Schwetz - Dartevelle - 1948 Origine Mollusques Tanganyka

Institut Royal Colonial Belge Koninklijk Belgisch Koloniaal Instituut
SECTION DES SCIENCES NATURELLES SECTIE VOOK NATÜÜR-

ET MEDICALES EN GENEESKUNDIGE WETENSCHAPPEN
Mémoires. — Collection in-8». Verhandelingen. — Verzameling

Tome X V I . — Fasc. 7. in-8o. — B o e k X V I . — Afl. 7.
SUR L ' O R I G I N E
DKS
MOLLUSQUES THALASSOÏDES
DU LAC TAN G AN I K A
R E V U E HISTORIQUE l^T A N A L Y T I Q U E
J. SCHWETZ et E. DARTEVELLE
*
( U n i v e r s i t é L i i i r e do H r u x e l l e s ) . ( M u s é e d u Cong-o Belge,
Tervuereii.)
BRUXELLES BRUSSEL
Librairie Falk fils, Boekhandel F a l k zoon,
GEORGES VAN CAMPENKOUT, Succetseiir, GEORGES VAN CAMPENHOUT, Opvolger,
2 2 , rue des Paroissiens, 2 2 . 22, Parochianenstraat, ^2.
1948
Publications de l'Institut Hoyal Publlcatiëa van het Koninklijk
Colonial Belge Belgrisch Koloniaal Instituut
En vente à la L i b r a i r i e FALK Fils, G. VAN CAMPENHOUT, Succ.

Téiéph.: 12.39.70 2 2 . rue des Paroissiens, Bruxelles C . C . P. n» 1 4 2 . 9 0
T e koop in den Boekhandel F A L K Zoon. G. V A N C A M P E N H O U T , Opvolger.

2 2 , Parochianenstraat, te Brussel
Telef. : 1 2 . 3 9 . 7 0 Postpekening : 1 4 2 9 0
L I S T E DES M É M O I R E S PUBLIÉS AU I > AVRIL I948.
C O L L E C T I O N IN-8»
SECTION DES SCIENCES MORALES ET POLITIQUES

Tome I .
P A G È S , le R. P . , Au Ruanda, sur les bords du lac Kivu (Congo Belge). Un royaume
hamite au centre de l'Afrique (703 pages, 29 p l a n c h e s , 1 carte, 1933) . . fr. 250 »
Tome I I .
L A M A N , K . - E . , DicMonnaire kikongo-français (xciv-1183 p a g e s . 1 c a r i e . 1936) . . fr. 600 »
Tome I I I .
1. P L A N Q U A E R T , le H . P. M . , Les Jaga et les Uayaka du Kwango (184 p a g e s , 18 p l a n -
ches, 1 c a r t e , 1932) fr. 90 »
2. L o u w E B S , O., Le problème financier et le problème économique au Congo Belge
en (09 p a g e s , 1933) fr. 25 »
3. MOTTOtiXE, le D ' L . , Contribution à l'étude du déterminisme fonctionnel <!<•
l'industrie dans l'éducation de l'indigène congolais (48 p., 16 p l . , 1934) . . fr. 60 »
Tome I V .
. \ l K i i T K \ s . l e R P . }.. /.<s lia Dzing de la Kaintahii, :
1. P r e m i è r e p a r t i e : Ethnographie (381 pages, 3 c a r t e s , 42 f i g u r e s , 10 p l a n c h e s ,
1935) fr. 120 »
2. D e u x i è m e p a r t i e : Grammaire de l'idzing de la Kamtsha (xxxi-388 p a g e s , 1938) . 230 »
3. T r o i s i è m e p a r t i e : Dictionnaire Idzing-Français suivi d'un aide-mémoire
Français-Idzing (240 pages, 1 c a r t e . 1930) fr. MO »
1. V A N R E E I H . de E . P . , De Bol van den moederlijken oom in de inlandscke familie

(Verhandeling bekroond i n den ,ii)arlijl(.sen W e d s t r i j d voor 1935) (3.') biz.,
I9öO) . . . - . . . . , Ju 10 ^
' ° ' problème colonial du point de vue international (130' pages!
. f rLI,
. 50 »
3. RITTBEMIEUX. Ie R. P. L . , La Société secrète des Bakhimba au Mayombe
(.327 p a g e s , 1 c a r t e , 8 p l a n c h e s , 1936) fr. 110 n
Tome V I .
MOBLLER, A . , Les grandes lignes des migrations des Bantous de la Province Orien-
tale du Congo belge (578 pages, 2 c a n e s , 6 p l a n c h e s , 19.36) fr. 200 »
Tome V I I .
1. S T R U Y F , le R . P . L , Les Bakongo dans leurs légendes (280 pages, 1936) . . fr. 35 »
2. L O T A R , le R. p . L . , La grande chronique de IVbangi (99 p . , 1 f i g . , 1937) . . fr. 30 »
3. V A N C A E N E G H E M , de E . P . R . , Studie over de gewoontelijke strafbepalingen tegen het
nversvel bij de Balnha en Ba Lulua van Kasaï (Verhandellne w e l k e in den
. l a a r l i j k s e n , W e d s t r i j d v o o r 1937, den t w e e d e n p r i j s b e k o m e n h e e f t ) (r^G tilz.,
1938) ". fr. 20 »
i. Hi'LSTAERT. Ie R . P . fi.. Les .sanctions coutumiéres contre l'adultère chez les
Nkundó ( M é m o i r e c o u r o n n é a n C o n c o u r s a n n u e l de 19.37) (53 pages, 1 9 3 8 ) . fr. 20 »
1
SUR L'ORIGINE
DlvS
DU LAC TAN G AN I K A
R E V U E HISTORIQUE ET A N A L Y T I Q U E
PAK
J. SCHWET2 et E, D A R T E V E L L E
( L t i i i v e r s i t é L i ) ) r e do B r u x e l l e s ) . ( M u s é e d u Congo Belge,
Tervucren.)
M£M. ISSt. B O Ï A L COLONIAL BELGE.

M é m o i r e p r é s e n t é à la S é a n c e du 17 f é v r i e r 1545
SUR L'ORIGINE
DES
DU LAC TANGANIKA
INTRODUCTION
N o u s commencerons notre introduction ptir la citation d u n

passage d'une é t u d e de C . F . A n c e y , qui a très clairement
l o r m u l é le p r o b l è m e des mollusques thalassoïdes d u Tanganika.
\ ' o i c i ce passage :
« Le lac langanika est à coup sûr celui des lacs alricains qui pré-
sente le plus d originalité au point de vue des mollusques ; i l n en est
m ê m e aucun sur la surlace du globe, à mon avis du moins, dont la
laune soit aussi remarquable et soulève des problèmes plus intéres-
sants. 11 est le seul où coexistent en aussi grand nombre des lormes
Iranchemcnt lacustres, dont on rencontre de nombreux représentants
sur d'autres points de l ' A f r i q u e , et les lormes « thalassoïdes >, suivant
1 expression de M . Bourguignat, c'est-à-dire reproduisant le tacies et les
caractères extérieurs de genres essentiellement marins ( i ) - *
L a grande originalité de cette laune consiste donc en 1 exis-

tence, à côté de lormes lacustres habituelles, normales, de nom-
breuses lormes d'aspect marin, dites thalassoïdes.
Certains détails accentuent encore cette originalité, notam-
ment le l a i t que les lormes thalassoïdes n'existent ni parmi les
lamellibranches ni parmi les gastéropodes p u l m o n é s , mais uni-
quement parmi les gastéropodes prosobranches, les operculés.
Ensuite,
« Certaines espèces sont remarquables par l'étrangeté de leur forme, et

quelques-unes d'entre elles ne ressemblent absolument à rien de ce que
I on connaît » (Crosse) ( 4 ) .
lui in.
< on n'observe aucun lien direct actuel entre les mollusques thalassoï-
ties du grand lac alrirain et les mollusques marins actuels > ( A n -
cey) ( i ) .
Plusieurs autres jxirlirularités caractérisent la faune malaco-

logique de notre lac.
« Les Unio du Tanganika sont d une très petite taille pour le genre;
c'est le contraire de ce qui a lieu, le plus ordinairement, dans les grands
lacs et dans les cours d eau considérables > (Crosse) ( 4 ) ('-').
« L'action des eaux d u lac ne se tait jamais ou presque jamais sen-
tir_ à l'inverse de ce q u i se produit ailleurs et en particulier dans les
autres lacs africains, sur les sommets ou les crochets des mollusques du
ianganika. I I est tout à tait exceptionnel q u ' u n sujet soit sensiblement
érodé et i l ne présente en général de trace d usure que s'il a é t é recueilli
mort et roulé sur le rivage. Dans ce cas, les sommets des univalves,
souvent très petits, sont usés ou brisés ( C . F . A n c e y ) . >
S i l n existe pas de vraies (ormes thalassoïdes parmi l(\s lam(^l-

liLranchc^s du Tanganika (et encore Grandidierui y ressemble
plus o u moins), presque tous n existent, par contre, nulle part
ailleurs et sont donc de vrais e n d é m i q u e s pour le lac.
M a i s toutes ces particularités, si intéressantes soient-elles,
passent au deuxième et m ê m e ciu troisième plan devant le lait
Irappant et étrange de la présence dans un lac d'eau douce de
mollusques à lacies marin, mais q u i n'existent actuellement
n u l l e part ailleurs, et cela à c ô t é de la faune malacologique
lacustre habituelle ( * * ) .
(*) Crosse vise ici p r o b a b l e m e n t les Grandidieria, car, outre c e u x - c i , q u i sont elloc-
Uvement de petite taille e t v i v e n t d'ailleurs à des prolondeurs t r è s diverses, i i existe
d'autres Unionidae q u i atteignent une taille relativement grande. C a e / a f u r a horei, no-
tamment, est plus grande q u e I ' ^ ' n i o bakert d u lac A l b e r t .
(**) C e q u i est bien é t r a n g e et surprenant au Tanganika, ce n e s t pas la p r é s e n c e

d'un t h a l a s s o ï d e isolé, ' - ' des cas pareils se v o i e n t quelquefois, par exemple, la pré-
sence d ' / o jluvialis Say {IHcurocera (loj spinosa L e a ) dans les r i v i è r e s de l'Amérique
du N o r d , — mais la c o ï n c i d e n c e de l'existence d'un si grand nombre d'espèces très
variées, d'aspect bien d i f f é r e n t , mais toutes à facies marin. {Voir J. T h i e l e 1. B a n d .
S. 194 : * / o ]-,ea 1851. Syn. Mvtafiisus sirainson 1051. lo jlurialis Say. Wenige
A,rten i n N o r d - A m c r i l : a > ) (31).
DU L A C TANOANIKA
C^n comprend que ce fait ait Frappé l'imagination des maia-

cologistes ({ui décrivirent les premiers mollusques d u Tanganika
( W o o d w a r d , E . A . Smith, Bourguignat... ) et que depuis lors
on nit cherché des explications à ce curieux p h é n o m è n e .
C est ainsi que depuis la description par S. P. W o o d w a r d ,
en 1859, des premiers mollusques recueillis au Tanganika, en
1858, par Speke (Iridina (Pleiodon), Unio burtoni, Lytiiogly-
phus zonatus et Melania (melanella) nassa), toute une vaste
littérature s'est a c c u m u l é e peu à peu pour t â c h e r de résoudre
« le problème d u Tanganika », suivant 1 expression de J. E. S.
M o o r c « Ihe l angan>'ika problem ».
I l est é v i d e m m e n t bien intéressant de savoir o ù i l en est à
p r é s e n t , près d u n siècle après la découverte d u lac et de sa
laune. A - t - i l é t é résolu ou non et, dans l'allirmative, comment
et par qui ?
Les solutions proposées lurent très nombreuses et s opposent
bien souvent l une à 1 autre. A u s s i la question est-elle très em-
brouillée.
N o u s nous proposons d exposer successivement les principales
de ces solutions et d examiner quelle est la plus plausible.
La littérature consacrée au p r o b l è m e en question est bien
vaste, comme nous venons de le dire, et i l est probable que
certaines publications le concernant nous ont é c h a p p é . Mais
nous avons consulté les publications des malacologistes les plus
notoires, anciens et modernes, et avons pu ainsi nous laire une
bonne i d é e de leurs opinions et de leurs hypothèses respectives.
N o u s avons p e n s é de prime abord de classer les diverses
opinions en groupes, pour les résumer, analyser et discuter en-
suite. C e l a , certes, e û t é t é plus brel. M a i s c'eiit é t é plus vague
et moins exact. C est t]ue les divers auteurs, qui s accordent sur
les priiicipes généraux, ne sont pas d u m ê m e avis en ce qui
concerne certains détails, de sorte que leurs conclusions sont
bien souvent assez d i f f é r e n t e s . D e plus, 1 exposé est parfois tel
(|u i l serait bien dillicile de le résumer sans le d é f o r m e r ou le
dénaturer.
4 MOLLUSQUES THALASSOÏDES
N o u s avons par c o n s é q u e n t décidé d'avoir recours aux extraits

textuels, aux passages les plus importants et les plus caractéris-
tic}ues pour telle ou telle autre opinion de tel ou tel autre auteur.
En somme, 1 originalité principale, sinon pas l'unique, des

mollusques du l a n g a n i k a , leur contradiction frappante, pour
ainsi dire, c est la p r é s e n c e de lormes à facies marin dans l eau
douce. O n comprend alors que c est dans les propriétés miné-
rales des eaux d u lac, dans leur degré de salinité é v e n t u e l l e et
possible qu on a avant tout cherché l explication de 1 énigme.
Les recherches orientées dans cette direction ayant d o n n é un
résultat négatil, la première h y p o t h è s e f u t m o d i f i é e ainsi : si
actucllemenL les eaux d u Tanganika ne sont pas salées, elles
le lurent peut-être jadis, soit quand et parce que le lac avait
été c o m p l è t e m e n t isolé, soit et parce q u i l avait é t é en com-
munication avec la mer, avec une mer, ou avec l o c é a n .
L a présence de formes d eau douce s'explicjuerait par la
p é n é t r a t i o n ultérieure de ces formes dans le lac, à une époque
plus récente, par 1 établissement de communications de 1 ancien
lac l e r m é avec le réseau Iluviatile ; par exemple, par la capture
de ce réseau ( * ) .
L a dissemblance des mollusques marins d u Tanganika avec
tous les molluscjues marins actuels et leur ressemblance, par
contre, avec les fossiles de 1 O o h t h i q u e inférieur ont d o n n é lieu
à une modilication de l h y p o t h è s e ci-dessus, notamment à ia
supposition d une relation a n t é r i e u r e du Tanganika avec: une
cincienne mer jurassique.
Ces diverses hypothèses, et surtout la dernière, ayant é t é
combattues par de nombreux géologues, on a eu recours à diver-
ses autres explications, aussi variées qu opposées les unes aux
autres.
1. Les mollusques thalassoïdes d u Tanganika ne sont nulle-
ment des résidus (relictes) d'une ancienne f a u n e marine, mais
(*) (Jlons a re propos les recherriies d ' A . Salée ( j - , ) pioiivaiil la caplure par le
!ac de la M a l a g a r a z z i . son plus grand affluent.
DU LAC TANGANIKA 3
des mollusques lacustres, ayant pris u n aspect m a r i n par con-

vergence, à cause des conditions spéciales de ce lac, conditions
ressemblant à celles de la mer (vaste superficie, grande pro-
fondeur, tempêtes, etc. ) . C'est cette « explication » q u i a le
plus grand nombre d'adeptes, quoiqu'elle n'explique en somme
rien d u tout.
2 . D'autres auteurs simplifient encore davantage le problè-

me en disant que les coquilles thalassoïdes du Tanganika ne
p r é s e n t e n t nullement u n p h é n o m è n e si extraordinaire, unique
dans son genre, le m ê m e p h é n o m è n e s'observant également,
d a p r è s eux, dans d autres grands lacs, par exemple dans le
Baikal et la mer Caspienne ( ? ) .
3. E n f i n , divers auteurs vont encore plus loin et considèrent

la faune d u Tanganika comme un p h é n o m è n e bien banal, des
mollusques thalassoïdes se trouvant, d ' a p r è s eux, partout ail-
leurs, m ê m e dans le fleuve Congo, par exemple près de M a t a d i ,
dans le bas Fleuve, et près de Nyangwe, dans le Haut-Congo.
* * *
V o y o n s à présent de plus près ces diverses hypothèses, leurs
arguments et leurs faiblesses, en c o m m e n ç a n t par les auteurs
les plus anciens.
Eliminons tout d'abord l ' é l é m e n t h y p o t h é t i q u e des propriétés
spéciales des eaux du lac Tanganika.
1. H . Crosse ( 1 8 8 1 ) , ( 4 . P - 6 1 ) :
« Le caractère le plus é t r a n g e de cette taune consiste dans l'éton-

nante ressemblance qu'ont les coquilles de quelques-uns des mollusques
cjui la composent avec certaines tormes marines. Ce qui complique
encore la question, c'est que, d ' a p r è s M . J. Thomson, témoin assurément
dilficile à récuser, car i l a p u juger des choses de visu et de gustu, les
eaux du Tanganika ont un goût particulier, qu'on ne pourrait qualifier
de saumâtre, mais qui est assez désagréable pour que les indigènes évi-
tent d'en boire, toutes les l'ois qu'ils peuvent taire autrement. M . 'Thom-
son s appuie sur ce lait et sur l'aspect géologique des environs pour
supposer que le Tanganika a d û constituer, à une é p o q u e plus ou moins
éloignée, une mer intérieure, dont la salure a f i n i par disparaître à peu
près c o m p l è t e m e n t . Dans cette hypothèse, les mollusques fluvatiles,
dont nous parlons plus haut, seraient donc des types marins modifiés. »
2. J . R . Bourguignat ( 1 8 8 8 ) , ( 2 , pp. 7 8 - 7 9 ) :
< L i n t l u e n c e thalassoïque provient-elle de la nature des eaux? Si
elle provient des eaux, pourquoi cette m ê m e influence ne s'est-elie pas
tait sentir chez toutes les espèces à u n m ê m e degré d'intensité ?
» Pourquoi encore l'iniluence thalassoïque ne s'est-elle développée
que sur un certain nombre de genres de mollusques operculés ''
» Je ne puis, pour le moment, entrer dans la discussion de ces ques-
tions, parce q u ' i l me faudrait entreprendre ici la description du lac,
ainsi que celle de la nature et du régime de ses eaux, descriptions que
je réserve pour mon Histoire malacologique du Tanganika, dans laquelle
je donnerai les diagnoses et les caractères de toutes les espèces. Je tiens
seulement à dire pour l'instant que ces influences sont dues aux eaux
du lac, qui, bien que considérées pures et potables, sont souvent trou-
blées et dénaturées de temps à autre par de forts dégagements gazeux
chargés de matière minérale, dégagements provenant du fond de l ' i m -
mence faille à laquelle est due cette mer intérieure.
» Je tiens encore à dire provisoirement, en attendant les preuves à
1 appui, que les A c é p h a l e s , par suite de leur mode vital, sont fort peu
influençables ; que de tous les mollusques Iluvialiles, les Pulmobranches
sont les plus rebelles, non pas à subir finfluence des miheux, mais à
prendre des caractères thalassoiques ; enfin que les Branchifères, malgré
leur opercule, sont les plus impressionnables.
> Malgré les genres d ' O p e r c u l é s d'aspect thalassoïque, ma convic-
tion est que la faune tanganikienne appartient au grand Centre africain
de création. » (pp. 7 8 - 7 9 ) .
3. C . F . Ancey ( 1 9 0 6 ) ( i , p p . 230-251 et 251-232) :

« V o i c i ce qu'il m'écrit ( M g r . A . Lechaptois), à la date du 15 sep-
tembre 1 9 0 4 et ce qu'il me paraît utile de reproduire :
» L e problème dont vous me parhez ne sera pas, je crois, résolu de
si tôt. Pour exphquer la présence de coquilles analogues à celles des
certains jurassiques dans le Tanganika, on s eSt d e m a n d é si le iond du
lac ne serait pas remph d'eau salée. L a très grande profondeur d u lac
peut rendre l'hypothèse à la rigueur vraisemblable, mais les moyens
dont on dispose ici actuellement ne permettent pas de vérifier quelle
est la nature de l'eau dans ces grandes profondeurs. J'ai rencontré plus
d'une fois, par u n calme plat, en plein milieu d u lac, des impuretés
qui semblaient venir du f o n d et couvraient la surface de l'eau sur de
grandes é t e n d u e s . J'ai entendu alors les marins se plaindre de ne plus
pouvoir boire, parce que l eau était sale, mais jamais aucun 11 a dit
qu 'elle f û t salée. Si pareille occasion se représente à moi, je me pro-
pose de recueillir ces impuretés pour les analyser.
> L a nature des eaux n'a f a i t jusqu'ici, je crois, 1 objet d aucune
é l u d e approfondie ; l'eau d u lac est certainement potable, mais est alca-
line et a un goût désagréable ; les riverains semblent préférer s abstenir
DU L A C TANGANIKA /
d en user |)our leur alimentation quand ils peuvent s'en procurer d'au-
tre. L a constitution chimique est-elle un des facteurs, sinon le facteur
principal de la tendance thalassoïde d'une partie des Gastéropodes oper-
culés ? Cela est plus que probable, bien q u ' e x p é r i m e n t a l e m e n t i l me
paraisse à peu près impraticable d'en faire la démonstration. >
D e ces trois auteurs qui s'occupèrent des propriétés spéciales

des eaux d u Taiiganika, Crosse et Ancey sont plutôt h é s i t a n t s ,
n en parlent en somme qu'en passant et finissent par chercher
d autres explications. Seul Bourguignat est catégorique et d é -
clare que « ces influences sont dues aux eaux d u lac q u i , bien
f j u e ». etc.
Nous ne nous arrêterons pas longtemps sur tous ces < d é g a -
gements gazeux ». « le goût particulier et désagréable ». etc.,
et nous nous bornerons à deux courtes citations dont une d é j à
bien ancienne et 1 autre u n peu plus r é c e n t e .
4. Ph. Dautzenberg (iSgo) ( 7 ) :
« Le personnel de la Mission permanente de M ' P a l a ne consomme

que de I eau d u lac. » p . 1 6 3 ) .
5. J . Schwetz ( 1 9 1 2 , p. 2 9 ) ( 2 6 ) :
« L'eau du Tanganika est-elle dangereuse au point de vue dysen-

terie ou toute autre infection gastro-intestinale? Je ne le crois pas...
I emploie toujours sans crainte l eau du Tanganika et je la conseille
également aux indigènes. Mais ceux-ci, m ê m e ceux des villages tout à
l a i t riverains, préfèrent l'eau des rivières, à cause de sa fraîcheur, m ê -
me ([iiand elle est boueuse et sale. »
f ) ailleurs, tout cela est de l'histoire ancienne, et tous ces

renseignements si bizarres, pour ne pas employer un autre qua-
lificatif, appartiennent à l ' é p o q u e d u « continent mystérieux ».
L ' e a u du Tanganika est parfaitement buvable, mais elle est
« dure », comme celle de l a plupart des lacs. O n comprend
qu aussi bien Crosse q u A n c e y ont c h e r c h é une explication
ailleurs.
N o u s citerons l'opinion de C . F . A n c e y plus loin. M a i s d è s
a p r é s e n t nous ferons remarquer l a grande d i f f é r e n c e entre les
g MOLLUSQUES THALASSOIDES
conclusions de Bourguignat et celles de Crosse, différence totale,

peut-on dire.
A t t r i b u a n t l'aspect m a r i n des operculés à l a qualité de l eau
d u lac, Bourguignat conclut que « la faune tanganikienne
appartient au grand centre africain de création ». Pour des rai-
sons e x p o s é e s plus haut, i l est évident que l'explication d u
grand mais paradoxal malacologiste f r a n ç a i s n en est pas une.
Crosse, ne trouvant pas assez d ' é l é m e n t s dans la composition
de l'eau actuelle, a recours, par contre, à une théorie évolu-
tionniste, supposant que l'eau non salée actuelle l'avait é t é
jadis et que les mollusques en question seraient « des types
marins m o d i f i é s », h y p o t h è s e é v i d e m m e n t moins inadmissible
que celle de Bourguignat.
Bourguignat a, le premier, r e m a r q u é et signalé le f a i t que ce
ne sont que les prosobranches qui ont 1 aspect marin, à l exclu-
sion des p u l m o n é s et des lamellibranches, mais son explication
de ce p h é n o m è n e par l a d i f f é r e n c e de « leur mode vital » se
r a m è n e en somme à u n jeu de mots, ou, si l'on préfère, à la
substitution d u fait par le m ê m e f a i t e x p o s é dans d'autres
termes.
* * *
Voyons à présent, plus ou moins chronologiquement, les
autres h y p o t h è s e s .
6. E n 1 8 8 1 , à la m ê m e é p o q u e donc que Crosse, C . A .

