Annales de la Société entomologique de France (N.S.

)
International Journal of Entomology

ISSN: 0037-9271 (Print) 2168-6351 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tase20

Évolution et phylogénie des Coléoptères

Passalidae (Scarabaeoidea)

Stéphane Boucher

To cite this article: Stéphane Boucher (2005) Évolution et phylogénie des Coléoptères Passalidae
(Scarabaeoidea), Annales de la Société entomologique de France (N.S.), 41:3-4, 239-604, DOI:
10.1080/00379271.2005.10697444

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Published online: 31 May 2013.

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Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2005, 41 (3-4) : 239-604.

Évolution et phylogénie
des Coléoptères Passalidae (Scarabaeoidea)
Les taxons du groupe famille
La tribu néotropicale des Proculini
et son complexe Veturius
Stéphane BOUCHER
Muséum national d’Histoire naturelle, Département Systématique & Évolution
CP 50, Entomologie, F-75231 Paris Cedex 05

Résumé. Les Passalidae Leach sont étudiés dans leur cadre morphologique, caryologique, phylogéné-
tique et biogéographique. Un rappel est donné dans ces domaines sur les travaux de référence les plus
significatifs. Une synthèse est aussi fournie sur les connaissances éco-éthologiques de la famille. Les
analyses et hypothèses évolutives sont menées en suivant les méthodes et principes cladistes et de
cladogenèses par vicariance. Toutes les données relatives aux techniques, aux options utilisées et aux
caractères étudiés sont explicitées, la plupart figurées. L’ensemble du travail exprime le besoin de rééva-
luer les systèmes descriptifs et d’affiliations traditionnels pour la famille et apporte à sa connaissance des
éléments théoriques nouveaux. Environ 930 espèces sont reconnus (700 dans la littérature) ; il en exis-
terait environ 1 000 au total. Trois régions morphologiques principales sont étudiées plus en détail et l’ho-
mologie de leurs caractères constitutifs est établie ou discutée : structures dorsales de la capsule cépha-
lique, mandibules, genitalia ectodermiques mâles et femelles complets. Ces caractères, et ceux d’autres
régions du corps ou des appendices (beaucoup sont inédits) sont décrits et interprétés. Chapitre I, La
famille des Passalidae est assurément monophylétique. Les taxons du groupe famille comptent 2 sous-
familles et 7 tribus (1 est nouvelle, 3 sont revalidées). Un genre est revalidé et les rares fossiles connus
réexaminés. Chaque tribu est endémique d’un continent, l’ensemble offrant d’étroites relations avec la
tectonique des plaques depuis le Jurassique moyen. Ces taxons typiquement gondwaniens correspon-
dent en partie aux conceptions systématiques (bien qu’abandonnées depuis longtemps) de Kaup (1871)
et de Gravely (1914-1918), principalement. La phylogénie, les systèmes de distributions, l’origine géogra-
phique et écologique, la paléobiogéographie et le groupe frère des Passalidae (fortement soutenu ici pour
être les Trogidae) sont soumis à de futurs compléments d’hypothèses. Chapitre II, Les 19 genres de la
tribu néotropicale des Proculini Kaup (un est nouveau, un est mis en synonymie) sont rediscutés en
profondeur et souvent modifiés (de nombreuses espèces sont permutées d’un genre vers un autre et
l’endémisme de chaque genre est revue). Le groupe frère de la tribu est potentiellement constitué d’une
partie des Pertinax Kaup, s. str. La tribu est divisée en deux grands clades. Chaque genre est redéfini sur
des critères phylogénétiques et leur biogéographie historique est mise en évidence au sein de scénarios,
eux-mêmes intégrés dans la tectonique et la géomorphologie des Antilles et des Amériques Centrale et
du Sud, depuis le Crétacé supérieur. Les patrons de dispersions (sensu Halffter 1976-1987), pour les
Proculini, sont revisités : ils comprennent le méso-américain de montagne (12 genres), le néotropical
typique (2 genres) et l’un est crée, le méso-américain de basse montagne (5 genres originaires de Méso-
Amérique, mais qui sont aujourd’hui aussi présents en Amérique du Sud). Chapitre III, Parmi les genres
de Proculini, Arrox Zang s. nov. (revalidé ; 2 espèces méso-américaines) et Veturius Kaup s. nov. (3 sous-
genres ; 74 espèces dont 40 nouvelles, répandues dans presque toute l’Amérique intertropicale) sont
révisés sous forme monographique détaillée. L’étude systématique, écologique et biogéographique de
ces genres est portée depuis leurs ancêtres hypothétiques jusqu’aux populations intraspécifiques de
certaines espèces, et pour chaque espèce depuis son origine présumée. Pour Veturius, 5 régions et 22
sous-régions synthétisent ses richesses biocénologiques et faunistiques dans toute son aire. Ces compar-
timentations géographiques sont une source d’informations fines et préalables aux interprétations biogéo-
graphiques. Des isolements post-Pléistocène d’espèces offrent une relation aiguë avec les refuges fores-
tiers de Haffer et de Prance. Ces modèles révélés par Veturius – groupe très diversifié et occupant un
vaste territoire hétérogène – semblent applicables, en Amérique, aux autres Passalidae et à d’autres
organismes terrestres.

E-mail : sbl@mnhn.fr
Accepté le 16 juin 2006

239
 Stéphane Boucher

Abstract. Evolution and phylogeny of the Coleoptera Passlidae (Scarabaeoidea). The Passalidae
Leach are studied in their morphology, caryology and biogeography. The most significative works in these
domains are noted. A synthesis is equally given about the eco-ethological data on the family. Evolutive
analyses and hypotheses follow the principles of cladistic and cladogenesis vicariance. All the technical
data, chosen options and studied characters are explained, most of them being figured. The work in its
whole shows the need of a reevaluation of the traditional descriptive and affiliation systems in the family
and gives knowledge of new theorical elements. Approximatively 930 species are recognized (700 in the
literature). There could be 1 000 as a whole. Three principal morphological regions are studied with more
details and the homology of their characters is established or discussed: dorsal structures of the head,
mandibles, male and female complete ectodermic genitalia. Those characters, as well as those of other
corporal regions or of the appendages (of which a large part is new), are described and interpreted.
Chapter I, The Passalidae form a monophyletic group with certainty. The taxa of the family group include
2 subfamilies and 7 tribes (1 is new, 3 are revalidated). One genus is revalidated and the rare known fossils
are reexamined. Each tribe is endemic from a continent, all of them showing strait relations with the plates
tectonic since Middle Jurassic. Those typically Gondwanian taxa correspond partially to the systematics
(though abandoned since a long time) of Kaup (1871) and Gravely (1914-1918). The phylogeny, distribu-
tion systems, geographic and ecological origin, paleobiogeography, and sister group of the Passalidae
(strongly supported here to be the Trogidae) are submitted to future extensions of hypotheses. Chapter II,
The knowledge of the 19 genera of the Neotropical tribe Proculini Kaup (one is new, one is undergraded
to synonym) is rediscussed largely and often modified (numerous species are newly combined from a
genus to another and the endemism of each genus is adapted). The sister group of the tribe seems to be
constituted among the Pertinax Kaup, s. str. The tribe is divided in two principal clades. For each genus
a new definition is given, based on phylogenetic criteria, and their historical biogeography is put to evidence
among the scenarios, those being integrated is the tectonic and the geomorphology of the Antillas and
the Meso and South Americas since the Upper Cretaceous. The dispersion patterns (sensu Hallfter 1976-
1987) of the Proculini are revisited and comprise the Meso-American mountain d. p. (12 genera), the typi-
cal Neotropical d. p. (2 genera), and a new one, the Meso-American low mountain d. p. (5 genera, origi-
nating from Meso-America but today also present in South America). Chapter III, Among the genera of
Proculini, Arrox Zang s. nov. (revalidated; 2 Meso-American species) and Veturius Kaup s. nov. (3 subgen-
era; 74 species from which 40 are new; expanded about nearly all Intertropical America) are revised in a
detailed monography. The systematic, ecologic and biogeographic studies of the genera start with their
hypothetic ancestor up to certain intraspecific populations, and for each species from its origin. For Veturius,
5 regions and 22 subregions give the synthesis of faunistic and biocenologic richness through its whole
distribution. These geographic partitions are fine data source and precede evolutive biogeographic inter-
pretations. Post-Pleistocene speciations induce a strait relation with the Haffer and Prance’s forest refuges.
Those models revealed by Veturius – a diversified group, expanded in a very heterogeneous territory –
seem to be applicable to the other Passalidae, well as to many other Neotropical terrestrial organisms.

Keywords. Coleoptera, Scarabaeoidea, Passalidae, evolution, phylogeny, biogeography, vicariance,

ecology, intertropical zone.

240
Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2005, 41 (3-4).

TABLE DES MATIÈRES

Résumé étendu ................................................................................. 245 Polymorphisme .................................................................. 271

Extended abstract ............................................................................. 251 Importance des caractères « non ambigus » .............. 272
3.4. Algorithmes utilisés ......................................................... 272
Avertissement ..................................................................................... 257
3.5. Arbres ...................................................................................... 272
Remerciements ................................................................................. 258 3.6. Mesure de l’homoplasie ................................................ 272
Introduction générale .................................................................. 259 3.7. Tests de robustesse aux nœuds internes ............... 272
3.8. Monophylétisme des taxons terminaux ............... 273
INTRODUCTION À L’ÉTUDE 4. Méthode d’approche biogéographique ..................... 273
SYSTÉMATIQUE DES PASSALIDAE
1. Diversité spécifique ................................................................. 262 CHAPITRE I
LES TAXONS DU GROUPE FAMILLE
2. Répartition géographique .................................................. 262
3. Originalités morphologiques Introduction ....................................................................................... 275
et éco-éthologiques ........................................................................ 262 A. Étude de trois territoires morphologiques :
3.1. Habitus ................................................................................... 262 structures dorsales de la capsule céphalique,
3.2. Habitat et régime alimentaire .................................... 263 mandibules et genitalia ............................................................ 275
3.3. Biologie, éthologie ........................................................... 264 Terminologie .................................................................................. 275
4. Critères et classifications taxinomiques ................... 264 1. Les structures dorsales de la capsule céphalique :
5. Remarques sur les travaux antérieurs ........................ 265 la suture épicrânienne et les principales régions
6. Problèmes posés pour la taxinomie du front et du clypéo-front ...................................................... 275
et la phylogénie ................................................................................. 266 1.1. Principaux sous-ensembles dorso-céphaliques . 278
6.1. Diversité et utilisation 1.2. Complexe labro-clypéo-frontal ................................. 281
des caractères taxinomiques ................................................... 266 Labre ........................................................................................ 281
6.2. Rareté du dimorphisme sexuel .................................. 266 Clypéus ................................................................................... 281
6.3. Rareté de la variation morphologique .................. 266 Bord frontal .......................................................................... 283
Polymorphisme .................................................................. 266 Aire frontale ......................................................................... 283
Polytypisme ......................................................................... 266 1.3. Aire post-frontale. ............................................................ 284
Tubercule central ............................................................... 284
MATÉRIEL ET MÉTHODES ...................................................... 267 Tubercules latéro-postérieurs ....................................... 284
1. Matériel d’étude ........................................................................ 267 Aires latéro-post-frontales ............................................. 285
1.1. Spécimens .............................................................................
267 Tubercules tentoriaux ...................................................... 286
1.2. Origine géographique des spécimens .................... 267 Sillon post-frontal ............................................................. 287
1.3. Institutions et collections ............................................. 267 1.4. Région occipitale .............................................................. 287
1.4. Iconographie, abréviations et signes utilisés ...... 268 1.5. Épicrâne ................................................................................. 287
2. Techniques d’étude morphologique ........................... 269 Fossettes épicrâniennes ................................................... 287
2.1. Genitalia femelles ............................................................. 269 Arêtes supra-oculaires et « angles antérieurs
2.2. Genitalia mâles ................................................................... 270 de la tête » .............................................................................. 287
3. Méthode d’analyse phylogénétique ............................. 270 Fossettes post-oculaires ................................................... 288
3.1. Principe général ................................................................. 270 2. Les mandibules ........................................................................... 288
3.2. Saisie et traitement des données ............................... 270 2.1. Généralités ............................................................................ 288
3.3. Options choisies pour les caractères matriciels 270 2.2. Asymétrie .............................................................................. 288
Plan de base des taxons supra-spécifiques ................. 270 2.3. Lobe inciseur ....................................................................... 288
Groupes internes et externes .......................................... 271 2.4. Lobe molaire ....................................................................... 289
Retours aux caractères ..................................................... 271 Dents internes supérieures ............................................ 289
Polarisation ........................................................................ 271 Dents internes inférieures ............................................. 290
Permutations ..................................................................... 271 Tables molaires .................................................................... 291
Pondération ........................................................................ 271 Appendice basal droit ...................................................... 291

241
 Stéphane Boucher

2.5. Dents dorsales ..................................................................... 292 Exposition clypéale ........................................................... 326

2.6. Dents extra-basales .......................................................... 292 Rides et tubercules frontaux .......................................... 326
2.7. Fossettes infra-basales ..................................................... 292 Solenocyclini et Leptaulacini ...................................... 326
3. L’abdomen et les genitalia .................................................. 292 Rides et tubercules frontaux .......................................... 326
3.1. Ventrites visibles ................................................................ 293 Macrolinini ........................................................................... 326
3.2. Postabdomen ....................................................................... 293 Compression bilatérale du clypéo-front ..................... 326
Segment VIII ....................................................................... 294 Asymétrie de la région clypéo-frontale ....................... 326
Segment IX ........................................................................... 297 Disposition des tubercules et des rides frontaux ....... 327
3.3. Genitalia mâles : l’édéage et le sac interne .......... 300 Le genre Pseudepisphenus ......................................... 327
Édéage ..................................................................................... 300 Passalini et Proculini ........................................................ 327
Sac interne ............................................................................. 302 Évolution générale de la structure clypéo-frontale . 327
3.4. Genitalia femelles : le vagin et ses dépendances 306 Le genre Passalus s. auct. .............................................. 328
Vagin ........................................................................................ 307 L’« exposition clypéale » des Proculini ........................ 329
Spermathèque et glande annexe ................................ 311 6.5. Remarques additionnelles sur les mandibules
des Passalinae ................................................................................. 329
B. Phylogénie des taxons du groupe famille ........... 315
Lobe inciseur ....................................................................... 329
1. Travaux antérieurs ................................................................... 315 Dents extra-basales ........................................................... 330
1.1. Gravely (1914, 1918) ..................................................... 315 Dents internes supérieures ............................................ 330
1.2. Virkki & Reyes-Castillo (1972) ............................... 315 Tables molaires .................................................................... 330
1.3. Fonseca (1987, 1993) .................................................... 315 6.6. Évolution des spolons supérieurs des protibias
2. Choix des groupes externes ............................................... 316 des Passalidae ................................................................................. 330
2.1. Lucanidae .............................................................................. 316 6.7. Clé des taxons du groupe famille ............................ 331
2.2. Chironidae ............................................................................ 316 7. Traces paléontologiques ...................................................... 332
2.3. Trogidae ................................................................................. 316 7.1. Amérique du Nord .......................................................... 332
3. Caractères utilisés dans l’analyse ................................... 317 7.2. Asie continentale ............................................................... 333
3.1. Désignation, états et codage ....................................... 317 7.3. Amérique du Sud .............................................................. 333
3.2. Matrice ................................................................................... 317
8. Endémismes géographiques ............................................. 333
4. Résultat : arbre de consensus ........................................... 318 8.1. Passalinae ............................................................................... 333
5. Nouvelle classification Amériques ............................................................................. 333
et corrections nomenclaturales .............................................. 318 Afrique et Madagascar .................................................... 333
6. Synapomorphies des taxons .............................................. 320 Asie et Australasie .............................................................. 334
6.1. La famille des Passalidae ............................................... 320 8.2. Aulacocyclinae .................................................................... 335
Caractères non ambigus ................................................. 320 C. Hypothèses paléobiogéographiques ........................ 335
Autres caractères informatifs, mais ambigus ....... 322
Caractères non utilisés dans l’analyse ...................... 322 1. La période gondwanienne .................................................. 335
6.2. La sous-famille des Aulacocyclinae ......................... 322 1.1. Origine géographique et écologique
Caractères non ambigus ................................................. 322 des Passalidae ................................................................................. 335
Caractères non utilisés dans l’analyse ...................... 323 1.2. Origine géographique des Aulacocyclinae
Aulacocyclini et Ceracupini ......................................... 323 et des Passalinae ............................................................................ 337
Aulacocyclini, Ceracupini n. ....................................... 323 2. La période post-gondwanienne :
6.3. La sous-famille des Passalinae .................................... 323 origine des vicariances indo-africaine et américaine
Solenocyclini-Leptaulacini-Macrolinini ................ 324 chez les Passalinae ........................................................................... 337
Solenocyclini-Leptaulacini ........................................... 324 D.Conclusion du chapitre I ................................................. 338
Solenocyclini ........................................................................ 324
Leptaulacini .......................................................................... 325
Macrolinini ........................................................................... 325 CHAPITRE II
Passalini-Proculini ............................................................. 325 LA TRIBU NÉOTROPICALE
Passalini .................................................................................. 325 DES PROCULINI KAUP
Proculini ................................................................................. 325 Introduction ....................................................................................... 341
6.4. Remarques additionnelles sur les structures
dorsales de la tête des Passalidae ......................................... 326 Matériel d’étude ............................................................................... 341
Passalinae et Aulacocyclinae ......................................... 326 Précédente classification ............................................................ 342

242
Table des matières

A. Phylogénie .................................................................................... 342 n. Verres-Veturius ................................................................ 363

1. Recherche de nouveaux caractères ............................... 342 8. Endémismes géographiques ............................................. 363
2. Choix des groupes externes ............................................... 342 8.1. La faune des Grandes Antilles ................................... 363
2.1. Passalus Fab. s. str. et Paxillus Mac Leay .............. 342 8.2. Les groupes géographiques de genres
2.2. Groupe de « Passalus » guatemalensis Kaup .......... 343 de Proculini .................................................................................... 363
2.3. Pertinax Kaup s. str. ......................................................... 343 8.3. Endémisme des genres du clade Vindex-Ogyges 364
8.4. Endémisme des genres du clade
3. Taxons terminaux soumis à l’analyse ......................... 343
Chondrocephalus-Arrox ............................................................. 364
3.1. Discussion sur le monophylétisme des taxons . 343
Vindex Kaup 1871 ............................................................ 343 Chondrocephalus ................................................................. 364
Xylopassaloides Reyes-Castillo & Fonseca 1987 . 344 Arrox ......................................................................................... 364
Pseudacanthus Kaup 1869 s. nov. .............................. 344 Autres genres ........................................................................ 364
Undulifer Kaup 1869 s. nov. ....................................... 344 Le Petrejoides de l’île Cocos .......................................... 365
Oileus Kaup 1869 .............................................................. 345 B. Biogéographie ........................................................................... 365
Proculejus Kaup 1868 ...................................................... 345
1. Tectonique régionale : la Méso-Amérique
Proculus Kaup 1868 ......................................................... 345
et les Grandes Antilles ................................................................. 367
Ogyges Kaup 1871 ............................................................. 346
Chondrocephalus Kuwert 1896 ................................... 346 2. Paléobiogéographie des Proculini ................................ 367
Petrejoides Kuwert 1896 s. nov. .................................. 347 2.1. Origine de la tribu ........................................................... 367
Yumtaax n. g. ....................................................................... 348 2.2. Diversification des deux clades principaux
Popilius Kaup 1871 s. nov. ........................................... 348 au Paléo-Néogène ....................................................................... 368
Spurius Kaup 1871 ........................................................... 349 2.3. Effets de la connexion Mio-Pliocène
Heliscus Zang 1905 s. nov. ............................................ 350 de Panama ....................................................................................... 368
Odontotaenius Kuwert 1896 s. nov. ......................... 351 3. Biogéographie post-glaciaire des Proculini ............ 368
Pseudoarrox Reyes-Castillo 1970 ............................... 351
4. Les patrons de dispersion des Proculini .................. 369
Arrox Zang 1905 s. nov., n. stat. .............................. 351
4.1. Les patrons de dispersion méso-américains
Verres Kaup 1871 ............................................................... 352
de montagne et de basse montagne .................................. 369
Veturius Kaup 1871 s. nov. ........................................... 352
4.2. Le patron de dispersion néotropical ...................... 370
4. Caractères utilisés dans l’analyse ................................... 353
4.1. Désignation, états et codage ....................................... 353 C. Conclusion du chapitre II ............................................... 371
4.2. Matrice ................................................................................... 354
5. Résultat : arbre de consensus ........................................... 354 CHAPITRE III
5.1. Topologie du groupe interne ..................................... 354 LE COMPLEXE VETURIUS,
5.2. Topologie des groupes externes ................................ 355 MODÈLE D’EXPANSION CONTINENTALE
6. Monophylétisme des Proculini ...................................... 355 CHEZ LES PROCULINI
7. Synapomorphies aux nœuds internes ........................ 356 Introduction ....................................................................................... 373
7.1. Les deux divisions principales ................................... 356
Matériel et méthode ...................................................................... 373
a. Vindex-Ogyges ................................................................. 356
b. Chondrocephalus-Arrox .............................................. 358 A. Phylogénie ................................................................................... 374
7.2. Autres divisions .................................................................. 358 1. Historique ..................................................................................... 374
a. Vindex-Xylopassaloides ................................................ 358 1.1. De Voët (1766) à Kaup (1869) ................................ 374
b. Pseudacanthus-Ogyges ................................................. 359
1.2. Kaup (1871) ........................................................................ 374
c. Pseudacanthus-Undulifer ........................................... 359
1.3. Kuwert (1891-1898) ...................................................... 375
d. Oileus-Ogyges .................................................................. 359
1.4. Arrow (1907) ...................................................................... 376
e. Proculejus-Ogyges ........................................................... 360
1.5. Gravely (1918) ................................................................... 376
f. Proculus-Ogyges ............................................................... 360
1.6. Les auteurs brésiliens (1922-1967) ........................ 376
g. Petrejoides-Popilius ........................................................ 361
h. Yumtaax-Popilius .......................................................... 361 1.7. Reyes-Castillo (1970) ..................................................... 377
i. Yumtaax-Spurius ............................................................ 361 2. Position phylogénétique dans la tribu
j. Heliscus-Arrox .................................................................. 361 et dans le complexe de genres ................................................ 377
k. Heliscus-Pseudoarrox .................................................... 362 2.1. Le clade Arrox-Verres-Veturius .................................... 377
l. Odontotaenius-Pseudoarrox ....................................... 362 2.2. Monophylétisme d’Arrox et de Verres .................... 377
m. Verres-Arrox .................................................................... 362 2.3. Monophylétisme de Veturius ...................................... 378

243
 Stéphane Boucher

2.4. Monophylétisme du sous-genre Veturius (Publius) ; Diversité spécifique .......................................................... 532

paraphylétisme du genre Veturius s. auct. ...................... 379 Désignation et définition des groupes d’espèces 532
2.5. Clé des genres Arrox, Verres et Veturius ................. 379 Répartition géographique ............................................. 532
3. Analyse phylogénétique du genre Veturius ............ 379 Remarques taxinomiques .............................................. 533
3.1. Caractères et taxons utilisés ........................................ 379 Clé des espèces .................................................................... 534
Désignation, états et codage ........................................ 379 Groupe « punctatostriatus » ............................................ 535
Matrice .................................................................................... 381 Groupe « cirratus » ............................................................. 554
3.2. Résultat : arbre de consensus Groupe « laevior » ............................................................... 561
(données principales) ................................................................ 382 B. Synthèse chorologique et faunistique .................... 565
3.3. Examen des synapomorphies ..................................... 382 1. Généralités sur la répartition géographique
3.4. Importance du polymorphisme alaire ................... 384 de Veturius ............................................................................................ 566
Morphologie générale et terminologie ................... 385 1.1. Originalités et affinités de Veturius parmi
Macroptérisme .................................................................. 385 les Proculini .................................................................................... 566
Brachyptérisme .................................................................. 385 1.2. Principales influences géomorphologiques ........ 567
Hémibrachyptérisme ....................................................... 386 Les reliefs ................................................................................ 567
Polymorphisme intraspécifique .................................... 386 Panama et les sous-continents méso-
Origine de la réduction alaire ..................................... 386 et sud-américains ............................................................... 567
4. Monographie des genres Arrox et Veturius ............ 386 Événements majeurs en Amérique du Sud .......... 567
4.1. Genre Arrox Zang 1905 s. nov. ................................. 386 1.3. Influence du climat et de la végétation ................ 567
Caractères diagnostiques ............................................... 386 Les formations xériques : des barrières ................... 568
Diversité spécifique .......................................................... 386 Les forêts-galeries du centre-est et du nord-est
Répartition géographique ............................................. 387 du Brésil : des voies d’échanges .................................. 570
Remarques taxinomiques et nomenclaturales .... 387 Le Pantanal : une lagune en partie dépourvue
Clé et révision des espèces ............................................ 387 d’espèces .................................................................................
570
4.2. Genre Veturius Kaup 1871 s. nov. ........................... 393 2. Richesse des faunes régionales et sous-régionales 571
Caractères diagnostiques ............................................... 393 2.1. La Méso-Amérique .......................................................... 571
Diversité sub-générique et spécifique ..................... 393 2.2. Les Andes .............................................................................. 572
Dominance spécifique et écologique ....................... 393 2.3. Le Sud-Est Brésil, s.l. ...................................................... 574
Répartition géographique ............................................. 394 2.4. L’Amazonie, s.l. .................................................................. 575
Clé des sous-genres ........................................................... 394 2.5. Le Massif des Guyanes .................................................. 576
Index des espèces ; ancienne et nouvelle 3. Discussion ..................................................................................... 577
nomenclatures ..................................................................... 394
4.3. Sous-genre Veturius (Veturius) s. str. ....................... 396 C. Éléments de biogéographie ............................................ 578
Caractères diagnostiques ............................................... 396 1. Au Néogène .................................................................................. 579
Désignation et clé des groupes d’espèces .............. 396 1.1. La cladogenèse Verres-Veturius ................................... 579
Répartition géographique ............................................. 396 1.2. La cladogenèse Ouayana-Veturius s. str.
Remarques taxinomiques et nomenclaturales .... 396 (+ Publius) ....................................................................................... 579
Groupe « biapicalis » ......................................................... 396 1.3. La cladogenèse Veturius s. str.-Publius ................... 579
Groupe « caquetaensis » .................................................... 403 1.4. Les cladogenèses des groupes
Groupe « sinuatocollis » .................................................... 410 et des sous-groupes d’espèces ................................................ 580
Groupe « platyrhinus » ...................................................... 421 2. Au Pléistocène ............................................................................ 581
Groupe « cephalotes » ......................................................... 447 2.1. Les vicariances Pléistocène : analogies
Groupe « ecuadoris » .......................................................... 461 ou homologies avec les « refuges forestiers » ? ............... 581
Groupe « libericornis » ...................................................... 471
3. Depuis la glaciation du Würm ....................................... 583
Groupe « transversus » ....................................................... 478
3.1. Les voies principales favorables aux expansions 584
4.4. Sous-genre Veturius (Publius) Kaup 1871 s. nov. 509
3.2. Les barrières persistantes ............................................... 585
Caractères diagnostiques ............................................... 509
Diversité spécifique .......................................................... 509 D.Conclusion du chapitre III ............................................. 585
Répartition géographique ............................................. 509 Conclusion générale ...................................................................... 586
Remarques phylogénétiques et taxinomiques .... 509
Auteurs cités ........................................................................................ 590
Clé et révision des espèces ............................................ 510
4.5. Sous-genre Veturius (Ouayana) n. subg. .............. 532 Liste des abréviations morphologiques ........................... 600
Caractères diagnostiques ............................................... 532 Index des taxons ............................................................................... 601

244
Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2005, 41 (3-4).
RÉSUMÉ ÉTENDU
Ce travail est une étude sur l’histoire évolutive de la famille
des Coléoptères Passalidae Leach 1815 (Scarabaeoidea),
faisant intervenir des analyses phylogénétiques cladistiques
de caractères morphologiques de la larve et de l’imago et
permettant d’aboutir à des scénarios biogéographiques.
L’observation des données biologiques et les résultats obte-
nus pour l’ensemble du groupe conduisent à revoir de
nombreuses interprétations ainsi que les systèmes descrip-
tifs traditionnels. Trois niveaux taxinomiques ont été rete-
nus et sont abordés successivement : 1) les taxons du groupe
famille (chap. I) ; 2) les genres de la tribu néotropicale des
Proculini Kaup (chap. II) ; 3) les espèces des genres affins de
Proculini Veturius Kaup s. nov. et Arrox Zang s. nov. (chap.
III). Les territoires morphologiques étudiés sont externes,
couvrant l’ensemble du corps et des appendices (tête, thorax,
abdomen) et internes (endocranium, genitalia ectodermiques
complets des deux sexes). Pour la phylogénie, établir de
nombreuses homologies importantes et auparavant douteuses
nécessite le recours à la morphologie comparée. La recherche
de caractères nouveaux, variés et informatifs est aussi indis-
pensable. Il est également tenu compte avec précision des
spécificités et de l’historique des concepts taxinomiques et
des observations des auteurs, notamment parce que certaines
données publiées, parfois de premier intérêt, avaient été
négligées depuis longtemps. L’analyse des caractères est
confrontée avec les quelques connaissances caryologiques
sur la famille, ce qui permet d’ouvrir des perspectives du
même ordre avec les sources moléculaires. Chacune des
reconstructions phylogénétiques est complétée par des inter-
prétations écologiques et biogéographiques. La plupart des
observations et des hypothèses présentées sont nouvelles.
Matériel et méthodes
Spécimens et dissections. Le matériel étudié provient des
collections du Muséum national d’Histoire naturelle, de
celui que j’y ai joint, ainsi que de celui d’une cinquantaine
d’institutions étrangères ou de personnes privées. L’ensemble
représente environ 100 000 spécimens de la famille, presque
toutes les espèces décrites et un grand nombre d’espèces
nouvelles.
L’étude des sclérites de la tête a parfois nécessité des
dissections (endocranium, pharynx, labium). Les genitalia
complets requièrent toujours une dissection. Pour les
femelles, l’abdomen est traité in toto à la potasse et à l’acide
acétique. Puis l’urite VIII, avec les genitalia, sont séparés de
l’abdomen et subissent des « gonflages » et des colorations
adaptés selon les spécimens, ou selon les espèces. Pour les
mâles, l’endophallus est dévaginé jusqu’au gonopore, après
ablation de l’édéage et traitement chimique comme pour
les femelles. Toutes les structures cuticulaires des organes
des deux sexes sont alors observables et sont décrites et inter-
prétées, la plupart pour la première fois. Les caractères utili-
sés pour les reconstructions phylogénétiques et pour la
pratique taxinomique sont discutés plus en détail et presque
tous sont illustrés.
Phylogénie. La méthode d’analyse est celle de la systéma-
tique phylogénétique de Hennig (1950) par parcimonie de
Wagner. Toutes les options utilisées pour les caractères et
pour les arbres sont indiquées et leur choix est justifié.
L’algorithme pratiqué de préférence est l’algorithme exact
du Branch & Bound (Hendy & Penny 1982), mais il est
remplacé par un algorithme approximatif, « heuristique »,
lorsque le nombre de taxons terminaux en jeu est élevé.
L’arbre de référence utilisé est l’arbre de consensus strict. La
mesure de l’homoplasie est calculée au moyen de l’indice
de cohérence (CI) et celle du monophylétisme des taxons
par le test statistique du Bootstrap.
Il a été établi, en amont des analyses des taxons termi-
naux supra-spécifiques (chap. I-II), un plan de base qui déter-
mine le monophylétisme de chacun d’eux. Un plan de base
est fondé sur la découverte des autapomorphies, ce qui a
pour avantage de ne négliger aucune des espèces connues
(et nouvelles), tout en effectuant une analyse réelle des rela-
tions phylogénétiques entre les taxons. Toutefois, cette
méthode ne peut être employée que grâce à une connais-
sance profonde de l’ensemble du groupe à l’étude. Comme
première conséquence, des recombinaisons d’espèces ont
été nécessaires et toutes sont explicitées. La diversité d’un
caractère (caractère matriciel multi-états), dans le cas de
taxons terminaux pluri- (supra)-spécifiques, est prise en
compte comme un polymorphisme.
Biogéographie. La biogéographie pratiquée est celle de la
vicariance. Les hypothèses historiques sont avancées et argu-
mentées à partir des faits chorologiques et écologiques
détaillés des taxons, puis après optimisation des données
chorologiques sur l’arbre de consensus. Les seules hypo-
thèses retenues sont celles qui présentent le maximum de
cohérence avec la phylogénie.
Introduction à l’étude systématique
des Passalidae
Cette partie résume notre connaissance biologique et systé-
matique de la famille. La diversité de l’ensemble du groupe
est augmentée à environ 930 espèces (700 auparavant).
Une évaluation maximale avoisine 1000 espèces. Presque
toutes les espèces habitent et consomment des bois morts
des forêts humides intertropicales. Les Angiospermes
(Dicotylédones, beaucoup plus rarement des Mono-
cotylédones) sont les plantes hôtes habituelles. Les
Gymnospermes sont rarement colonisées, soit par des
groupes « primitifs » d’Aulacocyclinae, soit par des groupes
245

« dérivés » de Passalinae (spécialement des Proculini). Deux
des particularités les plus notables et conséquentes de la
famille, parmi les Coléoptères, sont : 1) une homogénéité
morphologique extrême, augmentée d’un dimorphisme
sexuel très rare, d’un polymorphisme intraspécifique rare
ou mineur (contrairement à ce qu’indique la littérature)
et d’un polytypisme à peine démontré (en dépit d’asser-
tions répandues et admises) ; 2) un comportement subso-
cial élaboré, puisque larves et adultes vivent en groupes
familiaux, communiquent par des signaux chimio-senso-
riels et acoustiques complexes, et se transmettent des
microorganismes indispensables à leur métabolisme lors
de l’absorption de la cellulose. Par leur mode de vie et le
milieu qu’ils occupent, les Passalidae ont un rôle impor-
tant parmi les décomposeurs primaires des forêts tropi-
cales humides. Leur intérêt, bien que déjà reconnu, en tant
qu’indicateurs écologiques, devrait être pris davantage en
considération.
L’ancienne systématique de la famille, surtout typolo-
gique et fondée sur les travaux de Kaup (1871), de Gravely
(1918) et de Reyes-Castillo (1970), est discutée dans sa
méthode et dans ses concepts.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Étude de trois territoires morphologiques : structures
dorsales de la capsule céphalique, mandibules et genita-
lia. Dans l’étude phylogénétique des taxons du groupe
famille, trois territoires morphologiques de grande impor-
tance sont étudiés plus en détail que d’autres et la termino-
logie de leurs caractères est en partie réadaptée ou créee :
les structures dorsales de la capsule céphalique, les mandi-
bules et les genitalia ectodermiques mâles et femelles
complets. Un intérêt supplémentaire de confronter ces terri-
toires est qu’ils ont des situations topographiques distinctes
sur le corps de l’Insecte et des fonctions également diffé-
rentes (nutrition, reproduction). Les deux premiers, pour-
tant utilisés depuis toujours par les taxinomistes, soulevaient
de nombreux problèmes d’homologies. En réalité établies
de façon incomplète ou erronée, celles-ci étaient la source
de confusions. Pour les genitalia mâles, l’édéage avait été
étudié et utilisé, mais de façon ponctuelle, superficielle
même, car sans l’endophallus. Les genitalia femelles n’avaient
fait l’objet de presque aucune étude, y compris par des
morphologistes.
Les différentes régions de la face dorsale de la tête sont
distinguées avec l’utilisation, comme repères topographiques,
des sutures épicrâniennes et de leurs limites avec le clypéo-
front et le post-front. L’homologie de toutes les structures
dorso-céphaliques, ainsi que de quelques structures endo-
crâniennes, sont ainsi établies pour la famille. Quatre sous-
ensembles principaux sont distingués : le cadre labro-clypéo-
frontal, les aires post-frontale et occipitale, et l’épicrâne
bipartite. Les caractères examinés (une quarantaine en tout)
246
Stéphane Boucher
et leur évolution générale sont discutés pour chaque taxon :
plan de base, diversité, polymorphisme, homoplasie et ses
différentes formes (convergences, réversions et parallèlismes).
L’« exposition clypéale », en particulier, admise depuis long-
temps comme propre aux Passalinae Proculini, est en réalité
présente chez d’autres lignées de Passalinae de l’Ancien et
du Nouveau Mondes, ainsi que chez tous les Aulacocyclinae,
mais suivant des processus et à des degrés distincts.
Les mandibules, broyeuses et puissantes, ont une consti-
tution simple, bien qu’elles soient très spécialisées. Leur
intérêt systématique avait été soulevé surtout par Gravely
(1914, 1918), mais il ne fut pas suivi. Cette erreur est confir-
mée par la mise en évidence de plusieurs caractères intéres-
sants en phylogénie, reprenant ainsi ce que Boucher (1993)
avait revu chez les genres indo-malais Aceraius et
Ophrygonius. Trois régions principales sont étudiées dans le
présent travail : lobe inciseur, lobe molaire et dents dorsales.
Pour tous les taxons du groupe famille, l’homologie des
caractères examinés (une quinzaine) est établie. Il est toute-
fois conclu, concernant les genres de Proculini (chap. II),
qu’une partie des dents internes du lobe molaire distal mérite
de plus amples recherches pour en comprendre les homo-
logies de détails. L’évolution de ces dents proculiniennes est
assez récente et la plus complexe parmi tous les Passalidae.
Le postabdomen (urites VIII et IX étudiés ici) et les geni-
talia présentent une majorité de caractères observés pour la
première fois. Leur interprétation morphologique est menée
en suivant l’hypothèse de Deuve (1988, 1993), qui considère
l’évolution « pleurale » du territoire (principalement, l’urite
VIII modifié et en partie délocalisé est constitué d’un tergite
dorsal et de deux pleurites ou latérotergites). L’organisation
et le fonctionnement général des genitalia sont d’abord expo-
sés, puis les observations détaillées mettent en relief, par des
exemples choisis, la diversité qu’offre chaque sous-ensemble
morphologique et systématique. Chez le mâle, le tegmen, le
phallus et l’endophallus ont une constitution simple et plutôt
homogène dans la famille. Toutefois, des différences impor-
tantes, surtout concernant l’endophallus, sont mises en
évidence entre des groupes de divers rangs comme entre
espèces voisines (dimension, coloration, structure et couver-
ture cuticulaires, avec présence ou non de soies, de micro-
triches, de phanères, etc). Chez la femelle, les voies vaginales,
de formes et d’aspects très variables selon les groupes, sont
constituées de plusieurs lobes (1 à 3, subdivisés ou non), petits
à grands, pairs ou impairs, ventraux ou dorsaux. On constate
souvent une relation morpho-fonctionnelle nette entre les
lobes et l’endophallus du mâle. Ce dernier penètre donc large-
ment, voire en entier, dans le vagin lors de l’accouplement.
La spermathèque et sa glande annexe (toujours unique)
présentent aussi, mais dans de moindres proportions ou moins
clairement, une diversité intéressante en phylogénie (confor-
mation et position). Aucun autre appareil glandulaire n’a été
observé dans le postabdomen des Passalidae, ce qui peut être
mis en relation avec la subsociabilité des espèces et avec la
Résumé
transmission par le bol alimentaire, d’un individu à un autre,
des microorganismes cellulolytiques. Dans les deux sexes, la
trace visible d’un possible « médiotergite IX », replié sous le
médiotergite VIII, est signalé chez des espèces de divers
groupes. L’existence de ce sclérite rélictuel corroborerait des
phylogénies récentes publiées sur d’autres caractères : les
Passalidae seraient assez « basaux » parmi les Scarabaeoidea,
ce qui semble en effet cohérent. L’intérêt systématique qu’of-
frent les genitalia mâles et femelles complets est tel qu’ils ne
devraient plus être négligés dans toute étude de la famille.
Phylogénie. L’analyse est faite à partir d’une matrice de 10
taxons et de 38 caractères (empruntés à toutes les régions
morphologiques examinées). Le groupe interne (Passalidae)
compte deux sous-familles (Aulacocyclinae Kaup 1868,
Passalinae Leach 1815) et sept tribus (l’une est nouvelle,
trois sont revalidées) : Aulacocyclini Kaup 1868 s. nov.,
Ceracupini n. trib. ; Passalini Leach 1815 s. nov., Proculini
Kaup 1871, Solenocyclini Kaup 1871 s. nov., n. stat.,
Leptaulacini Kaup 1871 s. nov., n. stat. et Macrolinini Kaup
1871 s. nov., n. stat. Cette classification phylogénétique est
augmentée de précisions et de corrections nomenclaturales
et chorologiques. Les groupes externes sont les genres
Sinodendron Schneider (Lucanidae), Theotimius Huchet
(Chironidae) et Trox Fab. (Trogidae). Ce choix est lié à des
critères phylogénétiques, écologiques et paléobiogéogra-
phiques. Parmi les caractères utilisés, la présence remar-
quable, chez Trox, d’un « appendice » sensoriel basal sur les
deux mandibules (seulement sur la droite chez les Passalidae
Passalinae ; absent, par réversion basale, chez les
Aulacocyclinae), semble soulever une affiliation des plus
étroites entre ces taxons (et non pas avec les Lucanidae,
comme l’indique la littérature).
L’arbre de consensus strict obtenu est issu de 2 arbres
également plus parcimonieux de 52 pas minimum
(CI : 0,923) ; il confirme le monophylétisme supposé très
solide des Passalidae (8 caractères non ambigus). Le mono-
phylétisme de chaque tribu est aussi confirmé. Toutefois,
les Passalini pourraient être scindés en deux (Pertinax s. str
et les autres Passalini). De futures recherches sont néces-
saires pour confirmer cette hypothèse que corroborent déjà
quelques données morphologiques et caryologiques publiées
ou nouvelles. La topologie de la sous-famille des Passalinae
indique que le clade Passalini-Proculini est le groupe frère
du clade Solenocyclini + (Leptaulacini + Macrolinini). Toutes
les synapomorphies à chaque nœud (famille, clades internes
et taxons terminaux) sont discutées et argumentées. Des
remarques synthétiques sont ajoutées sur l’évolution des
structures dorso-céphaliques, des mandibules et des spolons
protibiaux des imagos, dans la mesure où ces régions sont
à la fois complexes, informatives et les plus accessibles à
l’observation.
Une clé des tribus et la liste des genres sont établies (l’un
est revalidé), y inclus les rares fossiles connus qui sont réexa-
minés : Aulacocyclini (indo-malo-australasiens : Aulacocyclus
Kaup 1868, Comacupes Kaup 1871, Taeniocerus Kaup 1871),
Ceracupini (Asie du Sud-Est continentale, Taiwan, sud du
Japon : Ceracupes Kaup 1871, Cylindrocaulus Fairmaire
1880), Passalini (néotropicaux : Passalus Fab. 1792, Paxillus
Mac Leay 1819, Spasalus Kaup 1869, Ptichopus Kaup 1869,
Passipassalus Fonseca & Reyes-Castillo 1993), Proculini
(néotropicaux, la plupart des 19 genres considérés, dont un
est mis en synonymie et un autre est revalidé, sont redéfi-
nis et comptent des transferts d’espèces ; voir chap. II),
Solenocyclini (afro-malgaches : Solenocyclus Kaup 1868,
Stephanocephalus Kaup 1869, Vitellinus Kuwert 1891,
Ciceronius Kaup 1871, Flaminius Kuwert 1891, Semicyclus
Kaup 1871, Pentalobus Kaup 1868, Didimus Kaup 1871,
Erionomus Kaup 1868), Leptaulacini (indo-malo-papous :
Leptaulax Kaup 1868, Trichostigmus Kaup 1871),
Macrolinini (indo-malo-australasiens : Serrulus Hong 1983
[fossile], Macrolinus Kaup 1868, Cacoius Boucher 1993,
Pleurarius Kaup 1868, Tiberioides Gravely 1913, Episphenus
Kaup 1871 n. stat. [endémique de Sri-Lanka], Ophrygonius
Zang 1904, Aceraius Kaup 1868, Pelopides Kuwert 1896,
Plesthenus Kaup 1871, Paratiberioides Iwase 1994, Analaches
Kuwert 1891, Cetejus Kaup 1871, Labienus Kaup 1871,
Protomocoelus Zang 1906, Gonatas Kaup 1871, Tarquinius
Kuwert 1891, Pseudepisphenus Gravely 1914, Hincksius
Boucher 1993, Mastochilus Kaup 1868, Pharochilus Kaup
1868, Austropassalus Mjöberg 1917). La répartition géogra-
phique précise des tribus montre de claires distinctions entre
chacune d’elles.
Parmi les Macrolinini, la découverte d’une espèce
(Ophrygonius cantori Percheron) dans le Pakistan oriental,
étend vers l’ouest, sur 1000km, l’aire de répartition de la
famille en Asie. Cette limite biogéographique correspond
aux limites occidentales des forêts humides subtropicales
pré-himalayennes.
Parmi les Passalini, le genre Ptichopus est en réalité mono-
spécifique et endémique de la Méso-Amérique. Cette donnée
résulte des changements nomenclaturaux suivants concer-
nant les espèces décrites du Brésil : P. melzeri (Luederwaldt
1927) n. syn. P. angulatus (Percheron 1835) ; Pertinax cara-
jaensis (Fonseca & Ribeiro 1993) n. comb. et Pertinax
hylauius (Fonseca & Reyes-Castillo 1994) n. comb., du
groupe de P. venerabilis (Kuwert 1898).
Hypothèses paléobiogéographiques. L’origine géographique
et écologique de la famille, puis l’origine géographique de
chacun de ses clades et de ses tribus, sont discutées dans la
chronologie de deux grandes phases tectoniques (gondwa-
nienne et post-gondwanienne). Les hypothèses paléobio-
géographiques privilègient la vicariance des ancêtres
communs des Aulacocyclinae et des Macrolinini en Australo-
Antarctique ; celle des Solenocyclini en Afrique ; celle des
Leptaulacini sur l’Inde dérivant vers le Tibet ; enfin celle des
Passalini-Proculini en Amérique du Sud. L’absence passée
247

