas Gclk(qumasa dependiente de ddlnas) y cfclinas, las que prornueven que una CI~lu!a que ha entrada en el ddo pase del periodo G 1 a S, 0 del periodo G2 il 113 mitosis.

dlas aproxlrnadarnente,

Ell todos estos

casos. ia proliferadon celular perrnite restablecer lascelulas perdldas, A diferenda dele QiUe ocurre en los orqanismos p~uricel ulares, para los organismos unicelul<JreseuGariontes la divisi6ncEiluiar constituye un mecanismo 98 reproduccon, pues qa migen a des nuevas individuos.
Paramecio en proceso de dil!isi6n celular

Apoptosis. Las celulas, al igual que rode ser vivO, tienem un ciclo de vi da, vale decii r, surge una nueva n\l.ula, ere.e, se reprodece V muere, EI factor Pfo:mo,tor de lamitosis 0 MPF, 0 tambien Ilamado factor proLa apoptosls.o muerts celular motor de 101 rnaduracion, induye las p~oteinasCdk yddlnes, Este facprogram.ad.aes unasecuenca tor regula eli inieiode 103 itosis en todas las celulaseucariontes, m de acontecimienttos que termi na co n la m uerts eel LJ Iar Por otro lsdo, slla.stntssts de ADN no ha ocurrido en forma corrects y controlada pm la pmpia celula -el ADN esta danado, 'Ia celula. sintetiaa una proteina que blcquea 131 su idda, La a popto sis rxu rre dele ceiular dando tiempo para su rsparadon. Si este da'fio es rnuy en el perlodc de fformad6n de 1.0> organos cuandose severo, esta protefn ... lnducs la apoptosls 0 muerte celular programadai, reql1ierce eliminar celulas, pues·d€ 10 contrarlolas alteradonesenel ADN pueden ccasioner que tambien cuando €eJ un tejioo 1<1 celula Sf! dividida rapldernente y sill control, y tas cel.uias hiias hay SQbrepob'lac.ioii (elulas, de comiencen a acumularse en el tejido formand.otU!l1ores,lo que dessno ruanda el ADNde las celu!as cadena en cancer, ha sido severarnente danado.

II

II

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. • MetafasE! II. los crornosornas hernoloqosse disponen al azar en 1:1 ecuador de la celula y sus dnetocoros sa unen al huso mei6tico, esnuttura si;m~lar al huso mitotico forrnado par rnkrotubulos. La disposicion aleatoria de los crornosornas hornolooosen el ecuador de la celllia 5e' denomina.permutaciarn cromos6rnica. Mediante este fsnornenoes posible dar mig en a una amplia variedad de combioadorres de erornosomas en ICiS cellJl8"s, preducto de 1'0clial se gene-fan celulas con diterente inforrnadon genetica. I~I nnmero de !":elUJIa.s 0 gametos diterentes que puede generaf una celula debido a 18perrnutadon crornosomke dspende del nurnero de pares de crornosornas que esta presente: est este valor equlvalea .2", donde n represents el nurnero de pares decrorrosomas de liiI relula, Por ejemplo, una cellula 211",4 d"rrzlorigen. a 22 celulas dtterentes.es decir, 4 celulas 0 gamet6s diferentes. P['ano ecua

IOria!

En crqanisrnos que !le rsproducsn sexual mente; como el-ser hurnano, cads proqenitor aporta una celula seJ(!ua,1 g!amet,o. Los qametos cuen0 tan 5010 con la rnitad de la dotacion crornesomica de la especie, y a! fusionarse ern la fecundaci6n dan origem al huevo 0 cigoto, cEllula en la quese reestablece la dotacion cromosornica propia de las (elvia, sornaticas. luego', a traves de suoesivas divlslones ce'lulares, SI:! oriqinan las rnillones de c~~'!.!las que- forman parte de unindividuo adulto,
I

131 proceso de divisi6n celular a traves del cual, a partir de una celula sornatica. .se originan cuatro celuias gamet[l';as que contlsnen la rnitad de 101 dotadon cromosomlca. Por ejemplo, a partir de celulas diploides se da origen a celul,as saxuales haploides, como es el case de la meiosis en la €spede humane y en la rnevorta de las especires. Esl:e' procesoccurre mecli:aJnte dos divisiones nudeares consecutlvas, dsnomtnadas meiosis II y meiosis II.

ta meiosis ss

Cromosmrnas
hOrri61ogos

IE·tapa.!de Iia melosis

La meiosis se ha subdivididoern etapas que ocurren en forma .secuenclal ycontinua, y que redben el mismo nombre que les etapas de la mitosis. Sin embargo, dado que la meiosis ocurre en dos di:visiones r"i!udear:esconsscutivas, meiosis I y meiosis II, estasetapas Sf! numeren segun·el pe'rfodo de dIvision en !il que ocurren. Ce!"ltrfoio Antes de cornenzar la meiosis I, la celula antra en

• Anafase I. .!!OS cromosomas homoloqos, cada uno forma do por dos crornatidas, segregari,. €s decir, se separan, y cada uno se diirige a un polo cel.ular, siendo arrastrados porles fibrils del ilUSD rneiotico que 51? ecorten.

u.li_L
(' \ _ .. . ,
I'

periodo.. de inteifasi! len e~. queduplica su m.at~rial 'genetlco quedando csda cromosoma constituido por dos crornatidasherrnanas identicas. Nlideo

' .0., \
,

Meiosis !I

CromaJina

• Telofase Ii, Los oornosornas ya S6 han ubkado en los palos y a su a~rededor comlsnza a reorqanizarse lamembrana nuclear, La cromatlna cornienza a descondensarse, En forma simultanea ocurre 1.3cltodleresls . AI terrnino de est€! primer pertoco de dMsj6n celulsr se obtlsnen 2 oelulas haplcldes con 2CADN, puesto que cada crcmosorna qued!a constituido par sus dos cromatidas hennanas.

• Profase I. Ilene una duradon mayor que la prdfase mit6tiea. Enesta stapa Ia cromatina se condensa. Los crornosornas hom61ogos quedan entrentados y se aparean intercarnb!a!")do materialgenl?tico, proceso denominedo emtrecnJlzamiento 0 crossing-over, AI termino de esta etapa, la srwoltura nuclear comieoza a desorganizarse y hs centrtolos comlenzan a mi9ra'r hacia los palos de la celu~a. D.urante ests fase, ei nudeolose desorganiza y desspsrece ..

Ceiulashijas

II

Meiosis II

• Telofase II ,"as cro.mosomas: ahora constituidos rnatida .'... .

solo por una cro-

eIT!Pi~:aseaencuen.tr~n Em los poles .ceIIJlar,e.s, alrededor de 12,1105se y ..,.'". L ... reofgalllzar la me m.b' , .. . nude .. . .. rana, nuclear' para conformar ,121 , ~:se .. hijas resultantes de la • lnterfaseIl ., La s dos eelulas . meiosis I entran en interfase II, donde Ios' cromo50S8

inicia la division del dtoplasma,

eo, os rrornosornas corruenzan

voiverse . " .' . menos compartos

masse desernpaquetan

psrdalmente.

Esta etapa es

mas bien, GO~,a "'if constituye un tiempo de espera para la sigulente .djvision. Sin embargo, en 8sta etapa no ocorre duplilcaci6n del material gen~tico

Como'd'resoltado de esta 5e9.una d'" d IIvIsI6n 'se obtienen 4 celul '. . . as hap.' e:scon 1 cADiNdad 0 que. cada cromosoma esta consnt . '-! Io~ soI0 por una crornatida, '. uico

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• Profase II, ta crorratina se vuelve a: condensar y la envol~ura nuclear S8 desorgan~za y dosaperece. Los centrioles se duplican y ccmienza a apareoer nuevamente el huso mei6i~cQ, . .

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• Metafase II. En esta etapa los cromcsemes .. formad~s par dos cromatldas, se ubiean en slecuad,Of de I!a celula y 81 huso mei6tko 58 une a sus

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C:elulas hiJa~

dnetocoros.

• Anafase II. Iras la divisi6n de los centr6meros durante la etspa anterior, lascromatidss herrnanas S8 separan y corruenzan a sararrastradas, per las fib~as del huso maictico, hada los palos de Ia celula.

cual

s.eorigil1~n losgam~tooj (ovo'cltds y i:spermato~o~de$)"

G.ametogenesis. Es.el proces o que conre en la 5 gonadas femeninas y . masCIlJIin as, a traves: de I

Celulas de tesnculo de .saltdmonte al Tinal . ..' .' harno~logo5continuanasociadasen los un:~ la pro.fa,se Las.cromoso~as I. (senaladoscon una. fledha), p de entrscruzernento 0 quasmes

La fase de di,vi~iOIlIe'realiza : par me-ias,s, y en ella las celulas recucen $LJ numero croniosomiw, transfcrmandcse en (iilulas haploldes, De esta forma se asegllra la constanda oomosomlca de laespede, despuss de la f,ecundaci6n:'

II

Ral de la meiosis
La meiosis oeurreexdusioarnente en las c{!lulasgenninales ubicedasen las g:6nadas, A trsves de este proceso, a partir de celulas diploides (2tn)se obtienen celulas haplodes (n), denominadas gametos 0 celulas sexuales. AI proceso de formaci6n de gametos se Ie denomlna gametog;enesis, IL<! meiosis es de gran importance para 105crqanismos con reproduccion sexual, dado que €osfuente de vatiabilidadi genetica en las especies. La variabilidad geneti",a ocurre gracia.s ados fenornenos a njvel de la meiosis; 'el entrecfiUlaroiento .de loscromosornas hom61ogos If '101 ermsp tac:ion cfomos6mica, Durai1tee~ entrecruzamientc .• en la profase I, ocurre recombinaci6n genetica entre los crornosernas nom6logos, uno de orlqen materna y el otro paterno. intercambian secuencias de ADN., dando como resultado cornblnadones gen~JiG35 dufereotes a: los cromosornas originales prsserrtes enel resto de las calulas del orcanismo. Por otrolado, en Iia metafase I ocurrepermrtadon cromosornka. donde los cromosornas hom61ogos se dsponen aleatoriarnente en e~ecU'ador de la Gelula y, tras 1:8 seg,regad6n, se da origer. acelu'las con nuevas cornbtnadcnes de cromosornas y, por este motive con distinta infermacicn genetics,

Diiferenc:;ias entre mitosis y meiosis

Oespuesde haber anali;-

lado amaosprocesosde
divisi6n celular es P9Snbla advertir al9unas similitudes, auncoe existen gran des dlferendas. las principales dlferanoeserrre mitosis y meio-

Mitosi.s

Meiosis

sis se detallan a conttnuacion,

• Durante la protass I de la meiosis' ocurre el apareamiento de

los cromosornss ho-

CellJla~ hijas

moloqos, h; que se separan en la meta'lase I, producto de 10 Wi'll se reduce el nurnero de crornosomas en las c{)llJlil$ resultantes, hecho que no ccurre en ta rnitosls.

ta permutald6n

CfOr'n'o56rnita

es 'e:1 fen6meno de repafiici6n elsatoria de 10s crornosornes h,,;ChCl celulas hija~. las

Durante la meiosis, los ercmesomas sexuales se cempertan como ihomologos, pues en la metafase I se ubkan enfr,e('ltados en el plano ecuatorial de la celula y segmgan a ras celulas hljas de ~arnisma forma en que 10 hace el resto de IDS cromosomas. De esta rnsnera, la mujer, que en 511 cariotipo presentadoscromosomas X (XX), originara 501,0 g?n!il't05 que contiensn un cromosoma X. IEIIhombre, en cambio, presenta un cariatipe XV, por 10 que la rnitad de sus'

• En

('I!IulBS

Ia meiosis ocurren dos divisicnes.del

nudeo

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g1ametos tendra Uri rrornosome X yla otra mirtad presentara un rrornosorna 1. AsJ, para especlas que cuentan COil cromosornas
sexuales este heche permlte que los sexes S,<=! mantenqan ell proporcio nes igu<lies, dado que el crornosoma Yes el determinante del s.exo del lndlvlduo.
Gracias a estes dos fen6menos que ocurren du-

seguidas, perc ton una sola duplication de mate~ia~1 gen~titQ dur;;mte 1<1 intertase I, !por 10 que, al tsrmlno de 101 meiosis, los ntidaos de las celulas r€!sultantes contisnen la rnitad del numero de crornosornas del niJc:'~e{) r~ginal. o En 101 mitosis, encambjo, se da origen ados celu'las con el rnlsmo nOme~o de cromosornas que presentebala celula de o~igeli antes tie la replicaci6n del .ADN .' .A dif'erencla de la mitosis, durante lasprimeras etapas de 103 eiosis I, m profess y rnetafase, orurren los fenornenos de entrecruzarmentn y perrnutedon cromosomlca. los que permiten 1,<3 recombinaci:6n genet~cill 'entre IQ~ cromosornas homoloqos y que los crorrrosornss segregueor1enformaaJeatoria, respectlvarnente.

rante la meiosis I, sa obtiensn telula,s geneticamente drlererrtes, aunque procedan de una rnisrna ceiuia madre, Esta perrnite explkar 11a gran divarsidad de illdiv~duos de una poblacion.

II

La informadon genetica contenida eli el ADNexperimenta dos proce50S dave: rep'IiGICion y expresi6n genic:a. A trsves de la replicaci6n, el ADN 'se duplica,lo que permite repartir equitativemente e] material genetim a las celulas hijas durante 81process de clivi,sian,celular. En la expreslen genicil, los g,ene> son lerdas por un conjuoto de enzimas, slendo genera~mente la sintesis de proteinas e~producto final de dkho
I

Experimento de pulse y caea

A traves del experimento de pulse y eaza se pu:do determiner que el ARN corresponds a la' mol~c:ula lotermedlaria en el fllujiOde ta lnformsdon desde el ADN alasprotefnas, En este experlrnento se cultlvaron celulalsen medios experirnentaies. Csda dertos interval os de tlemoose les aFiadi6 uri dina, marcada radiactlvarnente. La midina cerresponde a un nudeosido espedfi:eo del ARN, de tal rnanera que lascelules lncorporan estas rnolsculas rnarcadas para fabrkar ARN. UJego de estes "pulses" con uridina rnarcada radlactivarnente, los investigadores detectaron la localizadon de tas marcas r-adiattivas en I'a celuta, a traves de una emulslcnfotcqrafica especii3JIIPi3Jr~det~ctarsetiale5radiactivas. Es asI como se pudo estsblscer que 1"'1 RN era primsro produddo en el nucleo celular de los orgaA nismos eucariontes y lueqo se trasladsba hada el citoplasma. De esta rnanera, el .ARN fue un candidate evidente para medlar la transfsrenda de informacion desde el ADN a las prctemas ..

proceso.

la expresion genica, a su vezlnduye: ~atranscripcion y la traducdon. t.atranscripclon es .laslntesls de ARN mensalsro (ARNm). a partir de la secuencia nudeotldica de un qen Este procsso ocurre dentro del nudeo en los o.(gan~smOSeuC<:iriorntes. Luego, el ARNm experirnentadertas rnoeiflcaclones local.izandose, fmalrnente, en el dtoplasrna, en donde slrve como rnolde en el proceso de traduccion, La traducdon es la leetura del ARNm para generar una prote:ina.
lEn smtesis, 101 ADN 'se autorreplica, generando mas. ADN, Q bisnse transcribe, rescltando en 103 producoon de ARNm, el quea.suvez expernnsnta traducdon durante la sintesis de protelnss, En 1958, Francis Crick plai1te6 que la informadem genetica fluye del ADN al ARN y luego a las protelnas, nunea en sentido nverso, 10 que ss conoos como dogma eeatral de la biologla molecular. Este dogma censtituye la piedra angular de la bio~ogla a nivel celular. No obstante, otros.prccesos escapan a este dogma,. como, par ejemplQ,. la trarscripdon lnversa que ocurre endertos virus, en donde el ARN gen6mico pusde ser copiado ern forma de ADN.
Replicad6n

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Trad~cd6rl

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E~dogma <central de 1<1iologra. molecular sstablece que Ii! lnforrnacion genetica b a'lARN, y de ahi a las prot~llla:s.

trsnstiere del ADN

Posterro:rmente. en 1957, Volkin y Astrachan hkiercn una observadon que coincidta con 1<1ipotess del AlRNcomo lntermedarlo de 101nformah ~ don g:en§.tka. Estos i~vestfgadores, llsando experimentosde pulso Y caza (On uridina radiactivaen bacterias infectadas con virus, detectaron un explosive aumento ein 121antidad de ARN radioactlvo en las celulas. c baderianaslu,ego <de101 infeodon, Como es sabido, los virus inyectan SU genoma en las celulas hospaderas, las que a su vez 10 expresan originand'o nuevos virus. Ademas, estes denttflcos verifiiG3iron que existla una gran similltudentre ese ARN y el AiDN viral, Esta observacion indicaba que, en las bacterias, @i ADN viral era. coplado en forma de ARN.

EI experimento de pulse y caaa perm rti6 identlflca r al ARN comoel probable intermedi'<l,i:oentre el.ADN y las protenas durante la <'xpr~5,i6f1 los genes, d~ Evidendas derivadas de

exoerimentos con virus

permitleron confirmar

esta hip6tesi~.

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Las caraderlsticas de los orqanlsmos pluricelulares son heredadas de una generaci6n a la sigui.entea traves de los genes, contenldos en los rromosomss de los g:ameto.s_ En 121 caso de 10.5orqanlsmos procanontes, 'a herenda se reahza a traves de los genes co nten:idos en la Cinka
celula. Originalmente, e:1termino usado per Mendel para refefil'$e a gen fue el de "factores :de 18 he~encia", 10,5que correspondortan it partkulas ubkadasen los gametos. Hoy en dra. la deflnkion mas amlPHamente usada es la de moJeculas·de ADN,.O segmentos de elias, eapaces de repl!icarse y de servir como molde para 1<1lntesis de ARN. s lO$,genes cerresponden a launidad de Iii! harenda, segregaclo.n, mutadon y recombination. EI ADN ss la molectlla transportadora de la hnfo~mad6n hereditarie, Cada gen pusde ser conslderado un largo fragmentQ de ADN, que psrticipa en Is determinacion de uno ovsrlos caracteres. 1.05 genes seqreqan, pues durante 103 meiosIs, las dos coplas (en org-\inisrnos diploide5) se ssparanen dos celulas hijas diferentes, Los genes, adernas, pueden experimenter mutadenes, 10que or~gina en las poblaclones diferentes vsrsionss de un rnsrno gen, as decir, ,delos. En otras palabras, los a~elosde un rnsmo gen dfieren entre sl ernsu secuendace nudeotldos., conservando su posicion en los cromosomas (locus). Fiina'i mente, los genes se ret'oml:Jiriar'l entre si, as decir, 'genes.no hornelogos pueden redistrlbulrse debido ala perrnutadon cromosornka durante laetapa de rnetatase I die 101 eiosis y al entrecru:zamiento entre m las cromatidas herrnanas de los rrornosornas homoloqos, La recornbinadon tlene corno.consecuenda la redistribucion de alelos en los gametos.

A pesar del mig.ern htstorico del concepto de 9,en como" perncula de la herenda", tormada POf ADN, hoy en dfa es comanencontrsr una deflnkion diferente 'de gen: segmento de ADN q,uecontiene la informacion para sintetizar una proteina, Esta cj~finici6n contrasta can la deflnkion dasica yapunta a una prcpiedad fundonal de tos genes, rela, donada ;;016 con fa ~xpresi.6n ge!'nica. Este concepto fundonel de !l:eri no es errado, sino que utilltarlo y mas lirnitadoque el concepto gene-

tied

de

gen.

Gregorio Mendel, padre de lagenJtica. rus6eltermino "fartores de la I~ere-ncja" para referirse iI 10 que hoy cQlloi:em.os como 9Jmes:

Alrededor de un 2% del gellQma hurnanc, forrnado per unos 3 mil rnlllorrss de pares de bases, corresponds a genes oodifiUii'l:tes, es decir, con informacion para sintetizar un!! proteihi!.. L31friftd611 restante del genom a no codifies protelnas, sinocue tiene funciolle·s ue·guladouals de 101 xpresiol)gt!!tlica, Q bien, en la mayor parte, no tienen una] hirlcion e conccida reladonada con la expresion genrrcill ernabsolute, Aunque en el casaco algunos investitgadores no dudaron en calificar a este tipo de AIDN:como "ADN basura" ,. hoy en dla es abundante la evidends que apunta a un roldel ADN no coclflcante en diferentes aspectos de la vida celular, Par eiemplo, se ha propuesto que la gran prcporcion de AION no coditicants disminuye la probabilidad de que las mutsdonss altoren a re~iones de genes cod ifka ntss, cumpliendo asi un rol protector. Tambi€m ss ha propuesto que sl .ADN no codificante afecta lei dur19ci6;n del cido celular, clebido a que esta porcion d~1 g~i1Oma replica tardlamente respsctoa las regiones c:odificant~s.
Por otra parte, el ADN nocodficante

(ada cromesoma contisne miles de genes. Una 'e.)(cepci6n

ss.el cromosorna Y,.especliTIco

de 105 machos, que connene sscaseintorrradon genHica, restriilgiida prtncipslmente a aque'lla rslacionada eon la prodt.lcd6n de gametos y otros taracte~,> sexuales rna sen fin 0,.

pcdria represerrtar la ..materia prime!" para ei oriqen de nuevos genes codificantes d@ pretelnas. Cada gen coditlcantede prcrelnas puede estar forrnado por dentes y hasta por decenas de miles de nucleotldos. EI temano frecuente de un genes, no 00&tante, de mil a cinco mm audeotlcos, 6rne·1 se~humane. el nurnseo prornedo de nudectldos de los genes codificantes es de tres mil, y el gen de mayor lonqitud es el que oodifica para la proteina distrofine, con unos 2,4 mlllone6de pares de bases.

Las car ... tertstkasque c

observarnos en los orgallismos sun consacuenoa de 18

expresi6n de los ,genes,y de su interac(i6n con 131 ambients.

II

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EI proceso de replication, duplication 0 sintesis del ADN psrmlte que las celutas, a travss de la mitosis, hereden mas 0 rnenos el msmo mate" dal genetico que su celula madre. Este hecho es altarnente irnportants, pues permite no solo la herenda desde una celula a la s1guiente, sino que tambien bacia las siquientes qeneractones. EI rnecanisrno que .,igue la replicacion del A.DN puede varier en algunos aspectos entre diferentss linajes de seres vivos. No obstante, las principales caracterlstkas de este proceso son cornunes. En la hipotesis semlconservatlva, forrnulada por Watson y Crick, la doble heltce de ADN se abre y cada hebra simple sirve como molds para origin~r una nueva hebra, per 10tanto dos hebras por molecule de ADNJ. La formadon de las nuevas hebras se reellza a traves de la sintesis de ADlN per complementariedadi de bases respecto ·GJE! la hebra molde, As!, en I" replicaci6n se originan dos dobles hsbras, en (ada una de elias es postble encontrar una hebra antigua Y <Ina hebra nueva. Este modele de la replicaci6n del ADN fue posterlormente confirmsdo par sxperirnentos realizados por Meselsoll y Stahl, en 1957. Hayen dla este modelo es universalmente aceptsdo.

Las cadenss de ADN son antiparalelas, as decir, la dlreccion 5' a 3' de una hebra respeeto a la otra as ioversa.Asl, mientrss se abrs la horquiIIa de replkadon, la enzima ADN polimerasa puede trabajar continuamente, leyendo 101 hebra rnolde que se ebre en la direcclon 3' a 5', para no la hebra paralela que 10hace desde 5' a 3'. Esto constituy6un dilerna hasta que 10'1ientifico japones Reiji Okazaki descubrio que en la c habra que se abrta en direcci6n .5' a 3' la replicaclon se desarrollaba de manera retrasada, a saltos, a medida que ICl horquilla se abrta. Para esto, molecules de ARN cebador se adicionan continuamente a la habra que se abre en sentido 5' a 3', denominada hebra retrasada De esta rnaneraen la hebra retrasada, el proceso de repllcadon se resllza discontinuamente, a traves de la smtests de pequenos fragmemos de ADN llarnados fragmentos de Okazaki. Una vez cornpletada lIa reptieaci6n en l.:i hebra retrasada, una enzirna Ilamada ADN ligasa une los diferentes fragmentos.

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Ad~nin~'

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Cito;ihil

Extremos del ADNI. EI sentido de una cadena de ADN, pow ccnvenclon se escribe desde elextremo S'a 3'. EI extreme
5' corresponds a lin

nudeotdo

'Hipcitesis 5.emi(onSelVOltiv.a Cadena antigu8 --Cadena denI)ev;\ creaci'On Experimento de Meselso'A y Staili. EI modele de replication sel1'liconserva:tiva de Watson y Crick fue veri'ficado e.~perimentalmente· por Meselson y Stahl, Estos investiqadores cultivaron bacterias en medias con nitr6g;eno radiactivo 1\115. Luego

Sfntesis del ADN

La replkadon del ADN es posible gracias a la activldad de una· snzirrra denominadia ADN polimeras:a. E.staenzima ,anade nuevos nudeotidos ala hebra nadente, requirlendo para ella de lin grupo hidroxilo (OH) 3' llbre en un nucle6tido localizado en la nueva hebra. EIextremo 3' libra as aportado por Una corta secuenda de rlbonudeetidos, complementaria i:1 una regi6n del ADN, que se conoce como ARN cebador, palftidor 0 primer. La cadena nueva de ADN crece en sentido 5' a 3', miantras que la snzlrna lee la hebra molds de 3'a 5'. Cada nuevo nude6tido incorporado aporta un nuevo extrema 3' libre y se anade siquiendo las regllas de complernentariedad de bases, es decir, frente a cada aden ina, tirnina, guanina odtosina, en la hebra molds, ss anade una timina. aden ina, dtosina 0 gu,anina, respectlvamente, en la nueva hebra. Trabajos realizados con crornosornas bacterienos permitieron reveler la existencia de un origen de replicac::iolfl, que oorresponden a un punto en dichos cromosomas donde sa inicia este proceso. En este punto, la doble hebra de ADN se abre, separandose ani bas, cadenas y oriqinando el ojal 0 buribuja de r·eplicaci6n. En cada ,extrema de este ojalse forman las 'hIoFquillas de repl'icaci6n.

EI proeeso descrito anteriormente es b~direceional, puss par cada oial de rep~iC<1C116i1 dos horquillas de replkadon, cada una avanzando hay en direcdon opuesta, La enzirna heilcasa separa am bas hebras. Este desenrollamento provoca a su vezsupsrenrollamiento en los extremes de la horquilla de replieaci6n. Otro par de eozlmas. Ilamadas tepotsomerasas, liberan esta tension at cortar y luego reunir la doble hel'ice. Otra enzima, primasa, sinrtetiza los fraqmsntos de ARN que sioen como cebado res. Un conlunto de proteinas, lIamadas estabilizadoras,. mantienen separadas srnbas hebras de ADN.
H~~ra

ClJ\fogrupo fosfato (11) unido al earbono 5 de ~adesoxlrribesa queda libre, mientras que el extrema 3' correspende al nude6tido quetiene libre un grupo hidroxilo(OH) unido al caibono 3 de lal descxsribosa

molde

!ION polirrierasa Plotelnal establlizadora

un medio con ni:n6ge!1o 14, N isotope mas livianoque NIl. AI cerntriIugar el AON de estas baqerias detsctaron que este se situsba en un ap os i ci~n intermedla entre el ADN

someneron ssas bacteras a

He:r"~='~::::::
b(!stante similar.

H~ra

pesa do proven iente de

bacterlas witivadas en NIS, Y e'lADN ~iviano de bacterias cultivadas N14, dsmosrando en asi que el ADN del, grupo experimental CQntenfa a la ve'zhebraspesadliSY liviill'lilS.

Mecanismo de replicadon del A.DNen bacterlas. En organismos eucariontes este proceso

85

II

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Mutaciones cromosomkas Son carnoios que mvolucran segmentQsgrandes de ADN elterando la estructura de los cromosomas. Se cia,sifican en: • Amplificaciones. Pueden originar multiples copias de reqiones eromosomkas eornplstas, 10 que 8$U vez genera mochas copes de los genes contenidos en dichas regllones eromos6micas. • Deleciones. Perdida de regioneseromosomkas, can 18consiguiente perdida de gimes. • lnverslonas, Cambio en la orientadon de un seornento cromos6micp .dentro del cromosoma. Estasrnutadones .ocurren debido al quiebre de un fragmehto cromosormro eon la posterior reinsarclon del fragmento en orden inverso al original. • lranslocaciones.lntercambio de fragmentos crornosomicos entrscrorrosomas no homoloqos:
Cromosorna

Las mutadonss son cambios en el material geneti.co. Pue-den producirse esp6ntaneamente debido a errores durante la replicaclon del ADN, o ser orovecadas par la accion d'e agentes mrutag,enos,. esdec;r, sustan(ias qulmicas (addos, aqentesalquilantes, radlcales librcesde oxlqeno, entre otros) 0 radiadones (rayos X, radiiad6n ultravioleta, elementos radioactivos) que altsranel ADN. En los seres Vj\/OS multicelulares, solo aquejlas rnutadones que afectan.al gametos pueden ser heredadas a las siguientes generaciones, rnlentres que las rnutadones en las celulas somatieas solo son heredadas a las celulas hifas dentro del mismo organismo.

Tipos de mutaci6n
Ampl,ifimiiln Dl'1'ecion Imersion

ADN de las celulas germinaleso

Ctasificaci6n de las mutadones

Muta:ciones nudaotfdlcas

Son alteradcnes en la secuenca de nucleotidos de un gen. Se dasifican en: • Mutaciornes pUl'lwalles, Est~ tipo de mutaoones consiste en el cambio de un nudeotido par otro. Existen dos tipos de rnutadones puntuales, transidones y transversiones, En las transldenes, una base pu rica es reernplezada par otra base purka (103 adeniM ss re€'mplazada por la gu.anina, 0 viceversa) 0 una pirimlidina es sustituida par otra pirimldlna (!a dtoslna es reernplazada par la tim ina, 1;1 viceversa). En las transverslones, se sustituye una purina. por una pirtmidins, o vkeversa, • Inserciones. Corresponden a mutaciones en las que una 0 un as pocas bases se insertan en el ADN. Este tlpo d'e rnutaciones es frecuente debido a errores durante la replicadon. Las lnsercienes dentro de genes, en SUi regi6n codfkante de protefnas, pueden alterar la secuencia de arnlnoacidos de 1<1 protein a respective. • Deleciones, Es ~aremocion de uno 0 mas nucleotldos desde el AIDN. Como en las lnserdones. este tioo de rnutsciones puede provocar carnbios en el producto g~nico. A diterenda de las inserciones, las deleciones son d~frdlmente reversibles ..
IRadia(iioll1, ultravieleta, Esuna r-adiaci6n tipo ionizante, as dedr, exdta los eledroneshada unllliwelenergetico de

Translocaci6n
Cromowm~ Clomosoma

Hay rnutacicnes rrcrnosomcas que a Iteran Ii! posicion de muchos

iO

genes

OIl

mismo tiernpo.

como las lnversiones, Otras, [mas drastlicas. pueden eliminar duplicar fr-agmentoscromosomtcos completes. 10que rnuchas veces tiene "fedos nega.tivos sabre el orqsnismo portador

de la mutaden.

Eferto de las mutaciones

mas alto. Laradiaci6nultravioieta ss una causafrecuentede mutadones.EllAON la absorbey esto provocaque dos

tipos de bases nitrogenadas,dtosina y tim ina, cambien.las propiedad'es los pares de basesromplemelltaria". de Por ejemplo, es comun que la rildiari6n 1Iitravioieta cause 18union enuretimlnasvednas,formando dlmeros de nmina,

Algunas mutaciones pueden producir perdida parcial 0 total de la funcion de los productos de leexpresion de los genes, es decir, de las protelnas. Generalrnente, losfenotipos de tas mutadones que producen perdida total de la fund-on son iheredados recesivarnente. Algunas mutadores. en carnbio, pueden originar una nueva funcion al deterrninar la producdon de una nueva protelna. Este tipo de rnutaciones son generalmen1e dornlnsntes. Mientrasque algumas rnutadonss tienen un e,fe{;to evidente en la morfologia de! organismo. otras presentan un efecto limitado a niv-el bloqetrnico, alterando una 0 verlas vfas rnetabolicas. Par otra parte, muchasde las rnutaoonss no siempre.producen cam bios en la estructura 0 funci6n de las protefnas, en ese caso se habla de mutadon inocua,

III

toserrores de replicaci6n 50111 ulna fuente continua de mutadones, lias que, a su vez, pueden alterar el funcionarniento de las celulas 51existe dano en inforrnacion esencial d~I' genoma. Por otra parte, las celulas pueden seguir fundonando, de forma aoarenternente normal. wando el dane produddo por las rnutadones afecta a geoeSi no ssendales 0 bien a reg~o:nesno codificantes de protelnas. Existe IJInaserie de rnecansrnos que permiten a la celula reparar los danos sabre la deble helice de ADN y restaurar la informacion genetica. Estos·mecanismos de repsradon son mas 0 rnenos especlfi(os para los diferentes tipos de dano. Las celulas pueden usar Iia crornatida intacta, 0 bien la hebra de ADN no modificada, como molds para r:estaurar la informaci6n perdida. ING obstante, existen otros mecanismos de reparadon que son usados cuando es irnposibls usar crornatidas 0 hebras de ADN como molde. EI dana al ADN altera la confiquracion espadal de la doble helice, 10que puede ser detectado par enzirnas de 101 rnaquinarla de reparaciQn.

Reparation del dana de doble hebra

EI dano de doble hsbra consists en quiebrss 0 fracturas de 1<'1 doble hebra de ADN. Estos quiebres son espedalrnente perjudidales debido a que conducen a rearriegl.os que lnvolucran qrandes pordones del genoma' produciendo rnutaciones como las inversienss crornosomicas y las translocaciones. Los rnecanlsrnos de repsracion de quiebres en la doble hebra del ADN son:
• Union de extremes no hom610gos. En sste mecanisme, una enzima, tura de 1<1adena de ADN. No obstante, c

llamada ADN ~igasaiIV, une los dos extremes produddos par la fraceste mecanisme puede producir alteraciones, tales como la perdida de nudeotidos que se encuentran en los extremes, 0 la union de fragmentos cromos6micos a otros sitios del genoma.

Reparaci6n del dana de hebra simple

En el dalno de hebra simple, solo una de las dies hebras del ADN presenta un defecto y la hebra complernentaria puede ser usada como rnolde para correqir la hebra danada, Existen distitintos rnscanisrnos que permiten remover 105 nudeotidos danados y reemptazarlos can los nucle6tidos complementarios a los preserrtes en la hebra molde; entre elias se encuentrsn:

.. Repara.66n POt retombinad6n. Una maquinaria enzimatica repara el danoen la doble hebra de ADN, usando una cromatida hermana 0 un crornosorna hom61ogo no danados como molde. Esta rnaculnaria enzrnatica es muy similar a la que participa en 103 recornbinadon por entrecruzarniento (crossing .over), 10 que explica el nombre de
este mecanisme.

