N.

Spilmont

Répartition des

organismes

dans la zone intertidale

 N. Spilmont

1. Le gradient vertical

2. Le gradient horizontal

(3. Le gradient granulométrique)

(4. Le gradient de salinité)

 N. Spilmont

1. Le gradient vertical
- Gradient entre la « terre » et la mer

- Créé par l’interface entre l’air et l’eau

Existe sur tout les estrans

- Amplifié par la marée (qui en déplace les limites haute et basse)

(gradient tidal)

- Les espèces se répartissent le long de ce gradient selon leur capacité

à faire face aux facteurs physiques et à leur réponse biologique
 N. Spilmont

1. Le gradient vertical
De la terre à la mer

Terre

Êsp
èces
Stress croissant
Niveau + htes marées

te
pour

rres
(PMGVE) espèces terrestres

tres
Espèces marin

Stress croissant
pour
espèces marines
es

Mer
Adapted from Raffaelli & Hawkins (1996)
 Les plus hauts niveaux constituent des N. Spilmont
environnements difficiles pour la plupart des
organismes marins

Nodilittorina unifasciata

Quels sont les stresses auxquels ils vont être soumis ?

Adapted from Prof. Joe Lee
 N. Spilmont

1. Le gradient vertical
Stresses associés au niveau tidal Adapted from Rafaelli & Hawkins (1996)
 N. Spilmont

Réponse biologique au gradient vertical

= zonation

Adapted from Rafaelli & Hawkins (1996)

 N. Spilmont

Zonation sur les substrats rocheux:

Stephenson and Stephenson universal
tripartite zonation pattern

= zone intertidale
 N. Spilmont

Lichen-littorine zone
-only visited by high spring tides
-encrusting lichens and littorinids
 N. Spilmont

Lichen-littorine zone

Limpet-barnacle zone
-dominated by algae, limpets,
barnacle and oysters
-frequented by tides daily
 N. Spilmont

Lichen-littorine zone

Limpet-barnacle zone

Algal-coral zone
-only exposed during extreme low tides
-species adapted to almost continuous
submergence
 N. Spilmont

Zonation sur les substrats rocheux:

 N. Spilmont

1. Le gradient vertical
La combinaison marée/vague détermine le degré d’humidité (stress de dessiccation)

Adapted from Rafaelli & Hawkins (1996)

 N. Spilmont

2. Le gradient horizontal
= Exposition aux vagues

Adapted from Prof. Joe Lee

 N. Spilmont

L’exposition va avoir un effet sur la zonation

Adapted from Raffaelli & Hawkins (1996)

 N. Spilmont

L’exposition va avoir un effet sur la zonation

Adapted from Raffaelli & Hawkins (1996)

 N. Spilmont
L’exposition va aussi modifier les flux dans le système

Adapted from Rafaelli & Hawkins (1996)

 N. Spilmont

Dans cet environnement en 2D, comment les organismes

vont-ils gérer ces stresse ?

- Température

- Pertes en eau

- Exposition aux vagues

 N. Spilmont
Gérer la température…

- Influence de la forme du corps; pourquoi les patelles chauffent-elles

rapidement ?

- Pied large qui conduit facilement

la Chaleur du substrat

- Large surface de coquille qui

intercepte beaucoup de radiations

solaires
 N. Spilmont
Gérer la température…

- Influence de la forme du corps; pourquoi les bigorneaux s’en sortent-ils

mieux ?

- Pied + petit qui conduit moins la

chaleur

- Corps de forme globuleuse qui

intercepte Moins de radiations

solaires
 N. Spilmont
Gérer la température…

- Influence de la couleur du corps; pourquoi les espèces tropicales

sont-elles plus claires ?

- Les organismes intertidaux de couleur claire s’échauffent

moins car ils absorbent moins de radiations

- A l’opposé, les forment sombres s ’échauffent plus vite

et sont donc bien adaptées aux climats plus froids…
 N. Spilmont
Gérer la température…

- Influence de la texture du corps; pourquoi les espèces tropicales

sont-elles plus rugueuses ?

- La perte de chaleurpar evaporation

est efficace mais entraîne la
dessiccation

- Stratégie alternative: perdre de la

chaleur par re-radiation via
une plus grande surface
 N. Spilmont
Gérer la température…

- Influence de la texture du corps; pourquoi les espèces tropicales

sont-elles plus rugueuses ?

- La perte de chaleurpar evaporation

est efficace mais entraîne la Littorina africana
temperate species
dessiccation

- Stratégie alternative: perdre de la

chaleur par re-radiation via
une plus grande surface Nodilittorina
natalensis
tropical species
 N. Spilmont
Gérer la température…

- Les organismes de niveaux > sont mieux adaptés aux élévations de T°C

Evidence from barnacles:

beating of feeding appendages
as proxy measure for organism’s
performance:
organisms from high intertidal
show greater thermal tolerance
 N. Spilmont
Gérer l’eau…

- Behavioural adaptations:
 N. Spilmont
Gérer l’eau…

- La taille compte !