d’Aulacocyclinae en Afrique et en Amérique semble certaine,
ce qui suggère l’existence, primitivement, d’une radiation
basale dans la famille dans le sud-est du Gondwana. De par
ses dimensions et son homogénéité éco-éthologique, la
famille des Passalidae se présente comme un excellent groupe
d’Arthropodes terrestres pour des études de biogéographie
historique pantropicale.
Chapitre II. La tribu néotropicale
des Proculini Kaup
Phylogénie. La tribu compte environ 250 espèces (200 aupa-
ravant). L’analyse est faite à partir d’une matrice de 19 taxons
internes (chap. I, genres de Proculini établis au préalable
sur des autapomorphies) et de 51 caractères (empruntés à
toutes les régions morphologiques examinées). Une première
analyse, effectuée avec le genre interne supplémentaire
Publius Kaup s. auct., conduit à une polytomie basale inévi-
table avec Veturius. Trois taxons de Passalini sont retenus et
justifiés comme groupes externes : Passalus Fab. s. str. [P.
interruptus (L.) et espèces voisines], Paxillus Mac Leay [toutes
espèces], le groupe de deux espèces de « Passalus » guatema-
lensis Kaup, et Pertinax Kaup s. str. [P. convexus (Dalman)
et espèces voisines]. Le groupe interne (Proculini) comprend
les genres et les transferts d’espèces suivants (chacun est
discuté) : Pseudacanthus Kaup 1869 s. nov., Undulifer Kaup
1869 s. nov. [U. nigidioides (Hincks 1949) n. comb.,
U. violetae (Reyes-Castillo & Castillo 1986) n. comb.],
Vindex Kaup 1871, Xylopassaloides Reyes-Castillo et al. 1987,
Proculus Kaup 1868, Proculejus Kaup 1868 [P. obesus (Bates
1886) n. comb.], Ogyges Kaup 1871, Oileus Kaup 1869,
Chondrocephalus Kuwert 1896 [C. salvadorae (Schuster
1988) n. comb.], Petrejoides Kuwert 1891 s. nov. [P. klin-
gelhofferi (Kaup 1869) n. syn. et P. intergeneus (Bates 1886)
n. syn. de P. tau (Kaup 1869) ; P. mysticus (Bates 1886)
n. comb., P. varius (Kuwert 1891) n. comb., P. frantzi
(Kuwert 1897) n. comb., P. lenzi (Kuwert 1897) n. comb.,
P. abnormalis (Luederwaldt 1941) n. comb., P. hirsutus
(Luederwaldt 1941) n. comb., P. caldasi (Reyes-Castillo &
Pardo 1994) n. comb.] ; Yumtaax n. g. [Mexique, partim
Petrejoides s. auct. : Y. recticornis (Burmeister 1847) n. comb.,
Y. laticornis (Truqui 1857) n. comb., Y. imbellis (Casey 1897)
n. comb., Y. nebulosus (Castillo & Reyes-Castillo 1984)
n. comb., Y. mazatecus (Castillo & Reyes-Castillo 1984)
n. comb., Y. olmecae (Castillo & Reyes-Castillo 1984)
n. comb.], Popilius Kaup 1871 s. nov., Spurius Kaup 1871,
Heliscus Zang 1905 s. nov. [Coniger Zang 1905 n. syn. ;
H. eclipticus (Truqui 1857) n. comb., H. ridiculus (Kuwert
1891) n. comb.], Odontotaenius Kuwert 1896 s. nov. [O.
decipiens (Kuwert 1896) n. comb., O. yucatanus (Bates 1886)
n. comb.], Pseudoarrox Reyes-Castillo 1970, Arrox Zang
1905 s. nov., n. stat. [voir chap. III], Verres Kaup 1871,
Veturius + Publius Kaup 1871 s. nov. [voir chap. III]).
248
Stéphane Boucher
L’arbre de consensus issu de 2 arbres également plus
parcimonieux de 120 pas minimum (CI : 0,660) confirme
le monophylétisme de la tribu (9 caractères non ambigus ;
la plupart sont nouveaux et s’opposent à ceux de l’ancienne
systématique). Passalus (manifestement polyphylétique) et
Paxillus figurent comme groupes frères, ce qui est très conce-
vable. La topologie des autres groupes externes confirme
l’affiliation la plus étroite des Proculini avec Pertinax
(chap. I) et l’isolement peu clair du groupe de « Passalus »
guatemalensis.
Les Proculini sont scindés en deux clades principaux
bien soutenus : 1, Vindex-Ogyges (Vindex, Xylopassaloides,
Pseudacanthus, Undulifer, Oileus, Proculejus, Proculus,
Ogyges), lui-même divisé en trois (Vindex-Xylopassaloides,
Pseudacanthus-Undulifer et Oileus-Ogyges [Oileus, Proculejus,
Proculus, Ogyges]) ; 2, Chondrocephalus-Arrox (Chondro-
cephalus, Petrejoides, Yumtaax, Spurius, Popilius, Heliscus,
Odontotaenius, Pseudoarrox, Verres, Veturius, Arrox), lui-
même divisé en trois : Petrejoides-Yumtaax-Spurius-Popilius,
Heliscus-Odontotaenius-Pseudoarrox et Arrox-Verres-Veturius
+ Publius. Chondrocephalus apparaît comme taxon « de tran-
sition » avec le clade Vindex-Ogyges. Les synapomorphies
aux nœuds internes de l’arbre et la topologie des taxons
terminaux sont toutes discutées. On note en particulier clai-
rement la non affiliation étroite de Proculus et de Veturius,
contrairement à ce qu’indique la littérature. Diverses homo-
plasies remarquables soulignent ce fait, de même que l’éco-
logie et la biogéographie bien distinctes des deux taxons.
Biogéographie. La biogéographie de la tribu est intégrée au
préalable dans le cadre tectonique de la Méso-Amérique,
du nord de l’Amérique du Sud et des Grandes Antilles depuis
le Crétacé Supérieur. L’endémisme géographique et écolo-
gique de chaque clade et de chaque genre est établi et discuté,
puis les répartitions géographiques sont optimisées sur l’arbre
de consensus.
L’origine avancée pour la tribu coïncide avec celle de
Reyes-Castillo & Halffter (1978) : le Nucléaire Méso-
Américain de l’Oligo-Miocène. En revanche, des scénarios
Paléo-Néogène nouveaux sont proposés pour les processus
de diversification, en Méso-Amérique et en Amérique du
Sud, à l’origine des deux clades principaux de la tribu et pour
chacun de leurs genres. Deux genres seulement s’avèrent
originaires d’Amérique du Sud : Popilius (encore actuelle-
ment sud-américain) et Veturius (très largement répandu de
part et d’autre de Panama). La compartimentation géogra-
phique passée ou actuelle de chaque genre de Proculini est
liée à ses exigences écologiques et à l’importance qu’ont eu
des barrières géomorphologiques majeures (surtout les ensel-
lements de Tehuantepec, du Nicaragua et de Panama d’une
part, les reliefs Andins d’autre part). Une distinction est claire
sur ces points entre tous les genres.
Dans la biogéographie des Proculini, le rôle important
des patrons de dispersions (sensu Hallfter 1976-1987) conduit
Résumé
à créer un patron méso-américain voisin de celui de
montagne : le patron de basse montagne, qui intègre les cinq
genres originaires, mais non endémiques, de la Méso-
Amérique (Odontotaenius, Petrejoides, Spurius, Heliscus,
Verres). L’amplitude écologique de ces genres a toujours été
plus forte que ceux du patron de montagne (spécialisés depuis
leur origine, ou peu modifiés depuis). Ceci explique que les
genres du patron de basse montagne ont : 1) une réparti-
tion géographique qui dépasse largement leur cadre origi-
nel méso-américain (atteignant le sud de l’Amérique du Sud
tropicale et [ou] l’Amérique du Nord tempérée) ; 2) une
minorité d’espèces à ailes réduites (apomorphie). De son
côté, le patron de dispersion néotropical typique est en réalité
propre aux seuls genres Popilius et Veturius, bien qu’ils n’ont
pas la même histoire.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle
d’expansion continentale chez les Proculini
Les genres Arrox et Veturius sont révisés dans un cadre mono-
graphique détaillé (jusqu’aux populations infra-spécifiques).
Veturius, auparavant peu connu, est pris comme modèle
d’étude d’un grand taxon monophylétique et de distribu-
tion continentale parmi les Proculini. On tente également
d’approfondir les liens de causes à effets à l’origine de ces
caractéristiques uniques dans la tribu. De nombreux aspects
taxinomiques, historiques, phylogénétiques, écologiques et
biogéographiques sont abordés pour chaque groupe d’es-
pèces et pour chaque espèce. Sur la base d’environ
6 700 spécimens examinés et cités, de nombreux caractères
nouveaux sont décrits. La plupart de ces caractères sont
utilisés dans la phylogénie et tous peuvent l’être dans la
pratique taxinomique courante. Arrox, également peu connu
auparavant, est endémique de la Méso-Amérique et compte
seulement 2 espèces (A. agassizi (Kaup 1871) n. comb.,
macroptère, et A. granulipennis (Zang 1905) n. comb.,
brachyptère). Veturius compte 74 espèces méso- et (ou) sud-
américaines (28 auparavant), parmi lesquelles 5 synonymes
et 2 « variétés » sont élevés au rang de bonnes espèces,
40 espèces nouvelles sont décrites, 10 espèces ou « variétés »
sont mises en synonymie, 6 synonymes sont transférés d’es-
pèces nominales et 1 espèce de Publius est recombinée dans
un autre sous-genre de Veturius.
Phylogénie. L’analyse de Veturius est effectuée à partir d’une
matrice de 74 espèces et de 93 caractères. Le développement
et la conformation des ailes métathoraciques sont présentés
et pris en compte de façon exhaustive, étant donné leur
importance dans l’évolution générale des espèces, en parti-
culier par rapport aux autres Proculini. On distingue en effet
chez Veturius, en plus des formes macroptères et brachy-
ptères, des formes hémibrachyptères. Les groupes externes
retenus sont les genres frères de Veturius, Arrox et Verres.
L’arbre de consensus strict, issu de 2 435 arbres égale-
ment plus parcimonieux de 327 pas minimum (CI : 0,5),
confirme le monophylétisme du genre (14 caractères non
ambigus) et le fait que Publius Kaup forme en réalité un
groupe interne de Veturius (voir chap. II). Le grand genre
Veturius s. nov. est scindé en deux clades principaux, l’un
étant lui-même scindé en deux. Ces trois groupes sont adop-
tés comme des sous-genres (l’un est crée) : Veturius s. str.
(41 espèces macroptères ou hémibrachyptères, en huit
groupes d’espèces), Publius (un groupe homogène de 15
espèces brachyptères) et Ouayana n. subg. (18 espèces macro-
ptères, en trois groupes d’espèces). Veturius + Publius est
groupe frère de Ouayana. Des arguments solides suggèrent
que peu d’espèces restent à découvrir dans le genre. Des clés
d’identification sont données à tous les niveaux subgéné-
riques. De nombreux caractères-clés et tous les enseigne-
ments phylogénétiques fournis par chacun de ces niveaux
sont discutés, décrits et la plupart illustrés.
Pour chaque espèce sont soulignés le polymorphisme,
les affinités morphologiques informatives et la répartition
géographique et éco-altitudinale. Le matériel type est dési-
gné lorsque cela est nécessaire. Les groupes d’espèces dési-
gnés et les actes nomenclaturaux nouveaux relatifs aux
espèces sont les suivants :
Sous-genre Veturius. – Groupe « biapicalis » : V. biapica-
lis n. sp. [Equateur : Occidente] ; V. dibbi n. sp. [Equateur :
Oriente] ; V. hincksi n. sp. [Equateur : Occidente] ; V. petteri
n. sp. [Equateur : Occidente]. – Groupe « caquetaensis » :
V. perecasi n. sp. [Colombie : Cord. Orientale] ; V. imitator
n. sp. [Colombie : Cord. Orientale] ; V. montivagus n. sp.
[Colombie : Cord. Orientale ?]. – Groupe « sinuatocollis » :
V. sinuatocollis Kuwert 1890 [V. sinuatosulcatus Gravely 1918
n. syn.] ; V. schusteri n. sp. [Costa Rica, Panama]. – Groupe
« platyrhinus » : V. platyrhinus (Hope & Westwood 1845) [V.
validus (Burmeister 1847) n. syn.]; V. standfussi Kuwert 1891
n. stat. [Andes; V. validoides Kuwert 1891 transf. syn., V. spini-
fer Gravely 1918 transf. syn.] ; V. aquilonalis n. sp. [Costa
Rica, Panama] ; V. aspina Kuwert 1898 n. stat. [Andes,
Amérique Centrale] ; V. guntheri Kuwert 1898 [V. platyrrhi-
noides Kuwert 1898 transf. syn., V. peruvianus Arrow 1907
n. syn., V. fassli Luederwaldt 1931 n. syn.] ; V. yahua n. sp.
[piémont Andin, Amazonie, Plateau Brésilien] ; V. onorei
n. sp. [Equateur, Colombie : Occidente]. – Groupe « cepha-
lotes » : V. jolyi n. sp. [Brésil, Venezuela, Guyana : Massif
Pacaraima] ; V. sinuatus (Eschscholtz 1829) n. stat. [S.-E.
Brésil, Argentine, Paraguay]. – Groupe «ecuadoris» : V. tarsipes
n. sp. [Andes du Pérou] ; V. arawak n. sp. [Andes du Pérou] ;
V. inca n. sp. [Andes du Pérou] ; V. dreuxi n. sp. [Andes de
Bolivie]. – Groupe « libericornis » : V. libericornis Kuwert
1891 [V. criniferous Fonseca 2004 n. syn.] ; V. charpentierae
Reyes-Castillo 1973 [V. oepa Fonseca 1999 n. syn.]. – Groupe
« transversus » : V. transversus (Dalman 1817) [V. tritubercu-
latus (Eschscholtz 1829) n. syn.] ; V. sinuosus (Drapiez 1820)
n. stat. [Guyano-Amazonie, piémont Andin ; V. carinaester-
249

nus Kuwert 1898 n. syn.] ; V. simillimus Kuwert 1891 n. stat.
[S.-E. Brésil ; V. vinculofoveatus Kuwert 1898 n. syn., V. brasi-
liensis Moreira 1922 transf. syn., V. costalimai Moreira 1922
transf. syn., V. fluminensis Moreira 1922 transf. syn.]; V. muni-
tus Luederwaldt 1934 n. stat. [S.-E. Brésil] ; V. hermani n. sp.
[Guyana : Massif Pacaraima] ; V. patinoi n. sp. [Colombie
Occidentale].
Sous-genre Publius. – V. steinheili n. sp. [Colombie :
Cord. Centrale] ; V. danieli n. sp. [Colombie : Cord.
Occidentale] ; V. alani n. sp. [Equateur : Occidente] ; V. rugi-
frons n. sp. [Colombie : Cord. Orientale] ; V. tectus n. sp.
[Colombie : Cord. Orientale] ; V. pehlkei n. sp. [Colombie :
Cord. Centrale] ; V. dupuisi n. sp. [Colombie : Cord.
Orientale] ; V. centralis n. sp. [Colombie : Cord. Centrale] ;
V. impressus Hincks 1934 n. stat. [Colombie : Sierra Nevada
Sta Marta] ; V. taurus n. sp. [Venezuela : Cord. Orientale,
Táchira] ; V. talamacaensis n. sp. [Costa Rica, Panama : Cord
Talamanca et Tilarán] ; V. solisi n. sp. [Costa Rica, Panama :
Cord. Talamanca].
Sous-genre Ouayana. – Groupe « punctatostriatus » :
V. guyanensis n. sp. [Guyanes Atlantiques] ; V. negroensis
n. sp. [Brésil, Venezuela : Amazonas] ; V. bleuzeni n. sp.
[Venezuela : Massif Pacaraima] ; V. amazonicus n. sp. [Brésil,
Pérou : Amazonie] ; V. dominicae n. sp. [Venezuela : Massif
Pacaraima]; V. magdalenae n. sp. [Brésil : Amazonas]; V. ober-
thuri (Hincks 1933) n. comb. [Colombie : Cord. Orientale ;
V. louwerenzi Doesburg 1957 n. syn.] ; V. casalei n. sp.
[Colombie]. – Groupe « cirratus » : V. cirratoides n. sp.
[Colombie : Cord. Centrale] ; V. fanestus n. sp. [Colombie :
Nariño]. – Groupe « laevior » : V. ultimus n. sp. [Costa Rica :
Cord. Tilarán] ; V. ptichopoides n. sp. [Panama : volcan
Chiriquí].
Synthèse chorologique et faunistique. La connaissance
approfondie des systèmes de distribution spécifiques apporte
des éléments clés en biogéographie. Cette synthèse est enta-
mée par des rappels sur les caractéristiques de la répartition
du genre par rapport à celles des autres Proculini. Un rappel
est aussi donné sur les aspects géomorphologiques et phyto-
géographiques qui sont en grande partie à l’origine de la
répartition des espèces. Une carte de richesse spécifique est
alors établie par consensus en 5 régions et 22 sous-régions
faunistiques : 1, Méso-Amérique (Sierra de los Tuxtlas
[Veracruz, Mexique], Massif du Chiapas [Mexique],
Nucléaire Méso-Américain [Guatemala au nord du
Nicaragua], sud de l’Amérique Centrale [Costa Rica,
Panama], Isthme de Panama). 2, Andes (marge Pacifique
de Colombie-Équateur, Sierra Nevada Sta Marta
[Colombie], Cord. du Venezuela, Cord. Occidentale et
Centrale [Colombie], Cord. Orientale [Colombie], Andes
d’Equateur, du Pérou et de Bolivie. 3, S.-E. Brésil s.l. (Bassins
du Paraguay et du Paraná, Brésil Atlantique, Plateau
Brésilien). 4, Amazonie s.l. (Pará oriental [Brésil], Amazonie
centre-orientale, Amazonie occidentale). 5, Massif des
250
Stéphane Boucher
Guyanes (Guyanes Atlantiques, Massif du Pacaraima, bas
Orénoque). Ces divisions mettent en évidence les ponts et
les barrières qui relient ou séparent les faunes entre elles.
Les richesses spécifiques s’avèrent très hétérogènes selon les
sous-régions (de 1 à 18 espèces et de 0 à 11 endémiques).
Les régions les plus riches ont à la fois une situation de carre-
four biogéographique et des reliefs importants (Andes, Sud
de l’Amérique Centrale, Massif de Pacaraima). Les régions
les moins riches sont situées, soit en périphérie, soit dans
des zones intermédiaires (avec ou sans relief ) de l’aire de
répartition du genre (Mexique et Nucléaire Méso-Américain,
Llanos et bas Orénoque, Bassin Amazonien, Plateau
Brésilien, Bassins du Paraguay et du Paraná). En consé-
quence, les reliefs augmentent l’endémisme, mais pas néces-
sairement la richesse spécifique. Ces faits particuliers parmi
les Proculini, comparables sur certains points en Amérique
du Sud avec le genre Popilius, sont interprétés comme un
héritage de l’ancêtre commun de la plupart des genres du
clade Chondrocephalus-Veturius ; cet ancêtre appartenait au
patron de dispersion méso-américain de basse montagne.
Biogéographie. En plus de la richesse spécifique cartogra-
phiée, l’optimisation de la chorologie sur l’arbre de consen-
sus permet de penser que les Andes du Nord sont le centre
d’origine (Miocène inférieur) et le principal centre de diver-
sification des Veturius. Les cladogenèses des sous-genres
sont datées du Néogène (bien avant la connection défini-
tive de Panama). À peine plus tardives, les cladogenèses
des groupes d’espèces du sous-genre Veturius semblent avoir
eu lieu en fonction de trois pools géographiques princi-
paux (le cordon de Panama, les Andes et l’Amérique du
Sud extra-andine) et celles du sous-genre Ouayana en fonc-
tion de deux autres pools (les Andes du Nord et le Massif
de Pacaraima). Le sous-genre Publius semble avoir toujours
été limité aux Andes, bien qu’il ait pu franchir l’Isthme de
Panama et atteindre les montagnes de Talamanca. Au
Pléistocène et depuis le Würm, de nombreux ponts et
barrières sont à l’origine de la plupart des vicariances visibles
aujourd’hui. Ces vicariances semblent très analogues, sinon
homologues, avec celles qui, publiées sur divers groupes
de végétaux et d’animaux terrestres, auraient opéré grâce
à des « refuges forestiers » enclavés ou périphériques (sensu
Haffer et Prance). Pour la période historique, les princi-
pales voies d’échanges favorables aux expansions des espèces,
ainsi que les barrières persistentes favorables au maintien
des endémismes, sont discutées. Des faits précis soulignent
l’importance du rôle de barrières qu’ont encore aujour-
d’hui les Andes et le Bassin Amazonien, tandis que des
zones de passages favorables, même modestes, prouvent
leur efficacité pour des expansions (forêts-galeries des
Llanos, piémont Andin, Corridor Paraguayen). Le modèle
de biogéographie historique apporté par Veturius est sans
nul doute applicable aux autres Passalides, mais également
à d’autres organismes terrestres.
Ann. Soc. entomol. Fr. (n.s.), 2005, 41 (3-4).
EXTENDED ABSTRACT
Evolution and phylogeny of the Coleoptera Passalidae (Scarabaeoidea)
The taxa of family-group
The Neotropical tribe of Proculini
and its complex Veturius
This work is a study on the history and evolution of the
family Coleoptera Passalidae Leach 1815 (Scarabaeoidea)
through cladistic phylogenetic analysis of morphological
characters (from larvae and imago) and bringing to biogeo-
graphic scenarios. The observation of the biological data
and the results obtained for the whole group demonstrate
the need of a reevaluation of many interpretations and of
the traditional descriptive systems. Three taxonomic levels
are holded and successively approached: 1) the taxa of
family-group (chap. I), 2) the genera of the Neotropical
tribe Proculini Kaup (chap. II), 3) the species of the closely
allied genera of Proculini Veturius Kaup s. nov. and Arrox
Zang s. nov. (chap. III). The morphological areas studied
are external, covering the whole body and appendages
(head, thorax, abdomen), or are internal (endocranium,
complete ectodermic genitalia of both sexes). For the phylo-
geny, the use of comparative morphology is necessary to
establish important homologies, many being uncertain
before. Research of new, diverse and informative charac-
ters is also indispensable. Moreover, observations and publi-
shed interpretations, sometimes important, having been
neglected, the specificity and the history of the taxonomic
concepts of the authors are considered precisely. The analy-
sis of characters is compared with the few caryologic data
known in the family and allow to open the same kind of
perspectives with the molecular sources. Each phylogene-
tic reconstruction is completed by ecological and biogeo-
graphical interpretations. Most of these observations and
hypothesis are new.
Material and methods
Specimens and dissections. The studied material comes
from the collections of the Muséum national d’histoire
haturelle, including my own, and that of about fifty foreign
institutions and private persons. The whole represents
about 100 000 specimens of the family, almost all the
ABSTRACT
described species and a large number of new species. For
the study of external sclerites, dissections of parts of the
head and appendages (endocranium, pharynx, labium)
were sometimes necessary. The entire genitalia need always
a dissection. In the females, the abdomen is treated in toto
with potassium hydroxyde and acetic acid. Then, the urite
VIII, with the genitalia, are separated from the abdomen
and put through « inflations » and suitable colorations
according to the specimens or to the species. In the males,
the endophallus is evaginated to the gonopore after abla-
tion of the aedeagus and chemical treatment as for the
females. All the cuticular structures of the organs of both
sexes are therefore distinguished, described and interpreted,
most of them for the first time. Characters used in the
phylogenetic reconstructions and for the taxonomic prac-
tise are discussed and almost all illustrated.
Phylogeny. The method of analysis is that of Hennig’s
phylogenetic systematics (1950) through Wagner’s parsi-
mony. All the other options used for the characters and
for the trees are indicated and their choice is justified. The
algorithm practised preferably is the exact algorithm of
Branch & Bound (Hendy & Penny 1982), but it is replaced
by an approximate algorithm, or « heuristic », if the number
of taxa is too high. The reference tree is that of the strict
consensus. The measurement of homoplasy is calculated
by the coherence index (CI) and that of the monophyletism
of taxa by the statistic test of Bootstrap.
Before analysis whose terminal taxa are supra-specific
(chap. I-II), a ground scheme which determines the mono-
phyletism of each taxon has been established. A ground
scheme is based on the discovery of autapomorphies, with
the advantage of neglecting none of the known (and new)
species while doing a real analysis of the phylogenetic rela-
tions between terminal taxa. However, this method is only
possible with a deep knowledge of the studied group. As
a first consequence, recombinations of species are often
251

necessary (each of them is explained). On the other hand,
in the case of pluri- (supra)-specific terminal taxa, the real-
ity of the diversity of a character (multi-states matricial
character), is considered like a polymorphism.
Biogeography. The practised biogeography is that of vicari-
ance. The historical hypotheses are put forward from the
chorology and detailed ecological facts relative to the taxa,
and after an optimization of the chorological data on the
consensus tree. The only retained hypotheses are these
which present the best coherence with regard to the
phylogeny.
Introduction to the systematic study
of the Passalidae
This part sums up our biological and systematic knowl-
edge of the family. The diversity of the whole group is
increased to about 930 species (700 before), and a maxi-
mal valuation is under 1000 species. Almost all the species
are inhabiting and eating dead wood of the tropical moist
forests. Angiospermals (Dicotyledons, much less some
Monocotyledons) are the usual host plants.
Gymnospermals are rarely colonized, either by some «prim-
itive » Aulacocyclinae or by « derived » groups of Passalinae
(especially among the Proculini). Two of the more notice-
able and consistent characteristics of the family, among
the Coleoptera, are: 1) a drastic morphological homogene-
ity plus a very rare sexual dimorphism, a rare or minor
intraspecific polymorphism (notwithstanding what is stated
in the literature) and a polytypism hardly demonstrated
(in spite of current and admitted assertions); 2) an elabo-
rated subsocial behaviour, since larvae and adults live in
family-groups, communicate by complex chimiosensorial
and acoustic signals and transmit between themselves
microorganisms necessary to their metabolism for the
absorption of cellulosis. Through their way of life and envi-
ronment, the Passalidae are important primary decayers
of tropical moist forests. As ecological indicators they
should be taken more into consideration.
The former systematic of the family, mostly typologi-
cal and based on Kaup’s (1871), Gravely’s (1918) and
Reyes-Castillo’s (1970) works, is discussed in its method
and in its concepts.
Chapter I. The taxa of family-group
A study of three morphological territories: dorsal struc-
tures of cephalic capsule, mandibulae and genitalia. In
the study of the taxa of the family-group, three morpho-
logical territories of high phylogenetic importance are stud-
ied more in detail than others and the terminology of theirs
characters is partly re-adapted or created: dorsal structures
of the cephalic capsule, mandibulae and complete ecto-
dermic genitalia male and female. Another interest in
252
Stéphane Boucher
phylogeny of the confrontation of these territories is their
distinctive topographic situations on the body of the Insect
and their different functions (nutrition, reproduction). In
addition, the two first territories, historically used by taxi-
nomists (with reason), raised many problems regarding
the homologies of their components. These homologies
were not really established, either incompletely or erro-
neously, and were then the source of confusions. For the
male genitalia, the aedeagus had been studied and used,
but partially, even superficially and without the endophal-
lus. The female genitalia had been barely not studied, even
by morphologists.
The different regions of the dorsal face of the head are
distinguished by using epicranial sutures and their limits
with the clypeo-front and the post-front as topographic
references. The homology of all the dorso-cephalic struc-
tures as well as some endocranial structures are then estab-
lished for the family. There are four distinct main subdi-
visions: the labro-clypeo-frontal area, the post-frontal and
the occipital areas and the bipartite epicrane. The charac-
ters examined (about forty in total) and their general evolu-
tion are discussed for each taxon: ground scheme, diver-
sity, polymorphism, homoplasies and its different forms
(convergences, reversions and parallelisms). Especially, the
« exposed » clypeus, seen since a long time as only known
in the Proculini, is in fact observed in other Passalinae line-
ages of Old and New Worlds, as in every Aulacocyclinae.
But, in all these cases each clypeal exposure followed a
distinct process and development.
The crushing and powerful mandibulae have a simple
constitution but they are very specialized. Their system-
atic interest has been especially manifested by Gravely
(1914, 1918), but, unfortunately, he was not followed.
This error is demonstrated by several and useful charac-
ters in phylogeny, returning then to what Boucher (1993)
revisited in the Indo-Malayan genera Aceraius and
Ophrygonius. Three main territories are studied in the pres-
ent work: incisor lobe, molar lobe and dorsal teeth. For
all the taxa of the family-group, the homology of the exam-
ined characters (about fifteen) is established. However, in
Proculini’s genera (chap. II) it is worth researching more
on one part of the internal teeth of the distal molar lobe
to understand their homologies. The evolution of the
proculinian mandibular teeth is enough recent and the
most complex of all Passalidae.
The postabdomen (urites VIII and IX studied here)
and the genitalia show a majority of characters observed
for the first time. Their morphological interpretation is
led according to the hypothesis of Deuve (1988, 1993),
which considers the « pleural » evolution of the territory
(mainly, the urite VIII is constituted by a dorsal tergite
and two modified and delocated ventral pleurites or
laterotergites). The organization and the general func-
tioning of the genitalia are first exposed, then the obser-
Abstract
vations of details set off, through chosen examples, the
diversity offered in each group of characters and taxa. In
the male, the tegmen, the phallus and the endophallus
have a simple constitution, relatively homogeneous in the
family. Nevertheless, notable differences, especially
concerning the endophallus, are shown between the
nomenclatural levels as so as the closely allied species
(dimension, colours, cuticular structure and cover, with
presence or not of setae, microtrichs, phaners, etc.). In
the female, the vaginal duct with forms and aspects very
variable according to the groups are constituted of several
lobes (1 to 3, subdivided or not), small or large, even or
uneven, ventral or dorsal. It is often noticed a clear
morpho-functionnal relationship between the lobes and
the endophallus of the male. This one penetrates there-
fore widely, even entirely into the vagina during the copu-
lation. The spermatheca and its appended gland (always
unique) present also, but in minor proportions or less
clearly, an interesting diversity for the phylogeny (confor-
mation and position). Any glandular apparatus has been
observed in the postabdomen of Passalidae, a fact which
may be related to the behaviour of the species and to the
alimentary transmission of cellulolytic microorganisms.
In both sexes, the visible trace of a possible « medioter-
gite IX » fold under the mediotergite VIII, is pointed out
in species of various groups. The existence of this relict-
ual sclerite would corroborate phylogenies published on
other characters: the Passalidae would be quite « basal »
among the superfamily Scarabaeoidea, which is coherent.
The systematic interest offered by the complete male and
female genitalia is so high that they should no longer be
neglected in any study of the family.
Phylogeny. The analysis is done from a matrix of 10 taxa
and 38 characters (taken from all the morphological terri-
tories examined). The internal group (Passalidae) counts
two subfamilies (Aulacocyclinae Kaup 1868, Passalinae
Leach 1815) and seven tribes (one is new and three are
revalidated with a new definition): Aulacocyclini Kaup
1868 s. nov., Ceracupini n. trib.; Passalini Leach 1815
s. nov., Proculini Kaup 1871, Solenocyclini Kaup 1871
s. nov., n. stat., Leptaulacini Kaup 1871 s. nov., n. stat.
and Macrolinini Kaup 1871 s. nov., n. stat. Precisions and
nomenclatural and chorological corrections are added to
this phylogenetic classification. The external groups are
the genera Sinodendron Schneider (Lucanidae), Theotimius
Huchet (Chironidae) and Trox Fab. (Trogidae). This choice
is justified through phylogeny and ecological and paleo-
biogeographical criteria. Among the used characters, the
notable presence, in Trox, of a basal sensorial « appendage »
on both mandibulae (only on the right in some Passalidae)
seems to raise a closely allied affiliation between these taxa
(notwithstanding the general opinion, considering the
Lucanidae at that place).
The strict consensus tree obtained is issued from 2
equally most parsimonious trees of a minimum of 52 steps
(CI: 0.923); it confirms the supposed sound mono-
phyletism of the Passalidae (8 non ambiguous characters).
The monophyletism of each tribe is also confirmed.
Nevertheless, the Passalini could be divided in two (Pertinax
s. str and the other Passalini). Future researches are neces-
sary in order to confirm this hypothesis already corrobo-
rated by some morphological and caryologic published or
new data. The topology of the subfamily Passalinae indi-
cates that the Passalini-Proculini clade forms the brother
group of the Solenocyclini + (Leptaulacini + Macrolinini)
clade. All the synapomorphies at knots (family, internal
clades and terminal taxa) are discussed. Synthetical notices
are added on the evolution of the dorso-cephalic struc-
tures, of the mandibulae and of the protibial spolons of
imago in so far as these territories are sometimes complex
but also the most informative and accessible to the obser-
vation.
A key of tribes and the list of genera are established
(one is revalidated), including the rare fossils known:
Aulacocyclini (Indo-Malo-Australasian: Aulacocyclus Kaup
1868, Comacupes Kaup 1871, Taeniocerus Kaup 1871),
Ceracupini (Continental South-East Asia, Taiwan,
Southern Japan: Ceracupes Kaup 1871, Cylindrocaulus
Fairmaire 1880), Passalini (Neotropical: Passalus Fab.
1792, Paxillus Mac Leay 1819, Spasalus Kaup 1869,
Ptichopus Kaup 1869, Passipassalus Fonseca & Reyes-
Castillo 1993), Proculini (Neotropical, most of the 19
considered genera, one being synonymized and one being
revalidated, are redefined with species transfers; see chap.
II), Solenocyclini (Afro-Madagascan: Solenocyclus Kaup
1868, Stephanocephalus Kaup 1869, Vitellinus Kuwert
1891, Ciceronius Kaup 1871, Flaminius Kuwert 1891,
Semicyclus Kaup 1871, Pentalobus Kaup 1868, Didimus
Kaup 1871, Erionomus Kaup 1868), Leptaulacini (Indo-
Malo-Papuan: Leptaulax Kaup 1868, Trichostigmus Kaup
1871), Macrolinini (Indo-Malo-Australasian: Serrulus
Hong 1983 [fossil], Macrolinus Kaup 1868, Cacoius
Boucher 1993, Pleurarius Kaup 1868, Tiberioides Gravely
1913, Episphenus Kaup 1871 n. stat. [endemic from Sri-
Lanka], Ophrygonius Zang 1904, Aceraius Kaup 1868,
Pelopides Kuwert 1896, Plesthenus Kaup 1871,
Paratiberioides Iwase 1994, Analaches Kuwert 1891, Cetejus
Kaup 1871, Labienus Kaup 1871, Protomocoelus Zang
1906, Gonatas Kaup 1871, Tarquinius Kuwert 1891,
Pseudepisphenus Gravely 1914, Hincksius Boucher 1993,
Mastochilus Kaup 1868, Pharochilus Kaup 1868,
Austropassalus Mjöberg 1917). The detailed geographic
repartition of the tribes shows clear distinctions between
each of them.
Among the Macrolinini, the discovery of a species
(Ophrygonius cantori Percheron) in Oriental Pakistan,
extends on 1 000 km to the West the distribution of the
253