W h i t e ( 5 2 ) a attiré l'attention sur l'analogie de certains m o l -
lusques d u 1 anganika avec certains fossiles lacustres d u C r é t a c é
stipérieur de l ' A m é r i q u e d u N o r d : Paramelania avec Pyrguli-
fera.
7. D autre part, L . Tausch ( 3 0 ) , en 1884, fait remarquer

1 analogie des symolopsis avec Fascinella, mollusque fossile d u
P a l é o c è n e des Balkans.
Pilsbry et Bequaert ( 2 ) accompagnent la citation de cette
double opinion de la remarque suivante :
« They assume ( W h i t e et Tausch) that this similarity is sufficient
DU LAC TANGANIKA ^
proof of a direct relationship between the forms in question. There is

no w a y of proving that in these cases the resemblance is not as lor-
tuitous as is the external likeness w i t h certain .lurassic snails ('''),
(P- 595)-
L . G e r m a i n ( l o ) , d'autre part, s'exprime ainsi au sujet de

I opinion de W h i t e et Tausch :
« Elle ne saurait soutenir l'examen, puisqu'il existe, sur les bords

des lacs Nyassa et Tanganika. d'anciens dépôts lacustres fossilifères
dans lesquels on trouve abondamment les espères fluviatiles actuelles,
à ! exclusion de toute lormc du groupe halolimnique ( * * ) , ( p . 1 7 ) .
J. Cornet, enfin ( 5 ) , que nous citerons plus loin, dit, a u

sujet des analogies trouvées par W h i t e et Tausch :
« Ces rapprochements établis par des auteurs qui n ont m ê m e pas

vu les échantillons ne sont rien moins que certains. >
Dans les théories de W^hite et de Tausch i l s'agit en somme

d une assimilation de la faune actuelle d u Tanganika à une
laune lacustre ancienne, à une faune lacustre fossile.
M a i s peu à peu o n a glissé, i)our ainsi dire, de la laune
lacustre fossile à la faune marine fossile, à fa faune marine
jurassique.
C'est cûe, outre les mollusques d u Tanganika, si bizarres
pour u n lac, on y a encore trouvé (et notamment B ö h m en
1885) une petite m é d u s e , déterminée par Giinther, en 1895,
comme Limnocnida tanganyicae. C'est cette m é d u s e qui avait
été le point de d é p a r t de l ' h y p o t h è s e que le Tanganika est_un
résidu, ou un relicte, d une ancienne mer. Cette hypotlièse a
été ensuite, en 1897-1898, mise en avant et fortement a p p u y é e
L)(Hi! i l s f i . i qii(\slion plus

Nous cl(;\()ns lairt' remarquer que L . Ciermain se trompe en ce q u i concerne
le tanganika. M o o r e s p é c i f i e hien (17), (p. 154-156) que les fossiles t r o u v é s par l u i
dans la p l a i n e de l a basse R u z i z i é t a i e n t les mêmes que les mollusques actuels du
Tanganika ( « similar to these n o w l i v i n g i n the lake > ) .
Enlin. dans une étude beaucoup plus récente, de 1934, H . Schouteden spécifie
parmi les mollusques subfossiles recueiUis par M . N . B o u t a k o f f dans la v a l l é e de la
basse R u z i z i : Ncotfiauma tanganyiciensis E . A . S m i t h et Edgaria sp. ( 2 3 ) ( p . 487-488).
l)ar J. 11. S. Moore pour expliciuer la provenance des mollusques

thalasso/des, ou halolimniques, de ce lac.
I )isons tout de suite que l'argument de la m é d u s e ri a pas

duré bien longtemps. Depuis sa d é c o u v e r t e dans le Tanganika
on I a é g a l e m e n t trouvée dans d'autres lacs africains ( lac V i c -
toria, lac M o h a s i ) et m ê m e dans des rivières et fleuves alricains
(Niger, rivière Chobe, au K a l a h a r i ) . Sans parler d'autres espè-
ces de Linmocnida qui furent trouvées dans la R h o d é s i e et le
I ransvaal ( 2 4 ) .
Les poissons récoltés au lac Tanganika et déterminés par
G . A . iôulenger, du I3ritish Museum, n'ont rien révélé d anor-
mal n i de spécial, pas plus que les C r u s t a c é s et les Eponges.
II ne restait alors en somme que le p r o b l è m e des molluscjues
lhalassoïdes.
8. En 1880, i l y a ()0 ans, le grand malacologiste belge

P. Pelseneer consacra une é t u d e aux mollusques d u Tanganika,
à l'occasion de l'examen d'une collection de mollusques recueil-
lis par le Capitaine (plus tard G é n é r a l ) Storms ( 1 9 ) .
V o i c i le résumé et les conclusions de cette é t u d e ( p . 115) :
« L e caractère spécial de la faune malacologique du Tanganika pro-

vient d'une réunion de types à faciès marin, plus grande que toutes
celles observées jusqu ici. Mais ce grand nombre est exphcable par les
conditions particulières dans lesquelles se trouve cette faune. Le Tan-
ganika est en effet un des plus grands lacs de la terre, plus grand que
certaines des mers intérieures auxquelles on a voulu le comparer ; et,
d a p r è s le témoignage des explorateurs, les formes à facies marin sont
surtout localisées dans des endroits où les eaux sont le plus agitées.
> Pour conclure, on peut affirmer avec la certitude la plus absolue
que les espèces actuelles du lac 1 anganika ne soul pas les desccnflantes
directes d'une faune marine. Les genres auxquels ils appartiennent se
sont dé-'cachés d u n e soiuhc marine i)ien a\ani la lorinalion de ces
espèces. »
O n remarquera —- et i l le d i t d'ailleurs lui-même ^ qu i l est

plus o u moins d u m ê m e avis que celui de Crosse, en ce sens
qu il s agit d une faune évoluée localement et n o n pas d'une
DU LAC TANGANIKA 1 1
descendante directe d'une souche marine. L'auteur explique

le f a c i è s marin des mollusques du lac « par les conditions par-
ticulières » dans lesquelles ils se trouvent ; mais i l ne spécifie
pas ces « conditions ». Certes, le Tanganika est un des plus
grands lacs de la terre ; n ' e m p ê c h e que dans aucun autre lac on
ne trouve une faune aussi spéciale. N o u s verrons é g a l e m e n t plus
loin que les renseignements fournis par les explorateurs étaient
plutôt trop hâtifs et m ê m e un peu fantaisistes ; mais i l ne faut
pas oublier qu i l s'agissait de l ' é p o q u e héroïque de la coloni-
sation de 1 A l r i q u e centrale.
N o u s aurons l'occasion de citer plus loin une d e u x i è m e étu-
de, beaucoup plus r é c e n t e , de P. Pelseneer.
9. C'est J. E. S. M o o r e qui lança l ' h y p o t h è s e que la laune

d u Tanganika serait une laune relicte, o u une faune résiduelle,
d une ancienne mer jurassique. 11 exposa sa théorie dans .sa pre-
mière monographie sur 1 A l r i q u e centrale, publiée en 1901,
théorie q u i l avait d é v e l o p p é e dans plusieurs autres publications.
V o i c i u n passage r é s u m a n t cette théorie ( p . 3 1 0 ) ( 1 7 ) ;
« T h e marine fauna of 1 anganyika is, so far as it is at present known,

rigidly restricted within the confines of the great lake in w h i c h i t was
ó.t first discovered ; and as such it can only be viewed as a relic as
the zoological remains, i n fact — of a departed sea. This being so, it
becomes also obvious that the only tenable explanation of the lelation-
ships and the origin of this strange isolated marine rehc is to be f o u n d
in the extraordinary correspondence which 1 f o u n d to subsist between
the shells of the marine molluscs which n o w live in Lake Tanganyika
and of those ol the old Jurassic seas. Tanganyika appears, indeed, to
be either the remains of one of these old seas, or a basin into which the
water of such an antique ocean and the animals that were in it, could
directly f i n d their way ( * ) . »
(*) A y a n t t r o u v é des mollusques fossiles typiques d u Tanganika dans la v a l l é e de

la basse R u z i z i j u s q u ' à 20 km. en amont de l'embouchure, Moore conclut .
« We can be .sure therefore t h a t Tanganyika did long ago extend as a deep lake
ót least t w e n t y miles north o f its present boundary. >
12 MOLLUSQUES THALASSOIDES
Pour appuyer son hypothèse, Moore a rapproché de la ma-

nière suivante les prosobranches du Tanganika d'un certain
nombre de fossiles du Jurassique marin :
l ^ C TANGANIKA JURASSIQUE MARIN
i) târarnelania damoni Purpwma bellona

a ) Nassopsis nassa Puipwina injlata
3) Bathanalia howesi Anlberteya sp.
4) Limnotrochus thomsoni Litlorina sulcata
5) Chytra kirki i)nustiis sp.
6) bpekia zonata A'eric/omus sp.
7) Metania admirabdis Ccrithium subscalarijorme
8) Tipliobia sp. Piupuniitli'ti >p. ( * )
Et nous rappellerons que W h i t e , d autre part, assimilait, ou

rapprochait, Paramelania de Pyrgulifera...
Nous dirons enfin que H . Nicolas ( 1 8 ) exprime une opinion
analogue à celle de Moore au sujet de l'origine du lac Tanga-
nika (cité d'après Pilsbry et Bequaert, p. 5 9 5 ) .
Disons tout de suite que si cette hypothèse est citée pat un
grand nombre d'auteurs qui se sont occupés de cette question.
(''') Mais L . Germain, qui cite le tableau tie Moore, dit, d'autre part (lo) :
« O n possède actuellement des d o n n é e s assez étendues sur leur anatomie et leurs
a f f i n i t é s . A u s s i leur classification peut-elle être résumée de l a manière suivante :
1 ) L e genre Parame/ania Smith
2) L e genre Nassopsis Smith (=:Lavigeria) Bourguignat

Purpurinidae
3) L e genre Byl/ioceras Moore
rentrent dans la famille des
4) L e genre Chytra Moore

est le seul représentant d'eau douce actuel- Xew ophoridae
lement connu de la famille des
5) L e genre Spekia Bourguignat i\aticidae

appartient à la famille des
6) L e genre Tiphobia Smith {—Hylncantha Ancey)
7 ) L e genre Bathanalia Moore Tiphobiidae

Moore
8 ) L e genre Limnotrochus Smith
constituent la nouvelle famille des
9) L e genre Tanganika Crosse
appartient à la famille des Pïanaxidae
(p. 1 1 7 - 118)
DU L A C TANGANIKA 13
c est uniquement pour la réfuter d'une manière plus ou moins

catégorique, pour telle ou telle autre raison, comme nous le
verrons tout à 1 heure. Nous ne nous y arrêterons donc pas et
nous citerons, plus ou moins chronologiquement, les opinions des
autres auteurs : malacologistes, conchyliologistes, géologues et
géographes.
10. Mais avant cela nous croyons utile, pour être complets,
de citer une opinion exposée précédemment par E. von Mar-
tens, en 1897 (p. 2 1 3 ) , opinion aussi originale qu'intéressante,
quoique, comme toutes les autres théories, bien discutable :
« Mehrere A u t o r e n , namenlich auoh Bourguignat, betonen in hohem

Grade die Aehnlichkeit vieler dieser dem Tanganyika oigenthiîmlichen
Conchylien aine sogcnannte Reliktenfauna sehen, Reste einer einst vvirk-
licK marinen Tierwelt Limnotrochus wird mit Irochiis. Fammelania
mit Nassa, Tiphobia mit Pirula oder Murex, Rumella mit Natica i n
\ orbindun;.' golirarht. Das ist entscheiden zu viel gesagt. So lange w i r
von den W e i c h t e i l e n und der Radula dieser Gattungen nichts wissen,
bei vielen aucK nicbts vom Deckel, ist es sehr unsicher, etwas Naheres
Liber die wirklicbe natiirliche V'erwandschalt dieser Gattungen 7AI sagen;
die Aebnlicbkeit i i i der Scbalentorm allein kann taiiscben, wie diejonige
zwischen Ancylus und Patella, Limnaea und Velutina, Flanorbis und
Skenea ; bei jedem dieser der Schale nach à b n l i c h e n Paare ist der
innere Bau, die Atbmungs und Gescblechsorganc, sowio die Radida
unter sicK ganz verscbieden, die Glieder jedes Paares geboren verschei-
denen Hauptabteilungen (Ordnungen) der Scbnecken an. Es sind
allerdings manche sehr eigenthiimliche Schalenformen darunter, welche
sich in der S ü s s w a s s e r f a u n a anderer Lander nicht wiederholen, aber
die Aehnlichkeit mit marinen Conchylien nimmt doch schr ab, wenn
man nicht nur die b'orm, sondern auch die Struktur der Schale und
andere Eigentümlichkeiten mit bestimmten marinen Gattungen vcr-
gleicht, so bat LimnotTOchus sicber keine nahe Verwandtschalt m i t
Trochus, wegen des Mangels an Perlmutter, die Schalenmasse von
Tiphobia ist eine ganz andere als die Pirula oder Murex, bei ^yrnolopsis
fehlt die den Pyramielliden eigentümliche Umbeugung der Spitze u.s.
A u c b ist hervorzuheben, dass da, wo eine auffallige Aehnlichkeit mit
vorher nur fossil bekannten Conchylienformen sich zeigt, die zwischen
Paramelania und Pyrgulifera, Syrnolopsis und Fascinella, die betreflen-
den fossilen aus Süswasser, nicht aus Meeresschicbten stammen und
] 4 MOLLUSQUES THALASSOIDES
oaher dal'iir sprecKeii. dass solche Formen schon in der Zeit der imteren
und mittleren Kreide and des oberen Eocàn i m siissen Wasser Europas
und Nordamerikas existirten, also nicKt spezieiie Relikten des indischen
Ozeans in einem afrikanischen Binnensee sind.
» Endlich sind gerade aus den benacKbarten Meeren, weder an der

Ostküste, noch an der W e s t k ü s t e Afrikas marine Conchylien-Arten
bekannt, welche jenen i m Tanganyika lebenden recbt ahnlich waren,
wdhrend die Muster einer Rebkten-f'auna, Cotlus quadricornis, Mysis
relicta, Gammarus loricalus u n d Ponloporeila ajjinis aus den grosseren
Seen Schwedens uad l innlands iheils idenlisrhe. iheils sehr nahe
verwandte A r t e n in der Ostsee oder im Eismeer haben. > (P. 215) ( 1 6 ) .
L'intérêt de l'exposé de von Martens consiste, croyons-nous,

dans l'insistance sur le fait que les ressemblances conchyliolo-
giques ne sullisent pas pour tirer des conclusions avant ia con-
lirmation de ces ressemblances extérieures par des ressemblan-
ces intérieures, de structure, bref par des ressemblances mala-
cologiques proprement dites. En somme l'opinion de von Mar-
tens est plutôt uniquement négative, rejetant 1 hypothèse de
« laime relicte », mais i l ne la remplace pas par une autre, par
une explication plus plausible.
Et nous ferons remarquer, en passant, que l'auteur cite à
tort Bourguignat parmi les partisans de la « Reliktenlauna ».
Comme nous l'avons vu plus haut, Bourguignat est d'une
opinion diamétralement opposée.
A. peu près à la même époque parurent successivement deux

taides, une en français et une en allemand, portant le même
titre bien éloquent : la première, en 1896, du grand pionnier
de la géologie congolaise, J. Cornet : « Le Tanganika est-il un
Relicten-See ? », et la seconde, en 1 9 0 1 , d Ernst Stromer :
« 1st der Tanganyika ein Relikten-See ? »
L article de Cornet réfute les idées de Giinter, tandis que
Stromer vise surtout Moore.
Ces deux études sont bien intéressantes, chacune dans son
ênre, et nous croyons bien faire d'en donner plusieurs extraits
que nous analyserons et commenterons ensuite.
DU L A C TANQANIKA | 5
11. J . Cornet ( 1 8 9 6 ) ( 5 ) . Le Tanganyika est-il un

< Relicten-See ? »
« A cette question un jeune naturaliste anglais d'un talent incon-

testable, R.-T. Giinther, n hésite pas à répondre par l'aftirmative, dans
un travail publié dans le dernier n u m é r o du Quarferly journal of Mi-
croscopical Science et ayant pour but la description d'une méduse pro-
\ enant du Tanganika. C e mémoire avait été précédé d'une notice pré-
liminaire parue, en 1895, dans les Antmls and Magazine oj Natural
History.
» Dans i hypothèse admise par le naturahste d ' O x t o r d , le grand
lac de l Alrique centrale aurait été jadis un golfe d é p e n d a n t d'un pro-
lo/igement de l ' A t l a n t i q u e qui se serait é t e n d u sur la suriace du con-
tinent, recouvrant ce qui est aujourd'hui le bassin du Congo. A un
moment donné, cette mer se serait retirée, abandonnant ce golFe sous
lorme d un grand lac, salé d'abord, puis graduellement débarrassé de
ses principes salins par l'écoulement et le renouvellement des eaux.
> E n d autres termes, le Tanganilca serait un ancien bras de mer
resté au milieu du continent par suite d'un soulèvement général du
sol de 1 A f r i q u e centrale ; i l serait, selon l'expression des géologues
allemands et spécialement de Gredner, un véritable « Relicten-See »
analogue à la mer Caspienne et au lac d'Aral, aux Chotts tunisiens,
etc.
» Cette théorie est peut-être ingénieuse, mais elle est absolument
insoutenable ; des faits tirés de la géologie et de l ' é t u d e m ê m e de la
laune d u lac, malgré quelques apparences trompeuses, en démontrent
I inexactitude.
» U n e mer qui se serait jadis é t e n d u e depuis les côtes actuelles de
l'Atlantique ou de l ' o c é a n Indien jusque dans la partie de 1 A h i q u e
centrale occupée par le Tanganika aurait laissé, au moins sur une par-
tie de son fond, des traces de sa présence, sous forme de nappes de
s é d i m e n t s , argiles ou sables, grès ou schistes, dépôts calcareux, etc.,
qui ne pourraient manquer de renfermer au moins des traces d organis-
mes marins, des fossiles.
> O n devrait aujourd'hui retrouver ces dépôts marins non seulement
sur les rives du lac lui-même, mais encore dans toute la région qui
I entoure ; ils devraient notamment constituer le sol d une grande partie
du bassin du Congo. E n admettant m ê m e que ces sédiments, durant
la longue suite des siècles qui doit être écoulée depuis la formation
d u lac, aient subi l'influence des érosions atmosphériques et fluviati-
les au point d'avoir é t é enlevés sur de très grandes é t e n d u e s , du moins
8
]5 MOLLUSQUES THALASSOIDES
en retrouverait-on des lambeaux, des vestiges, des traces faible.^, mais

r;on douteuses, sur les espaces immenses qiu séparent le Tanganika des
côtes océaniques.
» Cependant, i l n'en est rien y.
« D ' a p r è s les naturalistes dont l'opinion lait autorité et q u i ont eu

l'occasion d'étudier les échantillons provenant du lac, P. Pelseneer, en-
tre autres, tous les mollusques du Tanganika appartiennent à des genres
dont les représentants habitent les eaux douces. 11 n'en est pas moins
vrai que beaucoup de coquilles se présentent avec un aspect extérieur
qui, à première vue, peut les taire prendre, par un observateur super-
liciel. pour des exemplaires récoltés sur les rivages de la mer.
» D e là à conclure que le Tanganika est un ancien bras de mei i l
n y avait pas loin et c est ce qu'ont lait quelques naturalistes qui n a-
vaient pas visité le lac.
» O n a même été j u s q u ' à trouver des analogies entre des jnollus-
qucs du Tau'janika et certains tossiles marins. .Ainsi, W h i t e et lausch
ont assimilé, d après des ligures, le sous-genre Paramalania de Smith,
représenté au 1 anganika par plusieurs espèces, au genre crétacé Pyr-
gulifera des couches de Lararnie. et l a u s c h identilie le genre ^ymo-
iopsis avec le genre éocène Fascinella. Ces rapprochements, établis
par des auteurs qui n'ont pas même v u les échantillons, ne sont rien
iTioins que certains.
» L a cause de ce pseudo-lacies marin des coquilles des mollusques
du Tanganika résulte simplement d'un lait d'adaptation des organis-
mes au milieu où se passe leur existence. Le Tanganika, qui a une
longueur de C)20 kilomètres, une largeur atteignant 80 kilomètres et une
profondeur dépassant par places 600 mètres, est, par ses dimensions
et le volume de ses eaux une véritable mer intérieure. S'il n'a rien
de commun avec la mer sous le rapport de 1 origine, il en a les oura-
gans et les tempêtes. O n comprend que des mollusques ayant la coquille
mince des Lymnées et des Anodontes n'ont pu se maintenir tels quels
tous un pareil régime. Les plus faibles é t a i e n t broyés par le ressac pen-
dant que les individus pourvus de coquilles plus solides résistaient et
se multipliaient en transmettant à leurs descendants des caractères qui
s accentuaient sans cesse. C'est ainsi que. par un fait de sélection et
d adaptation au milieu, les espèces se sont graduellement transformées
après la formation d u lac due à un p h é n o m è n e sur lequel nous allons
revenir.
> Mais la question de l'origine du Tanganika est une question de

géologie, et c'est par les procédés de la géologie qu'elle doit être
résolue.
DU L A C TANGANIKA ' 17
> Or, le Tanganika est tout bonnement une nappe d eau qui s est
établie dans une partie très déprimée d un de ces Grabens.
> L e Tanganika n'est pas un < Relicten-See > ; i l est d origine con-
tinentale et est d û à un ellondrement. Y trouvât-on une baleine, je
préférerais croire qu'elle est t o m b é e du ciel plutôt que d admettre une
théorie qui a contre elle tout ce que nous savons de la géologie de
l ' A f r i q u e équatoriale. »
J. Cornet rejette donc catégoriquement ^ et avec des preu-

ves géologicjues à 1 appui — 1 hypothèse de Tanganika « Relik-
ten-See ». Il rejette également les analogies entre les mollusques
du Tanganika et certains fossiles marins ou fossiles fluviatiles
( W h i t e et Tausch).
fjC lacies marin, ou le « pseudo-facies marin », comme le
dit l'auteur, résulte, d'après lui, simplement d'un fait d'adap-
tation au iTiilieu. Cornet insiste sur la longueur, la largeur, la
))roloncleur et surtout sur les tempêtes du Tanganika. 11 s agit,
en résumé, de la théorie de « convergence » que nous avons
déjà rencontrée et que nous rencontrerons encore bien souvent
un peu plus loin, théorie basée sur les dimensions du lac, théo-
rie (jui explique 1 adaptation par la convergence et la conver-
gence par 1 adaptation, théorie qui n'explique en somme rien
du tout.
Nous ferons remarquer, en passant, que J. Cornet s'était
trompé en expliquant l'absence des Lymnées au Tanganika par
le ressac (« Les plus faibles étaient broyés par le ressac », etc.):
c est (lue les Lymnées existent parf aitement bien au Tanganika,
il est vrai, uniquement dans les criques (comme c'est le cas
dans tous les autres grands lacs africains), de même que Buli-
nus, Aiicylus, Gyraulus et autres coquilles bien fragiles. D'ail-
leurs, certains thalasso'ides se trouvant surtout à une certaine
profondeur, le « ressac » n'y est évidemment pour rien, du
moins en ce qui les concerne.
l.-e passage suivant est bien intéressant et à retenir : « t,e
Tanganika serait un ancien bras de mer,.., selon l'expression
des géologues allemands, un véritable « Relikten-See », analo-
gue à la mer Caspienne et au lac d Aral, aux chotts tunisiens,

etc. ».
Beaucoup d auteurs opposent à l'importance attachée à l'a.s-
pect marin des mollusques du Tanganilca le fait que des mol-
lusques pareils ^ quoique non analogues ^ existent également
dans les mers Caspienne et d Aral. Or cette objection est plutôt
une confirmation du caractère spécial du Tanganika, sa laune
le comparant à de vraies mers intérieures indubitables, à des
mers salées. Seulement, dans ces deux mers i l s agit de vrais
mollusques marins, actuels, tandis t]ue dans le l'anganika il
s agit non pas de formes marines actuelles, mais de formes
thalassoïdes, ou halolimniques, brel, « marinoïdes », pour ainsi
dire.
En résumé, J. Cornet est bien catégorique : Le Tanganika
est d origine continentale et est dû à un effondrement, comme
les autres grands lacs du Graben. L'aspect marin de ses mollus-
(jues est le résultat dune adaptation au milieu (superlicie, pro-
londeur, « tempêtes » ) .
12. Ernst Stromer (1901) ( 2 9 ) . 1st der Tanganyika ein