IRespuesta celular generalizada al dana del ADN

las celu!las pueden responder de rnanera global al dane en el ADN, G!:Iulas expuestas a radiadones icnizantes, luz ultravioleta, 0 agentes qurrnkos rnutaqenos, son susceptlbles de sufrir slrnultaneamerrte mOItiples t!iROS de lesiones en el ADN. La respuesta generalizada de la celula al dano del material genetico depends de la magnitud de la lesi6n e induye diterentes procesos, talles como la reparacion de las lesiones, la evasion de las lesfones. es dedr, la elimin.aci6n de las reqiones dariadas, e induso Iia apoptosis que consiste en un tipo de rnuerts celular proqramaca. Iodas est as respuestas requieren de camblos orasticos en el funcionamiento de la celula, como la activadon e inadi.vaci6n de multip.les genes, y I" detendon del delo celular. dane al ADN es cheque.ado durante el clclo celular en las etapas G1 y G2. Estes pUIl~OS de chequeo permiten detener el rido celular; cuando se detects alqun tipo de dano en el ADIN, y as'! proporcionar el tiempo necesarlo para la rsparadon, antes de que la celula Illegue a la divisi6n celuiar.
IF'inalmente,el

• Reparaci6n por escision de bases. Consiste en la rernodon de una bas€' danada y del nudeotido que la contiene, para posteriorrnente reponer
Dallo doole

de nebra

1"'1 nude6tido ton ta base corrects.

Este rnecanisrno

repara las lesiones

de la hebra de ADN producidas par diferentes agentes qurnkos, tales como la oxidadon, la alquiladon y ta hidr6Jisis.

• Rep·aration por esdsion de nudeotldos.

1:1dano all ADN es

daslticado generalme'rJte
categorlas: dana de hebra simple y dano de doble hebra. Estes tlpos dedarios son reparados por diferentes maquinarias enzimaticas.
d05

en

Este rnecanlsrno repara el dano provocado a regiones de la hebra de ADN que comprenden de 2 a 30 nude6tidos. E~segmento danadc es rernovldo de 1<1abra de h ADN y luego reernplazaco per una secuenda de nudeottdos normales, La reparadon por sscislon de nudeotdoses capaz de reconocer carnbios confotmacionsles del ADN, como bultos, dlstorslon de la doble helice y quiebres de hebras,

EI estsdo del ADN es

ch1iq~eadoen dlf@rent@s
puntos del cicio celuler; Los puntos de chequeo mas lmportentes corresponden a G 1 (pr@vlo CI la f@plicaci6n del ADN) y' a G2 (posterior a la replicaci6n del ADN)

• Reparation de erreres de apare·ami.ento. Corrige los errores de apareamiento entre los nucleotldos enfrentados en la doble hellce que se producen durante la replkaoon y 101ecombinaci6n rneiotica, r

II

.I , , ,. I -•

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La ARN polimerasa
La ARN po.IIrne rasa es la enzirna que llsva a Cabo la transcripdon a ipartii' de una hebra de ADN. Ell procariontes exis·te un solo tipo de ARN polirnerasa, constltuida por Jassubunidades proteicas ~, ~, W y cr. Cada subunidad curnple una fundon espedfice, par ejemplo, la.subunidad 0" permite ala ARN polimerasa reconocer y asociarse a una regi6n del ADN llarnada promotor, que ss ubicara una corte distanoa del lnido.dsl qen que se va a transcribir.

,IIRNp ullida al UJlromotor

Durantela transcrlpcion, la enzirna ARN polhnerasa slntetiza una cadena de ARN, para 10 cual utlliza una hebra de,1ADN como molds Q patron, Esta enzima catahzala formaci6n de una. cadena de ARN a partir de ribonudeotidos llbres de adenina (A), uradlo (U), citosina (Q y guanina (G), IQ~ cualesson lncorporados en la cadens de ARN de acuerdo :a su comptementMiedad de bases conel ADN rnolde. Par ejem p 1.0,si enel .ADN rnolde existe una guanina, ell el ARN se incorporara una otosina. Sien la siguiente pcsiclon del ADNexiste· una adenina, en el ARN seincorporara una uracilo, y as! sucasivarnente. De ssta forrnael ARN sintetizado posee una secuencia cornplerrrentarla a la cadena de ADN u@zad<i como rnelde: pew, a direrenda del ADN, la molacula de ARN€!s una hebra s.imple.
Hebra de ARNi !eA ~intl!l;i5. 5'

-o-p'=o I o

9'
I

H:ebr~ rnolde de .AON

La sintesis de A,RNIavanza en sentido 5'<3 3;, es dedr, el grupo fosfato, ubicado en 19. posicion S' de
lin ribanudsotido que s€: mcor-

En eucarlontes, slsstema es mas complelo,

Existen tres tipos de ARN polimerasa, cads una

constitulda por varias subursdades, yespecfkas

para los distlntos tipos deARN quese slntetlzan, es astcomo Ja AR~ poliifi.etaSal I slntetiza .AIRN ribosomal; la ARN polimeras3 II transcnbe AIRN rnensajero, y la ARN pelimerasa III slntetiza ARN de transference y un tipo de ARIN ribosomal!. Enel (:a50 de la tra!1scrlipci6n de ARN rnensejero (ARNm), el proceso se reahza en tres etapas:
• Ilni:i::i'aci6:n" Consiste en ~a;union de la ARN
ARNil ~.van~ando a III largodelAON

...... .1..1

OI-iOH

o
0-

-O-P-Q-P-O-P-O-Cf.! 1111

0-

0-

5"

~
OH

ll,aalo

Of'!

pora a I,a nueva hebra de ARN, forma un enlace fosfodiester con el QfUPO OH, ublcado en la posidon 3' del nude6tido precedente. Para la formaclon de~ eniiilce fostodiester se requiere la hidr6lisis de 1.05 nudeotidos entrantes, ineorporando los ribonudeotidos rnonofosfatos al ARN y liberanc!o pirotosfato (PPO. La ARN polimerasa cQ.MinOa anadiendo ribonucleotidos hasta Iiegar <11 final del gen que se est~ transclribiel"ldo, luqar donde se separa del ADN. La trans.cripci6n perrnlte sintetfzaif tres tipos de ARN: ARN mem.sajero {ARNrn), que codifica para protelnas: ARN de transfsrenda (ARNt), que sirve como transportedor de los aminoaddos que son uti:liza dos en Iia sintesis de protelnas, :y AR.Nribosomal (ARNf), que forma parte de tos ribosernas,
M

polimerasa a la region premotora delqen. lLuego. la doble heHce' de ADN se desenrolla en un pequei'io seg.rnento d~ 10 a 20 pares de bases, forrnando un ola'i transcrtpdonal, conde ocurre Ia sfntesis de ARN. Tanto en eucariontss como en procanontes, Ia ARiNpolirneras .. requiere de factares protekos para realizar estes acclones.
• 'Extension.

La ARN polimerasa avanza a 10 I,argo de una de las cadsnas de ADN (hebra melee). catelizando le formedon de una cadana de ARN a p.arl:lr de ribonudeotidos libres A, U, C yG.

La ARN polimerasa (ARNp} se une aslflos de inida.i:i6n de transcripci6n, separa la doble helic;e y cernienaa a cop~ar la heb!a molde de
ADN.

La transcripci6n de ADN en ARM es catallzada per 1<1 RN polimerasa. A EI extreme 5' del AR.N contlsns un gnJpo fosfato, rnientras queen el extrerno 3' se van inrorpo.rando db(Jnucie6tiaos por oompJernentarledad de bases corn 101 hebra rnolda de ADN. ES'asl como la stntssis de AIRN avanza en sehtido·S' a :1".

• l"erminadon. La ARN pollrnerasa se encuentra con secuendasde termlnsclon de la 11ransc:rlpci6nobkadas aI final del gen que ssta transaibJendo. A contlnusdon. la ARN polimerasa se separa del ADN, lIroera al ARN slntetizade y 011 ADN vuelve a reconstituir la do'ble nelice.

II

..

Transcripdon

de genes procarlontes

En los procariontes. los genes poseen un promotor que contiene des sscuencas de bases, eondess fija la ARN polimerasa, Este promotor se ubkaen las regione? -lOy -35, esdeci{, a una dlstancia de 10 Y 35 nudeotldos delsltlo de inido de la transcripdon, respectivarnente. Estasseo.JenCias nudeotldicas son muyconssrvadas en los distintos genes y se denominan setuendas de ecnsensc: en la region -10 I'a secuenda de eonsenso es TATAAT; llarnada caja Pril:mow, y en la region
-35, 18 sscuenda El opsren triptofano (trp) del es TIGACA.. ORer~f) tript6fclll(l

Dado que un <CIstton ss define como una unidad genetica que codifies para una sola protejna, este ARNm que codifica para varias protelnas se denornina ARNIPQlicistronico. Por 1'0tanto. 'en lin operon, un 501:0 promotor perrnite controlar la transcnpdon ele varies genes y, adsrnas, al final del operon hay una senal de terminaci6n de 10 transcripden comun para todosellos. ILaorganizaci6n de genes bacterianos en operonss permits que 103 eXpr~$L6.nae los genes sea rsqulada (onjuntamente, A, 10 que se denomina

regula(ion

coordinada. Sact.stills vtS1:aS al rnlcrcscopo el,ectronico.

contiene cinco gerfi~s (A~E) que codi'lican para la5

E. coli

La efkien~ia de la trartscnpcion depende de cuanto se

enzlrnes reqijeric!;:is ell la sintssis de triptotano. Ell operon ccmpleto se transcribe desde unsitie de lnldo (fleci1l1 naranjjl} generan.do un largp ARNm polic:istr6nico, (verde). La traducdon de e.ole ARNm produce (iAW protelras; las protemas E '1 D seasoda n

~:~~:Ii I ~
ID
,;<r

1:

Sil[" de inido de la slrilesi$

del AR Nm para tript6fimo

IB I

ti"a~.soripd6 n

A:RNiTl'de Iript6farno

parezca el promotor tie cada gen aesassecuendas censervadas. Un promotor fuerile es aquel que se paretem,~s a las secuendas de conssnso y, por lo.tanto, ~ranscribe mas wapidi;k
mente; mientras que un pro-

difereflcia de 10 que ocurre en bactsnas, los organismos eucariontes oosesn una org;anizaci6n genica dlstinta, A modo de ejemplo, en la levadure Satt"harbmyC€S cerevisis«, lOScinco genes que codifkan las enzlmas para, ta sintesis de trlptctano seencuentran locahzados en cuatro crornosomas diferentes. Gada gen ss transcribe en el nudeo
cslular,

de:sde

su propio sitio deinicio,

y orioina

un ARNm primario que

debe ser procesado antes de ser exportado al dtoplasma y tradudrse

en protelna.

Silio de inklo para lasintesis de pWI~ina

_E_

para 'ic;uma:rla primera 1<1rotelna c: cstaliza el paso p interm ed io;, y las p rO'belnas A y a forman laenzima final.
snairna de la via bto~~nlJteti:cil,

.1traducciim

motor dl!biJ es menos pared-

Ivl~----~t~----~--~f W tl
vl~
CmmOSQmas de

IfP 1

Irp4

Levadur:as vistas al microscopic optico,

..lL

do y transcribe mas lentamenteo Los genestienen, ademas,

un $ltlo definldo de terrnino

,C

~[~I __~
t
trp 5

Irp 2

PwtehlO$

de la transrrlpdon

5. cetevisiae

Una caractenstica particular de losprocanontes es que los genes Que (odfficiln pa,a enzimas invol.ueradas en una msma via metab6lica se localizan a menudo en pesidones contiquas del ADN cromosomico. Un ejernplo de esto corresponde a los cinco genes q:ue codfkan para las en.zimas requeridas enla slatesis.del aminoaddo triptotano en !a bacteria Escherichia coli. E'>tosgenes se ubican en posldcnes-adyacentes del ge~oma ordenados, segGn la secuenoa de accion en que estas enzimas catalizsn la .sfntesis de triotofano. Los genes organizados de esta manera forman una unldad transcripdonal denomlnada oper6n. En este caso, el grupo de cinco gene.ssetranscribe para prcdueir una sola molecule de ARNm de elrededor de 7 kilobases (kb), es, de c:i r, si,ete mtl bases nudeotldicss. pOl'iteriormente, IQs nbosornas traducen la informacion contenida en este ARNm Y producen las cnco proteinas con actividad enzirnatica requeridas para la slntesis deiaminoaddo triptofaoo,

trp J

I
V

ARN mensajeres iJ@ lript6fllno .

y pl!lcesamieJll!Jde ARN
Trarucripc1(jn

Proteinas

~I------------r-------------~ rTr:aducd6ro
3 5 2

la",mlima~ requetidas para 1<1lntesis de tript6fano s en $, cereviSiae se ,d~st~iouyenen cuatro crcmosomas elite-rente.>.Cada g'!ln transcnbe desde 5U propio sitio de inicio generando un ARNrn prirnario, :que se procesa en un ARNm fundonal que codifica para una sola proteina.

LOs cinco g~nes que wdifican

1.1

Transcription de genes eucariontes

En Iq5 celulas eucariontss cada gen tiene su propio promotor y se'na! de termiflO de la transcripcion y, por 10 tsntc, no existen ARNm policlstronicos. En rnuchos genes eucariontes los promotorss poseen una secuenda de bases llamada caja liATA qUE' est~ ubkada a una dlstanda de 25 a 30 pares de bases antes del sitia de iriiCio de la transcrjpcion. Adern;§is, pcseen secuendas de bases ubicadas a mayor distancia de el~os, que tambien regu,lail la transcripoon del gen mediante 101 uni6n a die has secuenci:as de' protelnas reguladoras 0 factores de transcrlpcion. Otra caracterlstica dela rnayorla de Ius genes; eucarlontss consiste en quese encuentran interrumpidos porsecuendas nudeotldicas 1"10 ccdifkantes, denornlnadas intrones., Los intronesson ge,nemlmente de mayor tamaiio que las secuendas nudeondkas que codifican para pro" t:einas llamadas exonss. Tanto los intrones COmo los exones son transcritos en eIARNm, Sin embargo, 105 intronesson rernovlcos duranteel
procesarniento del ARNm. 50 kb

La tlranscripci6n de los genes eucariontss impl~c;;lun procesarmento del ARNm sintetzado por la ARN pclimsrasa, EI primer paso de este procesarniento.oturre cuando hay alrededor de 30 nucle6tJdoS'transcritos en la nueva hebra de ARNm. En ese memento $e aMae Una molet;ula de 7 metilguanQsi.na. (m7 Gpp) al extrema 5' de la hebra en elongacion, La adid6n .de esta rnolecula se describe como adldnn del Gapu·

chon 5'(CAP 5'),

Cuando finaliza la transcripcion, es rnuy cornon que al ARN menssjerc generado, denominedo trenscrito prlmario, se le adicione en 5U extrerno 3' una larga secuenda de 100 a 250 ribonudeotidos de adenina llarnada cola de poliA. Este process 10 realiza una enZlimaendolluci'easa, que corta ell ARN en una secuenda nudeotldka espedfica, denornlnada shio de pollA, que seencuemra en el extrema 3' de los genes eucarlontes, y Illego. por acdon de la enzima poliA polimer,asiI, sa adiciona la cola de poJiAo [ll.";apu~h6n y la~ola de pO!liAson lmportantes en la estebilidad del mensaje geru§tko y en la optimizecion de su posterior traducd6n. Finalmente. e~procesamiento delARN rnensajero comprende la remooon de los lntrones y em,palme de los exones en el transcrito prirnario generaFldu un ARNm madurQ, Este proceso se, dsnornina spliCing, 0 corte de intrones y empalme de exenes del ARN. Solo ,el ARNm rnaduro, es dedr, aquel que ha completado todo ·.5U procesamtento puede ser exportado a'l citoplasma para 5U traduceion,
polirn~a5a
IPOliA~

regiones reguladoras
ARNm~'9lobi~a

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3· 3·

Mid{>Tl de I~ mi. de pilliA .I,@:tnemo 3· Ott 3· de fi'OliA .

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Segme,~t()con iniqrmaciorl para,lra~I!'il

201) pa res de ba ses

Los genes eucarlontes, como por ejernploel gen de la proteina ~.globina, contienen r€giohes regiJ:ladot<ls de la tr:an5,cripc~qn que antscsden a 1<1 regi6"n que codi;fica pam protefnas. Muchos genes eucario,nteS'se erxuentran interrurnpldos POt s,egmentos que no coditlcan, denominadQs ,int('ol")es, qceson remoeidos desde el ARN transcrlto primario durante su procesarniento. Las lineas a trazos dsscoben esos lntrones que son [It'lmovido,.

'---'

Losgenes dseucartontes son transcritos dssde un si:tiode inido.. Elltr ..nscrito, prim<lriQsufre v1!rlios:. prQces.amientos. qiJe induyen la adid6nde un capuchon
(CA.f.')enelextrem6 5', ta adici6h de una cola d!> poliA en su extreme :r 'Ii Iii!
remooi6n de los lntrories yempalrne de los exones".generando aSr,Ufl ARNm

transnito prima'io de Al1Nm

~mp.lm.e
m' Gppp --;.
~AIl~G;_

n~'irninil\l6~ c\e imW~r.l.y. .

de exo~~5IWl(mg)
'.OH

maduro lisla para ser exporuadoal I.:ito;plasm<! par;; su ttO!ducd6n.

...J!.,AA MAIlMAMA
"I

ARNri1 (m~dyro)

II

II

Jacob y Monod propusieron el modele del operon

lac parsexplicar

~I con-

Op~rOlllac de E. coli

La expresion genica puede ser regula:cia a dlstintos nive'.es.:sin smoargo, el inicio de la trarscripdon es el punto de control mas lrnportante, dado que ahi se oetermin;JI que genes se expresan y cuanto ARNms:e genera para 1<3 smtesls de protetnas. Una cornbinadon de ,experimento$geneth::os y bioqufmicos permltisron establecet por primera vez, dos aspectos muy irnportantes en la regulaci6n de la expresion qenka: 1. Existen secuerrdas reguladlo{as en los g:enes que son reconocidas par

trol trenscipcional en la smtssls pe las enzirnas que participan en el metabolismo de la lactosa. En ests modslo se distingueh dos tipos de 9i:?neS, los ge.nes estrueturales, que codifican para las protetnas enzimaticas que rnetabolizan la lactcsa.y los gel'le.sI\eguladores, que codrtican para las protelnas que ~egulan Ia.a.r;:tivid!adde los genes estructurales.
EI operon faCc6ntierle trel;ge:nt's estructurales: el gen Z, que codlfica
Ge~ estructural de la gal~do>id~~a

protetnas.
2. 19s protein as que se.unen a ~assecuenrias requlacores.de los genes perrniten ya sea actlvar 0 reprimir la transcrlpccn. tstes dos aspectos son validos 'tanto para orqanismos eucariontes como para procarientes. No obstante; ambos grupos de organismos. poseen sistemas de regu'Iaci6n diferentes en muchosetrossspectos,

para la enzima ~-galactosida$a, el gem Y, que codlfica para I'a erlzirpa laC;~Qsa ermeasa y,e~ genA que codifiea para 1.11 p enzirna p galad6sido transacstllssa Esto.stres g.enes sshallan contiquos y son transcrrtos en un solo ARNm polidstr6nico. Junto al primer gen estructural que se transcribe se encuentrsn dos secuencias espedfkas, eloperadcr (0') ye,1 promotor (P), Ublcado fuera de 121 regi6n de los genes estructurales se encusntra el gen regula'tior l, que cocltka para una protefna llamada represor, que se une .211 epsrador O. EI represor unldo al ooerador impide que laARN pol~imerasa pueea transcrbir ese operon, Enausenda de lactose, el sistema 5€' encuentra reprimido, y las proteinas necesariss para rnetabolizar 10'1 lactosa no se sintetizan. Par otro lado, en presencia de lactose. esta se une al represor produdendo en el un carnbio confcrmaconal que dlsrrrinuya su afinidilld porel operedor, Asi, el represor libera al oparador y 103ARN polimerasa . se puede unir alprornotor y transcriblr Josgene$ estructuralss.
ARNpoliillerm b!~~UNdJ

G~n~truQ\~rlll d~ tllln~(~mas~ I.

Regu~ad6n de la tr-ansc.ripd6rl en procarlcntes

En las bacterias, elcontrol de 121xpresion genka, permits el aiuste.a los e cambios nutridoI1ales de~med~Qembiente, optmizsndo el creorniento y reproducdon celular, EI control transcripcionalen bacteria" rue estableodo a.cornienzo de la decada de 1960 por Jacob y Moncel, quienes estuclaban la adaptadon de Escherichia coli a carnblos nutridenales en el media de cultivo. E. coli puede utilizer qlucesa U otros azuceres, como el disacarido lactosa, como flleme de enerqla. Pam 101 rnstabolizacion de le lactose esta bacteria requiere des enzimas, la lactesa ,permeiIJsa, ubicada en la membrana plasrnatica y que perrniteel transports de la lactose al interlor de 113e~ula y la~·galactosidasa, que catalizar la ruptura de la lacc tosa para. generarlos rnonosacaridos g.alado~a y glucosa, Adem-as, existe una tercera enzima. 1<1 ~·galact6sido trensacetllasa, que solo se utiliza en e~matabolismo aecieitoS ~-galact6$idos, difererrtes ,(3 Iia lactosa, 5i en el medio de cultivo bacterlano no hay lactose, las enzimas lactosa permeasa y ~·gala(tosic!asa no 50n necesarias, y su expresion €s repnmida, dis,iflinuyendo drastkamante sus rniveles en 'el dtcplasma, Porel contrario, en presencia de lactcsa, ~aexpreslon de estas des enzimas es inducida y sus nlvelss dtoplasrnaticos aurnentan,

I
Madelo de JEI(ob.. Mcmod y
de regulaci6n transcripaior1'11I:

ill

! ..

represor

A1

A~sen'i~1de laetosa

el operon lac. Cuando "I represor 58 une a'i sltio·operador, impide que !" ARN polimarasa inicie la
transcripclon, 'En presencia de

lactose, esta se une al represor e induce un e;ambio

conforrnadonal en el represor,

EI represor ssl ibera de:1 operado r permitiendo a la polim:erasa dar ~~kiQ -il. II! tran.scripd.6n de uri
ARN jJolid$tr6nil.lQ con

los

genes estructurales Z, Y Y A.

~ste ARN s~ra posteriormente

tradudde en las tres pretelnas

que;:;odilka.

II

Regulation de latranscrtpdon en eucariontes

En o~ganiSrrios eucariontss multicelulares eloontrol de la expresi6:n gerii.ca depende de las variadones horrnonales en el medic lnterno. En general, este proceso de reglil<)ci6n Pmmowr gen[ca. se reladonaoon los carnbios que ecurren durante 101 etapa ernbrionaria y la diferenciaciQri de llfli6n primer del telidos r"Clorr de trarlwip,ion

EI prOC8S0 de ensamblaje del compl'ejo de iniciaci6n esacelerado 0 retardado par seflailes reguladmas que dependen de la union de protemas, llarnadas fac-

Filctores, de uanstripdoo, e,~~edlkol

ARN p6limgiasa

tores detranscripd6n espedficas, a determinadas secuendas del ADN.

I
1

11 111 c:ajaTATA

Ca'a'TATA .J

Adi(ioll del segundQ _ factor de transoripci6n

En las eelutas eucariontes, para que se inicie la transcripcion de un gen codlflcante para una protelna, ss requ;ie.re ~aunion de 1'01 enzirne ARN pollmerasa mala re'gi6n prornotora del gen que S8 va a transcrlbk. Sin embargo, a diferencia de la ARN pollmerasa de f c-oli, la ARN polimerasa nde eucarientes 110 reconoce
directarnsnte a SU

promotor,

sino

1
1

Unien d, I, ARM pol ....

sa

que necesrta 1(1 participacion de una serie de protelnas reguladoras denommadss factores de transcripcion generales Estos. tactores deben ensarnblarse junto con la ARN pollmerasa II para que se puedadar
eotmsnzo a la nanst(ipcf6il. En pri-

,Algunos de' los sitios a los cuales 5e linen dichas protefna..s regulad10ras se locauzsn a una distancia de 200 pare-s de bases antes del sibo inlclo de la1lr;:lnscripd6n 0 a ,distancias superiores que pueden altanza~ milesde bases..Los.factores de transcrpcion especfHcos puecen ser protelnas acti¥iu.loras 0 proi-e'inas represoras. Las protenas adivadoras sa unen a una secuencia nudeotldico denornlnada se(Uenc:ia am:pHficadoi'CI y estimulan la formacJ6n del complejo de iriiciaci6n acelerando, de esta rnanerala transcripcion. Las protelnas reprssoras sa !Joen a una secuenda silenciado.rol y retaroan el inicio de la transcripd6n, to anterior da gmn versatilidsd al control de la transcripdon, dado que la combinadon de la enorrne cantidad de factores activa.dores ylo de represores que existen en eucaiontes determina la efkienda traI1scripcionaI de cada gen. tstos radares de transuipd6n espedficos son equivalerttes a los activadores 0 represores que exlsten en procariontss .. La diferenda reside en que en las celulas procaricntes, en ausenda de represores, la ARN polhnerasa se ILJne al promotor y transcribe efldentemente los genes, En cambio,en euceriontes se requisre la acd6n de factores de transrripdon que prornuevan elensamblaje de~ complejo de iniciscion, y soloentonres la transtripcr6n puede ocurrir,

$e{lJern,ia~ reguladoias

:F'ro~~tm

---

......

L-O'i fsctores de transQipd6n

especlticos se unen "

:S8menci<lS

reguladoras

del ADN,

Los fadores de transcripd6n espedficos aceIeran :0 mtarda n la formadOn del complejo de- iriiciaci6n, a traves de interacclones proteina pro'teina.

mer lugar, un factor de transcripci6n (€Canoce la caja lATA. Luego al misrno sitio se une un segundo factor,

Asodad6n de lactares de tJanscrip(i6~adittaflllll.l:5

que asegura el ingreso de la ARN polimerasa H al sitio de inido de la

transcrjpcion. A corrtinuaocn se si-

guen unlsndo un gran nurnero de

factores de transcipdor, que ayudan

IFormaci6n del C(imp'lela de iniciacion dela transcripdon, Lacaja TAlA esreccnoclda por UI1I factor de' trah:s:cripd6n g,eneral; 'Iuego se une un segundo factor, se:g·u'ido por la ARN polirnerasa y otros facto res de transcripd6n generalesi3,dkionaie-s.

III

a forrnar e'lcQ.l1Ilplejode inidaci6n en 1<)zona del promotor, La transoipcion ccrnienze.una vez que todoslos factores de transcnpcion, junto con !Iapolimerasa, se han snsambladoen el complejo de mktadon

C~i. ATA T

Control hormonal

de I,a transcription

• Hermcnas

las hormones reglilan Ii;] funcion de sus celulas bianco a traves de vIas de se'na~iLaci6n media:das por recsptores, EI control de ta transerlpdon dsbido ahormonas depends de la naturaleza qutrnica de la hormona, !!S decir si 5i2 trata de una hormonal hldrcselubla 0 de una hermona IiposQI,uble las hormones hldrosotubles no pusden atir.ilv:esar la membrana plasmatlca, rnientras que las hormones liposolubles pueden atravesar la membrana plasmatica e interactuar con receptores intracelulares ubicados en el otoplasrna 0 en e-Inudeo.

Iiposolub.I,es een receptores intrac.elulare!l. Bte qrupo incluye las hormones esteroldales, que son llpidos con una estructura quimica semejantea 11'1el colssterol, entre las que figuran las d hormones sexuales, los esteroidesproduddos por la corteza suprarrensl como ~I cortisol y la aldosterone: las hormones t,iroideas; y ~os retinoides,qu.e son derivados del retinol (llitamina A), Estas hormones

s.€' unen a receptoreslntraceluleres

que, adernas,

$01'1

factores de- transcripdon. los ~ec!:fpt()resactivados controlan la

• Hormonal' hidrosolubies Con receptores dlesupeliicie celular. Esta clase .de molecules incluye las aminas pequenas. como 101adrenali. na, y lashorrnonas paptfdkas, como lainsulina y el glucagon, Dado que estas hormones no piled-en difundirse a traves d'e la membrana plasrnatlce, :Seunen a receptores presentes en la superfide celular, AI unir la hormona, el receptor sufre un cambia confnrmaoonal que permite qenerar senelss intracejulsres 0 cascades de molecules I'~amadas S€,9undos rnensejeros; toque se denomina transducdon de la s,eliia'L Una de las cascades de si:naii3aci6n es mediada por una varledad de protelnas 'j metabolitos lntrecelulares que terrnlnan en la actlvadon del factor de transcnpdon NF·kB (de factor nuclear de trao$Cfipci6n de te cadena Ken ceiufas B) el que ingresa al nudeo. 58 une asecuendas reouladorss especlflcas e induce la expresi6n de genes que participanen la rsspuesta inmuns en una: gran vsriedad de celu!as de rnamffsros.
Existen diferentes vfa::; de transduccion de seriales que acti-

expresion d_e g~enesmediante 5U interacdon con ~egiones reglJh:ido. ras ·Em el ADN denominadaselementos de respuesta a 11:1 hormonal. La estructuta de estes re~eptores induye un dominic 0 regi6n de ul1ion a.1 ADN, lin si,tio de union ala. hormona yo una region de transactivad6n, Las horrnonas esteroidales se unen .'II sitlo de union a la hormona.Jo que induce un carnbio conformacionalen el receptor. Esto provoca que el receptor .se libere de protefnas que 10 retienen en el dtoplasrna, como las protelnas Hsp90, y I.uego pueda ingresar al nudeo Y unirss per su regi6n de union al ADN a la secuenca requladora declertos genes, A. contnuacon, la mgi6n detransactlvadon interactua con otros factores de transcrlcdon, prornovlendo el ensamblaje del cornpleiode iniiciaci6n yla subslquiente transcrlpcion de los genes.
Existen algIlJr'lo$ receptores que 'se ubican

Re:gula~i6nde laezpresron

gl'inica mediaoo par borrnenas traves de ~a membrana plasmatica y se unen a,lslno

de.uni6n a Ii! hormone del receptor intracelular (III), EI receptor sufre un cambio ccntormadonal que 10 libera de la prote:illa I-Isp90 e ingre-'illl al nucteo donde se une a las secuendas IJposolubles. LlIS hcrrnoras liposoluhles 58 drfuoden 11

exduslvarnente

en el
que

nucleo celular perc el mecanisme de control de la transc6pci6n

van factores de transcrlpdon espeC:ificos.,

utillzan es muy parecido OIlde los receptores dtoplasm~ticos. de tal modo. que, a~ urur la hormone, estes receptores sufren un carnbio conforrnaoonal que los posibilita para interactuar con las secuencias reguladoras del ADN.
Extr.rnlular

reguladoras de 105 gene" 13~raV~$ del ,itlo de union iI ADN {II), Alii 1<1region
de trsnsactiva cion (I) interaQlia con otros fa¢tores, prornovlendo el ensamblals del complejo de inidaci6n,

~CiOO>o1

Prol!e[ha' Hsp90

Hor;O':::i1a:'__~(;-_~_~II:_e(€_:_p_tor.

~rK!5
Ie,gul.dol.
~e~1(j~

.~

AIJI!l

lTrranst~~"on
,
I1J1.nA

Reg.ulaci6n de la exoreslon .genica par hormones hidrosolubles, Estils hormonas se acoplan a retept91'es de 101 embrana plasrnatica e inducen una oascada de senales m intr(l~elular~s que termiMn 'ell la actillijd6n de un factor de Iran~oipci6n que se une iI; secuendas ,espe,cfficasen el
A.lJN y estlrnula .101 transcripcien.

ARNm

II

Traducci6n de la Inforrnaclonqenetica
EI codigo genetico
Coefiiciente de sedlmentaelen, EI peso de 'los rlbcsornas, y de los AR N

ribosomslss que 10 contormsn, se expresa porel valor d~ su

roefiriente

La traducdon corrssponde al proceso de stntesis de pretelnasa partir de ~asecuenda de bases del ARN rnensalero. La traducoon se realiza en 105ribosomas y se desarrolla de rnanara s~milar en ~11.ulas rocariontes p
y celulaseucariontes.

sedimentadon (5), ,elCJJal represerna como

de

Los ribosomas
I

Durante la traducdcnse lee la secuenoa de bases del ARNm ya partir Ol<le$ta inform.;lc!i6li se sjntetiz;;rn protstnas. tas protsmes esta.n formades por cadenas de ami noiici des, los cuales se van incorpararndo de uno en uno, en UI1 orden secuendal segOn 121 atron de codificadon, a p rnsdlda que avanza el proceso de sintssis
Ell los seres vivos existen 20amihoacid'os diferentes, a partir de los cuaIe'Ss@forman las distlntas protsnas, Cada amlnoaddo es todificadCl par una sscuenda de tres nude6tidos del .ARNm, llarnada codon. g:eneticoconsiste en. ~as reladones de correspondencia entre (ada codon y (ada amlnoaddo. Deb~do a que en ·el ARNm exlstsn solo cuatro tlpos de nudeotldos (A, U" C y G), par probabilldades 51? pueden Ql:nerar 64 tnpletes de nudeotidos 0 codones posibles {43", 54}, pero dado que 5010 existen 2.0 amlnoacldos d~ferentes y 64 codones posibles, rnuchos aminoaddos estan ccdificsdos por mas .de un codon. Par r:;:i.ti:! motive. ~e dice que el. t6di90 gr:;nHi(o es IrediJnda,nlte 0 degemerado.Existe adernas un codon, AUG, que deterrrmael cornienzo de la slntesis de protelnas y que todlifi~ pa"a 131 aminQ4cido metionlna. Eic6di'go Esto significa que en la srntesis proteica,

sedimenta una mohkuJia b,:Ijo, deterrninadas condldones de centrifugacion, A partir de este cceflcente se pliede sstablecer <,Ipeso de una mOlecula; es esl como las moh2culas de mayor lamano tlensn coefidentes de sedimentation mayor.

Los: rlbosornas

son
0

€structuras

celulares que

51'!

sncuentran

disperses.

ern €II rc;itoplasmia

rucoso. EsMn constituidos pordos subunidades: una subunldad girande y una subunidad pequefia. las cuales s.esnsamblan en ununico complejo rnoleculsral rnornente dedesarrollar sufuncion en la slntests de protemas. Ambas subunldades ribosomales estan torrnadas per distintos tipos de protelnas asociadas a ARN ribosomico {ARNlr). Las orotelnas ribosomales $8 denorninan lsi pertenecen alia subunidad grande (l de farge) y 5 SI pertenecen a la subunidad pequeria (S de smam,
Los rlbosomas de procariontes su estructura,

adheridos al reticula endopiasmatico

y de eucarlontss 5.011 muy slmilarss en EI[1los ribosomes procariontes, la suburtdad grallde. Ilamada subunidad 50 S, por sl valor de su cosfldente de sedimentacion, posee dos tipos de ARNr (23 5 y 5 5), y la suounldad pequena (30 S), posee un tipo de ARNr (16 S) En los ribosomes eucariontes, la subunidad grande {60 S), posee tres tiPOS de AR'Nr (5 S., 5.8 5 y 28 S), mientras que la subunldad pequera {40 S), poses $010 uno (18 S).

E~ellado lizquierdo de la.utbla se indica la pr~me"a base >Iecada codon, a~centrc la segunda base ya 1;0 derecha la tercers

ba,>e. Para cM<I ocdcn

seiiala €l amlnoaddo coditica.

:.e

que

eJ

primer amlnoacldo

en ser

incorporado sera siempre la rnetionina. Final~

segundo ,nucl:e6tido 11 UU!J } Fenilalalina

Ii)

mente, existen tres

codones, UAA, UGA Y

T'

2l

]1

Ij

!EIARN~junto con las protemas ribosomales S y L prepordenan a los ribosomes una forma adecuacla para la slntesls de protelnas, psrrnlten .el reconocimiento deiARNm, ytsmbien cum plea una ifunci6n catelltica.