family in Asia. This biogeographical limit is that of the
subtropical moist forests of the Western Himalayan border.
Among the Passalini, Ptichopus is in fact a monospe-
cific and endemic genus from Meso-America. This is illus-
trated by the following nomenclatural changes for species
described from Brazil: P. melzeri (Luederwaldt 1927) n. syn.
P. angulatus (Percheron 1835); Pertinax carajaensis (Fonseca
& Ribeiro 1993) n. comb. and Pertinax hylauius (Fonseca
& Reyes-Castillo 1994) n. comb., both from the group of
species of P. venerabilis (Kuwert 1898).
Paleobiogeographic hypothesis. The geographic and
ecological origin of the family, then the geographic origin
of each of its clades and tribes are discussed in the chronol-
ogy of two main tectonic periods (gondwanian and post-
gondwanian). The paleobiogeographic hypotheses give the
preference to the vicariance of the common ancestors of
Aulacocyclinae and Macrolinini in the Australo-Antartica,
that of Solenocyclini in Africa, that of Leptaulacini on the
Indian Peninsula derivating towards Tibet, and that of
proto-Passalini-Proculini in South America. The very prob-
able absence, in the past, of Aulacocyclinae in Africa and
America suggests the existence of a basal radiation in the
family in the South-Eastern Gondwana. Usually, the family
Passalidae, thanks to its dimensions and eco-ethological
homogeneity, shows to be an excellent group of terrestrial
Arthropods for studies in pantropical biogeography.
Chapter II. The Neotropical tribe
of Proculini Kaup
Phylogeny. The tribe has approximately 250 species (200
before). The analysis is done from a matrix of 19 internal
taxa (chap. I, genera of Proculini established first on autapo-
morphies) and of 51 characters (taken from all the morpho-
logical territories examined). A preliminary analysis includ-
ing the additional internal genus Publius Kaup s. auct.,
leads to a basal and unavoidable polytomy with respect to
Veturius. Three taxa of Passalini are retained and justified
as external groups: Passalus Fab. s. str. [P. interruptus (L.)
and related species], Paxillus Mac Leay [all species], the
group of two species of « Passalus » guatemalensis Kaup, and
Pertinax Kaup s. str. [P. convexus (Dalman) and related
species]. The internal group (Proculini) is composed of
the genera with the transfers of species as follows (each
one is discussed): Pseudacanthus Kaup 1869 s. nov.,
Undulifer Kaup 1869 s. nov. [U. nigidioides (Hincks 1949)
n. comb., U. violetae (Reyes-Castillo & Castillo 1986)
n. comb.], Vindex Kaup 1871, Xylopassaloides Reyes-
Castillo et al. 1987, Proculus Kaup 1868, Proculejus Kaup
1868 [P. obesus (Bates 1886) n. comb.], Ogyges Kaup 1871,
Oileus Kaup 1869, Chondrocephalus Kuwert 1896 [C.
salvadorae (Schuster 1988) n. comb.], Petrejoides Kuwert
1891 s. nov. [P. klingelhofferi (Kaup 1869) n. syn. and
254
Stéphane Boucher
P. intergeneus (Bates 1886) n. syn. of P. tau (Kaup 1869);
P. mysticus (Bates 1886) n. comb., P. varius (Kuwert 1891)
n. comb., P. frantzi (Kuwert 1897) n. comb., P. lenzi
(Kuwert 1897) n. comb., P. abnormalis (Luederwaldt 1941)
n. comb., P. hirsutus (Luederwaldt 1941) n. comb., P. caldasi
(Reyes-Castillo & Pardo 1994) n. comb.]; Yumtaax n. g.
[Mexico, partim Petrejoides s. auct.: Y. recticornis (Burmeister
1847) n. comb., Y. laticornis (Truqui 1857) n. comb., Y.
imbellis (Casey 1897) n. comb., Y. nebulosus (Castillo &
Reyes-Castillo 1984) n. comb., Y. mazatecus (Castillo &
Reyes-Castillo 1984) n. comb., Y. olmecae (Castillo &
Reyes-Castillo 1984) n. comb.], Popilius Kaup 1871 s. nov.,
Spurius Kaup 1871, Heliscus Zang 1905 s. nov. [Coniger
Zang 1905 n. syn.; H. eclipticus (Truqui 1857) n. comb.,
H. ridiculus (Kuwert 1891) n. comb.], Odontotaenius
Kuwert 1896 s. nov. [O. decipiens (Kuwert 1896) n. comb.,
O. yucatanus (Bates 1886) n. comb.], Pseudoarrox Reyes-
Castillo 1970, Arrox Zang 1905 s. nov., n. stat. [see chap.
III], Verres Kaup 1871, Veturius + Publius Kaup 1871 s. nov.
[see chap. III])
The consensus tree issued from 2 trees equally most
parsimonious of a minimum of 120 steps (CI: 0.660)
confirms the strong monophyletism of the tribe (9 non
ambiguous characters; most of them are new and are in
opposition with the old systematics). Passalus (without
doubt polyphyletic) and Paxillus are shown as brother
groups, which is quite conceivable. The topology of the
other external groups confirms the relation of the Proculini
more closely allied to Pertinax (chap. I) and the unclear
isolation of the group of « Passalus » guatemalensis.
The Proculini are divided in two principal and strong
clades: 1, Vindex-Og yges (Vindex, Xylopassaloides,
Pseudacanthus, Undulifer, Oileus, Proculejus, Proculus,
Ogyges), itself divided in three (Vindex-Xylopassaloides,
Pseudacanthus-Undulifer and Oileus-Ogyges (Oileus,
Proculejus, Proculus, Ogyges); 2, Chondrocephalus-Arrox
(Chondrocephalus, Petrejoides, Yumtaax, Spurius, Popilius,
Heliscus, Odontotaenius, Pseudoarrox, Verres, Veturius, Arrox),
itself divided in three: Petrejoides-Yumtaax-Spurius-Popilius,
Heliscus-Odontotaenius-Pseudoarrox and Arrox-Verres-Veturius
+ Publius. Chondrocephalus appears as a « transitional » taxon
with respect to the Vindex-Ogyges clade. The synapomor-
phies at the internal knots of the tree and the topology of
terminal taxa are all discussed. A special mention is made
on the phylogenetical separation between Proculus and
Veturius, which were historically considered as two closely
allied genera. Strong homoplasies reveal or confirm this
error and are followed by ecological and biogeographical
well distinct patterns.
Biogeography. The biogeography of the tribe is as a prelim-
inary integrated to the geomorphologic and tectonic range
of Meso-America, Northern South America and Greater
Antillas since the Late Cretaceous. The geographic and
Abstract
ecological limits of each clade and of each genus are estab-
lished and discussed, then the general distributions are
optimized on the consensus tree.
The origin proposed for the tribe coincides with that
of Reyes-Castillo & Halffter (1976-1987): the Meso-
American Nucleus during the Oligo-Miocene. In return,
new Paleo-Neogene scenarios are proposed for the original
process of diversification in Meso-America and in South
America of the two main clades of the tribe and for each
of their genera. Only two genera are native to South
America: Popilius (still now South-American) and Veturius
(widely distributed on both sides of Panama). The
geographic partition past and present adapted to each genus
of Proculini is linked to their ecological requirements and
to the importance of the major geomorphological barriers
(especially the basins or the Isthmus of Tehuantepec,
Nicaragua and Panama on the one hand, the Andean reliefs
on the other hand). A clear distinction is shown on these
points between all the genera.
In the biogeography of the Proculini, the role of the
dispersal patterns (sensu Hallfter 1978) leads to create a
Meso-American pattern closely related to that of montane:
the low montane pattern, which integrates the originating
from Meso-America, but not yet endemic, five genera
Odontotaenius, Petrejoides, Spurius, Heliscus and Verres. The
ecological amplitude of these genera has always been greater
than that of the genera of the montane pattern (special-
ized since their origin, or since then a little modified). This
ecological amplitude explains that the genera of the low
montane pattern have: 1, a large distribution, lying outside
their Meso-American origin (reaching the Southern trop-
ical South America and [or] the temperate North America);
2, a minority of reduced wings species (apomorphic). For
its part, the typical neotropical dispersal pattern is in fact
particular to the genera Popilius and Veturius, in spite of
their well distinct history.
Chapter III. The Veturius complex, a model
of Continental expansion among the Proculini
The genera Arrox and Veturius are revised in a detailed
monographic framework (including the infra-specific popu-
lations). Veturius, badly known before, is taken as a study
model of a large monophyletic taxa of Proculini with
Continental distribution. The links between causes and
effects of the origin of these characteristics, unique in the
tribe, are thoroughly studied. Many taxonomic, histori-
cal, phylogenetic, ecological and biogeographical aspects
are approached for each group of species and for each
species. On about 6700 specimens examined and cited,
many new characters are described. Most of these charac-
ters are used in the phylogeny and all can be used in the
current taxonomic practise. Arrox, a genus also badly
known before, is an endemic from Meso-America and has
only two species (A. agassizi (Kaup 1871) n. comb., a
macropterous form, and A. granulipennis (Zang 1905)
n. comb., a brachypterous form). Veturius counts 74 Meso-
and (or) South-American species (28 before), among which
5 synonyms and 2 « varieties » are elevated to the rank of
good species, 40 species are new, 10 species or « varieties »
are synonymized, 6 synonyms are transferred from nomi-
nal species to others, and 1 species of Publius is transferred
in another subgenus of Veturius.
Phylogeny. The analysis of Veturius is made from a matrix
of 74 species and 93 characters. The development and the
conformation of the metathoracic wings are presented and
taken into account in an exhaustive way, considering their
importance in the general evolution of the species, partic-
ularly in comparison with the other Proculini. In Veturius,
in addition to macropterous and brachypterous forms, a
few hemibrachypterous forms are distinguished through
the morphology and the phylogeny. The retained external
groups are the genera Arrox and Verres, the brother-group
of Veturius.
The strict consensus tree issued from 2 435 trees equally
most parsimonious of a minimum of 327 steps (CI: 0.500)
confirms the very strong monophyletism of the genus
(14 non ambiguous characters) and the fact that Publius
Kaup is an internal group of Veturius (see chap. II). The
great genus Veturius s. nov. is divided in two main clades,
one of them being divided in two. These three groups are
carried as subgenera (one is new): Veturius s. str.
(41 macropterous or hemibrachypterous species, in
8 groups of species), Publius (an homogeneous group of
15 brachypterous species) and Ouayana n. subg.
(18 macropterous species, in 3 groups of species). Veturius
+ Publius is the brother-group of Ouayana. Arguments
suggest that only a few species are still to be discovered in
the genus. Identification keys are given for all the subge-
neric levels. Many key characters and all the phylogenetic
teaching given by each of these levels are discussed, descri-
bed and most of them are illustrated.
The polymorphism, the informative morphological
affinities and the geographic and eco-altitudinal distribu-
tion are emphasized for each species. The type material is
specified if necessary. The designated groups of species and
the new nomenclatural acts are as follows:
Subgenus Veturius. – « biapicalis » group: V. biapicalis
n. sp. [Equator: Occidente]; V. dibbi n. sp. [Equator:
Oriente]; V. hincksi n. sp. [Equator: Occidente]; V. petteri
n. sp. [Equator: Occidente]. – « caquetaensis » group:
V. perecasi n. sp. [Colombia: Oriental Cord.]; V. imitator
n. sp. [Colombia: Oriental Cord.]; V. montivagus n. sp.
[Colombia: Oriental Cord.?]. – « sinuatocollis » group:
V. sinuatocollis Kuwert 1890 [V. sinuatosulcatus Gravely
1918 n. syn.]; V. schusteri n. sp. [Costa Rica, Panama]. –
« platyrhinus » group: V. platyrhinus (Hope & Westwood
255

1845) [V. validus (Burmeister 1847) n. syn.]; V. standfussi
Kuwert 1891 n. stat. [Andes; V. validoides Kuwert 1891
transf. syn., V. spinifer Gravely 1918 transf. syn.];
V. aquilonalis n. sp. [Costa Rica, Panama]; V. aspina
Kuwert 1898 n. stat. [Andes, Central America]; V. guntheri
Kuwert 1898 [V. platyrrhinoides Kuwert 1898 transf. syn.,
V. peruvianus Arrow 1907 n. syn., V. fassli Luederwaldt
1931 n. syn.]; V. yahua n. sp. [Andean Piedmont,
Amazonia, Brazilian Plateau]; V. onorei n. sp. [Equator,
Colombia: Occidente]. – « cephalotes » group: V. jolyi n. sp.
[Brazil, Venezuela, Guiana: Pacaraima Massif ]; V. sinua-
tus (Eschscholtz 1829) n. stat. [S.-E. Brazil, Argentina,
Paraguay]. – « ecuadoris » group: V. tarsipes n. sp. [Andes
of Peru]; V. arawak n. sp. [Andes of Peru]; V. inca n. sp.
[Andes of Peru]; V. dreuxi n. sp. [Andes of Bolivia]. –
« libericornis » group: V. libericornis Kuwert 1891 [V. crinif-
erous Fonseca 2004 n. syn.]; V. charpentierae Reyes-Castillo
1973 [V. oepa Fonseca 1999 n. syn.]. – « transversus » group:
V. transversus (Dalman 1817) [V. trituberculatus
(Eschscholtz 1829) n. syn.]; V. sinuosus (Drapiez 1820)
n. stat. [Guyano-Amazonia, Andean Piedmont; V. cari-
naesternus Kuwert 1898 n. syn.]; V. simillimus Kuwert
1891 n. stat. [S.-E. Brazil; V. vinculofoveatus Kuwert 1898
n. syn., V. brasiliensis Moreira 1922 transf. syn., V. costal-
imai Moreira 1922 transf. syn., V. fluminensis Moreira
1922 transf. syn.]; V. munitus Luederwaldt 1934 n. stat.
[S.-E. Brazil]; V. hermani n. sp. [Guiana: Pacaraima
Massif ]; V. patinoi n. sp. [Occidental Colombia].
Subgenus Publius. – V. steinheili n. sp. [Colombia:
Central Cord.]; V. danieli n. sp. [Colombia: Occidental
Cord.]; V. alani n. sp. [Equator: Occidente]; V. rugifrons
n. sp. [Colombia: Oriental Cord.]; V. tectus n. sp.
[Colombia: Oriental Cord.]; V. pehlkei n. sp. [Colombia:
Central Cord.]; V. dupuisi n. sp. [Colombia: Oriental
Cord.]; V. centralis n. sp. [Colombia: Central Cord.];
V. impressus Hincks 1934 n. stat. [Colombia: Sierra Nevada
Sta Marta]; V. taurus n. sp. [Venezuela: Oriental Cord.,
Táchira]; V. talamacaensis n. sp. [Costa Rica, Panama:
Talamanca and Tilarán Cord.]; V. solisi n. sp. [Costa Rica,
Panama: Talamanca Cord.].
Subgenus Ouayana. – « punctatostriatus » group: V. guya-
nensis n. sp. [Atlantic Guianas]; V. negroensis n. sp. [Brazil,
Venezuela: Amazonas]; V. bleuzeni n. sp. [Venezuela:
Pacaraima Massif ]; V. amazonicus n. sp. [Brazil, Peru:
Amazonia]; V. dominicae n. sp. [Venezuela: Pacaraima
Massif ]; V. magdalenae n. sp. [Brazil: Amazonas];
V. oberthuri (Hincks 1933) n. comb. [Colombia: Oriental
Cord.; V. louwerenzi Doesburg 1957 n. syn.]; V. casalei
n. sp. [Colombia]. – « cirratus » group: V. cirratoides n. sp.
[Colombia: Central Cord.]; V. fanestus n. sp. [Colombia:
Nariño]. – « laevior » group: V. ultimus n. sp. [Costa Rica:
Tilarán Cord.]; V. ptichopoides n. sp. [Panama: Chiriquí
volcano].
256
Stéphane Boucher
Chorologic and faunistic synthesis. The thorough knowl-
edge of the specific distribution systems brings powerful
elements in biogeography. This synthesis starts with recalls
on the characteristics of the distribution of the genus in
comparison with those of the remaining Proculini. One
recall is also given on the geomorphologic and phytogeo-
graphic aspects which are for a great part a cause in the
chorologies. Then, a specific richness map is established
by consensus into 5 faunistic regions and 22 subregions:
1, Meso-America (Sierra de los Tuxtlas [Veracruz, Mexico],
Chiapas Massif [Mexico], Meso-American Nucleus
[Southern Mexico to Northern Nicaragua], Southern
Central America [Costa Rica, Panama], Isthmus of
Panama). 2, Andes (Pacific margin of Colombia-Equator,
Sierra Nevada Sta Marta [Colombia], Venezuelian Cord.,
Occidental and Central Cord. [Colombia], Oriental Cord.
[Colombia], Andes of Equator, Peru and Bolivia. 3, S.-
E. Brazil s.l. (Basins of Paraguay and Paraná, Atlantic
Brazil, Brazilian Plateau). 4, Basin of Amazon (Oriental
Pará [Brazil], Central-Oriental Amazonia, Occidental
Amazonia). 5, Guianas Massif (Atlantic Guianas,
Pacaraima Massif, low Orenoco). These divisions indi-
cate the natural bridges and barriers which connect (ed)
or divide (d) the faunas between each other. The specific
richnesses appear very heterogeneous according to the
subregions (from 1 to 18 species and from 0 to 11 endemic
species). The richest regions have at one and the same
time a biogeographic crossroads situation and significant
reliefs (Andes, Southern Central America, Pacaraima
Massif ). The less rich regions are situated, either in the
periphery or in the transition zones (with or without relief)
of the geographic area of the genus (Mexico and the Meso-
American Nucleus, Llanos and low Orenoco, Amazonian
Basin, Brazilian Plateau, Basins of Paraguay and Paraná).
Consequently, the significant reliefs increase the endemism
but not necessarily the specific richness. These peculiar
facts of Veturius, among the Proculini, are partly compa-
rable with the genus Popilius in South America and are
interpreted as an heritage from the common ancestor of
many genera of the Chondrocephalus-Veturius clade. Said
ancestor belonged to the Meso-American low montane
dispersal pattern.
Biogeography. In addition to the mapping of the specific
richness, the optimization of the chonology on the consen-
sus tree indicates the Northern Andes as the origin, during
the basal Miocene, and the main diversification centre of
Veturius. The cladogenesies of the subgenera are dated from
the Neogene (a long time before the last connection of
Panama). Sometime later on, the cladogenesies of the
species groups of the subgenus Veturius seem to take place
according three main geographic pools (Panama, the Andes
and the extra-Andean South America) and those of the
subgenus Ouayana according to two other pools (the
Abstract

Northern Andes and the Pacaraima Massif ). The subgenus
Publius seems to have been limited, since its origin, to the
Andes, although it was able to cross the Isthmus of Panama
to the mountains of Talamanca. At the Pleistocene and
since the Würm, many bridges and barriers are responsi-
ble for most of the vicariances which are today visible.
These vicariances seem to be very similar, if not homolo-
gous, with those which, published for various terrestrial
Plants and Animals, would have operated thanks to
enclaved or peripheric « forest refuges » (sensu Haffer and
Prance). For the historical period, the main communica-
tion ways favourable to the expansions of the species and
the persistent barriers propitious to endemisms are
discussed. A lot of reports are indicating the special impor-
tance of the barriers yet present in the Andes and in the
Amazonian Basin whereas zones of favourable ways prove
their efficiency for even small expansions (gallery forests
of the Llanos, Andean Piedmont, Paraguayan Corridor).
The model of historical biogeography brought by Veturius
can be applied, without any doubt, to the other Neotropical
Passalidae, but also to other organisms. A similar detailed
study, related to a vast monophyletic taxa occupying almost
all the moist intertropical America, has not been yet found
in the arthropodological literature.

Avertissement. À des modifications mineures près, ce travail a été soutenu publiquement le 17 janvier 2005 en vue
de l'obtention du grade de docteur du Muséum national d'Histoire naturelle. Le document correspondant a été enre-
gistré par le service des thèses et déposé à la bibliothèque du Muséum. Il a aussi été enregistré par TÉLÉTHÈSE (régime
de confidentialité) ; toutefois, des copies ont été distribuées à des collègues spécialistes, en France et à l'étranger. La
présente publication dans les Annales se substitue en tous points à ce document de circonstance qui ne constitue pas
une publication au sens du Code International de Nomenclature Zoologique (ICZN 1999).
Remerciements
L’aide que j’ai reçue pour accomplir ce travail a débuté durant
mes études universitaires et lorsque les portes du Muséum me
furent ouvertes. A ces titres, je suis d’abord très redevable envers
MM. Cl. Petter (Université Curie – Paris VI) et Ph. Dreux (École
Normale Supérieure). Au Muséum, je dois beaucoup à M. Cl.
Caussanel, ancien directeur de l’Entomologie, et à M. R.-P.
Dechambre, alors responsable des Coléoptères. Les conditions
de travail et la confiance qu’ils m’ont accordées dans l’accès et
dans la gestion des collections de Passalidae ont joué un rôle
sensible dans ma motivation pour l’étude de la famille. De plus,
lors des années passées en Guyane (IRD) et au Mexique (Instituto
de Ecología), l’aide reçue de MM. J.-F. Silvain et P. Reyes-Castillo
m’a permis d’expérimenter des milieux naturels de premier inté-
rêt pour ce type de recherche.
M. Th. Deuve (MNHN), directeur de thèse, a suivi une
grande partie de la progression de ce travail. Ses remarques et
conseils aigus et étendus m’ont été très profitables. Je suis aussi
redevable envers les autres membres du jury du doctorat pour
leur aimable disposition et leurs enseignements : MM. Y.
Cambefort (MNHN-CNRS), A. Casale (Università di Sássari,
Italie), Cl. Dupuis et J. Minet (MNHN), P. Reyes-Castillo et J.-
F. Silvain. Une pensée spéciale est adressée ici à la mémoire de
M. L. Matile (MNHN), mon ancien co-directeur. L’attention
et l’intérêt qu’il a voulu porter à ce travail, ses conseils discrets
mais utiles, ne seront pas oubliés.
Je tiens aussi à remercier particulièrement plusieurs personnes,
du Muséum ou d’ailleurs, qui m’ont été, à un moment donné
ou régulièrement, d’une aide ou d’un soutien important. Je pense
en premier lieu à M me D. Pluot-Sigwalt, ainsi qu’à
M lle G. Meurgues, MM. J. Dorst, A. Dubois, Cl. Dupuis,
J. Legrand et J. Minet ; à M. M. Palmer, de l’Université de
Mallorque et ancien postdoctorant au Muséum.
Les autres membres de l’Entomologie du Muséum m’ont très
souvent aidé. Sans oublier personne, je pense surtout à Mmes Ch.
Amédégnato, M. Lachaise, D. Matile et Cl. Pierre ; Mlles N. Berti
et H. Perrin ; MM. M. Baylac, Th. Bourgoin, L. Deharveng,
G. Luquet, A. Nel, D. Ouvrard, J. Pierre et S. Poulain.
Mme J. Guglielmi, bibliothécaire, n’a pas été ménagée par mes
requêtes, dans ses propres murs comme à la Bibliothèque Centrale
du Muséum et jusqu’à la Bibliothèque Nationale de France. Je
lui dois d’avoir répondu à mes attentes avec constance et effica-
cité. M. G. Hodebert, dessinateur de l’Entomologie, a eu entre
les mains plusieurs fois les figures ayant illustré la première version
de ce travail, puisqu’il en avait effectué la majorité des encrages
et des compositions des planches. Je le remercie pour la qualité
de son apport, ainsi que Mme H. Tan Leruyet, qui l’y a aidé.
M. Ph. Blanchot, photographe, a réalisé le beau cliché de la
vignette de couverture. Bien entendu, j’ai aussi bénéficié du
concours d’autres personnels scientifiques, techniques ou admi-
nistratifs du Muséum. De son côté, mon ami S. Buisson n’a
jamais manqué de m’assister dans le domaine informatique.
Envers tous je suis très reconnaissant.
Sans les milliers d’échantillons que m’ont fait parvenir les collègues
qui en ont la charge dans les institutions, ou leurs propriétaires,
la partie du travail consacrée à Veturius n’aurait peut-être pas
existé. Cette communauté internationale trouvera ici l’expres-
sion de mes remerciements pour sa disposition dans un labeur
souvent fastidieux, mais indispensable dans ce type d’étude. Les
personnes concernées sont rappelées dans le paragraphe
Institutions et collections, et malgré le soin porté à ce qu’elles y
soient toutes, je prie celles que j’aurais omises de me pardonner.
Je ne puis toutefois éviter un message spécial à des amis, collègues
et à leurs équipes, étant donné l’intérêt et le volume de leurs
envois. Je pense surtout à M. P. Reyes-Castillo, ainsi qu’à
MM. D. Curoe (Palo Alto, Californie), A.R. Gillogly (College
Station, Texas), C. Johnson (MUHD, Manchester), L.J. Joly
(IZAM, Maracay), G. Minet (Paris), Ph. Moretto (Toulon),
G. Onore (QCAZ, Quito), L.C. Pardo Locarno (Palmira,
Colombie) et J.-C. Schuster (UVGC, Guatemala).
M. M. Kon (Univ. de Shiga, Japon), m’a fait connaître des
taxons nouveaux qui ont contribué au chapitre I. Je lui suis égale-
ment redevable de sa confiance et de son excellente collabora-
tion depuis plusieurs années.
Je n’oublie pas non plus tous ceux qui m’ont confié les spéci-
mens qu’ils ont rapportés, le plus souvent à mon intention
d’ailleurs, de leurs missions et voyages, notamment en Amérique
Latine. Leur contribution à l’étude de Veturius est égale aux précé-
dentes. Il serait, ici aussi, difficile de nommer toutes ces personnes,
mais elles le sont dans les paragraphes intitulés matériel étudié.
Toutefois, pour diverses raisons, je souligne ma gratitude envers
MM. L. Bartolozzi (MZSF, Florence), P. Bleuzen (Paris),
G. Couturier (IRD-MNHN), M. Duranton (Guyane), F. Génier
(MCNO, Ottawa), G. Lecourt (St. Malo), P. Moret (Univ. de
Toulouse), S. Poulain (MNHN) et H. de Toulgoët (MNHN).
J’ajoute des remerciements auprès de M. D. Keith (Muséum
d’Histoire Naturelle, Chartres), qui m’a remis les premiers
Passalides connus du Pakistan, rapportés par M. J. Kaláb (Rép.
Tchèque).
Enfin je remercie, plus que quiconque, ma femme et mes enfants ;
je n’aurais eu ni leur gentillesse, ni leur patience.
 « C’est comme la manière de défricher : vous croyez peut-être qu’on se met à couper
bien régulièrement la forêt, puis à empiler le bois pour le vendre… Non pas, on se
contente tout bonnement de hacher les bois à hauteur d’homme ; ça tombe de-ci de-
là, à la bonne franquette ; on coupe les plus grosses branches et, après quelques jours
de soleil ardent, on met le feu… Pour brûler vingt hectares, on en brûle quelquefois,
le vent aidant, cent ou deux cents ; mais tant pis ! personne n’y prend garde.
Je me rappelle la surprise que me causa la première fois cette indifférence vis-à-
vis des bois en feu. Il y avait dans les alentours de la propriété une fumée âcre que je
ne parvenais pas à m’expliquer, lorsque tout à coup, la nuit étant tout à fait venue,
j’aperçus sur une colline assez proche une longue traînée de feu… Pour un peu, j’au-
rais crié, mais je crus plus simple de prévenir le propriétaire que le feu était dans ses
bois. Il en rit aux larmes…
Ce fut également dans l’état de Rio que j’eus l’occasion d’admirer pour la première
fois la végétation vraiment grandiose des forêts tropicales. Août 1899. »
E. de Rancourt
Fazendas et estancias. Notes de voyage.
Paris, 1901

INTRODUCTION GÉNÉRALE
La super-famille des Coléoptères Scarabaeoidea compte,
depuis l’origine des recherches entomologiques, bon
nombre des familles d’Insectes les plus étudiées par les
systématiciens, morphologistes, faunisticiens et biogéo-
graphes. Parmi ces familles, les Passalidae, ou Scarabées
Sucre, qui sont répandus dans la plupart des forêts tropi-
cales humides du Globe, n’ont pourtant pas bénéficié du
même attachement, mais plutôt d’une réputation peu
enviable, en particulier du fait de l’extrême homogénéité
morphologique apparente de toutes leurs espèces. Cette
caractéristique est augmentée d’une seconde, éco-étholo-
gique, qui a aussi peu d’égale dans l’Ordre ; les Passalides
vivent en groupes familiaux et sont admis, depuis Wheeler,
vers 1920, comme des organismes subsociaux à part
entière. Les larves et les immatures sont interdépendants
et en contact permanent avec les adultes parentaux. Dans
les bois pourris qu’ils habitent et consomment, les indi-
vidus communiquent entre eux par des sons et divers arti-
fices chimio-sensoriels. Ces particularités morphologiques
des adultes et la biologie de tous les stades expliquent que
les Passalidae ont été reconnus depuis longtemps comme
étant un groupe d’Insectes original, davantage encore
parmi les Coléoptères, mais dont l’étude systématique
serait difficile.
Précisément, dans le domaine systématique, le travail
précurseur de Percheron (1835 à 1844), puis peu après
ceux de Burmeister, de Smith et de Truqui, en particulier,
ont entamé l’étude des Passalidae en suivant une méthode
d’observation et une interprétation relativement standar-
disées des caractères morphologiques. En effet, les auteurs
ayant remarqué l’abondance et la diversité des structures
superficielles dorso-céphaliques, ils n’ont utilisé pratique-
ment que ces caractères bien visibles pour séparer les
espèces. Entre la fin du XIXe et le début du XXe siècles,
époque de la découverte d’une grande quantité d’espèces,
plusieurs auteurs se sont tournés vers une conception plus
moderne et globale de la famille. Kaup, suivi par Kuwert
et Gravely, ont proposé des classifications élaborées compre-
nant de nombreuses subdivisions. Bien que ces subdivi-
sions aient été définies selon des conceptions différentes
de l’évolution des organismes, un point commun unissait
encore ces auteurs dans leur approche morphologique et
systématique, comme d’ailleurs presque tous ceux qui suivi-
rent : les mêmes caractères céphaliques ont été utilisés. Plus
récemment, d’autres régions externes et des internes ont
été explorées, mais celles de la tête sont restées essentielles
et leur interprétation, malgré quelques divergences d’opi-
nions, n’a pour ainsi dire jamais été rediscutée.
M’étant intéressé, depuis plusieurs années, à divers
aspects de la connaissance générale de la famille, j’ai eu l’op-
portunité d’étudier un matériel extrêmement diversifié,
ancien ou récent, souvent historique, représentant à peu
près toute la faune mondiale connue, plus un grand nombre
de taxons inédits. Il s’avère aussi, statistiquement, que ces
espèces examinées seraient assez proches de ce que compte
l’ensemble de la famille ; soit près d’un millier d’espèces.
Les dimensions du taxon sont donc modestes, mais elles
représentent une qualité certaine en systématique évolu-
tive. J’ai alors entrepris de reprendre la plupart des obser-
vations et des interprétations des auteurs sur le matériel
qu’il ont vu, puis de les confronter entre elles et avec celles
qui me semblaient nouvelles. Finalement, les données phylo-

259
 Stéphane Boucher

génétiques et zoogéographiques accumulées, volumineuses,

conduisent à réévaluer les systèmes descriptifs et d’affilia-
tions traditionnels. Bien qu’il existe, dans la littérature, de
nombreuses interprétations justes, beaucoup d’autres s’avè-
rent erronées ou arbitraires, ou incomplètes et disséminées.
D’autres encore, qui ont été réfutées ou abandonnées, sont
en réalité exactes, ou intéressantes, certaines importantes ;
elles devaient alors être réhabilitées en même temps qu’être
adaptées aux connaissances et aux techniques et méthodes
acquises depuis. Enfin, des interprétations biogéographiques,
presque toutes inédites, méritaient d’être intégrées dans ces
exposés et discussions synthétiques. Ainsi, ce travail a pour
premier objet de présenter les recherches qui ont été menées
sur l’évolution et la phylogénie de la famille, avec une
critique argumentée sur les concepts et les méthodes
auxquels avaient adhéré, ou qu’avaient employé, les auteurs.
Compte tenu du cadre imparti, il aurait toutefois été
impossible de réunir toutes les données et sur tous les taxons
examinés, même sur la plupart d’entre eux. Un choix devait
alors être fait, de façon à ce que les observations faites et
les résultats obtenus soient repérables sur des taxons repré-
sentatifs de chaque niveau nomenclatural de la famille,
ainsi qu’en suivant des démarches applicables à n’importe
quel taxon.
Après une présentation concise de la famille, il est
donné un historique sur les travaux publiés les plus signi-
ficatifs, puis une description des techniques employées
pour les observations morphologiques, pour les recons-
tructions phylogénétiques et pour les esquisses biogéo-
graphiques. Trois chapitres suivent cette partie introduc-
tive, chacun étant consacré à un niveau taxinomique
particulier. Le chapitre I traite des sous-familles et des
tribus, le chapitre II de la tribu néotropicale des Procu-
lini, le chapitre III surtout du genre de Proculini Veturius
Kaup (fig. 1). Figure 1
Les interprétations nouvelles sont d’abord morpholo- Phylogénie des Coléoptères Passalidae. – Arbres de consensus et habitus de
giques, puisque l’un des problèmes principaux que posent Veturius et l’une de leurs ailes (haut : V. (Publius) crassus (Smith), brachyptère
de Colombie ; bas : V. (Veturius) sinuosus (Drapiez), macroptère de Guyano-
les recherches en phylogénie fondées sur ces caractères est Amazonie. – a, sous-familles et tribus ; b, genres de la tribu des Proculini ;
l’homologie. Pour les Passalides, les auteurs ont eu certai- c, espèces du genre Veturius sensu novo.
nement raison d’utiliser les caractères dorso-céphaliques,
qui sont si diversifiés et si aisément accessibles. Cependant,
de nombreuses données s’avèrent inexactes car elles ne
comprennent pas, ou très rarement, d’étude comparée Afin d’accéder à la phylogénie de la famille, il était
préalable ayant conduit à définir les structures constitu- aussi nécessaire d’examiner des territoires autres que dorso-
tives utilisées. La compréhension de ces structures est pour- céphaliques. Non seulement afin de tester la valeur infor-
tant nécessaire avant toute autre opération. Pour retracer mative de ces derniers, mais aussi parce que le taxon a une
les lignées naturelles, on ne peut alors suivre la méthode distribution mondiale et qu’il renferme près d’un millier
appliquée auparavant et qui consistait, globalement et sans d’espèces ; implicitement, des convergences nombreuses
règle stricte, à regrouper des ressemblances et à séparer des sont inévitables. Or, il va de soi que les cladogenèses n’ont
différences, ainsi qu’à assimiler ces deux composantes à pas eu pour seules conséquences des modifications au
des relations ou des degrés de parenté. Compte tenu de niveau de la capsule céphalique. Dans des études origi-
l’importance qu’ont toujours eu les structures céphaliques nales de 1914 et 1918, Gravely s’était intéressé à des carac-
dans la systématique des Passalidae, la recherche de leurs tères mandibulaires pour mettre en évidence les lignées
homologies et de leur plan de base devenait une priorité. principales de la famille. Le fait que ces caractères ont déjà

260
Introduction générale
été utilisés, le fait aussi que Gravely n’a été suivi sur ces
points par aucun auteur, m’ont incité a réexaminer les
mandibules d’une façon autant détaillée que les structures
dorso-céphaliques. De plus, ces appendices présentent
l’avantage d’être diversifiés, mais simples dans leur consti-
tution, et d’être proches du crâne. Dans une publication
de 1993, j’ai utilisé l’homologation de certaines structures
mandibulaires pour la distinction de genres indo-malais
voisins et qui étaient partiellement confondus. Les conclu-
sions nouvelles proposées ayant été admises par plusieurs
auteurs, elles méritaient d’être étendues à l’ensemble de
la famille.
Un troisième territoire morphologique – mais qui
n’avait fait auparavant l’objet d’aucune étude précise dans
la famille – sont les genitalia ectodermiques complets des
deux sexes. L’édéage est l’élément le mieux connu et son
emploi s’est généralisé en taxinomie, notamment depuis
Reyes-Castillo et Bührnheim, dans les années 1970.
Pourtant, cet organe reste imparfaitement et en partie décrit
et interprété. Son étude renouvelée permet à présent de
distinguer toutes ses structures constitutives, ainsi que d’en
découvrir l’intérêt phylogénétique à travers leurs
nombreuses formes. Quant aux genitalia femelles, ils n’ont
jamais fait l’objet d’une étude particulière, du moins après
celle, intéressante mais brève et limitée aux urites VIII et
IX, de Lacaze-Duthiers, en 1853… Beaucoup plus que les
genitalia mâles, les genitalia femelles requièrent pour leur
observation une dissection délicate et longue, moyennant
des gonflages et des colorations. Cette tâche est toutefois
compensée par le fait que les genitalia femelles sont une
source d’informations aussi riche que les précédents.
Les trois régions étudiées en détail étant antipolaires
sur le corps de l’Insecte, et liées aux fonctions quelque
peu cloisonnées de la nutrition et de la reproduction, il
m’a semblé que leur étude parallèle serait également profi-
table à l’objectivité de l’approche phylogénétique.
Toutefois, compte tenu des conditions d’accès très diffé-
rentes qui existent entre les genitalia d’une part, et la
capsule céphalique et les mandibules d’autre part, seules
ces deux dernières, dont les interprétations sont testables
à volonté, ont été utilisées pour tous les taxons. Les geni-
talia ont été étudiés chez des modèles choisis et de rangs
différents : des espèces de deux des sept tribus de la famille
(chap. I) ; des espèces de chaque genre de Proculini (chap.
II) ; enfin la plupart des espèces des genres Arrox et Veturius
(chap. III).
La méthode d’analyse des caractères suivie pour la
phylogénie est celle de Hennig (1950), ou cladistique. Ce
terme aujourd’hui généralisé ne souligne d’ailleurs pas
qu’une méthode, mais aussi un concept biologique : la
dichotomisation, ou cladogenèse des taxons et leurs affi-
liations, sur la base de l’évolution spatio-temporelle des
caractères. En dernière partie de chaque chapitre, la répar-
tition géographique des taxons reconstruits est optimisée
sur leur arbre phylogénétique, afin d’argumenter des scéna-
rios biogéographiques fondés sur des processus de vica-
riances. Ces caractères et scénarios permettent de soulever
diverses questions, parfois controversées, sur l’histoire de
la famille. Par exemple, la super-famille des Lucanoidea,
s. auct. (Lucanidae + Passalidae), reflète-t-elle une réalité
phylogénétique ? Autrement dit, les Lucanidae et les
Passalidae sont-ils des groupes frères ? Par ailleurs, quelle
est l’origine des Passalidae ? quelle paléobiogéographie pour
la famille et pour quelles subdivisions de celle-ci ? Parmi
les réponses proposées, plusieurs le sont par comparaison
avec les deux hypothèses existantes, celle de Fonseca (1987,
non publiée) pour les taxons du groupe famille, et celle de
Reyes-Castillo & Halffter (1978) pour les genres de la tribu
des Proculini.
Le chapitre III présente, pour la première fois concer-
nant un vaste genre monophylétique de Passalides, une
étude détaillée de chaque espèce jusqu’à ses populations
locales. C’est sur la notion d’espèce, dans son contexte
taxinomique, historique et écologique, ainsi que dans ses
relations phylogénétiques, que repose l’argumentation sur
la systématique et la biogéographie de l’ensemble du genre.
Cette étude a aussi pour ambition, à partir d’exemples
concrets, de montrer ce en quoi l’entité spécifique, chez
les Passalides, a fait l’objet d’interprétations justes ou erro-
nées. La diversité, la spécificité et la variation des carac-
tères taxinomiques, le polytypisme et l’endémisme écolo-
gique et géographique, sont des notions essentielles, mais
qui ont été souvent peu approfondies ou de façon peu
convaincante. Un groupe d’Insectes qui a une distribu-
tion mondiale et qui est si homogène par sa morpholo-
gie et par son éco-éthologie nécessite, parfois plus que
d’autres, beaucoup de précisions dans les étapes de son
étude. Du moins, ces précisions, à travers l’exemple d’un
grand genre, permettent-elles de répondre à diverses ques-
tions importantes qui subsistent depuis longtemps.
Notamment, est-il vrai que les espèces de Passalides sont
le plus souvent polymorphes ? que certaines ont été décrites
une dizaine de fois ? que d’autres renferment des popula-
tions allopatriques ?
Pour cette étude, le choix d’un genre de Proculini n’est
pas fortuit. Il répond au fait que, depuis plusieurs décen-
nies et pour diverses raisons, cette tribu a fait l’objet du
plus grand nombre des publications sur la famille.
Beaucoup d’informations récentes étaient alors disponibles
et testables. Quant au genre Veturius, c’était l’un des moins
connus des Proculini, tout en étant le plus diversifié, le
plus répandu en Amérique tropicale, et l’un de ceux dont
la nomenclature est la plus complexe. De plus, sa compo-
sition apparut rapidement hétérogène, non représentative
d’une certaine réalité phylogénétique. Ainsi, ce genre
réunissait les caractéristiques adéquates pour être un bon
modèle d’étude de l’évolution d’un vaste groupe d’espèces
dans la famille.
261