« Relikten-See » ?
« D u r c h die Forschungen Moores u n d andrer scheint nun festge-

stellt, dass im Gegensatz zu den umgebenden Seen, dem Victoria,
Albert-, A l b e r d Edward-, Kivu-, Moeru- u n d Nyassa-See, welche aile
nur die gewöhnliche Süsswasser-fauna des tropischen A f r i k a enthalten,
der Tanganyika-See thatsachlich neben dieser Fauna zahlreiche Formen
aufweist, die ihm eigen sind und von welchen ein grosser T e i l mit ma-
rinen Formen am nachsten verwandt ist. >
« Besonders interessant ist dabei der Nachweis, dass die gewöhn-
lichen Siisswassermollusken sowohl im Nyassa- wie im Tanganyika-See,
welche beide ausserordentlich tief sind, nur in den (jbern Regionen
ieben, wahrend die v o n Moore als « halolimnische Gruppe » zusam-
mengefassten eigentiimlichen Tierformen das tetztern in der Hauptsache
in der Tiefe existieren, welche demnach i m Nyassa-See ü b e r h a u p t un-
bevölkert ist. Dadurch ist die von Cornet vertretene, von dem Schreiber
dieses Aufsatzes schon friiher bekampfte Ansicht, dass das marine
Geprage mancher Mollusken des Tanganyika-Sees nur eine Anpassungs-
DU LAC TANGANIKA 19
eischeinung sei, indem dièse dort in der wie im Meer starken Brandung
lebten, endgültig widerlegt. >
<!- Moore sucht nun nach eincr zweiten zoologisch-geologischen Expc-

dillon eine Erklarung t ü r das Auftreten dieser halolimniscben Tiergruppe
darin, dass das Meer einst über das Kongobecken bis in die Gegend des
Secs reichte und dass dieser, in einer spater entstandenen Grabensenkung
liegend, ein Rest dieses Meeres, also ein Relikten-See sei. >
« Seine Theorie bat nur zu viel gegen sich, abgesehen davon, dass
geologische Beweise d a t ü r , wie wir eben sahen, vollstandig lehlen. W i r
sollen nach ihr annehmen, dass ein A r m des Jurameercs, der bis Zen-
tralalrika reichte, a b g e s c h n ü r t , eingeengt, mehr oder minder ausgcsüsst
und a i d den halb und halb abszusslosscn 1 anganyika-Sec beschrönkt
wurde, und dass trotz dieser gewaltigen Aenderungen seit diesen weil
zurückliegenden Zcitcn sich geradc dort alte Lebewesen ziemlich un-
veriindert erhielten, wahrend allenthalben in der W e l t , spe/.iell auch
ill) IrcMcn Meer, wo sich die Existcnzbedingungen sei dem doch eher
weniger iinderlen, die volisttindigsten Umlormungen der Organismen
slattlandcii ; dies widerspriiche doch gerüdezu allen Annahmen, die wir
über den hinsiuss veriindcrtcr Existcnzbedingungen aul die Umlorrnung
des Organismen uns in neuerer Zeit gebildet haben. Eine derartige Iso-
licrung u n d Einschrankung einer banna, wie sie Moore t ü r den Tanga-
nyika \(>raussetzl, solltc wohi /ur A u s b i l d u i i g eincr \erarmlcii launa
mit vcrkümmerten oder auch abnorm gcstalteten Porraon l ü h r c n , wahr-
end bier in Wirklichkeit cine sehr \'ielgeslaitige Organismenwcll ver-
handen isl, wobei einigc Ticre sogar kaïmi von solchen des Ircicn Mee-
res der Jnrazcit zu untcrscheiden sein sollen, A u c h wenn wir den
\'crglei( b mit den jurassischen Forincn rürverlebit hielten, blicben diese
Bedenken doch bestehon, und wir hiitten ja auch keinerlei A n h a l t an
der gcologisrhen Bcsrhatlenheit Zcntralatrikas, dass das Meer in post-
jurassischer Zeit in das Inncre drang. »
^ In neuerer Zeit isl man nun geneigt, in sehr vielen Fallen Kon\cr-
gcnzerschcinungen zu sehen; damit sucht Z . - B . Carpenter ( 3 ) die
— scheinbare ^ Identitat der Arten von Bewohnern weit cntfernter
1 löhlen zu crklaren. »
« V i c l l e i c h t war der See bis in die neueste Zeit ganz isoliert : nach
M ' i c r c ist ja der Kivu mit ihm noch nicht lange in X'erbindung, und
der Absluss, die Lukuga, könnte vielleicbt auch relativ neuen IDalums
sein, die S ü s s w a s s e r f a u n a also erst kürzlich cingewandert und die
ursprünglichc deshalb noch nicht ganz vernicbtet sein. Oder sollen wir
ctwa i n der Aehnlichkeit der halolimniscben P'ormen mit alten marinen
! ieren ein Anzeichen atavistischer R ü c k s c b a g e sehen ; nehmeii wir ja
20 iVtOLLUSQUES THALASSOIDES
doch an dass die Vorlahren der jetzigen Süsswasserbewohner marine

Formen waren ? >
« Es ware jedenfalls dann ganz einzigartig, dass eine ganze Gruppe
verschiedener Tiere von dieser Uemanderung betrollen worden ware :
wir wagen deshalb noch keine Entscheidung zu treilen, denn abgesehen
davon, dass unsre Kenntnis der Geologie Zentralalrikas immer noch
eine recht oberflachliche und dürltige ist, und das die Untersuchung
der von Moore mitgebrachten Sammlungen noch nicht abgeschlossen ist,
wissen wir noch nichts Liber die zur Beurteilung der Frage doch be-
Eonders wichtige Flora des Sees, und auch Wasser ist noch nicht
ana-
lysiert, also noch nichts darüber bekannt, ob etwa sein Salzgehalt d
em
des Meeres ahnlich ist oder dem eines abllulslosen Sees gleicht.
11 résulte des passages cités de I étude de Stromer qu entre

celle-ci et celle de J. Cornet il existe une bien grande dillérence.
Les deux auteurs se prononcent contre la théorie de « 1 an-
ganyika Relikten-See », mais, tandis que J. Cornet déclare sans
hésiter que 1 aspect des mollusr(ues du Tanganika est tout sim-
plement dt'i il Ltne « acIaplatioM au milieu », Slromer resU; bleu
hésitant et se borne à énumérer ^ avec un point d'interroga-
tion — quelc(ues hypothèses proposées ou supposées, sans se
prononcer pour I une ou pour I autre : convergence, isolement
et salure antérieurs et atavisme. I l envisage même la possibilité
que les eaux du lac soient saumâtres, même actuellement.
Il semble évidemment un peu étrange, actuellement, d'en-
tendre parler des eaux saumâtres (!!) du Tanganika, mais il
ne faut pas oublier cju il s agit de 1901 et que môme en igo6
Ancey citait encore des renseignements sur les mystérieuses
« impuretés qui semblaient venir du fond », et qu'en 1912 un
des auteurs de la présente étude (J. Schwetz) devait insister
qu'il n'existe pas de marées, de vraies marées au Tanganika
(27)-
Parmi les nombreux auteurs que nous citons dans ce cliapi-
tre, Stromer appartient à la petite minorité de peu catégoriques,
de bien prudents, qui prêtèrent et qui ont le courage de dire
« ignoramus », en attendant des recherches supplémentaires
ultérieures, au lieu de trouver immédiatement et coûte que
DU LAC TANGANIKA 21
coûte une explication. Après avoir exposé le pour et le contre

de chaque explication envisagée, Stromer dit : « Nous n osons
par conséquent pas encore nous prononcer ( W i r wagen des-
halb noch Keine Entscheidung zu treffen) ».
Nous trouvons chez Stromer quelques considérations concer-

nant le facies des mollusques du Tanganika qui sont bien inté-
res.santes et originales et qui vont à l encontre des idées ren-
contrées au même sujet chez la plupart des auteurs.
En eflet, pour démontrer la provenance, ou l'origine, des
mollusques thalassoïdes du Tanganika, les auteurs les assimi-
lent, en comparant leur aspect, à tel ou tel fossile connu, fossile
lacustre ou lossile marin, suivant 1 auteur et ses idées. L ana-
logie, l'identité de leur forme serait une preuve de l identité
de leur origine. Or, Stromer raisonne tout à lait autrement,
comme nous venons de le voir. D après lui, il est impossible
<jue des mollusques provenant d une ancienne mer aient con-
servé leur ancienne forme, quoique se trouvant depuis si long-
temps dans des conditions toutes différentes, ce qui serait tout
à lait contraire à ce cjue nous connaissons sur l évolution et la
métamorphose des organismes. L'identité de l'aspect de deux
co((uilles provenant de deux époques géologiques différentes
serait plutôt un argument contre leur origine commune.
Enfin, Stromer est le premier qui ne se borne pas au sim-
ple mot « milieu >, mais tâche de l'approlondir, pour ainsi
dire, par la précision de l écologie de ces mollusques si mysté-
rieux. « O n explique, dit-il, la lormc des mollusques thalassoï-
des par le « ressac » ( « Brandung » ) ; or, d'après les renseigne-
ments de Moore, ces mollusques ne se trouvent pas près de la
rive, mais dans les profondeurs où l'influence du ressac ne se
lait plus sentir >. II faut donc chercher autre chose que le mi-
lieu, c est-à-dire la convergence . Ce qui est la logique elle-
même.
13 ailleurs, les divers mollusques thalassoïdes ne sont nulle-
ment imiformes ou monomorphes, et entre Tiphobia, par exem-
ple, d une part, et Spekia, d'autre part, la marge est bien gran-
de, et déjà, à priori le premier devrait habiter les profondeurs

et le dernier, la rive. Plus tard, cbez Pilsbry et Bequaert nous
trouvons même une classification des thalassoides d'après leur
écologie. 11 faut toutefois dire que, malgré les explorations de
Moore, de Cunnigton et de Stappers, l'écologie précise des
divers mollusques du Tanganika est encore bien peu connue
môme actuellement, comme i l résulte d'une autre de nos étu-
des Mais Stromer est le premier qui a attiré I attention
sur son importance.
* **
Nous croyons à présent utile de citer l'opinion de E. A .
Smith, I auteur qui, avec Bourguignat, peut être considéré com-
me le principal pionnier de la malacologie du Tanganika et le
second à décrire ses mollusques, après Woodward.
13. Voici deux extraits d'une étude de E. A . Smith de

1904 (pp. 78 et 8 2 ) (28) :
A. « It might be interesting, if not uselul. to speculate upon the

cause of so many shells from this lake having this marine aspect. C a n
the quality of the water, as hinted at by Bourguignat. have anything
to do with it or, as w i t h a f e w exceptions all appear to be littoral or
shallow-water forms, have these thick shells been developped to withstand
the rough usage of the surf during storms? It does not lollow, even if
these species are the descendants of ancient marine types that thev
should have thick shells. M a n y fresh-water species have excessively
strong shells. Unios for example, whereas others, w h i c h may be l o u n d
in the same rivers, are very thin. It is the same with many marine gene-
ra. Some ol the species are strong and thick, whereas others comparati-
\ o l y thin ; but it is generally recognised that species l o u n d on the shores
between tide-marks and in shallow water have stronger shells than those
l o u n d ill greater depths beyond the reach ol tlie wnxcs action. II the
I act of these 1 anganyikan shells being met with near the shore has
anything to do w i t h their solidity, we might expect to f i n d the same
(*) !•:. DARTEVHLLH ol .1. S C H W E T Z . fiir In Maliicolosiic <lu lac Ta]i|,'anil„T,

principalement d après los collections de L. Stappers, Mémoires de ilnslilul Royal
Cü/onia/ Bchje, Kj.-i/.
DU LAC TANGANIKA 23
thing obtain in other large lakes, such as Nyassa and the Victoria
Nyanza, but, with the exception of one or two species i n the former,
such is not the case. There must therefore be some other reason f o r
this thickened thalassoid character, and it may be that they are, as
supposed by M r Moore, the descendants of some very ancient stock
which have retained in an exceptional degree their marine facies. T h e
thalassoid genera comprise those forms which are f o u n d only in T a n -
ganyika and have more os less the appearance ol being of marine origin,
and it is curious that, as far as we know them, they aie restricted to
I he Gastropoda. None of the Pelecypods exhibit other than a Iresh-
water aspect. » ( p . 7 8 ) .
B. « That these Tanganyikan shells have had a marine ancestry,

the same as other fresh-v/ater shells, of course must be recognised, and
I'jat they may have retained a more thalassoid lacies than others is
possible, but that it can be said that they are indistinguishable f r o m
certain Jurassic types 1 cannot admit. Other lakes besides Tanganyika
have their special f a i m a s , including forms which are l o u n d nowhere
else, f o r example. Lake Baikal and the Caspian and A r a l Seas, and
ill all three we f i n d living together both freshwater and marine types.
» Fresh water molluscs do not, ol course, trom a naturel class ol
themselves. » (p. 82.).
O n rcmanjuera la prudence et le scepticisme de E. A . Smith.

Il n'accepte ni ne rejette aucune des explications données a
cette époque ( 1 9 0 4 ) . En eflet, pour expliquer l aspect thalas-
soïde des gastéropodes prosobranches et 1 épaisseur de leur
corjuille i l aurait d abord fallu savoir si ces mollusques habitent
les rives (les eaux agitées) ou les prolondcurs (les eaux cal-
mes). Or, les renseignements à ce sujet étaient bien insuffisants
à cette époque-là, et nous ajouterons, même actuellement, com-
me cela résulte de notre étude traitant de l'écologie des mollus-
ques thalassoïdes de notre lac (étude citée plus haut).
Nous lerons remarquer dès à présent que la comparaison du
lac Tanganika avec le lac Baikal, d'une part, et les mers Cas-
])ienne et d Aral, d'autre part (comparaison que nous trouve-
rons plus loin également chez d'autres auteurs), n'en est pas
une, et cela pour plusieurs raisons. D'abord, les mers Caspienne
24 IVIOLLUSQUES THALASSOIDES
et d'Aral sont des mers intérieures à eau salée. Ensuite, les

mollusques y trouvés sont de vrais mollusques marins, actuels,
et non pas thalasso'ides. Enfin, en ce qui concerne le Baikal,
lac d'eau douce, celui-ci, on y a effectivement trouvé certains
animaux d'origine marine, mais, pour autant que nous le sa-
chions, pas de mollusques thalasso'ides.
En résumé, l'étude intéressante de E. A . Smith n a nulle-

ment avancé le problème de 1 origine des mollusques thalasso'i-
des du Tanganika. D'ailleurs, le grand malacologiste anglais
commence son étude par la sentence citée au début de notre
extrait : « It might be interesting, if not useful, to speculate »,
etc., sentence qui est en même temps une conclusion de son
étude.
14. 'W. H . Hudleston ( 1 9 0 4 ) (14) est beaucoup

plus catégorique et réfute énergiquement rb\polhè.se de Moor(>.
comme on peut le voir d après I extrait suivant :
« Comme résultat d un examen minutieux, je trouve qu au point

de vue conchyliologique, I évidence d une connexion anceslrale entre
certains lossiles de I O o i i l h i q u e inlérieur du bassin angio-normaad et
les genres halolimniques du Tanganika n est pas aussi réelle qu on I a
lait supposer et qu on nous l a dépeinte dans plusieurs pidDlications.
L a ressemblance des coquilles du Tanganika avec celles de I Oolithi-
que inférieur n'est pas sullisante pour permettre de conclure à un raj)-
[jort entre la faune du tanganika et celle de la mer jurassique. Le pro-
blème du Tanganika reste irrésolu ; I h y p o t h è s e de Moore ne peui; s'ap-
puyer n i sur [évidence zoologiquc. ni sur l'évidence paléontologique, ni
sar l'évidence géologique. >
Nous nous bornerons à souligner la phrase courageuse, quoi-

(|ue peu cncoiiragennlo de W . 1 1. Lltidlr.-.lon :
« L e problème du 1 anganyilâ reste irrésolu.»
15. En 1005, 19 ans après sa première étude citée pltis

haut, P. Pelseneer revient sur le litige des « types dits mari-
DU LAC TANGANIKA 25
noïdes ou halohmniques » du Tanganika. Nous reproduisons

quatre courts extraits de cette étude ( 2 0 , pp. 703-707) :
1. « Tanganyika. Les types dits marinoïdes ou halolimniques ( M o o -

ie) sont au inoins très litigieux. D é j à en 1886, ayant é t u d i é personnel-
lement la faune malacologique de ce lac, j ai pu combattre la doctrine
du « Tanganyika-Relictensee ». Depuis, pour ce qui concerne ces
mollusques halolimniques, j ai pu m'assurer que, par leurs particulari-
tés d organisation, telles que Moore les décrit, ils sont plus voisins de
lormes caractéristiques de beau douce (Paludina) que de formes mari-
nes et que m ê m e Paludina et Ampu//aria ont des caractères anatomi-
ques plus archaïques que ceux des types halolimniques du Tanganika. >
2. « Stromer a également attribue à un p h é n o m è n e de convergence

I aspect particulier de certains de ces mollusques. Hudieston dénie de
m ê m e les analogies paléontologiques (jurassiques) des coquilles d u
l a n g a n i k a , ainsi (|ue Smilb. >
3. « Enfin la m é d u s e supposée spéciale au Tanganika (Limnocnida

1 anganyicael se trouve dans le X'ictoria Nyanza et peut-être dans d au-
tres lacs de la région. »
4. « Comme pour le Baikal, la géologie combat aussi la théorie du

V i anganyika-Reliktensee >. et I o n peut conclure, avec Hudieston, que
l ' h y p o t h è s e de Moore ne peut s appuyer ni sur l'évidence zoologique, n i
sur I évidence paléontologique. ni sur l'évidence géologique. O n peut
admettre, par contre, le peuplement partiel du Fanganika par des lor-
mes d'origine marine venues en immigrantes, de 1 Ouest, ce qui con-
corde avec I existence d éponges dans le haut Congo [Potaiiiolcpis
M a r s h a l l ) , d u n e lormc très voisine de Ijttorina à \ ' i v i (Pseudogibbida.
Dautzenberg). etc. » ( p p . 7 0 5 - 7 0 6 - 7 0 7 ) .
L'auteur reste donc un adversaire aussi catégorique que pré-

cédemment, en 1886, de la doctrine du « Tanganyika Relikten-
See » et il appuie son opinion sur les conclusions de Hudieston
cl de Smith (ce dernier d ailleurs beaucoup moins catégorique,
comme nous lavons vu plus haut). Mais, tout en rélutant
l hypothèse de Moore, 1 auteur admet le peuplement partiel
du Tanganika par des lormes d origine marine venues, en im-
migration, de 1 Ouest. Et Pelseneer appuie cette hypothèse
(c est-à-dire, en somme, celle de Moore, modiliée par lui) par
I existence de PseudcKjibbula duponli Dautzenberg à V i v i (près

de Matadi). Nous reviendrons plus loin sur les Pseudoçjibhula
du bas Congo.
Mais à côté de celte admission, ou concession, Pelsencer
insiste surtout sur ce que les mollusques halolimniques du Tan-
ganika sont très voisins des lormes caractéristiques de 1 eau
douce. Quant à leur aspect halolimniquc. il s agit d i m phéno-
mène de convergence, et I auteur cite Stromer, qui « a égale-
ment attribué à un phénomène de convergence l'aspect parti-
culier de certains de ces mollusques ». Nous avouons ne pas
bien comprendre ce témoignage, Stromer ayant cité 1 explication
« convergence > parmi plusieurs autres énumérées par lui avec
un [joint d interrogation, comme cela résulte d u n passage de
cet auteur cité plus haut.
En somme Pelscneer est également hésitant entre deux Inpo-
thcscs bien op])osces l 'une à I autre.
16. C . F . Ancey ( iqob) ( i ). — Nous avons déjà cité

au début de noire élude celle de C. L . Ancey. Mais il s agis-
sait dc>s j)roi)riélés sixVjales i)rcsumées des eaux du 1 anganika
que I auteur na ((ailleurs traitées ou. i)lulôt, touchées qit en
passant. La grand(- élude d Ancey consacrée aux mollusqties
du Tanganika conlicnt des renseignemenls et des « réllexions »
(ccst le litre de cette étude) bien intéressants. Nous en ex-
trayons les (|ualrc passages suivants :
1. Parmi les genres regardés jus((u ici cdiniiie spéciaux au I a i i i j a i i i k c i .