Les grands individus perdent

comparativement moins d’eau

que des petits individus de la

même espèce
 N. Spilmont
Gérer l’eau…

- La taille compte ! Pourquoi ?

 N. Spilmont
Gérer l’eau…

Littorina neritoïdes : supralittoral

Littorina saxatilis : supralittoral (jeunes) – mediolittoral sup/med

Littorina littoralis : mediolittoral med/inf

Littorina littorea : mediolittoral med/inf

 N. Spilmont
Gérer l’eau…

Oscillation de la marée : périodes d’activité / inactivité des littorines

Durée Durée Perte d’eau
émersion immersion (%)
L. ner 10h 2h 4-6
L. sax 9h 3h 5-8
L. littoralis 7h 5h 4-10
L. littorea 5h 7h 2-4

Lutte contre la dessication : abri dans les algues, rochers, retractation dans la
coquille et fermeture de l’opercule + entrée en état de vie ralentie.

Les diverses espèces subissent une deshydratation ± importante dépendant du

niveau cotidal qu’elles occupent, mais aussi de la nature de leur habitat.
 N. Spilmont
Gérer l’eau…

Associée à la perte d’eau, l’excrétion de substances azotée pose problème

- Animal aquatique : rejette ammoniaque (mais rejet d’eau associé)

- Animal sub-aquatique : rejette urée (avec un peu d’eau)
- En milieu sec : rejet d’acide urique (sans rejet d’eau)

Chez L. littorea, l’excrétion azotée dépend du cycle de la marée :

A marée haute : excrétion acide urique, urée et ammoniaque

A marée basse : excrétion acide urique et un peu d’urée

L. neritoïdes excrète de l’acide urique (adaptation à la vie terrestre) et

un peu d’urée.
 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

Les stresses sont:

•Abrasion: par les particules en suspension,par le contact avec la roche

(‘effet papier de verre’).

•Pression: pression hydrostatique due aux vagues qui brisent.

•Pressure drag: force directionnelle due au mouvement d’eaux latéraux.

Arrache les rganiqmes des rochers.
 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

Ancrage solide

•être encroutant
(e.g. bryozoaires, éponges)

•Fabriquer un processus d’ancrage

(e.g. moules)
 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

Ancrage solide

« coller » au substrat, e.g. patelle:

Utilise de nombreux muscles…

Adapted from Prof. Joe Lee

 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

Influence de la forme du corps

Les epèces des côtes battues

ont un corps plus compact
 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

Etre flexible

Permet d’encaisser la force hydrostatique des vagues

Réduit le « pressure drag »

Flexible fronds take

on a more streamlined
form

Strong holdfast
 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

Vivre en nombre….

Se développer en groupe peut offrir une protection contre

le choc des vagues (jusqu’à une limite de densité)

Wave energy Are exposed to In very dense clumps

fully expended wave force reduced anchorage of bottom
on each individual for each individual individuals is
insufficient
 N. Spilmont
Gérer l’exposition aux vagues…

L. variegatus – un autre moyen de

rester en place sur un estran exposé…

Adapted from Prof. Joe Lee

 N. Spilmont

Another way of tackling wave action: soft

flexible body and a large suctorial foot - nudibranchs

Adapted from Prof. Joe Lee

 La pression de prédation N. Spilmont

augemente vers le bas de

l’estran

Surf clams attacked by drilling gastropods Adapted from Prof. Joe Lee
 N. Spilmont
Explications pour la zonation verticale sur substrat rocheux

•Pas seulement une question de tolérance vis-à-vis de l’environnement, mais aussi

et surtout due aux interactions biologiques

•La limite supérieure des organismes intertidaux est principalement due

aux facteurs physiques (capacité à tolérer les conditions extrêmes de l’émersion)

•D’autres facteurs (e.g. grazing) peuvent aussi être importants en zones tempérés,
où les conditions physiques ne sont pas si drastiques.

•La limite inférieure des organismes intertidaux est définie principalement

par des interactions biologiques (compétition, predation)
•Most species surviving on the upper shore can and do perform better in the lowershore when potential competitors are excluded.
 N. Spilmont
Explanations for vertical zonation on rocky shores

Connell (1961)

•The larvae of Chtalamus could normally settle below their main zone, but when
Chtalamus were transplanted downshore on rocks they would only survive and
grow if Semibalanus were removed.

•If this was not done, Semibalanus would undercut and crush the Chtalamus,
excluding them from the lower parts of the shore by interference competition.

•The lower limit of Semibalanus is set by the predation by Nucella lapilus (dogwhelk)
and competition with Fucus.