UAG, que no codifi'Carl para ningUIl ernlnoaddo pero determinan

uuc

(rhe)

UCU} ., •• UC(
UtA
UCG
(SerJ

UAU
UAC

} TIrosio,
iT)'!)

IUGU} ,••• IJGC

{(Y;)

I~
(

UUA } leucna UUG ~u)

UAA } UAG

UGA } TelFllino
TermimJ

UGG}
..

Tript6iono
(Iril)

~
U

@
.

Rib050m:~ 70 S (celulo~prn(.rio~sj

",,,,,""",.,

Ribo501llaSOS

(UU} el finsl del cue proceso de traduc- 0 <: CUA cion, yes par E'SO que ~ CUG so:n Uamado.scod ones ~ de termino.
.",

• leudna
(l~u)

CCU } e(e
CCA

ICP;LJ } fli~ti.~iJ1<l ~roli~a

(Pm)

eCG
~II~)
(!Mel)

CAG

CAe eM

'IHis)

CGU}
CGC
eGA

"' •••
IArg)

lGlut~mina
(Gin)
} Asparil~iMl {ks~)

AUU} .. Iwleucr~. AU c
AUA
.

~~
~'~
Suhuni~ad 31) S

AUG }

ACe ACU ACA

AA~ Tr~(lnina
(lhr)

AAt

AGU}
AGe

CGG

G
5eii~.

U
(

(Ser)

MetiOflina

ACG

AAA }lkina AAG tl,s) GAU } AcidQ.

GA( .iA;sp) GAA } Acid-o GAG I Wutamico 'IGlul
.• s?iimm

AGA } Argir1i~~ AGG (Ar9)

A ti
U C

s~~~ 50 '5 nid<ld

L...ARNr 16S L.11 I'rotl'inil5 iibo;omales

S'~b~ntd"cI 40. S L-ARNrI8S L..33 protein as ri~osomale,

:lubu~idad 6Q S

ARNDS

ARN 55

36 protenas ri~o,omal~s

ARNrl.llS A.RNr 5 S 49 pfO\~i~a"

ribosomales

ARNr 5,8S

tG

GUU} • GU(
GUA GUG

Va!iil.

[Val)
,

GCU} Gee
GCA .

Alanina

GGU} Glid~a GGC

GGA GGG
(G~y)

(Ala)

GCG

A ~~

Et codiqo genetlco.

Estruclura de los ribosomes en prccaricrrtes y eucanontes, Los ribosomas ~st~n cOIi:stituido? por ARNr y protslnas.

II

EI, ARN de transferenda

, EI ARN detransferenda
0 ARNt es un.;! molecuia

La aminoacll ARNtsiintetasa
pequena, de unos 73 a La adkion dE' cada eminoaodoespeclfico a su ARNt es realizada por

9:3:nudsotioos, \:uya funcion es transporter liGS.amino~cidoSi que son los sustratos necesanos para la smtesis de las protemas, hada los rjbosomas, Exjsten alrededor de unos oncuenta tipos de ARNt, los cuales $e enCUe'I"1tr"pn olspsrsos en el citOplasma.
Vista enun

accion de la enzirna aminoadl

cada aminoacido,

ARNt sintetasaExiste

uresnzlma

por

es decir, veinte arninoadl ARNt sintstasas diferentes.

plano, la molecule de ARM parece una hoja de trebol, ponde 101 rtad de sus nudeotidosse sncuentran apareados formando m cuatro zonas de doble helice. rnientras que los nudectidos noapereedes seencuentran forrnando tres ,egianesen forma de asa, En una de
las asas ssencuentra una secuencla de tres nudeotices, conodda

(ada amlncadl ARNt sintetasa posee dos sitios actives: uno que reconoc€ el antlcodon; y otro que reconoce al arninoacido especfkc que corresponds a. un ARNt. Una vez que 1<1 intetasa reconoce el anticodon del ARNt y al 5
aminoacdo (OQH AHNt, correspcndente, catalza la union del gmpo 3' del del arnnoaddo al radical OH del extreme

O'C-(-NH,

Ii I I R

comoanticod'6n, que es cornplementaria a urn codon presenteen la molecule de AiRNm, es decir 5i un ARNt contieneel anticodon UAC,se va a unir al co<l6n AUG del ARNm. Adema$,e~ antkodon deterrnina el
eminoaddo que se debe incorporar durante laslntesis de protetnas.

liiberando AMP Y pirotostato {PPi). !La reaction dE! y su .ARNt, 9iJtillado par acdon de 101 enzima- aminoacH ARNt sintetasa, retib~ el nornbre de amlnoaeltaclon 0 activaden ,de los amlnoaddns.
asocia(:iqn entre el aminoacido
Arnlnoadl ARNt. Moleculll

ta molecula de AIRNt tiene forma de trebol, En I~ parte inferior sedestaca la·sec:uencia del anticodon, que esuna sscuenda complementeria al codon, V en.su extreme 3", el trip!e!e CCA, eleual una
lin ammoaddo en particular.

La union de un am.inoacido al ARNt ocurre en una secuencia de tres nudeotidos ((CA), ubicada en el extrema 3' de esta ultima rnolecula EI qrupo terminal hidroxllo (OH) del nucleotide de adenina (A) queqa libn:! y forma uri enlace COrl el griJpo carboxilo ((OOH) del amlnoecido. La sE'cuerncial de nocleotidos delanticodon esta en ccrrespondenda con
el aminoacido anticod6n que se une esoedfksmenteal AHNt. Por ejemplo, si el de un ARNt es AGG se unlra al codon

Pm 10 ta 11 to, la sintetasa es la encarqaoa de reconocer

tanto aJ aminoaddo como ad anticodon forma qarantizarla del ARNt, y de ese fidel:idad del proceso de' actiIJaci6n de los amtneaddos y dsla traduccion.

re~ultante

d@ 1<'1 ni61l 0(1],1 u

ARNt a susmlnoaddo

corresponolente

ute

Y"adlemas, s~

unira al amirroaddo serina, La unicn de un aminoacido a un ARNt genera una rnolecula oonocida como aminoacll ARNt
$i~o 4~'uni6n del ami~mlcido·

Par lo tanto,

la treducAminoadl ARNt-sinteias!l

d60 de ARNm en protei-

Aminoacil ARNt-sintet:a:s,a

. 'r nas depende de los ARNt que actuan como mQ!il!clJ:fas adaptadoras: par
un lade, unen al amino-

Aminoacid6

+ ATP + ARNt

Aminoacll

ARNt

+ AMP + PPi

Aminoadl ARNt sintetasa

addo para el eual fueron e5pe,cifitados~ y por

otro, exponen
.

La unlon de un amlnoaddo
bbti!!rJE! del AlP. La arninoacil psracada amlnoaddo,

(aa) al su ARNt. par acdon

de

~i3 snzlrna

ARNt slntstasa rsquiere en@rgia, que se que Ie corresponds a @seARNt.. ARNt ARNt.

al aolico-

ARNt si,l'i{eta>i'I rsconocs al ARNt y a! arninoaddo el arninoadl

don que debe reconorer

E,.IMJ!uta
\€rcia!ia

Luego, une ese arnincacido a su ARNt especifico generando

Existe una

eminoeol

al codon p resente en @I ARNm.

E~q~cal!lil dellARMt

'--------

A~liood6n

ttel ARNI

III

Slntesis

de prot.einas

La, slnte:sis·proteica r:ealiza! tres etepas: inldo, elon:gad611 termlnadnn, se en y

• Inido. 'lanto.en <el,l,c:ariofitescomo en procanontes esta etspa cornlenza (on la union del ARNm: a la subunidad ribosomal pequena (~.), En procarlontss. a continuation ing:resa,un arninoadl ARNt al centro peptidil 0 sitio P del rlbescma EI snticcdon dell primer arninoadl ARNt que se une al ribosorna es cornplernenterio ,211 codon AUG del ARNm, que corrssponde Oilprimer triplete quese traduce en el aminoacido formiknetionina. l.ueqo se agrega la subunidad nbosornal mayor y flnallza la etapa de iniciadcrt, En eucariontes, al sitio P se une un acetil ARNtiniciador que.corrssponds ,aJrnetionil ARNt (ARNtm"~, el cual traduce para el aminoaddo metionina. AI igual que en procsriontes, esta etapa terromacuando 58 agregala subunidad ribosomal mayor. • Elongacion, Es:ta etapa comienza wando al centro aceptor de nuevos aminoacil ARNt o sitio A del ribosome ingresa un aminoacil ARNt especrfko para el segrundo codon del AR.Nm. Cuando los dos aminoacll ARNt estan situados en 100s sitios PyA, se forma el enlsce pe~'1idico enlazando elermnoaodo rnetionina sobre el aminoaddo ublcadoeosl sitlo A. A cominuaoon, se produce la translccacltm, que consiste en el desplezarruento de:1 ribosornaa 10 largo del ARNm, de forma queel A.RNt dslsltio Pes expulsa.do·del rlbosorna, y el ARNt que conti erne al nacierrte dilpeptido se trastada al sitio p, quedsndo vado elsitio A. Finalmente, al sltio A vado inqresa un nuevo aminoacil ARNt espedficQ para sl tercer cod6n del ARNm y asi el procssoss repite hasta finalizer Jallecture de~ ARNm.
tfilclUlCCiorJ ARNm

• Termination. Una vez que el ribosome encuentraun cod6n de terrnlno en el sitio A, se termina el proceso de traducoon, liberandose el ARNm, el polipeptido r€cien formado y las subunidades ribosomales. Las etspas de elongaci6n y tsrrnlnadon en celulas procariontes y eucariontes son mu:y sirn~lares, y solo difieren en algunos de los diversos fartcres proteicos que partidpan. Una vezfinalizada la s~ntesis de una protelna, sl ARNm queda libre y puede sar Ieldo de
nuevo

un ARNm puede ser traduddo per varies nboscmasslmultaneemente [POor 0 tanto, una mo~ecule de ARN'm puede 1 servir de molds para sintetizar vartas coplas de una rnsma pretelna
form<:lJndo IJn polirrlbosorna.

I'nidadon

I'

E!ongad6n

Prntteina

Durante I.. sil1;[esis de protelnas.Ia secuend<l nudeotfdlic;a del ARNm (0, tradudda en una secuencia de amlnoaddos.

La slntesis de protelnas o traduccion tiene iU~:Jilren los ribosomas .. Los arninoacidos son transportedos par tos ARNit espilcfficos, E,stos son $'el@Goionados,en el ribosorna por complementariedad d~ besesentre @Icodon d.el ARNm yelanticodon del A.RNt.

Diferenciaci6n celular
La mayor!a de los Qr91anismos multicelulare5 sstan forrnados por grupos de celulasqu€ presentan ciertas diferencias ysernelanzssentrest Las celulasque forman la capa superficial die nuestra prel, par eiemplo. son muy diferentes a las que se encuehtran en los musculos de contrsccion vo'untarta, y estes ultima'S sonsirmlares. pero no identicas, a ~asdel musculo lisa presente en orqanos que SlE! contraen involuntariemente. As.f. podernos dasitlcsr cada uno de estes .grupos de ofliulas como d~ferente5 tlpos celulares. En la celula, durante la diferendacion (:@Iullar5€: expresen solo ciertos genes, mierrtras que etre coolunto de genes permanecen lnactlvados. De esta forma. Is diferendadon celulsrss un proceso a~tamente requlado a nivel de la expresidn g@ni.ca, roducto del cual las celulas contiep nen un conjunto mas 0 rnenos definido de protefnas qUE' deterrninan sus caractertsticas esnucturales y funclonales lntrfnsecas.Tas celulas dif@fenciadas pueden presenter divsrsas ceracterrsticas a nivel de su tamano, forma, y fisio!ogfa, entre otras. :Un,a celula que E'S capaz de diferenciarse en rnuchos tipos celulares diferentes se d€'nomina calula tottpotendal. Enelcaso espedfico de las organismos animales, estes o§lulas se conocen como celu:las troneelss y. en los vegetales, como ceMa's merlstemarkas. En los, arurnales, el dqoto y dertas celulil$ ernbrionarlas SOUl totipotsntss. En las plantas hay rnuchas celulas rneristemetkas enlos extremes de las, rakes y en ,el apke €Ie los brotes, sin embargo, tascelulas dlferenclecas poeden set induddas a ccnvertirse en totipotencieles bajo condiciones experimentales,

Se estlma que el ssr humano

aduho presema un prcmedo

de 10!' celulas, val,e dedr, den bilkmes dE:celulas.

Musculo iiso. Cada una de estasceluJas presents una copra complete del genoma humene,el que

M(Jsculo estnado. L<I> celulasde ls superficie de la plel, las de 105 masculos.de contracdon voluntaria (musculo estriado) y l!a5 d~ ~osrnuscclos de' contraccicn involuntaria 0 autonorns (muscu'o lisa),Cbrrespoi"idl"n a tres tipos celulsres difen,mt.". denominados queratinocitos, c~lulas musculeres @striadas celulll> rousrulares li5<15. respecti,vamente, y Olros ejemplos de tiP9S cslulares en e~SSf humsno son los hepatodtos {(:elulas del hfgado), leuceeltes (gI6b\JliJ~ blancos), entre rnuchismos otros,

Celulas@pitelialesue q
el intestine.

rscubren

Cromosornes

humanos.

contienr: uno, :3 x 109 (300 mil millones)de pares de nucieotidos,a exoepd6n de los gl6bulos rojQS, que pierden ellnudeQ come
rssultado del procsso d" diterenciadon celular,

Tipos (elular1es, ne:1 ser E !human!) los de ntifioos reconocen alrededo! de 210 tip6s ce Iu Iare, d ilere ntes, (ad a uno dE' estes tipos celularss prssenta Ui1a sstrudura y
funci6r1·CClraderisti(o_

Los diferentes tipos celulares presentes en Ull mismo organismos€l originan a partir de una (mica o~lu~a,el cigato 0 husvo fecundado. Esta c:eluia.s.e rfIUltiplk:a ~ traves de divisiones celulares consecutivas originando las mil!onesdle celulas del organismo piuriceiular adultc. Du~ante el desarrollo del ~rgan~Smo., ciertos grupqs de celulasadquierenlas propisdades estructuraies y fundonales caractertsticas de cada tipo celular. A este proeeso de especia~izad6n de los tiposcelulares se Ie cenornlna diferenciadon calular.

Las c;elulas de las marnlteros pueden ser clasificadas ern tres qrandes categmias. La mayorfade ~ascelules son diploidss, corrsspondiendo a celulas scmatlcas. EI segundo conjunto correspond'e a las eelulas germinales, dsnominadas tambienrelulas gametk:<Js 0 sexual ..s. En el C8S0 de nuestrs espsde, estes cel,ulas son haploides y constituyen un ejemplo de o~lulas altamente diferenciadas. La tercera categorfa de celolas corresponds a las ol!lulas troncales. Estas celulas mantienen SIJ potencial proliferative por pericdos i.ndefinidos de tiempo. A51,a partir dee~las; se miginan o~lulas especlallzadas no 50'10 durante el desarrollo embrionario, sino tambiena 10 larqo de toda 121ida d~1 orqsnismo, hadsrtdo posible la regeneraci6n y repa,v radon de te~ido5.

III

II

Genes home6ticos
EI desarrollo embrionario sigue un patron rna,s a menos constante en etapas ocurren en una misrna secuencia temporal y espadal Este ordsn ss dirigido per un conjunto de instrucciones provenientes de la expresion del genoma, denominado proqrame geneti(Q,Asl. el programa qenetico del desarrollo embrionario de nuestraespecie es simiiar, psro a I,a Ve;z difererrte que el del chirnpanoe, por eiemplo. 10que da cuenta de las Similitudes y difersncias mortolccioas entre ambos linajes.
cada sspecie, en el que las diferentes

Los genes horneoticos participan en el control de la posici6n de orqanos a traves del eje anterooosterior, es diecir, de cabeza a cola: La determinaci6n del eje anteroposterior es uno d@los, evsntos mas tsmpranos de-Idesarrollo, y que guia los restantes procesos de organogenesis. Los ge'nes homeotlcoscorresponden a un grupo de genes que seleccionan la posicion de las estructuras que ssestsn forrnando. Estos genes Si1!
expresan en !as regiones

corporsles

que albergaran

a los 6rganos en
105

formacion. As!, en
COS que deterrninan

una

mosca Drosophila' normal,

genes horneoti-

la posicion

de las patas se >€!xpresan solo en el

La locallradon y formacion de la estructura de los dlferentes organos. proceso denominado orqanoqenesls, es dirigido prindpalmente por dos tipos de :genes. EI primer grupo deterrnina las caracterlstkas estructuralss de. los organo5, mientras que el otro grupo de g!enes determina la localiizaci6n eorporat de los rmsmos. La determinacion de la locallzadon de las principales ~egiol1e.scorporales (cai:Jeza-,tronco, extremidades, par ejernplo). e~ otro lmportante proceso. el que ocurre incluso antes que las celulas 51:' o,iferencien. EI papel de los qenes del desarrclto ha side estudiado a traves
rentes mutantes bitorax, par ejemplo, de antanas

torax, En el rnutante antenapedia, en cambia, una mutaci6n causa 113 Los genes horneof cos se distribuyeh a 10 largo de un expresion de dichos genes home6ticos en ta cabeza. Si bien la Tormacrornosorne siguiendo la cion de pates requiere 1(3 expresion de oentos de g.enes, una sola mutaorientadon de las regiones cion afectando a un gen homeotico puede pravocar la drastica modicorporales en donde S!" excpresan, E.sta car acteristic!l ficadon tenotlpica 'observable enestos mutentes,
se hOI eonservado y es

E:I producto de 113expreslon de los genes horneoncos 50n protelnas que actuan como reguladoras de' la expreston de rnuchos otros genes_ los genes horneoticos presenten una region
comun, lnduso entre espedes distantes,

evjdente tanto en insectos

como en vertebrados.

Mosca de 10 fruta (Dro;;ophila melanogaster)

de dife-

de la mosca Drosophila melanogaster, EI rnutante presenta dos torax y dos pares de alas, en vez de

dsnominada caja homedtica, que en la pro-

tena corresponde

alia reqion denorninada

uno. Los rnutantes antenapedia, por su parte, presentan pates en vez en la cabeza, Estos dos tipos de rnutadones han servido
para estudiar los genes que controlan la posicion de

homeodominio. Los homeodominios se unen 011ADN en regionescercanas a los genes cuya

expresion es regulada en el desarrollo, ddos
COI'1O-

como modelos

Mosca normal

6rganos no solo en Drosophif8, sino en otras especles, induyendo la espede humana. A las genes que controlan la posicion de los.orqanos se les ha denominado gene'Shomeoticos, mierrtras que a las mutadones que af.ectan a esos genes se les conoce como mutadonss homeotlcas,

como genes subordinados,.

homeotlcas

De esta

p.ueden ac:t~lJaf0 reprimir la expre5i6n de muchos genes del desarrollo. La conservation de la celahorneotlcaentre espsdes de lnsectos y vertebrados suqiere que estes genes han sido heredados desde un ancestro cornon a ambos qrupos de orqanisrnos.
Los genes home6ticos se orqanizan en

rnanera, las protelnss

grupos en el glt;moma. -distribuyendose a 10

Mosca mutante (bitorax)

Cabeza de mosca normal

Cabsza de mosca mutante (antsnapedia)

En 18especie Drosophila melanogaster se hall encontrado dos lnteresantes rnutsdones que afectsn la po&ici6n de

oruanos: bitorax y entenapedla. En ambos casos

las

mutadones afectan

a un gen horneotko,

.el que

I,argo de un mismo crornosoma siguierndo la misma or.entacion espadal que las reqionss corporales en las cuales se expre-' san, Este mteresante patron de dstricucon de Ips genes homeotkos se encuentra tanto en Drosophila como en vertebrados.

se expresa en

Embri6n de raton

III

regio,nes corporales dlferentes a las norrnales.

II

Clas[ficado'l1 de 'genes .. A menudo los 'genes son daslfkadosen cuatro dases: t. COflstltutivos:: gene5 cuya transuipci6n se desarrolla en una tass continua. l. Housekeepinq (mantenedorl:5 de la casal: son genes constitutivos COil especial lmportancta para 1'1 rnantenimiento de la (elulawmo uasstema vivo.. 3., FaClllfutivos: genes que SO~Q son expresedos bajo dartos requerimientos celulares. 41. Inducibl!es: quenos que ss a
espresan come res pu esta a cambios ambienlilles o bien dependifmdo de~ memento del ddo (elu~ar

la regulacii6n dela expresion genica perrnite controlarque genes 51' expresan yen Ique magl'!itu:cl, pe'rmi1i~endo as! que en cad", celula Sf! sintetice un determinado coniunto de protemes que dan cuenta desus propiedades estructurales y funcionales. De esta rnsnera, al cornparar ce~Ullas dediferente tipo podemos encontraJr variacion en el tipo y cantidad de protein as. Por ejemplo, de los
aproxirnadarnente 30.000 genes contenidosen

Hoy en dla esposible analizar el patron de la expresion de los gen¢s en diferentes tioos celulares y bajo diterentes condiciones metabolkas. Una forma de analizar este patron as a traves de microarreglos. Los rnicroarreqlos son'placas que corrtieneh cientos o miles de microscooicos puntos, cada uno de 'los cuales contlene trozos de ADN cerrsspondientes a un fra.gmerito de un
'gen, As!, un microarreglo cornener, por puede

ARNm

del t€jrdoA

A~Nm del fejido S

el genoma

humane,

solo una parte corresponds a genes. que se expresanen cantidades relatlvamente constantes en todas las celul.as. EI resto de los genes presentan variadones que pueden d!epender no solo del tipo celular, sino tambisn qe la etapa del desarrojlo, los requerirnlentos rnetsbolicos, la existenda de parasites, estado nutritional, entre otros factores, La regulaci6n de I!aexpresion genica puede ocurrlr en diferentes nlveles, tanto durante la teanscrlpclon de ADN a ARNm como durante 1.;1 tracllolcd6h q~1ARNm OJ proteinas. los rnecanisrnos de ~eglJlaci6n de la expresion genica pueden favorecer oreprlrnlr la transcrlpdon 0 traduccion lLa metilaciol1 del ADN, por ejemplo, consist!" en la adidon de grupos rretilo lCH3) en IO~ nucleotides a trave.s de snzimas l,'Iamadas metil;;isas .. 10 que produce 1;'1 bloqueo de la transnipcion de los genes asf modificados, De, esta rnanera, ~ilrnetilacion reprime la e,xpresi6n genk~, y la desmettladen, a traves deotras enzirnas, puede revertir este sstsdo, AI contrano.Ia aeenlacion de hstonas, es dedr, la mcorporacion de grupos acetilo (CH3CO) a leshistonas, prote'nasestrecharnente asociadas con el ADN, inducen la transcripcl6:n de los genes a!cetila" dos. Esta modificad6n qutmica, tarnbien reversible, se preducegradas ala enzirnaacetilasa.

ejemplo,

5 mil
Nude6lid~ rnercaccs ,O~ mgIOOJ~a>Iluorescentes

muestras de ADN, cada una repre-

sentando un fragmento de un gen diferente. tsta temica permite detectar que genes estan "encendidos" 0 Ibien "apsgados",.vale dedr, cuales Sri! expresan y cual'es no. Los M~crQarledlo
microarreqlos tam-

,Siembra ~€ IHlZO> deADN

bien permiten realizer la cuantificadQn ,de la expresion genica.

(ad. punlo ......~~~~ [Qntie~~ rr.gmenlo~ de

ADN' d@ dj.1i~w>

<xcit~ci6J1 con:

gene;

l~ser 1: Pill. ~erde 2: para laja

Los rnirrcarreqlos

parrnltanla

deteccion Y Guanttific(tcioll

de Ie
Gene5 €xpre",dm en el iejido B

expresion geni~a de cientos o

rnllss de g@m", al mismo tlsrnpo. Ell Ij'I ejemplo, ~e observe ~I resu Itad 0 al ussr muestras de ARNm de 005 tejidos .. Pu~de apredarse que la~ ssneles pusdsn ser de diterentes colores. e inten.s~dades, indicendo,
ssto ultimo, el' nivel de exprssion

I\
ill

.• • . .. ·. . ·
en e I tejido A

Genes e~ple5adp5

..

0.,.

..

c. •••

..

'=II.

de ceda gen. Las s.enales rojas

undican expwesi,on genlca solo en el tejido A; 1:115 €nalesverdes, 5
-----

C~I~la epitelial. (ada. tipo oslular poses un conjunto de protslnas di:>tintas, 1'0 que

Neuroma ..

se debe.

a la expresi6Jl

de genes olstlntos,

solo enel tej~do B; 1'1color amarillo, en ambos tejidos: y eJ negro, ausenda de Ia exprsslon en ambos.

• •

•• ••••• •• •• •

.. •

Palr6n MeXJlr~$i6n g~nita e~lo5.tejido>'A y B

~r;.Q •••

O •• ~
•• •• 0.

e~
~ 00 ,)D

•••
iii

.. .• h. ~.... .
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'II

III •• _ ..

...

l1li.

• oQ.

CI

segull el 'fen0ipo,

II

..

5-Azadtidinill,

Eo un
11

nudeosido, ana.logo

fa

d ii'spxidtidi !la, quei nh! be

I;) acci6n de la mstilasa del utilize come tratamiento contra aigullos tlpos de cancer.
ADN, Actu(l.lmente$e

Otra forma de anallzer el patron de expresion gellica en un tipo cslular es a traves del usa de sustancias que lnducenia diferenciaci6n cslular. Las t'elulas C3H i0T, par ejernplo, corresponcen ii, fibroblastos (celu.las poco diferenciadas) que el ser exouestos.e 1;;1ustancia 5-i;!zas citidina se diferencian en rniocitos (celulas rnusculares estriadas). De esta manera induce ladesmetilaci6n, es dedr, la artivadon dela expre.sion genka de dertos genes que partiCipan- en 101diferenciaCi61l de fibroblasto a rnloerto EI.ADN de las Cl~lulassometidas adesmet~laci6h puede ser f<'jci.lmente extraidoe irnyectado a una dlula C3H lOT, 10 que obviamente produce difere!lciaci6n de estascetulas hads rmccltos,
De la misrna rnansra Sf? pusde extraer e~ARNm de las celulas tratadas

II. R... treo de los 9~ne> modiflcadcs.por VVVVVVVVVV VVv'VVV'VVVV VV\I\IV\I\AIVV ARN m~ffiilieffi ;li,lad() d~ (el~lo:;IJMiidii$ con S·ata<iiUdin·s.
VVVVV\I\/VVIJI .'

@Itoata!1i1ieni'Q'(on 5-aUldUd;na V'VVVVVVVVV VVVVVVVVVV

VVVVVVVV\I'V

IllCUllilr@J1lr.rn;_Cri~Vl'sare<i~rsa Y n~clool!do; r<l~;a~11Vo~. Extlaal ARN me~sajelo,

con S-azadtidina y usarlas para produor sondas rnarcadas con radiactivldad. Estassondas pueden ser aplicadas a celulas t;m i or 110 sometidss iii 5-azaejtidina, psra luego veri,ficarla sxstsnda de la seriel radlactiva. AI snallzar la senOl'1 de cada sonda, en las celules. se obtienen dos tipos de resultsdes: 1) sondas que hlbrtdan; corresponden a genes no re~a(ionados, ton la difen,mciaci6n de-flbroblasto a miocito: y 2) sondas que no hlbrldan: que corresponden a genes que Sf' expressron como consecuenda de la actividad de la 5-azacitidlna, por 10 que partiC'ipaln en la diferenciaci6n eelular hacia miedto,

'I..iV'\f\.IVVV ADN mercedes radiactl'l.'rnenie ~sond.as)_ •

.-----------1

Sendas q~e ~ibrria:filo~detsctan 10, gene-:!e~p'E'5ado. en c@1~la5 no tratadas con 5-aza£(lidina '\AJVVVVV\AJV
VV\.I\/\/V'VV\I

m@ns.~!ero e c~lui~; d C3H 1Qf no trota(hs

(VVVVV\)

Hibridilal· ton Mill

VVVV\:IVV\I\IV VVVVV\/VVVV --'

VVV\.fV\JVVVV+\I"I..I\.I\IV'

VVVVV\/VVVV
VVVVVVVVVV S>oooa; q~e no ~iiHi~iz.n detsctsn gelle; expresados luego delltal<_mil!lloo (on 5·.2.@di~a.

I'Qr-oulQml(liogrolia,~i~eotifir;;m
dones de bal;le!i.s q;u~ roJltienEn AON de gene~que se ~ctiv.n am 5·aZB[iti!CIi~. (:niioD y OlIOS).

•
la acthiid~:~del producto del g~n mioD

Los fibroblastos, Eelulas presentes en 81 tjtdo conjuntivo, son celulss de gran ternano aplanadas y slarqedes.

UtiH,., est@AIlN para rasuear ~nallbr~.i~ de ADN de mloblasros, d!:!nde ~pl~~n los gene> r~p~!li5ablesde I~djferen~cLQJ\ must~la"

.e

Ill. EI'I.ayo para. determlnar

Snndas. Las sondasson fragmemos, carlos de ADN

I)

(e!ul. C3H lOT Lo,S mi0citosson (IHulas ;1I1.C!rgad<l5que en SU interior presentan €,trriacione> correspondiePlt'8S 11 fibras de las protemes actina y mlosina responsables de la contracdon muscular.

ARN marcados

001l

un

ftll.[I(~~ar ., anHClJerrO> .. ~nlrarotelnes ~ p IV propra! d@c6r~los mu,c~larel. ,

isotopo r<l_~l;:H:tbla (on ~na Q sustanda q~rmica qlle sirven

para detecter seCll~ntia_s

especficas de .iicidos nudskos,

Detecci6n de genes. rssponsables de la di'ierellciaci6n usando urn mcdificador de la expresi6n

III

genica (5·azacitidina),

III

Modelos de dlferenclaclon celular

Las ce~lIlas ernbrionanas de muchasespscres so", ca:paces de transfermar sus caracterlstkas estructurales yfuncionaJes baJola presencia de d ...errrnnadosestmulos. t A$~, las ce~lJla$ ernbricnarias "Ie hacen mas espedalizadas, perdiendo 51..1 potencial inrcla], llmltandose coda vez mas SU capacldad de dife.renc[aci6n, puesto ..qye se hacen mas especificas. A~ procsso que limita 113 potentialidad de uoeceluts se le denornina determinacion.
Divisi61U no

Enel procesc de inducdon, una celula cambia su fenetlpo "influenciaoa" per una segunda c~;lu~a, ta cual no cambia sUS caractsrtstlcas. La cii~ula que rnodifka SUI feribdpo se denornina r.elula respnndsdera, y la que causa el cambio, ciBula lnducidora. las lnteracdones de este tipe de inducti6n perrnrten que 105 grupo$ de celulss vecina.sadquieran un patron de desarrollo similar y de forma coordinada

lnductores en la torrnadon del ojoen vertebrsdes,

homogene,,_

Los.factores deterrnlnantes de· Iia diferenclacion celular son, en prumer ~\Jlg~r, olaculas oonoddas comodeeermlnentes m dtoplasmaticos localizados_ Los diferentes componentes del dtoplasma del dg.oto (molecl..llas y orqanelos) se encuentran disnibuidos de una manera no homagE-nea.AI dividirse, el cigoto genera celulas que difieren entre sf en la composicion ritoplasmatica, 10 que constituye una prirnera etapa en la generad6n de celulas difetel1ciadas, Es decir, las c~lullas hijas del dqoto no son identicas entre s'i. Las diferencias citoplasmaticas entre estas CI?iulas inldales (blastomeros) determlnan difen,mtes patrones de €'xpresi"6n genica y cada ce.Juialquedaentonces confineda alma trayectoria espedfica del desarrollo,
Asi,. bs deterrninantes dtoplssmatkos.localtzados
COflSF

VEsicula opika

(6me~

Tejfdo

IVll'!rfitial LaV8sltula 6p!i~aemerge del c'I1i.bro en demr'Ol.l0,

.Ll! vesl~ula (),pli,a i~d~(e la formation ~.e ·Ia· laea le~tk~lal; p Se lorm. la WPi! 6pti(<l e indu(e la fo~m.don dellenle

le.~lo!en
wrmaci~n EI !E~\~ en· del~rroll0 induce I~
rQT!II~,i~Hd~ comaa, i.

i!PfJ~-'

,MitOSiS

tituyen la primers sei\al de diferenciaCi6n durante el desarrollo. tstas primeras seriales son lueqo complsrnentadas con ohm; proceso.s reladonados con la interacei6n entre celulas verinas. Uno de estes procesos, conocido comolnducdon, ocurre wando dos celulas que diHeren en $1..1 fenotlpc ternan contacto.

La capaddad de una celulade rnodificar sufenofipo, es decir, de responder frente a la presencia de una cetula linductora se denomina competenda, La competenda orurre 501:0 durante dertas fases del desarrollo. Evidencias de ta exstenda de este proceso provienen de experrnentcs detransplame de gwpos,de celulas desde un tejido il otro. Par eisrnplo.el transplanter c;@lu1015ue dan origen aloio(celu~as del primordia optko) hade una regi6n q dnferente del eetoderrno, una de las prindpales capas embronadas. 'se observe tormacJon del crlstallno en I" respectiva zona ectodermice.

EI eetodermo eo

U!10

d~

·;w';'1--'--Vesioula Opl'co
i.q~iel~~ ~~:m{ivid8

los prindpales qrupos de celulas de los embrlones de vertebrados.Esta capa embrlorrerla da brig-en a
,drf.l:!rentes

y tra,pl~~t.Jd.01 lado deredw

estructuras, entre elias al oio, A_Iransplant ar t

c.~I,I,II<1,$dE!1 primordia optico

t.er~lirll primilll'O Celulas hljas

Durante las primeras divisiones del ·cigoto; el material citCipl1lsma~i(Q 58 rsparts d.e manera no equltstlva entre la5 dt~UJil5 hijas, constituyentlo una primers serial de d.ifer·enr;_iaci6n celular durante el desarrolto. Est:e modele es evldente Nl' el desarrollo de ts rana Xenopus faevis.

Ernbrron en sstado de 4 celulas.

Lascelulas respondecoras re'dbelllasseJialesemitidas pm las celulas indue. teras y asf cornienzan eJ proceso de induc:ci6n, Esta, senales 5911 moteculas de diferente. naturaleza, pero entrelas m.3!;.(om,unes se encuentren hormonas, faetores de crecimiento y dtoquinas. Entre oUOS efedos estas moleculas determinan cambiosee la production de riloleculas de adhesion entre celulas y de mo~l€culas de la matri! extracelular, ambos muy lrnpcrtantes en laformad6n yen la determnaoon de las caracterlsncas de los tejidos,

hada una zona diferente del mesccerme, se observa desarrollo dellenl@ opfico .• constituyendo una evidernCiia de.l efecto de ~a$.celulas vsdnas, es d@Cir, de inducci6n.

II

Diferenciaci6n decelulas troncales

Ce.iulas troneales, Lascelulas
troncales prssentan dos caracteastlcas prindpales: celulas presentes en todo organismo plurieslular y se caracterlzan por rnantener .su capacidad de renovarse a 5i rnismas y Q, la vel. de dHerendarse' en una gran diversidad de fipos celulsres.
50n

:-;- . .-.