niais qui se trouvent ailleurs, il ne s'en rencontre aucun qui ait l aspect
IranchenienI thainssoïde. Les lormes de cette catégorie doivent donc
êire. |us((u à plus am|ile inlornié. regardées comme y étant étroitement
cantonnées. I l est utile de rappeler que le lac Moero ( M w e r u des A n -
glais) possède un représciitani du genre Neolhaiiina (N. Mwcnii'itfis
Smilh) et (]u on a décrit un (nandidicra du lac Tschad. O n ne peut
j)as dire ces genres soient thalassoides. U n e Pscudospalha (Barlonia
Bourg.) : la P. I.CDpoldvillcnîs, provient du cours du Congo. > (P. 232).
2. « L isolement du I anganika par rapport aux autres grands lacs

airicains explique sulIis.unmeiit la s|)écialisalion fie sa faune, mais on
DU LAC TANGANIKA 27
pourrait se demander si des recherches dans le haut Congo ne met-

tiaient pas au jour des tormes thalasso'ides analogues o u m ê m e identi-
ciues. O n serait t e n t é de le supposer, à cause de la présence, aux rapi-
des de V i v i , dans la portion inférieure d u fleuve, d'un mollusque d'ap-
parence tout-à-fait marine, Psoudogibbula Duponli Dautz., qui n'est
pas sans analogie avec quelques types d u Tanganika. Toutefois j'estime
que les affinités des Pseudogibhula seraient plutôt avec les Cramno-
<:unchus de l'Hindoustan occidental, sortes de Littorines fluviatiles ou
amphibies, particulières à cette région. D'autre part, ce qui tendrait à
prouver ciue la larme lacustre du Tanganika ne s est pas é t e n d u e au
bassin d u Congo, c'est que M . Paul Dupuis, dont le séjour prolongé
dans le Haut-Congo a été si profitable à la science malacologique, a
recueilli, notamment à Nyangwe et à N sendwe ( M a n y e m a ) . et dans
le Heuve même, une énorme q u a n t i t é de spécimens, é t u d i é s pai lui et
par le D r Putzeys, qui ne présentent nullement le lacies thalasso'ide
cai'actéristiqiie des Gastéropodes du lac. » (P. 232).
5. « J estime que les mollusques thalasso'ides du Tanganika sont les

descendants de types anciens qui, c a n t o n n é s dans un espace restreint,
s v sont diversiliés de 'a même manière qu un type unique de mollusque
terrestre, restreint à une petite île, s est motlilié de telle f a ç o n que, sou-
mis, par suite d'un isolement prolongé, à des circonstances extérieures
inlluant d u n e f a ç o n inévitable sur son organisation, et en tenant compte
des lois de l'hérédité, i l a donné naissance à de nombreuses tormes déri-
vées. Des exemples de ce qui précède peuvent être tirés de la iaune
malacologique des îles Sandwich (Achatincllidae), de M a d è r e (Ocb-
ibephda), des îles de la Société (Parlula), des Petites Antilles (Bapri-
nits), etc. Ils pourraient être multipliés indéliniment. » ( P . 240).
4. « Les analogies de forme sont plus apparentes ; on doit, selon

moi, les attribuer à une convergence de caractères, — les circonstances
dans lesquelles se sont trouvés ces mollusques ayant déterminé l appa-
lition de particularités extérieures semblables, ^ plutôt q u ' à une cri-
tique commune. > (P. 242).
11 est bien difficile de résumer brièvement les divers points

touchés par Ancey ; i l faut donc les sérier.
O n remarquera q u ' à certains points de vue. Ancey est du
même avis que Pelseneer, mais i l en diffère à d'autres. Ainsi,
il admet le facteur « convergence », mais i l rejette l'analogie
des mollusques du Tanganika avec les Pseudogibhula duponti
28 AIOLLUSQUES THALASSOIDES
Dautzenberg, qui seraient plutôt une Littorine iluviatile ou

amphibie ( * ) .
Le fait que P. Dupuis n'avait pas trouvé dans la région de
Nyangwe-Sendwe (Maniéma) de formes thalassoïdes plaide-
rait, d'après Ancey, contre la théorie de l immigration des mol-
lusques du Tanganika de l'Ouest par le fleuve Congo, possi-
bilité admise par P. Pelseneer.
En somme, Ancey attribue les apparences spéciales des mol-
lusques thalassoïdes du Tanganika à une « convergence de
caractères » due à des « circonstances » dans lesquelles ils se
sont trouves. Mais, pas plus cjue tous les autres adeptes de la
théorie de la convergence, Ancey ne précise pas les « circons-
tances » qui ont provocjué la convergence.
Pour linir, deux remarques spéciales :
Ancey déclare que « parmi les genres regardés jusqu ici com-
me spéciaux au Tanganyika, mais qui .se trouvent ailleurs, il n e
s en rencontre aucun qui ait Iranchement l'aspect thalassoïde ».
Cette phrase obscure veut probablement dire qu i l n'existe pas
de genres endémiques au Tanganika, à part les thalassoïdes.
Quoi qu il en soit, Ancey tend à démontrer que les genres
endr-
miques non thalassoïdes du Tanganika, notamment Neoth aumti.
Grandidieria et Pseudospatha, ont des représentants ailleurs,
notamment un Neolhaurna du lac Moero, un Grandidieria du
lac Tchad et un Pseudospatha leopoldxnllensis du fleuve Congo.
En ce qui concerne le Neothauma du Moero, nous nous
{^'') i\ propo.-; (le Pfciulogihl'ula duponli. 1 un dp nou.^ ( E . Darlevcllt') a pu cons-

laler que ce mollusque. <:omme les autres e s p è c e s de € rliéophiles > décrites par .1. V>c-
quacrt et W . C l e n c h (Scptarieltina congotensis, Valvolorbis mnuri/ii... cf. Mcw. Mus.
(l'Hist. Kai. Belgique, Ile s., fasc. •5, 1 9 5 Ô ) , se trouvait sur les rochers du fleuve depuis
les environs de Borna jusqu aux Cataractes. C e s mollusques vivent dans les endroits
e x p o s é s aux courants, o ù ceux-ci déterminent des dénivellations de la nappe liquide,
ce qui fait qualifier ces mollusques d' « amphibies >.
L a localisation curieuse des rhéophiles. limitée au bas Fleuve, o ù l'influence de

! eau salée ne se fait plus sentir, n'a rien à voir avec les thalassoïdes du Tanganilta et
leur origine est différente.
DU LAC TANGANIKA 29
hornerons à citer la description originale de E. A . Smith du

mollusque visé :
« Viviparus mwemensis var. pagodiformis, Lake Mweru
(R. Crawshay).
« This is one ot the m o s t interesting shells i n t h e collection, and
b e l o n g s t o t h a t group oF t h e genus V i v i p a r u s w h i c h 1 at o n e time con-
sidered distinct, and d e s c r i b e d under t h e n a m e Neoihauma. >
Et Pilsbry et Bequaert disent au sujet de Viviparus mwe-

mensis Smith :
« T h i s species v\e talce to be the t y p e o l a n e w section Reclwiuipa-
riis. »
Cela pour iVeo/Ziauma.

Quant aux Grandidieria trouvés en dehors du Tanganika,
voici quelques renseignements trouvés dans la littérature à ce
sujet :
LAC TCHAD :
L';i/o (Grandidieria) tsadianus v. M a r t e n s :

(Signalé sous le n o m de Unio (Grandidieria) tchadiensis, dans le
t a b l e a u de G e r m a i n : « V o y a g e boa », p . 16) (11).
D a p r è s P i l s b r y et B e q u a e r t : « T h i s a p p e a r s to be a Parreysia. >
i!. L A C RODOLPHE :
önio (Grandidieria) chejaouxi Neuv. et Anth. :

D'après P i l s b r y et B e q u a e r t : « T h i s is n o t a Grandidieria, but ap-
pears t o b e r e l a t e d t o ü n i o Moineii Bgt. >
Unio (Grandidieria) rothschildi N e u v . et Anth.
D a p r è s P i l s b r y et B e q u a e r t : « T h i s a p p e a r s to he a Parreysia. >
E n o u t r e , N e u v i l l e et A n t h o n y c o n s i d è r e n t que
Unio acuminatus du Victoria > (sic.) ;
Unio Grandidieria Bgt ;
Unio Bakeri Adams sont à rapprocher de Unio rothschildi.
C est ce qui autorise sans doute Germain à affirmer que

Grandidieria a été signalé au lac Victoria Nyanza (?).
Conchision : « A i l t h e Grandidieria o c c u r i n L a k e T a n g a n y i k a o n l y >.
I P i l s b r y et B e q u a e r t , p . 3 9 5 ) .
Quant à Pseudospatha leopolduillensis, il s'agit en réalité du

Burlonia carrei Putzeys que Pilsbry et Bequaert rapportent au
genre Mutela (Ckelidonopsis).
17. Louis Germain ( 1 9 0 8 ) est en somme du même

avis que C. F. Ancey, comme on peut le voir par le passage
suivant ( 1 1 ) :
« L e T a n g a n i k a est u n des plus g r a n d s lacs de la terre, en toaL c o m -
parable à la mer : ses rivages p r é s e n t e n t de hautes f a l a i s e s alternarit
civec des plages p l u s o u moins é t e n d u e s ; ses eaux, tort a g i t é e s , ren-
dent la n a v i g a t i o n p a r f o i s dangereuse, s u r t o u t à l ' é p o q u e o u « les b r i -
ses d u S u d , q u i s o u l f l e n t p e n d a n t six m o i s de 1 a n n é e , p r e n n e n t le lac
d e n f i l a d e et y s o u l è v e n t des lames que je comparerais volontiers à
celles de l ' o c é a n . » 11 est, d è s lors, t o u t n a t u r e l q u e les mollusques se
s o i e n t a d a p t é s et q u e , p a r u n p h é n o m è n e de convergence remarquable,
ils a i e n t pris les c a r a c t è r e s des m o l l u s q u e s marins q u i v i v e n t dans u n
m i l i e u analogue. J ' a j o u t e r a i , p o u r r e n d r e 1 analogie p l u s f r a p p a n t e , q u e
t o u s les G a s t é r o p o d e s d u groupe h a l o l i m n i q u e v i v e n t soit à u n e p r o l o n -
t l e u r c o n s i d é r a b l e , s o i t d a n s les e n d r o i t s a g i t é s et b a t t u s p a r les vagues.
> Je crois donc q u i l faut abandonner la t h é o r i e de Moore. Bien
entendu, comme t o u s les a n i m a u x , les prosobranches tbalassoïdes du
Tanganika dérivent de formes primitives marines, m a i s seulement au
m ê m e titre que les a u t r e s G a s t é r o p o d e s f l u v i a t i l e s , c e s t - à - d i r e que leurs
a n c ê t r e s se sont d é t a c h é s d une source m a r i n e b i e n a v a n t l a f o r m a t i o n
des e s p è c e s v i v a n t m a i n t e n a n t dans le lac. Q u a n t à l e u r aspect m a r i n
a c t u e l , i l provient u n i q u e m e n t d'une a d a p t a t i o n q u e les c o n d i t i o n s d u
milieu expliquent suffisamment. » ( p p . ig-20).
Donc, en résumé, le Tanganika, resserriblant à beaucoup de

points de vue à une vraie mer (grande superhcie, alternance
de falaises et de plages, fortes tcm[)êtes) ( * ) , il est tout natu-
rel que des mollusques aient pris, par un phénomène de con-
vergence, les caractères des mollusques marins. L'aspect marin
de ces mollusques provient donc uniquement d'une adaptation
que les conditions du milieu expliquent suffisamment.
(*) L e passage au sujet des < brises du S u d > est emprunte à V . Giraud. O n trou-
vera des renseignements plus détaillés à ce sujet dans une étude d'un de nous
< J . S C H W E T Z , A u Tanganyilta. L e s vents du L a c . (Moui;emen( géographique, 1912).
DU LAC TANGANIKA 31
C'est certes clair et simple à première vue, mais trop sim-

pliste à un examen plus approfondi.
« Le Tanganika est un des plus grands lacs de la terre »,
mais pas le seul. Pourquoi est-il alors le seul à posséder cette
laune spéciale ? Les tempêtes ? Mais tous les lacs montagneux,
ceux de la Suisse, par exemple, sont sujets à de fortes et subi-
tes tempêtes. Le lac Kivu est également sujet à de fortes tem-
pêtes brusques et dangereuses. Les vents réguliers du Tanganika
sont tout simplement des vents alisés et s'expliquent par la
situation géographique du lac. un peu au Sud de l'équateur,
comme cela a été démontré dans 1 étude que nous venons de
citer.
Mais la double objection la plus importante à l'explication
de Germain est celle-ci : si le lac Tanganika ressemble à tant
de points de vue à la mer, i l s'en distingue pourtant par la dif-
férence fondamentale qui distingue un lac d une mer, c est-
à-dirc par la différence entre 1 eau douce et I eau salée : et, en-
suite, si le Tanganika ressemble tant à la mer, pourquoi ne pos-
sède-t-il pas une vraie faune marine, une faune marine actuelle,
mais seulement une thalassoïde, laune ressemblant à la faune
marine actuelle, mais non pas identique ?
Enfin, 1 assertion de Germain suivant laquelle « tous les gas-
téropodes du groupe halolimnique vivent soit à une profondeur
considérable, soit dans les endroits agités et battus par les
vagiccs V , est basée sur quelques vagues renseignements spora-
diques nullement confirmés, comme cela résulte de notre étude
consacrée à la bathymétrie des divers mollusques de notre lac.
Comme nous 1 avons déjà dit et prouvé ailleurs l'écologie des
mollus((ues thalassoïdes du Tanganika est encore bien obscure.
* **
Dans une autre étude malacologique, publiée plus ou moins
en môme temps (en 1 9 0 7 au lieu de 1 9 0 8 ) , Louis Germain ( '•)
(*) INOUÏS G E R M A I N , lassai sur la malarofiraphic J e l'Afrique équalorlalc. (Anlii-

ves Je Zoologie expérimentale el générale, I V c série, t. V I , mars 1 9 0 7 ) .
;i
émet la même opinion au sujet des mollusques spéciaux du

Tanganika, en l'appuyant par plusieurs arguments supplémen-
taires.
Nous nous bornerons à quelques brefs extraits :
« L a f a u n e d u T a n g a n i k a , par son é t r a n g e t é , son j a ç i e s m a r i n plus

apparent que réel », etc.
« On connaît, d'autre part, en d e h o r s d u T a n g a n i k a , de très n o m -
breux mollusques à lacies m a r i n . . . et les Pseudogibbula décrits par
Dautzenberg. Ces derniers mollusques, q u i , par l e u r f o r m e générale,
r e s s e m b l e n t d ' u n e m a n i è r e surprenante a u Gibbula iumida montagu des
m e r s d E u r o p e , v i v e n t e n g r a n d n o m b r e sur les rochers d e gneiss a m p h i -
b o l i q u e q u i encombrent le cours d u C o n g o a u x e n v i r o n s de Vivi.
» P l u s abondants d a n s le T a n g a n i k a q u e p a r t o u t a i l l e u r s , les G r a n -
didieria se r e t r o u v e n t aussi b i e n dans l e T c h a d que d a n s le R o d o l p h e . >
3> O n y trouve ( d a n s le lac T c h a d ) , c o m m e dans le lac T a n g a n i k a ,
des Pliodons appartenant a u sous-genre C a m e r o n i a : Ptiodon (Came-
ronia) HarJeleti G e r m a i n ; Pliodon (Cameronia) tchadiensis Ger-
main. >
Nous avons déjà fait quelques remarques sur Pseudogibbida

duponti, à roccasion de la citation d'Ancey. Nous a\'ons déjà
éjnis plus haut nos réserves au sujet des Grandidieria des lacs
Tchad et Rodolphe. I l en est de même en ce qui concerne les
Iridina du lac Tchad, décrits par Germain et que Pilsbry et
Bequaert attribuent non pas au sous-genre Cameronia. mais au
sous-genre Iridina s.s. (p. 4 4 0 ) .
Nous allons voir que dans une étude un peu plus récente,
publiée en 1 9 1 4 , en collaboration avec Ph. Dautzenberg, Ger-
main réfute, ou nie, encore davantage la localisation exclusive
de mollusques thalassoïdes dans le lac Tanganika
18. Ph. Dautzenberg et L . Germain ( 1 9 1 4 ) ( 8 ) ^ H

s agit dans cette étude, comme son titre l'indique, de l oamen
des mollusques récoltés par J. Bequaert dans diverses régions
du Congo belge.
Pour bien comprendre le passage extrait de cette étude et
citée plus loin, i l faut savoir que Dautzenberg et Germain trou-
DU LAC TANGANIKA 33
verent et décrivirent, parmi les récoltes de J. Becjuaert, entre

autres, les trois nouvelles espèces suivantes (pp. 5 8 - 6 0 ) :
1. Clcopalra schoutedeni n o v . sp., « r e m a r q u a b l e par ses phs l o n g i -
tudinaux obtus, q u i ressemblent à des boursouflures, ainsi que par
sa f o r m e o v a l a i r e et son o u v e r t u r e grande. » P r o v i e n t d u L u a l a b a ( K i n -
d u , K i b o m b o ) et d e l a r i v i è r e L u v u a (Kiambi-Ankoro).
2. Cleopatra hirta n o v . sp., « r e m a r q u a b l e par sa s c u l p t u r e épineuse
t r è s s a i l l a n t e ». P r o v i e n t d u L u a l a b a à N y a n g w e .
5. Cleopatra hoqiiaerii n o v . sp. « C e t t e remarquable espèce a une
certaine a n a l o g i e avec n o t r e C l e o p a f r a hirta, mais elle d i f f è r e par sa
taille p l u s f a i b l e , sa f o r m e p l u s p y r a m i d a l e , ses tours m o i n s convexes,
sa s u t u r e moins p r o f o n d e , par l a s i t u a t i o n et le n o m b r e d e ses carènes,
etc. » . P r o v i e n t de K i n d u (Lualaba).
Nous ajouterons que ces trois espèces sont reproduites dans

la planche 1\' du mémoire en question et ([ue les spécimens
a>'ant servi à la description-détermination se trouvent au Musée
du Congo.
Nous rappellerons enlin que Dupuis et Pntzeys avaient dé-
crit en 1 9 0 0 , sous les noms de A/e/anj'a nsendweensis et Meiania
soror. deux espèces provenant de Nyangwe et récoltées par
P. Dupuis.
Ceci dit. voici le passage, aussi intéressant que curieux, du
Mémciirc de Lâulzcnberg et Germain :
« S i les P u l m o n é s s o n t tous des m o l l u s q u e s à grande d i s p e r s i o n g é o -
graphique a l r i c a i n c , les P r o s o b r a n c h e s n o u s m o n t r e n t des types tout à
l a i t s p é c i a u x , b i e n d i f f é r e n t s de ceux q u i o n t é t é d é c r i t s j u s q u ' i c i . T e l s
sont, p r i n c i p a l e m e n t , nos Cleopatra hirta, Beqitaerli et !r>choiitedon.i. De
p l u s , ces mollusques o n t u n aspect h a l o l i m n i q u e i n d é n i a b l e . A v e c les
Meiania soror et nyanguwensis d é c o u v e r t s a u t r e f o i s au C o n g o p a r M . le
L i e u t e n a n t D u p u i s , ils c o n s t i t u e n t u n p e t i t g r o u p e r e m a r t j u a b l e p a r son
lacies m a r i n . Cette c o n s t a t a t i o n a une c e r t a i n e i m p o r t a n c e ; on a c r u ,
e i i e f f e t , j u s q u ' à ces d e r n i è r e s a n n é e s , q u e le l a c T a n g a n i k a possédait
seul, e n A f r i q u e , des m o l l u s q u e s à facies h a l o l i m n i q u e . m a i s d e p u i s l a
découverte d e Nootliaiuna d a n s le lac M o c r o et depuis q u ' o n possède
une c o n n a i s s a n c e plus a p p r o f o n d i e des M é l a n i e n s d u lac N y a s s a , il a
bien fallu reconnaître que le lac T a n g a n i k a renferme seulement un
plus g r a n d nombre d ' e s p è c e s thalassoïdes que les autres masses lacus-
34 iWOLLUSQUES THALASSOIDES
1res africaines. L'existence dans le L u a l a b a et dans le L u a p u i n , qui

ne sont que des branches du C o n g o supérieur, d une faune de Proso-
branches à facies marin enlève encore davantage au T a n g a n i k a s o n
caractère d'exception. N o u s croyons q u e la faune de ce lac est due,
en réalité, à une évolution de l'ancienne fatme lacustre africano-orien-
tale ; isolé d assez bonne heure par suite de phénomènes géologiques
d u n e grande intensité, le lac T a n g a n i k a , q u i , sous plus d i m aspect,
rappelle 1 O c é a n , a vu les animaux q u i le peuplent s'adapter à ces n o u -
velles conditions. V i v a n t dans un milieu analogue à celui de l'océan,
ils ont pris im aspect marin. L étrangeté de la faune du T a n g a n i k a se
réduirait donc à un simple phénomène de convergence. I l n était pas
sans intérêt d indiquer q u e les récoltes de M . B e q u a e r t apportent de
iiou\'eaux arguments en l a v e u r de cette m a n i è r e de v o i r . » (pp. a et 3 ) .
Donc, en résumé, à l'appui de la théorie du phénomène de

convergence des mollusques à facies marin du Tanganika, Ph.
Dautzenberg et L . Germain citent :
1" les mollusques du lac Nyassa ; 2 " les Neothauma du lac

Moero ; 5 " les Me/uriùt iiyungwccniis et soror du LualaL'a, et,
enfin, 4 ° les Cleopatra Scliouledeni, Hirla et Bequaerii du Lua-
laba et de la Luvua, qui ont tous, d'après les auteurs, un lacies
marin.
Reprenons et analysons brièvement ces diverses preuves de
l'existence de mollusques à lacies marin ailleurs qu'au Tanga-
nika. et non seulement dans d autres lacs alricains : le Nyassa
et le Moero, mais même dans le Congo supérieur, le Ltinlaba
et la Luvua.
1. Nous avons déjà lait remarcjuer plus haut que le soi-

disant Ncotliaunia du Moero est un Yiinparus et que c est sous
ce dernier nom c{u i l a été décrit par E. A . Smith. D ailleurs,
Nvolhaiima n est nullement considéré comme un thalossoïde,
mais uniquement comme un genre (ou sous-genre) endémique
du langanika. Bourguignat, il est vrai, comptait bien A e o -
ihauma pamni les tbalassoïdes, mais cet avis ne fut pas admis,
et pour cause, h t'ulfiauina n ayant rien de thalassoïde.
DU LAC TANGANIKA 33
2.. Le lac Nyassa possède effectivement un assez grand

nombre de Melanoides (quoique non pas autant que Bourgui-
gnat en avait décrit : une trentaine d'espèces ! ) dont la plupart
endémiques, mais c'est tout. Pour expliquer le phénomène du
Tanganika on avait bien cherché des analogies dans le lac
Baikal et... les mers intérieures : Caspienne et d'Aral, mais
personne n avait cité le Nyassa.
5 . En ce qui concerne Melania nyangweensis et Me.lania

soror, décrits par Dupuis et Putzeys, nous nous borneions à
reproduire un passage de C. F. Ancey cité plus haut :
« Ce q u i t e n d r a i t à p r o u v e r que la f a u n e lacustre d u T a n g a n i k a ne
s'est pas étendue au bassin d u Congo, c'est que M . Paul Dupuis a
r e c u e i l l i , n o l a r a i n e n t à N y a n g w e et à N s e n d w e et dans le f l e u v e m ê m e ,
u n e é n o r m e q u a n t i t é d e s p é c i m e n s , é t u d i é s p a r l u i et par le D r Putzeys,
q u i n e p r é s e n t e n t n u l l e m e n t le f a c i è s t h a l a s s o ï d e c a r a c t é r i s t i q u e des gas-
t é r o p o d e s d u lac. >
4. Quant aux trois espèces de Cleopatra (Scfiouiedeni,