INTRODUCTION À L’ÉTUDE SYSTÉMATIQUE DES PASSALIDAE
1. Diversité spécifique
Comparés à beaucoup d’autres Polyphaga Scarabaeoidea,
les Passalidae forment une petite famille. Suivant la chro-
nologie des monographies et catalogues principaux, le
nombre d’espèces valides est le suivant : PERCHERON
(1844), 74 ; KAUP (1871), 171 ; GRAVELY (1918), 240 ;
HINCKS & DIBB (1958), 550; près de 700 en 2004. Depuis
plusieurs années, l’étude d’un matériel volumineux m’a
permis de distinguer environ 930 espèces. Dans ce nouveau
compte figurent de nombreux synonymes qui s’avèrent être
de bonnes espèces, surtout parmi celles de KUWERT (1891,
1897, 1898), et plus de 200 espèces inédites.
Ce nombre d’espèces ne peut qu’être inférieur à celui
des espèces existant dans la nature, mais ce qui est très
informatif est qu’il n’en est sans doute pas éloigné. Les
échantillons récents, provenant de l’ensemble de l’aire de
répartition de la famille, n’apportent en effet qu’une faible
proportion d’espèces absentes des précédentes. Un total
voisin de 1000 espèces devrait alors être atteint à l’avenir.
L’examen de toutes ces espèces confirme en partie un
constat ancien : les richesses supra-spécifiques et spéci-
fiques sont très hétérogènes entre les continents. Les faunes
d’Amérique, d’Asie du Sud-Est, de Mélanésie et
d’Australasie sont nettement plus diversifiées que celle
d’Afrique et de Madagascar (entre 3 et 8 fois plus). Les
causes de cette différence sont variées, mais l’une des plus
sûres semble être l’avantage offert, en Amérique et en
Australasie, aux radiations de type géographique (au
premier degré), et en Asie du Sud-Est et en Mélanésie, aux
radiations de type insulaire (géographiques au second
degré). De plus, ces régions ont été le siège d’orogenèses
puissantes, étendues et nombreuses (à l’exception de
l’Australasie), telles qu’il n’en existe pas de comparable en
Afrique et à Madagascar. Or, les reliefs élevés sont très
propices aux isolements génétiques. Nous verrons aussi
que l’Asie du Sud-Est et la Mélanésie ont bénéficié de la
proximité de l’Inde et de l’Australasie pour s’enrichir et se
diversifier.
2. Répartition géographique
Les Passalidae sont forestiers et tropicaux. Dans la zone
d’influence intertropicale, toute formation forestière
humide est susceptible d’abriter des espèces. On peut
supposer que leur ancêtre commun évolua dans un milieu
chaud comparable aux forêts équatoriales actuelles. Les
données paléontologiques sont très rares, mais ce qui est
connu corrobore l’hypothèse d’un milieu originel de ce
type (voir p. 335).
262
Stéphane Boucher
Quelques espèces sont cependant spécialisées et adap-
tées à des milieux plus xériques, voire sub-désertiques,
comme Ptichopus en Méso-Amérique. D’autres ont conquis
des régions tempérées plus ou moins éloignées des
tropiques, mais ces régions bénéficient toutes d’une
influence tropicale post-glaciaire marquée. C’est ce que
l’on observe dans l’est de l’Amérique du Nord, dans le sud
du Japon, dans la péninsule de Corée, en Chine continen-
tale ainsi que dans le sud-est de l’Australie et en Tasmanie.
Malgré ces exceptions, la répartition globale de la famille
est typiquement pantropicale (fig. 2).
3. Originalités morphologiques
et éco-éthologiques
3.1. Habitus
L’une des particularités les plus visibles et les plus connues
de la famille est l’extrême homogénéité morphologique de
toutes ses espèces. De ce fait assez remarquable,
WESTWOOD (1834) a introduit une réputation peu enga-
geante pour leur étude systématique avec une formule
descriptive originale, telle que : « Genus difficillimum ». Des
qualificatifs assez voisins figurent dans diverses références,
pas forcément anciennes d’ailleurs, traitant de l’Ordre des
Coléoptères.
Les Passalidae adultes sont presque tous uniformément
noir lustré et fortement sclérotisés. L’habitus est robuste,
convexe ou aplati, les élytres distinctement striés et ponc-
tués, le prothorax séparé des élytres par un long mésono-
tum (1) et les pattes plutôt courtes (fig. 1). La tête,
prognathe, est munie de puissantes mandibules broyeuses,
d’un grand labre rigide, spatulé, proéminent et rétractile
et d’un labium entièrement sclérotisé. Les antennes, de dix
articles, sont très mobiles et terminées en massues lamel-
lées de type Scarabéide pectinicorne (anciens Pectinicornia
de Latreille). La face dorsale de la tête est ornée de diverses
(1) FABRICIUS (1792) et LEACH (1819) n’ont pas précisé l’origine étymologique
de leurs taxons Passalus et Passalida et les auteurs ultérieurs n’ont pas davantage
fourni une réponse unanime à la question. Plusieurs ouvrages du XIXe siècle
attribuent le nom Passalidae au grec passalos, « cheville, clou de bois, pieu »
(voir par exemple DUMÉRIL 1823 et d’ORBIGNY 1849), ce qui correspondrait
à l’aspect allongé du mésonotum, qui est caractéristique de la famille.
POUCHET (1841) semble avoir partagé cette opinion, bien qu’il ait fait une
confusion entre les sclérites concernés en indiquant comme premier caractère :
« abdomen pédiculé ». Pour DUMÉRIL (1860), le nom de Passale, sans doute
aussi tiré du grec, signifierait « un perçoir, une broche dentelée, parce que ces
insectes percent des trous, des galeries ou des canaux arrondis dans le bois ». Cette
opinion fut reprise par BIOLLEY (1901). Y. Cambefort (com. pers.) pense
également que le nom passalos a pu être employé du fait d’une ressemblance
réelle (surtout les élytres striés) avec les chevilles de bois.
Introduction à l’étude systématique des Passalidae
structures tégumentaires plus ou moins concaves ou
convexes (« rides » et « tubercules » des auteurs), symétriques
ou non, paires ou impaires, liées ou non à l’endosquelette
tentorial, l’ensemble offrant d’excellents caractères taxino-
miques (1). Toutefois, les homologies de ces structures,
souvent difficiles à établir, sont à l’origine d’importantes
erreurs d’interprétations à tous les rangs nomenclaturaux.
L’homogénéité morphologique de l’habitus est accentuée
par un dimorphisme sexuel visible très rare et par l’absence
de démonstration sur l’existence de polytypismes stricts
(voir p. 266, 374).
Beaucoup d’espèces ont les ailes métathoraciques
réduites (formes brachyptères et hémibrachyptères). Sauf
cas exceptionnels, ces modifications résultent de l’adapta-
tion des espèces à des biotopes d’altitudes élevées
(≥ 1500 m). À la réduction alaire sont liées d’autres modi-
fications sur diverses parties du corps. Ces caractères
morpho-fonctionnels sont de grande importance dans l’évo-
lution des lignées, donc dans leur systématique (voir p. 384).
3.2. Habitat et régime alimentaire
Tous les Passalides sont lucifuges et presque tous habitent
et consomment des bois morts à des degrés divers de
décomposition (saproxylophagie), essentiellement des
Angiospermes Dicotylédones, rarement des Gymno-
spermes. Selon les groupes, les espèces sont présentes depuis
la partie sous-jacente de l’écorce (subcorticoles, dans le liber
et l’aubier) jusqu’au duramen (duramenicoles). Beaucoup
Figure 2
Répartition géographique des Coléoptères Passalidae.
plus rarement sont occupées des Monocotylédones (voir
CORBETT 1932, RISBEC 1937, LEPESME 1947, BOUCHER
1991)
Quelques groupes spécialisés semblent établis de préfé-
rence, ou strictement, dans l’espace interstitiel entre la
litière et le bois, ou dans des détritus et composts de cavi-
tés d’arbres et de plantes épyphites. Des espèces vivent alors
dans des milieux guère plus xyliques qu’humiques. Ont
ainsi été observées des espèces d’Australie du genre
Aulacocyclus (CANTRELL 1979), des genres asiatiques
Ceracupes (KABAKOV 1967, JOHKI & KON 1989, ARAYA
et al. 1997, KON et al. 2001) et Taeniocerus (KON & JOHKI
1987), chez divers groupes au Costa Rica (ALFARO 1935),
ainsi que chez le genre néotropical Veturius, en Guyane
(B OUCHER 1986). R IBEIRO & F ONSECA (1991) ont
observé un Veturius amazonien dans la litière. BIOLLEY
(1901) a observé la première fois, en Amérique Centrale,
la présence de Passalus dans des bouses sèches.
Ptichopus, du Mexique et d’Amérique Centrale, est
inféodé aux détritus hypogés de Fourmis du genre Atta
(soupçonné par ALFARO 1935, démontré par HENDRICHS
& REYES-CASTILLO 1964). Quelques autres auteurs ont
rapporté que des espèces de plusieurs genres néotropicaux
vivent à l’occasion dans le même milieu (voir la compila-
(1) Notons ici l’analogie d’ALFARO (1935) : « vérues et dépressions sinueuses,
comme celles que l’on observe sur une carte des reliefs, ou sur une photographie
d’une région montagneuse prise depuis un aéroplane ».
263

tion de NAVARRETE-HEREDIA 2001). Enfin, le genre asia-
tique Taeniocerus vit surtout dans des détritus épi- ou hypo-
gés de Termites Coptotermes (KON & ARAYA 1992, KON
et al. 1996, JOHKI et al. 1998).
3.3. Biologie, éthologie
Une autre particularité de la famille est son éthologie
communautaire, sans guère d’équivalent dans l’Ordre.
Certains faits sont analogues à ceux décrits (et qui sont
plus remarquables encore) chez Necrophorus (Silphidae),
ou dans une bien moindre mesure chez des Phrenapati-
nae (Tenebrionidae) saproxylophages et dont l’habitus
rappelle beaucoup celui de Passalides. Après les premières
observations de OHAUS (1900, 1909), le terme subsocial,
introduit pour les Passalidae par WHEELER (1923, 1926),
ne fut admis et généralisé que tardivement, à la fin des
années 1950. Toutes les espèces vivent en groupes fami-
liaux. Chaque groupe familial comprend un couple fonda-
teur, qui semble pouvoir être monogame, et une ou
plusieurs génération(s) de larves et d’immatures. Un
système complexe de galeries et de chambres est creusé à
la force des mandibules dans le bois pourri. Les individus
communiquent entre eux au moyen d’organes stridula-
toires thoraco-abdominaux (imago) ou thoraco-appendi-
culaires (larve) (fig. 199). MOCQUERYS (1844) semble
avoir signalé pour la première fois l’émission sonore. Des
données sur l’existence d’un répertoire diversifié, mais
encore à peine connu, ont été publiées (ALEXANDER et al.
1963, BAKER 1971a, SCHUSTER & SCHUSTER 1971,
SCHUSTER 1983, PALESTRINI et al. 2003). L’activité sonore
des Passalides, qui n’est pas quelconque, mais communi-
cative, est admise comme l’une des plus élaborée parmi les
Coléoptères (voir par exemple LEROY 1979).
Le fondement de l’activité subsociale serait la consé-
quence d’une dépendance protectrice et nutritionnelle
partielle des larves et des immatures vis-à-vis des adultes :
préparation du bol alimentaire et transmission de compo-
sés enzymatiques et de microorganismes cellulolytiques
intestinaux (surtout des bactéries). Cette association revêt
un caractère « primitif » (sensu CARAYON 1952) car aucune
adaptation particulière de l’hôte ou de ses symbiontes n’est
connue. Quelques rares travaux ont entamé l’étude expé-
rimentale de ces faits (LESEL et al. 1987, LESEL et al. 1987,
LARROCHE 1990).
Étant donné leur intense activité digestive celluloly-
tique, les Passalidae sont l’un des principaux groupes
d’Arthropodes décomposeurs primaires des bois des forêts
tropicales humides. Par ce rôle, sans doute devraient-ils
être considérés parfois comme auxiliaires des activités
économiques forestières. Par ailleurs, ils ont montré être
d’intéressants indicateurs écologiques dans le cadre d’in-
ventaires et de mesures de protection de la biodiversité
264
Stéphane Boucher
tropicale (SCHUSTER 1985, 1999, et al. 2000, CASTILLO
1987, CASTILLO & LOBO 2004).
On se reportera utilement, pour une vue plus détaillée,
mais synthétique, sur divers aspects éthologiques et
morpho-fonctionnels de la famille, en particulier à
HEYMONS (1929), REYES-CASTILLO & HALFFTER (1983),
REYES-CASTILLO & JARMAN (1983), VALENZUELA &
CASTILLO (1983), JARMAN & REYES-CASTILLO 1985,
VALENZUELA (1992, 1993) et C ASTILLO & R EYES -
CASTILLO (2003) (1).
4. Critères et classifications taxinomiques
La taxinomie des Passalidae a presque toujours suivi les
concepts typologique et morphologique de l’espèce. On
doit à GRAVELY (1914a-b, 1918), le premier, d’avoir argu-
menté et discuté quelques relations de parenté en termes
d’homologies et de phylogénie, ainsi que d’avoir pris en
compte des facteurs biogéographiques. Il n’existe donc pas
de publication formelle (sensu ICZN 1999) visant à établir
des hypothèses phylogénétiques et des scénarios de biogéo-
graphie historique. Toutefois, dans une thèse de doctorat,
puis dans un bref résumé de congrès, FONSECA (1987,
1993) a fourni les résultats d’une analyse de ce type, sur
des caractères morphologiques et qui, selon lui, a été faite
en suivant la méthodologie cladiste. Comme conclusion
principale, l’auteur affirme que les Passalides sont para-
phylétiques. Une telle interprétation est très contestable
car le monophylétisme de la famille est soutenu par des
autapomorphies peu discutables, tandis que la méthode
générale employée n’a pas été fondée sur une recherche
stricte des homologies et des synapomorphies (voir p. 315).
Historiquement, les auteurs ont toujours donné la
préférence aux caractères céphaliques, dorsaux surtout,
pour affilier les taxons et construire leur classification. Cette
démarche se justifie parce que les caractères en question
sont aisément observables et qu’ils sont très diversifiés dans
leurs détails architecturaux. Cependant, il serait inexact
de croire que d’autres régions moins accessibles n’ont fait
l’objet que d’études récentes, comme c’est le cas chez
d’autres familles. Nous verrons que la précision des détails
décrits par PERCHERON (1835), L ACAZE -D UTHIERS
(1853), SCHÏODTE (1875) ou STICKNEY (1923) le montre
bien. En revanche, il est vrai que ces caractères n’ont que
très peu, ou pas du tout, été exploités par les taxinomistes.
Dernièrement, les approches cytologiques de VIRKKI &
REYES-CASTILLO (1972) et de SERRANO et al. (1998) sont
(1) On notera ici, concernant la morphologie et la biologie générales de la
famille, l’étonnant anthropomorphisme d’ALFARO (1935) : « Si quisiéramos
atribuirle a estos coleópteros alguna de las virtudes humanas, tendríamos que
pensar en la humildad, por el traje modesto que visten y por la reclusión en que
viven, cual si fueran monjes conventuales, sin el recuerdo siquiera de los metales
y piedras preciosas, ni del canto sonoro del grillo y la cigarra » !
Introduction à l’étude systématique des Passalidae
venues compléter les interprétations morphologiques des
larves et des imagos. Nous constaterons d’ailleurs que
certaines données coïncident avec celles des analyses phylo-
génétiques morphologiques.
Avant le présent travail, la classification employée pour
les taxons du groupe famille était une combinaison de celles
de GRAVELY (1914b, 1918) et de REYES-CASTILLO (1970),
qui ont elles-mêmes pour fondement celle de KAUP (1871),
mais après que de nombreux taxons de divers rangs en ont
été soustraits. En dépit de diverses erreurs nomenclatu-
rales (qui seront corrigées plus loin), REYES-CASTILLO
(1970) a ainsi indiqué seulement deux sous-familles et
deux tribus :
« PASSALIDAE Leach 1815
« AULACOCYCLINAE Kaup 1868
(5 genres indo-malo-australasiens)
« PASSALINAE Gravely 1918
(pantropicale ; 58 genres)
« PASSALINI Reyes-Castillo 1970 (10 genres
néotropicaux, 10 genres africains et
malgaches, 20 genres indo-malo-australasiens)
« PROCULINI Kaup 1868
(19 genres néotropicaux) »
Dans cette classification, les deux sous-familles sont
fondées sur des caractères externes des imagos autant répar-
tis sur la tête que sur l’ensemble thorax + abdomen. En
revanche, les tribus de Passalinae et tous les genres de la
famille sont uniquement fondés sur des caractères cépha-
liques. Ce sont en partie ces mêmes caractères qui sont
utilisés pour les sous-familles. Bien entendu, au rang spéci-
fique, les caractères utilisés par les auteurs sont plus
nombreux et plus diversifiés, mais là encore dominent
nettement ceux de la tête.
5. Remarques sur les travaux antérieurs
PERCHERON (1835, 1841, 1844) est le premier auteur que
l’on puisse considérer comme spécialiste de la famille. Son
excellente Monographie des Passales, avec laquelle il est encore
possible d’identifier la plupart des espèces, a mis en évidence
de nombreux caractères taxinomiques de premier ordre. Le
style concis et dépouillé de l’ouvrage a visiblement inspiré
ses successeurs immédiats BURMEISTER (1847), SMITH
(1852) et TRUQUI (1857).
Avant le XXe siècle, une seconde période eut pour objec-
tif de rompre avec le genre nominal pantropical Passalus Fab.
par une recherche engagée de la diversité supra-spécifique.
KAUP (1868, 1869, 1871), qui examina une quantité d’es-
pèces beaucoup plus importante que ses prédécesseurs, est
à l’origine de la majeure partie de la classification actuelle
(taxons de tous rangs ; voir chap. I, p. 318). Il scinda Passalus
par des caractères nombreux et précis et, fait également
nouveau, prit davantage en compte l’origine géographique
des échantillons et l’éloignement des continents entre eux.
Ce travail reste fondamental, mais il ne peut être que partiel-
lement suivi du fait de l’adhésion de son auteur à un système
quinaire de classification, directement inspiré du quinarisme
de MAC LEAY (1819) (1). Si l’on doit reconnaître à Kaup
d’avoir ouvert seul, et avec une forte acuité, la voie dans la
découverte de nombreuses lignées naturelles de Passalides,
son œuvre n’en reste pas moins ambiguë par sa vision de
l’évolution plus philosophique que scientifique. Il fut
d’ailleurs critiqué à ce sujet, notamment par KUWERT
(1896), ARROW (1907) et GRAVELY (1918).
Dans la pratique taxinomique quinaire, un taxon
contient un maximum de cinq taxons de rang immédia-
tement inférieur. Ainsi, chacune des cinq sous-familles de
Kaup peut renfermer cinq genres (« Gruppen », ou tribus
actuelles), ces derniers avec cinq espèces, et tout sixième
taxon potentiel doit être transféré vers un autre taxon. Par
exemple, Kaup ayant réuni dans la sous-famille Passalinae
les genres Veturius, Sertorius et Verres avec Passalus et Soranus,
le genre Publius fut placé dans la sous-famille Proculinae
avec Proculus, Oileus, Proculejus et Ogyges. Il ne fait pour-
tant aucun doute, de visu, que Publius est étroitement
apparenté à Veturius (voir chap. II-III) et l’on peut diffici-
lement croire que Kaup ne s’en soit pas préoccupé. Divers
« arrangements » de ce type, à des rangs taxinomiques variés,
sont aisément repérables dans la classification de Kaup.
On constate aussi, dans les derniers tableaux de KAUP
(1871), des espaces vides dans l’attente d’hypothétiques
taxons manquants.
Après Kaup, KUWERT (1896, 1897, 1898), « diviseur »
et peu attentif au contexte géographique, multiplia de façon
très exagérée les taxons de tous rangs, d’autant qu’il réunit
un matériel beaucoup plus diversifié. Son imposant travail
sur l’ensemble de la famille, entièrement dichotomique,
n’apporta pas d’éléments intéressants comparables à ceux
de Kaup.
Les travaux monographiques de GRAVELY (1914b,
1918) peuvent être considérés, les premiers, comme
« modernes » sur la famille. La recherche des homologies
des structures dorsales de la tête et des mandibules est clai-
rement mise en évidence et il existe une approche réelle,
bien que modeste, de l’évolution des espèces dans un
contexte paléobiogéographique. Gravely étant un « rassem-
bleur », sa classification ne peut que contraster avec celle
de Kuwert. Le premier travail (1914b) étant limité aux
faunes indo-malaise et australasienne, diverses conclusions
sont profondément erronées en l’absence de la connais-
(1) Cette conception de « l’ordre biologique » est discutée par KAUP (1849)
lui-même, pasteur de son état. Parmi les Passalides décrits par Kaup figurent
Mastochilus macleayi et Aulacocyclus macleayi. Mac Leay est d’ailleurs le seul
à qui Kaup dédia deux espèces de Passalides. On trouvera un résumé concis
et récent sur le quinarisme dans DI GREGORIO (1996). Sur tous ces points,
voir également BOUCHER (2004).
265

sance des faunes afro-malgache et américaine. Le second
travail (1918), sur la faune mondiale, reste sans doute –
malgré la persistence d’inexactitudes notables – le plus
pertinent sur l’évolution générale de la famille.
Dernièrement, la seule contribution d’importance est
celle de REYES-CASTILLO (1970). C’est la plus complète
et la plus précise sur la morphologie externe de l’imago.
La classification de la famille, très simplifiée par rapport à
celle de Gravely, est celle reproduite ci-dessus. Ce travail
comprend aussi la première révision exhaustive des
Proculini. C’est le point de départ des nombreuses publi-
cations parues depuis sur la tribu.
6. Problèmes posés pour la taxinomie
et la phylogénie
Outre le problème évoqué de la recherche rigoureuse des
homologies, d’autres critiques doivent être formulées sur
l’ancienne approche systématique des Passalidae. Les points
concernés sont d’ailleurs valables pour diverses familles
voisines de Scarabaeoidea.
6.1. Diversité et utilisation des caractères
taxinomiques
L’utilisation de caractères taxinomiques mineurs, alors que
d’autres, pourtant très informatifs, ont été omis ou négli-
gés, est l’une des causes principales de l’existence de syno-
nymes et de la confusion de beaucoup d’espèces. Il existe
aussi des caractères intéressants notés de longue date, mais
qui ont fait l’objet d’une utilisation inadéquate ou incom-
plète, ou d’une interprétation erronée. Enfin, des régions
plus ou moins délaissées renferment bon nombre de carac-
tères fiables. Il est alors courant qu’un lot de spécimens
renferme non pas une espèce présumée, comme l’indi-
quent les collections et les publications, mais parfois jusqu’à
cinq ou six. Outre la face dorsale de la capsule céphalique,
sa face ventrale et les appendices buccaux, le thorax (prono-
tum, méso- et métasternum surtout), les pattes et les ailes,
l’abdomen et les genitalia mâles et femelles apportent des
renseignements taxinomiques et phylogénétiques précieux.
Tous les groupes sont concernés et d’autant plus que leur
nombre d’espèces est élevé.
6.2. Rareté du dimorphisme sexuel
Le dimorphisme sexuel est très rare chez les Passalidae.
Ceci peut compliquer autant que faciliter la tâche du systé-
maticien. Trois cas seulement sont connus. DOESBURG
(1942a) a suggéré l’existence d’un dimorphisme sexuel
portant sur le segment VIII dans le genre asiatique
Leptaulax. Puis DOESBURG (1974) a mis en évidence une
distinction chétotaxique sur les calus huméraux du genre
américain Paxillus. J’ai d’abord cru à une erreur d’inter-
prétation de ce caractère (B OUCHER 1986), mais ma
266
Stéphane Boucher
remarque s’avère erronée car l’usure des soies chez les spéci-
mens âgés avait été négligée : il existe bien un dimorphisme
sexuel de ce type chez toutes les espèces de Paxillus. BAKER
(1971b) a découvert chez une espèce du genre africain
Pentalobus un second cas de dimorphisme sur le segment
VIII (voir p. 296). La forme du sclérite est bien différente
entre les sexes, mais ce caractère n’est clairement visible
qu’après ouverture de l’orifice ano-génital. Enfin,
LARROCHE & LAUGA (1978) ont démontré, dans le même
genre Pentalobus, un dimorphisme sur l’ensemble du corps,
au moyen de mesures morphométriques. C’est toutefois
ce que l’on constate de visu sur les séries de spécimens de
la plupart des espèces de Passalides ; les dimensions
moyennes des femelles semblent un peu supérieures. Dans
le présent travail, en dépit de l’examen d’un très grand
nombre d’échantillons, aucun autre dimorphisme sexuel
externe n’a été trouvé.
6.3. Rareté de la variation morphologique
Polymorphisme. Les Passalides sont en nette majorité très
peu polymorphes. Seules les dimensions du corps et des
principaux sclérites sont parfois variables, quoique des
calculs de variants morphométriques semblent nécessaires
pour mettre en évidence de faibles différences moyennes.
Pourtant, les auteurs persistent à penser que les espèces
présentent en général un fort polymorphisme, lequel justi-
fierait la synonymie de nombreuses espèces et serait en
contraste avec l’absence de dimorphisme sexuel. HINCKS
(1934), l’un des plus fervents défenseurs de cette idée, a
ainsi écrit : « One of the most interesting features of the
Passalidae is the variability of many of its species. Future
students will find abundant and profitable work in studying
the dominant species and their variants, but the time is not
yet ripe for such treatment, which demands the accumulation
of large series of specimens from diverses localities ». J’ai suivi
cette consigne, mais pour parvenir finalement à la démons-
tration inverse. Presque toujours, le polymorphisme décrit
dans la littérature est dû à des confusions entre de bonnes
espèces. La conception de Hincks est donc surtout le reflet
d’une interprétation erronée de la diversité des taxons et
de la stabilité des caractères spécifiques. Nous verrons que
le genre Veturius, étudié en détail et qui renferme de
nombreuses espèces (chap. III), est démonstratif de ces
erreurs conceptuelles et méthodologiques.
Polytypisme. Après les descriptions de nombreuses « sous-
espèces » et « variétés » (géographiques ou non), jusque dans
les années 1950, le polytypisme n’a que très peu été consi-
déré. Ceci est justifié car la variabilité morphologique de
populations présumées interfertiles, mais allopatriques, n’a
jamais été démontrée. L’étude du genre Veturius (chap. III)
mettra au contraire en relief le monomorphisme de presque
toutes les espèces, y compris celles à large répartition. Les
faunes de tous les continents semblent suivre cette règle.
Introduction à l’étude systématique des Passalidae
En conclusion sur ces points, la faible variabilité 1.3. Institutions et collections
morphologique des individus d’une même population, ou
entre des populations géographiquement séparées, est la La totalité du matériel examiné provient des institutions
cause d’importantes erreurs d’interprétation de caractères ou des particuliers suivants. Les noms des responsables des
qui ont pourtant un intérêt systématique certain. communications sont indiqués. Le matériel que j’ai moi-
Contrairement aux idées reçues, la difficulté que présente même apporté est au MNHN et est noté tel que :
l’homogénéité de l’habitus des espèces est diminuée grâce MNHN*.
à la stabilité de nombreux caractères, ce qui ne peut être AMNH
que profitable au systématicien.
CAG
Matériel et méthodes CASC
1. Matériel d’étude CDC
CLP
1.1. Spécimens CMNH
Le « fonds » du matériel étudié – larves et imagos conser- CVM
vés secs ou en alcool – provient du Muséum national DEIE
d’Histoire naturelle (Paris), ainsi que du matériel que j’ai EMEC
pu y joindre. Cet ensemble est d’une richesse exception-
nelle par son volume, par sa diversité et par ses aspects histo- FISF
riques, grâce notamment aux nombreuses collections nomi- FMNH
nales réunies dans la prestigieuse collection R. Oberthür
1952. A peu près toutes les espèces décrites dans la famille FSCA
y sont représentées, dont plus de 70 % des types, ainsi qu’un
HLMD
grand nombre d’espèces nouvelles. Ceci m’a permis d’y
puiser le matériel nécessaire pour l’étude des sous-familles, IMEX
des tribus, et des genres de Proculini (chap. I-II). Pour INBIO
l’étude d’Arrox et de Veturius (chap. III), de nombreuses INHS
institutions et plusieurs personnes privées ont été sollici-
tées afin de réunir un échantillonnage le plus complet IRSN
possible (voir ci-après Institutions et collections). Au total,
IZAM
près de 100 000 spécimens ont été examinés ; ils consti-
tuent la base de départ des résultats exposés dans ce travail. LACM
MCNO
1.2. Origine géographique des spécimens MHNB
Il est nécessaire de souligner l’importance que revêt l’étude MHNG
méticuleuse des données chorologiques et écologiques des MLUH
échantillons. Chaque espèce occupe un territoire géogra-
phique et écologique que l’on se doit de déterminer, lequel MNHN
MNHU
est en relation étroite avec sa propre histoire géologique et
climatologique. L’altitude et les types de végétation, en MNRJ
particulier, jouent un rôle primordial dans les processus
d’isolements génétiques et dans les répartitions. Dans le MSNG
même souci de précision, une attention supplémentaire a MSNT
été apportée à la recherche de l’origine exacte de tous les MTMA
spécimens. Les anciens, surtout, sont parfois étiquetés de
MUHD
façon arbitraire et peuvent représenter des populations
aujourd’hui en voie de régression ou d’extinction. De MZSF
nombreuses références géographiques, cartographiques et
sur les comptes-rendus de voyages des naturalistes récol- MZSP
teurs ont été utilisées. Ces diverses données, souvent négli- MZUM
gées dans les publications, sont à l’origine d’erreurs ajoutées.
American Museum of Natural History, New York (David
Grimaldi, Lee H. Herman).
Collection Alan R. Gillogly, Texas A. & M. University, College
Station, Texas.
California Academy of Sciences, San Francisco (David
A. Kavanaugh, Roberta Brett).
Collection Daniel Curoe, Palo Alto, Californie.
Collection Luis C. Pardo Locarno, Palmira, Valle del Cauca,
Colombie.
Carnegie Museum of Natural History, Pittsburg (Robert
L. Davidson).
Collection Vladislav Maly, Prague.
Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde Finow (Lothar
Zerche).
Essig Museum of Entomology, University of California, Berkeley
(Cheryl Barr).
Forschunginstitut Senckenberg, Francfort (Damir Kovac, F. zur
Strassen).
Field Museum of Natural History, Chicago (Alfred F. Newton,
Philip P. Parrillo).
Florida State Collection of Arthropods, Gainesville (Michael
C. Thomas, Brenda Beck).
Hessisches Landesmuseum, Darmstadt [coll. Kaup] (Ralf Klinger,
Wolfgang Schneider).
Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz (Pedro Reyes-Castillo).
Instituto Nacional de Biodiversidad, Sto Domingo, Heredia
(Angel Solís).
Illinois Natural History Survey, Champaign (Kathleen Reid
Zeiders).
Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles (Léon Baert,
Marcel Cludts, Konjev Desender).
Instituto de Zoología Agrícola, Universidad Central, Maracay
(Luis J. Joly).
Los Angeles County Natural History Museum, Los Angeles (Julian
Donahue, Brian Harris).
Musée Canadien de la Nature, Ottawa (François Génier).
Muséum d’Histoire Naturelle, Collection Frey, Bâle (Eva
Sprecher).
Muséum d’Histoire Naturelle, Genève (Claude Besuchet, Giulio
Cuccodoro, Ivan Löbl).
Institut für Zoologie, Martin-Luther-Universität, Halle (Manfred
Dorn, Karla Schneider).
Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität, Berlin
(Manfred Uhlig, Hella Wendt, Joachim Schulze).
Museu Nacional Quinto da Boa Vista, Rio de Janeiro (Miguel
A. Monné).
Museo Civico di Storia Naturale « Giacomo Doria », Gênes
(Roberto Poggi).
Museo Regionale di Scienze Naturali, Turin (Mauro Daccordi).
Magyar Természettudományi Múzeum Állattára, Budapest (Ottó
Merkl).
Manchester Museum, The University, Manchester [coll. Hincks
& Dibb] (Colin Johnson).
Museo Zoologico de « La Specola », Università Degli Studi,
Florence (Luca Bartolozzi).
Museu de Zoologia, Universidade, São Paulo (Carlos Campaner,
Sônia Casari-Chen, Ubirajara R. Martins, Antonio Santos-Silva).
Musée Zoologique, Université d’Etat Lomonosov, Moscou
(Nicolaï Nikitski).
267
 Stéphane Boucher

NHML Natural History Museum, Londres (L. Jessop, Malcom Kerley). Abréviations et signes. Les abréviations morphologiques
NHMV Naturhistorisches Museum, Vienne (Heinrich Schönmann). ci-dessous sont ordonnées en fonction de leur région. Une
NHRS Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm (Julio Ferrer, Per
Lindskog). liste figure aussi à la fin de l’ouvrage. Le tableau 1 (p. 276)
NNML Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leide (Pieter H. van donne l’homologie des caractères dorso-céphaliques suivant
Doesburg, Jian Krikken, Jan van Tol). les principales conceptions et terminologies des auteurs.
PAIZ Instytut Zoologii, Polska Akademia Nauk, Varsovie (Stanislaw Dans les index nomenclaturaux de Veturius (chap. III),
A. Slipinski).
QCAZ Museo de Zoología, Pontificia Universidad Católica, Quito des références sont mises entre crochets ; par exemple, on
(Giovanni Onore). peut lire concernant V. cephalotes : « [Passalus cephalotes
SEAL Servicio Entomológico Autónomo, Museo Entomológico, León, Dej. (syn. sinuatus Eschsch.) : BURMEISTER 1847 : 512
Nicaragua (Jean-Michel Maes).
(sinuatus sensu Eschscholtz)] ». Cela signifie que Burmeister
SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (Wolfgang
Schawaller). mit en synonymie V. cephalotes avec V. sinuatus, bien qu’il
SMTD Staatlisches Museum für Tierkunde, Dresde (Rüdiger Krause). ne connut à cette date que le véritable V. sinuatus.
UCDC Bohart Museum of Entomology, University of California, Davis
(Steve L. Heydon, Lynn S. Kimsey). D : dorsal, dorsal ; V : ventral, ventral ; L : latéral, lateral.
UCMC University of Colorado Museum, Boulder (M.G. Paoletti).
UMAA Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor (Mark Aire frontale ou clypéo-frontale, frontal or clypeofrontal area
F. O’Brien).
aaci angles infra-antérieurs du clypéus, infra-anterior angles of clypeus
UMHO Hope Entomological Collections, University Museum, Oxford
aacs angles supra-antérieurs du clypéus, supra-anterior angles of clypeus
(George C. McGavin, Darren J. Mann, Christopher O’Toole).
alf aires latéro-frontales, laterofrontal areas (ou flf, fossettes latéro-
UMSP University of Minnesota Insect Collections, St. Paul (Philip frontales, laterofrontal pits, chez Veturius et Proculus)
J. Clausen). amf aire médio-frontale, mediofrontal area
UMZC University Museum of Zoology, Cambridge, G.B. (William arf angle des rides frontales, angles of the frontal ridges
A. Foster). bf bord frontal, anterior margin of the frons
USNM United States National Museum of Natural History, Smithsonian c clypéus, clypeus
Institution, Washington (Nancy Adams, David G. Furth, Robert c-f clypéo-front, clypeofrons
D. Gordon, Gary F. Hevel). flc fossettes latéro-clypéales, lateroclypeal pits
USUL Utah State University, Logan (Wilford Hanson). l labre, labrum
UVGC Universidad del Valle de Guatemala, Guatemala (Jack phs processus hypostomaux, hypostomal plates
C. Schuster). rfa rides frontales antérieures, anterofrontal ridges
ZFMK Zoologisches Forschunginstitut und Museum Koenig, Bonn rfp rides frontales postérieures, posterofrontal ridges
(Hubert Roer, Michael Schmitt, Karin Ulmen-Kürten). scf sillon clypéo-frontal, clypeofrontal groove
ZIMH Zoologisches Institut, Zoologisches Museum, Universität, ti tubercules internes, inner tubercles
Hambourg (Rudolf Abraham). tlf tubercules latéro-frontaux, laterofrontal tubercles
ZISL Zoologiska Institutionen Avd. för Systematik, Lunds Universitet, tlf2 tubercules latéro-frontaux secondaires, secondary laterofrontal
Lund (Roy Danielsson). tubercles
ZSSM Zoologische Staatssammlung, Munich (Martin Baehr). tmf tubercules médio-frontaux, mediofrontal tubercles
tmf2 tubercules médio-frontaux secondaires, secondary mediofrontal
tubercles
1.4. Iconographie, abréviations et signes utilisés Aire médio-post-frontale (ampf ) ou vertex, mediopostfrontal area
Iconographie. Sauf exceptions mentionnées – emprunts or vertex
modifiés et fac-similés – j’ai réalisé toute l’iconographie alpf aires latéro-post-frontales, lateropostfrontal areas
spf sillon post-frontal, postfrontal groove
originale. Une partie des encrages et la composition des spf2 sillon post-frontal secondaire, secondary postfrontal groove
planches de morphologie et de plusieurs cartes sont dus tc tubercule central, central tubercle
aux soins de G. Hodebert (MNHN). tlp tubercules latéro-postérieurs, lateroposterior tubercles
tt tubercules tentoriaux, tentorial tubercles
Afin de faciliter les comparaisons entre taxons, en parti-
culier chez Veturius (chap. III), la plupart des caractères Epicrâne (partim, aires latérales), epicranium (partim, lateral areas)
homologues sont représentés à la même échelle. Les figures aat « angles antérieurs de la tête », « anterior angles of the head »
aso arêtes supra-oculaires, supra-orbital ridges
indispensables de la tête et de la partie antérieure du prono- co canthus oculaires, orbital canthus
tum, des détails des stries et des ponctuations élytrales, fa fosses antennaires, antennal fossae
etc., sont ainsi standardisées. Afin de mettre en relief fec fossettes épicrâniennes, epicranial pits
certains caractères, les soies labrales, latéro-mandibulaires, fpo fossettes post-oculaires, postorbital pits
g arêtes génales, genal ridges
antennaires et infra-pronotales ne sont pas figurées. Sur o yeux, eyes
les figures de mésosternums, la trame représente le tégu- sec sutures épicrâniennes, epicranial sutures
ment mat, lequel est d’importance taxinomique. Mandibules, mandibles
Presque tous les caractères utilisés sont décrits, expli- abd « appendice » basal droit, right basal « appendage »
cités et la plupart sont figurés (chap. I). On se reportera alm arêtes latéro-mandibulaires, lateromandibular ridges
aussi utilement, pour la reconnaissance de certains carac- cd condyles, condyls
db dents basales, basal teeth
tères usuels, aux figures introductives de GRAVELY (1914b) dd dents dorsales, dorsal teeth
et de REYES-CASTILLO (1970). dd2 dents dorsales secondaires, secondary dorsal teeth

268
Introduction à l’étude systématique des Passalidae

deb dents extra-basales, extrabasal teeth

dia dents infra-apicales (du lobe inciseur), infraterminal teeth (of the
2.1. Genitalia femelles
incisor lobe)
dma dents médio-apicales (du lobe inciseur), medioterminal teeth (of
Accéder sans dommage à toutes les structures ectoder-
the incisor lobe) miques des genitalia nécessite l’ablation de l’abdomen
dsa dents supra-apicales (du lobe inciseur), supraterminal teeth (of the complet. Les Passalides ayant une activité physique et diges-
incisor lobe) tive importante, leurs tissus adipeux, trachéens et intesti-
dii dents internes inférieures (du lobe molaire distal), infrainternal
teeth (of the distal molar lobe)
naux sont volumineux. Les voies vaginales, très fines et
dis dents internes supérieures (du lobe molaire distal), suprainternal fragiles, sont naturellement déformées du fait de leur
teeth (of the distal molar lobe) compression par le proctodéum contre la paroi sternale
di1,2 dents internes supérieures secondaires, secondary suprainternal droite chez toutes les espèces. La séparation de ces pièces
teeth
tm tables molaires (du lobe molaire proximal), molar tables (of the
génitales et intestinales est alors longue et délicate, mais
proximal molar lobe) elle peut s’opérer aussi bien sur des spécimens très anciens
que récents. Toutefois, aucun hyphe ne doit s’être déve-
Protibias, protibias
loppé et aucune détérioration, même légère, ne doit avoir
foa fourches apicales, terminal forks
eu lieu par des entomophages.
fpt fossettes apicales, terminal pits
fts fosses tarsales, tarsal fossae Après ramollissage du spécimen, l’abdomen est dégraissé
spo spolons, spolons (mobile spines) et faiblement dépigmenté in toto dans une solution d’eau
Abdomen et genitalia, abdomen and genitalia distillée et de potasse à 10-15 % et chauffée plusieurs heures
cej canal éjaculateur, ejaculatory duct
à environ 40 °C. L’abdomen subit plusieurs bains de ce
ed édéage, aedeagus type après rinçages. Un potassage ainsi ménagé, dont la
gl glande de la spermathèque, appended gland, gland of the durée dépend du spécimen, élimine le gros des tissus
spermatheca adipeux et des trachées, évite d’éclaircir et de déformer
go gonopore, gonopore l’abdomen (qui sera replacé), et permet de reconnaître et
lbmd lobe médian dorsal du vagin, median dorsal lobe of the vagina
lbpd lobe proximal dorsal du vagin, proximal dorsal lobe of the vagina de dégager les genitalia complets. Puis, le « gonflage » par
lbpv lobe proximal ventral du vagin, proximal ventral lobe of the vagina à-coups de l’abdomen immergé, à l’aide d’une micro-
ltg latérotergites, laterotergites pipette, permet de séparer et d’extraire les tissus périphé-
mb membrane, membrane riques résiduels et le proctodéum (ce dernier est conservé
mbc membrane connective (1re ou 2e), connecting membrane (1st or 2d) pour de futures études). Les genitalia alors bien visibles
mtg médiotergite, mediotergite
op « opercule » du sac interne invaginé, « operculum » of the invaginated sont ôtés avec l’urite VIII complet, puis replongés au moins
internal sac 24 heures dans plusieurs solutions de potasse jusqu’à déga-
ov oviducte commun, common oviduct gement total. En dernier lieu est souvent pratiqué un bain
pc pars communis, pars communis additionné de 5-10 % d’acide acétique pur et légèrement
ph phallus, phallus
phb phallobase (pièce basale), phallobase (basal piece)
chauffé, afin de provoquer un premier étirement des
pm paramères, parameres membranes.
proc proctodéum, proctodaeum Pour mettre en évidence les sous-ensembles ou lobes
pt pli terminal (de l’endophallus), terminal fold (of the endophallus) vaginaux, on doit opérer plusieurs « gonflages », par les
s supports (du tegmen), struts (of tegmen)
scl sclérotisations, sclerotizations
voies naturelles et en immersion, soit à la micro-pipette
si sac interne (endophallus), internal sac (endophallus) de verre effilée, soit avec un injecteur chromatographique,
spl sillons pariétaux (de l’endophallus), parietal grooves (of the en prenant appui sur l’urite VIII (qui est conservé en partie
endophallus) à cette fin). L’usage de l’injecteur, surtout chez les genita-
spm spermathèque, spermatheca lia les plus fragiles, permet un dosage précis du liquide
stg stigmates, spiracles
tg tergites, tergites
introduit de force. Cela évite une rupture membranaire,
vg vagin, vagina la rentrée d’air, voire l’aspiration de tout ou partie de l’or-
gane au moindre relâchement de la micro-pipette. Avant
2. Techniques d’étude morphologique le « gonflage », on prend soin de rendre hermétique l’ovi-
ducte commun, qui est sectionné au niveau de la membrane
La plupart des spécimens entiers ne nécessitent pas de endodermique, par exemple avec une micropince plate.
manipulation préalable, mais les autres doivent être nettoyés Juste après le « gonflage » il est souvent nécessaire de fermer
afin de dégager certains caractères souillés, ou ténus ou de la même façon l’orifice opposé anal, au niveau de la pars
cryptiques, comme les appendices buccaux, les ailes méta- communis (en prenant à nouveau appui sur l’urite VIII).
thoraciques et divers revêtements tégumentaires (soies et En effet, dès que le gonflage maximal est atteint et que la
ponctuations). Cette opération est souvent indispensable. pression décroît, les membranes vaginales se rétractent et
Nous avons vu que la détermination du sexe est aléatoire reprennent en général très vite leur position initiale
par le seul habitus. (fig. 165-166). Il devient alors impossible de figurer les