_-

Las c:tHulas,troneales

1. Auto rrrenova cion:

(apa.cidad deexperimenUar numerosos ddos de divi.i6n manten1endosu cararter incliferenciado, 2. Pote ndsl ida d iiimi!ada: capaddsd de diferendar:se en otros tipos te~ul1:m~s,

Las celulas troncalos

corresponden

a tires dases de cslulas: derivadas

de

blastodstos,

I;ehdas. troncal1es adultas y Icelulas troncales del cordon

En rnuchos teiidos.adultos, .la pe~_dida de celul<:ls:;se compensa <l travss p@ 101 proliteradon de celulas de.1misrno tipo celuiar- ya di;fe1renciadqs. Es el caso de los hepatocitos (celulas del Ihigado), No obstante, en 110 mavorta de los tejidos, la recIJperaci6n de celula'sdaniadas esefet,wilda par proliteracion y diferendadon dece'lulas troncales que se encuentran fcrrnando parte de dichos telidos. Esta5 celulastrorlcaies
son, rnuchas veces, unipoterrtes en vez de tctipotentsso plur:ipotentes.

umbilical. En los, srabriones, durante-su desarrollo, las cslulas troncales dan migen a tcdos los tipos celulares: en e:1adulto, estes celulas partlclpan enla mantenoon de tejidQs en renovadon (por 1'!jemp~o, la epidermisdela piel <) el i'!pitelio que rscubre ·el tuba digestivo) y en la
reparaclon de tejidos.

'En

Las celulas troncales eueden sercultivadas en condiciones de laboretorio y SlJ diferendacion puede ser estlmulada in vitro, edkionando dlferentss moleculasqlJe actuancorno senales de diferendadon, As!; tes cientffic05 frecuenternsnte obnsnen celulas especializad<is, tales como celulas musculares 0 nerviosas, por estimulad6n in vitro de cultivos de celulas troncales Consecuememente. se ha propueste e:1USQ de celulas troncales tOonfines medicos, para g:ernerar tejidos espedalizados a partir de rnusstras de celulas troncales del propio paciente, 0 bien .<;1 partir de telulas tronrales de ernbriones hurnanos, Este ultimo enfoque genera polernka debido a las implitancias etlcas de ~aexperimentsdon (on tejidos embrionancs.humanos.

e'l intestine, por ejernplo, las celulas troncales se encuentran en el de las criptas, espsde ,de cavidades ubicadas entre las vellosidades, forrnando parte del tejido epitelJai que recubre al intestirno.A medida que las i:elulas del exirerno superior de las eriptas rnueren, estes se desprenden haciael lumendel intestine. AI rnisrno ti;empo, las celula:> que se sncuentran mas abajo ascisnden, reemplazande a las celulas perdidas dieriarnente. Este desplasamlento de telulas requiere de 18 Qenerad6n de nuevas celulas-eplteltales intestinales, 10 cue es llevado .<1 cabo par 1.3proliferacion y posterior diferenciaci6n de celulas troncaIE'sen celulas epiteliales diferenciadas.
fonda

La

epitelio

perdida de o~]uJasen el intestinal (tejido en

r'Movacton) requJere· de un continuo recarnbio, el que 51"! 11e-v.a cabo gra(~as a la a proliferacion y dlferen(iad6n de (elulas'troncales. que se
encusrrtran .en

la

base de

las criptas intestinales,

EmbJtlin

M0r'Ul. A. medida qm! las celu.1as dife.renciallpie~den se su po1endalidad de trarsfcrmarse en ones tipos celuleres, Asil .. s c~lulas tronceles en un inido totlpetentas (caPilCes de origki1lar cualquier tipo cslular], mi:ginan clilul'as troncsles plUfipGtelltes en el embri6n «apace s de originar un subconlunto de tiP05 celula"!!,). mientras queen tejidos rnaduros existen oslulas capaces de autorrenoverse y de Qri~inaf un solo tipo celul.ar. por 10 que son oonsideradas frec;u!:ntementecorno celu1as trcnceles de !ostejidos en renovaclcn.

j
c:elulas ~luripotelio<!les

\
DireoGi6fi

d8l movlmiento de las ~~luI3;

II

celular
Los cultivos celulares animates son fundarnentales para el desarrollo de

Cultivos celulares y sus apllcaciones

Los eultivos celulares corresponden
Q

vacunes vir.tles y muchos otros productos to [on tecnicas die inqenierta dr enzirnas, antkuerpos, factores

biotacnoloqicos.

En conjun-

genrHica pueoen

ser usados pera produagentes anticanceriincorporando No obstante, el en

a tecnicas crecen

a traves de las cuales

de crecirniento,

celulas procariontes rio controlades. Para obtener

eucariontes

en

condiciones

de laborato-

g:en05, etc. Muchas. protelnas pueden ser sintetizadas g;en respective en un cultivo eucariontes, de celulas bactensnas,

un cultlvo celular se realizan los siquientes P9S0S:

1. Obtener y alslar las celulas desde algOn tejido. 2. Traspassr estes celulas a un rnedio de cultivo que esla nutfiente~ fuente de

tas protemas no estan constituidas solarnente par una larga secuenda de srninoacldos. sino que adernas contienen complejos moleculares unidos·a ellas, frecuentsrnsnte carbohidratos. En consecuencia, cultivos dkhas protetnas que son rnodificadas descues del proceso de traduction no pueden

ser producidas

por bacterias y sola mente los

yel sustrato donde las celulas van a crecer .

de celulas animates son utiles en esos

casas.

.3. Mantener el cultivo bajo condiciones fislco-qufmicas (temperatura, concentradon de CO2, pH, etc) adecuadas para el tipo celular que
se esta cultvando. Adernas, el medio de cultivo debe ser perodlcamente rernplazado per un medic fresco, para asequrar la 'elim~naci6n

de los desecbos celulares y 101urnnistro sdecuado de nutrientes. s

Generalmente en condiciones condidones las celulas presentan de cultivo donde amblsntales un tiempo de vida litnitado, rontroladas. proliferativa. iri:cluso y.otras

Iarnbien es posible lncorporar ADN dentro de las celulasde un cultivo, con el obieto de que estss sintetlcan una protetna en particular, 10 que se conoce como transfecden. La transfecrion se realiza facilitando la entrada de 105. fraqrnentos de ADN fora neb en las cel!.llas en cultivo, usando para eso diferentes tecnicas como la electroporacion, que consiste en la formation de pores en la superfide celular par estirnulacion reeu-

la disponibilidad de nutrientes

electrica

0 la bioballistica

que es el disparo de mkroproyectiles

son estrictamente su capaddad

AI cabo de No obstante, han detectado

biertos con ADN dsntro de la o!!lu la. Otra forma de incorporar el ADN

unas pocas Q!ene[acione5 de division celular, las celulas en cultivo envejecen terminando existen alqunos medics prontarnente de cultivo.

toranso

a las celulas de:1cultivo es a trav~s de virus, 10.que se conoce viral.

Nanoparlfcula$,

como transfeceien

F~~:=:::~_~

tipos celulares que se caracterizan

per su larga vida en

M3S aLJI1, los dentfflcos

Las celulas culnvadas en laboratorio tambien

pueden uti1i,arse para qenerar hibridomas, es

varias lmaas celulares tumoreles que pressntan una capaddad indlefinida de crecirniento en medics de

cultivo, por 10 que tafilbien

son llamadss inrnorde manlpolaoon de mutadones dliri-

ded~, celulas hilJridas resultantes de 121 fusion de dos tipos celutares difersntes. La fustonse
estimula experimentalmente puestos que aumentan rnernbranas realizarS:e la' fusi6n cultivo. con celulas Esto permits expresan mente uno obtener
0,

tales. Estas lfheas celulares pueden crecer induso cuando han sido objeto de su expresion genica gidas. Deesta
0

a traves de comde las puede en que Los

La lncorporsdon de ADN dsntro de celulas en rult:ivo puede realizerse de diferentes formas. Recientemente se ha inicnado el usc de nanopartkulas, pequenas estructures sintetizadas con matteriil~ biodegradable. EI ADN va edherico ii estas-nanopartkulas. las que son disparadas contra las celulas, Una vez en el interior de 1<3elula. c estas partfculas se degradan liberando el ADN, el que puede, eventualmente, entrar al nudeo, incorporarse 111 DN de la celula, replical5e y expresarse. A

la permeabilidad Par ejernplo,

plasmaucas,

rnanera las IIne.as celulares inrnorteles constituyen un excelente material para estudiar diferentes celularss aspectos de la inmortalizadas celular. Hoy en dia se cuenta con muchos tipos celulares

de una celula normal, que de una Ifnea inrnortal, celulas en cultivo genes que normal-

posee una bajat capacdac de crecimiento

biologia

numerosas Iineas
gu€' representan

varies

no hace la linea eelular inmortal. de anttcuerpos monodonales.

hibridomas son tarnben generaci6n

muy utiles en la

Fotografia de una placa de Petri que contisne un cult~vo de r:eILlla~ bactsnanas. EI rnedio de cultivo es un gJ:l1 sernlsolldo Cluecorrtiene .agar. Las mesas de color blanco que sobrssalen corraspondsn it colonies de bacterlas.

II

II

----

Antkuerpos monoclonales
protefnas se distribuyen de rnanera bastante generalilos tejidos yen vairias estructuras ceh.liarres, otras son altamente i'!specJficasen su ubicacion, haciendolo solarnente en un tipo de tejidio 0 en un tipo. celular e incluso algutl.as protelnas sa locallzan solo en un orqanelo dentro de la G~luja. Mientrasciertas
zada en todos

La produccion .de anticuerpos monodcnales pasos:

1. Inmunlzadnn.

consta de 105siqulentes

Se invecta 101rotelna.de sstudioa un animal de labop ratorio (usualmente ratones a conejos). De esta manera loslinfocitos 6 del ilinirn"~ se activan y cornienzan a divid~rse y a qenerar calulas plasmatlcascapaces de producir entkuerposespedtlcos contra 101 proteina inyectada,

Identificar la ubicadon de las protelnas perrnite muchss veces realizer inferencias rsspecto ce su funci6n y de sus caracterlsticas biol6gicas. De ahi Que [as; bi61ogos frecuenternents se jJ~eguntlln acerca de lalocaszadon de una protelna dentro de los telldos y centro de las celulas. Una tecnica ussds arnpliarnente para locatizar una protslna corresponds a la inmunolocaliaacien, Estta se basa en la propiedad natural de los anti cuerpos (innmunoglobulinas) de rsconocer y de unirse de forma bastante espedflca a molecules ex6genas (antfgenos). Asf. frente a cada ailtfgen!o, 131 orqanismo prooucs un anticuerpo especftic:o que reconoce y sf! acepia ,il clcha molecula fadlitandosu elim'i~ nacion por parte del sistema inmune, Los cientlfkos han aprovechadoesta caracteristka natural de 100 amlcuerpos para desarrollar tecnicas de inmunolocalizacicn: entre elias, la masusada cor responde a la tscnlca de localizacion pOI antiwerpos monoclcnales.

2. Prodlll:ccion

de hlbridomas. Las oelulas plasmancss son fusionadas con celules tumoreies de rnlsloma ~un tipo de QnGer~,las que se ceractsrizan por ;$U capacidad de muJtiplicarse rapidarriente en ciert05 rnedios de cultivo, Entonces, las cel.ulas htbridas 0: hfbeidomes resultantes de 101 fusion de ambos tipos celulares (o~lulas plasmaticas con celulas de mieloma) tienen la capecided de producirlos anticuerpos requerldos yde mu~tJplicarse rapidamel'lte_

•••• •••• •• • •• y .... .... •

Celulas metantes .de mielama de :raton in:[~t'l(~,de uecer B~ mool!) HAT Mezda ~ fusion de' olMas Celul •.5 de bam dE ",IOn; ai~lun~gcelulas ]producen an~~~e~O:l_Wnlrlliapmtelna d.e e,tudlo

3" Selecd6n de ce.lulashibridas. Los hlbridomas son cultlvados en un medic especi'pl denominado HAl. En este medic, solo las ce!ulas hibr~daspueden sOQreVivir,por 10tanto, se eliminan las p21ulas turnorales y las cel:ulas plasmatkas no fusionadas, 4, Idlmtilficadi'm de celulas prorlurtoras de antlcuerpns . Iodas las celulas sobrevivientes en e! media de cultivo HAT son hliJrida<;, pero solo una pequefra porcion de elias produce e·1 antic:uerpo contra 1.0 p~ote~na en estudio, Para detectar ~ascelulas oroductoras del anticuerpo de interes se utilizsn pruebas bicqulmicas. Una vez iderltiricadas, sstas celules S9 ais:lan y se rnantienen en condidones de tultivo que les perrnltan dlvldirse y generar ciones de hibridomasqlle producen todos el misrno antlcuerpo (antiwerpos monodonsles), Solo despues del prcJ(ed~miento anterior es posible ussr los hibridomas como "fabricas" de antkuerpos contra. la protetns en sstudio As!, los anticuerpos pueden ser alslados y rnarcados con una sustanda fluorascente, All aplicarestos antkuerpos rnarcados a. rnuestras de celulas 0 te,jidos, es posible detsctar la presencia de la protefna a traves del color con el queel antkuerpo fue msrcado, Los anti cuerpos 59 rnarcsn generaiments con moleCU'las ffuorescentes. las que pueden visualizarse en microscopies de tluorescencia,

nan;f~. tid. $ a un
mediH;l~rtAT
M~erle de (eiuia, no

fuslonadas
Cr~(irnienlod~

La fotogr afra m uestra

1.11

locaii.zaci6n de la protems

(el~I<~ ailladas·cullivadas
e~1pO(m~; sep.arado,

I'
•

cEluiJ$ fusionadaS

tubulina en una celula nerviosa no,diferenciada {neuroblastoma}. Para esto

se preparo un antkuerpo
monoclonal anti-tubulina
mercado

Produccion -de antlcoerpes rnonodonalss -a trave5 de inyecci6n

d~ .mtlgeoQs (protein/;! en estudio) en raton. fusi6:n de (~lulas de rnielorna con celulilS plasrnatlces, cultlvo en media selective (HAT) y finalrnente detec<;i6n de hibridornas productores de anticllewpo~ contra l<.j proteina en!;')tl,loiQ.

con

TFUTC, un tipo

0000

oeco

00000

de rnolecula fluorescente ,que se visualiw de color rojo cuendo as iluminada con luz

de

una

determinada lonqitud

de onda en un midosrcpio de tluoresceocl a,

II

II

enetica
Las enzimas
hace referencia <II usc de organisl1I'1os vivos, cornponentes 0 procesos biol6gkos, conel propos-to deobtener productos de utilidad para distintos ambitos de la vida del ser humane, entre los -que se encusrrtran 101dsnda, ,101 i?ditina, la agricultura y 1,01 m ~ndu5tria alimentarie. La biotecrw:logfa ha side una herramienta utlllzada por el hombre desde los comlenzos de tahistorta en diversas actividades cot idianas, tales como 10'1reparaoon del p pan, 121 queso y el yogur; la pmducdoh de bebidas alcoholicas y 121 eioramiento d,e cultivos agrfcolas, AI Ilegar al m 5i9:1oXX, la biotecnoloqia experimento sus avances.mas significativos, los wales comenzaron en 1928 con 121 descubrirniento de la penkilina y continuaron enel ana 1959 cuando James Watson y Francis Cnck resolvieron el rnisterio de la estructura del materialqeoetico (ADN), Este: ultimo avance abrlo lias puertas a la modlificaci6n genetica de los orqanisrnos, 10 cual en esostiempos aon era una posibilidad mu:y I'~mi· tada. Por ejemplo, para obtener plantas 0 animales con ceracterlsticas determnadas Sf' utilizaban cruces d~rigidos y seleccion de los individ~os con los ras'9';)s deseados. 5i se querfa indudrrrnrtadones en <lIgOn Qrg<l" nisrno vivo, esto se realizaba con agentes frs.icos_.par ejemplo los rayos UV, 0 agent.e:s qutmkos, 3eguido. par la sslecdon de losindividuos que presentaran lacaracrenstica de inte(es, En general, estes actlvidfldes irwelucran Un trabejo lento, tedioso y fr"ecue'ntemente iriftuctuOSG. A tines de la decada de 1960, cornlsnza a su~gir un conlunto de teeni" (as de laboratorio muy revoludQn;;lrias que per prlmera vez perrniten manipu!ar y modiflcar el ADN de ecuerdo a, dsenos y objetivos concretos. AI coniunto de estas tema[ogias sa las corroce como inqenleria gent\,tic:aQ tllc:nolog!a del AON recombinante_ La ingenierla genetica per mite, par ejemplo, cottar y ernpelmar qenes 0 fragmentos de ADN; de organismos distintos, crsendo.comoinadones no exstentes en la naturaleza, Btoes posible gracias ala existencia de las enzimas de.restrkeion de los vectores ytecnicas de transfermaelon genetica, de Jaal1l1plificaciolil dei ADN per la tecnica de peR y de la secusndadon del ADN, Estas tec:nologras han permitido obtener una guan variedad de organi5' rnos rnedificadosqenefkarnente que se pueden utHiz8r para nuestro provecho, Uno, de ellos es el tornate '·'~<lrga vida" • modificado geneticamen· te para demora~ S\.I maduraoon y extender 5U: pertedo de conservadon
fl tl!rmino biotE!cl'!oilogia

de restrlccton
5' G G t G G T T A Ace rC[GtCAATTGGCGG G( { r S·

LOI,s enzlmas de' restriccionsonenzmas

barterianas que tienen la capacidad de cortar el ADN. Actualmente" las J€l1zimas de restriccion usadas en ingenierfa g@netic.a son capaces de reconocer una deterrn'nada secuenoa de ADN de unos pecos pares de bases y de cortaria: par arnbas cadsnas en lugare:s '\?SP@-' dfkos. Las secuendss reconocidas por
lasenzimss de restricdon constan de

Stic!l,ftnciil pa'lindr6mico.

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Extremos 5·~g
,._(

tomes

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! ,

4 a 8 pares de bases

y :generalmente

EI queso

ss en

prodpcto

deS$rfoliado pOI biQtecridlQ9fa.

son secusndas palindrol1l1k.as. PalTn" drome 5e refiere a las paabras '0 frases que se leen igual deizqulerda a derecha 0 de oerecha a lzqulerda, por ejemplo ~aipa,labra (adar. las secuendas palindr6mkasen el ADN son id{mticas al leerlasen 1.'.1 isma 9ire:cm don, p,or ejemplo en sentido 5' a 3', oero en las hebras cornplementarlas;

5"-1h 11
,
"
l

E;i1tl.lmll~{Oh8Si1Jd~

f :- 3' 3"-+ ~t ~.A 11-15:

AAT I Ii!
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5'-1
3'-1
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AGe CG

r~3' !

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5@gJ!<ncia~de corte de ~Igunaserlzima, de r~wicci6n,. T (---,----,---, r+r+r- G ! ' I ~I I I i i .Ll.I LLL :

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.j,&1lII1 AAT T

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Ll___l_ ~ T T A A

~TTl ~..LLJ

L_ ~------~ Algunas enzirnas de restricdon, como 18 enzima Hpa I, que se obtlene de la rTT~ A ~ 1 T ~TTl ADN bacteria Haemphiius parainfluenza€;!, i; ;I !, rre~ombinanle LLL( T t A A G___!______j____ pueden certer lasecuenda de nucleondosen la misrna parte de ladoble.cadeGenera(ion de un ADN recomilil'lante, usande una eriiima de re5Uic~iiirn. na de ADN genemndo extremes rcmos en los fragmei'ltOS resultantes_ otras enz:imas, como la fcoRI, perrenedente a la bacteria f. coli y lia enzima Hindlll, de ~a bacteria HaemQphiius fnfluenzae. cortan lasecuenciade ADN en nudsotldcs diiferentes de las cadenas complernentarlas, par 10que los rWqgmeritos de ADN rssultsntes quedan flanqueados por extremos cohsslves.

Una rnsrna enzima de restrlcdon se puede usar para obterrer fragmentos de ADN de oriqen distinto, par ejernplo de dos espedes diterentes,

los que luego pueden ssr undossn ADN recombinant!!_

una rnlsrna molecule forrnando un

II!

- ----~--

---

----

--

--

---

----

------

E~ectroforesis en gele:s de' agarosa

La electroforesis €S una tecnica de seperaden moleculer que se basa en la diterente movilidad que presentan las molecules carqadas electricements cuando son scmetldas a un campo electriCQ decorriente continua. i:ste ti,;po de electroforssls se realize! en csrnaras horizontates y requiere de dos elementos: una fase movil y una fase estadonsria 0 soports. L.afas€ m611i!1 es una so!uci6n tampon 0 buffer que perrnlta la movilidad de las rnolaculas carqadas haoa los electrodes correspondientes cuando se genera Lin campo electrfto. La fase estacionana.es un polimero gelatinoso, como la agarosa, quetiene un tamano de pore definido y que seencuentra surnerqido y ernbebido en la fa5e m6viL

Cilonacion del ADN

La donadon dieI ADN consists en la obtendon de multiples capias de

un determinado fragmento de A[)N, ES1le procedimisnte puede realizarse mediante e~uso de vectQres de doaamiento 0 por 101 teel1l!(a de peR.
• Vectores

de donamiento. LQS vectores son elementos gen~tico5 cepaces de duplicar, de forma autonome, el ADN que contienen. Se denorninan vecteres de donarniente porque en ellos puede insertarse un fragmentode A.DN que contlene ungen de lnteres y posteriormente generar multiples copiasdel mismo, Los prindpeles vectores usadosen illgenier1agenetica son :105plasmic:ios y algunos virus. Los plasmidos son rnoleculas de AON clrcular
de doble helke que se pueden encontrar en bacte~jas, SI'! autorrep1lican debido a que propio y se transrniten a otras bacterias, Ambos poseen un origen de replicadon

Sepa,adoCl de ADN por electroforesis en g,e'lde, agarosa-EI ADN 51;)deposita en podllos ubicadcs en uno de los extremes del

y luego se sornete a un campo electriCl,). MI, las

gel

rnoleculas se separsn segun

su tamafio.

la tecnica de e~ectroforesis en geles de agarosa puedeser usada para separar frag:meJlto~ de ADN. Los addos nuclekos son macromoleculas carqadas n·egatjvamente debido a la presencia de grupos fosfato en S'LlS enlaces fosfodiester. Por 10 tanto" alaplicar una corriente electnca a traves del gel de agarosa, los hagmentQs de ADN 51; vandasplazar hada el elsctrcdc positivo. Dado que la distribuci6nde cargo. es constante a, 10largo de los atidos nudelcos, la velocidad con que sa mueven a trsves del gel de aqarosa depende sale de SLI temano. Asi, 101 rri~gradon de un frag'mento de acido nudeko ss inversamente propordonal asu tamano, es decir, los fragmenlo.s mas pequenos migran rapidsmente y bs mas grandes 10 hacen
masle~tarrnellte.

.o
Plasmido • •

" C+' ,h90

de ,0rte

Qri9f~U~ ~eplicaci6~

(one ,o~ !~~zi~~EwRI

F!iJgrne~to ~eADN ~ue ~e desea dOAar

Fragmento.
OE.ADN

Transcunlda la electrotoresis.Jos fraqrnentos.de ADN se pueden visualizar mediante distintos rnatodos, Uno de ellos es la tincion con br(flflllJrO' de stldlo, un compuesto ftuorescente que se intercala entre las bases de los. addos nudekos y que, tras 103 ilum'ioa· cion con luz UV, emite luz roja. De esta forma, se puede di~ting!-lif como migwaron los distintos fragmento-" de
A!DN. en el gel de aqarosa, EI tamai'iO de leis <:1.cidtrs nudeicos
Sf! estirna comperandoel patron .de mlqraclon de la muestra de interes conel dernue5tras estandsr de tamano conocido.

proossos los pusdsn realizar ~ndepen· . dienternente del. rromosorna bacteriano ,AAATI .A ~· Los genes codlficados par los plasmidos al exprssarse en la celula hospederale aportan aestas. ciertas ca~ad.erist~cas que perrniten identificar ~a presencia del plasrnldo. Por ejemplo, los genes de un plasrnido pueden codificar para proteinas que deqradan antibiotico. Par to tanto, si una bacteria integra este: plasmido en 'Su dtoplasma y sus genes sa expresan, la bacteria va a s;obreviviren un medic que contlene elantibiotico resped~vo.

!HlII!lIllIn~

-.

..'. . !(orte call e~<i.'m~EC.O.RI .. AATI AATT

•• "LIJIIOllIIIJtiw

TIM

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TIM

TIM

"""".B!iID!

A[lN rewn,bimmte

Forrnaci6n de ADN

r:ecombinante usando
plasrnldos y
'!!f1rZim8S de restrkdon. Para lnsertar

Las raracteristica

que debe poseer un plasmido para ser utilizado

son: poseer un oriqen de replicaci6n 2.0 copies de pJasmido

como vector de donarnlentc genere un minima de 15 bacterians: ccdifiear

llnlragmento

de AON en

eficieli1te, cue permite que en condiciones de cultivo norrnales s~

un p~a5mido,ambos deben

a:

en

cada celula debe

coseer

un marcador

de se:leccion" per ejernplo,

,'@rcortados (on Ias m ismas enzmas de re.st(icci6n.

La mol:~cul,ade .ADN
recombtnante obtenidaes

resistenoa a los a,nt;ibi6ticos para distinQ.uir las bacterias que contienen un plasrnldo de aquellas que no 10 inteqraron: y poseer una caja de cl'onamiento, as decir, una pequena regi6n can vartas secuenoas palind:r6m~c:as donee puedan actuar las enzirnas de restricclon.
para protelnas

que otorguen

lntrodudde ern una c~llJla donde el plasmldo con el .ADN unsertado puede autcrrepbcarse.

II

pS III~~~~~~IIIII~~ .{~~
r@,J
1111ldWii I
O~
Iii I! 111111111111 iii

IIIIII I~ii iii IIHI.

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ill. II II II II II II II II

• Reaction en eadena die la pollmerasa (PCR). La tecnic,a·PCR (de sus si.glasen Ingles polymerase chain De5QXin~d~Qtido5t~fllSlaIO$ reaction)fue descnta en 1985 per Kary Mullis. EI peR permite amplificar ADN obtenisndo rnillcnes de copias deseqmentos espeoficos. Esta tecnica se fundarnerrts en la ·capacidad de 121 DN polmeresa de replicar A ~:;lliliuralilaCi6~ el ADN Para efactuar el proceso de amplificaci6n por peR se necestan:

SeclJenc.iad6n
La saeaenelaelon
nudeotidos sscuendacicn

del ADN
'Sf'

del ADN

utilize para determiner de ADN. EI metoda

la secuencia

de

de un fraqrnento se conocecorno

mas usado de de cadena

rnstodo de los terminadores

O~}.
II! I

II iiir II 11l1]111111111111

h~~~,
eouetkus.
ADN que

~~r!d:~,o~

- ADN polil11lenIsa.La enzima utilizada .

esla TaqPQlimera.sa una ADN polirne-

easa resistente a altas tempemrturofiS que proviene de la bacteria Thermus

O~
11111 11111 11111

- AD'N molde. Correspondeal se dessa amplifk:ar:

fra:grriento de

Reacdon en cadena
de lil polirnerasa (peRl.

Se esquernatiza solamente
un ddo.

- P:Oirtjdo,re~ celladore·s. Son dossecuencias de ADNi de hebra simple, 0 de 17-24 nudeetidos, complementartasa ssqmsntos de cada una de las hebras del ADN mol de. Esos partidores functonan como secusncias de inioo de la hebra nueva. de ADN, a partir de loscuales la ADN polimsrasa puede aliiadir nuevos nudeotidos, - [lesoxinude(itidos tri,fo·sfat0 . corresoonden a los nudeotidos precursores Clueforman parte de las nuevas hebras de ADN. aparato cepez de reahzarcemblos de temperatura en corte tiempo. Dentro de el se coloca una solucion que contiene el ADNI molde que se desea amplifica~, la Taq polirnerasa, los partidores y los desoxinudectidos. La reacdon cornlenza cuando 'a muestrs de ADN de doble cadena es desnaterallzeda a, 95°(, es decir, ss sspsrso las dos cadsnas de ADN. Luego 121 mezda se so mete a ternperaturas entre SO y 65 0(, para perrnitir la hlbridadon de cada hebra de ADN COil su partldor ..A partir de cada paJriidor la Taq polirnerase sinEI peR se reaiiza en uri terrnoddador;

tetrza las hebras nuevas de

ADN

Esta

slntesis

se realize a

72 <>C,que

controlacla de la rep Iicadon, e::;decir, consists en replic:ar el ADN in vitro interrumpiendo la sntesis en puntas espedficos .. Para re·a~izar este tipo de secuenciacion se utilizan cuatro tubos dstlntos; cada uno de los cuales contiene lossiqulentes elementos: multiples copies del ADN rnolde d.el cual sequiere conorer 5U secuenj;ia; la AD:N polimerase: el partidor cornplernentano al AON mol de; los d.esOxinucle6tidos tr~fbsfato (dNTP) necssarios para sintettzar ADN: Y uri tipo de molecules an~loga$ a los dNTP, Illamadas didesoxii1udeotidQs tritosfato (ddNTP). Los dciNTP no P9SeEH"n el g.rupo hldroxilo (OH)enla posicion 3' de la desoxlrribosa, y por 10 tanto, rio puedenformar un enlace con ningun otro nucleotldo. Deesta forma. s~ss incorpora alguJ10 de ellesen una hebra de ADN en tormadon, la sinte.s.is<Qe nU'EN.acadena se interrurnpe inmediatamenla teo Cada tuba donde se reallza la reacci6n de sntesls de ADN contiene uno de los cuatro tipos de ddNTP: didesoxiadenina (ddAfP), didesoxig~arlosina (ddGTP), didesoxidtosina (ddCTP) y didesoxitirnina (cldTIP) todos marcados con isotopes radiadlvos.' Par ejemplo, en @Itubo que contisne ddCIP, la ADN pollrnerasacomenzara la slntesis de ADN. A medida que Ie corresponds incorporar el nudeotido citoslna podra hacerlo usando eleetoriamente un dCTP .0' un ddCTP Cada vel': que incorpore un ddCTP la slntssis de la nueva cadena no podra continuer, Lueg€l,altetmrarel proceso, en ese tube habra un gran numero de 'hagmentbsde ADN de distin.t6 tamano, todos tarrninados en dtosna radiactiva Finalmerire, los fraqmentos de ADN resultantss Sf' ssparan c G A pOT electroforess Y SI? visualean "m IQ;_
e didesoxmudeotldes. mediante una autorradioqrafta

el cual se basa en una interrupl::i6n

DesQ~in u cleoti.lIo.

Didesoxin udfr6iido.

T
_II

l"

es 'Ia ternperatura optima dala enzima .. (ada cclo de desnaturalizacion, bibridaclon Y slntesis, se repite unas30 veces para obterrer millenssde molecules identicas del segmento de ADN correspondiente al tramo que va desde uno de los. partidores al otro

Las secuenda del ADN en orlentaci6n 5'a 3' se obtiene leyendo

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el gel desde abajo hada arriba.

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La clonaconcorresponde

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.
Laclenadnn repreductlva es una tecnologfa usada p'ara generar un animal complete que tiene el mismoADN nuclear qusetro animal. Pm ejemplo. la oveja Dolly fue creada por esta tecnoloqla. A traves de un rnetedo denomiinado transferencla nudear.el nucleo de una celula sornatica de un individuo dcnante se trarnsfi~re a un 6vulo cuyo nOcieo ha side rernovido, A continuation, E;'Iovule conel ADN de la celula donante es sornetldo aestlmulacion qukrika 0 electricaton el objeto
dequ€! cornlence a dividirse ytorme un srnbrion temprano.
Sf'

al proceso a traves del cual sf> treauna copia idsrrtica ds un organisrno 0 de una parte de eL tste terrnino se usa frecuentements para desfgnaw al proeeso de crear coplas de ADN, 10que 5e denomina clonadon molecular. Iambien hace referenda ala elonacion celular u obtencion de una poblacion de c~lulas identicas a una (mica celula progenitora, tsto ultimo es bastantesanollo en crqanlsrnos procariontes, puss ellos se reprcducen naturalrnente de esa rnanera Asl, para donar una celula bacteriana, solo basta aislar!a y

Una vsz

colocarta

en

un rnedio de

cUlltivo

con los nutrientes necesarios. En cam-

qussl embnonclonado alcenza derto estado de d:es-a~rollo, 1<1 el utero de una hernbra hastael nacimiento. en

implan-

bio. establecer clones en orqanismos pknricel'ulares, es mueho mas cornpl icado, En botanka, 121 termino cion es usacc.parasenslsr
de una unica planta, 105 que se producen Generadcn de la oveja Dolly por transference nuclear,

Los,animales qenerados a traves

nes idenhcos del organismo solarnente ei ADN

de transferends nuclear no son clodel nudeo, Esto se debe a que

donante

a los.descendientes
asexaal 0 produ-

porreprodueelen

vegetativa. Muchas plantas de cultivo Son clones que hansido un t'inicoorganisrno.,

cidos aisexualmente a travE'S de diversas te-cnicas artitidalss y a partir de

nuclear esexactarnente el rnismo quscontiene la ce1lul·adonante, puss el AlDN mitocondrial, queproviene de las rnitocondrlas ubicadas en dtoplasrna del ovule, puede contener informsdon gene-tiea, distlnta, Las rnutaoones ocurren periodicamente tanto E!nell genoma nudear como en el mrtocondris'. P6rlo tanto, ~atransferenda nuclear genera una cornbinaclon de ambos gienomas. diferente a la que existe en la telula denante y en la receptors.
A partir de la ger:leracion de orqanismos completes portransferenda

Oiieja "diCllalHe del ~~deo

nuclear. se demostro que en los anlmales cada celula puede sewreprogramada para generar uri orqariisrno complete, tal como 10 hacs el cigoto en forma natural.
Fi"nalmente, qrupos de tientificQs han propuesto usar el mstodo de

de It! tran~ferel'idia nuclear. Ademas de la ovejill

Ei'litQ Dolly. que vue el primer

I'xtra[cifln de

trarrsfersncia nuclear para 101 clonaclon terapeutica 0 gim@ra:ci6n de clones de ernbriones hurnanos como fuente de celulas:; tejlido5 e induS'O6rgOlinos qoe eventual mente podrlan ser usados en la investig<:l,d6,n sabre ei desarrollo humane y en el tratamiento de algunas enfermed'ades como el Alzheimer yelcancer, lo anterior se pcdrta lograr produdendo blastodstos. celulas embrionarias 110 diferenciadas que son
capaces de gen:erar p ractica mente' cualquier tipo de celulaespecializa-

mamifefo donado por

trensferenda

rHJciear, otras

da La pole-mica paradesarroltar este procedimiento provlene de que se requiere aoartsr blastodstos del embrion donado a los cinco rfias de desarrollo lo cual implka destrutr al embrion Esta idea es sujet<! a un mtenso debate no solo dentro de !a comunidad dermfica rnundlal sino tarnbien centro de otras esferas de la seceded, constltuyenoo a5~1 no u de 10$ternas de bioetks mas discutidos actualrnente.
E~tin\~I~dM ~I':;ctrica

esperies de mamiferos half nacido siguiendo €sta tecnica (memo ~eSlJS, ga.to, milia, vaca y caballo). En todos estes cases.los individuds que RaciefOnC0ne5pon~.ieron a, une pequena proporocn del tetel de ovulos dlsponlblss Par ejemplo, de los 277 6vulo>
de oveja quefueron ussdcs para tran-sferenda nuclear

,010 se desarrollarOI1 29 ernbriones de los wales 1.010 unorqanlsrno {Dolly) naci6 exltosamante.