Hirla et Bequaerti) qui « ont un aspect halolimnique », d après
Dautzenberg et Germain, nous ne cachons pas notre scepti-
cisme.
Les Cleopatra hirla et bequaerti ont effectivement un aspect
un peu bizarre et se distinguent aisément des autres espèces de
Mélanoïdes, mais de là à les déclarer ayant un aspect halolim-
nique indéniable i l y a de la marge.
D ailleurs, Pilsbry et Bequaert (ce dernier est le récolteur
lui-même) se bornent à énumérer les trois nouvelles espèces de
Cleopatra de f3autzenberg et Germain parmi tant d'autres espè-
ces banales de Cleopatra, sans y ajouter la moindre remarque.
En résumé, nous dirons que l'étude de Dautzenberg et Ger-
main n'a apporté aucune nouvelle lumière pour dissiper les
ténèbres qui continuaient à entourer le problème malacologique
du Tanganika.
Chose curieuse, ces explications qui, en somme, n'en sont pas

ont pourtant des adeptes. Nous avons vu le grand succès de
I hypothèse de la « convergence ». I l en est plus ou moins de
même de la prétendue présence de thalassoïdes dans beaucoup
d'autres régions congolaises.
19. Nous venons de démontrer le mal-fondé de cette asser-

tion. Et pourtant Conolly la reprend comme quelque chose de
démontré.
Voici en effet ce que dit cet auteur au sujet de la laune ma-
lacologique du Tanganika {''•') :
« T h e o u t s t a n d i n g e x c e p t i o n t o N i l o t i c m o n o t o n y is, o l course. L a k e
Tanganyika, wherein orcurs a launa l o r the most part only laintly
r e s e m b l i n g t h a t o f o t h e r parts ot t h e globe.
> A s is w e l l k n o w n t o a l l , i t i n c l u d e s m a n y genera a n d species e n t i -
rely unique, whose close resemblance t o m a r i n e shells has gained tor
t h e m t h e names o l T h a l a s s o i d a n d I : i a i o l i m n i c . C o n s i d e r i n g that T a n -
g a n y i k a is b u t o n e o f the c h a i n o l great Central A l r i c a n lakes, and
w a s at one t i m e , p r o b a b l y , more c l o s e l y c o n n e c t e d w i t h some o l t h e m ,
this uniqueness is certainly extraordinary, but Germam has pointed
o u t t h a t this is a l m o s t e n t i r e l y a M e l a n l a n l a u n a , a n d t h a t to the east,
i n L a k e N y a s a , is also l o u n i l a M e l a n i a n l a u n a , f a r less peculiar t h a n
t h a t o f T a n g a n y i k a , b u t d i s t i n c t , nex ertheless, f r o m a n y w h i c h is k n o w n
l<) o c c u r elsewhere, w h i l e i n t h e w e s t , i n the streams a n d pools of t h e
B e l g i a n C o n g o , exists yet another M e l a n i a n f a u n a , r i c h i n strange little
l o c a l f o r m s , w h i c h d i f f e r m a t e r i a l l y f r o m those o f N i l o t i c t y p e .
» Hence it w o u l d appear t h a t , Irom some c a u s e that 1 will not
a t t e m p t t o e x p l a i n , t h e r e extends a l m o s t across t h e c o n t i n e n t , at about
t h e latitudes of L a k e Tanganyika, a peculiar M e l a n i a n launa, xcirying
enormously in ditterent localities, b u t constant in ils o w n variation
I r o m those to its n o r t h or s o u t h . >
O n sait que trois missions scientifiques spéciales anglaises

avaient été chargées de l'étude des grands lacs africains et une
quatrième, belge, de celle des lacs Tanganika et Moero.
( * ) Major M . C O N O L L Y . Non-marine Mollusca m Africa, T/.<' /oiirnni of Concho-

logy, vol. ig, 4 . Marcti 1 9 3 ' . P- ' 0 3 -
DU LAC TANGANIKA 37
Cette dernière, dirigée par le Dr L . Stappers, en 1 9 1 2 et

1 9 1 5 , fait l'objet d'une étude spéciale.
Les deux premières furent dirigées par J. E. Moore, en 1 8 9 5 -
1 8 9 6 et 1 8 9 9 - 1 9 0 0 . Les conclusions de Moore lurent déjà
signalées par nous plus haut. La troisième mission scientifique
cinglaise, dirigée par W i l l i a m A . Cunnington, fut ellectuée en
1 9 0 4 , mais I étude d ensemble sur cette mission ne f u t publiée
qu'en 1 9 2 0 . Ci-après plusieurs passages de ce mémoire :
20. W . A . Cunnington (1920) (6) :
1. « T h e m a r i n e - l i k e a p p e a r a n c e o l c e r t a i n o l t h e G a s t e r o p o d shells
cl T a n g a n y i k a w a s expressed h y the conchologist Bourguignat b y em-
p l o y i n g t h e t e r m « t h a l a s s o i d > w i t h reierence t o t h e m a t e r m w h i c h d i d
n o t c o m m i t its a u t h o r to a n y v i e w as to o r i g i n . I n his paper « O n the
z^'joological E v i d e n c e t o r t h e c o n n e c t i o n ot L a k e langanyika witfi the
bea > M o o r e i n d i c a t e d h i s b e l i e l i n t h e o r i g i n o t these f o r m s as r e l i c t s
i r o m a i o r m e r o c e a n , b y i n t r o d u c i n g the expression « h a l o l i m n i c ».
» 1 do n o t agree w i t h M o o r e s subsequent statement that types w h i c h
are thalassoid c a n n o t b e h a l o l i m n i c . I t is t r u e t h a t t l i e w o r d s are not
s y n o n y m o u s , b u t s u r e l y organisms m a y be marine-like in appearance
( t h a l a s s o i d ) a n d at t h e same t i m e relict types ( h a l o l i m n i c J. O t course,
t r o m M o o r e s p o i n t of v i e w , a n u m b e r of a n i m a l s f r o m other g r o u p s —
a l l those, i n l a c l , w h i c h h e b e l i e v e d to be t h e remains o l a n o l d m a r i n e
fauna are s i m i l a r l y to be i n c l u d e d u n d e r t h e t e r m h a l o l i m n i c . »
(P. 3'7-3i8).
2. « It no l o n g e r becomes necessary t o s p e c u l a t e as to h o w and

v . h e n T a n g a n y i k a r e c e i v e d a n i m a l types I r o m a n a n c i e n t sea, i t is s u f f i -
c i e n t t o i n v o k e p r o l o n g e d i s o l a t i o n to a c c o u n t f o r e n d e m i c genera and
species — a n d t h i s is precisely w h a t has b e e n d o n e i n other g r o u p s .
> It is t r u e t h a t n o s a t i s l a c t o r y e x p l a n a t i o n of t h e m a r i n e aspect o l
these G a s t e r o p o d shells is l o r t h c o m i n g , a l t h o u g h certain guesses may
be h a z a r d e d . Without a t t r i b u t i n g i t to a d i r e c t c o m m u n i t y o t descent
with certain salt-water types, i t m i g h t be regarded as simply due to
convergence. It might be urged t h a t the resemblance is p u r e l y a c c i -
d e n t a l , or t h a t i t results f r o m t h e quasi-oceanic conditions w h i c h per-
v a i l i n T a n g a n y i k a . I t m i g h t b e d u e to the m a g n e s i u m salts i n t h e water*
or, perhaps, t o t h e greater degree o f s a l i n i t y w h i c h is b e l i e v e d t o have
f o r m e r l y e x i s t e d . B e y o n d s u c h suggestions i t is impossible t o go. b u t i t
m u s t not be o v e r l o o k e d t h a t a n u m b e r ot t r e s h - w a t e r shells f r o m o t h e r
parts of t h e w o r l d e x h i b i t t h e same c h a r a c t e r i s t i c a l l y m a r i n e a s p e c t ,
t h o u g h t h e r e m a y be n o o t h e r case w i t h so e x t e n s i v e a series o f f o r m s . »
(p- 5 5 0 ) .
3. « The v i e w t h a t T a n g a n y i k a owes its r e m a r k a b l e organisms ^

not m e r e l y t h e t h a l a s s o i d f o r m s ^ to a long — p r o t r a c t e d p e r i o d o f iso-
l a t i o n , has b e e n a d v o c a t e d b y several writers, a n d r e m a i n s , on t h e w h o l e ,
t h e most l i k e l y suggestion p u t f o r w a r d . T h e p o s s i b l e e f f e c t of a n increa-
sed s a l i n i t y , w h i c h isolation w o u l d involve, m u s t o f necessity be cou-
p l e d w i t h t h i s , b u t it is n o t r e g a r d e d as t b e p r i m e f a c t o r . T h i s view
has t h e p o s i t i v e a d v a n t a g e t h a t i t does n o t r u n c o u n t e r to g e o l o g i c a l
conceptions, b u t fits in w i t h what is b e l i e v e d t o b e t h e past history
of the lake. > ( p . 603).
4. « It is h a r d l y necessary t o p o i n t out t h a t t h i s i s o l a t i o n h y p o t h e s i s
does n o t assume t h a t Tanganyika was stocked f r o m any exceptional
source. T h a t is t o say, t h e lake d i d n o t receive its f a u n a f r o m an a n c i e n t
sea, b u t i n t h e same m a n n e r as t h e n e i g h b o u r i n g f r e s h - w a t e r , t h e o r i g i n a l
.similarity o f its f a u n a to t h o s e o f t h e other lakes b e i n g secondarily lost
by marked divergences ol form consequent u|)on prolonged isolation.
T h e m a r i n e aspect of c e r t a i n G a s t e r o p o d s v , o u l d t h u s be regarded as
m e r e l y d u e t o convergence. V i e w e d i n this l i g h t , t h e case of T a n g a n y i -
ka is closely a n a l o g o u s to t h a t o f oceanic islands, w h i c h as i s o l a t e d areas
ol l a n d , are w e l l k n o w n to possess f a u n a s a n d f l o r a s largely p e c u l i a r
io themselves. > ( p p . 603-604).
On remarquera la modération, la pradence et même les hési-

tations de Cunnington... 11 ne cite qu'avec une certaine hésita-
tion la possibilité d un certain degré antérieur de salinité, ^
qui s explique d ailleurs difficilement, ^ mais appuie davantage
sur le facteur isolement.
Mais ce qui distingue l'hypothèse de Cunnington de tous les
autres partisans du lacteur convergence, c'est l'introduction d'un
autre facteur concomitant, le facteur « divergence », provoqué
par l'isolement.
Le lac langanika aurait reçu la même malacologie que les
autres lacs africains, mais cette faune a, par suite d'un long
isolement. « divergé » et « convergé » vers des formes marines.
C est déjà un pas en avant, si l'on veut ; mais, pas plus que
les autres, Cunnington n explique pourquoi la faune des autres
DU LAC TANGANIKA 39
grands lacs n'a pas « divergé-convergé ». Si le lac Victoria,

quoique encore plus grand, est moins profond et a, peut-être,
un aspect maritime moindre que le Tanganika, le lac Nyassa
est presque aussi long et presque aussi profond que le Tanganika,
et I on ne comprend pas pourquoi sa faune, où 1 on constate
une « divergence » dans les Mélano'ides, n'a pas convergé éga-
lement vers des formes thalassoïdes.
îiî $
Nous voici arrivés ainsi à 1 9 2 7 , année de 1 apparition du

Traité classique de H . Pilsbry et J. Bequaert, vraie encyclopé-
die de malacologie-malacographie d'eau douce du Congo belge,
où l'on trouve un résumé de tout ce qui avait été signalé à ce
sujet jusqu'à cette époque.
11 est donc bien intéressant et utile de savoir ce que pensent
ces auteurs du « Problème du Tanganika ». C est dans ce but
que nous avons extrait de leur traité les deux passages suivants :
21. H . Pilsbry et J . Bequaert (1927) (21) :
« T h e lake is s u b j e c t t o v i o l e n t t e m p e s t s a n d is u s u a l l y q u i e t e r d u r i n g
the n i g h t t h a n the day. These heavy movements of t h e s u r f a c e water
not o n l y i n f l u e n c e m e c h a n i c a l l y t h e d i s t r i b u t i o n a n d s t r u c t u r e o f p l a n t s
a n d a n i m a l s , b u t t h e y also c o n t r i b u t e a c t i v e l y i n a e r i t i n g t h e w a t e r so
that they are p a r t l y responsible for the a b u n d a n c e o f l i f e at greater
depths. » (p. 584).
2. « O n t h e w h o l e , t h e most p l a u s i b l e e x p l a n a t i o n o f t h e p e c u l i a -
rities o f t h e T a n g a n y i k a n m o l l u s k f a u n a seems te b e t h a t i t is P m i x -
t u r e o f several d i s t i n c t f a u n a e , a l l d e r i v e d f r o m f l u v i a t i l e ancestors, b u t
w h i c h h a v e r e a c h e d t h e l a k e at d i f f e r e n t epochs of its geologic past. So
m a n y h a v e been t h e vicissitudes of t h e history of the lake a n d o l that
ot t h e surrounding territory, that connections must have been repae-
l e d l y established and severed again w i t h other h y d r o g r a p h i e basins. It
."•ccms e q u a l l y s a f e t o a s s u m e t h a t a t i n t e r v a l s T a n g a n y i k a f o r m e d f o r
some l e n g t h o f t i m e a c l o s e d basin, w h e r e t r u l y m a r i n e - h k e conditions
prevailed, perhaps even more pronounced than nowadays, as f o r ins-
t a n c e i n a h i g h e r s a l i n i t y . T h u s there w a s a m p l e o p p o r t u n i t y o f repeated
i m m i g r a t i o n s of f l u v i a t i l e stocks froiTi n e i g h b o r i n g river basins, w h i l e at
least s o m e o f t h e m c o u l d l a t e r evolve i n t o p e c u l i a r types b e t t e r a d a p t e d

t o t h e i r n e w e n v i r o n m e n t . I t is q u i t e possible t h a t some o f t h e m o s t
s t r i k i n g l y thalassoid genera are t h e d i r e c t descendants o f f l u v i a t i l e f o r m s
w h i c h m i g r a t e d i n t o t h e l a k e at t h e b e g i n n i n g o l its h i s t o r y , perhaps
d u r i n g t h e M e s o z o i c . B u t even i n t h e i r case, i t is l i k e l y t h a t t h e y h a v e
b e e n d e e p l y m o d i f i e d f r o m t h e ancestral t y p e , so t h a t i t seems t o us
m e a n i n g l e s s to look t o r t h e i r ancestors a m o n g M e s o z o i c f l u v i a t i l e snails
s i m i l a r i n a p p e a r a n c e t o some ot t h e present day T a n g a n y i k a n s . >
Comme on le voit, Pilsbry et Bequaert sont plutôt éclecti-

cjues et ont recours à un ensemble de facteurs pour expliquer
la diversité et l'étrangeté des mollusques tanganikiens. Il s agit
en résumé, d'après les auteurs, d'une mixture de plusieurs
faunes, toutes dérivées d'ancêtres fluviatiles mais immigrées
dans le lac à diverses époques et par conséquent adaptées et
modi liées à des degrés divers. Les auteurs admettent également
la supposition que le Tanganika avait passé par un stade de
bassin clos et que sa salinité avait été jadis beaucoup plus élevée
c|u actuellement.
L'aspect des mollusques les plus anciens ayant été modilié
à la longue, il est inutile de vouloir chercher leurs semblables
dans les anciennes faunes fluviatiles.
L'originalité de l'hypothèse éclectique de Pilsbry et Bequaeit
consiste en ce que, d après eux, i l ne s agit pas d une ancienne
faune marine, détachée à telle ou telle époque et modifiée en-
suite, mais, au contraire, d'une ancienne laune fluviatile modi-
fiée à la longue.
Mais les auteurs font accompagner, en guise de conclusion,
leurs diverses considérations, pourtant bien prudentes et peu
catégoriques, par la sentence, plutôt désabusée, suivante :
« T o speculate f u r t h e r u p o n t h e h i s t o r y o f t h e T a n g a n y i k a n M o l l u s k s
w o u l d h a r d l y serve a u s e f u l purpose, s i n c e w e k n o w n o t h i n g whatsoever
o l the fluviatile forms that lived i n C e n t r a l A f r i c a during the mesozoic
a n d eerly Caenozoic. > ( p . 3 9 5 ) .
DU LAC TANGANIKA 41
Voici à présent ce que nous trouvons au sujet des mollusques

du Tanganika dans un grand Traité de géographie physique et
de biogéographie :
22. E m m . de Martonne (1952) (16) :
). << L e s groupes euryhalins el les espèces ihdlassoïdcs. — Les espè-

ces i s o l é e s q u i o n t encore d e proches a l l i é s d a n s l a mer et d o n t l a p r é -
sence e n e a u d o u c e a q u e l q u e chose d ' i n h a b i t u e l q u i I r a p j i o , sont dites
lhalassoïdes {viyJ.y.ayj., mer) ; peul-êlre sont-elles d origine plus ré-
cente q u e les p r é c é d e n t e s . E l l e s ont d o n n é lieu à une t h é o r i e aujour-
d'hui abandonnée : comme elles sont v o l o n t i e r s c a n t o n n é e s dans les
lacs, o n a v a i t p e n s é q u ' e l l e s é t a i e n t le reste d ' u n e ancienne f a u n e m a r i n e
acclimatée ( f a u n e r e l i c t e o u r é s i d u e l l e ) , ces lacs é t a n t les restes d an-
ciennes mers g r a d u e l l e m e n t d e s s a l é e s par u n a p p o r t c o n t i n u d e a u d o u -
ce. M a i s o n rencontre n o m b r e d e s p è c e s t b a l a s s o ï d e s dnns les f l e u v e s
aussi bien que dans les lacs d o n t le bassin n a certainement jamais
c o m m u n i q u é a\ec la mer. I l f a u t a d m e t t r e q u e toutes les e s p è c e s t b a l a s -
soïdes o n t p é n é t r é dans les e a u x douces par migration (laune intruse
ou de p é n é t r a t i o n ) . » ( p . 1367).
2. « L u c Tanganika. — L a p o p u l a t i o n m a l a c o l o g i q u e est très cu-

rieuse ; tandis que les L a m e l l i b r a n c h e s sont de type alricaln banal,
les P r o s o b r a n c h e s , d o n t 76 sur 84 sont e n d é m i q u e s , o n t v r a i m e n t 1 as-
pect de Gastéropodes marins : Troques, Murex, Nasses, L i t t o t i n e s ;
1 u n d e u x , Pyrgulifera Damoni, ressemble extrêmement à une cocjuille
q u i é t a i t l a r g e m e n t r é p a n d u e a u P a l é o c è n e d a n s les eaux douces et sau-
m â t r e s d E u r o p e et d ' A m é r i q u e d u N o r d . E n r é a l i t é , ces f o r m e s pseudo-
ihalassoïdes t r è s o r n é e s sont a l l i é e s a u x P a l u d i n e s , M é l a n i e s et H y d r o -
bies d ' e a u d o u c e ; elles o n t c o n v e r g é vers des f o r m e s marines, peut-être
e n raison des c o n d i t i o n s p h y s i c o - c h i m i q u e s d u lac. » ( p . 1576).
3. « L a c Baikal. — L e l a c B a i k a l est u n e v r a i e mer d e 35.000 k i l o -

m è t r e s c a r r é s , ayant j u s q u ' à 1521 m è t r e s d e p r o f o n d e u r ; sa f a u n e est
t r è s c u r i e u s e , t a n t par les r e l a t i o n s q u ' e l l e a avec les e s p è c e s disparues
d u T e r t i a i r e s u p é r i e u r , q u e p a r le n o m b r e d e ses f o r m e s t b a l a s s o ï d e s et
endémiques. » (p. 1376).
Nous n'hésitons pas à dire que les explications de de Mar-

tonne sont bien obscures, incompréhensibles, contradictoires et
même erronées.
D'abord, où et quels sont les fleuves dont le bassin commu-

nique avec la mer ou « dont le bassin n a certainement jamais
communiqué avec la mer et dans lesquels on rencontre nombre
d'espèces thalassoïdes » ? Nous ne les connaissons pas et noirs
aurions été heureux de les connaître. Leur existence aurait cer-
tes beaucoup simplifié le problème du Tanganika ; mais, encore
une fois, quels sont ces fleuves mystérieux ? Ensuite, si ces
fleuves n ont jamais communiqué avec la mer, comment, par
quelle voie les espèces thalassoïdes, dans le sens de de Mar-
tonne, y ont-elles immigré, ou pénétré ?
Cela pour les considérations générales. En ce qui concerne le

lac Tanganika, de Martonne déclare que ces mollusques tha-
lassoïdes sont alliés à diverses lamilles d'eau douce, mais qu'ils
ont convergé vers des formes marines, « peut-être en raison des
conditions physico-chimiques du lac ». Mais quelles sont ces con-
ditions ? L auteur ne nous le dit pas, et le problème reste donc
ainsi aussi obscur qu auparavant.
Le lac Baikal n entre pas dans le programme de notre pré-
sente étude, de Martonne se borne à signaler que « sa faune
est très curieuse », sans en donner, ou chercher, l'exphcation.
En fait de mollusques, la seule faune dont nous nous occu-
pons ici. de Martonne se borne à citer du Baikal « des mollus-
ques fluviatiles à test très mince, parmi lesquels un Prosobrari-
che nu (?) : Ancylodoris baicalensis ».
Ajoutons que Thiele considère, avec doute, ce mollusque
comme un Nudibranche, et dit à son sujet ce qui suit :
« D i e einzige, a n g e b l i c h a n B a i k a l - S e e l e b e n d e A r t ist w a r s c h e i n l i c h
marin. »
23. Enfin, chez L . Cuénot (La Genèse fies espèces ani-

males, Paris, 1 9 5 2 ) nous trouvons (pp. 6 5 8 - 6 5 9 ) les rensei-
gnements suivants concernant les mollusques du Baïkal :
« 19 b i v a l v e s , 106 gastéropodes p a r m i lesquels des coquilles turi-
i o r m e s (Turibaicalinae) . >
DU LAC TANGANIKA 43
Nous avons également pris connaissance de la grande mono-

graphie de L . Cuénot. que nous venons de citer. Mais le pas-
sage concernant le Tanganika étant, pour ainsi dire, ideiitique
à celui de de Martonne (et de L . Cuénot) cité plus haut, nous
avons cru inutile de le reproduire ici.
***
Nous arrivons à présent à une nouvelle hypothèse, hypothèse
la plus récente et certes la plus intéressante, hypothèse basée
sur des faits, faits indirects, i l est vrai, mais assez probants.
11 s agit de 1 hypothèse émise par V . E. Fuchs et que nous
allons reproduire ( 9 ) .
24. V . E . Fuchs ( 1 9 3 6 ) (pp. 1 0 3 - 1 0 5 ) ( 9 ) . — A y a n t

trouvé dans les «. Kaiso Beds » des lacs Edouard et Albert et
de la plaine de la Semliki des mollusques qui ne se trouvent
actuellemont qu'au lac Tanganika (Neothauma. Grandidieria),
1 auteur émet les considérations suivantes, considérations aussi
prudentes qu'intéressantes :
«. C i r a n t i n i i o n t h e evidence ol the mollusca that there was some

