Académique Documents
Professionnel Documents
Culture Documents
BIOLOGÍA 2 (APM)
INTEGRANTES DEL GRUPO: .…………………………………………………………
..............................................................................................................................................
…………………………………………………………………………………………….
Avances de la ciencia
La columna de la derecha contiene afirmaciones acerca de las funciones de las diferentes estructuras
celulares. Unan con flechas según corresponda:
Respiración celular.
Membrana celular
Controla el intercambio entre el
Membrana nuclear citoplasma y el núcleo.
Mitocondrias Controla el intercambio entre el
Cloroplastos citoplasma y el medio.
Ribosomas Se realiza la fotosíntesis.
Vacuolas Contienen alimentos y
almacenan
sustancias y agua.
Síntesis de proteínas.
Lecturas complementarias.
Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de
la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de
los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy
Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de
carbono.
Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas
orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder
reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de
nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioquímicos más
reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los
oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo,
aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se
integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas
sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen
los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del
carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula
orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede
resumir en la ecuación:
6CO2 + 12NADPH + 18 ATP → C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 17 Pi
que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono
(hexosa) a partir de 6 moléculas de CO
43
importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser la enzima más abundante en la
naturaleza.
2ª Fase: Reducción
Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase
fotoquímica, es usada para la fosforilación del PGA, transformándolo endifosfoglicerato. Esa
transferencia de un enlace fosfatopermite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante
la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-
fosfato(PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, unazúcar de tipo aldosa con 3C, que es una
molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las
anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas
dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como
la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como lasacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como
la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o indirectamente las
cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos
(lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).
3ª Fase: Regeneración
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el
consumo de otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola
disponible para que el ciclo se repita nuevamente.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula
preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la
molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O).
Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el
gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del
resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser
posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas.
Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscura
de la fotosíntesis". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de
otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivándose en condiciones de oscuridad y
reactivándose en condiciones de iluminación.
A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar pérdida de agua en
la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reacción provoca una disminución del
porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominadofotorrespiración. Estos procesos
son más graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida
de la capacidad de la planta para asimilar CO2).
Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de
asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la
enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte elfosfoenolpiruvato (compuesto
de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reacción del
CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza esta
reacción). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por
el CO2. El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene, precisamente, de que el primer compuesto
orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono.
A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva una pérdida
del poder reductor acumulado en la fotosíntesis. El malato formado desprende el carbono fijado en las
inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentración de dióxido de carbono respecto a oxígeno
en el entorno de esta última enzima. A partir de aquí el proceso es similar al descrito anteriormente
(plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilación de CO2,es el PGA de 3 átomos de
carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.
La formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes, cada una de ellas provistas
de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de adaptación
es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las siglas en inglés "Crassulacean acid metabolism",
metabolismo de plantas crasuláceas) frecuente en plantas xerófitas (plantas adaptadas a ambientes
áridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la pérdida de agua.
Ilustrar el ciclo y confeccionar un cuadro conceptual a fin de exponer el tema frente al auditorio.
Enviar lo producido por el grupo al siguiente soporte digital…
44