II

II

Iambiense revelo que la densidad de genes varia en los distintos croSecue ncl a r. Desdfra r la secuenda demJde6tidas del material genet~m. Mape~r, Deteuminarel o~den en que esMn los gel1es y la distancia que, exste entre elias.
iE~ Pt,oyecto Genoma Humano 0990-2003) ha side uno delos desaftos mosomas, siendo el crornosoma 1.9 el

mas

dsoso. ton 30 genes/mill6n

cientifi,eos mas g~andes desarrolladcs en ~<1 bistoria, fue un esfuerzo de colaboradon mternacional cuyo principal Objf~tivo fue sseuendar y map ear '8~ ~enoma humane

de pares de bases, y e~crornosorna 13 el mencs dense, con solamente 5 QEmesJmill6nde pares de bases. Otra observadon lnteressnte ss que alrsdsdor del 50% del geMma corresponde adistintas sscuenciss repetltlvas que no contienen genes, alcunas de las cuales pueden rnovillzarse a otras partes del genoma. Existen adernas diversas familias de genes que presentan una alta simiIJtud de secuendas entre :51y que se han generado durante la evolucien por dupiicac:;i6[l'genica, Algunos ejemplos destacebles so!'! loscientosde genes que c0difica,ri para, los receptores que permilen percibir clistintos oloresy las protefnss que forman parte de la hemoqlobirta, finalmente, se reqistraron vsriadones en 1<1 secuencia del ADN que carnbian un nucleotide par otro disttnto. tstas vartantes se conocen comoSNP (p.olimorfismos de un solo nucleotide 0 Single NuCleotide Polyniorphisms). Por ejemplo, 113secuencia CUATA cambia, una citosina (C) per una tirruna (n, gene"ando la sscusnca CITATA. 5i una de estas variaclones est~ presente 'en al rnenos en un 1 '% de la pobladon se corstdera que es un SNP. Los SNP constituyen alrededm del 90% de todas las variaciones gen6rnicas humanas, y 'existe un SNP cada 100 a 300 bases al 10 largo del genome. burneno, lo que equivalea 10 millonss de SNP en total. 005' tercios de 1:05 SNP corresponden ill 113sustituci6nl de una C per una l, Esta.svClnladQnesen lasecuencia del ADN son !as rnas importantes enla Ictiosis determinaci6n de las difeHlpolo5f.lt~mia rendas fenotlpicas entre . )l,1~i~ismo oonar J;:Dfs.trofiamuscuiar de Ducn&Me los individuos,. Y probsbleRelinilis ;pigmernt.lri~ mente estan liwolucradas en el desarrollo de snfsrmsdadss he~editarias, Aunque la secuenciacion del gei10ma ya se cornplet6~ e:l analisrs de I!as

Segun los resultados del PGH ~a,·personas comparlimos mas de un flO% de nu;e,t~a informacion genffiic03.

IEste proyecto fue dssarrollado per un consordointemacional llamado Orgallizac:i6n del. Genome Humane (HUGO), sl que sscuendo el ADN de un qrupo anonimo de donantes que representaban a .distintos gruposetnicos, Luego, ell 1998 una inidstlva privada d~safroll<l!da PQ~la emprssa Celera Genomics inid6 101sscuanclacon del genoma de cinco etnias diferentes, En enere del aflo 2001, ambos gn.upO$ publkaron simultanearnente el primer borrador de la sscusncla corrsspondiente 131 90% de g.enbma humane, y en abril del ana 2003, se publico la secuerxia final, Una vel fUmlizada 113 ecuencas ci6n del 'genoma humane, la tetnolo9'fa desarrollaoa ha sldo aprovethada para secuenciar el g~noma de.dlstintas espedes, desde bacterias hasta mamlferos, Ya han sido secuenriados mas de 500 ge:rioil1as cornpletos. y varies dentos de otros genomas €S1an ell proceso. La mayb~rade los qenomas sscuendacos 50n de bactenas, debido a que poseen rnenor tamario yes mas f,kil coropletaros. Otras espedes de mann.ferascuyosproyecto genoma sstsn mas e menos Hna!izadosson el raton (Mus musculus), la rata (Rattus nONegicusl.el chirnpance (Pan troglodites) y te vaca (80S taurus), Inform,aci6,n tontenida enel genoma humane

Ant~ del termino del

EI analisis de la secuenda del genoma ha arrojado resultados sorprendentes, EI prirnero de ellos es que el n(jmero total de genes presentes en nuestro genoma, (30.000) €s interior a 10 que 5e esperaba Las-estirnadones preliminares pronostkaban que exisnan al menus 100.000 genes en nuestras cslulas. Otro resuitado ssta relacionado con las secuendas codificantss (exones), un gen humane contiene, en prornedio, 8 a 9 exones cada uno, con una secuencia de 1.350 pares de bases, aunque ambos valores presentan una enorrne diversidadentre los distint05 genes. Conslderando el nurnsro total de genes y el tamano prornsdio de lassscusndas codlfkantes, Sf! estima que rnenos del 2'% de nuestro genoma correspondea secuences que ccdlficah protefnas,

Proyecto Genoma Humane

(PGH)

se concefala

Ibcallzad6n de uno, pecos

secuencias y de la expreslon de los: geneses una

tares que continuers per
I Sind rome!L~~/;·Nyh~n -Hemofm~ B Sfndrom-e )( Ira ga

genes en radii cromosorna. A modo de ejemplo, en lil figma se musstra un esquema del crornosoma X hurnsno (on algunos de sus genes concedes antes del
F'GH, y Ia IOcfil.ilacu6n de los 1.336 genes que [hoy en ora han sidp rnepeados en ese

muchos anos mil'S.

HemQmi~A
teg~eIa del color Palaplejie ·elp~;Hca·

cromosoma. (ada punta

repre,5.e!lta un gen diferente.

II

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I

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• Orgalllismos vegetales En genera:I, se llama orqanismo transgenico a aquellos animales, planmas mmpleja de incorporar

modlflcedos

genetitamente·.

Su producci6n
8

es

que la de los microorqanlsmos el ADN al interior

debido

la difiCllltad principal-

tas

microo:rganismos
0

sea elirmnendo distintas, organismos genetico,

que han sido rnarspulados g.eneticamente, ya anaclendo genes de la misrna especis 0 de espedes
los expertos g:enetitamente prefleren referirse a elias como (OMG), debido a que, tecnicaai cu'a~51"Ie ha insertado material de ellrnlnacion
(I

de las celulas vegetales,

Sin embargo, modificades

mente debido a la existencia de 101 pared de celulosa Las plantas se modlftcan geneticamente con dlversos fines, entreellos: la produccionde cuitivos resistentes ,a plagas y herbiddas, la obtenci6n de
rultivos resistentes a las heladas

mente "transqenko"

es un organismo

mcdlflcacon de los genes. Los OMG 51" obtienen utillzando tE!cn:icas de inqenierla genetica .. EI objetivo de esta rnanipuladon es producir org<ln1smos con
OMG incluye la posibilidad caracterstlcas
0

y un

la genNacion lentarnente

de variedades

de

plantas cuyos frutos maduran

mas

Una forma de lnsertar genes foraneos en el genoma de lin crqenlsrro vegetal es mediante 1"1usc del plasmido

propiedades

que en forma natural no poseen, per ejem-

n Este plasmido
provocando

perteneos

ill

pia, se pueden generar plantas can resistencia a diversos facto res que las danan, tales como las plaqss de insectos 0 los herbicidas. • Microarganislillos modiflcados geneticamente. Los

Agrobacterium tumefaciens, una bacteria del suelo que parasite las

plantas. Parte del plasmioo Ti puede penetrar las celelas vegetales e

insertarse en uno. de sus cromosomas 103 epsridon de

mas

utilizados

tumores en el tejido de la planta. EI procsdimiento

removiendo

consiste

en usar el
P(oducc(i6n de plantas

son las bacterias y las levadutas. Las.aplicaciones mas nevedosas de

estes microorganismos son la bionemediacion, es dedr, los proceses que emplean orqanlsrnos biQI6gicos para resolver problemas
rnedioarnbientales, per ejemplo, el tratamlsnto de las aquas contarninadas per derrames de petroleo:

plasrnido como un vector de los genes de interes, esto se hace del plasrrudo los genes causantes de 18 enferrnedad y r~emplazandollo$ par e~gen que mteresa que 103 planta exprese

fiiodificadil$.geMticameF1te US1!01do el plasmido rio

Celula de planta

rias rnodlficadas geneticamente

son usadas crecirniento,

y, en la medieina, usando badepara la produccion de protein as,

de crecirniento, hormones que

trans!leni(3 Celufa de pia nra de tabaco

tales como la insulina y 1"1horrnona

en el

trstamisnto

para la diabetes

para el retraso en el

respectivamente.

Los microcrqansrnos modificados gen'~ticamente, d diterenda de plantas y ani males, son relO!t~vamente fadles de produdr. La estrategia utilizada para obtensrlos ca para la protelna que da. 5i el microorganismo
'Geri de r~sist·~n6a a un antibi6tico

es mediante
0

vectores:

el gen que codflen un plasmique expre• OrganislII1os allllimalies modificados pales apiicaciones trade de la inqeniera geneticamente, genetica animal. Una de las princise ha censon los crecen Un ejemplo
0 que PI<1nta ~~ tabaco

sedesea

obtener se incorpora

do, e~cual se hace ingresar a la bacteria

levadura. s€gOn corrsspon-

,m~sg.enica

retiene el ptasroido y

la proteina

sa el gen de interes no re-

en animales

sulta toxica para su desarrollo, se obtiene

e,acte,ia transformada,

en la rnejora de la produccion

p,tlSmid06
Permeabilimilln (on (Okio de las m@m'DrM~> b~cleriima>

un microor-

peces. Se han obtenido

peces transcenkos

tal'es como truchas y sal-

La boct~ria Ir-m,formoga
se divide en el lUediQ de
CUIINO

ganismo transqerico, can las

mones, que resisten mejor

las bejas temperatures

H~ incorporado el phislnido.

caracterlsticas

desaadas,

rnucho rnas.repldooebtoo
En rnarnlferos. genes foransos to humana tarnano

a quese I~s han lnssrtado

genes provede

nientes de otras especies que les propordonan uno de los experimentos es 101 inserdon

estes caractertsncas. del crscimiende un raton

clasicos de introducdorr

o~~_?

del g~n de 18 horrnona es la obtenci6n

en el raton .. EI resultado

de

f'rodiJcc,i6n de bacterias moditkadas qaneticarnente.

y peso superior a 10 normal. Actualmente existen ratas, pollos, conejos, cerdos, vacas, ovejas y cabras trarscenicos.

II

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La terapia genica consste en Is. ntrcducdon

de rnaterialqenetico

en

EI material Q,eneticose puede introducir en elorqanismo rnetodos dli:stintos: terapia ex vivo, in situ e in vivo,

mediante tres

las-celulas de un inoividuo con fines terapeutkos, Esta herrarnienta pe la ingenierfa genHica puedeser util Para tratar enterrnedades heredadas, como par ejemplo la hemofiliia y la flbrosls quistica, y enfermeclades adqulrldas, talescomoelslda
y el cancer.

• Te:rapia genka ej( vivo. Consists en extrasr de un individuo las celulas que presentan una anornaha. rncdiflcarlas geneticamente en el laboratone yluego volver a tmplantarles en el or9",nismo. Este·tlpo de terapia genical es la mas utihzada dsbido a que presents los
menores riesqos.

La terapia gePlica puede estar dirigida, entre otros, a los s,iguientes propesitos: - lntroduor genes que el pa-ciente no tiene, - Re~m:pl.:it;ar0 repsrsr genes que fundonen de forma ncorrecta. - Indudrel sukidlo de ClHulasenterrnas. tsto se puede hacer por ejempia para envenenar turnores, Se introducen en las celuias turnorales genes suicides q:ue trsnsforrnan una sustancia no toxica para estas ce~ula5.como el addoviten un veneno, De esta forma, solo liaso?lulas tumoraies mueren, - fortal·ecer la proteccion del sistema inmune contra cellilas anorrnales, La te~apia genic" es potenoalmente splicable tanto en celules germinales como en celulas sornatkas. La terapia genica germinal consists en lamodifkaclon genetica de los gametos, ovodtos 0 espermetozoldes, Sill embargo, estaaplicacion de la terapia 9~!nica .gerieraria indiv~'

• Terapia genic" in ~itlJ. Consists en la introduccion de material genetico dlrectarnsntsen elorqano cuya fund6n es dstectuosa. Es util en aquelos casas que se requie:re corregir la fund6n de, 6rganos de fadl <1I:C9S:0.

• Ierapla genica in vivo, EI materia~genetic() ss introduce al torrente drculatorio en vectores aprepladosque Ie permitan buscar e inqresar al ol"gana blanco. Esta tecnlca eun no se aplica perc sera muy (Jtil cuando se requiera introdu(ir material gen€ti(o en celulas de difk:il acosso.

En Ia:terapiag~nica ,ex IIiI'D se rernuevsn celulas del organisino. lueqo son geneticamente modifkadas

y transplantadas de vue Ita

en el rnismo individ'uo:,

Cultivn de linfocilos M'u.estra d~ sangre para extra,e. linl{)(itos

duos modificadosqenetkamente.

10 cual, por rezones

EiticB..s,

no es

aplicable a humanos. Por otro lado, la terapla geniica somatic1I involljera la modifitaci6n gerletica dedetermlnadas Cielulassomatkasy es la que.ss aplica,rctualmente.

Para QU'8 el material genetko ing{ese a las G@lula!>"S€ puedeh usar virus. modificados mediante' iecnieas de ingenieriagenetiGl, Estes v,irus,
qeneralrnente retrovirus y adsnoeirus, rnantienen la capacldad de infsctar celulas, perc-son incapaoss de realizer suciclo de reprcduccion norrnsl dentro de elias, Es por eso quese utilizan como vectores para transporter la lntormadon genica que se dessa introdudren una celula. otro metodo utilizedo con este proposlto correspondea los.lipQSQmas, que son vesiculas llpidicas generadas enel laboretorio. Su estructura es similar a la de l'a membrana plasrnatka, perc wando se :los fab rica, se induyen acldos nudekos ern S~ interior, Los liposQmas pueden fusionarse con la membrana plasmatica de la celula y d€ esta forma se introduce 8.1material gerH~tico,

Reinyecci6n

• ••
,

lncorporadon del gen deinter~5 a [ra~;lsde

de

I,inlfocilos

moclmcados

Linfocitos moditicados

gem\ticameflte

II

II

------

--_._-

-----

----

1. i: Cu'ailes de las 5.iguientes. sustanclas forman parts de Iia materia viva.?

I. A.gua,

c.

n,

IIIIy V

n m, IIVyV IE. I, II, III Y IV 4. eCu,iil de las slqulentes astructuras se caracterlza P!:H otorgari!'! una forma defi'nida ala ciHula procarionte?' A. Pared celular.
B. Citoplasma,

7. i.En (ual de los sigu:ientes organelos celulares es probable encontrar una mayor cantidad de acidos grasos y rglkerol'?
A .. Peroxisoma5.

110.,Cual de las si.guiie;ntesestrUcl!lIras eelulares se eneeentra presente solo en celula,s a.ni!lilah~r5? A. Li:so.sorna. B. Centdolos .. C.. vacuole.
D. M~tocohdfia.

II. Gases. In. MQ~e.:c:ulas o~gallicas. IIV. Sales rninerales,

A. $01.0

:B. usosorrres, C. Ribosomas.

10, Cloroplasto.

III

E. R:etiwberidoplasmMicQ

llso.

E. Nioguna -de las anteriorss. 11'. irQllUf! cemponente celular

SE)

B. I Y IV CllyliV D. I, III Y IV E. I, II, III Y IV

C Nucleoide. O. Capsula. E. Membrana plasmatka, !5. Enir,e las caractertsticas del dtoplasma (elula.s sucartontes se encuentre: !!Ie'las

8.. ,-CuiH(es) delassigui~nites caractsrtstkas sa relaciona(rn) eorreetamente con los

relaclena con

llsosemas?
I. Surqena palrtir del aparato de GoigL II. Se reladonan con prOQeS05 de digestion a nivel celular, III. Se orig;inan en la membrana plasmatica. IV. Una de susenzimas es I.acstalasa. V. Contienen enzirnss que actuan a pH basico, A. Solo, I~ [B. I y II
C. II, I iii Y IV

el aumento del vQ,lumen ;reluiar sln que esto i'mpliique eambios en el eontenldo del dtoplasma?
A. Cltoesqueleto.

2, Una de las.caracrerfstkas que posee tcda celula es que en elilaocurren 105 dlferentes pTOce505 f!siol6gkos realizados :por los seres vivos .. LConqi!Je pcstutado de la teoria <ce~ullarse relaciooa asta afirmad6n7 A, Ur'iidad sstructural. B. Unidad funcional. C Unidad deorigen. D. Unid<td rsprodurtiva. E. Unidad evohrtive. 3. ,-Cuales de las siguientes aflrmadones correspondsn a se:lTIejatl1zas entre una celula procarlonte y una cslula eucarlcnte? I. Poseer membrana nuclear. II. Presencia tie material genetico. lll, Membrana plasrnatlca ccnstituida por una bicape lipldica. IV. Poseer dtoesqueleto. V. Presentarse en orqanlsrnos urnicelula,res.
A. I Y II

B.

Citosol

1. efectu.ar diferentes procssos rnetabolicos II.. contsner orqanelos celulsres .. III. regular 18 entrada de sustancias a Ia celula. IV, contensr el material genet~co. V. corrtener protelnas que reguianla forma celular. SOOcorrectas: A. I Y III B:II-y-m -e. I, ~IYV D. I, III yV
E. I, II, IVyV

C. vacuole. D. lisoscrna E. Nadeo, 12. ta lactose, la sacarosa y la maltosa son .ejemplos de carbehldratos. ,Cl.l'antas unldades de' monesacandcs estas mo·leculas? poseen

ID. I; II Y IV IE. II, II!I,IVyV 9. Una de las ceractertstkasque diferellcian·al doroplasto de la rnitecondrla eorrespnnde 011 heche de: A. poseer ADN. B. poseer una doble membrana. e. efectuar procesos de tipo metaI;l6'lic:o, D. contener pigme:ntos;
IE. sncontrarseen c~lulas vegetales.

A.'

B. 2
C. 6 0.10 E. Mas de 100.

6. i.Cuiil de las Slguientes fl!l.liIdones NO esta asodada a las protsmas del cltoesquelete?
A. Contraccion de celulas

13. leual de las siguientes funciones NO se relaclona can los calrbohidratos?

A. Constltuir hormonas, B.. Forrnar la pared celular

musonares.

B. II Y III

B.. DegrOldar molecules cornplejas. C Resis.tencia frente al esfuerzo mecsnico, D. Constltulr los centrioles. E.. Sostsner a losorcanelos celulares,

C. Combustible celutar, D. Reserva de rnrtrientes en vegetales. E.. Former los oudeotidos,

14. ,QllIe caracterfstlcals) llipidos?

I. Molecula5 lnsolubles

co,rre.sI!l9nde a los

C. A la eapacidad de las.protejnas de desnaturallzarse .. D. A 113onfig.urad6n tr'id]'rfle.ns.iMal de la c

pretema

20. LCutll de las· sigllli'entes aflrmaeiones (onstituye una semeianza entre la malecala de ADN y la molerula de ARm A.. EI nurnero de cadenas de nudeetlcos. H.EI tipo de bases "itrogenadas que poseen, C. Estar formadas por nudsotldos. lD. Ei tipo de azucar que contienen. E. EI grado de establlidad de las rnoleculas. 21.. ,Qu;!!! efecto(s) ocurre(rI) en una ce:lula ellJ:(arionte sl su nudee se encuentra funclonando adeeuadamente? I, La t;el.ula SI? puede reproduor, 11.. Se pueden slntetizernuevas protetnas. m. Aurnenta 18. actividad a nivel ribosomal,
A. 50101 B. Solo I~

0.44
E.. 46

ell

aqua,

241. Son funetonss de la membrana plasrnetlca:

I. reconocer rnoleculasejenas ala (Mula;

II. Res€rva energetica para el orqanismo. III. Constituyen urn alslants terrnko. IV. Formam las msmbranas celulares. V. Pueden contener Momos' de P, 5 Y N.
A. Solo II

E. A la disposidon espsdal de las cadenas de arninoacidos.

18. E.n relaelon
<I

las

II. regular e~transports de sustancias que salen dela celula.

III. former veskulas,

enzlmas, es correcte

seilalar que: I. actnan como catalizadores

diferentes

B. C. O. E.

~lIyrV Iii, HI Y IV I, n, 1111 IV y todas,

biol6gicos. II. una rnisrna enzima puede ~nterveniir ell

tipos de rsscciones
W10i

IV; slntstizar fosfol'pldos. V, dlferenciar el medio internode de su rnedlo.externo.

A. I Y B; II,

la celula

quimicas.

IIl.dismtnuyen

la energia deactlvadon

15. Do:s ejeiJilplos de lipidQ:> saponifiGables corr~sponden a los diglkeridos y alios trigl1ceridos. AI respecte, se puedesefialar que los: primeros:
A. se utilJzan como reserve ener'getlica.

necesaria para
optirnos

reacclon quimica.
ocurre a valores

c.

my

IV

11,IVyV

IIV.su fundonarniento

de temperatura y pH.

D. r nnvv E. 1,1.1,11.1, IVyV 25. l Como 51'! denomlna la protslna integral de la membrana plasmatka quese fija dlrectamente a las protefmas de la rnatriz extracslular Y,i! las del clteesqueleto?
A. Conexinas,

A, I y C. I, E. I,

11'1

B.II Y IV

6. son acldos grasos insaturados. C. actuan como aislante termico. D, constituyen las vitaminas A,. 0 Y K. E.. forman las membranes celulares, 16. i(ual de las siguientes fundones no es propia die las protein~as? A. Constitujr snzimas. B. Format snticuerpos, C Reserva de nutrientes. D. lransporte de sustandas.
!E. Molecula de alto valor ertergetico.

my

IIV

D. II, III Y IV

u, HI Y IV

C. I Y II D.I y 11:1 E. Tad as. 22, t(l,uil es 10.func;iQn asodada can las protelnas histonas q,ue pos,ee la cromattna? A. Mantener OIlADN al interior del nucleo. B. Colaboraren el proceso de transcripcion. C. Permitir empaquetar al ADN. 0.. Aumentar el tamane del cromosoma. E. Formar los puentes de hid,og;eno d'e la molecule de: ADN.

19. EIADN es uaa molec!.!la 'ormada par dos cadenas de nudeotidos que se dsponen ell forma complementaria. AI respeao. se puede senalar que esta condidon ocurre.perque se enfrental1,; A. las, bases mitrogenadas.
B. las desoxirrlbosas.

B. (ol~geno.
C. Integrinas, D. proteogllucanos.

E. Elastina" 26. LQuecaracterlstica corrssponde al fenomeno de osmosis?

17. ,.A que correspondela de una protefna?

estructura tardarta

C los puentes de hidroqeno D. los gmpmi fosfato. E. Ninguna die las anteriores.

A. Requieregrandes cantidades de energfa.

B.. Es el rnovimiento de solutes a favor del gradieme de .corK€r'ltraciOn. C. Ocurredesde un media de mayor concsntradon die sotutosa uno de men or concentraci6n. D. Permite la llsis celular; 51el rnedio sxtracelular es hipsrtornco. E, Corresponds al rnovirmento del agua a traves de la membrana.

n.

H cariotipo normal de !'nil mujef puede

sscriblrse como 2",,46, XX..AI respecto,

icuantos pares de autoscmas una ce'lulal de este individuo1

A. "2
B. 22

Gontielle,

A. AI orden de losamlnoaddos,

B. A la union de diferentes cadsnas pepti dl COl s,

C. 23

III

II

27. lCull! de las s:ig!!l.iente,ss!.Istancias se mueve per difusi6n facilitada?

A. Oxrgeno.

C. I Y I!II

D.

II Y III

33. ,Que·se elltiende per el mecanisme de transducdcn d:e sefiales?

A, La respuesta que ss gene~a en una

IE. I, II Y III

36. 5i una (elula de una especie vegetal pnsee 24 cremesomas ,l.cuiM sera el resultadc de, su mitosis?
A. Una celula con 24 cromcsornas,

8. tOMS pequenos. C. AgLJa.

D. Proteinas.
E. Di&xido de carbona.

31. ,L[lJal de las sigu:ientes opclnnes constituye una semejanzlI entre los prccesos de r,espitado.n celulalr y fa.to.slntesis,?
A. Ambos son procesos catabolicos.

ce-Iu.ladebido ala sertal que esta redbe, B. EI proceso de generaci6n de una

respuesta celular, una vez que se redbe

una serial.

28. Ernrelac;iOn al mecanisme de traasporte actlve a naves dlela membrana plasrna,tka, se puede se.fiaJar que: A. OCLJrte en contra del qradiente de concentradon. B:, se utifizan ~asprotelnas de la membrana ptasmatica. C. puede transportarse mas de una sustancia a :Iavez. D. se degrada la rnolecula de' AlP. E, Iodes las anteriores, 29. ,Q!Je sustancias Ilueden salir de I'a (:elula par el mecanismo de exodtasls? A. Protelnes,

B. Hay degradaci6n

molecular;

C. -Se re,alizan en el rnlsrno Drganelo celular, D. E:fectuan una cadsna de transports de electrones, 1:. Utmzan fa misma molecuta aceprora de elect;ro nes. 32. los reeeptores .de sefialesa caracteii:;!'an por: nivel celular se

treves de l:a membrana plasmatlca. D. La actividad de la protelna GTP asa. como respuesta a una se~OIIsxtracelular, E. Los cambiosque experiments Ia rnolecula Hg'llndo una vez que se une a SUi receptor.
C. EI paso de la ,>et\ala

B. Una celwla can 12 crornosornas, C. Dos celulas con 24 crornosomas. D.Dos celulas con 12 cromosornas. E. Cuatro celulas con 12 crornosornas.
37. Si

una

celiJla

posee una

cantidlad

tota:!

ae 1:2

cromcscmas,

l,cuantos pares de cremoscmas

tendra una clHula OIl termlno ~e la telofase II

de la meiosis?'

34 .. tEn que etapa de:1 eidocelular eenrren los prccesos de rep1lrad6n del ADN

A.3
B. 6
C.12

lacrornetlna

comlsnza a condsnsarse?

D.24

E.
I. encontrarse soloen la membrana

iNingLJna

de las

anteriores, NO se

plesmatke.
II. efectua.r una respuesta celular masiva. m. po seer .un lugar de unicn especlfico para determinada molscula ssnal
IV. recibir diferentes tipos de sefiales.

A GO B. G1 C. G2
D. 5

38. (,CfLlal de leassiguientas sltuacloaes

reladona can el proceso de' meiosis? A. Mayor variabilidad genetica. O. Redl:lcci6i1.de~numero de crornosomas, C. Forrnacion deqarnetos. D.. Obtenci6n de celulas diferentes a las procenitoras. E. Repara(i6n y renovaoon de tejdos, 39. LC1utd de las sig'Uien1!es sltuaclones dl,lr<:!lIlte la tel!of.ase mi.t6tic:a? A. Desaparecen los nueleolos,
B. Oeurre I.. separacion de las. cromatidas,.

E. Mitosis.

B. sacteres,
C. Ion potasio,

35. Si se observe una celula que esta en

la etapa de mstafasa de 11'1 itosis, m

O. Glucosa..
E. Calcio.

V. captsr lasenal enviada por nita G:-Iula. A .. I Y U B. III Y V C. III, IVy V

0. I, II, ~IIyV

,que; se podria encontrar7

L Membrananudear.

30. LQu:e o(urre durante un allab6lico?

prccese

de

tipo

I. se sintetizan molecules mas complejas ill partir de molecules simples. II. Ocurre liberscion de ernergia OIlmedia. III. Se sintenzan molsculas inmga.nicas.
.A. Solo I

E. Iodas.

mit6ticodesarrollado; III. Crorncsomss en e~planoecuatorial de la c-elula. IV. F~agmentaci6n d~1 dtoplasma.

III, Huso

acurre

A. Solo m

B.

II Y

C. I

v III

ill

C IE~ material gellE!tico se esta dupllcando. D. Desaparece el hU50 mit6tico.

E. los cromosomas estan en

de concentradon.

SiU

maximo

D.. 11,.~II y IV E. I, H, HI Y ~V

B. Solo II

II

II

40. L(uale.s de las, :siguiente.s etapes de la meiosis favorecen la variiabilidad g~ntO:tica.?

11. rofase [I. P IiI. Proiase II,

O. I, I[ Y IV 11:. Todas scncorrectss,

'46. En relacion al p-mceso de di~erencjaci6n celular sa !,uede aflrmar que: I. ocurre en celulas totipotenciales, II. re,qiJ~ere ~aparficipacion de genes reguladores de la ex.presi6n g~nica, III. corresponde a:1proceso en que o!ill,llas especializadas se conviertsn en celulas tron-

43. ,cual de las sigul,ellltes: opclones re'f.eridas

a las mutadenes
A.

48. En el caso de L1naplanta geneticam:ente modificada, l(ual(es) de las siguientes mQleculas, pertenedentes a un organismo de otra especie podra (ontener? I. Protslnas. III. Segm.entos de ADN,
1111. MQI~culasde A. Solo H B. Solo H[

es correcta? el

111.MetafaSJe [,
IV: Metafase II. V. Anafase L
A. Solo ~ B. I Y III

un

ejemplo de mutadon puntusles

rsmplezo de un nucleotide por otro. B, En una translccadon seintercambian

segmentos de cromosomas no

,ARN

rnensaiero,

cates.
IV. ocurre solo durante

el desarrollo embrio-

C. til y III D. [[I, 1[1 y IV E. [, III yV 41. LQue fUIlci6n cumple 101 moleeula deARNim dentro del procsso dli'! e)(pr@sion geniea? A. Corresponde a la informacion qenetica contenida en los gametos. [B. lransporta 18 informaci6n contenlda en [as genes, para efectuar la smtesis de protefn,i;S. C E,scapaz de repllcarse y mig.i:nar nuevas mol~CUilas, D. Permit€' conservar la informadon genetic<3 de ~aespeds.

homoloqos. C En una ampPificaci6n, seag~eg.an nuevas zonascromcscmicas. D. Existen mutaclenes nucleotloicas y crornosomicas,

nario.
A. I Y 11

C. I Y m
D. II. Y III

B. III Y IV c. t [II Y U[
D. I., [[IIY iV E. 11,111y[V

E. I, II Y III 49, LQUI'l procsdlnuento 11 la oveja Dolly? sIl,emple6 para donar

E. Iodas son correctas.

441., Ulna vez que ocurra el P[QteSO de trans(fipciol1l. el ARINmensajero essomstldo posterlormente al proceso de rmaduraclolil, en iii cual se: A, eliminanzonas del ARN llamades exones. 81 sintetlzan las proteina5~ C. eliminsn las zonas llamadas intrones, D. realiza un preceso de transcriodon
ilive!rsa. E. efettua una delecicn

47. En rela.('ion al proceso de iinduC('iOn celular. podemos decir que:

A. la c€lula indluddora

B.. C. O.

E. Iodas son correctss,

42. En relaciOi1l al proceso de replkadon ADN, es ccrrecre sefialar que: l.sucede de forma semi eonse rvatlva 1[1.atune en dir.ecci,on 5' ~ 3'. del

de nudeotldos. E.

requiere gram cantldad de receptores de membrana. la celula ~ndlucidl)ra se destruye. la celula respondedora rnociticasu fenotipo. la celul,a respondedora modifica su genotipe., la oelula incucidors se divide.

A. Multiphcaci6n vegetativa, B. Secllenciaci6n de ADN!. C. Clonacion con enzirnas de restriccion, D. Tra~sferenci;a de MCiee, E, Transferencia de genes PQr Agrobacteriuf'lm tumefaciens.

45,. En [los seres vivos, exlsten diferentes

fOFl1'Ias de regular el preceso de l'ranscripcMn del ARN, excepto: A.adici6n de una sacuenda de nudeotidos al inicio del. ARN mensajero. B. secuendas requladeras como prornotores y operadores. c. protelnas quese unen a las secuendas regUiladoras de genes. D. control de tipo hormonal, IE. prots'nas Ilamadas factores de transcripcion generales<

,
"

SQllUcipnariQ
E

1'0. B U .. C 12. B
13. A 14.E

19. A

28.. E

37. A 38. E 39. D

411. B 41. B

46. to.
47. (

ADN polimarasa es 1191 que slntetlza los fragrhentoscebad:ones, IV. [a enzirna Hga.saesla que une los f'ragmentos de Okazaki,
enzirna

Ill. la

2:., B

21Ji. ( 21. E 22.. ( 23. B 24. D 2S,(

26, E

29. A 30..A 31. D

32. B

3. C
4, A

48. E
49~ D

S. C B 7. E

lS.E
16,E 17. D 18.

33.. B 34. C 35.

42. [)
UE

A, I Y ~II
B. II Y [V

8. B 9. D

c, I, HyU!

44, C
45 . .A

27. B

36 .. C

II

II

Procesos y funciones vitales

as.earactenstlcas fundarnentalss de todo-ser vivo 0 sus fundones vitales son tres: nutnoon. rsladon y reproducdon. La nutri(ion se Irefiere' ala capaddad de obterrer materia-del medio externo y utilizarla para su.desarrollo. trecimiento y mantendon, la reiscton consiste en la capa:cid:aq de responder a carnbios ern el media ambiente que 10 rodea. Pot ultimo, la reprcducdon correspende a Icl,capacidad de oriqinar dfescendencia. En 105seres vivos pturicelulares complejos, como el, ser humano, estas tres funciones son reallzadas gr.adas a 101 ecion coop.erativa y Coordia nada de <:i2lulas,orqanizadas en tejidos especializado5, que 'cdnf'ornian orqanos y vias de transports que, en su.coojurtto, se denominan sistemas. Cada Sistema desarrolla procesos fisioloqicos especificos que permiten cOAcretaralguna 0 todas -lss fundones vitales; por.sjernplo, el .sistema digestivD lleva a cabo la digesti6n y absorcion de los nutrlentes;.el sistema resplratorio. el intercambio 9a5eo:;0, y elsisterna circulatorio el transporte de los nutrientes, gases y dsserhos bacia los 6rganbs de destine. Ademas, existen sistemas coordinadores que lntearsn y regulan 181 a~tivicjlad de los otros sistemas, Asl, la eomunkadon y la colaboracion eritre los sistemas senesendales para 1.3 supervivenda de,1 individue.

Alimentos y nutrientes
Alimentacion y nutrid611. La alimentaci6n consist€' en todas las ad:lvidades, consdsntes Yvoluntaries, q lie reaIizamos para obtener e ingerir ellmentos, La nutrklen es el mnjunto die procesos fisiol6gicos par los cuales el orga.ni5mo redbe, tr.ansforma y utillza los nutrientes contenidos en los alimentos. Las celulas que conforman nuestro orqanismo necesitan un aporte de materia y energia para mantener sus procesos vitales (nutrtcion, reproducdon y reacdon a los sstlmulos). Estas fuentes de materia y enerqta son externas y se obtienen de los allmentes, Los alirnentos estan formados por una mezcla de molecules o~ganicas e inorgtmicas llarnadas nutrlentes. a partir de los cuales Sf' obtiene: energr.a para poner en funcionamiento las diversas actlvidades celclares, materia prima para la construcdon y reparad6n de tejidos y sustencias reguladoras de algunos procesos del organisrno, La materia prima que los nunientes aportan a las o~lulas es aprovechada en procesos que involucran 10 gem~racion de ce.lulas nuevas, como el creomiento. la renovadon celular y la reparadon de tejidos. CrecimielltQ. EI tarnano y rnasa corporal de un indivlduo aumentan a medida que crece, e50 implica que el nurnerode
celulas tarnbien aurnenta. Los tante funci6n
[walD germinaliv~

Todos 105 alirnentos poseen uno Q mas nutrientes que pueden ser aprovechados par el orqanisrno. Los nutnsntes se dasifican en seis grupos priodpales: • Carbohidratos. Aportan energia :inmediataa las celulas del organismo. Se encuentran prindpalmente en alimentos como el arroz, las pastas, los cereales, el pan yell azucar, • Lipidos. Aportan energla de reservaa la eelula y son constituyentes prmopales de las membrenas celulares, Algunos alimentos que son fuente son la rnantequilla,

de lipidos

el aoeite de codns, la palta, e~ manr y las nueces,

nutrientes cumplen una irnporen este proceso, ya que propordonan la materia prima para generar ouas celulas a traves de la reproducci6n.
a la generacion de nuevas celulas

• Proteinas. Forman parte' estructural de lostejidos, y tam bien constltuyen rnoiaculas como las enzimas, anti cuerpos y horrnonas, Se obtlenen de alirnentos como las
cernes, el pescado,
105

Iflcteos,

los huevos y las iegumbres.