c o n n e c t i o n b e t w e e n Iâke T a n p a n y i k a a n d t h e c o m b i n e d L a k e s E d w a r d
a n d . A l b e r t i n the e a r l y Pleistocene, i t is clear t h a t t h e e a r l y T a n k a n y i k a
launa o c c u p i e d t h e c e n t r a l A f r i c a n p r o v i n c e betore t h e N i l o t i c f a u n a
in\aded the area from the north. T h e pecidiar fact of the former's
s u r v i v a l i n L a k e T a n g a n y i k a alone c a n b e e x p l a i n e d b y s u p p o s i n g t h a t
the early raid-Pleistocene p e r i o d ot a r i d i t y destroyed a l l t h e rest o l t h e
ac(ualir molliiscan f a u n a of the region. Tanganyika is to-day over
.1,700 f t . deep, w h e r e a s a l l the other lakes o f t h e R i f t system, with
the exception f)l Nyassa (2.600 f t . ) , are a t present i m d e r 500 ft. in
depth a n d h a v e p r o b a b l y never been deeper t h a n 1.500 f t . Tâke T a n -
g a n y i k a w o u l d t h e r e f o r e t h a k e a very m u c h longer t i m e t o d r y u p , a n d
it seems c e r t a i n t h a t i t n e v e r d i d so c o m p l e t e l y .
» I n t h e past M o o r e (1809, i Q o i , 1903) suggested a m a r i n e origin
f c r i h e 1 lialassoid f a u n a o t L a k e T a n g a n y i k a , f f e t h o u g h t t h a n a n arm
ot t h e l i u a s s i c sea w a s cut o l f and gradually freshened b y the inflo-
w i n g rivers. It seems t o m e t h a t a p r o l o n g e d p e r i o d o l a r i d i t y such as
that 111 t h e m i d - P l e i s t o r e n e c o i d d cause e v a p o r a t i o n a n d an increase
in s a l i n i t y o l i h e w a t e r , t h e r e b y p r o v i d i n g s i m i l a r c o n d i t i o n s . T h e arri-
val of the later wet period would refill the lake basin once more and
so bring about the return or freshwater conditions.
» I f the suggested events tooL place they would explain the .ibvoace
of true Thalassoid forms f r o m the Kaiso fauna, for they may only have
evolved under the peculiar conditions, that obtained duriiiu i h c dry
period, w h e n the ancient Lake Edward and Lake Albert had already
disappeared. The numerous fossil moUusca whose distribution is con-
lined to the Kaiso deposits of Lake E d w a r d and Lake A l b e r t might
therefore be regarded as an evolutionary expression of conditions simi-
lar to those that gave rise to the Thalassoid forms of Tanganyika. 'I he
latter have, however, continued their evolution long alter the faunas
of Lake Edward and Lake Albert were exterminated by the drying
up of the lakes in which they lived.
» It therefore seems possible lhat when the lakes of the western Rift
Valley dried up in the arid period of the early |-'leistocene, llieir waters
became increasingly saline, l h a t salinity gave pseirdo-marine conditions
and not natronous lakes those of the eastern rift. If it could be shown
that such conditions are able to influence the degree of ornementation
ol mollusca. then there is no longer any necessity In look lo ihe .huvissic.
or any other sea, lor the origin of the extraordinary Tanganyika fauna. >
I . h y p o t h è s e cJe V . H . Fuchs peut être b r i è v e m e n t rè.?umce

ainsi :
Dès après la iormation du grand Graben centro-alricain

( « T h e western R i l t V a l l e y » des Anglais) i l se iorma dans
la dépression une grande é t e n d u e lacustre, ou une succession
de lacs étroitement reliés entre eux avec une faune unilorme,
comme le prouve la présence de Ncolhmiwd et de Gniinlitlieiia
lossiles dans les « Kaiso Beds ».
A cause de la p é r i o d e de sécheresse connue d u Pléistccène.
ce grand lac s'assécha dans la région de TAlbert et de l'Edouard,
tandis que le Tanganika, beaucoup plus profond, conserwi une
certaine (luaitlité d'eau, laquelle, à cause de l'évciporatiori, de-
venait graduellement plus .salée. C est celte concenlr.ilioii de
sels qui a i)rovoqué l'aspect thalassoïde des mollusques. L a
p é r i o d e d ' h u m i d i t é qui suivit remplit de nouveau la dépres-
sion de 1 A l b e r t et de l'Edouard et y amena la faune fluviale,
ou lacustre, habituelle.
Cette explication est aussi intéressante q u ' i n g é n i e u s e et sim-

ple et elle semble bien probable. Mais on ne peut s'empêcber
de penser que toute cette ingénieuse théorie n'a comme base
que les fossiles Neothauma et Grandidieria. O n ne peut s em-
p ê c h e r de se demander si u n mollusque fossile peut permettre
son identification indubitable avec un Neothauma, à 1 exclu-
sion d'un autre \iviparus, d u moins avec une autre espèce d u
groupe Rediviviparus, par exemple avec îviparus mweruensi>
Smith et surtout avec sa variété pagodiformis.
* * *
N o u s extrayons enfin d u tout récent ouvrage d u géologue
belge M . Robert : Le Congo physique, le passage suivant con-
sacré au lac l a n g a n i k a et à sa faune malacologique.
25. Maurice Robert (1942) (25) .
< L e Tanganika, qui p r é c é d e m m e n t était un lac f e r m é , était devenu,

comme tout lac sans écoulement, un lac salé dans lequel, en partant
d'une faune d'eau douce, s'était créée, par évolution, une faune spéciale
à facies marin.
> Lors du déversement dans ce lac salé des eaux du Kivu et de sa
faune d eau douce, celle-ci a d û venir se superposer à l'ancienne faune
spéciale du Tanganika, qui, en se déversant dans le Lualaba, a d'ailleurs
perdu son caractère ancien de lac fermé, pour devenir un lac à écou-
lement.
» Ce qui vient d'être dit de 1 évolution qu'a suivie le lac Tanganika
montre que, malgré sa laune spéciale à facies marin, ce lac ne doit pas
être considéré comme un lac relique.
> I l ne faudrait d ailleurs pas exagérer les a f f i n i t é s marines ds cette
faune spéciale. E n réalité, avec leurs coquilles au test épais, pourvues
de saillies et de protubérances analogues aux coquilles des mollusques
marins, ceux d u Tanganika n'ont que le lacies marin, mais ils se rat-
tachent aux paludines, aux mélanies et aux bydrobies d'eau douce. >
(p. 161).
11 semble résulter de l ' e x p o s é ci-dessus que M . Robert est

plus ou moins d u m ê m e avis que M . H . Fuchs, d u moins dans
les grandes lignes. Mais a p r è s avoir exposé la cause, ou l'ori-
gine, des mollusques thalassoïdes d u Tanganika, M . Robert

rejette, en passant et indirectement, l a théorie de Moore,
é t a n t de l'avis des malacologistes cités plus haut, dont
P. Pelseneer, — que ces mollusques soi-disant halolimniques
appartiennent en réalité à plusieurs familles de mollusques t l u -
viatiles habituels.
* * *
Ce sont les mollusques thalassoïdes, o u halolimniques, qui
constituent l'énigme, ou le problème, d u Tanganika. M a i s ce
grand lac présente encore u n d e u x i è m e problème, de moindre
importance, i l est vrai : celui de l'origine, ou de la provenance,
de ses mollusques e n d é m i q u e s non thalassoïdes, parmi lesquels
nous citerons avant tout les plus curieux et les plus communs
d u lac ; Neothauma et Grandidieria. V . E . Fuchs a d é j à don-
né, indirectement, i l est vrai, une exphcation de la p r é s e n c e de
ces deux genres dans le Tanganika et de leur absence a u lac
A l b e r t et au lac Edouard. Nous trouvons également des consi-
dérations intéressantes à leur sujet dans le mémoire de F . Haas
de 1 9 3 6 (15).
L original malacologiste allemand s'occupe de ces mollusques
e n d é m i q u e s uniquement en passant, à l'occasion de ses consi-
dérations sur les anciennes relations d u lac Tanganika avec les
autres bassins fluvio-lacustres africains. N o u s exposons les idées
de F . Haas dans une autre é t u d e consacrée à la Malacologie
d u Tanganika. Ici nous nous bornerons à citer l'opinion de
F. Haas sur les mollusques e n d é m i q u e s d u Tanganika.
Comme les m ê m e s mollusques sont classés parmi les Pareysia
par les uns et parmi les Caelatum par les autres, Haas définit
ainsi la d i f f é r e n c e entre ces deux genres :
P a r e y s i a : Coquille épaisse, bien s c u l p t é e . D e n t cardinale

grossière, non coupante ( « Dicke skulptierte Schale. Plumpes
nicht schneidendes H a u p t z a h n des Schlosses » ) .
Caelatura : Peu sculpté. Coquille mince ( « W e n i g skulp-

tiert. Diinnschalig » ) .
DU L A C TANOANIKA 47
26. M a i s , insistant sur les deux facteurs limnitique et é c o -

logique, q u i l u i sont si chers, Haas explique comment, suite à
des conditions écologiques locales, u n vrai Caelatura peut, peu
à peu et à l a longue, prendre 1 aspect d u n Pareysia. Voici à
p r é s e n t u n passage d u m é m o i r e de Haas, d u q u e l i l résulte q u i l
en est de m ê m e en ce qui concerne notre Grandidieria, lequel
n'est en somme q u ' u n Caelatura modifié :
« Unsre theoretischen Austiihrungen iiber die atrikanischen Par-

leysia > - A r t e n lassen sick in gewissen auch auf Grandidieria anwenden.
A n der Caelatureno Phase tiefen, unbewegten Wassers mit schliclcigsan-
digem Grande haben vvir merkmal kennen gelernt, die man auf Gran-
didieria teschrankt glaubte u n d die, zusammen mit entsprechender A u s -
bildung einer Caelaiura im Tsad-See, zu der w o h l nicht u n b e g r ü n d e t e n
Vermutung f ü h r e n , Grandidieria im engen Sinne sei eine erblicb gewor-
dene hmnische Aiisbildungstorm des Cae/a(ura-Stammen, wahrend die
geologisch jiingeren Seen in gleicher Richtung umgebildete Caelaturen
als Varianten, neben noch typischen Caelaturen, pragen. Das Neben-
einandervorkommen von Grandidierien und echten Caelaturen im 1 an-
ganyika-See ist unscbwer wieder als lolge neuerlicher Besiedlung von
den Z u ^ u n d Abfliissen aus, als Unter — u n d Oberschicht der
Muschelwelt des Sees zu erklaren.
> Dass die hier gemachten theoretischen Ueberlegungen auch teil-
vveise auf die endemischen prosobranchiaten Schnecken det grossen
Seen anvvendbar sind, diese also auch als erblich gewordene limnische
Umpragungen zu deuten sind, sei nur anhangsweise bemerkt >.
E t dans u n autre chapitre de son é t u d e ( p . 1 2 6 ) nous trou-

vons les affirmations suivantes :
« Neothauma appartient au genre Vifiparus et notamment au sous-

genre Bellamya, jadis r é p a n d u dans toute l ' A f r i q u e . >
« Le genre Grandidieria n est qu'ime phase limnitique des Caelatu-
rcs fluviatiles (erblich gewordene limnische Phase von fluviatilen Cae-
laturen ) . »
« L e n d é m i q u e Cameronia n'est qu un Iridina spécialisé.
E t plus haut, dans notre citation textuelle, nous avons v u

que Haas appliquait également, partiellement du moins, sa
théorie aux « Prosobranches e n d é m i q u e s » (voulant é v i d e m -
i
ment dire les « prosobranches thalassoïdes » ) qui sont égale-

ment des modifications limnitiques héréditaires.
T o u t cela est é v i d e m m e n t très intéressant, et l'influence des

conditions locales sur la morphologie générale et détaillée des
mollusques est é v i d e m m e n t i n d é n i a b l e ; mais n est-ce pas u n
peu trop simpliste ?
Cette h y p o t h è s e de « divergence » n'explique en somme pas
plus 1 origine des mollusques e n d é m i q u e s — thalassoïdes ou non
— que 1 h y p o t h è s e de « convergence » que nous avons eu l'oc-
casion de citer tant de fois. C e n'est pas en minimisant u n pro-
b l è m e q u on le résout. L a m ê m e question reste toujours sans
réponse ; Pourquoi les mollusques en question ont-ils pris cette
lorme au Tanganika et n u l l e part ailleurs ?
N o u s nous bornerons à enregistrer l'opinion de Haas, comme
nous avons enregistré celles des autres auteurs, sans la discuter
plus longuement, et nous nous limiterons à une seule remarque.
O n n'aura certes pas m a n q u é de remarquer la détermination
— définition bien originale de Neothauma d o n n é e par notre
auteur, définition totalement d i f f é r e n t e de celle d o n n é e par
tous les autres malacologistes qui se sont occupés de A'eo-
thauma.
Résumé des diverses hypothèses émises par les divers auteurs

cités dans cette étude pour expliquer l'origine ou le phénomène
des mollusques thalassoïdes du Tanganika.
I. — C R O S S E 1881 : Citant l'Kypothèse de Thomson que le Tanga-

nika aurait coiisUlué jadis une mer intérieure, dont la salure a f i n i par
disparaître à peu près complètement. Crosse en tire la conclusion que
les mollusques en question « seraient des types marins modiliés ».
II. — W H I T E 1881 : Les mollusques en question appartiendraient à

une ancienne faune lacustre.
III. TAUSCH 1884 : M ê m e hypothèse que celle de W h i t e .
I V . — P E L S E N F E R 1886 : Les espèces actuelles ne sont pas les des-

cendantes directes d une laune marine, mais appartiennent aux genres qui
se sont d é t a c h é s d'une souche marine avant la formation de ces espèces
Leur aspect halolimnique s'e.xplique par les conditions locales (grand
lac t e m p é t u e u x ) , ces mollusques étant localisés surtout dans les en-
droits où l'eau est le plus agitée.
V . — B O U R G U I G N A T 1888 : La faune tanganikienne appartient au

grand centre africain de création. Son lacies marin est d û aux proprié-
tés des eaux du lac (forts dégagements gazeux chargés de matière
minérale).
\''l. ^ GUNTHER i8y5 : Le 1 aiiganika est un résidu d'une ancienne

mer.
VII. C O R N E T 189O ; Rejette catégoriquement l'hypothèse de Giin-
iKer — soit donc également celle de Moore ^ que le Tanganika serait

un « Relikten-See ». Pour Cornet, le Tanganika est une nappe d'eau
qui s est établie dans une partie très déprimée du Graben. Les mollus-
ques du ^ ' 1 anganika appartiennent à des genres d eau douce. L a cause
de leur « pseudo-facies marin » résulte simplement du fait d'adapta-
tion des organismes au milieu où se passe leur existence (grandes lon-
gueur, largeur et profondeur et surtout lortes tempêtes faisant ressem-
Ller le Tanganika à une vraie mer).
V I I I . ^ V O N M A R T E N S 1897 : Rejette l ' h y p o t h è s e de « Tanganyika

Relikten-Sce », l'aspect conchyliologique ne suffisant pas à assimiler les
mollusques thalassoïdes aux vrais mollusques marins. Mais l'auteur ne
donne en somme aucune explication de cet aspect thalassoïde.
50 IVIOLLUSQUES THALASSOIDES
IX. MOORE 1898 : Le Tanganika serait un lac relicte d'une mer

jurassique et sa faune serait une faune marine a d a p t é e à l eau douce.
X. — NICOLAS 1898 : A peu près la même opinion.
X I . ^ STROiVlER 1901 : Se prononce également contre l'hypothèse

de Moore et se borne à énumérer plusieurs autres suppositions pour ex-
pliquer le facies marin des mollusques en question : « convergence >,
isolement et salinité antérieurs, eau saumâtre actuelle d u lac. atavisme.
N e se prononce pour aucune de ces suppositions et laisse la question
ouverte.
X I I . - S J V I I T H 1904 : Rejette la théorie de « Rehkten-See ». A part

cela i l ne se prononce pas catégoriquement. I I attribue l'épaisseur des
coquilles, qui habiteraient près des rives, aux tempêtes du lac. Il mini-
mise d ailleurs l'importance de l'aspect thalassoïde : des formes marines
se trouveraient également dans le lac Baikal et les mers Caspienne et
d'Aral.
XIII. ^ H U D L E S T O N 1904 : R é f u t e la théorie de Moore et conclut :

Le problème du Tanganika reste irrésolu.
X I V . — P E L S E N E E R (2) 1905 : L'auteur a entre temps un peu mo-

difié son point de vue. D e m ê m e que précédemment, en 1886, i l rejette
la théorie du « Tanganyika Relikten-See > et attribue le facies marin
des mollusques en question à la convergence. Mais cette fois-ci i l admet
également « le peuplement partiel d u Tanganyika par des formes d'ori-
gine marine, venues, en immigrantes, de 1 Ouest » ( à l instar de Pseu-
dogibbula duponli Dautzenberg). E n résumé : deux hypothèses paral-
lèles, ou simultanées, non seulement bien différentes l'une de l'autre,
mais quasi opposées l'une à l'autre.
X V . — A N C E Y 1906 : Opinion bien éclectique, très prudente et

réservée et un peu indécise. D ' u n e part, en se basant sur les renseigne-
ments de Mgr. Lechaptois, l'auteur dit qu'il est plus que probable que
la constitution chimique de l eau d u Tanganika est un des facteurs,
sinon le facteur principal, de la tendance thalassoïde d'une partie des
gastéropodes operculés. Mais, d'autre part, i l admet, comme Pelseneer
et d autres, le facteur de la convergence. Par contre, i l rejette l'analogie
avec Psoudogibbula duponli, considérant ce dernier comme ime littorine
fluviatilc ou amphibie.
X V I . - G E R M A I N 1007 ; G E R M A I N 1908 : Adversaire de la théorie
de Moore et partisan de la théorie de la convergence. 11 s'agirait, d'après
l'auteur, de mollusques fluviatiles dont « l'aspect marin est dû unique-
ment à 1 adaptation aux conditions du milieu >.
DU L A C TANGANIKA 5|
X V l l . - D A U T Z E N B E R G et G E R M A I N 1914 : L a faune spéciale d u

Tanganika est due à une convergence. Elle ne présente d'ailleurs rien
de spécial, diverses formes thalassoïdes ayant été trouvées ailleurs, par
exemple : Neolhauma au lac Moero, Melania soror et Cleopatra hirta
dans le fleuve Congo, à Nyangwe-Sendwe, etc.
XVIU. — C U N N I N G T O N 1920 : L'auteur admet la possibilité d'une

salinité antérieure et surtout la possibilité d'un long isolement du lac,
ce qui aurait p r o v o q u é une divergence des types lacustres habituels et
une convergence vers les types marins.
X I X . ^ PiLSBRY et BEQUAERT : Très éclectiques et aussi prudents

qu'hésitants dans leurs conclusions, bien peu catégoriques. Ils admet-
tent pourtant, in fine, plutôt une ancienne faune lluviaitile modifiée
qu une faune marine modifiée.
X X . - D E M A R T O N N E 1952; C U É N O T 1952 : O n rencontre des

formes thalassoïdes aussi bien dans les lacs que dans les tieuvcs qui
avaient p r é c é d e m m e n t c o m m u n i q u é avec la mer ou qui n'avaient pas
c o m m u n i q u é avec elle. Les formes thalassoïdes du Tanganika ont con-
verge vers des formes marines « peut-être en raison des conditions phy-
sico-chimiques d u lac J.
X X I . - F U C H S 1056 : Le lac Tanganika aurait constitué précédem-

ment une seule masse d'eau avec les lacs Albert et Edouard et auraR
eu la même faune que ces deux derniers. Preuve : la présence de N c o -
ihauma et Grandidieria fossiles dans les < Kaiso Beds ». La sécheresse
d u Pléistocène aurait fait disparaître l'Albert et l'Edouard. Grâce à sa
grande profondeur, le Tanganika aurait conservé une partie de son eau,
qui, à cause de l'évaporation, aurait concentré les sels. C'est cette con-
centration qui aurait été la cause de la formation des mollusques tha-
lassoïdes. L é p o q u e humide suivante aurait de nouveau rempli 1 Albert
ei l'Edouard.
XXII. ^ HAAS 1936 : Les mollusques endémiques du Tanganika —

thalassoïdes et non thalassoïdes — sont des « modifications limnitiques
héréditaires ».
X X I I I . ~ R O B E R T igzj2 : L a faune du Tanganika est une faune d'eau

douce qui a pris un aspect marin par suite de 1 isolement précédent du
lac et à sa salinité consécutive. L a faune habituelle est venue se super-
poser à 1 ancienne, à 1 ouverture ultérieure du lac.
CONCLUSIONS
N o u s avons reproduit dans ce chapitre, si non pas absolu-

ment toutes les opinions, d u moins presque toutes les hypo-
thèses émises sur l'origine des mollusques thalassoïdes ^ et
m ê m e tout simplement e n d é m i q u e s ^ d u Tanganika.
Les auteurs cités malacologistes, conchyliologistes, géolo-
gues et géographes des plus notoires ^ embrassent une période
de soixante a n n é e s , de 1881 à 1 9 4 2 , soit depuis l'époque
héroïque des premières explorations de l A f r i q u e centrale jus-
qu à nos jours.
Les h y p o t h è s e s émises sont nombreuses, variées, bien souvent
contradictoires et Iranchement opposées les unes aux autre;,
ce qui est d é j à une preuve de leur laiblesse et de leur Iragilité.
Nous en avons v u de certainement erronées, d'autres plus ou
moins plausibles, d'autres enfin plus ou moins convaincantes.
Mais à toutes i l manque des preuves, d u moins des preuves
convaincantes, des faits indéniables.
A f i n de reproduire bien exactement les idées des divers au-
teurs, idées bien souvent assez vagues et m ê m e obscures, nous
avons eu recours aux extraits textuels des passages les plus
essentiels de chaque auteur, que nous avons ensuite c o m p a r é s ,
analysés et c o m m e n t é s . N o u s venons e n f i n de donner u n bref
résumé récapitulatif de toutes les h y p o t h è s e s citées.
V o i c i une brève é n u m é r a t i o n de ces diverses h y p o t h è s e s , du
moins des principales.
D ' a b o r d , deux opinions de principe, pour ainsi dire, ou de
base, deux opinions bien opposées l'une à l'autre :
A. Les mollusques thalassoïdes d u Tanganika sont des

« types marins m o d i f i é s ».
B. Ces mollusques sont des « types d'eau douce m o d i f i é s