269

détails des différents lobes, dont la forme et le nombre
varient entre groupes d’espèces ou espèces.
Une coloration au noir chlorazol est praticable suivant
la technique préconisée par CARAYON (1969), laquelle,
connue de nombreux auteurs, procure une distinction des
intimas les plus fines. Les derniers « gonflages », puis l’ob-
servation et la conservation définitive ont lieu dans le lacto-
phénol. L’ensemble conserve ainsi volume et souplesse et
peut être retravaillé à tout moment (dans le lactophénol
ou dans une autre solution après lavage).
2.2. Genitalia mâles
Les genitalia mâles sont observés en détail comme ceux
des femelles, mais à l’issue d’un mode opératoire beaucoup
plus simple. L’édéage est séparé de l’abdomen au niveau
de la seconde membrane connective (fig. 57), puis potassé
faiblement afin de ramollir le sac interne et d’en dégager
totalement la lumière sans endommager le canal éjacula-
teur. Le sac interne est une structure membraneuse plus
ou moins vaste et sclérotisée, à la fois délicate et résistante.
Au repos, il est toujours profondément retroussé de la
même façon. Il est impossible de le déployer entièrement,
même à chaud, sous l’effet de la seule pression d’un liquide.
L’opération doit donc être menée manuellement à la pince
fine jusqu’à son terme. Il est ensuite préférable de procé-
der à un « gonflage de finition » afin de mettre en relief les
contours de l’organe déployé jusqu’au gonopore, c’est-à-
dire comme il serait lors de son intromission naturelle dans
les voies génitales femelles. L’observation en diascopie, dans
le lactophénol, avec ou sans coloration, permet d’accéder
à toutes les structures.
3. Méthode d’analyse phylogénétique
3.1. Principe général
La méthode d’analyse utilisée est issue de la systématique
phylogénétique de HENNIG (1950), ou systématique cladis-
tique (MAYR 1969). Ses principes de base furent complé-
tés et abondamment discutés par de nombreux auteurs,
cladistes ou non. Les références suivantes ont été particu-
lièrement prises en compte : SIMPSON (1961), SNEATH &
SOKAL (1973), MAYR (1969, 1981), DUPUIS (1979, 1992),
WILEY (1981), MATILE et al. (1987), WILEY et al. (1991),
DARLU & TASSY (1993), AMORIM (1997), KITCHING et
al. (1998). Pour la terminologie employée, on se reportera
en particulier aux glossaires de H UGOT (1987) et de
KITCHING et al. (1998).
Dans la pratique, le cladisme repose sur une recherche
rigoureuse des caractères apomorphes (dérivés) et synapo-
morphes (dérivés et partagés), de façon à découvrir les
groupes taxinomiques monophylétiques. Au moyen des
caractères (ici morphologiques), ces groupes sont définis
comme ayant chacun un ancêtre commun et tous ses
270
Stéphane Boucher
descendants. Une reconstruction comprend des groupes
reliés entre eux par des synapomorphies jusqu’à ce que
toute la phylogénie d’un taxon donné soit établie.
L’ensemble repose donc sur l’hypothèse de séries de trans-
formations de caractères de l’état plésiomorphe (« primi-
tif ») vers l’état apomorphe (« dérivé »).
Du fait des perceptions propres à chaque observateur,
les caractères de l’holomorphe sont théoriquement en
nombre illimité. De plus, l’interprétation des caractères
est dépendante du sens donné à leurs transformations.
Une subjectivité est donc inévitable, mais plus ou moins
importante, dans le processus de reconstruction. Afin
d’être au mieux en présence de lignées naturelles, le phylo-
généticien doit alors porter son choix sur des caractères
les plus informatifs et les plus convaincants possible, sans
pour autant en négliger aucun au départ. Autrement dit,
ce choix peut difficilement être autre que le fruit d’une
longue recherche et d’une connaissance profonde du
groupe, après accès au plus grand nombre des taxons
concernés et avec un minimum d’idées préconçues sur
certaines homologies.
3.2. Saisie et traitement des données
Le logiciel McClade 3.08 (MADDISON & MADDISON 1999)
est utilisé pour le traitement des matrices d’états de carac-
tères. Grâce à ce logiciel, il est possible de visualiser et de
« modifier » aisément tous les arbres reconstruits, qu’ils l’aient
été par informatique ou manuellement. Diverses options
permettent de mesurer et de retravailler les hypothèses d’ho-
mologie et d’homoplasie relatives à chaque état de caractère.
Le logiciel Phylogenetic Analysis Using Parcimony 3 et 4
(SWOFFORD 1993-2003) est employé pour les reconstruc-
tions selon le principe d’économie d’hypothèses, ou « parci-
monie ». La parcimonie pratiquée est celle dite de Wagner
(KLUGE & FARRIS 1969, FARRIS 1970), laquelle, contrai-
rement à celles de CAMIN & SOKAL (1965) et de Dollo (LE
QUESNE 1972), n’exclut ni la convergence, ni la réversion
des états de caractères. La parcimonie de Wagner est aussi
intéressante car les homoplasies (convergences, parallélismes
ou réversions) peuvent être la source de conclusions phylo-
génétiques erronées si elles ne sont pas correctement inter-
prétées. C’est le cas, dans la systématique des Passalidae, de
diverses « affinités » acceptées par tous les auteurs, mais qui
n’en restent pas moins, à mon sens, douteuses.
3.3. Options choisies pour les caractères matriciels
Plan de base des taxons supra-spécifiques. Pour la phylo-
génie des taxons du groupe famille (sous-familles et tribus ;
chap. I) et de la tribu des Proculini (genres ; chapitre II),
l’établissement d’un « plan de base » des taxons terminaux,
sur des caractères dérivés qui leur sont propres (autapo-
morphes), a été nécessaire compte tenu du nombre élevé
d’espèces en jeu et parce que toutes les espèces connues sont
Introduction à l’étude systématique des Passalidae
prises en considération. Les autapomorphies utilisées qui
définissent les taxons terminaux sont toutes déterminées
en amont des analyses. En revanche, dans l’étude du genre
Veturius (chap. III), chaque espèce forme un taxon termi-
nal (voir les détails ci-après dans : 3.8, Monophylétisme des
taxons terminaux).
Groupes internes et externes. La polarisation des états de
caractères est déterminée par la comparaison des caractères
du taxon « interne » (soumis à l’analyse) avec ceux d’un ou
de plusieurs taxon(s) « externe(s) » (de référence). La pola-
risation nécessite que les taxons externes aient une parenté
étroite avec les internes, sinon une discordance de fond
risquerait de compromettre la comparaison cohérente des
états de caractères. Dans le meilleur des cas, le taxon
« interne » est le groupe frère d’au moins l’un des taxons
« externes ».
Retours aux caractères. Après la première analyse de
chaque matrice de caractères, plusieurs analyses ont lieu
après autant de « retours » à ces caractères (MATILE et al.
1987). Ces retours ont pour objet, par le biais d’observa-
tions renouvelées sur les échantillons, d’affiner les hypo-
thèses (augmentation de la parcimonie, ou diminution de
la longueur de l’arbre). Le cas échéant, l’homologie et l’ho-
moplasie relatives à chaque état de caractère peuvent être
réévaluées et le codage des caractères correspondants modi-
fié. Cette opération est souvent répétée de nombreuses fois
et pour autant de caractères. Elle est décisive, puisqu’elle
détermine la cohérence de la phylogénie.
Polarisation. Les caractères matriciels ont été choisis
ordonnés (tels que : 0, 1, 2) mais non polarisés (tels que :
2, 1, 0 ). Bien que l’on puisse avoir des idées préconçues
sur l’orientation des transformations des caractères (tels
que : 0 → 1 → 2), celle-ci n’est jamais démontrée tant que
l’ensemble des caractères n’a pas été optimisé à l’aide de
PAUP (ou d’un logiciel comparable). La non polarisation
est préférable dans des analyses dites « de départ », c’est-à-
dire en l’absence d’hypothèses de phylogénies déjà publiées,
comme c’est le cas ici. De plus, puisque les caractères ne
sont pas polarisés, aucun ancêtre hypothétique n’est
présumé lors des analyses.
Permutations. Après constitution de la matrice « défini-
tive » (phylogénie correspondant au mieux aux exigences
et aux dispositions du systématicien), les groupes externes
ont été permutés successivement afin de tester l’influence
de leur ordre d’entrée lors de la recherche et donc dans les
reconstructions. La même opération a été effectuée au
hasard avec les taxons des groupes internes. Ces permuta-
tions n’ont jamais modifié la topologie des arbres de consen-
sus obtenus ici (voir BARRIEL & TASSY 1998).
Pondération. Dans le même souci d’objectivité, les carac-
tères sont traités de façon uniforme. Le même poids (= 1)
est attribué à chacun, même si certaines homologies ou
homoplasies semblent au préalable peu discutables.
Cependant, une pondération indépendante peut avoir lieu
lorsque des caractères liés entre eux évoluent en parallèle,
y compris chez des taxons pourtant éloignés dans leur
phylogénie. De la sorte, les séries de caractères en ques-
tion bénéficient d’emblée d’un poids supplémentaire. Chez
les Passalidae, c’est par exemple le cas pour des états de
caractères liés à des adaptations écologiques d’espèces
brachyptères de montagne.
De plus, une autre pondération a tout de même lieu
lorsqu’un caractère se présente sous plus de deux états (ce
que l’on a tenté d’éviter). L’utilisation d’un tel caractère
revient à créer plusieurs caractères avec des séries de trans-
formations peu différentes. En pareil cas, le maintien des
caractères en jeu dans la matrice est donc signalé et discuté
(voir aussi ci-dessous : Polymorphisme). Enfin, aucune
pondération successive (reweighting) n’a été effectuée, y
compris pour l’analyse du genre Veturius (chap. III), qui
est la plus complexe.
Polymorphisme. Dans les analyses des taxons du groupe
famille et de ceux du groupe genre (chap. I-II), les taxons
terminaux regroupent plusieurs espèces (parfois beaucoup),
puisqu’il a été choisi d’en négliger aucune. Comme consé-
quence de la diversité spécifique des taxons terminaux, il
arrive que des caractères matriciels soient sous plusieurs
états (caractères multi-états). Un caractère monomorphe
ayant naturellement une incidence plus favorable qu’un
caractère polymorphe sur la longueur de l’arbre et sur l’in-
dice de cohérence (CI), il a été évité, autant que possible,
de conserver des caractères multi-états. Toutefois, cela n’est
pas toujours aisé, ni judicieux. Comment alors tenir
compte, dans l’analyse, de la diversité de ces caractères sans
en soustraire aucun ?
Un moyen d’y parvenir est l’option polymorphic du logi-
ciel PAUP, qui permet de considérer les caractères multi-
états comme « polymorphes ». Dans ce cas, un taxon termi-
nal n’est pas représenté par une ou plusieurs « espèce(s) de
référence » car il est considéré par le logiciel comme « hété-
rogène ». D’autre part, suivant le principe de parcimonie,
un des états d’une ou de plusieurs espèce(s) est interprété
par le logiciel comme « dérivé d’un ancêtre commun ».
NIXON & DAVIS (1991) ont montré à ce propos que l’uti-
lisation de l’état « inconnu » (missing), pour pallier la varia-
bilité courante des états de caractères dans un taxon termi-
nal, était à l’origine d’importantes erreurs dans le calcul de
la longueur de l’arbre et de l’indice de cohérence. Les états
« inconnus » influeraient sur ces calculs en faisant plus ou
moins abstraction d’un certain nombre de changements
d’états de caractères chez les taxons concernés. De plus,
SWOFFORD (1993) a souligné qu’entre les options « poly-
morphe » ou « état incertain » (uncertainty) sur le traitement
des états, l’utilisation de la seconde privilégie l’état le plus
271

favorable à la réduction de la longueur de l’arbre. Toutefois,
le degré d’homoplasie par rapport au nombre de synapo-
morphies, matérialisé par le CI, n’est pas prioritaire.
Le polymorphisme strict, pour les taxons terminaux
pluri-spécifiques, a donc été retenu en fonction de ces
divers critères et pour ne pas sous-estimer la réalité phylo-
génétique des multi-états de certains caractères.
Importance des caractères « non ambigus ». L’analyse a
pour objet de mettre en évidence les degrés de relations
phylogénétiques entre les caractères. Le praticien consi-
dère alors souvent les taxons comme un concept acces-
soire, ne formant que le support des séries de transforma-
tions des caractères. Dès lors, une autapomorphie n’est
plus informative puisqu’elle ne soutient aucune cladoge-
nèse entre taxons (nombre de pas égal à 0 dans l’arbre
pour un caractère). Par contre, une synapomorphie parta-
gée par seulement deux taxons est la situation la plus favo-
rable, puisqu’elle ne soutient qu’une seule cladogenèse
(nombre de pas égal à 1 pour un caractère). Un état de
caractère doit donc être partagé par au moins (et au mieux)
deux taxons. Autrement dit, lorsqu’il y a beaucoup de
taxons en jeu, l’état de chaque caractère doit être le moins
homoplasique possible, sinon il augmente le nombre de
pas dans l’arbre et contrarie la parcimonie. Le caractère
reconnu « non ambigu » par le logiciel PAUP, dans tous
les arbres équiparcimonieux, est celui qui, même si son
état est répété plus de deux fois, n’est pas perturbant car
il ne fait pas varier outre mesure la longueur de l’arbre, ni
la position des taxons sur les branches. On sait ainsi, avec
davantage de certitude, s’il est homologue ou homopla-
sique entre les taxons. Il est indispensable d’en tenir
compte au premier plan car (chez les Passalidae du moins)
les synapomorphies partagées par seulement deux taxons
terminaux frères sont plus rares.
3.4. Algorithmes utilisés
La recherche de l’arbre le plus parcimonieux est de préfé-
rence pratiquée au moyen de l’algorithme exact du Branch
& Bound (HENDY & PENNY 1982). C’est le cas pour la
matrice des sous-familles et des tribus (chap. I) et pour
celle des genres de Proculini (chap. II), qui comptent un
nombre limité de taxons terminaux (respectivement de
10 et 23) et un taux d’homoplasies réduit. En revanche,
l’analyse du complexe de genres Arrox-Verres-Veturius, avec
environ 80 espèces, rend ingérable le temps de recherche
avec cet algorithme. Elle a donc lieu au moyen d’un algo-
rithme approximatif, dit « heuristique ».
3.5. Arbres
Construction des arbres. La construction des arbres a lieu
après connexion de tous les taxons (options stepwise addi-
tion, addition sequence random).
272
Stéphane Boucher
Directive topologique. Par mesure d’économie d’hypo-
thèses dans les branchements, aucune directive topolo-
gique préalable n’est imposée lors des analyses.
Arbre retenu : l’arbre de consensus strict. Par analogie
de topologie, l’arbre de consensus permet de synthétiser
tous les arbres les plus courts obtenus. Il ne représente pas
une voie unique, mais un compromis non ségrégatif
(MIYAMOTO 1985, ANDERBERG & TEHLER 1990). Le
consensus retenu comme référence dans chaque analyse
est le consensus strict (SOKAL & ROHLF 1981), qui ne
considère que les groupements équiparcimonieux des
taxons dans tous les arbres.
Enracinement. Puisqu’il n’existe pas d’hypothèse anté-
rieure renseignant sur le branchement des groupes externes
par rapport aux taxons du groupe famille et aux genres de
Proculini (chap. I-II), les arbres ne sont pas enracinés lors
de l’analyse, mais éventuellement après, sur le consensus
strict, au nœud interne des groupes externes avec polyto-
mie basale (NIXON & CARPENTER 1993). Il n’est alors pas
choisi d’enracinement avec un ou plusieurs groupe(s)
externe(s) particulier(s) afin de n’en privilégier a priori
aucun (BARRIEL & TASSY 1998). Cette option est surtout
justifiée pour les taxons dont le monophylétisme et le bran-
chement anté-analyse est hypothétique ou douteux.
Lorsque l’on tente de résoudre une polytomie basale, l’in-
fluence du branchement des groupes externes et leur enra-
cinement peuvent être importants. Toutefois, dans les cas
présents, l’hypothèse du monophylétisme des taxons du
groupe famille et des Proculini étant solide, l’influence des
groupes externes sur eux devrait être faible. De plus, nous
avons vu que la permutation des groupes externes dans les
matrices ne modifiait pas la topologie des arbres.
3.6. Mesure de l’homoplasie
L’indice de cohérence CI (KLUGE & FARRIS 1969, FARRIS
1989) est l’un des plus couramment employés dans le calcul
du taux d’homoplasies par rapport au nombre de transfor-
mations des états de caractères. Afin d’éviter l’obtention de
valeurs de CI faussement favorables, les caractères non infor-
matifs sont exclus des matrices.
3.7. Tests de robustesse aux nœuds internes
Le test statistique appliqué accessoirement est l’un des tests
non paramétriques les plus utilisés pour la mesure du mono-
phylétisme de chaque clade : le Bootstrap (EFRON 1979,
EFRON & GONG 1983, SANDERSON 1989). La méthode
consiste en un tirage au hasard des caractères avec remise.
Par la remise, l’analyse soutient ce qui correspond à une
pondération aléatoire des caractères, tandis que le nombre
de réplications à opérer n’est pas justifiable en soi. Un choix
arbitraire de 100 réplications par analyse est appliqué ici.
Introduction à l’étude systématique des Passalidae
Comme tout test statistique, le Bootstrap est mieux adapté
à des caractères nombreux et pour lesquels la répétition
aléatoire est moins criticable qu’en morphologie, comme
par exemple les acides aminés. Ce test montre toutefois son
intérêt en morphologie car il offre une idée relative de l’oc-
currence du monophylétisme à chaque nœud (SANDERSON
1989, SWOFFORD & OLSEN 1990, KITCHING et al. 1998).
Les résultats sont indiqués en pourcentages.
3.8. Monophylétisme des taxons terminaux
Il eût été inextricable d’introduire plus de 900 espèces
comme taxons terminaux dans la matrice destinée à recons-
truire la phylogénie des taxons de grands groupes (chap.
I), tout comme près de 250 espèces dans la matrice des
genres de Proculini (chap. II). Afin de contourner ce type
de difficulté, l’alternative habituelle suivie par les auteurs
est de n’utiliser que l’espèce type et (ou) une ou plusieurs
autre(s) espèce(s) de référence pour représenter chaque
taxon terminal. Ce choix est arbitraire et l’est d’autant plus
que la diversité (« dimension ») du taxon à analyser est
importante. C’est en partie pour cette raison que bien des
phylogénies publiées sont finalement peu convaincantes.
Certaines le sont encore moins lorsque les échantillons pris
en compte s’avèrent peu représentatifs du taxon analysé.
Chez les Scarabaeoidea et chez les Passalidae en particu-
lier, c’est le cas des phylogénies de SCHOLTZ (1990) et de
BROWNE & SCHOLTZ (1999). Basant leurs observations
sur plusieurs espèces choisies sans critère argumenté, ces
auteurs ont défini la famille sur des états de caractères en
réalité également présents chez d’autres familles (voir
chap. I, p. 292). Autrement dit, ces états de caractères exis-
tent chez des espèces de Passalidae qu’ils n’ont pas étudiées.
Il s’agit donc de symplésiomorphies, mais ce pourraient
être aussi des convergences ou des parallélismes. Comme
principale conséquence, le taxon terminal analysé n’est pas
monophylétique, puisque les caractères partagés par les
espèces étudiées ne sont ni des synapomorphies, ni encore
moins des autapomorphies au sein des Scarabaeoidea. Cette
démarche est à l’origine d’erreurs d’interprétations systé-
matiques. Comment le phylogénéticien peut il alors opérer
afin d’obtenir un résultat solide et dont le calcul soit effec-
tué avec une matrice aux dimensions et au rapport taxons /
caractères gérable (de préférence au moins égale à 1/3) ?
Dans ce but, deux options déterminantes ont été appli-
quées ici, mais elles nécessitent invariablement une
connaissance étendue du groupe : – 1, quel que soit le
taxon terminal (du groupe famille, ou du groupe genre
pour les Proculini), toutes les espèces (décrites ou inédites)
ont été étudiées de façon comparable. – 2, l’étude de ces
espèces a permis d’établir une ou plusieurs autapomor-
phie(s) pour chaque taxon terminal. Ces taxons sont donc
pré-établis avant analyses et aucune de leurs espèces n’a
été négligée. Le monophylétisme de chaque taxon termi-
nal n’est pas testé, mais la démarche fondamentale demeure
phylogénétique et cladiste car la reconstruction par clado-
genèse, à l’appui de synapomorphies, a lieu. En revanche,
les relations phylogénétiques entre les taxons terminaux
sont toutes testées.
Dans l’étude des taxons du groupe famille, deux terri-
toires morphologiques particulièrement diversifiés et infor-
matifs ont été vus : les structures dorsales de la tête et les
mandibules. D’autres caractères « annexes », que l’on ne
peut négliger, ont aussi été utilisés et appartiennent à divers
territoires. Parmi tous ces caractères, de nombreux ont été
reconnus depuis longtemps par les taxinomistes, mais pour
de nombreux aussi l’homologie a été mal établie. De plus,
certains ont été abandonnés depuis longtemps. Les autres
caractères sont nouveaux et appartiennent souvent à des
sclérites auparavant peu connus.
Dans l’étude des Proculini, le test du monophylétisme
de la tribu a naturellement lieu lors de l’analyse, mais pas
le test de ses genres. Comme précédemment, les caractères
utilisés appartiennent à la capsule céphalique, aux mandi-
bules, à des caractères « annexes », mais en plus aux geni-
talia mâles et femelles.
Enfin, l’étude de Veturius diffère des précédentes car
chaque taxon terminal est une espèce. Le monophylétisme
du genre et du genre frère Verres, ainsi que les relations
phylogénétiques entre toutes leurs espèces, sont unilaté-
ralement testés. Les caractères utilisés dans l’analyse appar-
tiennent en majorité aux territoires indiqués pour la tribu
des Proculini.
4. Méthode d’approche biogéographique
La biogéographie couvre un domaine complexe que
CROIZAT (1964) a joliment résumé sous la formule bien
connue « Space, time, form : the biological synthesis ». Une
formule dont HUMPHRIES (2000) a souligné le poids et
la densité par « Form, space and time ; which comes first ? ».
La biogéographie a pour objet l’étude des organismes dans
leur cadre espace-temps et s’organise selon différentes voies
interdépendantes et complémentaires : la chorologie (aires
de répartition), la biocénologie (communautés d’orga-
nismes) et l’écologie (relations des organismes et de leurs
communautés avec le milieu extérieur). Il existe ainsi une
relation permanente de cause à effet entre les milieux et
les organismes qui y vivent. Le systématicien peut diffici-
lement ne pas tenir compte de ces aspects pour tirer des
conclusions solides sur ses taxons. Dans le domaine de la
phylogénie, ne pas être biogéographe a même peu de sens
car les hypothèses d’affiliations doivent s’accorder avec
« l’espace-temps ». Une phylogénie historique n’a alors pas
pour seule fin d’établir des relations entre des taxons, mais
d’établir ces relations dans leur contexte environnemen-
tal. Pour ces raisons, la biogéographie a beaucoup évolué
273

ces dernières décennies dans ses concepts et dans ses
méthodes, parallèlement à ceux des reconstructions phylo-
génétiques (voir notamment MAYR 1974, CROIZAT et al.
1974, MATILE & GOUJET 1981, BLONDEL 1986, MATILE
1990, BREMER 1992, ESPINOSA & LLORENTE 1993,
BRIGGS 1995, HUMPHRIES & PARENTI 1998).
Dans le présent travail, la biogéographie pratiquée est
celle de la vicariance (MAYR 1974, WHITMORE & PRANCE
1987, HUMPHRIES, & PARENTI 1998). Une hypothèse
générale est adoptée et discutée pour chacun des trois
groupes étudiés. La première concerne la faune globale
(taxons du groupe famille), la seconde les genres de
Proculini (Amériques) et la troisième les groupes d’espèces
du complexe de genres Verres-Arrox-Veturius (Proculini).
Ces hypothèses sont fondées sur la même démarche et en
deux étapes classiques en biogéographie historique : 1, sont
d’abord établis la chorologie et les milieux où vivent les
espèces et les communautés d’espèces ; 2, ces données sont
surimposées et optimisées sur les branches de l’arbre phylo-
génétique. Comme n’importe quel caractère matriciel, l’at-
tribut chorologique révèle sa pertinence dans l’arbre en
termes d’apomorphie, de plésiomorphie ou d’homoplasie.
La confrontation entre l’étude des caractères taxino-
miques et l’étude des milieux a pour objet de trouver pour
chaque taxon sa cohérence évolutive. De la sorte, l’aire de
répartition et les biotopes qu’occupe chaque taxon, ainsi
que les événements géologiques et climatiques survenus
dans ces aires et ces biotopes, doivent corroborer les hypo-
thèses de relations phylogénétiques entre les taxons.
La chorologie – de chaque espèce ou des regroupe-
ments phylogénétiques (clades) ou biocénologiques de
plusieurs espèces (faunes) – constitue une base d’informa-
tions très précieuse en biogéographie car elle est établie sur
des faits peu discutables. Rétrospectivement, la chorolo-
274
Stéphane Boucher
gie peut aussi constituer une aide systématique supplé-
mentaire, surtout au rang de l’espèce, lorsque celle-ci n’est
pas clairement définie, ce qui n’est pas rare dans la famille
des Passalidae. Bien qu’une aire de répartition puisse
paraître simple à établir, elle l’est en réalité moins dans son
contexte biogéographique strict. Sa précision dépend de
la qualité et de la quantité des indications qui accompa-
gnent le matériel examiné ou extrait de la littérature.
MÜLLER (1976, 1977), en soulignant l’importance de cette
étape en biogéographie, a adopté le terme de « système de
distribution », qui suggère un caractère positivement évolu-
tif et davantage complexe que celui d’aire de distribution.
La végétation et ses différents types de formations ont
un rôle primordial vis-à-vis d’organismes forestiers et xylo-
phages comme les Passalides. On ne peut donc établir de
chorologie fine, puis faire des hypothèses biogéographiques
sur eux, si leur environnement végétal n’est pas pris en
compte en permanence. La précision à fournir en ce
domaine est naturellement plus grande lorsque les taxons
étudiés sont des espèces, prises individuellement.
Les limites géographiques d’une faune de Passalidae
dépendent à la fois de ses spécificités écologiques (en parti-
culier sur des critères géomorphologiques, phytogéogra-
phiques et climatiques) et taxinomiques. De la sorte, une
faune apporte des précisions importantes sur les hypo-
thèses d’isolements géographiques et sur les relations
phylogénétiques entre ses taxons. La mise en évidence de
ponts et de barrières écologiques, à des degrés divers, peut
soutenir ou non des cladogenèses. Contrairement aux
limites chorologiques d’un seul taxon, qui sont établies
par l’ensemble de ses localisations, celles d’une faune sont
surtout établies sur des facteurs extrinsèques aux diffé-
rents taxons qu’elle renferme.
 CHAPITRE I
LES TAXONS DU GROUPE FAMILLE
Introduction
Ce chapitre est consacré aux grandes divisions de la famille.
Auparavant, ces divisions avaient été établies surtout sur
des critères typologiques. Des interprétations erronées en
étaient une conséquence. Il existe pourtant, dans diverses
publications, parfois anciennes, des observations ayant
une signification phylogénétique fondée, mais la plupart
n’ont pas été retenues, ni rediscutées, par les auteurs.
L’étude de l’ensemble de la littérature sur le sujet et de la
faune mondiale permet d’en faire la synthèse et de propo-
ser une phylogénie globale. Toutefois, pour parvenir à des
hypothèses solides, des domaines morphologiques entiers
ont dû être reconsidérés et d’autres nouvellement étudiés
afin d’en établir les homologies constitutives. Trois d’entre
eux ont été retenus parce qu’ils présentent l’avantage d’être
très diversifiés, d’avoir des fonctions différentes et d’être
situés sur des parties bien distinctes du corps de l’Insecte.
Ce sont les structures dorsales de la capsule céphalique,
les mandibules et les genitalia ectodermiques complets
mâles et femelles.
A. Étude de trois territoires
morphologiques : structures dorsales
de la capsule céphalique, mandibules
et genitalia
Deux territoires de l’imago sont utilisés depuis longtemps
en taxinomie des Passalidae parce qu’ils sont reconnus
comme de riches sources d’informations et qu’ils sont aisé-
ment observables : les structures dorsales superficielles de
la capsule céphalique et celles de la partie visible des mandi-
bules. Les classifications sont cependant surtout fondées
sur les premières. Les mandibules, utilisées plus tardive-
ment par GRAVELY (1914b, 1918), n’ont pas été réexa-
minées depuis, ni d’ailleurs prises en compte ces dernières
décennies.
Bien que ces territoires ont été étudiés plus qu’aucun
autre dans la famille, le problème majeur qu’ils posent
encore est l’homologie de leur caractères constitutifs. Des
homologies ont pu être établies, mais celles-ci ne peuvent
se substituer aux autres erreurs d’interprétation qui sont
nombreuses et toujours perturbantes, surtout au rang des
taxons du groupe famille.
Un autre territoire qui présente un intérêt compa-
rable aux précédents, mais qui n’a que très peu été étudié,
est l’ensemble des genitalia ectodermiques mâles et
femelles.
Capsule céphalique, mandibules et genitalia sont étudiés
afin d’établir les homologies qui contribueront à élaborer
le plan de base phylogénétique des taxons du groupe famille
(chap. I), puis des genres de Proculini (chap. II).
Terminologie. Suite à l’initiative de PERCHERON (1835),
les taxinomistes ont créé divers termes pour nommer des
caractères usuels des Passalides. Après des ajouts et variantes
peu différents, ces termes sont aujourd’hui à peu près stabi-
lisés. Plusieurs méritent toutefois d’être modifiés car les
caractères qu’ils représentent ont été nommés impropre-
ment. Leur signification peut alors prêter à confusion ou
être erronée. FONSECA (1987), qui a conservé toute la
terminologie d’usage par commodité, ne peut être suivi.
Il est en effet difficile de prétendre soulever le problème
des homologies sans un minimum d’exactitude dans les
termes. Quant aux caractères nouveaux, des termes sont
éventuellement créés.
Le tableau 1 établit l’homologie des caractères dorsaux
de la capsule céphalique et des mandibules en fonction de
la terminologie adoptée dans les principales références. La
plupart des autres caractères externes utilisés ne présentent
pas d’ambiguïté terminologique ou homologique. On se
reportera, pour ceux-ci, de préférence à GRAVELY (1914b,
1918) et à REYES-CASTILLO (1970).
1. Les structures dorsales de la capsule
céphalique : la suture épicrânienne et les
principales régions du front et du clypéo-front
Point clé de toutes les classifications élaborées pour la
famille, les structures dorsales de la capsule céphalique
sont parfois complexes et ont été en partie incomprises
dans leur cadre morphologique et homologique. Leur plan
de base constitutif devait alors être retrouvé afin de retra-
cer son évolution chez les différentes lignées. La mise en
évidence de toutes les homologies correspondantes, aussi
bien dans les structures visibles usuellement nommées
« médio-frontales » et « clypéo-frontales » que dans les struc-
tures internes tentoriales, démontre que les caractères ont
souvent évolué différemment d’un taxon à un autre. Outre
275
 Stéphane Boucher

Tableau 1

Présente terminologie Reyes-Castillo (1970)

Front (limites topographiques) : Frente :

– antérieure : bord frontal ou sillon fronto-clypéal – borde frontal o sutura fronto-clipeal
– postérieure : tubercule central – surco occipital
– latérales : sutures épicrâniennes – quillas supraorbitales

Bord frontal Margen anterior de la cabeza

Aire médio-frontale + angle des rides frontales Area frontal
Rides frontales antérieures Quillas frontales (partim)
Rides frontales postérieures Quillas frontales
Tubercules internes Tubérculos internos (Heliscus)
Tubercules médio-frontaux Tubérculos externos (partim)

Tubercule(s) médio-frontal(ux) secondaire(s) Tubérculos secundarios

Tubercules latéro-frontaux Tubérculos extras
Tubercules latéro-frontaux secondaires non indiqué
Aires latéro-frontales (ou fossettes latéro- frontales
chez Veturius et Proculus) Fosas frontales (partim)

Vertex (ou structure médio-post-frontale) : Estructura medio frontal :

Tubercule central Tubérculo central
Tubercules latéro-postérieurs Tubérculos o quillas transversales
Tubercules tentoriaux non indiqué
Aires latéro-post-frontales Fosas frontales (partim)
Aire post-frontale Area occipital
Sillon post-frontal (tous taxons ; et post-frontal Surco occipital
secondaire chez Macrolinus)

Épicrâne : non indiqué

Sutures épicrâniennes non indiqué
« Angles antérieurs de la tête » Angulos anteriores cefálicos
Fossettes épicrâniennes non indiqué
Arêtes supra-oculaires ou supra-orbitales Quillas supraorbitales
Fossettes post-oculaires ou post-orbitales non indiqué

Mandibules : Mandíbulas :
Apex (lobe inciseur) : Apice :
dents supra-apicales dientes apicales superiores
dents médio-apicales dientes apicales medianos
dents infra-apicales dientes apicales inferiores
Dents molaires (lobe molaire) : non indiqué
dents internes supérieures dientes internos
dents internes inférieures dientes móviles
tables molaires dientes molares
appendice basal droit dientecillo móvil
Dents dorsales Dientes dorsales
Dents extra-basales Tubérculos basales (partim)
Arêtes latérales (Tarquinius, Pseudepisphenus, Hincksius) non indiqué

276
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

Gravely (1914b, 1918) Luederwaldt (1931)

Frons : non indiqué

– division between frons and clypeus non indiqué
– central tubercle and frontal ridges non indiqué
– supra-orbital ridges and/or lateral grooves non indiqué

Anterior margin of frons non indiqué

Frontal area non indiqué
Frontal ridges Rugas frontaes (partim)
Frontal ridges Rugas frontaes
Inner tubercles (Chondrocephalus, Petrejoides) Tuberculos internos (Passalus)
1) Inner tubercles (Leptaulax, Pertinax)
2) Outer tubercles (Chondrocephalus, Petrejoides) Tuberculos externos
non indiqué Tuberculos secundarios
Outer tubercles (Leptaulax, Pertinax) non indiqué
Marginal tubercles non indiqué
non indiqué Fossas frontales (partim)
non indiqué non indiqué

Vertex or posterior part of the frontal ridges : non indiqué

Central tubercle Corno
Parietal ridges Tuberculos parietaes
non indiqué non indiqué
non indiqué Fossas frontales (partim)
non indiqué non indiqué
Supra-occipital ridge [Prolongation des] rugas supraorbitales

non indiqué non indiqué

Lateral grooves or frontovertical sutures non indiqué
Anterior angles of head Angulos anteriores da cabeça
non indiqué Ponte (partim ?)
Supra-orbital ridges Rugas supraorbitales
non indiqué non indiqué

Mandibles : Mandibulas :
Terminal teeth : Dentes terminaes :
upper-most terminal teeth non indiqué
middle terminal teeth non indiqué
lowest terminal teeth non indiqué
non indiqué non indiqué
anterior lower teeth dientes infero anteriores
middle lower teeth non indiqué
posterior lower teeth non indiqué
non indiqué non indiqué
Upper teeth non indiqué
Teeth near the base (partim ?) non indiqué
non indiqué non indiqué

277
 Stéphane Boucher

l’absence de certains critères de recherche par l’étude
comparative, la plasticité de ces structures est à l’origine
des principales erreurs d’interprétation.
Afin que tous les caractères homologues soient repé-
rables, des modèles de la capsule céphalique de chaque
grand groupe reconstruit sont figurés. Les figures compor-
tent en général trois plans (dorsal, latéral et frontal). Les
soies et les appendices sont ôtés (sauf parfois le labre) et le
tégument clypéal est souligné par une trame chagrinée. À
la fin de l’étude, un schéma de l’évolution des principales
structures repères est ajouté à l’arbre de consensus (fig. 200).
1.1. Principaux sous-ensembles dorso-céphaliques
La structure dorsale de la tête d’un Passalide est constituée
de quatre parties principales (fig. 3 et suiv.) :
• En avant, le large cadre oral est plus ou moins inté-
gré dans la région frontale antérieure, ou clypéo-frontale,
laquelle se divise dans sa partie postérieure en une aire
médio-frontale (amf) et deux aires latéro-frontales (alf).
• La région du vertex, ou aire médio-post-frontale (ampf),
qui est postérieure aux deux précédentes, est plus ou moins
proéminente en son milieu (tubercules et rides) ; elle est

Figures 3-6
Têtes (dorsal, latéral gauche et frontal, soies et tout ou partie des appendices ôtées). – Passalinae. 3-5, Solenocyclini, 6, Leptaulacini. – 3a-b-c, Pentalobus
barbatus (Fabricius), Gabon ; 4a-b-c, Erionomus planiceps (Eschscholtz), Guinée ; 5a-b-c, Stephanocephalus hostilis (Percheron), Madagascar ; 6, Leptaulax sp.,
Amboine. – Échelles : 1 mm.

278
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

bordée par deux vastes concavités, ou aires latéro-post-fron-
tales (alpf).
• De part et d’autre des aires latéro-frontales et latéro-
post-frontales, l’épicrâne est rehaussé par les grandes fosses
oculaires et par leurs arêtes supérieures, ou arêtes supra-
oculaires (aso).
• La région postérieure, occipitale, s’étend jusqu’au fora-
men magnum. Elle est presque globuleuse et occupe près
de la moitié de la longueur de la tête, mais seule une faible
partie en est visible (fig. 3 et suiv.), l’autre étant télescopée
dans le thorax (fig. 200).
La distinction topographique des trois premiers sous-
ensembles a lieu grâce à une suture morphologique repère,
la suture épicrânienne (sec), qui délimite l’épicrâne des
régions clypéo-frontales et frontales et des régions post-
frontales. L’homologie de cette suture chez les Insectes
fait depuis longtemps l’objet de discussions, aussi bien
pour ce qui concerne les stades pré-imaginaux (« suture
d’exuviation ») qu’imaginaux (C RAMPTON 1921,
STICKNEY 1923, SNODGRASS 1947, DUPORTE 1957,
1960, MATSUDA 1965, BITSCH 1973).

Figures 7-9
Têtes (dorsal, latéral gauche et frontal, soies et tout ou partie des appendices ôtées). – Passalinae Macrolinini. 7a-b-c, Macrolinus andamanensis Gravely,
Andaman ; 8a-b-c, Labienus compergus (Boisduval), Nouvelle Guinée ; 9a-b-c, Plesthenus anneae Boucher, Sulawesi. – Échelles : 1 mm.

279
 Stéphane Boucher

STICKNEY (1923), dans son étude sur la capsule cépha-
lique des Coléoptères, est le seul à avoir fourni des détails
sur les Passalides, se basant sur le Proculini Odontotaenius
disjunctus (Illiger). Dans sa recherche des homologies des
principales structures, il indique sur la face antéro-dorsale
un « epicranial arm », lequel délimite l’épicrâne bilatéral
du « postclypeus » médio-antérieur et du « vertex » postérieur.
En avant, la suture se prolonge sur la marge interne des
angles antérieurs de la tête, puis de part et d’autre du clypéus
pour atteindre ventralement les marges internes des fosses
antennaires, où elle s’invagine à proximité des pretentori-
nae. En arrière, la suture suit une trajectoire presque recti-
ligne avant de s’invaginer peu avant le tubercule central
(qui est fortement développé chez O. disjunctus). D’après
Stickney et d’autres auteurs, cette suture correspondrait à
la « suture épicrânienne » de tous les Insectes.
La présence et la trajectoire générale de cette suture
sont confirmées chez tous les Passalidae (fig. 3 et suiv.).
Son homologie est indiscutable dans la famille, mais elle
n’est pas établie avec les autres Coléoptères, en particulier

Figures 10-13
Têtes (dorsal, latéral gauche et frontal, soies et tout ou partie des appendices ôtées). – Passalinae Macrolinini. 10a-b-c, Ophrygonius cantori (Percheron),
Népal ; 11a-b-c, Aceraius ashidai Kon, Araya & Boucher, Perak ; 12a-b, Pseudepisphenus forceps Boucher, Nouvelle Guinée ; 13a-b, Tarquinius paradoxus
Kuwert, Nouvelle Guinée. – Échelles : 1 mm.

280
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
non Scarabaeoidea. On notera que, pour la mettre en
évidence, il est parfois nécessaire de dépigmenter quelque
peu la capsule céphalique, ou bien d’utiliser des spécimens
immatures, chez qui les frontières entre les sclérites primi-
tivement séparés sont davantage distinctes, ce que signa-
lait déjà GRAVELY (1918). On procède par ailleurs à l’abla-
tion des appendices pour suivre sa trajectoire jusque dans
les fosses antennaires (très visible fig. 24b).
En complément du travail de STICKNEY (1923), on
constate, comme l’avait indiqué GRAVELY (1914b), que
la suture épicrânienne accuse dans sa partie postérieure
une courbure assez nette, surtout lorsque l’on peut en voir
la plus grande longueur chez certains spécimens ou espèces.
Puis elle disparaît à proximité et en arrière des tubercules
internes (fig. 3). Le front, que délimitent de chaque côté
les sutures épicrâniennes, est morphologiquement consti-
tué d’une vaste plaque trapézoïdale qui regroupe l’en-
semble clypéo-front, aires médio- et latéro-frontales, tuber-
cules internes (ti), rides frontales antérieures (rfa) et
postérieures (rfp). L’épicrâne inclut de ce fait les « angles
antérieurs de la tête » (aat), sensu auct., puisqu’ils sont
externes par rapport aux sutures, ainsi que les structures
péri-oculaires. Nous verrons que les « angles antérieurs de
la tête » ainsi définis n’ont aucune signification particu-
lière en morphologie comparée.
L’aire médio-post-frontale (« postfront » ou « vertex » des
morphologistes), située en retrait des sutures épicrâniennes,
est constituée du tubercule central (tc), des tubercules latéro-
postérieurs (tlp), des tubercules tentoriaux (tt) et des aires
latéro-post-frontales (alpf) (fig. 3).
Ces quatre sous-ensembles distingués ont peu de
rapport avec ceux utilisés dans la littérature taxinomique
des Passalides. La « structure médio-frontale », concept
dernièrement revisité surtout par REYES-CASTILLO (1970)
et qui fut suivi par tous les auteurs, est en réalité un terri-
toire hétérogène constitué de parties du clypéo-front, du
vertex et de l’épicrâne, tandis que la région « occipitale » a
été confondue avec celle de la limite postérieure du post-
front. Les sous-ensembles redéfinis seront examinés ci-
après en détail car leurs affinités topographiques sont, à
l’évidence, à l’origine de ces erreurs d’interprétation. Ils
peuvent aussi avoir évolué indépendamment, à l’exception
des deux plus antérieurs, qui forment invariablement la
région « fronto-clypéo-labrale » (BITSCH 1973).
Chez la larve, la « suture épicrânienne » est également
présente chez toutes les espèces avec la même trajectoire
antérieure (fig. 198). Toutefois, les bouleversements struc-
turaux sont tels lors de la métamorphose que l’homologie
entre les deux stades n’est pas établie, même si la ressem-
blance est toujours frappante.
GRAVELY (1914b) est le seul systématicien a s’être à la
fois soucié de l’existence de la suture épicrânienne chez
l’imago et à en avoir tenté une interprétation. Bien qu’il
n’eût étudié à cette date que la faune orientale, il conclut :
« Consequently there can, I think, be little doubt that the late-
ral grooves [sutures], and those which sometimes follow the
course of the posterior parts of the frontal ridges [rides fron-
tales postérieurs], together represent the suture by which the
frons is separated from the parts of the head that lie on either
side of and behind it… ». De plus, Gravely pensait que cette
suture n’était pas homologue de celle de la larve, suivant
sans doute l’avis de morphologistes considérant cette
dernière comme une simple trace de la ligne d’exuviation.
Après avoir complété ses observations sur les faunes
d’Afrique et d’Amérique, GRAVELY (1918) ne s’est guère
étendu sur ses conclusions premières. Rappelant que le
tubercule central marquerait la limite entre le front et le
vertex, il a surtout noté que le secteur postérieur aux tuber-
cules internes serait celui où s’invagine la suture épicrâ-
nienne, ce qui est exact.
La suture épicrânienne de l’imago, en tant que « suture
repère » dans l’évolution architecturale de toute la partie
antéro-dorsale de la tête, est une aide précieuse pour l’étude
phylogénétique des principales lignées de la famille.
Omniprésente, elle contribue à « retrouver » les structures
environnantes modifiées, parfois même « déplacées ».
On notera que FONSECA (1987), dans sa phylogénie
de la famille, a simplement cité la suture épicrânienne (sous
le nom de « suture fronto-verticale »), mais qu’il a définie
comme « de petites dépressions verticales qui apparaissent aux
angles antérieurs de la tête ». On ne peut suivre cette inter-
prétation incomplète, voire erronée, autant sur le plan
morphologique que systématique.
1.2. Complexe labro-clypéo-frontal
Dans le plan de base des Passalidae, la partie antérieure de
la tête est fondamentalement symétrique (mandibules non
comprises). Une asymétrie modeste à forte est apparue
secondairement chez de nombreux genres orientaux. Ce
territoire se caractérise par un ensemble de sutures, sillons,
tubercules et rides, pairs ou impairs.
Labre. Le labre (l), très développé, a la forme d’une spatule
mince, coriace et sétigère. Il coulisse comme dans un étui
(fig. 4b-c). Son rôle dans la déglutition est sans doute à
l’origine de son développement et de la conformation des
pièces périphériques, en particulier labiales et clypéo-fron-
tales. Nous verrons que l’épipharynx présente diverses
structures (fossettes, épines, soies) qui peuvent être
distinctes selon les lignées.
Clypéus. En avant du bord frontal (bf), le clypéus (c)
proprement dit forme une plaque plus ou moins mince
qui borde dorsalement le labre (fig. 3 et suiv.). Il est en
général reconnaissable à son tégument très finement
chagriné et mat, par rapport au bord frontal qui est lisse
et brillant. Il se prolonge de chaque côté par une fossette
281
 Stéphane Boucher

latéro-clypéale (flc) qui ceinture quelque peu le labre. Cette
fossette, plus ou moins développée, résulte de la forte mobi-
lité antéro-postérieure du labre. La marge supérieure du
clypéus se distingue ou non du front par le sillon clypéo-
frontal (scf), souvent nommé à tort, dans la littérature,
« suture clypéale ». Cette ligne, aussi concrète soit-elle parfois,
n’exprime pas une limite entre des sclérites, mais un repli
secondaire au sein d’un même sclérite. Les angles infra-
antérieurs (aaci) et les angles supra-antérieurs (aacs) marquent
les limites du clypéus (fig. 201-202). Les seconds sont donc
aussi les angles du sillon clypéo-frontal. Selon les lignées,
angles inférieur et supérieur sont, soit nettement séparés

Figures 14-17a-c
Têtes (dorsal, latéral gauche et frontal, soies et tout ou partie des appendices ôtées). – Passalinae. 14-15, Passalini, 16-17, Proculini. – 14a-b-c, Passalus
punctiger Le Peletier & Serville, Guyane ; 15a-b, Passalus pugionifer (Kuwert), Pérou ; 16a-b-c, Odontotaenius decipiens (Kuwert), Costa Rica ; 17a-b-c, Veturius
sinuosus (Drapiez), Guyane. – Échelles : 1 mm.