• Vitahlinas. Son compuestos or9imicos neresarios laden para la regudel metabolismo

• Renovacil6n celular. Corresponds

en reemplazo de aquellas que han musrto sin reprodudrse. Ciertos tejldos, como Iia piel y la sangre, poseen ceMas de reserva cuya funcion es reproducirse constenternente. restituyendo asl aquellas celulas rnuertas.
Fr.C!lJra

Se encuentran
mentes

celular en variados ali-

• Reparacion de tejidos. tejidos Mic~of;()tografra de 1<1

los

epide:rmisque correspende a Iii capa mas externa de l1l pie!. En la epidermis e:<.ist€ un grupo de cklu!lls en constente division llamado estratc germinativo que produce celulas nuevaspara renovar aquellas que mueren en la
superftde

que han sido danados per lesiones, como una herida 0 una fracture, deben
repararse. Esta reparadon

• Sa lies minerales. Son sustanclas inQrganicas, cada una de las cualss curnple fundonss espedficas en el organismo. Por ejemiPlb, el sodio y el potasio partidpal1 en la conduccion del lmpulso rrervoso, e'l hierro en el transporte de oxlqeno y el caldoen la formadon de huesos y dientes. Se ingier.en disueltas en el aqua y en divsrsos alirnerrtos (lac-

teos, pescado, carnes, msnscos.

• Agua. Es un components irnportantes funciones

etc.),

conteropla la gleneraci6n de celulas nuevas del rnisrno

tejido que ha sido danado

irnprescindible en ,el orqanismo,

eli: la materia viva. Cumple

entre elias: disuelve la

mayoria de las rnolecolas orqankas y sales minerales, e5 el rnedio de traospcrte de nutrlentes y regula la temperatura corporal. Esta presente en la mayorta de 10$alimentcs, es:pecialmente en frutas y verduras,

Las vitaminas
Nutrientes esenciales. los. nutrientes que no pueden ser slntetizados por el orqanismo y par 10 tanto deben induirsE! obligatoriament€ en la dieta, son 1'05 nutrientes esendeles: pm ejernplo,
alqunos aminoaddos, ilccid:05 grasos poliinsaturados, vltaminas y rninerales, Las vitarnmas son un grupo de rnoleculas

", ,r ... ~.~~-~;..

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oroanicas

que participan

en

r~

Fuentes,

funcione_s
-

y efecto

de la defic!encia de I~s ~ta~-inas

-

ta mgulaci6n de les proces.osfisiologi(Qs que ocurren en el organismo. Por 10 genera! no pueden ser sintefizadas por nuestras celulas, par 10 que deben ser ingeridas en los alirnentos. Algunas vitarninas estan disoeltas en las grasas y en los acaltss animales y vegeta~es, y son osnommedas vitaminas 1iposolubles (vitarninas A, D, E Y K). tas vitaminas que se disuelven en. aguason llarnadas vitamines hldrosotebles y corresponden a las vrtarnlnas del complejo B y vitarnina C. (ada uno de los drstmtos tipos de vitarnlnas se encuentra en determlnadoselimentos y curnplen una 0 varies fundones. Las vitarninas son requeridas en cantidades muy pequerias par nuestro orqanisrno, sin embargo, 5i su ingesta es inferior a la cantidad necesaria, se pueden produor gravE'S. problemas de salud,. debido a que 105 procesos en 105 que partldpan no pueden lIevarse a cabo correctamente, La avitaminosis, es unaenfermedad producida par I.. ialta de vitaminas en elorqanlsmo. Par otro lade, el exceso de vitaminas 0 hlpervitamlnosts tam bien puede ser petigroso. En 91 caso de las vitaminas hidlrosolubl'es,el exceso puede eliminarse par 121rina. En carnbio, la sobredosls de vitaminas liposoluo bles tiane efectos toxkos, debido a que tienden a almacenarse y acumularse ern las celules, especialrnente en el higado ..

Viltarnina,s
hidrosolubles

IFu:entes Legumbre.s, cereales, oerdo, huevo, hfgado ~ ley,adura.

Funciones Partidpa en 'el metabolismo de los (arhoh'idratos,

Ef,ectos de su d!eficiencia Sintesis insufici€me de ATrPpara las (ielulas musculares y nelVjosas; tJeri-beri (desorclen neuroI6gico); ifl;;ufidenCill cardiaclI. V~lIil8ci6n inaderuada d.e oXlgerm causandc palolo.giil5 o(Ullare~; enemle; lisuras en la piel y mucosas.

8, (tiamina)

tevadura carneS' rojas, cereilles, iB, (ribQ1Iav[na)

esparraqos, arvejas, remolacha y manl,

Partidpa ellla sintlisis de coenzlmas de 13 respiraci6n celulac

B3 (niacima)

LEvadllra, produClos lamos, cames, huevo, oereelss, arvejiras, porOIOS verdes, Carne, higad(J, rifion, legumbrns, levadura, verdura 5, cs rsales,

PartiCipa e~ el metabollsrno de I[pioos, protelnas y (arbohidratos. Forma parte de la coenzim3 A, que es necesaria en nuchas reacdones delliieta:bolismo cetulat
Coenzlrna del metabolsrno de 105 ernlnoaddos y de los lriglidirido$, Participo, 'en la ·producci6n de anticuerpos_ Producci6n normal de gll>bulos

diarrea y alteraciones fisioI6gicBS),

En pruebas experimentales se ha p:reseni.do f<!tHga,degemeradom ~eurom u5wlar' y produ (don i1l5Uikienle de hormones esterojde5,

Pelagr,a(inflamaci6n de Is pi@l,

0 :aJ

""

B5 (acido p<!rltote.nico)

"15.. E a u

B6!piridoxina)

Hi'gado, salm6n, legumbre>, cereales, espi~ aGI. tornate,

levadure.

~allsea6: mnvulsiones.

Dermiltil:is; retraso del crsdmiento:

Sintetizada por baderlas inlestinales.

B~ (acido fOlico)

verdoras, higado, Slntetlzadc por bacteria, inte,tinales. Vlsceras, cernes ,roja.s,huevos, produClo> Mkte.os. ~,inwl1ad~ por Iiacterja~ lntesrlneles, Higado, nuevo, verduras. lrutas citricas, tomates y veidurns frescas.

bl1UKOS y rojos, Sinte.sisde acidos nsdekos. Formacion de gl'ilbulo5 lIliQS y mantertd6n dEI sistema nsrvlcso

anmma!es (anemia marrocttke).

Anemia y gl6oulos rojos mellormadcs, alteraciones neuro-siquiatricas, Dermatiti.s, fatiga, dolor muscu!ar; nliuse8s, Eswrbuto; anemia; cicatrizaci6n defident@ y hemorraqlas: oebilitamiento dental; retraso en el credmiento.

Producd6n de gl6bulo·s rojos

B12

(dan ocobal am~rJa) Viftaminr8S

cenlrat

llposolubles

FlIel1l:tes
Formaci6n 'f mantencion de~ t@jido oseo y epitellal.

Efettos

de

Sill

cleficiencia

Fonnacien de pigmentCls visuales, Ceguera nocturne, fwa[tiliclad

Bg (bi()1ina)

Coen;lirlia necssaria pera la slnt~>is de aoidos graso>, puril1a~ y en otros procesos metaMlicos.. Estimulaci6n del metrabolismo. de la dcatrtzaci6n y de las defensas del organismo; antfoxidante.

A (retinol)

Leche, higado, zanahorias,

hcevos.

y fractuHl de huesos y dieotes;

seoueded de la piel y pelo; engros.amiell!o y 5eq:uedad
de fa cornea

C (iiddo ilM6rbiw)

D (calCiferol)

A{eite de pescado, higildo, yema de huevQ: leche Iortflcada

Favore,e la absorciiln digestiva del celoo y fo,fmo y su lijad6n en heesos y dientes, Antioxidante; resr"te'mciade los globulos [OlDS Q Ia hem6Iis.is; fav()rece laiormaci6n de membrana, celulares. Sfntesi, de fadpres de coagulad6n de la' sangre.
I I

Osteomalacia en adultos; raqui,ismo en nlno;_ FragHidad de globulo$ ro)o>; allomalial en las m~mbrall.s cellilares; problemas rtelViosos y muscular.es. Hematomas, sangrado excesivo. C:oenihlll<ls. Las coenzlmas son moleculas org~rn~cas 110 prorekas, que Sf ascdan a una enzlma y partldpsn en la reardon quirnkaque esta u~tima' cataliza Murnas coenzirnas derivan de las vitaminas, por ejemplo, el FAD (dlnlJcleOlido de flavirna y adenin1l) es una coenzim1l que deriva de la riboflailll1i1 0 vitamina B2, y el NAD (dinucle6tido de nic:otinami:da y aden ina) es lJna-coenzima qlJe deriva de la niqdna o vitamina B~.

E (towfe FO~)

A(eite veg'elal, verduras, nueces, german de trigo,

Espinacas, ,oUflor, wepollo e higado. Producida ilor bacterias ifltestinaJe>,

Calorta ..Una c;aloria es la cantidad de enerqia (ailof'ica

necesaria para elevar ~a

temperatura de LIn gramo de aguaen 1 "(, desde 14"( a 1S "c.

Los alimentos se pueden caracterizar segun do, aspectos, 81 col'1tenido nurtriJtivo y el eonrenldo calerlco 'Que aportan los nutrientss que 105 constituyen,
EI contenido nutritive corresponde a la varisdad

Importancia de las proteinas en el crec.imient:o

divsrsos nutnentes, entre elias las protelnas. que tie:nen un ~mportante rol estructurel en el organismo, puesto que constituyan la mayoria de las estructuras celulares, tales como las membranes y el dtoesqueleto. y adernss forman hormones y enzlrnas que cumplen fundones especflcas para el correcto funcionamiento del org<lnismo. En las cslulas, las protsnas se sintetizana partir de los 20 arnmoaddos que existenenla naturaleza. Estos arninoacidos se obtienen a traves de las protelnas que son ingeridas en la dleta las-que son degradada,s en e~tube digestivo. De est" manera, eloraanlsmo puede sintetizar las proteinas nscsssries para rssltzar susfundones. En Is diets se puede ing~rir tanto protelnas de origen animal come vegetaL Las.proteinas. de oriqen arumal, tam bien denominacss proteinas complatas, ~onttenentodo~ los aminoaddos esenciales. Encambio, las proteinas de oriqen v!,geta~ no son completes, dado que carecen de ciertosarninoacldos. AsJ, par ejernplo, las legumbres carecan de los i'lniinoacidos. metienina y triptofano, los que son abundantes en 121 leche, de UIlQ$- .u:ninoacil;iQs en otros para asegurarla varie'dad necesaria para; la sintesis proteica, No onstante.eslstenslgunos amlnoaodos que pueden ser adquiridos so~oa tra ..eS de la dieta, dado que no pueden ser obtenidos- par transformacion en el hi9,ado, a estes am~noacidos ss les denomina sminoacidos esenciales. Para 10.5 adultos, SOn aminoacidos esenciales el triptofano, la 1isina, 118 rnetlonina, la va!ina,. I,aleucina, la isoleudna, ~atrsonlna y la fen ilallanina; en los nines, adsrnas de 105. a sl'!liaJado&,.ls arginina y Ia y histidina. Par lo tanto, mediante una afimentadon adecuada se podria aseguf,ar !a variedad de arninoaddos necesarios para la sintesis de las diversas protefnas que nuestras celulas requieren.
En el higado ocurre I" transfermaclen

Composidiln amino~ddic~ de ,,~g"na. protelnas

los alimentos nosentreqan

,a.min~~o_1:
Esehriafe} (%)

Priltelna

CaS'eln~ ~e I~ lei:lie V
6,1

y cantided de nutrien-

r~irW

(ploifJll)a 24-

cerna

~flm.r~

tes que un aHmento posee. Par S'U parte. el contenido calorko se refiere sla cantidsd de eneifgia almacenada en urn ahrnsnto, Para exprsssr el contenidocalorico de un alirnento.se usala calorta «(al). Sin embargo, como ss una unldad rnuv pequena comparadaa lscran cantldad de energi.a Que pueden liberar los allmentos,se ut~liza la kllocaloria (Kcal). Una kilocalor[a equivale a 1.000 calortas EI contenido emugetim de un alimento depends, a su vez; del 1I<llo:r Elner'getic;o de sus nutrientes, esdecir, de 101 canndad de kiloralortas que libsra cada uno de 'los nutrientes que 10componen.

leu,io&'
t.soleLl(~n'a

7.3

!.ism.
Me~(lni~8' fel1Nalan in;;

s,~
3A
'5,0
4,9 1,2 O,~ 2.,,3

6.4

lrecelna
TriptJlfano Valin.•

1,2

fueli:t,e: MINEDUC Prog~m1l de eSiw:Jlo BiofogiiJ< Primer ,<!fio ftWdiolQ9'8,

Prot.efn:as

4 Keal
9 Kcal

Carbohidra'tos

4 Kca[

Si bien .1:a5 vitarnines, las sales minerales y el agua no aportan energia

al orqanisrno, estes 'son nutrisntes irnpresdndiblesen rnuchos procesos flsioloqicos, la reallzaclon de

Un plato de cornida,

pusde contener en dlstlntas propordones, cads uno de los distintos tiposde nutrientes que nuestro Ofganismo ne(;esita.

Reqruerimiento pretelco de la muier: EI r'eqLle!imiento p-roleico de la mujeres distinto de acuerdo <II su <;olldicioll:para una nuier adulta, e~reqllerimiellto proreicc diario esde 60 gramos; el de una. mlljer embarazada es de 70 gramos y el de' una rnujeren penodo da lartantia, 80 gra_mos.,

II

Tasa metab61ica basal

•

La palabra metabolismo hace referenda a ~asuma de todas.las reacoones qutmicas que ocurren en el interior de las celUilas Del total de 101 energf<l liberada calor. en 105 proceses rnetabolicos, una de calor corporal

Edad. A mayor edadl, la tasa metatJ61'ica disminuye. 'Poi"110 tanto, los nilios tlenen una tasa mstabohcamayor
1In ad ulto.

que

parte

es utlllzada del

para la smtesls de ATP, mientras

que otra parte se lib era en forma de sirve como una medida

La

producdon

• Estado nutritional.

Las personas

des-

metabolisrno y se mide ell kiloralorlas, La cantidad de calor {kilocalmias) que nuestro cuerpo produceen un tiernpo deterrnlnado se denomina tasa metahtillca,
La tasa

nutridas tlensn una tass metab6lica rnenor que lade un individuo con un estado nutrldonal normal,

mstebolka

puede ser influida corporal,

por factores como el ejerddo

flsi-

Para conocer la tass rnetabolka de una persona, esta $E! puede cakular a partir de tables.

58

puede rnedir

co.fa temperatura

101cclon del sistema nervioso yendocrino, a

la ingesta de allmentos,

,el sexo, 101 edad

sl €stado nutricio:naL

• Medid6n., La. tasa metebolica se mtide en unestadobasal. es decir, en condiciones corporales donde ~a liberaclon de calor proviene de
las reacdones metaboncos. de degwadaci6n de nutrientes La tass' metab6Iica,e:n y, no deotros procesos €'stas condkiones, se denornina

• Ejel'clc,io ffsico. AI realizar- actividad fisica, laf tasa metabolica pusde aumentar hasta 15 veces su valor .en estedo de repose. l~5 personas que realizan ejercido vconstantemerite tienen una tasa metabolica mayor que una perscnasedentaria.
• Temperatura temperatura corporal. Mientras mayor sea Iia temperatura

tasa metabellca basal OMB) y se rnide en ayuno de u 2 horas, repose muscular y a una temperatura arnblente de 20 dC . La tass rnetabolica basal corresponds ala csnndad minima de en~fWa requerida para rnantener las funciones corporales vttetes, como conserver la temperatura corporal constante (37 Ole, aproxirnadsmente), el rnovlmlento delcorazon y de los musculos intercostales dUrante la respirac[6n, y el tundorarnlento de 6rganos como el higado, los rlnones y elrerebro. • Calculo. Una forma simple: de estlrnar ~aTMB de una persona as calcularla .a partir de tablas que se han obtenido al medir lia TMB de
muchos mdividuos, dlferenoas hombres y rnujsres de diferentes estandarizadas sdadss Para ~as cakularta se utilizan formulas que consideran

coroorel.
de la

mayor esla tasa metab6lica.

Esto se debe a que un aumento las celules.

del organismoacelera

la velocidad de las reacdones

rnetebolkas que ocurren ell

!!II Ingesta de allmentes,

La ing:esta de

alimentos aumenta la tasa rneteboliCOl entre un: 0% y IJn 20"/0, aproxmadarnente, Este aurnento es mayor con la ~liges1a de protelnas Y· IYH:!nOJ ton el consume de carbohidratos y llpldos.

que exlsten debido al sexo.y 101 edad de la persona.

Cal~lIlol de la TMB, PaJa

eakular Ii! t<I~il metabolica basal de Ulna persona se debe

Tasa me,tabOJica basal segiln

Edad (aii:os} Mujer,es 61 x Ikg~~1

$eKO

y edad (Kc\ll/dfca' Hombres

6Q,9 x kg - 54

Tasa met'abolica
,de €'stres q;ue

buscer en

'101

tabla "Iasa

• Acdon del
inducen

sistema nervtoso

endocrine. tas situaciones

metabolka basal seg:un sexo y sdadla formula

la accion conamta

del sistema nervioso

yendocrino

O~3
1'0-18

que corresponde a sus

liberan neurotransmisores y hormones, respectivamente, aumentan-

12,2. 14,7'

x kg ... 7'46 x kg + 496

17,5 x kg + 1551 15,3 xkg n,6x

-I-

do la tasa metabolka.
• Sex:o.La tasa rnetabolica es.rnenor en rrrujeres que ell hombres Sin embargo, dllrante e'l embararo y la lactanda, la tasa meta.b6lica de
las mujeres aumenta.

1~·.-30 31- 60

679

8) x kg +829

kg + 879

fuel1 Ie: MIN£DUC. frograma de estudl'o 8ioJ091a. Primer ano medio.1998

catadIeristticas corporales (sexo y edad). fur ejemplo, para una mulet de 16 .1lnos, cuva mesa corporal es de 59 kg, SU j;(!SQl metallolka basll~ es 1,465,8 Kcal/diia (12,2 x 59 -I- 746).

II

La adividlad

ftslca que realize (ada individuo tarnbien hate variar la los dsportistas, que realizan una actividad flsi.ca

TMB. ts asi como

!Requerim i:entos enerqetlcos

Para realiza~ cualquier actividad flsica, se necesits de un aporte enerr getico extra al requerido para rnantener el mstabolismo bas~1. los requerimlentos energeticos correspcnden alai cantidad deenergfa
que cads persons necesita dlariarnente de acuerdo a su tasa metaboliea basal,

intense, gastan mas energia y tienen una TMB mayor que una persona sedentarla. Por 10 tanto, el resultadoobtenido para la 1MB de una persona debe mUlti'pliearse por un factor de ajuste que ccnsidere el tipo (,te actividad fsica que rea~iza.
• Actividad

Sedentarism:o. En Chile" segun datos del Ministerio de Sa~lld, cerca de un 80% de los edclsscentes entre 15 y 19 arios es sedemario; es ded(, perrnanece la mayor parte del di<l sentado, La <lllsencia dE!1,Ia~lIidad iisica
I?S un factor de THE's:gOpam la

sedentarla. Se refiiere a personas que pasan todo el die sentadas sin reallzar ningun tipo de esfuerzo flsicO'. Pm ejemplo; estudiantes que permanecen sentados en la sala de dase y frente ,ar cornputadcr, se trasladan en autom6vil@s 0 bust's y realizen actividades de ~ecreaci6rn sentados.

a las actividades

que real ice habltualmente

• Actividad ligeta.Personasque pasan la rnayorparte del tlernpo sentadas 0 de pie', Por,ejemplo., secretaries, profesores 0 o':entistas. • Activadad moderada. P'ersonas que pasen la mayor p;3rte dell tiempo de pie y movi!i!ndose, Per ejemplo, ,estudiantes. cue rei;llizanac;:\v~dad ffsica.
• Actividad

lMientras mayor sea 101ctividad fiska, mayor es la necesidad de enera g[a. De 103 misma manera, las mujeres ernbarazadas y en perlodo de lactanda requieren de unaports adklonal de nutrientes y energla para que los prccesos anabollcos que oClwen durante esta etapa se desarrollen de manera adecuada Asi, una rnujer embarazada reqciere un aporte extra de 285 Keal diariarnente y una mulsrsn psrtodo de lactancia, 'SOO Kcal, Para conocer los. requerimientos ene~getims de una persona existen tablas elaboradas par organismos espec!aliz,ado~, comolaOMS (Qrganlzadon Mundial de la Saliud), la FAG (Orgafli<:ad6n de ~as Nadones Unidas para 1<1 grlcultura y la Alimentac'i6n) y la UINU (Universidad de A Nac::ion~sUnidas). que, establecen las necesidades prornedio de ene~gia considerando leaedad, el sexo y e~nivel de activjdad fisica. NIKfl:idad~
:1 I

aparkion ds enf~rmedades cardiovescueres, como la hlpertension aJrterial, coroaarias, etc.

ateroesderosis, enlerrnedades

intense, Personas que estan ell constants rnovirniento y que realizan actividadss que requieren de gran ssfuerzo fisico. Per ejemplo, deportstas de alto rendimiento y ballarirres profesionales.

factol'·d'e .J~stf'dEaiB~I_~:~~,t:/
~_gQl1 ~'nivel ~ ~d~~ffsfdl
Niv'el deaGlividadJ

premedio diarias

frsrc:;a,

Factor de ajuste segCin el nivel de cu:tiv'idad flsica, '-,c .

Mujeres

lIe~
Edad 12 -13
13 -14 14 -15

en tel adolescenda*
Energia (Kl!aI/Kg{dJa) Hom~,res 60 58 56 53 52 50 Mujere;s 52 49 47 46

Aenergla

porkUQgramo

Peso (kg)

Hombres
1,2
156 1,78

flombr'~s 43,3
48,5 53,.9

Mujeres
43,9 47,8

Sedentaria Ugera

1,.2 ~.55
~.64

Moderada lntensa

50,8
53,1

1,82

2,1

15-16 16-17 17-18

58,5 62.;9 66

Fuente.:MINfDUC pmgr;f)ma de estudio Bioiogia. Primer aiio media. 1998.

54,6 55}

44
44

Par ejemplo, se ha.cakuladc que la tesa rnetaoolica basal de una joven es 1.465,8 Kcal/dfa. Siesta persona realiza unaactividad f[s~caligera,
su TMB ajustada es 2.271,99 kca~/dfa (1 ,465,8 x 1,55).

Fuente: Adaprado de: Gulas de. alimentaci6n best» la edeiescencis. Mirii5tefi(J de SaIl/d. 2005. '" Requerimiemos energ~tk:os calculados wmiderandlJ adividlld tisic<l moderaC'!il,

IMC Y balance

enerqetico
Balanc:€! enell'ge1l:ic.o
EI balance en,ergetico se reflere a 101 reladon sntreel inqreso y eqreso de energfa del Qrga:nisITlo. Cuando el balance energ~tico es cero exist.EI un equilibrio entre la cantldad de energia que ing~esa al orqanlsmo y la rantidad dee!lergia que es utilizada. Un balance energetico posltlvo quiere decir que se ingiere mas-enerqla de la que se:g.:lsta ell las artividades diarias, As!, se gaila peso, eorporal, debido a que el exceso de energfa SI? acumula en forma deqrasa en los adlpocltos, cel.'ula,s que almacenan grasa.

Para saber st el pes-o. orporal de una Persona se em cuentraen una conc didon sCiludable, se calcuts su lndice die masa corpora.1 (IMC). EI IMC es un indkador nutriclonal simple que establece sielpeso corporal de un individuQ esta centro de los ifmites eceptebles para suestatura, Se utiliza para establec:erelestado nutrtdonal e id~ntific:arestado:; de obesidaq, sebrepesu 0 desnutrid6n. La formula para cakuar ellMC es la siguient,e:

.71:

&-)~~~:v?[;:fC~,~ !,,~, rc""_,..·

__

,;~;);=~_"-:

....-:;.,; 'c.~\~"",,~,~~~

..'"

............':!f:r~.", '~;;~~

.-S

IMC 18,5 - 20,5

Estado l1utriciollal
Enflaquetido Normal

Par el contrarlo. 51 el balance' energettico es negativQ, la entrada de energlai€S rnenor que los requerimiantos energet~(6S del orgailismo, par [0 que los depositos de qresa se utllizan como fuente de energfa, y S€ pierde, peso corporal. Tanto un balance energetico positivecomo negativQ pueden dsssneadenarenferrnedades nutrkionales como la obesldsd y otras por carencas de nutrlentes, como 101 esl!1l1itrid6.n y la d
avitaminosis,

l.a ingesta excE!siv.;lde <!!imel)t()~ rkos ~n Hpido~ y carbohidratos junto ala ausends de adividad fls:iCil; son uno de IDSprlndpsles facto res que gatiHan 1<1 (DIQ@sidad.

20,S - 25,.5 25,.5 - 27,8 (hombre,) 25 - 27-,3 (mujeres) >27,8 {hombres) >27,3 (mujeres}
I

Sobrepeso Sobrepeso Obesidad Obesidiid

Bal3nc~ e nElgelico 0

-LlI

Fuente: MINEDUC. Programa' de f!5tudio Bialogfa. Primer alia media. 1998.

62 kg~.iene un IMe", 20,7 (62 kg : (1,73 mh y poria tanto, t establecer que 5U estado nutritional es normal.

Por eiemplo, 'Una joven cuya estatura es 1,73 my

su rnasa corporaies
512

puede
Balance
energ~tioo

poSiti\lo I>aJ,,~ce negMJII'O

carenda de uno 0 mas n utrientes en I:a d i eta 0 problema, fisiol6gic.os

que lrnpidan <IIorqanisrno

asimilarl'05, causa deSiluJrki6n.

Genes y obesldad, [studio; de los ultimo5" ailo;. en anlmales como en 1"1 ser humane existen a~n:idedor

~,mdeterminado

que

tanto,

pie 2Q genes asoclados con

iFisicO(lulturicsta:5. Los flskeculturistas des.arroll'l;n una 'gran c<lntidad de rnasa mus:wlar y ~or este motivQ pueden tenet 'lin IMC alto sin ,(;!r ohesos, La razon se deb.E> qUE'. tejido il: e~efge~(o

rnusculer pesa ma,S que

101

grasa.

e!

la obesldad Estos genes serlen 105 responsablas de la !eglJla!;[6n dE!procesos de g.asto energettcQ a nillel
celulaf.

fa en el organism.o
Uno de los nutrientes mas impertantes de nuestro. rnetabollsrno es la glu(osa, que 65 1<1 ptindpsl fuente de enerqla usada por las te:lulas .. Todoslos carbohldretos que se ingieren en 101i@ta finalmente son cond vertidos en glutosa. Esta rnoleculaes transportada por la sangre a los 6rg:anQs y tejidos danae se necesita energia de manera inrneoiata, ta glucosa que no es t.rI.~lizada., almacena princlpalmente en las ce~ulas. ss musculares y en las celulas del hfgado (hepatocitos), forrnando granu105 de glucogeno,EI glucOgeno es una larqscadena form ada. par la union de multiples molecu las de gluco5a.EII procsso de slntssis de qluc:6geno a partir de glIJCQ58SE' denomina gJucogenesis. 5i la capacldsd de almac.enQ:mientQ de gl.uc6geno en las celulas rnusculares y en 16.> hepatocitos se sobrepasO!. 'el ~xceso de glucosa e5 transtorrnadaen acldes gra50s yglicerol. Estes rnoleculas, iunto a los Ifpidos que provienen de la ingesta de alimentos rices en qrasas, son elrnacenadas, como triglicE!ridl)s.,en celulas espectalizadss ~I.ainadas adipocitos. Los adipocitos constituyen 1"1 tejldo adipose 0 tejido graso, que se ubica en to do el cuerpo prindpalrnente torrnando gruesas capas bsje la piel, alrededor de los rirtones y entre los. rnusculos. Los Ilpidlosquese almacenanen 105 adipodtos constituyen 113. mayor parte de las reserves energeticas del organismo (98%) y su acumulaci6ru en el tejlido adipose 1"5 resoonseble del aurnento de peso corporal producto de que se ingieren mas calorlas de las que e.11 organismo utillza, Cuando las celulas de nuestro organismo requieran energla .pero los niveles de qlucoss circulantes son muy bajos, POf ejernplo despues de un periodo de aYU!'lQ prolonqado, el ,gluc6geno almacenado en las
celulas rnusculares
5.e <lgotan, el orqanisrno cornienza las rsssrvasde llpidos. A traves de la lip6 IiSiis. los trig'liceridos almacenados en los acipodtos se descornponen en gli(erol y acicos qrasos, EI g~icerol. posteriorrnente. puede trensforrnarse en glucosa que es utiJizada dlrecternente por las celules que la necesitan. Los aCidos'grasos entran a un proceso llarnado B~oxidaclon, y luego pueden incorporarse a la secuencia catabelica de !a respiracion celular para sintetlzar ATP.

Cuando las reserves de gluc6geno

a utiHzar como fuerrte de energfa

G.luconeogenesis. Es el proceso de :sinlesisde g'ILicosa a p<'lrlir de mQleculasque !10 son carbohidtatos (por ejemplo, a600 lat6cQ, gliGerol y dsrtos am~hoaridosJ. DCUHe en los hepamci,tos yen las celulas 'de la corteza renal,

A partir de las protemas tarnbien se puede obtener energi,a; sin embargo, se prioriza e,1uso de estes nutrlentss como parte estructural de nuestro orqsnismo, Solo enmOITHi!rit,OS de ayuno sxtrsmo, luego de que se han agotadolas reserves de g~lJ(ogeno del higaQo y de triglkerides del tej~do adlpcso. se utilizan aminoaddos comofuente de energia. Vaso ,sanguin{'1)

y hepatocitcs

se degrade

en

gl11C058. Este

proceso

de degradaci6ndeg:luc6geno en gluco.sa se denomlna ghKogellolisis. En las.Celulas muscula.res, la glucosa obtenida par ssta vfa,es, utilizada por 101mlsrna oelula para obtener energra .. En c;ambio, en los hepatcct05., I" glucose es liberada ala sangre y,a traves de ella, transportsda a losdernas orqanos de nuestro cuerpo.
Procesos de sf n res is y degraailti6nde reserves ~rier9e:ticas~

C~lula> mu>culares

Upog~nesis.

hepaticas y los adfpocito,> puadsn sintetlzar lip'idos a partir de glu(:(Jsa amlnoa0

Las cellJlas·

ci dos, a fraVeS de I p roceso dellomill"do lipog.enesis.

Adipocito VDstO rnicroscopio ill

cptico.

II

Dieta

equillbrada
EI conlunto de alimentos consumidos normalmente se denomina dieta, Los tipos de dieta depsnden del estilo de vida de las personas, la edad, el sexo y te actividad ffsi.ca. ~s recornendable que' la dietade lsspersonas.sea equilibrade, Una dleta equilibr.ada 0 ba!lanceadacontiene tOd05 los nutrisntes que el organismi:J necesita para $U correcto fundonarnierrto. en las.proporclones adecuadas a los recuerirnientos nutridonales y 'energeticos de La [piramidie alimentaria es una forma gr~fica de representer I'a propercion de tos diferentesalimentos que s€':debe'!consurnir para lograr una dleta equllibrada losalimentos que se deben consumir preferentemente se encuentran en 1<1 base de la pirami.de. rnientras que los que se deben consume en rnenor cantidad.se ubican en 113 cuspids. En el prlmsr nivel (base de la plramids) se inciLlyen allmsntos .. ]ue aporq tan grail cantldad de kilocalortas. Par ejemplo: los cersales, el pan, las papas. La cantidad que S6 consume debe ser propordonal a los requerirnlentos energ~ticos de (ada persona,
[E~ sequndo nivel esta dividido endos grupos: trutas

cada persona
Para selecc~onar los alimentos que se dsoen induir ernnuestra dieta, se tiene que considerar su cornposidon nutritive y energetica. Una diets equlllbrada, a,1proporclcnar la energfa necesarla para cornpensar el gasto energetico de todaslasactividad!es del orqanisrno, perrnite mantsner el peso corporal en rangos norrnales, Ademas una allmentadon
c•

verduras, E5t05

a~lmehtos aportan vltarninas y fibra (estirnolantes Ide la d~gesMn), IE~tercer nlivel esta dividido en dos grupos: e~de los productoslacteos y el de las cernes y leguminosas (porotos, lerlleja_s). Se aconsela el consumo de pescado, ya que aporta grasCis que disminuyen 1"1riesgo de anferrnedades cardiovascuteres. Elcuarto nlvsl incluye alimentos ricosen Hpidos. Par ejemplo: :el aceite, Ia rnantequilla, las nueces, ta palta. Si'! recomlsnda Lin consume moderado. de acuerdo ~ las necesidadss energeti~ cas del orpanlsmo y evltar el consume de qrasas de orig?h animal.
EI quinto ni;vel ss el compartlmisnto

equil~l:)rada ccntribuye a rnantener Itasalud en buen estado. Numer05ilS enferrnedades cronkas como la bipertension, bbesidad. dlabetes.osteoporosis y algunos tipos de cartcer,E!$Uin relsdonsdas.con la carencia 0 exceso cle ciettos nutnentes e'ri la diem.

rnaspequeno de ~apirarnide. induye alimerrtos rlcos ell azucar (pastales, galletas, rnermeladas). Su consume debe ser moderado.

Una d~eta equi!ibrada prcpordona los nutrientes Q!Jeel Org.anism_oneceslte,

Pir~rnide alimenta ria.