DU LAC TANGANIKA 53
E t voici les variations de ces deux hypothèses de base, varia-

tions se rapprochant tantôt d'une opinion, tantôt de l'autre, tan-
tôt combinant les deux.
1 . L aspect thalassoïde des mollusques d u Tanganika est

d û aux propriétés spéciales des eaux.
2 . Le Tanganika est un résidu d'une ancienne mer ( « Relik-

ten-See > ) , ce q u i explique le lacies marin de ses mollusques.
5 . f.es mollusques en question appartiennent à une ancienne

faune lacustre.
4 . Les mollusques thalassoïdes proviennent de l'Ouest, de

l O c é a n , par le f l e u v e Congo, o ù i l existe é g a l e m e n t d autres
formes thalassoïdes (Pseudogibbula duponti, etc.).
5 . Les mollusques thalassoïdes d u Tanganika sont des mol-

lusques d eau douce qui ont pris u n aspect marin par « con-
vergence » (dimensions, prolondeurs et tempêtes d u lac, l'assi-
milant à une m e r ) .
6. Les mollusques thalassoïdes d u Tanganika sont des mol-

lusques d eau douce mais qui ont pris l aspect m a r i n à cause
de son isolement prolongé et la salinité consécutive à cet isole-
ment, salinité disparue après 1 ouverture du lac.
7 . L aspect t h a l a s s o ï d e des mollusques d'eau douce est un

fait banal se rencontrant également ailleurs : dans le lac Baikal,
dans les mers Caspienne et d ' A r a l et m ê m e dans les lacs Moero
et Nyassa et dans le fleuve Congo.
8. L'aspect t h a l a s s o ï d e des mollusques du Tanganika a été

p r o v o q u é par la sécheresse du Pléistocène, qui a eu comme con-
s é q u e n c e un a s s è c h e m e n t partiel de ses eaux et une concentra-
tion de sel dans le restant (modification de l ' h y p o t h è s e 6 ) .
9. Les mollusques en question sont bien des mollusques

d'eau douce, mais q u i ont pris u n aspect marin par atavisme,
les ancêtres éloignés m ê m e des mollusques fluviatiles ayant été
q u a n d m ê m e les mollusqrres marins.
1 0 . Les mollusques du Tanganika sont des modifications

limnitiques héréditaires.
1 1 . Les mollusques en question sont des mollusques habi-

tuels d'eau douce, q u i par suite de l'isolement ont diveigé de
leur forme p r é c é d e n t e et convergé ensuite vers des formes ma-
rines.
Etc.
N o u s avons analyse plus haut ces diverses opinions et n y

reviendrons plus. N o u s nous bornerons à rappeler que l expli-
cation par les « propriétés spéciales actuelles des eaux » appar-
tient à « l'époque h é r o ï q u e du continent mystérieux ».
Les derniers auteurs qui y f o n t encore une allusion assez
discrète sont A n c e y , en 1 9 0 6 , et Stromer, en 1 9 0 1 ( « peut-être
eau s a u m â t r e » ) , O n n'en parle donc plus à présent.
U n e deuxième h y p o t h è s e , celle d u « Tanganyika Relikten-
See », f u t combattue presque unanimement et peut être consi-
d é r é e comme d é f i n i t i v e m e n t a b a n d o n n é e .
La théorie la plus alléchante est certes celle de Fuchs (assè-
chement partiel d u Tanganika lors d u Pléistocène, salure gra-
duelle et consécutive de ses eaux, salure graduellement diminuée
et disparue ensuite, lors de l ' h u m i d i t é u l t é r i e u r e ) , mais elle aussi
est construite sur une base bien fragile, comme nous I avons
signalé plus haut.
Chose curieuse et bien instructive : c est l exphcation qui
explique le moins, pour ne pas dire q u i n explique rien du tout,
ce q u i serait plus juste, mais moins diplomatique, ou courtois ;
c est I explication q u i explique le moins, disons-nous, qui a le
plus d adeptes parmi les auteurs cités : nous visons la théorie
de la convergence... Parce que, en somme, la « convergence »
appartient à la m ê m e catégorie que le « tropisme », qui est
aussi un mot qui explique tout, quand on veut absolument expli-
quer u n fait dont o n ne connaît pas la cause...
Parmi les auteurs cités par nous, nous en avons v u de caté-
goriques, de moins catégoriques, q u i admettent en m ê m e temps
deux h y p o t h è s e s différentes, et de prudents, ou sceptiques, q u i

p r é f è r e n t ne pas se prononcer, en attendant des recherches u l t é -
rieures. E . Stromer, E . A . S m i t h . Pilsbry et Bequaert et surtout
W . H . Hudieston appartiennent à cette catégorie.
V o i c i ce que disent ces auteurs :
E. Stromer : « Vv'ir wagen deshalb noch keine Entscheidung

zu treffen ».
E. A. Smith : « It might be interesting i f not useful te spe-

culate upon the cause of se many shells f r o m this lake having
this marine aspect ».
H. Pilsbry et Bequaert : « T o speculate further upon the his-

tory of the Tanganyikan mollusks would hardly serve a u s e f u l
purpose, since w e know nothing whatsoever of the fluviatile
forms that lived in Central A f r i c a during the Mesozoic and
carl}- Caenozoic.
E t nous terminerons notre é t u d e par les paroles du q u a t r i è m e

de ces auteurs, W . H . H u d i e s t o n :
« Le problème du Tanganika reste irrésolu. »

56 iWOLLUSQUES THALASSOÏDES
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Liste chronologique des auteurs traitant le

: Problème du Tanganika » et cités dans ce chapitre.
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du Congo belge (204 pages, ;I9.34) fr. 70 »
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8" parallèle (74 pages, 6 p l a n c h e s , 2 cartes, 1934) fr. 45 »
Tome I I I .
1. L E B R U N , J . , Les espèces congolaises du genre f i c u s L. (79 p., 4 f i g . , 1934) . .. f r . 24 »
•i. S C H V V E T Z , le D"- J . , Contribution à l'étude endémiolo'jique de la malaria dana la
forêt et dans la savane du. Congo oriental (45 pages, J caiMe, 1934) . . fr. 20 »
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genes congolais (127 pages, 1935) fr. 35 M
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Leur importance actuelle (248 pages, i 2 planches, 1930) fr, 80 »
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c o u r s a n n u e l de 1935) (26 pages, 1935) fr. 15 «
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Negerstammen ( V e r h a n d e l i n g w e l k e i n den j a a r l l j k s c h e n W e d s t r i j d v o o r 1935
eene e e r v o l l e v e r m e l d i n g v e r w i e r f ) (32 h l . , 1935) fr. 15 »
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(58 pages, 1937) fr, 20 »
4. H I S S E T I E , le Di- J., Oncfiocercose oculaire (120 pages. 5 p l a n c h e s , 1937) . . . fr. 50 n
5. D U R E N , le D ' A . , Un essai d'étude d'ensemble du paludisme au Congo belge
(86 pages, 4 f i g u r e s , 2 p l a n c h e s , 1937) fr. 35 »
6. S T A N E R , P . et B O U T I Q U E , R., Matériaux pour les plantes médicinales indigènes du
Congo belge (228 pages, 17 f i g u r e s , 1937) . fr 80 »
Tome V I I I .
HuLSTAEHT. le R. P. G., Le mariage det Nkundó (520 pages, 1 carte, 1938) . . . fr. 200 »
Tome i X .
1. VAN WING, le R. P. J . . Études Bakongo. — I I . Religion et Magie (301 pages,
2 figures, 1 carte, 8 planches, 1938) tr 120 »
2. T i A B K O F O U R C H E , J . A. et MOHLiGHEM, H . , Les communications des indigène*
du Kasai avec les âmes des morts (78 pages, 1939) fr. 25 »
3. LOTAR, le R. P. L . , La grande Chronique du Bomu (163 pages, 3 cartes, 1940). fr. 90 »
i GELDERS, V., Quelques aspects de l'évolution des Colonies en 19S8 (82 pages,
1941 fr. 60 »
Tome X.
1. VANHOVE, J., ^ s s a i de droit coutumier du Ruanda (Mémoire couronné au Con-
cours annuel de 1940) (125 pages, 1 carte, 1 3 planches, 1941) fr. 65 H
2. OLBBECHTS, F . M . , Bijdrage tot de kennis van de Chronologie der Afrikaansche
plastiek (38 biz., X pi , 1941) fr. 30 »
3. DE BEAUCORPS, le R . P. R . , Les Basongo de la Luniungu et de la Gobari (Mémoire
couronné au Concours annuel de 1940) (172 p., 1 5 pl., 1 carte, 1941) . . . fr. 100 »
i. VAN DEH KERKEN, G., Le Mésolithique et le Néolithique dans le bassin de l'Vele
(118 pages, 5 fig., 1942) fr. 40 »
5. DE BOECK, le R . P. L . - B . , Premières applications de la Géographie linguistique
aux langues bantoues (219 pages, 75 figures, 1 carte hors-texte, 1942) . . fr. 106 »
Tome X I .
1. MERTENS, le R . P. J . , Les chefs couronnés chez les Ba Kongo orientaux. Etude
de régime successoral (Mémoire couronné au Concours annuel de 1938)
(455 pages, 8 planches, 1942) fr. 200 »
2. GELDERS, V . . Le clan dans la Société indigène. Etude de politique sociale, belge
et comparée (72 pages, 1943) fr. 25 »
3. SCHIER, A . , Le mariage en droit coutumier congolais (248 pages, 1943). . . fr. 100 »
Tome X I I .
1. LAUDE, N . , La Compagnie d'Ostende et son activité coloniale au Bengale
(260 pages, 7 planches et 1 carte hors-texte, 1944) fr. 110 »
2. WAUTERS, A , , La nouvelle politique coloniale (108 pages, 1945) fr. 65 »
3. JENTGEN, J., Etudes sur le droit cambiaire préliminaires à Viniroduction au Congo
belge d'une législation relative au chèque. — l ^ partie : Définition et nature
juridique du chèque envisagé dans le cadre de la Loi uniforme issue de la
Conférence de Genève de i9S1 (200 pages, 1945) fr. 86 »
Tome X I I I .
VAN DER KERKEN, G., L'Ethnie Mongo :
1. Vol. I . Première partie : Histoire, groupements et sous-groupements, origines.
Livre I (xil-504 pages, 1 carte, 3 croquis hors-texte, 1944) fr. 260 »
2. Vol. I . Première partie. Livres I I et I I I (x-639 pages, 1 carte, 3 croquis et 64 plan-
ches hors-texte, 1944) fr. 400 ii
Tome X I V .
1. LOTAR, le R . P. L., La Grande Chronique de l'Vele (363 pages, 4 cartes, 4 plan-
ches hors-texte, 1946) fr. 200 »
2. D E CLEENE, N . , Le Clan matrilinéal dans la société indigène. Hier, Aujourd'hui,
Demain (100 pages, 1946) fr. 60 »
3. M o n o u L L E , le D>- L . , Politique sociale de l'Union Minière du Haut-Katanga pour
sa main-d'œuvre indigène et ses résultats au cours de vingt années d'appli-
catton (68 pages, 1946) 50 »
4. JENTGEN, P., Les Pouvoirs des Secrétaires Généràux ' f f . du Ministère des Colonies
pendant l'occupaUon. (Loi du 1 0 mai 1940) (82 pages, 1946) 45 »
Tome X V .
1. HEYSE, T H . , Grandes lignes du Régime des terres du Congo belge et du Ruanda-
Urundi et leurs applications (1940-1946) (191 pages, 1947) fr. 110 »
2. MALENGREAU, G., Les droits fonciers coutumier s chez les indigènes du Congo
belge. Essai d'interprétation juridique (260 pages, 1947) . 150 »
2
Tome V I .
1. BURGEON, L . , Liste des Coléoptères récoltés au cours de la mission belge au
Ruwenzori (140 pages, 1937) . . . . . , . . . . . . . . , . fr. - 50 »
i. LEPERSONNE, J., Les terratses du fleuve Congo au Stanley-Pool et leurs relations
avec celles d'autres régions de la cuvette congolaise (68 p., 6 fig., 1937) . . ff. 25 »
3. CASTAGNE, E . , Contribution à l'étude chimique des légumineuses insecticides du
Congo belge (Mémoire couronné au Concours annuel de 1937) (102 pages,
2 figures, 9 planches, 1938) . . . . . . . . • . ^. . . . . . . fr. 90 »
4. D E WILDEMAN, Ê . , SUT des plantes médicinales ou utiles du Mayumbe (Congo
, belge), d'après des notes du R. P. Wellens t (1891-1924) (97 pages, 1938) . . fr. 35 »
5. ADRIAENS, L . , Le Ricin au Congo belge: — Étude chimique des graines, des huiles
et des sous-produits (206 pages, 11 diagramnSes, 12 planehes, 1 carte, 1938). fr. 120 »
Tome V I I .
1. ScHWETZ, le D ' ' J . , Recherches sur le paludisme endémique du Bas-Congo et du
Kwango (164 pages, 1 croquis, 1938) . fr. 60 »
t. D E WILDEMAN, E . , Dioscorea alimentaires et toxiques (morphologie et biologie)
(262 pages, 1938) . . . . .. . . •. . . . . . . . . fr. 90 »
3. LEPLAE, E . . Le palmier à huile en Afrique, son exploitation du Congo belge et \
en Extrême-Orient (108 pages, 11 planches, 1939) . .. . . . . . . fr. 60 »
Tome V I I I .
1. MicHOT, P., Étude pétrographique et géologique du Ruwenzori septentrional
• (271 pages, 17 figures, 48 planches, 2 cartes, 1938). . . . . . . . fr. 170 »
2. BoucKAERT, J., CASIER, H . , et JADIN, J.. Contribution à l'étude du métabolisme du
calcium et du phosphore chez les indigènes de l'Afrique centrale (Mémoire
couronné au Concours annuel de 1938) (25 pages, 1938) . . . . . . fr. 16 »
3. VAN DEN BERGHE, L . , Les schistosomes et les schistosomoses au Congo belge et
dans les territoires du Ruanda-Urundi (Mémoire couronné au Concours
annuel de 1939) (154 pages, 14 figures, 27 planches, 1939) . . . . . . fr. 90 »
4. ADRIAENS, L . , Contribution à l'étude chimique de quelques gommes du Congo
belge (100 pages, 9 figures, 1939) . . fr. 45 »
Tome I X .
1. POLiNARD, E . , La bordure nord du socle granitique dans la région de la Lubi et
de la Bushimai (56 pages, 2 figures, 4 planches, 1939) . . . .•' 35 »
î. VAN RIEL, le D"- J., Le Service médical de la Compagnie Minière des Grands Lacs
Africains et la situation sanitaire de la main-d'œuvre (58 pages, 5 planches,
1 carte, 1939). . . . . . . . . . . . . . . . . . . fr. 30 »
3. D E WILDEMAN, E . , D"> T H O L L I , DRICOT, TESSITORE et M. MORTIAUX, iVo*es sur des
plantes médicinales et alimentaires du Congo belge (Missions du « Foréami •)
(vi-356 pages, 1939) fr. 120 »
4. POLINARD, E . , Les roches alcalines de Chianga (Angola) et les tufs associés
(32 pages, 2 figures, 3 planches, 1939) .' . . . . fr. 25 »
5. ROBERT, M., Contribution à la morphologie du Katanga; les cycles géographiques
et les pénéplaines (59 pag^s, .1939) - . fr. 20 M
Tome X.
1. D E WILDEMAN, Ë . . De l'origine de certains éléments de la flore du Congo belge et
des transformations de cette flore SOTM l'action de facteurs physiques et bio-
logiques (365 pages. 1940) fr. 120 »
2. DUBOIS,, le D ^ A., La lèpre au Congo belge en 1938 (60 pages 1 carte, 1940). fr. 25 »
3. JADIN, le D ' J., Les groupes sanguins des Pygmoïdes et des nègres de la province
équatoriale (Congo belge) (42 pages, 1 diagramme, 3 cartes, 2 pl., 1940). . fr. 20 »
4. POLINARD, E . , Het doleriet van den samenloop Sankuru-BusMmai .(42 pages,
3 figures, 1 carte, 5 planches, 1941) . . . . - . . fr. 35 »
5. BURGEON, L . , Les Colasposoma et les Euryope du Congo belge (43 pages, 7 figures,
1941) fr. 20 »
6. PASSAU, G . , Découverte d'un Céphalopode et d'autres traces fossiles dans les
terrains anciens de la Province orientale (14 pages, 2 planches, 1941) . . fr. 15 »
-
Tome X I .
1. VAN NITSEN, le D ' R . , Contribution à l'étude de l'enfance noire au Congo belge
(82 pages, 2 diagrammes, 1941) . . . . . fr. 35 »
i. SCHWETZ, le D ' J., Recherches sur le Paludisme dans les villages et les camps de
la division de Monghwalu des Mines d'or de Kilo (Congo belge) (75 pages,
1 croquis, 1941) fr. 35 »
3. LEBRUN, J., Recherches morphologiques et systématiques sur les caféiers du Congo
(Mémoire c o u r o n n é au Concours annuel de 1937) (184 p., 19 p l . , 1941) . . fr. 160 »
» RoDHAiN, le D r J . , Etudc d'une souche de Trvpanosoiiia Cazalboui (Vivax) (88 pages,
1941) fr. M »
5. VAN DEN ABEELE, M., L'Erosion. Problème africain (30 pages, 2 planches, 1941) . fr. 15 »
6. STANER, P . . Les Maladies de l'Hevea, au, Congo belge (42 p , 4 pl., 1941) . . f r . 20 »
7. RESSELER, R . , Recherches sur la calcémie chez les indigènes de l'Afrique centrale
(54 pages, 1941) f r . 30 »
8. VAN DEN BRAUDEN, le J.-F., Le contrôle biologique des Néoarsphénamines {Néo-
salvarsan et produits similaires) (71 pages, 5 planches, 1942) . . . . f r . 35 »
9. VAN DEN BRANDEN, le D ' ' J.-F., Le contrôle biologique des Glyphénarslnes (Try-
parsamide. Tryponarsyl, Novatoxyl, Trypotane) (75 pages, 1942) . . . fr. 35 »
Tome X I I ,
1. DE WILDEMAN, É . . Le Congo belge possède-t-il des ressources en matières
premières pour de la pâte à papier ? (iv-156 pages, 1942) fr. 60 »
2. BASTIN, R . , La biochimie des moisissures {Vue d'ensemble. Application d des
souches congolaises Aspergillus du groupe « Niger » THOM. et CHURCH.)
(125 pages, 2 diagrammes, 1942) fr. 60 »
3. ADRIAENS, L . et WAREMANS, G., Contribution à l'étude chimique des sols salins et
de leur végétation au. Ruanda-llrundi (186 pages, 1 figure, 7 pl., 1943) . . f r . 80 «
4. D E WILDEMAN, É . , Les latex des Euphorbiacées. 1. Considérations générales
(68 pages, 1944) fr. -35 »
Tome XIII.
1. VAN NITSEN, R., Le pian (128 pages, 6 planches, 1944) fr. 60 »
2. FALI.ON, F . , L'éléphant africain (51 pages, 7 planches, 1944)> fr. 35 »
3. DE WILDEMAN, K . , a propos de médicaments antilépreux d'origine végétale. I I . Les
plantes utiles des genres .Aconitnm et Hydrocotyle (86 pages, 1944) . . fr. 40 »
4. ADRIAENS, L . , Contribution à l'étude de la toxicité du manioc au Congo belge
(mémoire qui a obtenu une mention honorable au concours annuel de 1940)
(140 pages, 1945) fr. 80 »
5. D E WILDEMAN, E., A propos de médicaments antilépreux d'origine végétale.
I I I . Les plantes utiles du genre Strychnos (105 pages, 1946) . '. . . . f r . 65 »
Tome XIV.
1. ScHWETZ, le Dr J., Rcchcrches sur les Moustiques dans la Bordure orientale du
Congo belge {lac Kivu-lac Albert) (94 pages, 1 carte hors-texte, li croquis,
7 photographies, 1944) fr. 50 «
2. ScHWETZ, le D"- J. et DARTEVELLE, E . , Recherches sur les Mollusques de la Bordure
orientale du Congo et sur la Bilharziose intestinale de la plaine de Kasem/i,
lac Albert (77 pages, 1 carte hors-texte, 7 planches, 1944) 'fr. 40 »
3. SCHWETZ, le Dr J., Recherches sur le paludisme ilans lu bo/'din-c iiriciiltilc du
Congo belge (216 pages, 1 carte, 8 croquis et photographies, 1944) . . f r . 105 »
4. SCHWCTZ, le Dr J. et DARTEVELLE, E . , Com.trihu.tion à l'étude de la faune mala.co-
logique des grands lacs africains (lô étude : Les lacs Albert. Edouard et
Kivu) (48 pages, 1 planche et 1 tableau hors-texte, 1947) f r . 45 »
5. DARTEVELLE, E . et SCHWETZ, le Dr .T., Conirihvlinn à Vélinlc de la faune vialarnlo-
giqiie des grands lacs africains tît" l'tudc : T.c lac Tanganika) '136 pages.
1 carte, 6 planches hors-texte, 1947) . . . . f r . 120 «
6. DARTEVELLE, E . et SCHWETZ, le Dr .T., Cnntributinn à l'élude de la faune nialarolo-
giqiie des grands lacs africains (3" étude : Sur la faune nuilnrnfnqiqiic du
lac Moero) (90 pages, 3 cartes, 4 planches, 1 photo, 1947) . . . , ' . . f r . 100 »
Tome XV.
1. ADRIAENS, L . , Recherches sur la composition chimique des flacourtiacées à huile
chaulmoogrlque du Congo belge (87 pages, 1946) 60 »
î. RESSELER, R . , Het droog-bewaren van microbiologische wezens en hun reactie-
producten. De droogtechniek (63 biz., 1946) fr. 40 »
3. D E WILDEMAN, E., J. Gillet, S. ƒ., et le Jardin d'essais de Kisnntu. (120 paês,
2 planches, 1946) 75 „
4. D E WILDEMAN, Ë . , A propos de médicaments antilépreux d'origine végétale.
I V . Des Strophantus et de leur utilisation en médecine (70 pages, 1946). . f r . 45 »
5. DUREN, A . , Les serpents venimeux au Congo belge (45 pages, 5 planches, 1946). f r . 50 »
6. PASSAU, G., Gisements sous basalte au Kivu {Congo belge) (24 pages, 2 croquis,
2 planches hors-texte, 1946) 30 »
7. DUBOIS, le Dr A . , Chimiothérapie des Trypanosomiases (169 pages, 1946) lOO »
Tome X V I .
1. POLINABD, E . , Le minerai de manganèse à po/ini/i/c et hollandite de la haute
Lulua (41 pages, 5 figures, 4 planches hors-texte, 1946) fr. 50 »
2. SCHWETZ, le D'' J., Sîr la classificatio.n et la nomenclature des Planorbidae (Pla-
norbinae et Bulininae) de l'Afrique centrale et surtout du Congo belge
(91 pages, 1947) 60 »
3. FRASELLE, E . , Introduction à l'étude d& l'atmosphère congolaise. La prévision du
temps à longue échéance en Afrique équatoriale (54 pages, 1947) 35 »
4. POLINABD, E . , Cristaux de cassitérite du Kivu méridional et du Maniema
(25 pages, 2 planches hors texte) 35 »
5. D E WILDEMAN, E., A propos de rriédicaments antilépreux d'origine végétale. V I I .
Sur d.es espèces du genre Eucalyptus L ' H É R I T I E R (en collalioratloii avec
70 »
L . PYNAERT) (123 pages, 1947) • • , •., ,;„T'
6. D E, WILDEMAN,
t u T - T , E , A propos de médicaments antilcpreux d origine végétale. Vlll.
Swr des espèces du genre Acacia L. (en collaboration avec L . PYNAERT) 50 »
(77 pages, 1947) . . . . . .
7. DARTEVEi.LE, E . et ScHWETz, le Dr J., Siir l'arigine i/cs mollusques iliulussuhles du
lac Tanganika (58 pages, 1947) fr. 45 i)
8. D E WILDEMAN, E . , A propos de médiiumenls ijntilépreu.r d'origine végétale. I X .
Sur des espèces du genre Capsiciim /,. (;")(; pnf^'os, IVfi) fr. 40 »
SECTION DES SCIENCES TECHNIQUES
T o m e I.
1. FONIAINAS, P., La force motrice pour les petites entreprises coloniales (188 pages,
1935) , . . fr. 40 H
î. HELLINCKX, L . , Études sur le Copal-Congo (Mémoire couronné au Concours annuel
de 1935) (64 pages, 7 figures, 1935) fr. 25 »
3. DEVROEY, E . , Le problème de la Lukuga, exutoire du lac Tanganika (130 pages,
14 figures, 1 planche, 1938) fr. 60 »
i. FONIAINAS, P., Les exploitations minières de haute montagne au Ruanda-Vrundi
(59 pages, 31 figures, 1938) . . . . fr. 40 »
5. DEVROEY, E . , Installations sanitaires et épuration des eaux résiduaires au Congo
belge (56 pages, 13 figures, 3 planches, 1939) fr. 40 »
6. DEVROEY, E., et VANDERLINDEN, R . , Le lac Kivu (76 pages, 51 figures, 19,39) . . fr. 60 »
Tome I I .
1. DEVROEY, E., Le réseau routier au Congo belge et au Buanda-Urundi (218 pages,
62 figures, 2 cartes, 1939) f r . 180 »
2. DEVROEY, E . , Habitations coloniales et conditionnement d'air sous les tropiques
(228 pages, 94 figures, 33 planches, 1940) f r . 20O »
3. LEGRAYE, M . , Grands traits de la Géologie et de la Minéralisation aurifère des
régions de Kilo et de Moto (Congo lielge) (135 pages, 25 figures, 13 planches,
1940) fr. 70 »
Tome I I I .
1. SPRONCK, R . , Mesures hydrographiques effectuées dans la région divagante du
bief maritime du jlètice Congo. Observation des vionventents des alluvions.
Essai de détermination des débits solides (56 pages, 1941) fr. 35 »
2. BETTE, R . , Aménagement hydro-électrique complet de la Lufira à « Chutes Cor-
net » par régularisation de la rivière (33 pages, l ' i planches, 1941) . . . fr. 60 »
3. DEVROEY, E . , Le bassin hydrographique congolais, spécialement celui du bief
maritime (172 pages, 6"planches, 4 caries, 1941) fr. 100 »
i. DEVROEY, E . (avec la collaboration de DE BACKER, E . ) , La réglementation sur les
constructions au Congo belge (290 pages, 1942) fr. 90 »
Tome IV.
1. DEVROIOY, E . , Le béton précontraint aux Colonies. {Présentation d'un projet de
pont démontable en éléments de série préfabriqués (48 pages, 9 planches
hors-texte, 1944) f r . 30 »
2. ALGRAIN, P.. Monographie des Matériels Algrain (148 pages, 92 figures, 25 plan-
ches, 4 diagrammes et 3 tableaux hors-texte, 1944) fr. 130 >i
3. ROGER, E., La pratique du traitement électrochimique des minerais de cuivre du
Katanga (68 pages, 10 planches, 1946) f r . 70 »
4. VAN DE PUTTE, M., Le Congo belge et la politique de conjoncture (129 pages. 9 dia-
grammes, 1946) . . . . . . . . fr. 80 »
5. DEVROEY. E., Nouveaux systèmes de ponts métalliques pour les Colonies et leur
influence possible sur l'évolution des transports routiers au Congo belge et
au Ruanda-Urundi (97 pages, 12 figures, 12 planches hors-texte," 1947) . f r . 100 »
C O L L E C T I O N IN-é"
SECTION DES SCIENCES M O R A L E S ET POLITIQUES
Tome I .
1. SCHEBESIA, le 1, P. P., Die lifJiiihuli-l'i/giixicn voni Ituri (loiiie 1) (1 frontispice,
XVIII-440 pages. 10 figures, Jl (liiignuniin-s. : K planches, J carle 193s: . . f r , 500 »
Tome I I .
1. ScHEBESTA, le i i . P. P., Die llaiiiliitti-l'ygiinien vûin Ituri (toiiie 11) (.xil-284 pages,
189 figures, .•) (iiagr'aiiiiiu'S, 2,') planches, 11)41) f r . 270 v
SECTION DES SCIENCES N A T U R E L L E S ET MEDICALES
Tome I .
1. ROBYNS, W., Les espèces congolaises, du genre Digitaria Hall (52 pages, 6 plan-
ches, 1!):!1) fr, 40 «
2. VANDERYSI, le l î , P. H . , Les roches oolithiques du système schisto-calcareux dans
le Congo occidental (70 liages, 10 figui'cs, lii:!;i) fr. 40 »
3. VANDERYSI, le H . P . H . , Introduction à la phijtogéographie agrostologique de la
province Coiii/o-Kasai. il.es lijriiintions cl as^ficiulioiis) (l'>i pages, 19:i2),fr, 65 »
4. ScAËTTA, H , , /.e,s famines ficTioiliiiucs dans le niianda, — Conlrilnition à Véliidc
des aspects biologiques du phénomène (4;î pages, 1 carte, 12 diagrammes,
10 planches, 1933)' fr. 50 «•
5. FoNTAiNAS, P . et .ANSOTTE, M . , Perspectives minières de la région comprise entre le
Nil, le lac Victoria et la frontière orientale du Congo belge (27 pages, 2 car-
tes, 19:!2) fr. 20 11
5. ROBYNS, W , Les espèces conijolaises du genre Panicum L, (80 pages, 5 plan-
ches, 1932) fr. 50 »
7, VANDERYSI, le R, P, I I , . Inlrodvction générale à l'étude agronomique du Hant-
Kasai. Les domaines, districts, régions et sous-régions géo-agronumiques du
Vicariat ajiosloliiiue du llaul-lûisai 'S2 pages, 12 f i g n r e s 1933) , . , . f r , 50 »
Tome I I .
1. THOREAU, J., et DU T R I E U DE TERDONCK, R . , Le gîte d'uranium de Shinkolobwe-
Kasolo [Katanga) (70 pages 17 rilaiiclics, 1933) f r . 10O »
2. ScAËTTA, H., Les précipitations dans le bassin du Kivu et dans les zones limi
trophes du fossé tectonique (Afrique centrale éqvatoriale). — Communica
tion préliminaire (108 pages, 28 fignres, cartes, plans et croquis, 16 (lia
grammes, 10 j i l a n c h e s , 1933) . , ' f r , 120 «
3. VANDERYSI' le R, P, 11,, L'élevage cxtensif du gros bétail par les Bampombns et
ftaholOH du Congo portugais m l'ages, 5 l'igiires, 1933,) fr, 30 »
4. POLINARD, E., Le socie ancien inférieur à la. série schisto-calcaire du Bas-Congo.
Son étude le long du chemin de fer de Matadi à Léopoldville (116 pages,
7 figures, 8 planches, 1 carte. 1934) f r , 80 »
Tome I I I .
SCAüiTA, H., Le climat écologique de la dorsale Congo-Ml (33,') pages, fil diagramint's,
-20 planches, 1 carte, 1934) f r , 200 »
T o m e IV.
l . POLINARD, E., La géographie pfiysique de la région du Lubilasli, de la Bushirnaie
et de la l.uin vers le «" parallèle Sud (38 paces, 9 figures, 4 planches, 2 cîir-
tes, 1935 fr. 50 »
i POLINARD, E,, Contribution à l'étude des roebes éruplives et des scliistes cristallii's
de la région de Bondo (42 pages, 1 c a r t e , 2 p l a n c h e s , 1935) fr. 30 »
3. POLINARD, E., Constitution géologique et pétrograpinque des bassins de la Kolto
et du M'Bari, dans la région de Brla-Yulinga (Ouhangid-Chari) (IfiO pages,
21 figures. 3 cartes, 13 planches, 1935) , . ' , . , ' f r . 120 «
T o m e V.
1, ROBYNS, VV,, Contribution d l'étude des formations lierbeuscs du district foresller
central du Congo belge (151 pages, 3 figures, 2 cartes, 13 planches, 19.36) , fr, 120 »
2. SCAËTIA, H , , La genèse cliniutigue des sols montagnards de l'Afrii/ue centrale
Les formations végétales qui en caractérisent les stades de dégradation
(351 pages, 10 planches, 1937) ' , f r . 225 »
Tome V I .
1. GYSIN, M . , Recherches géologiques et pétrographiques dans le Katanga méri-
dional (259 pages, 4 figures, 1 carte, 4 planches, 1937) fr. 130 »
2. ROBERT. M . , Le système du. Kundelimgu et le système schlsUi-dolomitique
( P r e m i è r e partie) (108 pages, 1940) fr. 60 »
'i. ROBERT, M . , Le système du Kundetiingu et le systèiDe schisto-dolomitique
(Deuxième partie) (35 pages, 1 tableuù hors-texte, 1941) fr. 25 »
4. PASSAU, G., La vallée du Lualaba dans la région des Portes d'Enfer (66 pages,
1 figure, 1 planche, 19i'i) . - fr. 50 »
Tome V I I .
1. P O M N A H i ) , E . , Etude pétrographique de l'entre-Lulua-Lulnlash, du parallèle 7°S0' S.
à la frontière de l'Angola (120 pages, 1 figure, 2 cartes hors-texte, 1944) . f r . 90 »
2. ROBERT, M . , Contribution à la, géologie dî Katanga. — Le système des Kibaras
et le complexe de hase (91 pages, 1 i)'auche, 1 ta,bleau hors-texte, 1944) . . f r . 65 M
3. PASSAU, G., Les plus belles pépites extraites des gisements aurifères de la Com-
pagnie minière des Grands Lacs Africains (Province Orientale — Congo
belge) (32 pages, 20 planches hors-texte, 1945) f r . 200 »
SECTION DES SCIENCES T E C H N I Q U E S
Tome I .
1. MAURY, J.. Triangulation du Katanga (140 pages, figure, 1930) f r . 50 M
i. ANTHOINU, H . . Traitement des minerais aurifères d'origine filonienne aux mines
d'or de Kilo-Moto (l(i:! pages, 63 cro(iuis, 12 planches, 1933) f r . 150 »
3. MAURY, J., Triangulation du. Congo oriental (177 pages, 4 f i g . , 3 pl., 1934) . . f r . 100 »
Tome I I .
1. ANiHOiNii, R . , L'amalgamation des minerais â or libre à liasse teneur de la mine
ciu m o n i Tsi (29 pages, 2 figures, 2 planches, 1936) . . fr. 30 »
i. M O L L E , A . , Observations magnétiques faites à lUisabetfiviUe (Congo belge) jpen-
danl l'année internationale polaire (120 pages, Ifi f i g . , 3 p l . , 1936) . . . fr. 90 »
i DEHAI.U, M , , et PAUWEN, L . , Laboratoire de photogrammétrte de l'Université de
Liège. Description, tfiéorie et usage des appareils de prises de vues, du sté-
réoplanigraphe C, et de l'Aéromultiplex Zeiss (80 pages, 40 f i g . . 2 planches,
1938) fr. 40 »
i. TONNEAU, R., et C H A R I ' E N I I E R , J.. Etude de la récupération de l'or et des sables
noirs d'un grairier alluvionnaire (Mémoire couronné au Concours annuel de
1938) (95 pages, 9 diagr'ammes, 1 plaiiclie, 1939) fr. 70 »
5. MAURY, .1 , Triangula lion du lias-Congo (41 pages, 1 caite, 1939) . . . . f r . 30 »
Tome I I I .
HERMANS, I . . , Résultats des observations magnétiques effectuées de 1934 a 1938 pour
l'établissement de la carte magnétique du Congo belge (avec une introduction
par M . Dehalu) :
1. Fascicule p r é l i m i n a i r e . — Aperçu des méthodes et nomenclature des Stations
(88 pages, 9 figures, 15 planches, 1939) f r . 80 »
2. Fascicule 1. — Eltsabetliville et le Kalanqa (15 avril 1934-17 janvier 1935 et l"'"' octo-
bre 1937-15 janvier 1938) (105 pages,' 2 planches, 1941) f r . 100 »
3. Fascicule 11. — Khm.. Ruanda. Réqi.on dés Parcs Nationaux (20 janvier 1935-
26 a v r i l 1936) (138 pages, 27 figures, 21 planclies, 1941) f r . 150 »
4. Fascicule I I I . — Région des Mines d'or de Kilo-Moto, Iturl, llaul-Uclc (27 a v r i l -
16 octobre 1930) (71 pages, 9 figures, 15 planches, 1939) f r . 80 ii
5. HERMANS, L . , et MOLLE, A., Observations magnétiques faites à Êlisabethville
[Congo -belge) pendant les a.nnées 1933-19Si (83 pages, 1941) . . . . . f r . 80 M
Tome IV.
1. ANTHOiNE, R . , Les méthodes pratiques d'évaluation des gîtse secondaires auri-
fères a.ppliquées dans la région de Kilo-Moto (Congo belge) (218 pages,
56 figures, planches, 1941) . ' fr. 150 »
2. D E GRAND RY, G., Les graben africains et la recherclie du pétrole en Afrique orien-
tale (77 pages, 4 figures. 1941) f r . 50 »
3. DEHALU, M . , La gravimétrie et les anomalies de la pesanteur en Afrique orientale
(80 pages, 15 figures, 1943} fr. 60 »
S o u s presse.
VAN DER KERKEN, ( i . , L'Etlinie Mongo :