282
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
l’un de l’autre (clypéus épais, fig. 4c), soit juxtaposés
(clypéus mince, fig. 17). Lorsqu’ils sont confondus, tous
les angles du clypéus forment alors les angles du sillon
clypéo-frontal (fig. 17).
La forme, les dimensions et la « position » du clypéus
sont très variables selon les grands groupes de Passalides,
ce qui a conduit parfois à des erreurs d’interprétation. Il
peut être indistinct à très visible. Lorsqu’il est peu distinct
(« non exposé », selon la terminologie des auteurs), il est
invaginé dans la cavité buccale et dans le prolongement de
l’antéclypéus (fig. 3, 202b). Lorsqu’il est distinct, il est soit
perpendiculaire au bord frontal (fig. 4-5, 201a-c, 202a-c),
soit « exposé » dorsalement dans le prolongement du bord
frontal (fig. 17, 201d-e). Compte tenu de la non distinc-
tion courante du clypéus et du bord frontal, en particulier
chez les taxons à clypéus « exposé », ou fusionné au front,
il est préférable d’appeler clypéo-front ou aire clypéo-frontale
les deux sous-unités réunies, et non séparément « clypéus »
puis « front ». Ceci avait été remarqué, mais non explicité,
par GRAVELY (1918), ce dont aucun auteur n’a tenu compte
par la suite. Nous verrons qu’une telle confusion a eu lieu
concernant les Aulacocyclinae et les Passalinae Proculini.
Bord frontal. Le « bord frontal » (bf), situé sur la marge
antérieure de la capsule céphalique, s’étend entre les sutures
épicrâniennes et en arrière du clypéus (fig. 3 et suiv.). Bord
frontal et clypéus sont interdépendants dans leurs dimen-
sions et dans leurs conformations générales, lesquelles sont
très variables selon les espèces et les groupes d’espèces.
Nous avons vu que le front (donc également le bord fron-
tal) se distingue du clypéus par un tégument lisse et brillant,
tel qu’on le trouve ailleurs, homologue, sur la tête, tandis
que la limite entre ces deux parties est matérialisée par le
sillon clypéo-frontal. Cette limite a disparu chez les
Aulacocyclinae, alors qu’elle est nette chez presque tous les
Passalinae, à l’exception d’une partie des Proculini.
Sur le bord frontal existe chez la plupart des Passalinae
une série de tubercules frontaux pairs ou impairs.
L’homologie de tous ces tubercules est peu probable dans
la sous-famille, mais on peut penser qu’une partie d’entre
eux existaient chez l’espèce ancestrale. En revanche, ils ne
sont certainement pas homologues des « protubérances »
d’origine clypéale, tuberculeuses ou non, parfois hyperté-
liques, qui sont très répandues chez d’autres Scarabaeoidea,
surtout Scarabaeidae. Les tubercules frontaux sont totale-
ment absents chez les Passalidae Aulacocyclinae et l’on
ignore si l’ancêtre commun de la famille en possédait.
Il existe quatre types de tubercules frontaux chez les
Passalinae. Leur ancienne terminologie, empirique, se devait
d’être réadaptée (voir tab. 1, p. 276). On distingue les
tubercules médio-frontaux (tmf), latéro-frontaux (tlf), médio-
frontaux secondaires (tmf2) et latéro-frontaux secondaires
(tlf2, fig. 2). Tous ont une grande importance taxinomique
et phylogénétique.
Tubercules médio-frontaux. Ces tubercules sont
toujours pairs et situés dans le prolongement des rides fron-
tales (fig. 3). Ils correspondent généralement aux tuber-
cules « externes » des auteurs, qui les ont confondus avec
les tubercules internes de plusieurs groupes systématiques
très différents. Le terme médio-frontal est préférable à
externe, puisque ces tubercules sont toujours liés au bord
frontal et qu’ils ne sont pas nécessairement les plus externes.
Selon le développement du bord frontal et du clypéus,
les tubercules médio-frontaux peuvent être situés sur l’arête
frontale elle-même (fig. 3a, 6) ou un peu en retrait de celle-
ci (fig. 4). Leurs formes et leurs dimensions sont très
variables d’un groupe à un autre.
Tubercules latéro-frontaux. Ces tubercules sont
toujours pairs, mais jamais situés dans le prolongement de
rides. Ils peuvent être plus externes ou plus internes que
les tubercules médio-frontaux (comparer fig. 3 et 14), ce
qu’indique clairement la position des rides frontales et des
tubercules internes qui sont toujours liés à ces derniers.
Les tubercules latéro-frontaux correspondent aux tuber-
cules « secondaires » des auteurs, qui les ont diversement
confondus, surtout avec les tubercules médio-frontaux et
les tubercules internes. Le terme latéro-frontal est préfé-
rable car ils sont strictement liés au bord frontal. De plus,
toujours présents, ils n’ont rien d’accessoire, ou de « secon-
daire ». Leur forme et leurs dimensions sont aussi très
variables d’un groupe à un autre.
Tubercules latéro-frontaux secondaires. Ces tuber-
cules sont toujours pairs, mais jamais situés dans le prolon-
gement de rides. Ils sont aussi toujours les plus externes
des tubercules frontaux et légèrement en retrait du bord
frontal (fig. 3-5). Absents chez de nombreux groupes (d’où
l’adjectif « secondaires » ici justifié), ils ont été peu remar-
qués, mais diversement nommés et apparemment pas
confondus. Ils sont de petite taille, parfois presque effa-
cés. Leur homologie fait peu de doute parmi tous les taxons
qui en ont.
Tubercules médio-frontaux secondaires. Ces tuber-
cules sont le plus souvent pairs, mais il peut n’y en avoir
qu’un seul médian, ou être absents (fig. 7-11). Leur
présence/absence d’un grand groupe à un autre est mani-
festement due à des convergences (fig. 3-5, 12, 14-15). Ils
ne sont jamais disposés dans le prolongement de tuber-
cules ou de rides postérieurs et sont toujours situés sur
l’arête du bord frontal, entre les tubercules médio-fron-
taux. Leur forme et leurs dimensions sont variables.
Quelques auteurs les ont nommés simplement « tubercules
secondaires », ce qui prête à confusion avec les précédents,
tandis que leur position est strictement médiane par rapport
aux autres tubercules frontaux.
Aire frontale. En arrière du bord frontal, l’aire frontale est
bordée de chaque côté par les sutures épicrâniennes et en
283

arrière par le tubercule central (fig. 3a). C’est la « plaque
frontale » trapézoïdale signalée ci-dessus, dans son accep-
tion la plus large, puisqu’elle peut inclure la partie la plus
postérieure du clypéus « exposé » des Proculini. On y
distingue deux parties :
– l’aire médio-frontale (amf), entre les rides frontales et
qui est souvent divisée en aire antérieure (proche du
bord frontal) et postérieure (dans l’angle des rides fron-
tales arf) ;
– les aires latéro-frontales (alf), entre les rides frontales
antérieures et les sutures épicrâniennes. Cette région
est plane à concave ; dans ce second cas elles peuvent
être sous la forme de véritables fossettes latéro-frontales
(flf, fig. 17).
Selon les groupes, l’aire frontale est plus ou moins éten-
due et son tégument varié (lisse à fortement ponctué, ridé,
glabre à sétigère, etc.). Ce territoire ne pose pas de problème
majeur d’homologie dans la littérature, à l’exception de ses
limites morphologiques peu claires, ainsi que des fossettes
épicrâniennes frontalières, qui n’ont jamais été formelle-
ment différenciées. LUEDERWALDT (1931) est peut-être le
seul à avoir tenu compte de ces fossettes, sous le nom de
« ponte » (pont), mais une partie de l’aire latéro-frontale y
a sans doute été incluse.
Rides frontales et tubercules internes. Depuis la base
du tubercule central divergent en avant deux rides fron-
tales qui se prolongent, primitivement, vers les tubercules
médio-frontaux (fig. 3a). Ces rides sont rehaussées en leur
milieu par un tubercule interne (ti), d’où la distinction
importante et nouvelle à faire entre rides frontales posté-
rieures et antérieures (rfp et rfa). La longueur, la hauteur,
la forme des rides frontales sont très variables selon les
groupes. De plus, si les rides postérieures restent généra-
lement bien marquées (fig. 3a), les rides antérieures
peuvent disparaître plus ou moins complètement, entraî-
nant ou non avec elles une régression des tubercules
internes (comparer fig. 5a et 16a). Chez les Aulacocyclinae
les rides frontales sont effacées, mais diverses espèces ont
un vestige indiscutable de tubercules internes (fig. 21-24),
ceci malgré ce qu’ont affirmé les auteurs. L’observation
de ces tubercules en traces est facilitée avec un éclairage
rasant et des spécimens immatures. Dans certains cas
extrêmes et remarquables chez les Passalinae, l’allonge-
ment considérable, vers l’avant, du pied du tubercule
central, a inversé la trajectoire des rides frontales. L’angle
des rides devient alors antérieur par rapport aux tuber-
cules internes (fig. 15a). Des convergences de ce type exis-
tent chez plusieurs genres et espèces.
Les termes de rides frontales et de tubercules internes
sont anciens et explicites. Il était toutefois nécessaire de
distinguer les parties antérieure et postérieure des rides,
que séparent les tubercules internes.
284
Stéphane Boucher
1.3. Aire post-frontale
Tubercule central. Le tubercule central (tc) est une protu-
bérance médiane qui devait exister chez l’ancêtre des
Passalidae. Sa présence homologue chez tous les groupes
est peu discutable. Il a toutefois pu régresser complète-
ment au profit d’autres structures, paires, devenues hyper-
téliques et qui lui sont proches. Dans tous les cas, l’étire-
ment tégumentaire bilatéral nécessaire au
sur-développement de ces structures paires est tel que le
tubercule central se trouve entièrement laminé. Des
exemples remarquables de ce type, qui sont aussi des
convergences entre des lignées éloignées, sont les genres
Spurius (Passalinae Proculini), en Amérique, et
Cylindrocaulus (Aulacocyclinae, Ceracupini), en Asie. Chez
Spurius ce sont les tubercules latéro-postérieurs qui sont
hypertéliques, tandis que chez Cylindrocaulus ce sont les
arêtes supra-oculaires (fig. 23-24).
Il va de soi que lorsque c’est le tubercule central qui est
très développé, voire hypertélique, ce sont les structures
paires voisines qui ont régressé par le même principe. Ce
cas est beaucoup plus répandu, surtout chez les
Aulacocyclinae (fig. 21-22), et de façon plus ponctuelle
chez des Passalinae américains, asiatiques et australasiens.
Lorsque le tubercule central est développé, son archi-
tecture est très diversifiée, mais elle est aussi couramment
convergente, si bien que les homologies sont parfois diffi-
cile à établir. Des ressemblances sont d’ailleurs à l’origine
de nombreuses et anciennes confusions parmi les « affini-
tés » présumées entre des espèces. Dans des cas extrêmes,
le tubercule central prolongé et dépassant le bord frontal
vient se superposer aux tubercules frontaux (fig. 15). La
partie médiane du bord frontal est alors invisible en vue
dorsale, tandis que le pied du tubercule central est situé
juste en arrière des tubercules médio-frontaux secondaires
sous-jacents. De telles complexifications sont aussi à l’ori-
gine d’erreurs d’interprétation.
Tubercules latéro-postérieurs. Ces tubercules pairs sont
situés de part et d’autre du tubercule central (tlp, fig. 3 et
suiv.). Ils forment, soit des arêtes franches et affilées, soit
de faibles mamelons, parfois effacés. Leur existence chez
l’ancêtre des Passalides fait peu de doute. Contrairement
aux apparences et à ce qui a été écrit, on en trouve trace
chez des Aulacocyclinae (fig. 21). Dans cette sous-famille,
leur régression généralisée est une conséquence du déve-
loppement important du tubercule central et (ou) des arêtes
supra-oculaires (fig. 21-24). Les auteurs les ont nommés
« tubercules pariétaux » ou « rides pariétales ». Ce sont pour-
tant, primitivement, des tubercules et non des rides, tandis
que l’adjectif « pariétal » n’a pas de signification précise par
rapport à d’autres structures frontales paires. Enfin, ils sont
postérieurs à tous autres tubercules.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

Aires latéro-post-frontales. Les aires latéro-post-fron-
tales sont les concavités qui séparent les tubercules central
et latéro-postérieurs des arêtes supra-oculaires (alpf, fig. 3
et suiv.). Homologues chez tous les Passalidae, elles sont
limitées en avant par les sutures épicrâniennes et en arrière
par les tubercules tentoriaux. Comme l’aire frontale, leur
tégument est diversifié : très lisse à ponctué, ridé, glabre
à sétigère. Les auteurs les ont incluses dans les aires
« latéro-frontales » sous le nom de « fossettes frontales ». Ce
terme est impropre puisqu’il s’agit de vastes concavités
occupant près du tiers de la surface de la tête. De plus,
elles sont post-frontales et latérales, comme le montre
clairement la topographie des extrémités visibles des
sutures épicrâniennes.

Figures 17d-20
17d, tête (coupe, tubercule central sectionné) du Proculini Odontotaenius disjunctus (Illiger), Amérique du Nord (d’après STICKNEY 1923) – 18-20, têtes
(dorsal, latéral gauche et frontal, soies et tout ou partie des appendices ôtées). – Passalinae Passalini. 18a-b, Passalus guatemalensis (Kaup), Guatemala ; 19a-b,
Pertinax dominicanus Doesburg, Hispaniola ; 20a-b-c-d, Pertinax sp. 1, groupe « venerabilis » (Kuwert), Equateur. – Échelles : 1 mm.

285
 Stéphane Boucher

Tubercules tentoriaux. Les Passalides primitifs avaient
probablement une paire de tubercules tentoriaux (tt) en
marge des tubercules latéro-postérieurs (fig. 17a). Ils ont
disparu dans de nombreuses lignées actuelles, soit qu’ils
ont été laminés par l’étirement tégumentaire du post-front
(Aulacocyclinae, Passalinae), soit qu’il ont été occultés par
d’autres formations superficielles (ponctuations, soies, rides
secondaires). Ce sont les seuls tubercules visibles qui souli-
gnent le développement de l’endosquelette. Contrairement
aux apparences, le cadre tentorial des Passalidae, pourtant
l’un des plus développés parmi les Coléoptères, ne provoque
nulle part ailleurs un bombement du tégument de la
capsule céphalique, sauf dans la région clypéo-frontale, où
l’axe des pretentorinae délimite la marge postérieure du
clypéus. STICKNEY (1923), qui a mis en évidence la confor-
mation et l’importance du tentorium chez le Proculini

Figures 21-24
Têtes (dorsal, latéral gauche et frontal, soies et tout ou partie des appendices ôtées). – Aulacocyclinae. 21, Aulacocyclini, 22-24, Ceracupini. – 21a-b-c,
Aulacocyclus tricuspis Kaup, Nouvelle Calédonie ; 22a-b-c, Ceracupes fronticornis (Westwood), Tonkin ; 23a-b, Cylindrocaulus bucerus Fairmaire, Sichuan ;
24a-b, C. patalis (Lewis), Japon. – Échelles : 1 mm.

286
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Odontotaenius disjunctus (Illiger), a aussi montré que seules
les robustes supratentorinae verticales prennent appui sur
la voûte du post-front, précisément sous les tubercules
tentoriaux (fig. 17d). Cette observation corrobore celle
effectuée ici chez des représentants de chaque grand groupe
de Passalides. Les tubercules tentoriaux, homologues chez
toutes les espèces, n’avaient pas été observés auparavant.
Sillon post-frontal. LUEDERWALDT (1931) a nommé ces
concavités superficielles paires et linéaires « rugas supraor-
bitales ». Ce sont en effet des prolongations des arêtes supra-
oculaires qui se rejoignent (ou non) derrière le tubercule
central (fig. 3 et suiv.). Toutefois, étant donné leur réunion
en une seule pièce, ainsi que leur situation post-frontale,
mais pas supra-oculaire, il est plus convenable de les
nommer au singulier sillon post-frontal (spf). Le terme de
« rides occipitales », qui est aussi couramment employé par
d’autres auteurs, est impropre car la véritable région occi-
pitale du crâne est postérieure à celle-ci.
Selon les lignées, le développement du sillon post-fron-
tal est variable : très marqué, profond et large, ou bien
obsolète, le tégument chagriné à lisse. L’homologie semble
toutefois certaine dans toute la famille. Chez les genres
frères de Passalinae orientaux Macrolinus et Cacoius, le
sillon post-frontal est doublé en arrière d’un second sillon
très net et qui termine sa course, soit sur la marge posté-
rieure des fossettes post-oculaires (Macrolinus, fig. 7a), soit
avant la même marge (Cacoius). Ce second sillon n’a rien
non plus d’« occipital ». C’est une ligne secondaire, auta-
pomorphe et qui est nommée pour ces seuls genres sillon
post-frontal secondaire.
1.4. Région occipitale
La région occipitale est la région la plus postérieure de la
tête, ayant pour extrémité l’occiput et le foramen magnum.
Dans la pratique taxinomique, les auteurs ont toujours
observé la tête des Passalides portée par le thorax. Or, dans
cette condition, la tête est profondément télescopée – près
de la moitié de sa longueur – dans la cavité pronotale.
Après séparation, la partie postérieure de la tête apparaît
vaste, élargie et presque globuleuse (fig. 200). Cette simple
observation évite la confusion faite auparavant entre les
rides ou sillons « occipitaux » et la véritable région occi-
pitale du crâne. De la même façon, on remarque aisément
la nature proprement frontale des structures redéfinies ci-
dessus comme médio-frontales et médio-post-frontales.
Les rares auteurs qui ont figuré la tête sans le thorax ne
se sont pas souciés de ces problèmes (B AKER 1971b,
FONSECA 1987). STICKNEY (1923) a toutefois nommé à
juste titre « vertex » l’aire centrale du crâne, qui est bien
antérieure à la région occipitale, mais qui est postérieure
au post-front.
1.5. Épicrâne
L’épicrâne, bipartite, est situé de part et d’autre du front
et en avant du vertex. Chacune des deux parties est sépa-
rée du front par une marque antéro-postérieure nette : la
suture épicrânienne. L’épicrâne comprend donc essentiel-
lement les régions oculaires. On n’en considérera ici que
les fosses oculaires et leur périmètre proche, soit l’épicrâne
antérieur. L’épicrâne postérieur, dont les limites topogra-
phiques sont beaucoup moins claires, ne semble pas appor-
ter pour l’instant de caractères susceptibles d’être exploi-
tés en systématique.
Fossettes épicrâniennes. Ces fossettes ainsi nommées (fec)
couvrent l’espace compris entre l’apex antérieur des arêtes
supra-oculaires (« angles antérieurs de la tête ») et les sutures
épicrâniennes (fig. 3 et suiv.). Elles forment de petites
concavités bien visibles chez les Passalinae, mais elles sont
absentes chez les Aulacocyclinae. Auparavant, aucun auteur
ne les avait distinguées. Il est toutefois possible que
LUEDERWALDT (1931) ait voulu les inclure pour partie
dans ce qu’il nomme « ponte », mais de façon si peu claire
qu’on en doute (voir à ce sujet : 1.1., Principaux sous-
ensembles dorso-céphaliques). On ne retrouve pas de fossettes
comparables chez d’autres Scarabaeoidea, si bien qu’il est
difficile d’avancer leur existence chez les Passalidae primi-
tifs. Autrement dit, soit elles ont régressé chez les Aulaco-
cyclinae, soit elles sont apomorphes chez les Passalinae.
Nous verrons que la forme des fossettes épicrâniennes, qui
est liée à la trajectoire des sutures épicrâniennes, a une
grande importance phylogénétique chez les taxons du
groupe famille.
Arêtes supra-oculaires et « angles antérieurs de la tête ».
L’apex antérieur des arêtes supra-oculaires (aso) a été consi-
déré par les taxinomistes comme l’« angle antérieur de la
tête » (aat, fig. 3) de tous les Passalidae. En réalité, cet angle
n’est homologue qu’entre les Passalinae. Chez les
Aulacocyclinae il correspond au clypéus (voir ci-après :
6.4). Les deux types d’angles ont donc fait l’objet d’une
erreur d’interprétation morphologique, mais aussi phylo-
génétique car leur distinction est fondamentale entre les
sous-familles.
À la hauteur du bord antérieur de l’œil, l’arête supra-
oculaire se dichotomise plus ou moins clairement selon les
groupes en arêtes externe et interne (fig. 3). L’arête externe
est le plus souvent réduite à un large mamelon, ou bien
elle est rehaussée en bulbe dépassant parfois l’œil, surtout
parmi les espèces brachyptères à yeux réduits. L’arête interne
est mieux marquée et se prolonge en arrière pour former
le sillon post-frontal.
À la hauteur du bord postérieur de l’œil, l’espace
compris entre les arêtes externe et interne peut se creuser
et devenir une véritable fossette, plus ou moins dévelop-
pée mais nette, d’où le terme de fossette supra-oculaire,
287

comme on en trouve surtout chez de nombreux Passalinae
Proculini (fig. 234). Chez divers autres taxons l’espace entre
les deux arêtes peut être au contraire convexe. Il est en
général simplement mamelonné chez les Passalinae, alors
qu’il est hypertélique chez les Aulacocyclinae, sous la forme
d’une puissante crête saillante (Aulacocyclus, Comacupes,
Taeniocerus, fig. 21), ou d’un dôme (Ceracupes, fig. 22),
ou encore d’une corne simple à ramifiée (Cylindrocaulus,
fig. 23-24). Ce caractère est très informatif en phylogénie.
Fossettes post-oculaires. Sur la marge postérieure de l’œil
existe une concavité qui a souvent l’allure d’une fossette
(fpo, fig. 3). Elle existe chez tous les Passalidae, mais sa
conformation et son revêtement sont variables (taille,
profondeur, présence / absence de ponctuations et de soies).
Elle n’a pas été employée par les taxinomistes et s’avère
informative en phylogénie, en particulier aux rangs des
groupes genre et espèce (voir chap. III). En revanche, l’ho-
moplasie semble très forte entre les taxons du groupe famille.
2. Les mandibules
2.1. Généralités
Les larves et les adultes de Passalidae se nourrissent de parti-
cules de bois en décomposition qu’ils excavent des gale-
ries avec leurs mandibules. Le bol alimentaire (de l’adulte
surtout, qu’il transmet en partie aux larves) est grossier et
important par son volume ; il nécessite pour sa préhension
et pour son ingurgitation un puissant appareil broyeur,
une vaste cavité buccale et un pharynx rigide. L’ensemble
est donc très sclérotisé, y compris le labium, ce qui est peu
courant chez les Scarabaeoidea. Les mandibules sont encore
plus spécialisées.
La conformation générale des mandibules (en particu-
lier la diversité, la position et le rôle de leurs dents) ont
depuis longtemps fait l’objet d’une attention particulière
de la part des taxinomistes. REYES-CASTILLO (1970) en a
donné un historique concis. PERCHERON (1835), KUWERT
(1896), GRAVELY (1914b, 1918), REYES-CASTILLO (1970)
et BAKER (1971b) les ont décrites de façon plus ou moins
exhaustive et en ont discuté des détails. Parmi ces contri-
butions, certaines interprétations systématiques de GRAVELY
(l.c.), au rang du groupe famille, s’avèrent les plus fines et
les plus justes, mais elles n’ont pratiquement pas été suivies.
FONSECA (1987) en reprit certaines bases importantes ; du
moins peut-on aisément le déduire car il commet exacte-
ment les mêmes erreurs tout en ne citant aucune source.
L’examen détaillé des mandibules de tous les genres de
la famille confirme qu’elles ont un grand intérêt phylogé-
nétique. J’avais déjà tenté (BOUCHER 1993a) d’établir les
homologies entre les dentures internes très asymétriques
des genres orientaux voisins Aceraius et Ophrygonius
(Passalinae). Les conclusions fournies pour ces genres ont
été adoptées par plusieurs auteurs et sont confirmées et
288
Stéphane Boucher
approfondies ici. En revanche, plusieurs points obscurs
subsistent concernant les dents internes des Passalinae
néotropicaux, chez qui elles se sont diversifiées comme
chez aucun autre groupe. Dans ces lignées, leurs profondes
modifications n’ont pas encore permis de déterminer toutes
les homologies ni le sens de transformation de plusieurs
caractères. Seules des hypothèses schématiques seront donc
avancées pour ceux-ci.
La terminologie employée dans le présent travail pour
les mandibules est synthétisée tab. 1 (p. 276). Contraire-
ment à celle des structures dorso-céphaliques, cette termi-
nologie diffère peu de celles des auteurs, surtout GRAVELY
(1914b, 1918), REYES-CASTILLO (1970) et BOUCHER
(1993a-b).
2.2. Asymétrie
Comme l’a indiqué REYES-CASTILLO (1970), les mandi-
bules des Passalidae sont toujours asymétriques, mais il
faut préciser qu’il existe plusieurs types d’asymétries selon
les régions morphologiques et selon les groupes systéma-
tiques. Ces asymétries ne sont donc pas toutes homologues.
Les plus « primitives » concernent la longueur totale des
mandibules, l’architecture des dents internes et l’absence /
présence d’appendice basal droit.
La mandibule gauche est toujours un peu plus longue
que la droite, ce qui leur permet de se refermer l’une sur
l’autre (mécanisme habituel chez les Insectes broyeurs).
Des asymétries secondaires – appendiculaires ou cépha-
liques – parfois importantes et ayant évolué en parallèle
avec celle des dents internes, sont apparues dans différentes
lignées. Les asymétries des Passalinae orientaux sont les
plus développées de la famille (fig. 32, 36) ; elles sont aussi
des plus remarquées parmi les Coléoptères (VILLIERS 1943).
2.3. Lobe inciseur
L’apex mandibulaire est, primitivement, constitué de trois
dents superposées bien distinctes (fig. 25-38) : supra-apicale
(dsa), medio-apicale (dma) et infra-apicale (dia). La posi-
tion de ces dents sur leurs axes horizontal et vertical, qui
diffère selon les grands groupes, a été en partie indiquée
par GRAVELY (1914b, 1918). Les états de caractères suggé-
rés par cet auteur sont toutefois entachés de quelques erreurs
qui conduisent plusieurs taxons à être paraphylétiques (alors
qu’ils ne le sont pas). On retrouve ces erreurs à la lettre dans
FONSECA (1987). La présente étude comparée, chez toutes
les espèces, confirme l’intérêt de la position des dents homo-
logues dans la reconstruction de grands groupes monophy-
létiques de la famille. Selon les espèces d’un même groupe,
une perte partielle à totale et un déplacement variable de
la dent infra-apicale s’observent sur l’une ou sur les deux
mandibules. Le genre Veturius (chap. III) montre très bien
ces évolutions courantes et homoplasiques.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

2.4. Lobe molaire morphologique et phylogénétique, la terminologie des

Le lobe molaire de chaque mandibule comprend toujours
deux dents internes (supérieure et inférieure) dans sa partie
médiane, et une table molaire dans sa partie basale. Il existe
aussi, mais pas chez toutes les espèces, un petit organe
appendiculaire situé à la base de la table molaire de la
mandibule droite, l’appendice basal droit (fig. 38).
Dents internes supérieures. Dans la littérature, les « dents
internes » se rapportent aux dents internes supérieures (dis)
et les « dents mobiles » (puisqu’elles sont parfois articulées)
aux dents internes inférieures (dii). Des points de vue
auteurs est impropre et prête à confusion car les deux types
de dents sont bien internes, tandis que les inférieures ne
sont pas « mobiles » chez toutes les espèces (comparer fig. 25
à 26-38). De plus, l’homologie des dents inférieures, qu’elles
soient mobiles ou fixes, ne fait pas de doute.
Les dents internes supérieures sont situées sous les dents
infra-apicales, avec lesquelles elles fusionnent plus ou moins
à la base (fig. 25-38). Leur conformation est très variable
selon les lignées et dans certains cas les homologies des
détails sont difficiles à établir, surtout dans la tribu des
Proculini. On reconnaît cependant un plan de base pour

Figures 25-32
Mandibules (dorsal de trois quarts interne, après ablation ou non). – 25, Aulacocyclinae Aulacocyclini ; 26-27, Ceracupini. 28-30, Passalinae Solenocyclini ;
31-32, Macrolinini. – 25, Aulacocyclus tricuspis Kaup, Nouvelle Calédonie ; 26, Ceracupes fronticornis (Westwood), Assam ; 27, Cylindrocaulus patalis (Lewis),
Japon ; 28, Stephanocephalus hostilis (Percheron), Madagascar ; 29, Pentalobus barbatus (Fabricius), Gabon ; 30, Erionomus planiceps (Eschscholtz), Guinée ;
31, Labienus compergus (Boisduval), Nouvelle Guinée ; 32, Plesthenus anneae Boucher, Sulawesi. – Échelles : 1 mm.

289
 Stéphane Boucher

la famille : en vue dorsale, la dent interne supérieure est
centrale sur la marge de la mandibule et son apex est divisé
en deux tubercules, supérieur et inférieur (di1, di2, fig. 39-
48). Le plan frontal de la dent interne semble avoir évolué
différemment selon les grands groupes : il est horizontal
(fig. 39) ou vertical (fig. 40-48). De plus, l’apex bifide (di1
+ di2) est susceptible de devenir simple (fig. 31-32) ou
presque (fig. 41, 44), ou de s’agrandir au niveau du tuber-
cule inférieur (di2, fig. 46, 221), ou bien encore de s’agran-
dir avec l’adjonction d’un second tubercule supérieur (di3,
fig. 48). En plus de ces distinctions nettes, le développe-
ment des tubercules des dents internes est variable selon
les taxons.
Dents internes inférieures. Les dents internes inférieures
(dii) ont été signalées pour la première fois par PERCHERON
(1835) chez le Passalinae néotropical Passalus inter-
ruptus (L.). Ce sont l’un des caractères morpho-fonction-
nels les plus remarquables de la famille. Insérées dans une
cavité et dotées d’une musculature qui leur est propre, elles
se meuvent dans l’axe du pharynx (fig. 26). De ce fait, il
semble qu’elles jouent au moins un rôle mécanique lors
de l’ingurgitation de la nourriture. Cette fonction fut envi-
sagée par Zimmermann in BURMEISTER (1847).
Les auteurs ont considéré la conformation générale des
dents internes inférieures comme peu distincte d’un groupe
à un autre. REYES-CASTILLO (1970) a signalé, à juste titre,
leur légère asymétrie ; la gauche est toujours un peu plus
développée, ce qui permet de croire en l’homologie de
l’asymétrie avec celle des mandibules qui les portent. En
outre, puisque ces dents existent chez tous les Passalidae,
elles sont primitives dans la famille, mais elles ne sont pas
moins autapomorphes parmi les Coléoptères.

Figures 33-38
Mandibules (dorsal de trois quarts interne, après ablation ou non). – Passalinae. 33-36, Macrolinini, 37, Passalini, 38, Proculini. – 33, Macrolinus andamanensis
Gravely, Andaman ; 34, Pseudepisphenus forceps Boucher, Nouvelle Guinée ; 35, Ophrygonius cantori (Percheron), Népal ; 36, Aceraius ashidai Kon, Araya &
Boucher, Perak ; 37, Passalus punctiger Le Peletier & Serville, Guyane ; 38, Veturius sinuosus (Drapiez), Guyane. – Échelles : 1 mm.

290
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

On observe en plus, dans la famille, deux évolutions
très différentes des dents internes inférieures : elles sont,
soit mobiles, soit fixes. Les dents fixes, qui ne présentent
à leur base aucune trace d’une éventuelle mobilité perdue,
sont propres à quelques genres d’Aulacocyclinae (fig. 25).
Ceci est singulièrement intéressant car la seule alternative
offerte pour soutenir le monophylétisme de la famille sur
ce caractère est de considérer la perte très précoce de la
mobilité chez l’ancêtre de ces genres d’Aulacocyclinae, ce
qui est concevable.
Tables molaires. Situées en deçà de la dent interne infé-
rieure, les tables molaires (tm) nécessitent l’ablation de la
mandibule pour être observées en entier (fig. 25-27, 35,
37-38). Pour cette raison, elles n’ont presque pas été
étudiées et n’ont jamais été utilisées en taxinomie. Les
observations faites montrent pourtant que ce caractère est
diversifié selon les groupes supraspécifiques. Le temps requis
pour l’exploiter sur de nombreuses espèces est tel qu’il n’a
pu davantage être utilisé ici.
Appendice basal droit. À la base de la table molaire droite
existe un court appendice (abd) chez tous les Passalidae, à
l’exception de tous les Aulacocyclinae (son observation
oblige l’ablation de la mandibule ; fig. 38). Après les doutes
de plusieurs auteurs sur cette exception, c’est aujourd’hui
une certitude. Comme les dents internes inférieures, l’ap-
pendice basal droit a été décrit par PERCHERON (1835),
qui l’a nommé « appendice palpiforme », sans doute parce
qu’il rappelle un palpe dépigmenté. HEYMONS (1929) l’a
nommé à peu près de la même façon «stylus-artiger Fortsatz»
et a signalé qu’il n’existe pas chez la larve. REYES-CASTILLO
(1970) l’a nommé « dientecillo móvil », un terme moins
bien adapté car son aspect n’est pas celui d’une petite dent,
mais bien d’un appendice. Le terme « dent » est aussi une
source de confusion avec les « dents mobiles ». Enfin, sa
fonction n’étant certainement pas masticatoire, mais plutôt
sensorielle, sa mobilité n’est pas démontrée. BAKER (1971b)
lui a attribué le nom de « prostheca », ce qui est plus ambigu
encore. Comme l’a indiqué BLACKWELDER (1934), des

Figures 39-53
Passalinae. – 39-48, Mandibule, dent interne supérieure gauche (dorsal) ; 49-53, spolon supérieur protibial (ventral et latéral). – 39, Solenocyclini, 40-42,
49-50, Passalini, 43-48, 51-53, Proculini. – 39, Pentalobus palini (Percheron), R.C.A. ; 40, Paxillus pentaphyllus (Palisot), Haïti ; 41, Passalus guatemalensis
(Kaup), Guatemala ; 42, Passipassalus buhrneimi Fonseca & Reyes-Castillo, Brésil, Rondônia ; 43, Vindex sp. 2, Nicaragua ; 44, Proculejus hirtus (Truqui),
Mexique ; 45, Ogyges tzutuhili Schuster & Reyes-Castillo, Guatemala ; 46, Proculus mniszechi Kaup, Mexique ; 47, Veturius sinuosus (Drapiez), Guyane ;
48, Verres furcilabris (Eschscholtz), Guyane. – 49, Passalus punctiger Le Peletier & Serville, Guyane ; 50, Pertinax convexus (Dalman), Guyane ; 51, Oileus
rimator (Truqui), Mexique ; 52, Heliscus ridiculus (Kuwert), Mexique ; 53, Verres sternbergianus Zang, Colombie. – Échelles : 1 mm.

291

organes peu comparables ont été désignés comme tel dans
plusieurs Ordres d’Insectes, Passalidae inclus. Il est évident
que ces diverses « prosthecae » ne sont pas homologues.
Aucun autre auteur ne s’est intéressé à l’appendice basal
des Passalidae.
L’appendice basal du Trogidae Trox (seul groupe externe
à en posséder) est de morphologie extrêmement similaire,
mais il y en a un sur chaque mandibule. Il est encore moins
connu et son observation, si originale soit-elle, ne permet
pas encore d’établir une homologie formelle entre les deux
familles. Il n’a pas été vu par SCHOLTZ (1986).Quant à la
« prostheca » de divers Scarabaeoidea dont ont parlé notam-
ment NEL & DE VILLIERS (1988), NEL & SCHOLTZ
(1990), SCHOLTZ (1990) et BROWNE & SCHOLTZ (1999),
il s’agit de la prostheca vraie, membraneuse, située au-
dessus de la table molaire et qui est caractéristique de
nombreux Scarabéides. Sa constitution et sa position sont
donc fort différentes. Deux questions importantes émer-
gent alors concernant les Passalidae. L’appendice basal droit
est-il une plésiomorphie partagée avec les seuls Trogidae ?,
ou bien est-il une apomorphie des Passalidae ? Dans les
deux cas il existerait une perte (réversion) de l’appendice
chez l’ancêtre de la sous-famille des Aulacocyclinae. On
notera que cette perte n’est pas sans rapport d’affiliation
avec la perte de la mobilité des dents internes inférieures
chez une partie des mêmes Aulacocyclinae.
2.5. Dents dorsales
La dent dorsale (dd) correspond en réalité à l’arête dorsale
de la mandibule (fig. 25). Le terme « dent » est donc
impropre, mais il est conservé car il est explicite. Les dents
dorsales droite et gauche sont, primitivement, un peu asymé-
triques ; elles le sont devenues fortement, par homologie,
chez des Passalinae orientaux (fig. 32, 36). Leur conforma-
tion générale est diversifiée, mais elle semble surtout infor-
mative en phylogénie chez les taxons des groupes genres et
espèces. Une distinction claire entre les sous-familles et les
tribus est en effet difficile à établir compte tenu du fort taux
d’homoplasies du caractère. Chez certains Aulacocyclinae
les dents dorsales sont doubles (fig. 25) ou hypertéliques
et verticales (fig. 26). Elles sont aussi hypertéliques (hori-
zontales ou verticales) chez quelques rares Passalinae
Proculini (fig. 225). Parfois enfin, elles peuvent avoir tota-
lement regressé, comme chez des espèces du genre Cetejus,
en Nouvelle-Guinée (Passalinae Macrolinini).
2.6. Dents extra-basales
Le côté de la mandibule est, primitivement, presque sans
relief. Il peut être doté secondairement d’une arête plus ou
moins marquée sur le tiers de sa longueur basale, qui prend
parfois l’allure d’une « dent », d’où le terme de dent extra-
basale (deb, fig. 36). Dans les cas extrêmes, la dent extra-
292
Stéphane Boucher
basale est une puissante protubérance et chez les espèces à
mandibules très asymétriques les dents gauche et droite
sont bien différentes. Ces dents existent surtout chez des
genres de Passalinae orientaux et australasiens : dents symé-
triques chez Leptaulax, Tiberioides, Analaches, Pseudepis-
phenus, Mastochilus et Pharochilus ; asymétriques chez
Plesthenus et Paratiberioides.
L’homologie des dents extra-basales est peu contestable
entre plusieurs de ces genres, mais chez les autres une évolu-
tion convergente est à l’origine de « rapprochements » taxi-
nomiques arbitraires. Un bon exemple sont les genres
Tiberioides (Himalaya) et Paratiberioides (Sulawesi). Le
second fut nommé en référence au premier, mais tous deux
ont certainement peu d’affinité phylogénétique.
2.7. Fossettes infra-basales
La face ventrale des mandibules n’a jamais été utilisée par
les taxinomistes, alors qu’elle présente des caractères infor-
matifs, aussi bien chez des taxons du groupe famille que
du groupe genre. J’ai utilisé ici un caractère, les fossettes
infra-basales, concavités plus ou moins vastes qui prennent
naissance à proximité du condyle ventral. Ces fossettes
sont surtout marquées et différentes parmi les Aulaco-
cyclinae et les Proculini (fig. 223-224).
3. L’abdomen et les genitalia
Les genitalia externes, organes copulateurs ectodermiques,
sont habituellement utilisés par les coléoptéristes depuis
des décennies. Pour les Passalidae, seule la prise en compte
de l’édéage s. str., s’est généralisée, en particulier depuis
REYES-CASTILLO (1970), BAKER (1973) et BÜHRNHEIM
(1978). Des caractères souvent informatifs ont été mis en
évidence sur cet organe parce qu’il est diversifié selon les
groupes d’espèces et les espèces et qu’il est très peu poly-
morphe pour une espèce donnée.
PERCHERON (1835), le premier, a donné une descrip-
tion assez précise de l’édéage et de l’urite IX de Passalus
interruptus (L.), mais il n’a été suivi par aucun spécialiste
avant ceux cités ci-dessus. Les travaux de SHARP & MUIR
(1912), puis ceux de JEANNEL & PAULIAN (1944), JEANNEL
(1955), LINDROTH & PALMÉN (1956), LINDROTH (1957)
et SNODGRASS (1935, 1957) sont à l’origine des connais-
sances acquises sur les Passalidae. La terminologie usuelle
est aussi empruntée à ces auteurs. Reprenant ces bases,
REYES-CASTILLO (1970) en a donné un aperçu général.
BÜHRNHEIM (1978) en fit de même, mais seulement sur
des Passalini et Proculini sud-américains, et BAKER (1973)
sur le genre africain Pentalobus. Dans le cadre d’hypothèses
de phylogénie des Scarabaeoidea, IABLOKOFF-KHNZORIAN
(1977) et D’HOTMAN & SCHOLTZ (1990) ont aussi donné
des descriptions plus ou moins détaillées de l’édéage de
divers groupes.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

En dépit de ces contributions, les genitalia mâles n’ont petits sclérites triangulaires situés en bordure des meta-
pas été explorés ailleurs que dans leurs parties les plus coxae. S CHOLTZ (1990), puis B ROWNE & S CHOLTZ
externes (tegmen et phallus), ni de façon précise. On doit (1999), parmi les auteurs récents, n’ont compté pour la
alors admettre que SHARP & MUIR (1912), qui examinè- famille que cinq sternites (sans que l’on sache d’ailleurs
rent de surcroît des Aulacocyclinae et des Passalinae, ainsi leur place dans la segmentation). Des erreurs et des impré-
que SNODGRASS (1957), sont encore parmi les auteurs les cisions de ce type sont courantes dans le contexte actuel
plus clairs et ils sont à l’origine d’une large part de la d’accroissement des reconstructions phylogénétiques. Elles
compréhension de ces structures dans la famille. ne peuvent que contrarier la pertinence de nouvelles
données, tout en ignorant celles acquises parfois depuis
Les genitalia femelles des Passalides étaient pratique- longtemps.
ment inconnus des systématiciens et n’avaient que très
brièvement été vus par des morphologistes : L ACAZE-
3.2. Postabdomen
DUTHIERS (1853) et TANNER (1927) ont donné un aperçu
sur les sclérites les plus externes et sur l’urite VIII des Le postabdomen comprend le segment VIII, en partie
Proculini Veturius transversus (Dalman) et Odontotaenius visible, puis les segments IX et X qui sont très modifiés,
disjunctus (Illiger). Comme l’a souligné I ABLOKOFF - invaginés et qui participent à la formation des genitalia
KHNZORIAN (1974), cette méconnaissance englobait aussi externes.
l’ensemble des Scarabaeoidea, ce qui a peu évolué depuis.
On notera, à titre indicatif, que les genitalia mésoder-
miques des Passalides sont beaucoup mieux connus ; ils
ont fait l’objet de diverses publications d’anatomie et de
physiologie.
Dans le présent travail, les genitalia ectodermiques
mâles et femelles complets ont été observés chez de
nombreuses espèces. Les données révèlent la diversité
morphologique et l’intérêt phylogénétique et taxinomique
de l’ensemble de ces structures.
Les contributions de DEUVE (1988a-b, 1992, 1993)
sur l’abdomen et les genitalia ectodermiques des Adephaga,
lesquelles sont aussi applicables aux autres Coléoptères et
sans doute à d’autres Insectes, ont été une aide dans l’in-
terprétation des urites VIII et IX, ainsi que d’autres struc-
tures liées ou non aux genitalia. L’hypothèse d’évolution
« épipleurale » étant convaincante, je l’ai suivie. L’une des
principales conséquences de cette théorie est que les
ventrites VIII et IX seraient exclusivement de nature laté-
rotergale (ou épipleurale), ce qui bouleverse quelque peu
les concepts habituellement admis. Le sternum n’inter-
viendrait donc plus dans ces urites, mais seulement dans
la formation des genitalia externes ou internes.