III

Organizaci6n del sistema digestivo

Iodos los seres vivos neoesitan uri sumlnistro de materia y energia para vivir, Para el crecirniento, renovacion y reparacion de tejidos se neossitaoatornos y molecules nuevas. EIfunconarniento de losdistinrtos.sis, temas·fisioI6glco5. <lSr como tarnbien caminar, escribir 0 suolr una escarera requieren en·erg!a,

Estructura del sistema dlqestlvo

Eisistema digestivoesta forrnado por el tuba digestiv(iI,
alimentos son transportados, digeri.dos
~f)

el (.Us: los I

y absorbidos, y uri grupo de ,gllmdulas anexas quecolaboran con sus secreccnes en el proceso de
d~ gesti.oln. EI tube digesti:vQ cornisnza en la boca, continua en el es6fago. estomago. intestino 'delgado, lntestmo grueso y termna en el ano, Las g.IMdulas anexas corresponden il: lasgl.Mdula.ssaliwiles, hfgado ypancreas,

EI ssr hurnano obtiene la energja y los nutrientes que requiere para poner en marzha sus procesos fisioloqkos y metabolkos desde 105 alimentes, transiorrnsndotosen moleculas peqtjenas que puedan serasimiladas por :el orqanisrno y trsnsportadss por el tdr(ent€i s.:ingulneo. EI sistema digest!J\lo es·el responsabls de procssar los alil

Tubo
d.igestivo

'Glandula:>
anexas

mentes para que los nutrientes

que contienen

sean

aprovechados par el organisffio. Entre las funciones que cum ple el sistema d~gestivose distinguen los siguientes procesos:
• Iingestion. Corresponde to al organismo. boca y tragarlos. a la incorporacion del alirnenConslste en llevar los sltmentos a la

• Digestion.. Es el procesoa traves del cual lo,s; slimentos son fragmentados hast a convertirseen rnoleculas simples. y solubles. Reqllie~e de. la particoaclon de enzlmas diigestillas que actuan como catalizadorss biol6gicas piE!las reasciones quimkas que se procucen para dig:eri~ los alirnentos.
• AlbsOfcion. Corresponds al

paso de los nutrientes ala circuladon sangulnea y linfati.ca para .ser distribuidos a todas las celul'<Is del cuerpo,

• IEge:sti6n.EsJaeliim~n:aci6nde las sustancias de 105 alimentes que no fueron digeridas ni absorbidas. Estas sustandss sonelirninades como de:sechos. llamados hecE!$ fecale!>.

Intestrn delg'ado. Duodeno 'feyuO(j ~ lleon

Organilaci6n

del sistema dige.5tivQ.

iejido conjulltivo, 1:1tejido

GOUljunti\lO se <;aracteriza R(irque

EI tubo digest~vo
EItube 'digestivo, como su nombrelo indica, es un largo tuba deaproxirnadarnente 9 a T"f metros de longitud que se extlende desd'e la boca hasta 1'21rifido anal, En su recorrioo s€ pueden identificar lossiquientes o 6rganos: boca, faringe, esOfago, estonnago, lntestlno delgado e lntestlno

Glandulas anexas
Las glandulas anexas son ungrupo deoiqanos
que no pertenecen al

sus eel u f~5 es tim inmer'sas en

una grancantid.ild de materlal
illtercelLilar; 1,0que Ie permit" r:ealii'ar tundones de prilte«i6n,

tuba digestivQ ni entrsn en corrtacto directo (On 021 ali mente, peroque.

sosten y union de los demas

tejidos y Organ05 del cuerpo.

a traves de sus productos de s,ecreclorn (e6zimas: y otras sustandas).

participan activarnente en la digestion. Las glandulasanexas son: glandulss sallvales, hfgaclo y pancreas. • G1lan>lilulas sallvalss

grue:so.
La pared del tubodiqestivo presents basicami2:rite la mismaestructura a 10 largo de toda su extensi6n. AI observer histal6gicamerite una seccion transversal del tuba diqsstivo se pueden distingulr cuatro capas que rodsan una regi,6n central, per donds pasa el alirnento, que ss denamina lumen. Cada una de las capas que conforman la pared del tuba digestivo realize distintas funciones. D,es-deI:a cepa mas externa hads ~I lumen son 1.0$ siguientes: • Serosa, FOrirnada por tejido coniunnvo. Tiene por fundon entreg'ar
protecdon rrecanka 'al1ubo diqestivo:

dad bucal:glandulas

Son trss pares de gl~n(Mas ubicadas en la (OIviparetidas, submaxilares y sublinquales, Las cerulas de las glandulas sa!ivales secretan saliva. un llquldo semlvlscoso. levemente b';s:ico que contiene la enzlma diqsstiva amllasa salival, La saliva corrtribuye a la homoqenlzaclon y humldlflcadon de 105 ali mentos en la boca para fadlitar la Iormadon del bolo alimenticio.

GIEindulassallvalss,

• Muscular, CorUiene fibras rnusculares r;i~as dispuestasorculer y longitudinalinentl?, que permiten ta matilid'ad de.1 tube digestivo y el desplazarnlento de los allmentos pdor media de movlrnlentos ntrnlcosinvolurrtarios liamados movimiE!llItos peristalth;;os, • Submucosa. Formada Po" t9jlo'o cOfljurltivo laxQ, Contiene 101 ayoria de m I:os vases sangulneosimp6rtant€s.
• MUCDs<LCorresponde GI~l1d!..l~a su!Jma~ilar

al re. ......::""'="'---- Giandu'la ,ubling!Jal

vestlrniento interno del tubo

digestivo. Sa subdivide a su vez en tres subceoas: una tapa muscular dalgada, una lalTljl1a~propia que contiene vases s<lJngu~neQs y linMti, cos, y una capa de tejido epi'teliall en contacto COlli el lumen deltubo. La ssnudura de 101apa epitelialle otorqa t al tuba digestivo capacldad secretora (en el estornapoe intestine) y capaddad de absorber los nutrisntes (en elintestino).

EPileliO}
IJmin.
pro pia . I • Qlp~ mum",

• Higado, Es la glant;lula mas grande del cuerpo. Tiene colorroio oscuro vesta ubic:ada en la psrte alta del abdomen. Los n(!Pilt(JcitqsprodtJcen la bUis, Ull Ifquido de color arriarmo que facilfta I!a d!f]:€stion d(:' los Hpidos. La bills se almacena en la veslcula blllar; una estructura con forma de SCi co situada bajo e,1higradQ • pal'lcreas.Es una glandula localizada en el, abdomen, par detras del estemaqo, E.I pimc:r~as presents dos tipos de celulasespecielizadas en la secretion: las celulas aclnarss que sscrstan ,ei fugo pancreatice hada el intestine delg,ado, y las ce!ula!s endcrrlnas, que producer; y libsran las hormooss inslllli:na y glucagon hada el torrents sanguineo.

exoerlnas. EI pancreas, el hfga.do y las 9IBndulas ,al ivah:spertenecen 31 gm po de his gliindu.la. exocli'nas, las cua1enenetan
Glandu:las
~LiS procuoos

en conduct:o$

que conducen haoa cevidades eoipcrales 0 sLlpel'fiides

extern as, Sa c!iferenciande que estes Ultimas s€cretan

11 ias1ingre,

IFibro, ,i!,~!",re>
I

Fi~rasMgiludinll~~ ! I

las giandu.lil5 endocrinas ell

(~,pa mescular Corte transversal del tuba digestivo.

sus proouctes dlrectamente

II

Enzimas digestivas
Las ,'Kinos se clasilican.segun el tipo de serrecion que SLiS
La mayor parte de los nutrientes ccntenidos

en 100s llmentosscn a
sar absorbidos

pollpor e'l

eel u~as-simeti~oan: lias a d nos

serosas producen y llberan un Hquido cornpuesie de mlnerales y protein as; los acinos I'Ill,u;.osos prodi.lc~n mucus, una secredon viscosa de funCi6n lubricante y
protectora

meres de gran complejldad

orqanisrno.

que no pueden

Par esta razon, el sistema diqestlvo

produce sscreciones y

, jugos que contienen las enzlmas dig:estivilIs, nacesanas para fragmentar las, grandes mo~eculas en molecules simples que' puedan ingresar y ser utllizadas por las celulas, La producdon de 101nayorla de las enzirnes digeStivas es realizada por r celulas llarnadas celulas acinares,que tienen la capaddad de almacenar y secretar protelnes gracias' a· que poseen un aparatode o5olgi y retkulo endoplasmatico muy bien dssarrollado, tstas cellJlas acnares tiellel1 una morfologia pclarizada: en la region apical contienen granu-· los de cimogeno (forma ~n,al:tivade las errzirnas 0 proenzirnas) que son almacenados hasta que redbanel sstlrnule apropiado (g.er1eralmente una hormonal Que indue!::! su liberation por exodtosis.
Las ceiul,as
101

Las enzlmas dlgestiva.s son las rnoleculas que catalizan la trans-formacion de las maoemcleculas cornplejss presentes en los sllrnentos en molecules absorbibles, Las distintasenzimas qiJ~ partkipan en la dige;;tlQr1 SOil altamente espedfi.cas en sufunci6n:·c.adla una de elias aetna sobrs un tipo de nuuiante. Par ejemplo, las proteasas de_9radan protefr1<l-_S, lip;lsiI,s digie.ren Ifpidos, Y 1<1 mlla,sa actua saore el ~lmid6rn" las a Ademas. el pH en el que actuan las enzirnas es restringido; por 10 tanto.cada 6rgano del tubo digestillo presents un pH optlrno, dende las enzlm.as.digestivas.qu.e ahi aetuan presentan una actlvidild maximil. Por ultimo, todaslas enzimas diqestivas 50n activas a latemperatura corporal del ser humane (370 C), La siguiente tabla presents UI1 resumen de las snzirnas que partiopan Em la gigesti6n delosa~imE'ntos._

el grado de iicioe.z 0 baslcldad de una soludon: La escala de

pH

Escala

de

pH. Represellta

va
:>

desda 0 a 14,

pH < 7: addo
pH ::::7: neutro

pH

7: bssko

acinares 5e

aqrupan

en estructucorrespondea
58Ii,\I'1I.
}ugCl

ras llarnadas acmes, unacino

Amilasa. salival.

Almid6n_

unidad €stflJctural yfundonel de las glandulasexccrines. EIcontenldo de las celulas adnares sssecretado bacia ellumsn del acino, el cual dssernboca en un conducto donde terminan los. dernas acinos de la glandula.. Este conducto transportala setreci6.n hastael sitio partkula(dbnde las enzirnas seran activadas.

Maliosa y polisaCii rinGS·oorlGs.

Glimdulas sali~8:les.
Glim,d!!las

BClCa.

gil,trim.
Juga poncreatim.

Pepsina, Amfig58:pancre~tlG3.
I

P~oMna>. Alm[don ~ polisacaridos rortos, Pmrelna5,

Pi!ptido~. Maltosa.

gastl'iGls. parlcreas.

EstoliJl~gQ. [ntestino

2.

rlelgado (duodena). Piiptil:los. peplidos.

P\'plicJpsy

Tripsina.
Ql)irniatripsill<l, .Calbo.~ipeptid<ls<l.

Pmtelna$
P~otelnas. Upitlos.

lip<l,a panu!'atka.
I\i bo~,u deasa
ExlJE'ntil

amil1Qaddas. Actdo5 graM y glicerol.

Nudeotidos, l'lude6tidos. GILJcosa.

A.RN, lJ~sQxirribonvcl~asa.ADN. Juga

ime5tinal. Malla6.l. Maltosa.

.Ji;~~1 Glandulil,s
iontestin alej;,

lntesnno
delgado (duodeno),

!l

Iactasa, Sacarasa,
Aminopeptidasa,; Di peptldasa

ladosa

G I ucosa y giilitcim1l.
Fructo,a y qlucosa,

S.taros •.
Peptido5; Dipeptidos.

f'eplidos y amRno.iicidos.
Aminoacido5. Bases ilitrogenadiliS,

tillremo basal

Nudeo~idasas y iosWatasas,

Nude6ti!los.

pentosas y foslstos.

Orglanizilci6n ~e las t@lulas a(ina~~s

y adnos

de ta pcrcron

exocrina

del pancreas.

II

Etapas de la digestion
EI proceso digesti,vo comprende una serie dietransfermadones secuendales de los allrnentos, que tiene por finalidad obtener molecules pequefias capaces de' ser asimiladas por las (elulasLa boca, eles-t6malgo y la prlrnera porcion del lntes6rganos del tuba digestivo donds .ocurre ta diqestton de los alirnentos, Exi.stendos tipos de digestion 'Que ocurren de manera slrnultanee: la digesti6n ql:lrmi~ y la digesti6n mscantQl. La dige-sMn qulrnica corresponde a la ardon de las enzmas digestivas, que descomponen los nutrientes de los alimentos en sus unidades estructuraies, mientras que la digesti6n meeanka comprende 101riturat don del alimento en la boca junto a los movimantos de rnezda en el est6mago y el intesnno delqado, • Digestion bucal. Cuando los alimentos sntran a la cavidad bucal son trlturados por la accion de los dientes y arnasados per la lengua mientras se mezdan con la salve. En 101 boca, a su vez, COmiem:a la digesti6n del almidon en molecules mas pequenas por acclon de' la enzima arnilasa salival .. AI iinal de esta etapa se haformado una bola de alirnento hurnadeddo y psrdalrnente digerido liarnado bolo a'limenticio.
Una vez que se ha formado el bolo ahmentido esta

• Dig.esti6n estemacal. EI estomaqo es un orqano con forma de ssco que se comunica con el es6.fago, en su parts superior, y con el intestino delgado, par la inferior AI entrar el bolo alirnentido, la pared del estomaqo inida una serie de' movimientos perlstaltices suaves y
ondulentes, llarnados ondas de mezdado, que maceran el alimento

y 10 rnezdan con el juga gastriCD..EIjuga glastrico es un Irqu~do muy

ad-do (pH::::2) compuesto por las secreclones que producen las celulas-de las giandlilas gastricas. Las glandulas 'gastricas se ubican en la mucosa gastriea, o?linterior de unos canales llsrnados crlptas gastricas. Estan formadas par cuatro tipos de ce.lul:as, cada una de las cuales produce una secreoon particular: las dlulas parletales producen addo dorhrdrlco (He I), responsable de la addez del juga gastrico; las c:elLllalsprincipales secretan pl!psin6geno" forma inactive de la enzima pepsins, y lipasa ga$t~iGa; las c:elula!smucosas producen mucus, que frorma una berrera protectors que protegie la pared del sstomaqo de la aodez del acido clorhldrico, y las c,elulas,G, secretan al torrents sangulneo gastrina, una hormona que, luego de viajar por la sangre; lleqa nuevarnente al estornagoO, estlmulando la prcduccion de juga gastr~co.. el lumen del est6mago, el addo entra en contacto con el pepsin6geno, transtorrnandolo en su forma activo, 181epslna. De esta forma p se inida te digesti6n de las protefnas. La pepstna rompe los enlaces pepttdkos de las protelnas, llberando peptidos, otra enzima queactOa en el est6mago es la lipasa 'gastrka, que digiere los trigliceridos presentes en la leche. La actividad de esta enzima en el es.t6mago es lirnitada, debidoa que su pH optima de funcionamiento ss entre 5 y 6.
dorhldrico

tino delgado, el duodeno, son los prindpsles

Giandulas ga,t:ricas.

En

(riplas gastricas

·r:>!~fH-~HRrf'lt-

Celulas

mucosas

es desplazado hada el esofago a traves cle la tarlnge,. La faringe es un trarno compartido par las vias respiratoria y d,igestilla que se comunican con la
laringe

el es6f.ago" respecrivamente.

AI deqlutlr,

para que el alimento no pase a la laringe y luego a

la traques, sino que ales6fago, Una estructura cartilaginosa Ilamada epiglotis derra la entrada dela laringe (figura 2), de tal manera que, al deglutir, ,el alirnento es forzado a entrar en el es6fago (figura 3). A partir de este momenta el bolo alimenticio es irnpulsado hadil el astomaqo por la acdon de los Etapas de !a deglud6n,
movimientos peristaltlcos del ssofaqo

Como resuhedo de la digesti6n qunnica y rnecaolca que ocurre en el est6mago, ei bolo se transform a en una papilla semillquida Illamada qjuimo que pasa al intestine delqado,
i

.~t~~~~p~~~~~~~

Ceiulas
parietales

III

• Digestion intestinal. madamente

t:1 lntssttno

delgade

es un largo tuba de aproxidel estornaqo. son ver-

6 metros

que se ubica a continusdon

La funcion de la bilis en la diigestion

La hilis es una secreoon de color amartllento y pH akallno produdda por las oelulas del higado, Esta constituida por agua,acidos blliares, sales I>i'liares. colesterol. lecitina, piqmentos biliares e lones.
La bills, aunque no posee enzirnas, cumple un irnportante digesti6n de los lipidos

Esta divido en tres partes: duodeillo. yeyulilo ·e ile6n. En el duodeno, que corresponds
OM

la primera pordon del intssttno

delgado,

tides la bilis y el juga penereatkc.Adernas, las paredes dell intestine secretan el jugo tntestlnal. La acc.i6il colacorativa de estes trss juqos digestiv6s completa la digesti6n enz.innati.ca de 105 carbohtdratos, los lipidos, las protemas y los acidos nudeicos, de manera que los nutrientes estan en c-ondiciones de ser incorporados al organismo.
- Jugo pancreatico. Es un llquido incoloro liqerarnente alcalino (ph1:::8. aproximadamente). pancreas. Contiene enzirnasdiqestlvas. prooudco par la porci6n exccrina del agua, sales rninerales, bkarbcnatode lEIbkarbcnato de scdlo es responsable

papel en la

y en la eliminacion

de dertos prcductos de cesecho

como la bilirrubina, un pigmento biliar que proviene de 101 estruooon de d los 'g!6bulos rojos en el hlgado Respecto a su funcion digestiva. las sales biliares actuan ernnlslonando las grasas, es decir. transforrnando las grandes qotas de Hpidas en gotitas mucho mas pequehas, las: cuales puedenser deqradadas delgado. EI ~Igado normarrnerrts produce que es transportada a entre 800 y 1000 ml de bilis 011 ala. la hepatlco hacia la vesicula por 101 enzirna lipase pancreatka. Ademas,

sodio y
del pH

las sales biliares partldpan en la absordon de los Ilipidosen el intestine

basko del juga pancreatico, 10 que perrnite neutrsllzar la acidez

del quimo y propordonar un ambiente

enzimas digestivas contenidas pancreatka, upasa psncreatica,

para la acoon de las enzimss digestivas que actuan en ,el lntsstino delg.ado, Las
en el juga

adecuado

oancreaticc

son: amdasa

traves

del conducto

proteasas (trrpsina, quimiotripsina

y earboxipeptidasa)
- Jugo intestinal.

y nuclaasas.

Es un Ilfquido secretado por las glandulas intestimiles. Esta constituido por aqua y enzirnas digestjv~s, tales como las dis<lcaridasa,s (maltase, sacarasa y lactese), peptldasas (aminopeptidasa y dlpeptldasa), las nucleosldasas y las fesfatasas. de

blllar, donde se almacena hasta que se necesite en el intestino delga,do. D'espues de ingerir el alimento la vesicula biller 51: contrae y la bills ss vaoada a traves del conductc eoledcce.et mal se une al condecto pancreatlco, que transports las secreciones pancreaticas •.formando la ampolla hepatopaacseatlca o ampolta de Vater que desernboca en el
duodsno. (onducto
Uni6n del wledoco con el conducto pancreetlce,

Como resultado transforma monosecaridos, nitroqenedas

la

digesti6nen

el lntestlno

delqado,

el quimo s:e por agua, bases

en un llquido lechoso llarnado qullc, formado

hepatko

acid os grasos, monoqliceridos,

aminoacidos.

productos no digeridos.

l\c~ion enziniaticaen eJ intestino delgado

Profefnas
Pmtea.as

Ptiptit!o5 P@pUdas~s 'Dfsac:aridos Artlij.>a D]sai:arldas.as

'Aminoacidas
MonQsa(~Jidtl5

Vesicula bil1ar

--4----,i.l~

PolisocMdos
TrigJ;ieeriooS: lijl.sa

,Add(ls 9ra~os V glicerol

Nutleoti(i:(!s Bases Nudro;idas.as

~ddlcr$

nlldei~es

nitrOJ.l:enaPils.

Ampoll~

N~deasas

II

r fosfatasas

mtinos.a(aridd~ ffe~fatos

hepatopancreiHica

Absorci6n de nutrientes
EI proceso mediante ,el cual ingresan a la drculadon sangurnea y linfatica las molecules resultantes de ladige'sti6n se denornina absorc:i6n.
Este proceso se realiza rnayoritarlamsnta en el mtestino delqado, prin-

cipalmenteen

el duodena y erl el yeyuno"

Los carbohidratos se sbsorben como monosacartdos. ta glucosa y la qalactosa ingresan a las celulasepiteliales par transports activo acoplado a sodio y la fructosa se absorbe par difusion facillitada.. La salida de los monosacarldos de la o~lula epitellal se reallza por difusi6n facilitada. De ahl inqresan a los capilarss de 1101 vellosidad. Las protemes son absorbidas par las celUJI:as piteliales principalrnente e como aminoaddos mediante trainsporte activoacoplado a sodlo, AI'9unos dipeptidos y tripeptldos son absorbldos par transporte activo acoplado al ingreso de protones (H"'"). En el interior de los enterocrtos estos dipeptidos y tripeptidos son degradados en aminoacidos. los CUBles salen de la celula por difusi6n, para inqresar en los caoilares de la veillosidad. Los acides grasos yel glicerol resultantas de la diqestionenzimatica de los II:Pidos, sa cornbinan con sales biliares forrnando mkelas, pecuenas esieras solubles que son absorbidas por las celulas epiteliales por difusian simple. Luego de ingresar a 105enterodtos, 'I03S acidos grasos y el glicerol 58 unen para format trigliceridos, que son empaq uetados junto a fosfoHpidos y colesterol, forrnando unos gl6bulos de grasa recubiertos de protelna llamados quilomicrone.s, Los q:uilomicrones. :son liberados por exodtosis hada et especio extracelular y entran al Gll.ltosa y vasa quilffero de ta vellosigalactos·a Transporte activo
dad. tueqo, son transpor..
FrUClCl,.,
--

AI observer microsc6picamente la mucosa intestinal se distinglJen unas estructurss con formal de dedo llarnadss vellosidades intestlnales. Una vellosidad intestinal esta corstituida par una arteriole, una red cepllar; una venula y un vase linfatico central 0 vasa quiilifero. La pared de la vellosidad esM recubierta por ulna cep a, de celulas epltellales lIamadas enltero(itos. En 'a cara orlentada hacia el lumen del intestine, la membrana plesmatica de los enterodtos presenta multiples plieques 0 mi'crollellosidades" que confieren el sspecto de borde en ceplllo wando S8 observan al rnirroscopio 6ptico. Las,vellosldades
lj

las microvellosidades intestlnaiesincrernentan

enor-

rnemente el area de superfide disponibJe para la absordon y diqestion de nutrlentss. Celu'las Microvell05ida~es I~adaell~m~~

Mito(Ond~a
~~'f;JIj~RiF ~eU(ulo en-cl~RI~!m'Wm

acoplado a Na+
Oifusion

---+

1ad05 por los vasos I~nfaticos hecla el concucto torscko, donde son vertidos a la sangre a nivel de la vena slIbclavial lzquierda,
En el intestine delgado tam-

-~-tadlitad,a---

hada los
vaso,$ sa~gurneos, Aminoacidos

AminClil.cidos

0 --

V@lIosidades inte5tinales vistas

ill mkroscopto optko.

Ip~ptl os D"'d

La absordon comisnza con el irng:re.$Q los nutrientes a las celulas ,epide teliales que recubren las vellosidades tntestinales. tueqo de ssto, carbohldratos, protein as y lipido5 5~glle!n carninos diferentes, Loscarbohidratos y las protemas i:l!Igre,san<11 torrents sanqurnee atravesando la membrana de alguna de las celulas que revisten la pared doelOScapilares. Por su parte, los lipidos se dirige:n hacia la circuladen linfatica, pasando a traves de las.cslulas que revisten la pared del vase qulllfero.

bien ocurre la mayor parte de 10. bsordon de agUJa. or a P osmosis, el agua atraviesa las celu:!'as epiteliales y luego las celulas de la pared de los capllares sanguineos,

00

Tripeptidos

Transporte activo

scoplado

Na. _.

Transp.olte ac.ti.VO aropiado a H+ _.

Difllsi6n 0----+ ... 0

CXJO

Mke'la Luz del intestillQ delgad'l

""ll

Micmvellosidades

Celulas ~p[teliales de la ve llesldad

Circulaci6n de nutrientes y
circulad6n porta hepatic,a

sti6n
Egesti6n
Los alirnentos que no fueron diqeridos y aquellos nutrlentes no absor-

Despu'es de ser absorbidos en el lntestino delgado,. los rnonosacarldos y amlnoacidos son transportados por la vella porta hada sl hfgado,~rl este ,6rgano ocurren procssos importantes del. metabolismo de los carbohidratos, protsmas y tamhlen de 105 ltpides, En el Case de los carhohldratos, €olhfg<ldo almacena qlucosa en forma de gluc6gBno, y cuando 11'1oncentraoon d!': qlucose en la sangre es c muy baja, puede degradar elgluc6geno y liberar glucosa,o traostorrnar otres monosacaridos y .amino~idos en qlucosa, Respecto al mstabollsmo de las protefn as, 'el higado modi fica los aminoacidos de la diets para ser utlhzados eli. la formaci6ri de otras molecules. Esta funci6n la ~ealUza mediante la desaminaoon de los arninoacidos, es decilr, 13elim.inaci6rn del grupo anilino (NH2) para que puedan ser usados en la sintesls de ATP 0, transformados en carbohidratos 0 en graJ5CliS.. Ademas, los hepatocitos sintetizan alqunes mportantes

bides en el lntestino delgado pasan hada el intestino gruesl) donde ocurreta egest~6n, es dedr, 1:0el~minaci6n de los desechos d~ge5tivos.
EI lntestino qrueso rnids aproximadamente 1.5 metro, y se puedso distinguir en el cuatro regiones: (jego,. colon, recto y ano: EI1dego corresponde a un saco sin sallda ublcado

balola

urson entre

el ile(lIl y e] ~ntestino gruesa, de eel e proyacts una proloncadon s

llama,

do ,apendice vermiforme que a~lnflarnarse produce apendlcltls, EI (010111 se divide encolon ascendente, transversa, descendente y sigrnoide, A mec!ida que la materia nosbsorbida translta a traves del ciego y el colon ascendente, sus paredes absorben apronmadameote .el ochenta par dento del agua que ingre:;a sl lumen. formandose un material de consistanda solids conocido COil el nombrs de hsces fecales. Enel lumen del colon tambien habitan bacterias, la llamada flora intestinal, que aprovechan los nutrlentss nodiceridos ylos utilizan formando, entre otros productos met;;lb6~iC;QS, vitaminQJ B y vitamina K, las cuales pueden ser absnrbidas por nuestro orgcHlismo. De esta forma las hecss fec<3lessstan cornpuestas principalrnente por aqua, sales inorqanicas, partes no digerid.8s de los alimentos, celulas de la mucosa lntsstinal, bacteria'> y productos de descornposidon bacteriana. Los ultirnos veinil:.e centnnetros del intesUno grueso reciben el nombre de redo, el cual termina en el ano, unaabertura hacia el exterior (jue solamente
SI? abre cuando

proteloas piasm'Hicas.
Enel hiqado se almacenen triglicerldos, se degradan addos gras.os; y -se sintetiza colesterol, Se producen tam~lena~gurla.s lipoprotefnas que transportan Irpidos per la saflgre. EI higad6 pilrtidp~ en la elimination de algunos Iarrnacos del to,re'nte sanqulneo •. y detexifice .el alcohol absorbido en el tubo digestivo, Ell el higad!o tambienocurre la
dsstrucdon, par fagocit,osis, de algunas bacterias

Vena hepatka.

iflleriQf

Corazon

EI ihtestinq grueso,

VenaGWlI

ss expul-

y de

los globulos

rojos y blancos envejecidos,

Vella

Las sustancias que no han sido al·-

porta Ilep.atica

rnacenadas por los hepetotitos,

Circ.ulaciO:norta hepatiCiL E~ la vena porta hepatica tarnbien p confluyen las:vsnas que dranan {i!Flgre del est6mi!go, el pancrees, el bazo Y la vesicula blliar,

que no han side rnodificadas en el hfgadp, abandonan este6rgano por la sangre a trsves de la venij hepatiIta.. que Oie$emooca en la vena cava

san los productos de digestion durante !a e'li minacion de las. desde el recto ocurre tracciones musculares voluntaries.

desecho de la defecaci6n. La
he~esfecale5

C~lon
aromdenle

Colon

descendEOle

gracias a coninvoluntarias y

inferior.

Finalmente, can la egesti6n conduye la acclon del sistema diqestlvo en Iia obtencionde nutrierrtes,

II

Circulacion san

mea
La sangre
La sangre ,esun tejido de consistencia ~iquida forrnaco per cos fracdones, Un 55% del volume" sangufneb to,tal corresponds <IIplasmal sangl;J.ineo, un liquido aCLlO~ de color amarillento que contiens dnversas sustsndas disueltas, EI otro 45% del volurnen sanquneo 10ccnstituyen los elementos figurados, que son celulas y fra(:1m.ehtos celulares que S'!:: encuentran suspencidos en el plasma. Plasma sangui'l1Ieo de 1I,9U1I (91,5%), que sirve como medio de trsnsporte de prllitelnas plaslmatic~s (7%), y otras sustanoas dlsueltas (1,5%). tales como nutrientes, productos de desedio, gases (0:.;[geno y diioxido de carbone), hormones, enzimas y sales inorg,anicas.
Se cornpone pnndpalrnente

Para que las celulas de nuestro QrgaJlismo puedan Ilevar acabetodas sus reacdones meteboucas de rnanera adecuada, necesitan un aporte constante de nutrientes y o:<f&jeno,asl como tambie.n,eliminar los dese· (has prodlJciclos por SU propia actividad, La funden de transporte de las sustandas nutrrtlvas y del o.xrrg,eno hacia las celulao, .y la recolecdon dedesechos metabolicos para su posterior
elirninacion, funci6n es realizada porel sistema crrculetorlo. Adernas de esta

de transporte, los 6rganos y tejidos que conforman el sistema drculatorio parndoan en la regulad6n de la temperatura corporal y en 1<3etensa de nuestro orqanisrnocontra aqentes pat6ge'nos. d

Funclonalmerrte. el sistema drculstorlo humano esta constituido par la dreulaclcn sangLiinea y Iia drculaclon Iinfiitica, La circulaclon sanqulnea consta de un medio Ifqui'.
do.Ja Coraz¢ln· sangre; un sistema de vases .sllJ1lguineos, par los cvalles circula La sangre;

Porcentaje deplasma y elementos figurados en relad6n aI volumen total de Ii! sanqre.

y el cerazon, orqano que

lrnpulsael movimiento de I., 5angie'<l traves de los vasos.sanqulneos,

E.ntre las protelnas plasmatlcas de mayor importancia 56 encuentran: e~ fiibrinogel1o, protefna que curnple una irnportante funcion ern la coagulaci6nsal1gu.inea; las inmunoglo,bulinas,grupo de protelnas que forman anticuerpos: y Ii! alb!ilmina, protelna que aJyuda areguiar la dlstribudon de~ a·gua entre el plasma y los demas ~iquid6s: del cuerpo.

los nutrlentes transportados por la sangre son arnlnoaddos, gluCO!S<I,icidQS grasos y glic:eroL Estos nutrientes 56 t obuenen de ta digesti¢Jn y del prOGe,SO de absorcion que se
realiza en el mtestino delgado.

- Plasma (55%)

los principales gases,disueitos en el plas rna

sanqulnec son y el dioxi-

el oXigeno (02), que proviene de~aire stmosferko,

. ----t\--;_;;_--

Afl6[ias Vena,

\fc----1-----

do de carbone (C02) que es uti producto de desecho de 101 respiradon celular ycuya acumulacion en .ei orgariismo ejerce un erectot6xi<"o sobrs los tejidos. EI CO2 t~ene una mayor solubilidad que el oxfgeno en el plasma sanguineo, el eual' constituye 5U medic de transporta hacia los pulrnonss, desde donde €s elminado del orga.nismo. Otras sustanrias de desecho transportedss por la ,sangre para su posterior excredon son principal mente produetos del metabolismo de las protelnes, tales come urea, acldo urico, creatlnina, bilirrubina y sales deamorno.

Elememosrigurados 45·%)

, EI sistema drculetorio sangurneo.

Eleme I1Itosfigurados

l'ralllsporte

de QKigeno en la sangre' que ingresa al orqanisrno proviene del aire inspirado

Los elementos fiQurados de la sangre son: gl6bulos rojos, gl6bulos

blances y plaqueta,s. Estes tres tpos celutares provienen

EI oxigeno

de

(elules

pre-

transportado par la sanqre hacia los tejidos, prlndpalrnente la hernoqlobina (Hb) de los gl6bul!os rojos, formando ls oxihemoQlloibina

cursoras cornunes ubicadas en la medula oses de alqunos huesos (humero, femur, v~ft€''bras, Gosti~las"estern6n y huesos del cranso). • Gl6bul,o:; rojos (eJitro!!:itos 0 hematles). Son las celulas mas numerosas de 105 elementos figurados, En un adulto normal, €xist@11 aproxirnadernsnte 5 millones degl6bulos rojos par rnillmetro cubico (mm3) de sangre. Loserltrocltos tlenen forma de disco bkoncavo y un diametro aproxirnedo de' :8·pm, que les permitelransitar par tos capilares, No poseen 110d~o, ni orgal'lelos. celu Iares, par 10 que no puedsn reprodudrse, .Su tiernpo de vida prornedio es de 120 dlas, rnornerrto en el que los gl6bUIos rejes erweJecido;; son destruidos en
GI6buios rajos.. el bazo

y es asodado a molecule de

(Hbo2),
encuentra en forma, .~e I)xih.emoglobide satu-

Cuando toda 1<1 hemoglobina.se ria se dice que la hernoqlcblna

esta saitu.rada. As!. el porcentaje

raeioll de ta hemoglobina corresponds al porcentaJe de lahemoglobina

total que se encuentracornooxihemcqlobina.

Presion parcial de Uln gas. La pre>~6n pareia I de un gas corresponds a la presion que ejerc!? cad1a gas denno de IJ n~ mazda de gases. La presion. parcial es una medida propordonala la concenttacion del gelS, es dedr, mlentras mayor sea S'IJ concentradon mayor es supreslon parcial,

Una vez que el oXigerno ha Ilegado a los. tejidos. es necesario que se separe de la hernoqlobina, y de esta forma, se diflli'lda hada las celulas. La pres.r6n parcial de oxlgeno (P02} del plasma sanguf:neo deterrnina .si el oxigeno se lomea la hemoglobina 0 se libera de ella.
La eurva de di.sociad6n ())(Igeno-hemo.globina represents la relac.i6n entre el porcentale de saturation de la hernoqlobina y la presion parcial de oxigen,o(P01) del plasma Mientras mas- alta sea la POl' la bemoglobiria se une ,6 mayor cantldad de oxlqeno. A medida que la sangre drcula per los capilares el oxfg€'no se disoda de los tejidos" disminu.ye_ la de .101 emoglobins para h

en.sl hlqado

En el dtoplasrna

de los

aritrocitos se encuentrala

hernoglobina

(Hb), una proteina de color role ferrnada por cuatro cadenas pollpeptldlcas !Iamadas globinas, cada una de las cualss esta asoclada a un grupo heme'. p~gmel'lto que CQntiene hierro (Fe). (ada ion de' hierro pusde comblGIQhinas narse rapldamente y de rnanera reversible (On una molscu la de oxfgJ~nQ (oz). Par 10 tanto, cad.a mo~e· cula de hemQglobin.a puede unirse a custro moleculas de oXlgeno. Un gl'6bulo mJo contlene alrededor de 280 millones de moleeulas de hernoelobina
Globin". en 5U dtoplasrna,

PO., 10 que implies que dihmdirse haCia las relu-

las de los tej idos.