Vol. I I et I I I . D e u x i è m e [lartie : Visions, Représentations et Explications du inonde.
Dr PETER SCHUMACHER, M . ,'\., Expedition zu den zentralafrikanisc.hen Kivu-'pygrnûen
(in-4°) ;
1. Die physische und soziale Umwelt der Kivu-Pygmaen;
I I . Die Kivu-Pygmaen.
ü<' PI:TI;K S ( ; i i U M A ( : i n ' : R , M . .\., [i(i«iiit(i - fi/gméicii (iii-4") :
I . L((iiilcsl;t(nili' 1111(1 (rcachiclile. — 11. Dtis (iciiu'iiiiri'scn. — 111. IPi.-^ Eiiigchotviicii-
i-hl. — \ \ . Die Wiriscituf'l.
/•(''•/ — y. Hic lujlu'rc ^Vi•n.
D E WILDEMAN, E., A propos de médicaments antilcpreux d'origine végétale. X. Quelques
espèces des genres Albizzia et Cassia L. (on collaboration avec L . PYNAERT) (in-8»).
STAPI'ERS, L. en WILLEMS, E . , de E E . l ' P . , Tonologische bijdrage tot de studie van het
wericwoord in liet Tsliiluba (in-8").
D E WILDEMAN, E., A propos de médicaments aniiléprcux d'origine végétale. X I I . Sur des
représentants des genres Dalbergis, Dichrostachys, Dolicos, Flemingia, Loesenera,
Lonchocarpus, Mimosa, Parkia, Pcntaclethra, Phaseolus, Pongamia, Psoralea, Ptero-
carpus, Tamarindus, de la famille des Léguminosacées (en collaboration avec
L . I^YNAERT) (in-80).
D E WILDEMAN, É . , A propos Oc médicaments anIUépreux d.'origine végétale. X I I I . Sur des
espèces des genres Nerium, Aspidospermum {Apocynacées), Clematis, Lawsonia,
Melia, Nym|)haea, Plumbago, Smilax, Terminalia, Trichilia, Viola (en collaboration
avec L . PYNAERT) (in-8").
DE WILDEMAN, É . , A propos de méclica.nicnts anlilciircvx d'origine végétale. X I V . Sur des
rcjirésentanls des genres AUangium, Anacardiam, Semecarpus, Boerhaavia, Brucea,
Bryapliyllmn, Caloptropis, Carpolobia, C o m m é p h o r a , Diospyros, Dipterocarpus,
Calophyllum, Clusia, Symphonia, Laphira, P a r i n a r i u m (en collaboration avec
L. PYNAERT) (in-S»).
DE BoECK, le R. P. L.-B., Taalkunde en de Talenkwestie in Belgisch-Kongo (in-8°).
D E WILDEMAN, Ë . , A p/ropos de médicaments antilépreux d'origine végétale. XV. Sur fies
espèces des genres Adenia, Anagallis, Cedriis, Celastrus, Cyathula, Dieffenbachia,
Bambusa, Eleusine, Icica, Leonotis, Abutiloii, Hibiscus, Phytolacca, Psorospermurn,
Bhizophora, Striga et Treculia (en collaboration avec L. PYNAERT) (in-S").
CARRINCTON, le R. F. J. F., A comparative study of some central african gong-languages
(in-8°).
SCHEBESTA, le R. P. P., Soziologie der Ituri-Bambuti (in-4<').
SCHWETZ, le D>' J., Recherches sur le paludisme endémique et sur le paludisme épidémique
dans le Buanda-Urundi (in-S").
HEYSE, T . . Associations religieuses a.u Congo belge et au Iluanda-L'rundi (in-8").
VAN BUICK, le B . P . V . , Les Beclierches linguistiques au Congo belge (in-8°).
POLiNARD, E., Considérations sur le Système du Kalahari au Sud du Congo belge entre
le Kwango et le Katanga [in-S").
HEINRICHS, G.. Les Observations magnétiques d't:tisabelhville (in-S").
POLINARD, E., Constilution. yvoloyique du liassm de la, Busivimnie entre la Mai cl lu Mova
(Congo belge) (in-4°).
M o u R E A u , J. Pi I,Ac.onKMEST, S., Cordgccps du Cimyo belge (in-4<>).
DEVROEY. l i . - l . , ()l)^cn:ati(uis IiydrogrupIniiuP'! ilu has.'iin. congolais, 19.32-19'û (in-8").
A tlas général du Congo
Biographie Coloniale Belge, t I (in-S").
BULLETIN DES SEANCES DE L'INSTITUT ROYAL COLONIAL BELGE
Belgique. Congo belge. Union postale universelle.
Abonnement annuel. . . . f r . 180.— f r . 210.— f r . 225.

P r i x par fascicule . . . . f r . 75.— f r . 90.— fr. 90.—
Tome I (1929-1930) . . 608 pages Tome X (1939) . . . . 473 pages

Tome II (1931) . . . . 694 « Tome X I (1940) . . . . 598 S
Tome III (1932) . . . . 680 » Tome X I I (1941) . . . . 592 »

Tome IV (1933) . . . . 884 . Tome X I I I (1942) . . . . 510 B
Tome V (1934) . . . 738 . Tome X I V (1943) . . . . 632 »

Tome VI (1935) . . . 765 » Tome X V (1944) . . . . 442
Tome VU (1936) . . . . 626 Tome X V I (1945) . . . . 708
Tome VIII (1937) . . . . 895 > Tome X V ] ] (1946) . . . . 1084
Tome IX (1938) . . . . 871 . Tome XVIll (1947) . . . . 948
Tahle décennale du Bulletin des Séances 1930-1939, par E . DEVROEY . . fr. 60 .i
Tienjarige inhoudstafel van het Bulletijn der Zittingen 1930-1939, door
E. DEVROEY fr. 60 »
M H A Y E Z , Imprimeur de l'Académie royale de Belgique, rue de Louvain, 112, Bruxelles

(Domicile légal : rue de la Chancellerie, 4 )
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Schwetz - Dartevelle - 1948 Origine Mollusques Tanganyka

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Institut Royal Colonial Belge Koninklijk Belgisch Koloniaal Instituut

SECTION DES SCIENCES NATURELLES SECTIE VOOK NATÜÜR-

Mémoires. — Collection in-8». Verhandelingen. — Verzameling

En vente à la L i b r a i r i e FALK Fils, G. VAN CAMPENHOUT, Succ.

T e koop in den Boekhandel F A L K Zoon. G. V A N C A M P E N H O U T , Opvolger.

L I S T E DES M É M O I R E S PUBLIÉS AU I > AVRIL I948.

SECTION DES SCIENCES MORALES ET POLITIQUES

1. V A N R E E I H . de E . P . , De Bol van den moederlijken oom in de inlandscke familie

M£M. ISSt. B O Ï A L COLONIAL BELGE.

N o u s commencerons notre introduction ptir la citation d u n

L a grande originalité de cette laune consiste donc en 1 exis-

« Certaines espèces sont remarquables par l'étrangeté de leur forme, et

Plusieurs autres jxirlirularités caractérisent la faune malaco-

S i l n existe pas de vraies (ormes thalassoïdes parmi l(\s lam(^l-

(**) C e q u i est bien é t r a n g e et surprenant au Tanganika, ce n e s t pas la p r é s e n c e

C^n comprend que ce fait ait Frappé l'imagination des maia-

N o u s avons par c o n s é q u e n t décidé d'avoir recours aux extraits

En somme, 1 originalité principale, sinon pas l'unique, des

des mollusques lacustres, ayant pris u n aspect m a r i n par con-

2 . D'autres auteurs simplifient encore davantage le problè-

3. E n f i n , divers auteurs vont encore plus loin et considèrent

« Le caractère le plus é t r a n g e de cette taune consiste dans l'éton-

3. C . F . Ancey ( 1 9 0 6 ) ( i , p p . 230-251 et 251-232) :

D e ces trois auteurs qui s'occupèrent des propriétés spéciales

4. Ph. Dautzenberg (iSgo) ( 7 ) :

« Le personnel de la Mission permanente de M ' P a l a ne consomme

« L'eau du Tanganika est-elle dangereuse au point de vue dysen-

f ) ailleurs, tout cela est de l'histoire ancienne, et tous ces

conclusions de Bourguignat et celles de Crosse, différence totale,

6. E n 1 8 8 1 , à la m ê m e é p o q u e donc que Crosse, C . A .

7. D autre part, L . Tausch ( 3 0 ) , en 1884, fait remarquer

proof of a direct relationship between the forms in question. There is

L . G e r m a i n ( l o ) , d'autre part, s'exprime ainsi au sujet de

« Elle ne saurait soutenir l'examen, puisqu'il existe, sur les bords

J. Cornet, enfin ( 5 ) , que nous citerons plus loin, dit, a u

« Ces rapprochements établis par des auteurs qui n ont m ê m e pas

Dans les théories de W^hite et de Tausch i l s'agit en somme

L)(Hi! i l s f i . i qii(\slion plus

l)ar J. 11. S. Moore pour expliciuer la provenance des mollusques

I )isons tout de suite que l'argument de la m é d u s e ri a pas

8. En 1880, i l y a ()0 ans, le grand malacologiste belge

« L e caractère spécial de la faune malacologique du Tanganika pro-

O n remarquera —- et i l le d i t d'ailleurs lui-même ^ qu i l est

descendante directe d'une souche marine. L'auteur explique

9. C'est J. E. S. M o o r e qui lança l ' h y p o t h è s e que la laune

« T h e marine fauna of 1 anganyika is, so far as it is at present known,

(*) A y a n t t r o u v é des mollusques fossiles typiques d u Tanganika dans la v a l l é e de

Pour appuyer son hypothèse, Moore a rapproché de la ma-

l ^ C TANGANIKA JURASSIQUE MARIN

i) t^ararnelania damoni Purpwma bellona

Et nous rappellerons que W h i t e , d autre part, assimilait, ou

1 ) L e genre Parame/ania Smith

2) L e genre Nassopsis Smith (=:Lavigeria) Bourguignat

4) L e genre Chytra Moore

5) L e genre Spekia Bourguignat i\aticidae

6) L e genre Tiphobia Smith {—Hylncantha Ancey)

7 ) L e genre Bathanalia Moore Tiphobiidae

c est uniquement pour la réfuter d'une manière plus ou moins

« Mehrere A u t o r e n , namenlich auoh Bourguignat, betonen in hohem

» Endlich sind gerade aus den benacKbarten Meeren, weder an der

L'intérêt de l'exposé de von Martens consiste, croyons-nous,

A. peu près à la même époque parurent successivement deux

11. J . Cornet ( 1 8 9 6 ) ( 5 ) . Le Tanganyika est-il un