3.1. Ventrites visibles

REYES-CASTILLO (1970) a décrit brièvement les sclérites
de l’abdomen des Passalidae. Il a signalé en particulier la
présence de six, ou de sept « sternites » visibles : les III à VIII
chez les Aulacocyclinae et les II à VIII chez les Passalinae.
Cette distinction importante, corrigeant des erreurs de
GRAVELY (1914b), n’a pas été suivie par BAKER (1971b).
Elle n’a pas non plus été confirmée depuis, mais l’examen Figures 54-56
de toutes les espèces permet aujourd’hui de le faire. Postabdomen et genitalia mâles ectodermiques des Passalidae. Constitution
chez le Proculini Veturius aspina Kuwert (vue latérale). – 54, urite VIII fermé,
Le ventrite I est invisible chez tous les Passalides. Le genitalia au repos ; 55, urite VIII ouvert, genitalia au repos ; 56, genitalia
ventrite II est invisible chez les Aulacocyclinae, mais il est évaginés, sac interne au repos. – Échelle : 1 mm.
visible (parfois peu) chez les Passalinae, où il forme deux

293
 Stéphane Boucher

Segment VIII. Pour LACAZE-DUTHIERS (1853), qui a
étudié le premier le sclérite dans la famille, c’est l’« hogdu-
rite VIII », constitué d’un « hogdosternite » et d’un « hogdo-
tergite ». Simplement nommé « segment VIII » par TANNER
(1927), il correspond au « segment pygidial » de nombreux
auteurs, notamment parmi les spécialistes de Scarabaeoidea.
Le terme pygidial est usuel, mais non morphologique ; il
a été utilisé pour les Passalidae par REYES-CASTILLO (1970),
BÜHRNHEIM (1978) et FONSECA (1987). Pour FONSECA
(l.c.), le pygidium serait formé par « le tergite et le sclérite
du huitième segment », ce qui n’a aucun sens. B AKER
(1971b), qui s’est trompé dans la segmentation abdomi-
nale ventrale la plus antérieure, mais pas dans la dorsale,
en a donc fait autant avec l’urite VIII. Il considère ainsi le
ventrite VIII comme le « sternite VII » et le tergite VIII
comme tel.
Dans l’interprétation de DEUVE (l.c.), l’urite VIII est
constitué de trois sclérites issus du tergite VIII modifié et
délocalisé : le médiotergite dorsal (mtg VIII) et les latéroter-
gites ventraux (ltg VIII, qui ont fusionné). Médio- et laté-

Figures 57-59
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé (ventral, dorsal et latéral). – Passalinae Passalini. 57, Paxillus pentaphyllus (Palisot),
Haïti ; 58, Passalus coniferus Eschscholtz, Bolivie ; 59, P. guatemalensis (Kaup), Guatemala. — Échelles : 1 mm.

294
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

rotergites sont homologues entre les deux sexes. L’auteur
ayant montré l’existence, chez de nombreux Adephaga,
d’une ligne axiale nette séparant les latérotergites, on
constate qu’il y en a une très comparable chez certains
Passalidae et d’autres Scarabaeoidea (en l’occurrence les
Lucanidae et les Trogidae). Cette ligne correspondrait à la
limite des deux sclérites secondairement réunis. Les espèces
ayant ce caractère appartiendraient donc à des taxons assez
basaux dans la phylogénie de chaque famille.
Médiotergite. Celui des Passalidae est de forme trapé-
zoïdale à triangulaire. Au repos, il est presque vertical et
joue le rôle d’opercule ano-génital au-dessus des latéroter-
gites (fig. 54-56, 143).
Latérotergites. Ils sont beaucoup plus étroits, en forme
d’arc et ceinturent latéro-ventralement la cavité ano-géni-
tale. L’articulation des médio- et latérotergites est très souple
et permet un angle d’ouverture très obtus. Cette ouver-
ture est adaptée à la défécation volumineuse et abondante
ainsi que, lors de la copulation, à l’absence de flagellum
libre à l’extrémité du sac interne du mâle. Ce dernier doit
alors pénétrer en grande partie dans les voies génitales
femelles.
Les observations faites sur de nombreuses espèces
montrent que les médio- et latérotergites VIII ont une
conformation peu variable dans la famille. La principale
différence est liée à l’habitus du corps, qui est grossière-

Figures 60-63
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé (ventral, dorsal et latéral) et urite IX (ano-ventral). – Passalinae. 60-61, Passalini, 62-
63, Solenocyclini. — 60, Pertinax sp. 1, groupe « venerabilis » (Kuwert), Equateur ; 61, P. convexus (Dalman), Guyane ; 62, Pentalobus palini (Percheron),
R.C.A. ; 63, Erionomus platypleura Arrow, Gabon. — Échelles : 1 mm.

295

ment de deux types : « convexe » ou « aplati ». Selon l’es-
pèce, l’urite VIII est alors, soit convexe et plutôt étroit,
soit mince et transverse. Les deux états de caractères de
l’urite sont tout autant homoplasiques entre les lignées
que le sont ceux de l’habitus corporel. Hormis ces géné-
ralités, le segment VIII n’a pratiquement pas été exploré.
BAKER (1971b) y a découvert, chez le Passalinae africain
Pentalobus, l’unique cas connu de dimorphisme sexuel
génital. La femelle de P. palini a les latérotergites VIII
munis de deux peignes paramédians sur leur bord supé-
rieur (fig. 115, souligné par une flèche), alors que le mâle
n’a qu’une rangée de très fines crênelures. Aucun des autres
taxons examinés ici ne présente un tel dimorphisme.
Stigmates respiratoires. En marge de l’urite VIII
proprement dit, des caractères segmentaires qui méritent
remarque sont les stigmates correspondants (stg). Tous les
Figures 64-67
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé (ventral, dorsal et latéral). – Passalinae, Proculini. 64, Xylopassaloides pterocavis Reyes-
Castillo & Fonseca, Mexique ; 65, Vindex sp. 1, Mexique, Oaxaca ; 66, Undulifer incisus (Truqui), Mexique ; 67, Pseudacanthus aztecus (Truqui), Mexique. –
Échelles : 1 mm.
296
Stéphane Boucher
Passalidae ont sur l’abdomen huit paires de stigmates pleu-
raux. L’activité physique et métabolique importante des
espèces est à l’origine du développement de ces orifices
respiratoires et des trachées. Ces observations corroborent
celles de ROBERTSON (1962) et de RITCHER (1969a).
FONSECA (1987) a compté sept stigmates, on ne sait
comment. Il est cependant admis, ou sous-entendu
(LAWRENCE & BRITTON 1991, BROWNE & SCHOLTZ
1999), que le stigmate VIII n’a pas d’ouverture vers l’ex-
térieur et qu’il ne serait alors pas fonctionnel, malgré des
ramifications trachéales évidentes. Toutes les espèces
étudiées ici montrent que le stigmate VIII est réduit, mais
connecté au réseau trachéal (fig. 123-124, 143, 148).
L’absence réelle de fonction respiratoire de ce stigmate doit
donc être confirmée car le caractère et sa fonction sont
présentés comme régressés chez les Passalides dans les phylo-
génies des Scarabaeoidea. Il pourrait s’agir d’une erreur.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Segment IX. Le segment IX comprend un médiotergite
et deux latérotergites (mtg et ltg IX).
Latérotergites IX. Dans les deux sexes des Passalidae
ce ventrite forme des plaques paires, indépendantes et très
mobiles, foliacées, symétriques et sclérotisées surtout dans
leur partie basale (fig. 62-63). Elles sont fixées en retrait
des latérotergites VIII, à la jonction du rectum et du vagin
(femelle, fig. 123) ou du rectum et de la seconde membrane
connective (mâle, fig. 55). Ces plaques obstruent l’orifice
ano-génital lorsque celui-ci est au repos. Lors de la défé-
cation ou de la copulation, elles s’écartent en même temps
que s’ouvre l’urite VIII (fig. 55). Étant donné qu’elles sont
pareillement constituées dans les deux sexes, ils semble
qu’elles sont homologues, mais cela n’est pas rigoureuse-
ment établi.
Chez le mâle, en arrière des latérotergites IX et presque
connecté à ceux-ci, est un arc rigide et allongé qui corres-
pond aux antecostae fortement étirées et fusionnées à l’apex,
ou « spiculum gastrale » des auteurs. Cet arc est clos dorso-
Figures 68-70
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 68, Proculus mniszechi Kaup, Honduras ; 69, Oileus sargi
(Kaup), Honduras ; 70, Oileus rimator (Truqui), Mexique. – Échelles : 1 mm.
ventralement par un prolongement de la seconde membrane
connective. L’ensemble forme un « sac » armé dans lequel
vient se loger l’édéage au repos (fig. 54-55, 62-63). Sur la
partie dorso-postérieure du « sac », la seconde membrane
connective est finement attachée. Lors de la copulation,
l’attache permet de retenir dans l’abdomen une partie de
la membrane, ce qui, sous l’effet de sa tension, facilite l’ex-
pulsion de l’édéage dans la direction opposée (fig. 56). Au
même moment, les antecostae redressées dans l’abdomen
et prenant appui sur les latérotergites VIII, contribuent
aussi à l’expulsion de l’édéage selon le même principe. Cette
structure-fonction est semblable chez toutes les espèces.
Chez la femelle, l’antecosta forme un court et fin sclé-
rite accentiforme, de conformation peu variable d’une
espèce à une autre. Elle est parfois soudée au latérotergite
(fig. 115, 123, 148). Les séries de spécimens examinées
semblent montrer que la présence / absence de soudure
entre antecosta et latérotergite est spécifique et non poly-
morphe. Toutefois, cela n’est confirmé que chez quelques
dizaines d’espèces, surtout américaines.
297

PERCHERON (1835), dans sa description de « l’armure
copulatrice » du mâle de Passalus interruptus, a clairement
distingué les latérotergites (« petites lames coriaces, folia-
cées ») et les antecostae (« arcades coriacées »). Il ne précise
cependant pas leur place dans la segmentation. LACAZE-
DUTHIERS (1853) a tenté d’approfondir l’interprétation
avec la femelle de Veturius transversus. Il rapporte les sclé-
rites latérotergaux à l’urite « postgénital », c’est-à-dire à l’urite
IX, ou « armure génitale », et pose la question de savoir s’ils
représentent « l’épimérite » ou « l’épisternite ». Sur sa figure,
la position strictement centrale (par rapport à l’urite VIII)
qu’il donne des latérotergites IX justifie en effet son doute.
Pourtant, l’observation attentive de n’importe quelle espèce
montre l’attachement plus « ventral » que « dorsal » des laté-
rotergites (fig. 54-56). L’auteur signale par ailleurs la
Figures 71-73
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 71, Proculejus ganglbaueri (Kuwert), Mexique ; 72, Proculejus
sp. 1, Mexique, Hidalgo ; 73, Ogyges politus (Hincks), Guatemala. – Échelles : 1 mm.
298
Stéphane Boucher
présence d’un « petit appendice apophysaire » qui s’articule
à la base de l’« hogdotergite VIII ». C’est le sclérite réduit,
homologue de l’antecosta développée du mâle.
Par la suite, TANNER (1927), sur la femelle d’Odonto-
taenius disjunctus, a rapporté l’urite IX au sternum, en
nommant les latérotergites « coxites » et les antecostae « valvi-
fers ». D’autres auteurs ont nommé les latérotergites « urite
IX », ou plus souvent « segment génital », mais sans leur avoir
attribué une polarité (ventrale ou dorsale). Implicitement,
il s’agit surtout d’une interprétation pleurale ou sternale,
sensu S HARP & M UIR (1912), J EANNEL & PAULIAN
(1944), JEANNEL (1955), LINDROTH & PALMÉN (1956),
IABLOKOFF-KHNZORIAN (1977), et qui s’est maintenue
longtemps. Ainsi D’HOTMAN & SCHOLTZ (1990) ont
indiqué pour les Scarabaeoidea : « Genital [9th abdominal]
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
segment : positionned internally within abdomen.… The
aedeagus lies within the genital segment, situated against the
ventral wall of the terminal abdominal segment » (ces derniers
auteurs n’ont d’ailleurs pas distingué le spiculum gastrale
des latérotergites). De même, chez les Passalidae mâle et
femelle, FONSECA (1987) a rapporté les latérotergites IX
au « sternite IX » et chez le mâle les antecostae au « sternite
IX » (chez la femelle les antecostae ont été négligées). Enfin
BÜHRNHEIM (1978) a rapporté, chez le mâle, les latéro-
tergites IX au « sternite IX » et les antecostae au « sternite X ».
On ne peut évidemment suivre cette interprétation.
Médiotergite IX ? Selon l’interprétation de DEUVE
(1988b, 1993), l’homologie sérielle des urites VIII et IX
implique la présence du médiotergite IX juste en arrière
du VIII. De nombreux groupes de Coléoptères ayant perdu
le médiotergite IX, celui-ci n’est plus observable en tant
Figures 74-78
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 74, Chondrocephalus debilis (Bates), Mexique ; 75, C. purulensis
(Bates), Guatemala ; 76, C. granulifrons (Bates), Guatemala ; 77, Odontotaenius striatulus (Dibb), Equateur ; 78, O. decipiens (Kuwert), Costa Rica. –
Échelles : 1 mm.
que sclérite individualisé. Chez les Passalidae, il existe très
souvent une petite sclérotisation transverse, à l’allure
segmentaire, plaquée sous le médiotergite VIII. Par sa topo-
graphie, cette sclérotisation pourrait correspondre au
médiotergite IX à l’état de trace et replié à 180° (fig. 143).
S’il ne s’agit pas d’une formation secondaire, à quel sclé-
rite appartiendrait-il alors ?
Le possible « médiotergite IX » (1) est présent dans la
majorité des genres examinés de Passalinae et d’Aulaco-
cyclinae. Lorsqu’il est absent (tégument hyalin), ce sont
des groupes d’espèces ou des groupes de genres entiers qui
sont concernés. C’est le cas de plusieurs genres voisins de
Proculini (voir chap. II, p. 354 et suiv.), ou au contraire,
(1) Ainsi noté, entre guillemets, dans la suite du texte.
299

en Afrique, du seul genre Erionomus. Il serait donc inté-
ressant d’étendre l’observation à tous les taxons. La déter-
mination plus sûre et l’homologation de ce sclérite confir-
meraient une symplésiomorphie importante pour la famille.
Elles corroboreraient aussi le fait que les Passalidae sont
considérés à plusieurs égards (morphologie imaginale et
préimaginale, biologie) comme un groupe basal parmi les
Scarabaeoidea (HOWDEN 1982, BROWNE & SCHOLTZ
1995, 1999).
La présente étude montre que l’urite IX est une source
de caractères systématiques fiables et inédits. Il existe des
différences notables entre sous-familles, entre tribus (fig. 62-
63, 99b, 100b) et même entre espèces affines (fig. 153,
155, 157, 162). Ces caractères semblent très peu poly-
morphes pour une même espèce. Toutefois, l’urite IX n’a
Figures 79-82
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 79, Petrejoides tenuis Kuwert, Costa Rica ; 80, Yumtaax
recticornis (Burmeister), Mexique ; 81, P. jalapensis (Bates), Mexique ; 82, P. sp. 1, Costa Rica. – Échelles : 1 mm.
300
Stéphane Boucher
pas été utilisé dans les analyses car sa prise en compte
détaillée représenterait en soi un travail à part entière.
3.3. Genitalia mâles : l’édéage et le sac interne
Édéage. Constitution. L’édéage est constitué de trois parties
externes : la phallobase (phb), les paramères (pm) et le phal-
lus (ph). Une autre partie est interne car elle est invaginée
dans le phallus lorsque l’organe est au repos : le sac interne
(si), ou endophallus. Depuis SHARP & MUIR (1912), les
auteurs ont souvent nommé la phallobase « pièce basale »,
les paramères « lobes latéraux » et le phallus « lobe médian ».
Phallobase et paramères (tegmen) sont connectés au
phallus par la première membrane connective (mbc I) et aux
latérotergites IX par la seconde membrane connective (mbc II).
Dans la partie proximale de l’édéage, entre paramères et
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
phallobase, existent deux petites prolongations sclérotisées
en forme de baguettes droites ou courbes, et qui font office
d’éléments de soutien, ce sont les supports (s). Entre la
seconde membrane connective et le gonopore primaire, le
canal éjaculateur (cej) est libre. Le phallus se prolonge par
l’endophallus, à l’extrémité duquel s’ouvre le gonopore (go,
fig. 55, 56).
L’édéage des Passalidae est tubulaire, assez fortement
sclérotisé, avec les angles arrondis. Le phallus est globu-
leux et de longueur variable par rapport au tegmen.
L’édéage peut être bi- ou tripartite, selon que les para-
mères et la phallobase sont soudés (phallothèque) ou non.
La forme bipartite est souvent admise comme caractéris-
tique d’une partie des Aulacocyclinae, mais il existe en
réalité nombre de Passalinae de ce type (aussi bien des
Figures 83-87
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 83, Petrejoides klingelhofferi (Kaup), Guatemala ; 84, P. mysticus
(Bates), Guatemala ; 85, P. caldasi (Reyes-Castillo & Pardo), Equateur ; 86, Spurius bicornis (Truqui), Mexique ; 87, Popilius magdalenae Boucher, Guyane. –
Échelles : 1 mm.
espèces isolées que des groupes entiers). L’homologie n’en
est pas pour autant établie dans chaque groupe. Il semble
au contraire qu’il s’agisse, dans beaucoup de cas, d’ho-
moplasies.
Les trois principaux sclérites de l’édéage sont consti-
tués de sous-ensembles sclérotisés ou membraneux. Le
phallus, en particulier, a deux sclérotisations. L’une,
médiane, sous la forme d’une fine bandelette qui marque
la limite entre le phallus et le sac interne (scl. 2) ; l’autre
est une expansion des deux arcs dorsaux (scl. 1, fig. 57-
114). Chez certains genres de Proculini, la seconde a l’al-
lure d’une plaque presque indépendante (fig. 69-70, 72-
73). Lorsque cela a paru nécessaire, d’autres petites
structures sclérotisées plus rares sont également indiquées
sur les figures et seront discutées plus loin.
301
 Stéphane Boucher

Symétrie et asymétrie. L’édéage présente, primitive- exemple chez des Pertinax et des Passalus s. str., une rota-
ment, une symétrie bilatérale, mais il est parfois plus ou tion axiale de 90° de l’édéage, lorsque celui-ci est au repos
moins fortement asymétrique, comme le montrent en dans l’abdomen.
particulier divers groupes d’espèces de Passalinae améri-
Intérêt systématique. Les différents constituants de
cains (REYES-CASTILLO 1973, BÜHRNHEIM 1978, REYES-
l’édéage des Passalides offrent d’excellents caractères taxi-
CASTILLO et al. 1987, BOUCHER 1986, SCHUSTER 1993).
nomiques et phylogénétiques. Toutefois, les convergences
Il n’est pas du tout certain que cette asymétrie soit une
sont nombreuses, y compris entre grands groupes. Dans
conséquence de la rotation de l’organe lors de la copula-
la littérature, certains caractères ont été totalement négli-
tion. SCHUSTER (1975) a d’ailleurs observé une position
gés ; d’autres ont été observés, mais les erreurs d’interpré-
originale des partenaires en plus de la position chevau-
tation et l’imprécision des détails rendent leur exploita-
chante. Ils sont têtes bêches. Cette position résulte sans
tion très réduite. L’étude faite sur les Proculini et sur
doute de l’exiguïté des galeries où vivent et se reprodui-
quelques Passalini (chap. II-III) illustrera ces données.
sent les espèces. De la sorte, l’édéage pénètre dans les voies
génitales femelles sans modifier son sens à la sortie du Sac interne. Le sac interne (endophallus) n’a fait l’objet
spiculum (fig. 55). On remarque toutefois aisément, par d’aucune étude précise chez les Passalidae. Parmi les familles

Figures 88-91
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 88, Heliscus tropicus (Percheron), Mexique, San Luis Potosí ;
89, H. eclipticus (Truqui), Guatemala ; 90, H. sp. 1, Equateur ; 91 Heliscus ridiculus (Kuwert), Mexique. – Échelles : 1 mm.

302
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

proches, SHARP & MUIR (1912) ont seulement observé
celui de plusieurs espèces de Lucanidae. Il n’a pas davan-
tage été utilisé par les taxinomistes et l’on peut se deman-
der pourquoi car il présente l’avantage d’être à la fois simple
dans sa constitution, très diversifié et aisément observable.
Dans le présent travail, le sac interne est examiné chez
quelques espèces de Passalini de l’Ancien et du Nouveau
Mondes (représentant les groupes externes choisis pour
l’analyse des Proculini), ainsi que chez une ou plusieurs
espèces de chaque genre de Proculini (dont presque toutes
celles de Verres, Arrox et Veturius).
Au repos, le sac interne est toujours profondément
retroussé dans le phallus, qu’il occupe entièrement. Le
phallus présente sur sa face dorsale une fine ouverture
médio-transverse, à l’allure d’opercule (op) et qui corres-
pond au pli apical du sac interne (fig. 61-64). La forme de
l’ouverture est variable selon les groupes et c’est sans doute
un bon caractère systématique.

Figures 92-95
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini. 92, Verres furcilabris (Eschscholtz), Guyane ; 93, V. deflexicornis
Kuwert, Costa Rica ; 94, V. hageni Kaup, Guatemala ; 95, V. sternbergianus Zang, Equateur. – Échelles : 1 mm.

303
 Stéphane Boucher

Le sac interne totalement évaginé (jusqu’au gonopore)
a l’aspect d’une chambre plus ou moins vaste, membra-
neuse, mais parfois rigide (fig. 57-114). Les observations
de BAKER (1973) sur trois Passalinae africains Pentalobus,
puis celles de NOMURA et al. (1993) sur un Passalinae
coréen Leptaulax, sont les moins sommaires parmi les
rares qui ont été publiées. L’évagination totale du sac n’a
cependant pas été faite par Baker, ce qui semble expli-
quer son erreur d’interprétation des sclérites de l’édéage
(la sclérotisation ventrale du phallus est considérée homo-
logue de celle des paramères). L’espèce Pentalobus palini
étant étudiée dans le présent travail, c’est un bon élément
de comparaison avec le matériel vu par Baker (fig. 62).
BÜHRNHEIM (1978) a donné un schéma du sac interne
du Passalinae américain Paxillus. Contrairement à ce qu’a
écrit cet auteur, l’organe n’est qu’en partie évaginé. Une
comparaison convaincante pourra aussi être faite avec
l’espèce du même genre qui est étudiée ici (fig. 57). Enfin,
D’H OTMAN & S CHOLTZ (1990) ont représenté et
commenté de façon plus succincte encore ceux des genres
de Passalinae Didimus (africain) et Odontotaenius
(américain).

Figures 96-104
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé et urite IX (ano-ventral). – Passalinae Proculini. 96, Arrox agassizi (Kaup), Honduras ;
97, Veturius cirratus Bates, Panama ; 98, V. punctatostriatus Arrow, Guyane ; 99a-b, V. negroensis n. sp., Venezuela ; 100, V. galeatus Boucher, Colombie ; 101,
V. solisi n. sp., Panama ; 102, V. talamacaensis n. sp., Panama ; 103, V. concretus (Kaup), Colombie ; 104, V. imitator n. sp., Colombie. – Échelles : 1 mm.

304
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

Le tégument du sac interne est très diversifié : très lâche
ou rigide, de lisse et hyalin à rugueux et sombre, couvert
de soies courtes à longues, denses à éparses, très colorées
ou pâles, avec des microtriches, des spicules, des granula-
tions ou des sclérotisations plus ou moins proéminentes,
parfois foliacées (scl. 3). Ces revêtements tégumentaires
sont pairs ou impairs, selon les espèces. Certaines homo-
logies ne sont pas aisées à établir, comme le montreront
en particulier des espèces de Proculini.
De chaque côté du sac court une ligne superficielle
assez nette, sinueuse à presque droite, homologue chez
toutes les espèces et qui semble issue de la métamérie primi-
tive de l’organe. Cette ligne est nommée sillon pariétal (spl).
Dans la région apicale, le canal éjaculateur s’élargit forte-
ment, en forme d’ampoule, avant d’atteindre le gonopore.
Le gonopore, toujours situé à l’apex du sac (en dépit de
certaines apparences), est ceinturé de plis symétriques et
d’une membrane plus fine qu’alentours. L’une des paires

Figures 105-114
Genitalia mâles ectodermiques. Édéage, sac interne invaginé ou évaginé. – Passalinae Proculini Veturius. 105, V. aquilonalis n. sp., Panama ; 106, V. ecuadoris
Kuwert, Equateur ; 107, V. schusteri n. sp., Panama ; 108, V. cephalotes (Le Peletier & Serville), Guyane ; 109, V. sinuatus (Eschscholtz), Brésil, Rio ; 110,
V. patinoi n. sp., Colombie ; 111, V. assimilis (Weber), Brésil, Rio ; 112, V. christiani Boucher, Guyane ; 113, V. transversus (Dalman), Brésil, Bahia ; 114,
V. dibbi n. sp., Equateur. – Échelles : 1 mm.

305
 Stéphane Boucher

de plis borde le gonopore ; ce sont les plis terminaux (pt),
homologues entre toutes les espèces et qui forment un bon
repère topographique lors du déploiement manuel du sac.
BAKER (1973) les avait en partie signalés comme « fold in
dorsal edge of gonopore ».
Il existe souvent une relation morphofonctionnelle très
nette entre le sac interne du mâle et les lobes vaginaux de
la femelle d’une même espèce. Plusieurs exemples sont
donnés ici parmi les Passalinae (fig. 92 et 145, 94 et 146,
97 et 148, 107 et 163).
3.4. Genitalia femelles :
le vagin et ses dépendances
(1973) chez trois Passalinae africains Pentalobus. L’auteur
conclut que l’appareil reproducteur est similaire chez ces
espèces et que l’oviducte commun s’ouvre dans une
« chambre génitale en forme de poire », recevant le canal de
la spermathèque et conduisant directement à l’orifice géni-
tal. Il ne signale pas de glande associée à la spermathèque
alors qu’il en existe une chez tous les Passalides. LÓPEZ-
GUERRERO & HALFFTER (2000), qui ont vu quelques
Passalini et Proculini du Mexique, ont figuré la sperma-
thèque et sa glande du Proculini Odontotaenius striato-
punctatus. Ils notent l’absence de musculature propre.
Cette espèce, examinée ici, donne de bons éléments de
comparaison.

Les connaissances sur les genitalia femelles sont très L’exposé suivant s’appuie sur l’observation d’une
minces. Les voies ectodermiques situées en avant des laté- centaine d’espèces de Passalinae, dont plusieurs de chaque
rotergites IX ont été schématiquement décrites par BAKER genre de Proculini. Est confirmée en premier lieu la conclu-

Figures 115-120
Genitalia femelles ectodermiques (ventral ou latéral) et urite IX. – Passalinae. 115-116, Solenocyclini, 117-120, Passalini. – 115, Pentalobus palini (Percheron),
R.C.A. ; 116, Erionomus platypleura Arrow, Gabon ; 117, Passalus coniferus Eschscholtz, Bolivie ; 118, P. sp. 1, groupe « guatemalensis » (Kaup), Guatemala ;
119, Pertinax convexus (Dalman), Guyane ; 120, Paxillus pentaphyllus (Palisot), Haïti. – Échelles : 1 mm.

306
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

sion de BAKER (1973) : le plan de base est simple ; toute-
fois, la diversité des détails s’avère importante et d’une
grande utilité systématique.
Vagin. En arrière des latérotergites IX, la partie distale du
vagin (vg) présente une première membrane, peu différen-
ciée des suivantes dans sa forme, mais plus rigide et plus
lisse. Cette rigidité est imposée par le cadre ano-génital des
urites VIII et IX. Le vagin est ensuite plus ou moins étendu,
formant un vaste tube qui est diversifié selon les groupes
par la présence d’un ou de plusieurs lobes, et qui sont de
tailles et de formes également variables. Ces lobes sont
dorsaux, sauf rares exceptions. Leur mise en évidence avec
précision a été rendue possible grâce à la pratique du
« gonflage » décrite auparavant.

Figures 121-124
Genitalia femelles ectodermiques (ventral ou latéral). – Passalinae Proculini. 121, Xylopassaloides chortii Schuster, Guatemala ; 122, X. pterocavis Reyes-Castillo
et al., Mexique ; 123, Vindex agnoscendus (Percheron), Mexique ; 124, V. sp. 1, Mexique, Oaxaca. – Échelles : 1 mm.

307

L’intima cuticulaire du vagin est lisse, sans différencia-
tion significative et sans spicule ni microtriche. Au niveau
de l’ouverture génitale, on ne distingue pas de glande
« anale » ou vaginale (« pygidiale »), contrairement à d’autres
Scarabaeoidea (1).
Lobe médian dorsal (lbmd). Ce premier lobe, central
et dorsal, est présent et considéré homologue chez toutes
les espèces, à l’exception peut-être du genre africain
Erionomus. Il présente avant « gonflage » un tégument assez
fortement plissé, épais, parfois presque rigide. L’intima
cuticulaire est très homogène entre les faunes américaine
et africaine. En revanche, la taille, la forme générale et le
Figures 125-129
Genitalia femelles ectodermiques (ventral ou latéral). – Passalinae Proculini. 125, Proculus mniszechi Kaup, Guatemala ; 126, Proculejus sp. 1, Mexique,
Hidalgo ; 127, Pseudacanthus aztecus (Truqui), Mexique ; 128, Ogyges politus (Hincks), Guatemala ; 129, Undulifer incisus (Truqui), Mexique. – Echelle :
1 mm.
308
Stéphane Boucher
type de plis sont distincts selon les groupes d’espèces et les
espèces. Il est très grand, à peu près sphérique, les plis serrés
chez Pentalobus, Passalus et Paxillus (fig. 115-117, 120) ;
(1) Les Passalides ne possèdent pas d’organe glandulaire connu ayant un rôle
dans la transmission de microorganismes symbiotiques, comme ceux de
Scarabaeoidea « Pleurosticti », ni de glande « pygidiale » défensive, comme
celles de Scarabaeidae (PLUOT-SIGWALT 1988a-b, 1994). On peut interpréter
cette absence par le fait que larves et imagos consomment une nourriture en
partie (au moins) prédigérée par des membres du groupe familial. C’est lors
de cet acte que peut avoir lieu la transmission des microorganismes
cellulolytiques indispensables à leur métabolisme.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

grand à très petit, les plis serrés chez Pertinax et chez tous tères de l’exosquelette, dans une moindre mesure ceux des
les Proculini (fig. 118, 121 et suiv.) ; très long, les plis genitalia mâles.
distants chez les deux espèces du groupe de « Passalus »
Lobe proximal dorsal (lbpd). Ce lobe toujours proxi-
guatemalensis (fig. 118). Chez quelques Proculini, il existe
mal et dorsal a un tégument homogène, hyalin, fin et lâche,
en plus une subdivision du lobe plus ou moins nette et
très fragile (fig. 119 et suiv.). Il est simple (non subdivisé),
parfois remarquable : latérale et grande chez Vindex
plus ou moins vaste, de forme ovale à sphérique. Son inter-
(fig. 123- 124), faible chez Heliscus, Coniger (fig. 131-134)
prétation pose peu de problèmes chez les Proculini, mais
et Arrox (fig. 143-144), ou longitudinale et vaste à très
l’homologie est plus incertaine avec les structures pour-
vaste chez Arrox et Verres (fig. 143-146). Ces caractères
tant comparables d’Erionomus, du groupe de « Passalus »
sont stables parmi les espèces d’un même groupe et sont
guatemalensis et de Pertinax (fig. 116, 118-119). Son
donc une aide précieuse dans la recherche des homologies.
absence est partagée entre Pentalobus, Paxillus et Passalus
De la sorte, nous verrons qu’elles semblent établies entre
s. str. (fig. 115, 117, 120).
Pentalobus, Passalus s. str., et Paxillus, ainsi qu’entre les
Proculini. Elles méritent d’être approfondies chez Pertinax. Lobe proximal ventral (lbpv). Les Proculini Vindex
Ces interprétations corroborent les observations des carac- et Spurius sont les seuls à posséder ce petit lobe ventral,

Figures 130-134
Genitalia femelles ectodermiques (ventral). – Passalinae Proculini. 130, Oileus rimator (Truqui), Mexique ; 131, Heliscus tropicus (Percheron), Mexique, San
Luis Potosí ; 132, H. eclipticus (Truqui), Mexique, Oaxaca ; 133, H. sp. 1, Panama ; 134, Heliscus ridiculus (Kuwert), Mexique. – Echelle : 1 mm.

309
Figures 135-142
Genitalia femelles ectodermiques (ventral). – Passalinae Proculini. 135, Yumtaax recticornis (Burmeister), Mexique ; 136, Petrejoides mysticus (Bates), Guatemala ;
137, P. tenuis Kuwert, Costa Rica ; 138, Popilius sieberi (Kuwert), Venezuela, Mérida ; 139, Spurius bicornis (Truqui), Mexique ; 140, Odontotaenius striatopunctatus
(Percheron), Mexique ; 141, O. decipiens (Kuwert), Costa Rica ; 142, Pseudoarrox karreni Reyes-Castillo, Costa Rica. – Échelles : 1 mm.

310
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

à tégument fortement plissé, qui est situé à la base du
vagin. Chez Vindex (deux espèces observées) il comprend
deux sous-unités paramédianes (fig. 123-124). Chez
Spurius (deux espèces observées) il est simple et médian
(fig. 139). Ces morphologies bien distinctes suggèrent
leur homoplasie.
Spermathèque et glande annexe. La spermathèque (spm)
est toujours pourvue d’une glande unique (gl).
Conformation de la spermathèque. Elle présente
toujours un tégument opaque et finement strié de lignes
horizontales. La forme ovalaire et la taille sont assez variables
selon les groupes et les espèces, mais il est prématuré de
dire qu’elles constituent des critères taxinomiques. Hormis
le Proculini Proculus (deux espèces observées), qui a une
spermathèque originale, en forme de poire (fig. 125), les
autres taxons nécessiteraient un important travail afin de
mettre en évidence des distinctions. La présence de micro-
diverticules à proximité du canal et (ou) de l’insertion de
la glande annexe, ainsi que la distance entre ces deux
connectifs, semblent diversifiés, comme le montre Veturius
(fig. 149 et suiv.). Des distinctions entre les groupes d’es-
pèces et les espèces sont manifestes, mais mériteraient aussi
d’être explorées davantage.

Figures 143-146
Genitalia femelles ectodermiques (ventral ou latéral) et urites VIII et IX (ventral). – Passalinae Proculini. 143, Arrox agassizi (Kaup), Honduras; 144, A. granulipennis
(Zang), Mexique ; 145, Verres furcilabris (Eschscholtz), Guyane ; 146, V. hageni Kaup, Guatemala. – Échelle : 1 mm.

311
Figures 147-164
Genitalia femelles ectodermiques (ventral ou latéral), urite IX et détails de la spermathèque et de sa glande. – Passalinae Proculini Veturius. 147, V. galeatus
Boucher, Colombie ; 148, V. cirratus Bates, Panama ; 149, V. punctatostriatus Arrow, Guyane ; 150, V. laevior (Kaup), Costa Rica ; 151-153, V. sinuatocollis
Kuwert, Panama ; 154-155, V. marilucae Boucher, Mexique ; 156-157, V. tuberculifrons Kuwert, Panama ; 158-159, V. perecasi n. sp., Colombie ; 160-162,
V. caquetaensis Boucher, Colombie ; 163-164, V. ecuadoris Kuwert, Equateur. – Échelles : 1 mm.

312
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

Figures 165-184
Genitalia femelles ectodermiques (ventral), détails de la spermathèque et de sa glande et urite IX du mâle. – Passalinae Proculini Veturius. 165-169, V. aspina
Kuwert, Equateur [166 : « gonflage » maximal] ; 170-171, V. onorei n. sp., Equateur ; 172, V. standfussi Kuwert, Venezuela ; 173-174, V. yahua n. sp., Pérou ;
175-177, V. patinoi n. sp., Colombie ; 178-179, V. cephalotes (Le Peletier & Serville), Guyane ; 180, V. sinuatus (Eschscholtz), Brésil, Rio ; 181-182, V. jolyi
n. sp., Venezuela ; 183-184, V. sinuosus (Drapiez), Guyane. – Échelles : 1 mm.

313
 Stéphane Boucher

Position de la spermathèque. Le point d’insertion
précis du canal de la spermathèque est révélé par le
« gonflage » du vagin. Sa position est variée et constitue un
caractère informatif. On verra (chap. II) que le canal est
toujours situé en amont du lobe médian dorsal chez les
groupes externes de Passalini et chez la plupart des
Proculini, ou bien sur l’apex du même lobe chez divers
Proculini (Ogyges, Spurius, Arrox, Verres et Veturius, fig. 128,
139, 144 et suiv.).
Canal de la spermathèque. La longueur et le diamètre
du canal sont différents d’un grand groupe à l’autre, mais
ils restent stables pour un groupe d’espèces ou une espèce
donnés. Un diamètre large (« épais ») caractérise les espèces
américaines, alors qu’un diamètre fin (« très étroit ») est
propre aux espèces africaines (fig. 115-120). Pour l’ins-
tant, seul ce dernier caractère a été utilisé dans l’analyse
phylogénétique.
Glande annexe. Elle est tubulaire et reconnaissable
à sa couverture de canalicules cuticulaires qui lui
donnent un aspect cotonneux. Plus que la sperma-
thèque, la forme et la taille de la glande semblent être
des caractères diversifiés et fiables. C’est ce que montre,
ici aussi, les comparaisons effectuées surtout chez
Veturius (fig. 149 et suiv.).

Figures 185-196
Genitalia femelles ectodermiques (ventral), détails de la spermathèque et de sa glande et urite IX du mâle. – Passalinae Proculini Veturius. – 185-186, V. biapicalis
n. sp., Equateur ; 187-188, V. dibbi n. sp., Equateur ; 189-191, V. libericornis Kuwert, Equateur ; 192, V. charpentierae Reyes-Castillo, Venezuela ; 193,
V. christiani Boucher, Guyane ; 194, V. solisi n. sp., Costa Rica ; 195, V. concretus (Kaup), Colombie ; 196, V. spinipes Zang, Bolivie. – Échelles : 1 mm.