... -9.9
:'" .$
0

fab
8iO
1110

C:u~va de dis:oQ<t'lli6,lll)xfgeno"hemogIQbina

;.S!'ngre
Ql(tg~nada,

m 0 ~ '"
,."

Grupo heme Molecula de hemoclobna.

(ada g'16bul'orojo contrene millones dl;' mol~cu~i;I';de' he:mQglbbina que transportan oxig'eno" Prin£ipates ~atacteristJClclS.

POi (mmHg)

% saturation de Hb ~
J

is"

ge los; gl6~ulos

'r:ojos.

.,.,' :c
'Q ,~

f6:.t1

, ,

'0

sa
~1II 310
20 5tI
,6{I

.C

1. No posesn nudeo Ili; orqanelos ce~ulaJe>, !'\si, destlnan todo su volumen dtoplasmaticQ.al~ transporte d,ehernoqloblna,
2. Iienen forma .de disco bic.Oncavo 10que favorece ,,,I intercambio tapilares.
g35<',05Q,

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3. Su pequenc tamsno y flexibilidad les permite tr,ms~tar por el lurnen de 10.

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PO,!.! (mm H,gj

En el grafico, cuando la !'O~ ssta entre 100 Y 6.0 mm I-Jg, la seturacen de Is h'emoglobina es mayor al 90.0/0,Si la POl rae bajo 40 mm Hg, la sa,turatiOn sEgue siendo elevada 175%), pero ta indinaden de la rurva se agudir:a, debido <I, que al o:<lgeno comlenzaa llberarse dala hemoglobina con mayor fadlidad. De ests rnanera, cuando 1<1 PO) <llc.m~ los 10 mm Hg. una gran cantldad de oxlqeno se ha disociado de I" hemogldbinll y su pbrcenta:je de satu.!fad6n es solarnente
del 14%,

• Globulos blanccs (leacccitos). Son celolas irnpllcadas en la defellSi3 del orqarusrno contra c:elulas tomorales, infeccione·$ causadas por bactsrias. virus y parasites, y todo tipo de partlculas extranas. Iodos los leucocitos poseen nudeo y 121mayorfa de elias puede reaHi.zardiapedesis, que consists en un movimiento que les perrniteatrevessr

• Plaquetas

(trcmbodtcs).

Son fragmen[os

de citoplasma

anvueltos

las psredes de los vases sanqufneos.y rnovihzarse a travesde lostejidos, La cantidad de gl6bulo.s blancos en 121 c:ircu~ad6n es de 6 a 9 mil celulas por milimetro clIbico (mm3} de sanqre. La rnayorta tiene un tiernpo prornedio de vida que va de algunas horas basta pow> dlas. Sinernbsrqo, algunos llntocltos pueden lIegar a vivir anos. Los.leucodtos pueden dividirse en dos grandes gmpos" leucocitos granul;ares, que poseen granlJios citoptasrnaticos que centienen sustancias irnplicadas en respuestss intlarnatorias y alerglica.s, y leueodtos aqranulares, que no possen granulos definidos en su dtoplasma.
TJpo de'hillcodtj3 ldiametra} NOcleo lobula(j() y granulos citoplasffiiltiw, distribuidos uniformemeJ1te setH\ende ql!e color jla.

per una membrana, tienen forma esferica Q discoidal y un diarnetro [entre 2-4 11m. Se originan en los megall:ariocitos, gr.and:es cellulas localizadas en la mE:dula osea, a partir de las cusles se desprenden las fracciones de citootasma. Las plaquetes no poseen nucleo. pero 5U dtol'llasma contiene m(iltiples granulos d€' secrecicn, lisosomas y algunas mltoeondrlas. La cantidad de plaquatas en le circulaci6n senqulnes es de 250 a 400 mil por milfmetro cubico (mm3) y tienen un periodo de vida promedio de 5 a 9 etas. AI cabo de este tiempo son el~minad:asde la drculadon sanqulnea por macr6fagos en el higa:do y en el baso, Lat'lplaquetss desempenan un importante rol en la (01191,1I;u;:iol'l sangurnea. Cuando un vsso sanqulneose rornpe, inmsdlatamente se contrae para disminuir ta perdida de sangr-e. Luego, las plaquetas cemienzan a adherirse a las paredes del vasa lesionado, liberando sustarrdas que prornuaven lia union de otras plaqustes. La acurnulai.:i6n y fijad6n de plaquetas. formal un tap6n trombeplaquetarle que

Globulos rojo> aoherldcs filsrnentos de fibrirra.

iii

forma_don del tapon

plaque1ario

Func:'iun

obstruye temporalmente
Fagotitil n bacteriss y restos

la herida

Neutrol~lo.s

1(1-12

J.UTI

celelares,

Ntlcleo bilobulado y granulos que se Combaten 105e100m inil.ama\oriGls d~

Granulares

Eosili&fi1o. 10-12 !-Ilil

Im€:n ds color mja con el pigmentD eosina S~:I lisosemas wlllfien@1i oxidaSil$ y psroxidasas;

parasitos: que son muy

las reaociones allirgIcas. Alae"n gUS81105 gram!es para ser ingeiidos por rag()cilasis.

B~s6filos 8--10 um

Nucleobilob,iladoy grilnulos que ss Uberan hlstarnins, heparina:y serotonin a, tifi€'ncfe c:oror OizulCOll plgmet'ltos que inlens.ifiGm la inl.l;tmacion en I~> basi ros. No poseen lisosomas. reacdo~eslelgkas. a

Mi.entrasse forma el tapcn de plaquetas, comienza el proceso de coagulaci6n, que conslste ell una serte de reaccionss qufmicas q]ue fmallzen con la forrnadon de una mesa ge~atinosa que contie:ne protemas y celulas saJngurneas, Hamada coagu~lo,. Para la forrnadon de un (0.39,,10, se necesita la particioacion de un coniunto de rnoleculas presemesen 1<3 sangre denominadas factores de roa.gulac:i6n. La mayerta de los factoresde coagulaci6rn son sintetizados .erue:1higado, rnientras queotrosson liberados per las plaquetasy uno de ellos ss secretado per las celulas del VaSO sangUfneo herido comi!'inza CQn la formad6n de la enzma protrornbinasa, la cualen presencia de calcio. cataliza la conversion de la protelna plasmstlca protrombina enla snzima trombina. La trombina a su vez, convierte el lilbrinogeno, una protema plasmatica seiuble, en largos filarnentos lnsolubles de fibrilla, los cuales forman una red! que se
La cOagulatiqn adhiere a las, parades lesionsdes gl6bulos rojos del vaso y atrepa el coagulo. EI coagula sirve como una barrers que imp ide, por un ladQ', 1<:1 perdi.da eesancre y, par otro, la entrada de microorqanisrnos.

Formaci6n del (oa,gulo

Monocit05

7-ISl'lm Agra.nulares
linfllci'tm

Nudel) en lorma de ..morn. Ciloplasma abundant" q~e no posee gr<!nulos..

Se tl<lmfofmall ell mauMago~, celulas

ci+

que laged a1] b1!cterias, c~lulas muerta,

y restosrelulares,
Lirlfo(itos B producen amicuflrpoS,

FacoorEl de_coaguladon

14--1:9 um

Nudeo grande y redende, Citoplasma escaso sin 9ra~~,Ios.

protefnas que reconocen e inacrivari al ·.agellte ~xtr.aiio. linlodtos I a'ta'<ln de manern directa a virus, celulas. Caficerosas. y c€Iula. lIan~planladas,

y plaquetas, forrnando

II

Vasos sanguineos

},_
}ola

• Arter;as .. Las arterias son los vasos sanqunecs que !levan la san9ue
Los vases sanqulneos son una sel'ie de concuctos que recolecten y dstriibuyen la sang~e desde el corazon hacia los tejidos, y despues la devuelven al corazon. En los seres humanos, como en todos 105 vertsbrados, y en algiunos invertebrados, los vaS05 sanqulneos forman un clrculto cerrado, rorrnado par lasarterias, los cepilares y las venas. La sangre sale dell corazcn yes recog.ida par las arterlas, las ruales S€ dividen 'en multiples rarnas que conducen la sangre hada los capileres. Luego, los capilares confluyen para forrnar las venas, que mnforman la via a traves de la walla sangre reqresa all corazon. Las venas y arterlas comparten la estructura general de su pared, organizada en tres capas concentrkas. Est.ascapas 0 tunkas estan formadas por la combinaci6n de diferentes tipos de tejido, como el en dotelio. tejido elastica, rnusculo hso y tejido fibrose Las tres capas que forman la pared de venas y ertsrias, ordenades desde la mas lnterna hada
121 rnasexterna son:

Tuni,.) extern•

que sale del corazon hacia los distintos tejidbs del cuerpo. Sus paredes son .gruesas, duras y elasticas. debido a que tlsnsn desarrollada p.rincipalinente la tunica media. La elastiddadde la pared de las arteries implies que estas se expandan cuando se IJenan de sangre y luego se retraigan lentamente. Esto perrnite que las arteries puedan soportar 101ran presi6n con que la sangre es expulsada del corazon, g A rnedida que lasartenas se distandan del corazorr, se ramitican en arterlolas, que son vases de diametro menor que las arteries, Cuando las artertotas entran en los tejidos, se ramifiean en una extensa red de finisimo5 vases, forrnando los capilares.
Advefltkia Media

i(.a media

Estructura en capas de la pared arterial. Corte transversal (arriba) y lonqitudinal (abajo).

Intima

lumen

Capilar

La tonica latima es una monocapa de celulss epiteliales, Ilamada endotetio, que reviste ellumen de los vases sangufneos y esta en contacto directo con la sangre. La t.ullica medial estaformada par musculo llso y tejido elastice, 10 que Ie otoroa las propiedades de slastlddad y contractibilidad a los vases sanguineos, fadlitando el paso de diversos volOmenes de sangre a traves de ellos. Latuniea externa 0 adventicia esta forrnada por tejido fibrose que otorqa resistencia a 121raccion y permite que los vases sanqulneos se t mantengan abiartos y no sf! desgarren producto de los rnovmientos corporales.

Direc{'ion del flujo sanqulneo a trawes de los Voros sangulneos.

• Venas. Los capllares, antes de abandoner el tejido que lrriqen, se fusion an formando pecuerios vases Ilamados v~nulas. las cuales transportan la sanqre desde los capilares hacia las venas Las venas son vases de g~an calibre que recelectan la sanglre procedente de los capllares y Ia devuelven al corazon. En comparaci6n con las arterias, por 110generall, las venas possen un lumen de mayor diarnetro, y siernpre sus paredes son mas delgadas, menos elasticas y se distlenden con facilidad. La~venas de las extremidades lnfenores poseen valvuJasque evltanel reflujo ssnqulneo.
Extern" Media

E,trudura en capas de la pa red venose. Corte tra nsversa' (arriba) y longitudinal

{a'bajo).

Intima

lumen

Arteria

C orts tf ansverse I a trav~s de una erteria y una vena,

vistas al rmcroscopio opnco.

II

Capi;laJ

Capilares eintercambie

de, sustancias

Veloddad de la sanglre y presion sangluili1ea

-

Ssccion
t( an sversa I

Los capilares son los vases sanguineO.5 mas delgados del sistema drculatorio. Se ubi can en la cercania de todas las celulas del organismo forrnando una red al interior de los tejidos, Sti pared ssta forrnada 501amenta por una capa de: celula,s endoteltales, 10 que les permits sew'el lugar donde se lleva a cabo el illtercambio de nutrientes y desechcs entre la sangre y los tejidos, Los nutrientes yei oxlgeno que se encuentran en la sangre atraviesan la capa de celulas endoteuales de 105 cajJi~ares; hade el Ifquido intersticial que rodea a las celulas de los tejidos, Per su parte, los desechos metaboliccs producidos porestas celulas slgu~n la dire:cej6n opuesta, desde el Ifqu~do lnter~tr~ial cruzan la pared caoilar hada la senqre EI paso de sustandas a traves de los capilares ocurre baslcarnents mediante tres mecanismos de transporte: • Oi.fllsion. La difusi6rn de molecules a faJvor de un grad:iente de (Oncsntraoon es un mecanisme clave ern ell intercarnbio de solutes a nivel c.apilar. Este rnecanlsmo de transporte 10 utihzan ones, moleculas Hpos.olubles" como el oxlqeno y el cioxldo de carbone, y molecul:as hidrosolubles, como I" qlucosa y los arninoaridos.
.. Transporte v,esicular. Conespoj"lde al transports

La velo(idad

de

1<11

saillgfie correspondea

101

dlstanda que reeorre un

express en

volurnen de sangre por unidad de tiempo

y se

cennrnetros

por sequndo (cm!seg). la ve~ocidad de la sangre depende, entre otros [actores, de la presion sanqulnea y del area total de la sscdon transversal de los vases sanguineo5" EI area total de ta section transversal de los vases sanoulneos corresponds a la surnadel area de I~ secci6n tr;;lnsw~rsal de cada vasa sanguinea. A medida que una arteria se va d:ivid~ei1doenarteriolas, el area total de la seccion transversal de las arterioles es mayer que el area de la secdon transvetsal de laarterta origil'l,al. Cuando las venulasse unen para former venas, el area total de la secoon transversal dism.inuye. Los capllares poseen la mayo:r area total de la seccion transversal detodos los tlpcsde vasil!>sangu[neos.

~.~.
,.

.'

AI raalzsr un corte transversal a trav~5· de U11vasa sangulneo,

101 secdon transversal cortesponde al lurnen que queda expuesto ':"11 elcorte.

GI6buios roios Microfotografla de' un capHar sangu!r'leo. Se obssrvanlcs gI6hU!bS, roios tfansitando a trave·$dsel.

sanare sabre las parevasos.sangulneos. Esta presion es qenerada par el bombeo de sangre par parte del corazon, par 10 tanto, akanza su mayor valor en las arteries y va di:sminuyend!o a medlda que la sangre, avanza por los capilares y las venas. Ls presion arterial corresponds a la fuerza ejercida poria sangre. sobre la pared de las arteries.
La puesi6n sangulnea es 103 fusrza que ejerce la des de
105

de sustanoas en

rni-

nuscLllasv€slculas a traves de ~apared cap~lat La cantidad de material que puede transportarsa de ssta manera es baio, s,inembargo, pl}ede trasladar 'gran des molecules insohiblesen Ifpido5. que no ttenenotra manera de' cruzarla pared capilar, protemas plasmancas, como la alMrmina,no pueden atraveser
Presion osmetlca AjgulIl<l,

A medida que la sangre avanza per las a rterias su veloddad dlsrninuye mlentras que el area transversal total de los vases sanQurneos aurnenta. AI IIe9ara los caplla res 101 veloddaddel fluJo sanguineo '@S solernerrte 0, 1 ~mJseQ', 10 que facilita enorrnernente el interrambio de sustancias entre la sangre 'I los tejidos. A~ salir de las caDila~es. disminuyeel tires total de 101 secdon transversal. debido ala torrnadcn ae las venas, poria que vuelve a aumentar la veloddad de la sanqre
r

Vasos de reslstenda Elilujo sanguineo per los cap] ~aresdepends del grado de wntracliIJdad de las arterielas que los arlte>eedenenel , lecno \lp${Urrar, per esta razon
las erteriolas son llsmadas

vases de resistencia!, y.a que son-elias las que actuan como "11(lve>de paso" hscia los capilar,es.
en los
VaSQ5

Presion sanguinea, velocidad de la sangre y area total transversal

Proisrlm --f--' ,.;n.~urni!a 1 nil (mrn 119) 80

120~~--~--

__

13pered de tes (apilal'Esdebidcr a su gran tamano. 51:1 presenda

en III plasma ejerce una fuerza lIamo"da prElsi6n osm.6tica, que favQrece laentracia de

liquido desde ~) lnterstldo

..0'

los capitares (reabsordoll!).

'1

• filtra(ii6il y rsabsordnn. Se refiere al rnovlmiento de liquido a travss de 1<;1 pared capiiar. La salida de ~rquido desde los capil,ares hada elespacio intersticial 'se denomina filltral"i(in, rnisntras que la reabsordon correspcnde al moviiTIientb de Hquido :eh la diroccion centraria, es decir. desde el intarstldo hadalos capilares.En condiciones normales. el volumen de liquido filtrado en 16'0~pilare~ ss igua~ al volurnen de IIqui,do reabsorbido, 10 que permite mantener constante el volumen sanguineo.

~-r----------~~~------~~~~--~~
Vfrlociclad de 1;3"ngre
(cmlseg)

sanguineos

EI coraz6n
EstructUiradel (orazon
EI corazon es un rnusculo hueco ubicado dentro de 101 cala

EI drcuitosanguineo

toraoca,

entre ambos pulmones. inrnediatamente detras del esternon y apoysdo sabre el diafraqma. Su funcien es impu~sar la sancre, a traves de 105 vasos sanqulneos, hada todoel organismo ..
EI corazcn est§ envuetto par un saco ae tejido conecnvo Ilamado peri. cardio qjue 10 protege y fija a la taja toradca, Su pared esta form ada mayorltartamerrte por una gruesa capa de tejido !nlUs(ular 0 mlocardlo, responsable de sus movimientos contractiles. EI miocardia se contrae automattcarnerrte alrededor de 60 veces par minute.
lnternamente el corazon esta dividido por un tabique longitudinal ql!e separa e incomunica el ladoderecho d~1 lade izquierdo. En ta parte superior de ambos ladesdel tabique se encuentran las aurh;ul.as den:!· cha e izquierda Las auriculas se cornunkan con las csvidadss ihfe"i6.res del corazon llamadas ventrltulos dere.c:ho:e lzquterdo, Cada auricula .Meria se cornurrica con el ventrkulo

Al interiordel corazon lasangre flluye·desde 1<Ji~ uriculashacia los ventrtculos, las.auriwa las reciben 13 sallglre procedente de lias venas, y los ventrlculos la expulsan desde el corazon hada las arteries, Es por €sta razon que las paredes de 10,5 ventrtculos son mas gruesas que las pareces de las auriculas. A su vee, el corszon se divide en dos sistemas de recepcion y bomoso d~ sangre. Uno de enos esM formado poria auricula y el ventrtculo derecho, y el otro, por la aurkula y el ventrfi:ulo Izquierdo. que distribuyen la sangre hada leis pulmones y hada el resto del cuerpo, respectivarnente, La sangre c;a~9ada de dioxide de carbone (C02) y de otros desechos metabolicos. provienentes de los diversos tejidos del organ isrno, drcula por el lado derecho del corazon. La sanqre desemboca en la auricula derscna, a R.egion inferior traves las' 'len as eavas superior e infe'rior, y del cuerpo desde ,aliipasa al verrtrkulo derecho, quela expulsa hada las artarlas pulmonares, las eualss conduren la sangre hacia bs pulmones En los pulmones, la s.angre liberaei dioxide de carbone (C02) y capta el oxigeno (02) proveniente del aireatmcsferico. E$ta sangre rlca en .oxrgeno vuelve 031orazon, transportada por las c venas pulmonares que desembocan en la aurrceta izqulerda. Lue.go la sangre pasaal velltricLilo Izquierdo que 103 lrnpulsa hadala arteria aorta quela reparte hacia el resto de los tejidos del orqanisrrio, D'eesta rnanera, la sangre rica ell oxfgeno solarnents «rcuta por eJ ladorzqiUierdo del corazon. reatiza la S<l!19re desdeel ventrkulo derscho hacia los pulrnones retornanoo a la auricula izquierda por las venas pulmonarss se denomina circulto mellor o. pu'lm:onar. EI drculto mayor 0 slstemlco cornprends el rscorridc que rssliza 101angre desde que sale del ventrls culo lzquieroo bacia ta arteria aorta. pasando par los capilsres de todo el'cu:erpo y retornando por las-venas que drenan las venas cavas, superiore inferior, que desarnbocan en la eerkulaoerechs del corazon
E~ recodido

R.egi6n superior

del cuerpe

de

su rnisrno lado por

pu lm Mal

Vena cava ~"""'.,._._ ....

·superi'm

Va~vlJla ~~;---1~Iii~~
sl'milumlf aortiCa

1+-f,,.....J!jl--

medic de las vafvulas a!.!!dcuIQ-ventrit;:ulares, que impiden ,ei retorno de 113 sangre desde los ventrkulos hacia las auriculas, Entre 121 aurlcula derecha y ,el ventrfculo derecho se encuentra la ·val:lIl.1la tricusplde: entrela auricula y el ventrkulo Izquierdo esta la \I~I\ll.Ila bicliispide 0 mitral. A la salida del ventrjculo derecho e izqulerdo se encuentran las valvulas semilunares 0 sig· moldeas que irnpiden 101 rMlujo de 5i01ngre desde las arteriasal corazon.
Val..ule bkuspide
qmitra~

Cirruito mellor 0 pelmonar

y slsternica.

Cirtulad6n pulmonar

que

Val~uJa !ric~spide·--.- .... ::::-=,~ Venlriwlo

der,echo rdlo Vena cava hlferiCir
-------'<-"1.--'

-----+....,
E;;;tru.cjma del corazon,

EI clclo cardiaco
(ada latidodel corazon consiste en la contracoon y relajad60 rltrnicas del mlccardlo. EI rnovimiento de ccntracclon se denomlna sislole y permite impulsar la sangre desde e[ ~()raz.61lhacia el resto del orqansrnoEl movil11iento, de relaja,ci6n se denornme diastQl'e y determina la entrada de sangre bacia las cavidades cerdracas. EI ddo eardtaco invol ucratcdos
105

Activ~dad electrlca del corazen

Eli I" rnayorra de Ids rnusculos, lacontracdon se inida pm !a acdon de un estlmulo electrko que proviene del sistema nervloso, Sin emberco. en el rniocardio.Ja contraccion muscular ss produce deb.ido ala E!)dstenda de un sistema propio de gelleraci6n y transrnision de impulses electri cos. llamado sistema exclto-cenductor del corazon, que permite mantener eonstante los latidos (ardfacos que impulsanlasanqre a traves del ruerpo.
Caoa contraccion del miocardia seInlda en el no do slnoaurlcular, un conjldlrito de celulas ubkadas en la pared de 11'1uricula dererha. Las a celulss del nodo sinoauricular funcionan como el marcepasos del corazon, debido a que tlsnsn la capacldad de a:utogenerar su propio impulso electrico ¥ contraerse. Desde e,1node sinoauricular, el impulse e,[ectrim se propa-ga repldernente, a traves de las fibras rnusorlares, hacla tcda la auricula derecha e izquierds, .10 que provocala contracdon de arnbas aurtcolas en forma cesi sirnultsnea Algurios de los irnpulsos elertricos conducidos porlaaurkule
akanzan el nedo il]uriculovelltriclUlar, situado entre la auncula

sventos que ocurren en el corazon

durante el desarrollo de unlatido. En cads ddo carclaco las auriculas y venMculos no se contra en ni relaJ<lnde manerasimultanea, per 10 qUl;-i·sepueden reconocer distlntas- eta pas centro de cada cklo: sistole aurkular. sIs101 e
1

Elec.trocardiograma. E~registro grafico de 1[1 actividad eleClriQde'l~ora~6n durante cadacdo carclaeo se denomin~ electroc<lrdiog rama, Un .electrorardiogfama>srrve para obtensr inform~;ci6n, por ejemplo, sabre fa orlentadon anatomlca del (mazon, el tamai10r~liltivode sus camaras, le;iones en alguna.region del coralon, la infl'uencia de algurn farmace, etc

\/.Ml'IJla, ilurlmlo ve~!lk~ta!e;

ventricular y dia:~to,le.

• Sisto Ie aurkular, Arribas auriculas se contraen al untsono, irnpulsando la sangre hada los verrtrlculos, que se encuentran relejados, a traves de las valvlUlasaurrculo-ventr.icu lares.

darscha

y el veri-

Sist-emaexcito-COr:lductor del corazon. tas flschas indican la dir:l2ccion de io'S imputsos eI~ctricos.

• Sistole

ventricular. Los ventrlculos llenosde sanqre cornienzan a con10.

traerse, por

tanto aurnenta la

trkulo derecho, EI node auriculoventricular e'5t~ tormado por fibres die conducdon e~ectrica lenta, 10 que provoca un leve retraso en la transmision eliktriGl: hada los ventrkulos, perrnltlsndo qUe las auriculas completsn su contracdon antes de que 10 hagan ~O$

Etapas del ciCio cardtaco.

presion sanqulnea en sU interior. Las valvulae aurtculo-ventrkulares se derran, preduclendo el primer ruido cardtaco. Luego, cuando 101 pre5i611 ventricular €,:S mayor que la pre-si.6narterlal, se abren las valvulas sernilunares, y la sangre se expu:lsa haca lias srterias aorta y pulmonar. • Diastole. Elfin de lacontracdon ventrkulary la salida.de sangre por ambas. arterlas, hace que Ia presion intraventricular sea menor que 101 presion arterial .• por b tanto, SJecienan las valvula'> ssmilunaras causando 81 segundo rlllido cardtaco. Las auriculas tarnbien estan relaladasv cornienzan a llenarse de sangre. Cuandola presion en las aurlculss es mayor que 121 resion enlos ventrfculos, se abren las val" p vulas aurkulo-ventriculares y la sangre comienzaa entrar en los ventrrculos, cornenzando un nuevo cklo carotaco,

ventrkuos.
EI node euriculoventrlcular se conecA~ri(~f~, j"~~ielda

Rui;dos cardlacns. AI auswltar, es dear, 01'e$~thar os latidos del corazan lOOn un estettiscopio, se di,tillguen dbs ruidGs cardaees caracteristicos que se repiten f[tmkamente.. El primero es "lob", y el segundo es "dup''. Estosdos r.uiclQ5se produce!! par el dene de las viil\f\J~asardiacas. c

ta con fibrasespeclalizadas parala Nodo conducoon -eli?ctrica. ventricular, de' aurlculonornlnadas haz de His, que formala unka vra de acceso de 1·05 impulses elsctricos hada los verrtrkulos. Desdeel haz de His, ernerqen las ramas fasckulares izquierda y derecna que recorren el tabique interventricular. ~inalmente, 1<3 d~ Purkirnje conduce red el :imp:ulso electrito hasta las fibras rnusculares de los ventrrculos.,estimulando su contracdon,

Ramas lasdcuJares

d~re,h~e
izq~ierdo V~ntf)(ulo tzquierdo Red de Purki~je

Circulation linfatlca
Vena 5ubdalJia dererha

La circulatiOn Ihllfa.tica corresponde a un circuito abierto que transporta un liquido lIamado linia, que circula al interior de una serie de conductos danornlnados vases linfaticos y a traves de estructuras y erqarros forrnados.por tejido limatito, como el bazo, el time Y la rnedula osea. Las funciones de Iia circ:ulacion Ilinfatica son tres: (0lectar ltquido intersticial y devolverlo a la sangre, partlcipar en las respuestas lnrnunitarias y transporter hada la sangre los Ifpido:sabsorbidosen el lntestino.

Gaillgl:io~ L-!l~I+--f...,JL...J I'infalicos

Organizacion estructural
linf~\im
V(lSO

de la clrculaclcn linfatiica
• Linfa. La l:iitfa es un liquido acUOSO y transperente que drcula en el interior de 10,5vases linfaticos .. La linfa corresponds a liquido intersticial que ingre.sa
a la drculaoon

• Tejido linfatico. Es un tejido que adopta variadas formas dependiendo de su grado de desarrollo y I'a daridad de sus limite). 1:1principal tipo de tejido li.flfati:cO son los 'ganglio.s lmfatlcos, pequenas estructuras q,ue se ubkan a 10 largo de los vases linf<HiC<)s de todo el orcansrno. y que en su inte.rio:r producen y almscenan distintos tiposde lintodtos. En 105gangli05 linMCentro ticos, la linfa es filtrada de sustandasexuegerminal (Maduraci6~ mas, como bacterias. Posteriorrnents, estes de linfodtos B) partkulas extrarias son fagocitadas por rnacrofsqcs 0 destruidas POf otras celulas del sistema lnrnune, impidiendo SIU inqrsso 031 torrente sangufneo.

--J~~~i-2illS~~~~~

linfatica.

A diierenda de la circulaci6n sangulnea, la circuladcn

liniatica no forma un drcuito continuo, debido a que se oriqlna en los extremes cerrados de los capllares
linfaticQs.

• Vasos linfatico.s. Son los concludos encargados de transporter la llnfa hacia el torrents ssnqulneo. Los vasos linfaticos se originan en los capilares linfaticos, vases de extreme cijego qu:e se ubi can en el espacio intercelular de la mayoria de 105 tejidos corporales. Los \:apilares linfaticos recolectan liquido intersticial y 10 transportan hada los vasos linf<iti(!)s,qlle son el resultsdo de la union entre capilares Ilinfaticos Los. vases linfatkos' conducen la linfa hacia los conductos tsrmlnsles. que son: el conducto llnfatko derecho y el conducto toraclco a conducto llnfatice lzquierdo. Am· bos conductos devuelven 1.0linfa a la circulaclon sanguinea, uniendose a las venas subdevias, ubicadas a nivel del hombre. EIconducto linfatico derecho, redbe la linfa del lado derecho de Iia cabeza, tronco superior darecho y braze derecho, vaciandola en la vena subdavla derecha. La linfa procedente del resta delcuerpo, retorna a la sangre por el oonducto toractco, ei que desemboc"en la vena suhclavla i:zqu.ierda. La linfa circula por los vases linfiHicos facllitada par las contracciones esporacicas del musculoesqueletico, las contracdones de los vases iinfaticos y un arnplio sistema de valvulas presentes en ellos que aseguran el flujo unldireccional hacia las venas subclavias.

Otros 6rgarnos formadospcr tejid'o linU,tico SOn: la medlJlla ossa, Iluga.r de producdon de lascelulas sarngulneas; el hazo. cuya principal funci6n es fagocitar las plaquetas y los eritrocitos que han cumplido su ciclo de vida 0 que han side danadcs. asr como tambisn, partkipar en 13activaoon de los linfoeitos B, que producen la respuesta inmune; y el timo, donde ocurre 103 maduraci6n de los lintocitos T,

Ganqlio

linfatko.

Relad6n entre el sistema linfatico y el sistema sanguineo

En los capilares sang;Uineos, la tendencia del fluldo es filtrarse hada los tejidos, aunque tarnbien, dada la gran cantidad de celulas y proteinas plasmatkas presentes en la sangre, es que hay retenci6n y reabsordon de llquido hads I;;:) lrculadon sangulnea. Sin embargo, la reabsordon c de Ilquido desds el espacio intersticial hacia ellecho vascular no es suficiente para cornpensar el volurnen de Ilquido perdido a traves de 105 cspilares. Es por eso que los vases linfaticos forman un sistema esendal para devolver Ilquido.al sistema sanqulneo. Ademas, el retornonnfatko es el unico mecanisme par el cual las protelnas: plasrnaticas que han deja do la drcoladon sangu~nea, pueden retornar a la sanqre. Si estas protenas no fueran extraldas del Ifquido intersticial, se acumulartan y ejercerfan unetecto que aurnentarla la tiltrad6ri desde los capilares, produciendo una acumuladon excssiva de IIquido en el espacio intersticial, lIamada edema.

II

Estructura y mecanlca res lratorla

Las vias aereas
Para los orqanisrnos heter6trofos. como else, humsno, la liberaci6n de Las vlasaersas 0 tracto respiratorio forman un conducto.atraves cual el sire es transportado piratorio,de bacia los pulrnones. del La pared del tracto resla enerqla contenida en los alimentos cia de oxigello depende de su oxidadcn. EI'l la

Barreiras de preteeclen, constitl.lido por celulas secretoras y celtllas.dliaaas que act~an como barreras protsctcras contra partl~cula) ambientales, las celulas
secretoras producen
fnQCO,

A 10 largo de t[)do el tracto respiratorlo, el epitelio e$ta

mayor!a de los cas OS, este proceso de oxldadon requlers dsla presen(02)' La ~ncmpura(i6n de oxigeno desde el ambients hada el orqanismo

y ta elirninacion de di6xido de carbona (COz), producidio per 101ombuslti6n de niutrientes en el interior de lascelutas, ss c realize a traves de un proceso denornmado resplracien,

rnanera gieneral, esta constituida por cuatro capas de tejdo cuyas.cerecter.stices varian en sus distlntos trarnos. Desde 101 capa que re'cubre ellumen hacia 131 exterlor estas son: epitelio,submucos<l,

ceps mU5cy:lar y cartllago-

La respiracion ocurr€! gracias a la accion del sistema respiraterin, que es el encargadode incorporarel 6xigerno d.e la atmosfera y eliminar el di6xidode carbona produddo por la actividad celular, y al trabajo complernentario del sistema clrculetorlo, que transporta los gases en la sangre dasde los pulrnones hacia los tejidos, y viceversa,

los

6rganos

que'

conforman

las vIas aereas son la cavi'dad nasal, la

sestanda que anepa partfculas s6lid.ils y barterias del aire para evitar su irlg:resoa
los pulmones, L;,., celulas dlladss {lH<'lstral1 las particu!a.s atrapadss par e I rnuru s pa ra expu lsatl 115 del organismo,

faringe, la laringe, la traquea y los bronqatos,

• Cavldad nasal. Corresponds a la parte interior de ~a nariz. Es una

zona rica en vases sangufneos

y cumple las funclones de calenter, hurnsdscsr y filtrar el airs inspiraclo. La cavidad nasal tambien es responsable del sentido del olfsto .

• Faringe. Se encuentra
-.8---Faringl1 ('-IJ--- ~ril1g!!

detras de 101caviclad nasal y de la cavictad oral; se conoce comunments como garganta. la faring:e es una via de
transports cornen el para el sistema respiratorio y digestivo., Su fun-

con es conduclr

atre desdt; la taviclad nasal hada 109arin'ge. l

==~~- Bronquids

• Laring:e.. Se encuentras continuadon de la fllringe, conectandcls con la traquea, En la laringe SI!! encuentran las cusrdas vocalss. Celu!as cu.ya vlbracon produce el sonido de nuestra C~lulas voz.
dli.aclas

Zona ecnductora
respitatoria. FUITlciooalmente,el.sistema respiratorio;e puede divid:ir en una zona conducrora

• Traquea. Esurironducto ubkado delante del es6fago y conduce el aire desde la larinqe hacia los bronquios. La pared de la tr.aquea presenta anil~os semicrculares otorqan riqidez.
Artillua

Lumen

Epltelio

cartilillginosos.

que Ie

Y una zona respiratoria, La region conductora comprende tOd05 ~DSorganos del tuba respi ratorio que transportan iii a~re hsstalos pulmones, mi~ntras qll€' la zona respiroloria es ellugar do nde {leu rreel interca mbio gi1seo,o y est] formada par los ~aCQS a~\ieolares, ubkados al interior de los pul mon es.

polmorar

--I---~'

,,~-

Vena

ptllmonaa

Estructura del sistema

rsspi ratorro.

EI sistema respiratorioesta

tormado par

1.,35

vlas aereas, los pulrnonf's Y

un grupo de

musculoscue.colaboran

en ell

proceso de respiradon,

que

• Bronquios, Son dos conductos que SiC forman a partir de 18 bifurcadon de la traquea. Cada broncuio :S~ dirige hacia un pulrnon, conde vuelven a dtvidirse en conductos mas j)€q,Ulenbs lIama.do:> bronMicrofotografia del eprt@lio qui.os se.cunda~ios, los males ingresan a los pulrnoy submucosa de la traquea. nes y ccntinuan rarntfkandose hasta forrnar Jos brenqulolos, Los bronqulolos terminan en psquenos SQ.COSmembl'a!lOSOS, llarnsdos alveolos, estructuras espedalaadas en el intercarnblo qaseoso,

son los musculosintercostales

y el diafragma ..