Vous êtes sur la page 1sur 3

La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique

1. Chez les légumineuses (Fabaceae) :

La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique peut être observée chez plusieurs plantes et
plusieurs microorganismes. L’exemple classique de cette symbiose est sans aucun doute celui
des espèces légumineuses (Fabaceae) en association avec les Rhizobiums du sol. Il faut savoir
que naturellement, à l’état libre, les « Rhizobium » sont des bactéries souvent flagellées qui ne
réalisent généralement pas la diazotrophie (fixation de l’azote) mais, au sein de la plante, ces
bactéries perdent leur mobilité et présentent une autotrophie à l’azote (capacité d’assimiler
l’azote minéral, ici le N2) tout en demeurant hétérotrophes au carbone (incapacité d’assimiler
le carbone minéral).

Les étapes de l’infection

Attirées par les substances secrétées par les racines des plantes légumineuses (des flavonoïdes
généralement), les bactériesRhizobiumsecrètent à leur tour, des enzymes hydrolytiques et
pénètrent à l’intérieur du végétal à travers les poils absorbants après avoir causé leur
courbature sous l’effet de d’autres substances bactériennes : les facteurs Nod. Ces derniers
induisent d’autres réponses toutes importantes pour l’installation de la fixation :

- Ils induisent la synthèse des nodulines (de nature protéique) par les cellules de la
plante hôte, qui induisent à leur tour la dédifférenciation des cellules de l’écorce
racinaire et la constitution d’un méristème (tissu embryonnaire végétal) spécifique
appelé méristème de nodosité.
- Ils induisent aussi l’invagination de la membrane plasmique de la cellule du poil et la
constitution d’un tube appelé le cordon d’infection, qui sera très rapidement colonisé
par les bactéries en division intensive. Le cordon d’infection s’enfoncera petit à petit
dans la structure racinaire, jusqu’à ce qu’il atteindra le méristème de nodosité. A ce
niveau, les bactéries sont endocytosées par les cellules du méristème. Chaque bactérie
cesse de se diviser, grossi et se différencie en bactéroïde (entouré d’une membrane
péribactéroïde) capable de fixer l’azote atmosphérique grâce à la synthèse de la
nitrogénase. On notera que la membrane péribactéroïde est issue de la membrane
d’endocytose du bactéroïde.

Une connexion vasculaire s’établit entre la nodosité en formation (méristème de nodosité


contenant les bacteroïdes) et la vascularisation de la racine, elle permet l’import des sucres

1
issus de la photosynthèse dans la nodosité et l’export de N2 fixé depuis la nodosité vers le
reste du végétal après sa réduction en ammonium (NH4+) par la nitrogénase. L’ammonium
est utilisé par le végétal dans la fabrication des ac. aminés.

La nitrogénase responsable de la fixation de l’azote atmosphérique est très sensibles aux


tensions élevées d’oxygène, d’où les mesures préventives retrouvées chez les cellules
végétales permettant le bon fonctionnement de cette enzyme, parmi ces mesures nous
citons :

- Le cortex interne du nodule est souvent protégé par une couche de sclérenchyme qui
limite les échanges gazeux.
- La respiration des bacteroïdes, présents en grand nombre à l’intérieur de la cellule hôte
(8000 bacteroïdes/cellule chez le soja), consomme la majeure partie de l’O2.
- La présence d’un pigment spécifique (la leghémoglobine) dans le cytosol de la cellule
hôte. Ce pigment, produit par le végétal, possède une grande affinité pour l’O2, il
assure aux bacteroïdes un approvisionnement suffisant en O2, pour permettre leur
respiration, tout en abaissant sensiblement la pression partielle d’O2 ce qui permettrait
alors l’activité de la nitrogénase. C’est aussi grâce à ce pigment que les nodules
possèdent une coloration rosâtre.

Notons enfin, qu’il existe généralement une spécificité entre espèces de bactéries et
espèces de Fabacées.

2. En dehors des légumineuses

La fixation de l’azote atmosphérique a également été observée chez certaines espèces


végétales n’ayant aucun lien de parenté avec les légumineuses. L’Aulne (Betulaceae), la
Dryade (Rosaceae), le Myrica (Myrtaceae) et les Casuarina (Casuarinaceae) sont des
exemples de plantes présentant des nodules racinaires en association avec les
actinomycètes du sol du genre Frankia.

Frankia est une bactérie filamenteuse, Gram positif, capable de fixer l’azote à
l’étatlibre,décrite pour la première fois à la fin du 19ème siècle. Contrairement aux
Rhizobia qui induisent des nodules sur des plantes d’une seule famille, Frankia
interagit avec 8 familles de plantes différentes. Les étapes de l’infection sont dans
l’ensemble à peu près similaires à celles décrites chez les légumineuses. Les Frankia

2
induisent aussi la courbature des poils absorbants qui constituent le site de leur
pénétration.

D’autres symbioses fixatrices d’azote ont été observées chez le Cycas (Cycadophytes), le
Gunnera (Rosaceae) et Azolla (une fougère aquatique originaire d’Amérique) qui entrent
en associationavec des cyanobactéries fixatrices d’azote atmosphérique. Dans cette
symbiose, il n’y a pas formation de nodule, la cyanobactérie vit en endophyte à l’intérieur
des tissus des végétaux pouvant se positionner dans des parties végétales différentes,
rappelons que les cyanobactéries sont capables de fixer l’azote à l’état libre.

L’un des enjeux de la compréhension du processus symbiotique de fixation d’azote est


de pouvoir transférer cette propriété à des plantes incapables de développer des
nodules, et en particulier les céréales qui constituent des produits stratégiques pour tous les
pays.L’étude comparative du mécanisme d’infection des plantes par Frankia, avec
celui des légumineuses, permettra de mettre en évidence les mécanismes communs
ou spécifiques développés lorsde ces endosymbioses fixatrices d’azote . De cette
comparaison devraient naître des stratégies innovantes qui permettront aux céréales de
réaliser la fixation biologique de l’azote. Si cet objectif a longtemps été considéré comme
très complexe à réaliser, les connaissances générées sur la signalisation, la perception
des signaux symbiotiques et leur transduction, ouvrent la voie à moyen terme à des
applications qui seront de première importance en agronomie pour limiter
l’utilisation des engrais azotés.

Fin du Cours.

Vous aimerez peut-être aussi