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Les complexes photosynthétiques


Programme : Terminale S
Expérience : séparation des différents pigments par chromatographie (expérience réalisée par Mikhail Tsweett 1906)
PHYSIOLOGIE VEGETALE.1.NUTRITION ; R.Heller – R.Esnault, C.Lance- 2004 Dunod
PHYSIOLOGIE VEGETALE. Hopkins , 2003 - De Boeck
BOTANIQUE ET PHYSIOLOGIE VEGETALES ; S.Meyer – C.Reeb, 2008 - Maloine

Rappel de la photosynthèse :

 La photosynthèse produit, dans le chloroplaste, des molécules organiques (glycéraldéhyde 3 P puis sucres) à
partir de molécules minérales (H2O, CO2) en convertissant l’énergie lumineuse en énergie chimique (ATP et NADPH).
On distingue les réactions de conversion d’énergie au niveau des membranes des thylakoïdes et les réactions
biochimiques de synthèse de molécules organiques dans le stroma.
La photosynthèse se résume par l équation :

6 CO2 + 6 H2O + Energie lumineuse + chlorophylle  C6H12O6 (glucose) + 6O2

Les
chlorophylle
a
et
b
(
chl
a,
chl
b)


 La chlorophylle, isolée par Joseph Bienaimé
Caventou et Joseph Pelletier en 1816

Elle est composée d’une queue phytol hydrophobe et d’un noyau
tetrapyrrolique polaire (pyrroles I, II III IV ). Au cœur se trouve
un atome de magnésium.
Elles présentent 2 pics d’absorptions dans le bleu (env 450 nm)
et dans le rouge (env 650 nm ).
Lorsqu’elle absorbe un photon, la chlorophylle passe de l
état fondamental à l’état singulet (excité) par changement
d’orbital de l’électron. Comme cet état est instable, la
chlorophylle revient à son état fondamental soit en en transférant son énergie à une molécule très proche
(phénomène de résonnance), soit en émettant de la lumière (fluorescence), ou soit en cédant un électron (
photochimie, réaction red/ox)

Le
potentiel
d’Oxydo‐réduction
:



 Une réaction d’oxydoréduction est une réaction au cours
de laquelle un ou plusieurs électrons sont transférés entre 2 molécules
qui forment le couple red/ox. Le potentiel d’oxydoréduction (en mV)
exprime la capacité d’un élément à transmettre ou à gagner un électron.
Un
élément est réduit lorsqu’il gagne un électron, on dit alors qu’il est
oxydant. S’il est oxydé en cédant un électron, c’est un réducteur. Les
électrons sont spontanément transférés du composé le plus réducteur
au composé le plus oxydant, suivant un potentiel red/ox croissant.
Le schéma en Z indique les réactions spontanées (chemin
descendant) et non spontanées (chemin ascendant) qui ont lieues
au cours de la phase photochimique. Les réactions endergoniques
(consommatrices d’énergie) réalisées au niveau de P680-P700 sont
rendues possibles par l’utilisation de l’énergie lumineuse.

Expériences sur les photosystèmes :


• Expérience d’Emerson et Arnold : association d’un grand nombre de chlorophylle au sein d’un
photosystème.
Ils mesurent la quantité d'oxygène émise par des chlorelles soumises à des éclairs
lumineux très brefs (inférieurs à 1 ms) d’intensités variables toutes les 10 secondes.
Les résultats montrent que la production d’O2 varie en fonction de l’intensité
lumineuse et atteint une valeur maximale d’émission d’oxygène.
Connaissant la quantité de chlorophylle présente dans le matériel, et par le
rapport Qchl/ QO2 = 2500, ils en ont déduit que 2500 chl sont nécessaires pour
l’émission d’une mole d’O2. Il y a donc une association d’un nombre important de
pigments mis en jeu dans une unité photosynthétique appelée photosystème.

• Expérience d’Emerson et Lewis (1943) : existence de 2 photosystèmes.


Dans une première expérience, ils mesurent l’effet de radiations
monochromatique sur le rendement quantique et observent qu’à partir de 685 nm il y a
une chute brutale du rendement quantique (donc de la production d’O2) bien que les chl
absorbent à ces longueurs d’ondes. Ce phénomène est appelé « chute dans le rouge »
(red drop).

Rendement quantique : Φ= nbre de moles d’O2 dégagées /


nbre de moles de photon absorbées

Dans une seconde expérience, ils procèdent à la même expérience que


précédemment (courbe A) mais ils rajoutent à chaque radiation, une radiation
monochromatique supplémentaire de 650 nm (courbe B). Le résultat montre la
persistance du rendement quantique au-delà de 700 nm.
Cette expérience prouve l’existence de 2 photosystèmes, dont l’un dégage l’O2
mais n’absorbe pas la lumière au-delà de 680nm et le second absorbe au-delà de 680nm
mais n’émet pas d’O2. En conservant une onde lumineuse de 650 nm ajoutée à des
longueurs d’onde de 700nm, les 2 photosystèmes sont recrutés et le rendement quantique
est amélioré.
Les 2 photosystèmes agissent donc en synergie, ils permettent une production
d’O2 plus importante lorsqu’ils sont soumis à une lumière blanche (contenant les 2
ondes) que la somme des productions de chacun d’eux séparément.

Présentation des complexes de la phase photochimique


Les complexes photosynthétiques (PSI, PSII) correspondent aux complexes pigments/protéines capables de
réactions d’oxydoréductions induites par l’excitation d’un photon.

• Structure des photosystèmes = antenne collectrice + centre réactionnel :

Points communs :

_ Transmembranaires ( membrane des thylakoïdes)


_ Antennes collectrices :
_ composée de pigments associés à des protéines membranaires.
_ Fonctionnement : un photon excite les pigments qui transmettent leur
énergie de proche en proche par résonnance jusqu’à la paire spéciale de chl.
On peut comparer une antenne collectrice à un entonnoir qui concentre
l’énergie lumineuse vers la paire spéciale de Chl, ce qui augmente la
probabilité de capture énergétique au niveau du centre réactionnel, et
donc le rendement.

_ Centre réactionnel contenant des molécules d’oxydo-réduction et une paire


spéciale de chlorophylle capable de céder un électron (photochimie).
Schéma d’un complexe photosynthétique
« type »
Différences :

PSI PSII
Antenne collectrice Riche en chl a Chl a, b, caroténoïdes
centre réactionnel P700 P680
phylloquinone A0, A1 Phéophytine
3 groupements Fe4S4 ( FX, FB, FA) quinones A, B
CDO : complexe de dégagement d'O2
contenant un tétramère de manganèse
(Mn4Ca), fourni l’électron nécessaire à P680*
zone exposée de la membrane des
localisation thylakoïdes dans la région des grana