314
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
B. Phylogénie des taxons
du groupe famille
Dans la famille des Passalidae, les homologies morpholo-
giques semblent avoir été établies ici pour de nombreux
caractères anciennement observés ou nouveaux. Pour
d’autres caractères des incertitudes persistent. La méthode
et l’outil analytiques sont utilisés afin de proposer une
phylogénie qui prenne en compte la plupart de ces carac-
tères et toutes les espèces de la famille.
1. Travaux antérieurs
1.1. Gravely (1914, 1918)
Nous avons vu (p. 265) que le premier auteur auquel on
peut attribuer une approche évolutionniste sur les Passalidae
est GRAVELY (1912, 1914a-b, 1918). En effet, il a entamé
une recherche différente de celle basée sur la seule ressem-
blance, en particulier sur les caractères dorso-céphaliques
et mandibulaires. Hincks et Dibb, ses successeurs immé-
diats, ne l’ont pas suivi sur ce point, ni dans la méthode,
ni dans la systématique des taxons. La reconstruction de
GRAVELY (1914b), figurée sous la forme d’un « diagram »
phylétique, était surtout destinée à mettre en évidence
l’évolution de l’asymétrie céphalique des genres des
anciennes sous-familles orientales Aceraiinae et
Gnaphalocneminae Kaup, sensu Gravely. Il s’agit en fait
d’un dendrogramme. Cet « arbre » n’est pas enraciné et les
relations de parenté sont matérialisées par des flèches en
guise de branches ; il est aussi étayé par des attributs choro-
logiques qui lui donnent, pour la première fois, une conno-
tation phylogéographique.
1.2. Virkki & Reyes-Castillo (1972)
Le premier travail cytotaxinomique sur la famille est dû
à ces auteurs, qui ont étudié des espèces de la plupart des
genres de Proculini. C’est aussi le premier dans lequel est
figuré et nommé un « arbre phylogénétique » consensuel,
offrant ainsi, mieux que celui de Gravely, une reconstruc-
tion basée sur une recherche des homologies. L’« arbre »
est un dendrogramme non enraciné, plus « expressif » et
surtout plus informatif, avec de véritables branches et des
nœuds internes. Il sera réexaminé lors de l’analyse des
Proculini (chap. II) car des congruences topologiques inté-
ressantes existent entre les données chromosomiques et
morphologiques.
1.3. Fonseca (1987, 1993)
Dans un bref résumé, FONSECA (1993) est le seul auteur
qui signale avoir fait une « analyse cladistique » des grands
groupes de Passalides, sur des caractères morphologiques
de la larve et de l’imago. C’est aussi le seul à avoir contesté
le monophylétisme de la famille : elle serait paraphylétique
et devrait être scindée en deux familles, Aulacocyclidae et
Passalidae. Le travail réalisé en amont de ce résumé n’a pas
été publié, mais l’accès récent au document universitaire
qui en est la source (F ONSECA 1987) permet d’en
comprendre et d’en commenter le résultat.
Principe général et résultats principaux. Les diverses
analyses effectuées, dont on ignore la méthode et les para-
mètres employés, ne sont pas soumises aux tests d’hypo-
thèses, puisqu’elles sont orientées dès le départ. Celle des
taxons du groupe famille correspond, en réalité, à deux
analyses dites « à deux taxons », où chacun d’eux est d’em-
blée monophylétique et sans que cela soit argumenté : une
analyse a lieu sur les « Aulacocyclidae » (Aulacocyclinae
s. auct.), une autre sur les « Passalidae » (Passalinae s. auct.).
Dès lors, les Passalidae s. auct. sont nécessairement « para-
phylétiques », puisque ce statut n’est pas réfutable. De plus,
les deux familles sont considérées « groupes frères ». Dans
ces conditions, « Aulacocyclidae » + « Passalidae » forment
pourtant bien un groupe monophylétique égal aux
Passalidae s. auct. ! Il existe donc des incohérences dans la
démarche et dans l’interprétation des résultats.
Recherche des homologies. C’est le problème métho-
dologique rencontré en amont des analyses. La recherche
des homologies à partir de critères morphologiques stricts
n’a pas eu lieu pour de nombreux caractères. Deux concepts
souvent antagonistes – typologie et phylogénie – étant en
jeu simultanément, les taxons s’avèrent en grande partie
fondés sur des homoplasies ou des symplésiomorphies,
notamment celles déjà utilisées dans les classifications exis-
tantes. Autrement dit, sans recherche rigoureuse des syna-
pomorphies, la méthode ne peut être «hennigienne», malgré
ce qui est annoncé.
Groupes externes. Les analyses des « Aulacocyclidae »
et des « Passalidae » ont eu lieu avec les mêmes groupes
externes (les Lucanidae et les Scarabaeidae). Aucune préci-
sion n’est fournie sur la composition de ces groupes, si bien
qu’ils renferment, sans distinction, plusieurs milliers d’es-
pèces extrêmement diversifiées. Or, on peut affirmer que
les Lucanidae ne peuvent tous être mêlés dans un seul taxon
lorsque sont utilisés de nombreux caractères dont l’homo-
logie n’est pas établie, comme c’est le cas ici. Cette famille,
bien que sans doute monophylétique, se dichotomise en
lignées ayant évolué fort différemment. Certaines ont des
caractères très primitifs et d’autres des caractères très déri-
vés. Leur utilisation conjointe, dans un même groupe
externe, est donc délicate sans un plan de base solide car
elle ne peut exprimer clairement la polarité de nombreux
états de caractères. C’est certainement la même chose pour
les Scarabaeidae.
Autres commentaires. Il faut noter que plusieurs
auteurs ne sont pas cités lors des analyses. Pourtant, des
315

idées fondamentales sont à l’évidence empruntées à KAUP
(1871), K UWERT (1896), A RROW (1907) et surtout
GRAVELY (1914b, 1918) et REYES-CASTILLO (1970).
D’autre part, des erreurs diverses, y compris nomencla-
turales, rendent l’ensemble peu clair. Des données (surtout
morphologiques) sont invérifiables et certaines conclu-
sions paléobiogéographiques demeurent inexpliquées. Il
est ainsi question de l’ère Primaire du Bassin Amazonien
concernant la répartition actuelle de Passalini, ce que l’on
retrouve d’ailleurs dans la publication de 1993 sur le genre
Passipassalus. On ne peut suivre ce type de raisonnement.
Toutefois, un certain nombre de caractères intéressants
sont utilisés. Tous ne pourraient être examinés, mais
plusieurs le seront lorsque cela sera jugé nécessaire ou infor-
matif. On constate aussi, malgré des reconstructions tron-
quées, une nette ressemblance topologique avec celle obte-
nue ici pour les grands groupes (les autres résultats sont
très différents). Ceci confirme un constat général pour la
famille (que ne signale pas l’auteur) : la systématique typo-
logique des grands groupes de KAUP (1871) et de GRAVELY
(1914b, 1918) coïncide souvent assez bien avec la systé-
matique phylogénétique. A des degrés divers selon les
taxons, les deux approches révèlent de profonds accords
dans les classifications.
2. Choix des groupes externes
Un examen général de la trentaine de familles que comp-
tent les Scarabaeoidea suggère de visu le monophylétisme
des Passalidae. Les espèces ont un habitus caractéristique,
que l’on ne peut confondre avec aucun autre. Depuis leur
séparation des Chironidae et des Trictenotomidae
(WESTWOOD 1834), tous les Passalides ont été réunis
dans la même famille. Il est donc admis que celle-ci forme
un groupe « naturel », quand bien même la question n’a
jamais été précisément soulevée et argumentée. Dans la
systématique typologique, les Passalidae sont placés depuis
très longtemps près des Lucanidae, cet ensemble formant
les Pectinicornia ou les Lucanoidea (partim, selon les
conceptions).
En phylogénie, les « groupes externes » ont un rôle déter-
minant pour tenter d’établir le monophylétisme du « groupe
interne ». Leur choix ne peut être arbitraire, mais le reflet
d’une parenté étroite et argumentée avec le groupe interne.
Dans la pratique, les reconstructions publiées sur les
Scarabaeoidea n’ont pas une topologie uniforme, mais elles
concordent néanmoins, en général, sur la relation étroite
entre les Passalidae, les Lucanidae et les Trogidae. Malgré
cela, aucun argument concret et peu discutable (anatomique,
morphologique, moléculaire ou chromosomique) n’a permis
de déterminer le groupe frère des Passalidae. Dans la présente
étude, les Chironidae, en plus des Lucanidae et des Trogidae,
ont été choisis comme groupe externe car ils présentent aussi
de nombreux caractères comparables.
316
Stéphane Boucher
2.1. Lucanidae
Sur la base de divers caractères de l’imago (pièces buccales,
yeux, antennes), la sous-famille des Aesalinae est considé-
rée depuis longtemps comme un groupe « primitif » parmi
les Lucanidae. Elle comprend plusieurs genres disséminés,
à aires disjointes, de part et d’autre des océans Atlantique
et Indien et dans les deux hémisphères. Ces répartitions
sont un gage supplémentaire d’ancienneté. Des genres
présentent des analogies morphologiques nettes avec les
Passalidae. Certaines pourraient être de véritables homo-
logies. C’est le cas de Sinodendron Schneider, de réparti-
tion holarctique. Les espèces, moins d’une dizaine entre
l’Amérique du Nord, l’Europe, la Sibérie et le Yunnan,
sont saproxylophages. Ces caractéristiques adéquates de
Sinodendron conduisent à l’utiliser comme groupe externe,
sans distinction particulière d’espèce.
2.2. Chironidae
Cette famille de moins d’une trentaine d’espèces est peu
connue. HUCHET (2000 et ultérieures) en a publié des
révisions partielles. Plusieurs espèces ont été examinées
ici. L’habitus de l’imago, ainsi que la plupart des détails
de la tête, des appendices, du thorax et du postabdo-
men, sont remarquablement homogènes chez toutes les
espèces. Ces caractères ressemblent sur de nombreux
points à ceux des Passalidae. En outre, la conformation
des antennes des Passalidae semble plus voisine de celle
des Chironidae que de celle des Lucanidae. Or, depuis
longtemps et dans la quasi-totalité des classifications, ce
caractère fut employé pour rapprocher Passalidae et
Lucanidae. WESTWOOD (1834) n’avait sans doute pas
tort de considérer la « clava articulata » antennaire parmi
les affinités qui pourraient réunir les Passalidae et les
Chironidae, mais il n’a pas été suivi.
Deux autres domaines qui conduisent à tenir compte
des Chironidae sont leur chorologie et leur biologie. Ils sont
limités à l’Ancien Monde (Afrique Sud-Sahélienne,
Madagascar, marge Sud-Himalayenne et péninsule
Indienne). Leur présence dans le bassin Méditerranéen, en
Malaisie et à Java, reste hypothétique (HUCHET 2000).
Concernant leur biologie, tous semblent grégaires, terri-
coles, à régime radicicole ou détritivore. Ces caractéristiques
paléobiogéographiques et écologiques sont intéressantes
puisqu’elles sont bien distinctes de celles des Passalidae.
L’espèce qui a plus spécialement été examinée ici est
Theotimius grandis (Gory), de l’Afrique occidentale.
2.3. Trogidae
On ne peut tirer les mêmes conclusions des Trogidae que
des Chironidae, mais ils n’en restent pas moins une famille
proche. Plusieurs phylogénies récentes, basées sur des carac-
tères morphologiques et anatomiques, suggèrent en effet
une topologie voisine des Passalidae (BROWNE & SCHOLTZ
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

1995, 1999). Parmi les caractères les plus intéressants figu- 20. développement : absents 0 ; présents 1.
tubercules latéro-frontaux secondaires
rent les « appendices » mandibulaires examinés auparavant 21. développement : absents 0 ; présents 1.
(mais jamais cités dans une phylogénie), ainsi que les tubercules médio-frontaux secondaires
antennes. La famille est cosmopolite et diversifiée, mais 22. développement : absents 0 ; permanents 1 ; ponctuels 2.
elle est plus largement répandue dans l’hémisphère Sud. rides frontales antérieures
23. développement : absentes 0 ; présentes, bien marquées 1 ; présentes,
Presque toutes les espèces sont détritivores ou nécrophages. effacées 2.
Ces deux derniers points sont bien distincts des Passalides. rides frontales postérieures
Le taxon utilisé comme groupe externe est le genre 24. développement : absentes 0 ; présentes 1.
cosmopolite Trox Fabricius, sans distinction particulière vertex
d’espèce. structure médio-post-frontale
25. développement : très faible 0 ; fort 1.
aires latéro-post-frontales
3. Caractères utilisés dans l’analyse 26. développement : planes à convexes 0 ; fortement concaves 1.
ponctuation dorsale antéro-postérieure
Trente huit caractères morphologiques sont utilisés, surtout 27. développement : absente 0 ; présente à trace 1.
parmi les régions examinées en détail auparavant. Trente tubercules latéro-postérieurs
28. développement : absents 0 ; présents 1.
six sont liés au stade imaginal (tête, thorax, abdomen et
habitus) et deux au stade pré-imaginal (thorax). épicrâne
fossettes épicrâniennes
29. développement : absentes 0 ; présentes, subparallèles 1 ; présentes, très
3.1. Désignation, états et codage divergentes 2.
1. habitus dorso-ventral : subcylindrique 0 ; ellipsoïde 1. « angles antérieurs de la tête »
30. repère morphologique : angles du clypéus 0 ; angles de l’épicrâne 1.
TÊTE
arêtes supra-oculaires
appendices buccaux et mentum 31. développement : fort 0 ; faible 1.
mandibules THORAX
apex (lobe inciseur) prosternum
2. position des dents : sur un même plan 0 ; sur deux plans différents 1. 32. développement : à la base des saillies coxales 0 ; à mi hauteur des saillies
3. nombre de dents : moins ou plus de trois 0 ; trois 1. coxales 1.
dents internes (lobe molaire) sillon antéro-pronotal
4. développement : absentes 0 ; présentes 1. 33. développement : incomplet 0 ; complet 1.
dents mobiles scutellum
5. développement : absentes 0 ; présentes 1. 34. position : prolongé entre les élytres 0 ; non 1.
appendice basal droit pattes III larvaires
6. développement : absent 0 : présent 1. 35. développement général : normalement développées (ambulatoires) 0 ; très
dents extra-basales réduites (stridulatoires) 1.
7. développement : absentes 0 ; présentes 1. 36. développement du peigne stridulatoire : absent 0 ; étroit 1 ; large 2.
fossettes infra-basales longilignes
ailes métathoraciques
8. développement : absentes 0 ; présentes 1.
37. nervation : deux veines entre cubitale et première anale complète 0 ; une
processus hypostomaux veine entre cubitale et première anale complète 1.
9. développement : faible 0 ; fort 1.
10. orientation des côtés : verticale : 0 ; horizontale 1. ABDOMEN
11. position par rapport au mentum : éloignée 0 ; contre 1. sternites visibles
apex des laciniae 38. nombre : cinq (III à VII) 0 ; six (II à VII) 1 ; six (III à VIII).
12. denture : bidentée 0 ; simple 1 ; tridentée 2.
ligule 3.2. Matrice
13. développement et position : faible, sous le mentum 0 ; fort, devant le Dimensions : 10 taxons, 38 caractères. Caractères multi-états : aucun caractère
mentum 1. n’est codé « polymorphe ». Les autapomorphies qui déterminent le
mentum monophylétisme (« plan de base ») des taxons terminaux de Passalidae sont
14. développement : étroit, non ailé 0 ; large et ailé 1. examinées avec les synapomorphies (paragraphe 6).
labre
15. développement : étroit et court 0 ; large, long et spatulé 1. caractères
massues antennaires taxons 1 1111111112 2222222223 33333333
16. nombre d’articles mousses : trois 0 ; trois à cinq 1 ; trois à six 2. 1234567890 1234567890 1234567890 12345678
Sinodendron 0000000000 0000000000 0000000000 00000010
aire clypéo-frontale Theotimius 0000000000 0000100000 0000000000 00000012
clypéus Trox 0001010000 0200000000 0000000000 000000?0
17. exposition antéro-dorsale : complète 0 ; faible et médiane 1 ; forte et Aulacocyclini 0011000110 0111100000 0000110000 10011100
médiane 2. Ceracupini 0011100110 0111100000 0000110000 10011100
fossettes latéro-clypéales Passalini 1011110011 0011111111 0211110111 01111211
18. développement : absentes 0 ; présentes, granuleuses 1 ; effacées, lisses 2. Proculini 1011110011 0011102111 0221110111 01111211
rides et tubercules clypéo-frontaux Solenocyclini 1111111011 1011111101 1111111111 01111211
19. disposition : séparés 0 ; rapprochés 1 ; superposés 2. Leptaulacini 1111111011 1011101201 1111111111 01111211
tubercules latéro-frontaux [« externes », sensu auct.] Macrolinini 1111111011 0011121121 0011110121 01111211

317

4. Résultat : arbre de consensus
L’analyse effectuée par Branch & Bound dévoile deux arbres
également parcimonieux de 52 pas minimum, mais leur
variante topologique n’affecte que les groupes externes (un
seul arbre pour l’interne). Le CI est très élevé (0,923). De
nombreux caractères non ambigus sont mis en évidence,
ainsi que les relations entre les regroupements d’espèces
(taxons terminaux) préalablement constitués sur des auta-
pomorphies (« plans de bases »).
Sans directive préalable, l’arbre de consensus strict (ci-
dessous ; valeurs de Bootstrap en %) indique que les
Passalidae sont bien monophylétiques. Ils se dichotomi-
sent en deux clades également très solides : Passalinae et
Aulacocyclinae. Cette division correspond à la première
qui a été faite pour la famille (KAUP 1869, 1871) et qui
fut reprise par tous les auteurs.
Les Aulacocyclinae sont scindés en deux sous-
ensembles : Aulacocyclini et Ceracupini. C’est ce que suggé-
rait FONSECA (1987), mais suivant des critères taxino-
miques et avec une nomenclature différents.
Les Passalinae sont scindés en cinq sous-ensembles :
Solenocyclini, Leptaulacini, Macrolinini, Passalini et
Proculini. Cela rejoint très partiellement les hypothèses de
KAUP (1869, 1871), mais beaucoup plus largement celles
de GRAVELY (1918), qui ont pourtant été abandonnées
depuis plus de quarante ans.
5. Nouvelle classification et corrections
nomenclaturales
La plupart des noms des taxons reconstruits existaient déjà
dans la nomenclature et doivent être revalidés, mais tous
ont un sens nouveau par rapport à celui qui leur avait été
attribué au départ. Les relations établies entre ces taxons
par l’analyse conduisent, pour la première fois, à une clas-
sification phylogénétique. Celle-ci diffère surtout de la
classification typologique (voir p. 265) par ses tribus (leurs
genres et leur répartition géographique).
318
Stéphane Boucher
Avant l’examen des synapomorphies, il est nécessaire
de faire quelques remarques sur la nomenclature. Il existe
en effet, au regard du Code International de Nomenclature
Zoologique (ICZN 1999), des erreurs à tous les niveaux
du groupe famille.
Afin d’être complet et de donner une vue d’ensemble
sur la diversité de la famille, tous les genres validés sont
indiqués. Pour d’autres précisions, notamment celles ne
présentant pas d’ambiguïté, on se reportera de préférence
à GRAVELY (1914b, 1918), HINCKS & DIBB (1935, 1958),
REYES-CASTILLO (1970) et à la littérature plus récente.
PASSALIDAE Leach 1815
AULACOCYCLINAE Kaup 1868
AULACOCYCLINI Kaup 1868 s. nov.
CERACUPINI n. trib.
PASSALINAE Leach 1815
PASSALINI Leach 1815 s. nov.
PROCULINI Kaup 1868
SOLENOCYCLINI Kaup 1871 s. nov., n. stat.
LEPTAULACINI Kaup 1871 s. nov., n. stat.
MACROLININI Kaup 1871 s. nov., n. stat.
PASSALIDAE Leach 1815
Les premiers auteurs à avoir évoqué le besoin de séparer
les espèces « passalidoïdes » des Scarabaeus de Linné sont
VOËT (1766 ? 1806) et OLIVIER (1789). Voët les nomma
Cupes, mais Olivier s’arrêta à l’idée d’une scission, sans
doute en référence à son prédécesseur. Par la suite, le
manque de considération des auteurs à l’égart de Voët
(notamment car il n’a pas suivi en permanence une nomen-
clature binominale), a conduit Cupes à la qualité de nomen
oblitum ou de synonyme (1).
Quant au taxon Passalidae, il provient d’une adapta-
tion de MAC LEAY (1819) de Passalida LEACH (1815) et
non pas, comme l’ont écrit plusieurs auteurs, du genre
Passalus Fabricius 1792. Malgré le signalement de ces faits
par PERCHERON (1835), peu d’auteurs s’en sont préoccu-
pés (voir par exemple L ACORDAIRE 1856). R EYES -
CASTILLO (1970) a fait une mise au point partielle sur le
sujet, laquelle semble avoir été généralement suivie depuis.
A l’origine de l’erreur figure aussi l’indexation habituelle,
au XIXe siècle, des seuls taxons du groupe genre en guise
de groupe famille actuel, comme l’ont fait par exemple
(1) L’existence d’une première édition de l’ouvrage de Voët, en 1766, a fait
l’objet de discussions (voir notamment HAGEN 1857, 1862). En revanche,
d’autres auteurs, comme WEBER (1801), PERCHERON (1837) et plus récemment
BERTIN (1922), n’en ont pas douté. Des recherches effectuées à la Bibliothèque
Nationale de France, à Paris, confirment qu’une édition a parue avant celle de
1778, mais l’année 1766 reste incertaine. Ces éditions du XVIIIe siècle sont si
rares que PANZER (1793), après en avoir fait paraître une en allemand (intégrale,
texte et planches), a été pris pour l’auteur original. D’ORBIGNY (1849) lui
attribue ainsi par erreur le Passalide Cupes. OLIVIER (1789) est l’un des premiers
à avoir reconnu la valeur scientifique du travail de Voët.
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
W ESTWOOD (1834) et d’O RBIGNY (1849). AGASSIZ
(1846), le premier, indiqua clairement la nomenclature à
suivre, telle que : Passalida Leach, Passalidae Mac Leay,
Passalus Fabricius. LAWRENCE & NEWTON (1995) sont
parmi les quelques auteurs à avoir cité Leach comme auteur
des taxons du groupe famille dérivés de Passalida.
La désignation de l’espèce type Passalus interruptus
(L. 1758), par fixation subséquente, fut attribuée par les
auteurs à ZANG (1905c). WESTWOOD (1834) est cepen-
dant prioritaire par un acte similaire et explicite qui n’a
jamais été mentionné.
AULACOCYCLINAE Kaup 1868
Aulacocyclini Kaup 1868 s. nov.
Aulacocyclus Kaup 1868
Comacupes Kaup 1871
Taeniocerus Kaup 1871
Taxon indo-malo-australasien. Espèce type : Aulaco-
cyclus edentulus (Mac Leay 1827), par fixation subséquente
de GRAVELY (1918).
Ceracupini n. trib.
Ceracupes Kaup 1871
Cylindrocaulus Fairmaire 1880
Taxon répandu en Chine continentale, Taiwan,
Indochine et Japon. Espèce type : Ceracupes fronticornis
(Westwood 1842), par monotypie originale.
PASSALINAE Leach 1815
Ce taxon nominatif n’est pas attribuable à GRAVELY (1918),
contrairement à l’avis de REYES-CASTILLO (1970), mais à
LEACH (1815), l’auteur de Passalida (par coordination).
En revanche, la définition des Passalinae ayant été modi-
fiée par REYES-CASTILLO (1970), l’indication « sensu Reyes-
Castillo 1970 » aurait pu être ajoutée.
Les Passalinae sont pantropicaux (pas de modification
sur ce point).
Passalini Leach 1815 s. nov.
Passalus Fabricius 1792
Paxillus Mac Leay 1819
Spasalus Kaup 1869
Ptichopus Kaup 1869
Passipassalus Fonseca & Reyes-Castillo 1993
Pour les mêmes motifs que les Passalinae, ce taxon
nominatif n’est pas attribuable à REYES-CASTILLO (1970).
Les cinq genres proviennent de la tribu sensu R EYES -
CASTILLO (1970). Passalus, polyphylétique, nécessitera un
démantèlement important (voir p. 328).
Ptichopus est également polyphylétique. L’espèce melzeri,
décrite du Brésil (Minas) par LUEDERWALDT (1927), est
une chimère (FONSECA & REYES-CASTILLO 1994). La
photographie du type (LUEDERWALDT 1931), seul exem-
plaire connu à ce jour, montre clairement la tête et le thorax
caractéristiques d’un Ptichopus angulatus (Percheron), tandis
que l’arrière-corps est celui d’un Passalus s.l. (non identi-
fiable de la sorte). D’autre part, les espèces décrites récem-
ment, aussi du Brésil, par FONSECA & RIBEIRO (1993) et
FONSECA & REYES-CASTILLO (1994), sont en réalité des
Pertinax du groupe de P. venerabilis (Kuwert 1898). On
en conclut les modifications suivantes : Ptichopus melzeri
(Luederwaldt) n. syn. de P. angulatus (Percheron), Pertinax
carajaensis (Fonseca & Ribeiro) n. comb. et Pertinax
hylauius (Fonseca & Reyes-Castillo) n. comb. Le genre
Ptichopus est monospécifique et endémique de la Méso-
Amérique (voir p. 262). Ces diverses erreurs sont à l’ori-
gine d’invraisemblances biogéographiques formulées par
les auteurs sus-cités.
Les Passalini sont néotropicaux (auparavant pantropi-
caux).
Proculini Kaup 1868
Pseudacanthus Kaup 1869
Undulifer Kaup 1869 s. nov.
Vindex Kaup 1871
Xylopassaloides Reyes-Castillo et al. 1987
Proculus Kaup 1868
Proculejus Kaup 1868
Ogyges Kaup 1871
Oileus Kaup 1869
Chondrocephalus Kuwert 1896
Petrejoides Kuwert 1891 s. str.
Yumtaax n. g.
Popilius Kaup 1871 s. nov.
Spurius Kaup 1871
Heliscus Zang 1905 s. nov.
Odontotaenius Kuwert 1896 s. nov.
Pseudoarrox Reyes-Castillo 1970
Arrox Zang 1905 s. nov., n. stat.
Verres Kaup 1871
Veturius Kaup 1871 s. nov.
V. (Veturius) Kaup 1871 s. str.
V. (Publius) Kaup 1871
V. (Ouayana) n. subg.
Après KAUP (1868), cette tribu a été diversement défi-
nie. REYES-CASTILLO (1970) apporta les dernières modi-
fications importantes, lesquelles, peu contestables dans
leurs grandes lignes, sont modifiées ou complétées par
l’analyse phylogénétique. La tribu intègre à peu près les
mêmes genres, mais la recherche des autapomorphies
montre qu’il en existe un ou deux à supprimer (Coniger
Zang, sans doute aussi Pseudoarrox Reyes-Castillo) et deux
319

à ajouter (Yumtaax, issu de Petrejoides s. auct., et Arrox
n. stat.). En outre, la recombinaison d’espèces de divers
genres et la rétrogradation de Publius comme sous-genre
de Veturius s’avèrent indispensables.
Le genre Proculus étant bien entendu le genre type (par
coordination), sa désignation ne peut être attribuée à
REYES-CASTILLO (1970). Espèce type : P. goryi (Melly
1833), par fixation subséquente de GRAVELY (1918).
Les Proculini sont néotropicaux (pas de modification
sur ce point).
Solenocyclini Kaup 1871 s. nov., n. stat.
Solenocyclus Kaup 1868
Stephanocephalus Kaup 1869
Vitellinus Kuwert 1891
Ciceronius Kaup 1871
Flaminius Kuwert 1891
Semicyclus Kaup 1871
Pentalobus Kaup 1868
Didimus Kaup 1871
Erionomus Kaup 1868
Ce taxon redéfini correspond en partie aux
Solenocycleae Kaup 1871. Il est prioritaire sur ses syno-
nymes de rang supérieur Eriocnemiae et Eriocneminae
Kaup 1871, dont le genre type Eriocnemis Kaup 1868 est
homonyme d’Eriocnemis Reichenbach 1849 [Aves] (et non
Reiche 1853, comme l’ont indiqué HINCKS & DIBB 1935).
Espèce type : Solenocyclus exaratus (Klug 1832), par mono-
typie originale.
Les Solenocyclini regroupent neuf genres d’Afrique ou
de Madagascar, tous issus de la tribu pantropicale Passalini,
sensu REYES-CASTILLO (1970). Il faut préciser, étant donné
ce qu’on peut encore lire dans des publications, que
Stephanocephalus (endémique malgache) est synonyme de
Malagasalus Gravely 1918 (BOUCHER 1989).
Leptaulacini Kaup 1871 s. nov., n. stat.
Leptaulax Kaup 1868
Trichostigmus Kaup 1871
Ce taxon comprend deux genres indo-malo-papous
issus de la tribu pantropicale Passalini, sensu R EYES -
CASTILLO (1970). Leptaulax est très largement répandu,
tandis que Trichostigmus est endémique des archipels des
Philippines et de Sulawesi (BOUCHER 1992). Espèce type :
Leptaulax dentatus (Fabricius 1792), par fixation subsé-
quente de GRAVELY (1918).
Macrolinini Kaup 1871 s. nov., n. stat.
Serrulus Hong 1983 [fossile]
Macrolinus Kaup 1868
Cacoius Boucher 1993
Pleurarius Kaup 1868
320
Stéphane Boucher
Tiberioides Gravely 1913
Episphenus Kaup 1871 n. stat.
Ophrygonius Zang 1904
Aceraius Kaup 1868
Pelopides Kuwert 1896
Plesthenus Kaup 1871
Paratiberioides Iwase 1994
Analaches Kuwert 1891
Cetejus Kaup 1871
Labienus Kaup 1871
Protomocoelus Zang 1906
Gonatas Kaup 1871
Tarquinius Kuwert 1891
Pseudepisphenus Gravely 1914
Hincksius Boucher 1993
Mastochilus Kaup 1868
Pharochilus Kaup 1868
Austropassalus Mjöberg 1917
Ce taxon a été décrit en même temps qu’Aceraieae Kaup
1871, qui en est synonyme. Les Macrolinini s. nov., sont
toutefois plus proches, dans leur présente redéfinition, des
Macrolininae Kaup 1871, sensu G RAVELY (1918). Ils
regroupent une vingtaine de genres issus de la tribu pantro-
picale Passalini, sensu REYES-CASTILLO (1970). Un genre
est revalidé (Episphenus, endémique de Sri Lanka). Espèce
type : Macrolinus latipennis (Percheron 1841), par fixation
subséquente de GRAVELY (1918).
Les Macrolinini sont indo-malo-australasiens. On
notera ici l’apophyse, nouvelle, qui s’étend depuis le Sud-
Népal jusqu’au Pakistan oriental (fig. 2). Ceci prolonge
de plus de 1 000 km les limites occidentales auparavant
connues pour la famille en Asie. L’espèce examinée du
Pakistan, typiquement pré-himalayenne, est Ophrygonius
cantori (Percheron) et provient de forêts mixtes à Conifères
et Rhododendron de la région de Nathiagala (J. Kaláb leg.
2000). La présence de Passalides au Pakistan corrobore la
phytogéographie et la climatologie régionales, qui forment
les limites écologiques propices pour la famille (voir
notamment D OBREMEZ 1976, CNRS 1981, S ILL &
KIRKBY 1991)
6. Synapomorphies des taxons
6.1. La famille des Passalidae
Caractères non ambigus. Huit caractères matriciels non
ambigus soutiennent le monophylétisme de la famille
(fig. 197). Quatre sont liés aux appendices buccaux, deux
aux structures dorso-céphaliques, un au mésothorax et un
aux pattes III larvaires.
1. Dents mandibulaires apicales (caractère 3 : dsa + dma
+ dia). Les Passalides ont dans leur plan de base trois dents
apicales, que l’on ne retrouve jamais de la sorte chez les
groupes externes. De nombreuses espèces n’en ont toute-
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Figure 197
Relations phylogénétiques des taxons du groupe famille des Passalidae. –
Arbre de consensus strict (phylogramme). Les caractères matriciels non
ambigus sont indiqués sur les branches.
fois que deux, en particulier des Aulacocyclinae Ceracupini
et des Passalinae Passalini, Proculini et Macrolinini. Ce
dernier état est dérivé et très homoplasique (fig. 25-38).
2. Processus hypostomaux (car. 9 : ph). Ils sont toujours
développés, plus hauts et plus longs que chez les autres
Scarabaeoidea (fig. 223, 224).
3. Ligule (car. 13). Elle est exposée, de grande taille,
entièrement sclérotisée et située en avant du mentum
(fig. 226-227). L’état est autapomorphe parmi les
Scarabaeoidea.
4. Labre (car. 14 : l). Il est grand, spatulé, coriace et
coulisse en s’invaginant presque en entier dans la cavité
buccale (fig. 18). Chez les Chironidae il est très compa-
rable, mais plus petit et moins mobile. Une homologie,
primitivement, n’est pas à exclure entre les deux familles.
5. Structure médio-post-frontale (car. 25 : smpf). Le tuber-
cule central appartient au plan de base des Passalidae. Il
n’existe chez aucun autre Scarabaeoidea, en dépit de conver-
gences dans diverses familles, surtout chez les Scarabaeidae.
On peut admettre que tout ou partie de la structure médio-
post-frontale est une autapomorphie des Passalidae, laquelle
est ainsi constituée d’un tubercule central flanqué de chaque
côté d’un tubercule latéro-postérieur et en avant d’une
paire de rides frontales. L’absence de rides frontales posté-
rieures et de tubercules latéro-postérieurs chez les
Aulacocyclinae serait une perte ; l’étirement tégumentaire
très important en avant et sur les côtés est à l’origine de
l’exposition clypéale complète et de la surélévation des
arêtes supra-oculaires (fig. 21-24). Chez le Ceracupini
Cylindrocaulus, l’absence de tubercule central est une syna-
pomorphie par réversion, qui est due en partie au déve-
loppement hypertélique des arêtes supra-oculaires (fig. 22-
24). Chez plusieurs genres de Passalinae, l’absence totale
ou presque du tubercule central, ou même de l’ensemble
de la structure médio-post-frontale, est aussi une réversion
(par exemple le Proculini Spurius).
6. Aires latéro-post-frontales (car. 26 : alpf). Cette région
qui borde le tubercule central et les tubercules latéro-posté-
rieurs est nettement concave chez tous les Passalidae. Le
statut autapomorphe de cet état est probable parmi les
Scarabaeoidea (fig. 3 et suiv.).
7. Scutellum (car. 34). Tous les Passalidae ont le scutel-
lum développé, bien visible en vue dorsale, mais il est situé
en avant et en deçà du bord supérieur des élytres ; ce carac-
tère est typiquement passalidoïde (figs. 1, 250b). Chez les
Chironidae il est peu distinct car en grande partie inséré
entre les élytres, tandis que chez de nombreux Scarabaeinae
coprophages il est visible dorsalement, mais jamais autant
que chez les Passalides.
8. Pattes III larvaires (car. 35). L’atrophie de la troi-
sième paire de pattes larvaires existe chez toutes les espèces
et a été remarquée dès le début du XIXe siècle. La première
description détaillée est due à S CHIÖDTE (1874).
H EYMONS (1929), B ÖVING & C RAIGHEAD (1931),
PAULIAN (1943), KRAUSE & RYAN (1953), parmi d’autres
auteurs, l’ont par la suite très bien montré. L’appendice a
perdu son rôle ambulatoire au profit de celui d’organe stri-
dulatoire. Le tibia très réduit, dentelé et fortement scléro-
tisé sur sa marge antérieure, frotte la coxa selon le principe
d’un instrument à cordes (fig. 199). Une adaptation compa-
rable, mais moindre, est convergente chez des Scarabaeidae
copro-nécrophages et grégaires, comme des Geotrupidae
(PAULIAN 1939). Ce caractère autapomorphe est l’un des
plus remarquables des Passalides et permettrait, à lui seul,
321
 Stéphane Boucher

de ne pas douter du monophylétisme de la famille (à ce

propos, voir aussi GREBENNIKOV & SCHOLTZ 2004). Il
n’est pas signalé par FONSECA (1987).
Autres caractères informatifs, mais ambigus. Deux carac-
tères mandibulaires méritent d’être soulignés bien qu’ils
soient ambigus à l’issue de l’analyse : les dents internes
inférieures et l’appendice basal droit.
1. Dents mandibulaires internes inférieures (car. 4 : dm).
Ces dents, sous la forme mobile, sont une autapomorphie
de la famille. Toutefois, elles sont fixes chez les Aulacocyclini
et aucune marque liée à la perte éventuelle de leur mobi-
lité n’est perceptible (fig. 25). On peut alors suggérer qu’une
réversion a eu lieu précocement dans ce groupe, peu après
la cladogenèse des Aulacocyclinae.
2. Appendice basal droit (car. 6 : abd). A l’inverse des
dents mobiles, l’appendice basal droit est absent chez tous
les Aulacocyclinae (fig. 38). Aucun apodème, même sous
la forme de trace, n’est perceptible à la base de la table
molaire. Il s’agirait aussi d’une réversion, mais plus ancienne
encore, chez l’ancêtre de la sous-famille. La présence d’ap-
pendices très comparables, mais pairs, chez le Trogidae
Trox, est remarquable. L’homologie n’est cependant pas
établie formellement avec les Passalidae. En tout état de
cause, ce caractère ne devrait pas être négligé dans de futures
études comparables.
Caractères non utilisés dans l’analyse. D’autres carac-
tères informatifs, exosquelettiques, ou internes et liés à des
structures ecto- ou endodermiques, ont été relevés sur la
larve et l’imago. Ils n’ont cependant pas été utilisés car ils
nécessiteraient de plus amples recherches et un important
travail. Il sont surtout localisés sur le postabdomen et sur
les genitalia mâles et femelles (voir l’analyse des Proculini,
chap. II), sur les pièces buccales, le cadre tentorial et le
proctodéum.

6.2. La sous-famille des Aulacocyclinae
Caractères non ambigus. Ce taxon est aisément recon-
naissable et n’a pas fait l’objet, contrairement aux Passalinae,
de modification notoire depuis sa création par KAUP
(1868). Son monophylétisme est soutenu par quatre auta-
pomorphies, dont trois semblent nouvelles (fig. 197).
1. Fossettes infra-mandibulaires (car. 8). Ces petites
fossettes longilignes, plus ou moins crevassées, sur la face
ventrale des mandibules, ne sont pas homologues avec les
concavités qui existent chez divers Passalinae, en particu-
lier Proculini (fig. 224).
2. Apex des laciniae (car. 12). Il est toujours bifide chez
les Aulacocyclinae et simple chez les Passalinae. Cet état
autapomorphe peut être très discret selon les espèces et
selon les genres, mais son omniprésence est avérée. On le
voit mieux chez les spécimens immatures. BOUCHER &
Figures 198-199
Larves de Passalidae, schémas pour la famille. – 198, Tête (dorsal) du Proculini
Pseudacanthus subopacus (Bates), Guatemala (d’après SCHUSTER & REYES-
CASTILLO 1981, simplifié). – 199, Tête et thorax (latéral) d’un Solenocyclini
(Afrique), avec détail de l’appareil stridulatoire montrant le peigne formé
par la patte III atrophiée frottant sur le segment II micro-strié.
R EYES -C ASTILLO (1997) l’ont signalé et figuré chez
Cylindrocaulus.
3. Arêtes supra-oculaires (car. 31 : aso). Elles sont toujours
fortement développées en arêtes vives ou hypertéliques, ce
qui est autapomorphe parmi les Scarabaeoidea (fig. 21-24).
Si leur conformation est bien distincte entre Aulacocyclini
et Ceracupini, leur origine commune dans la sous-famille
est peu discutable.
4. Nervation alaire (car. 37). La présence, sur les ailes
membraneuses, d’une seule nervure entre la cubitale et la

322
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
première anale complète est une autapomorphie. Il existe
toujours deux nervures chez les Passalinae (fig. 256). Ce
caractère est le seul des quatre mentionnés qui soit cité
dans la littérature, en particulier depuis REYES-CASTILLO
(1970). La morphologie alaire est discutée plus en détail
concernant Veturius (chap. III, p. 384).
Les autres « caractères clés » auparavant utilisés pour
distinguer la sous-famille (REYES-CASTILLO 1970) sont
en réalité des symplésiomorphies partagées avec au moins
un des groupes externes : présence de cinq ventrites visibles
(au lieu de six), prosternum situé en deçà des coxae (et non
au même niveau) et corps sub-cylindrique (non aplati
dorso-ventralement).
Caractères non utilisés dans l’analyse. Pour les mêmes
raisons que pour le taxon Passalidae, d’autres caractères
apparemment informatifs n’ont pas été utilisés dans l’ana-
lyse. Ce sont en particulier la conformation du mentum,
des genitalia mâles et femelles, ainsi que :
Tables molaires (tm). Elles sont de grande taille dans la
sous-famille ; divers détails montrent qu’elles sont diffé-
rentes de celles des Passalinae, ce qui mériterait d’être appro-
fondi (fig. 25-27).
Fossettes ventrales des mandibules. En plus des petites
fossettes ventrales typiques des Aulacocyclinae, on observe
une nette concavité externe sur le tiers basal des appen-
dices. Ce caractère semble être une autre autapomorphie.
Dents mandibulaires internes supérieures (dis). Toutes
les espèces de Nouvelle-Calédonie ont chaque dent interne
avec deux sommets principaux aigus, plus un renflement
arrondi supérieur (fig. 25). Les autres espèces de la tribu
ont trois sommets principaux aigus, les deux inférieurs
étant eux-mêmes bifides (parfois peu distinctement). Cet
intéressant caractère indiquerait le monophylétisme de la
faune néo-calédonienne, confirmant ainsi l’hypothèse d’iso-
lement insulaire ancien formulée par BOUCHER (1991).
Lobe inciseur. Les dents apicales sont sur un même plan
vertical, comme chez les Passalinae Passalini et Proculini,
mais les dents supérieures (dsa) sont en retrait de la médiane
(fig. 25-27). Dans le genre Cylindrocaulus les dents supé-
rieures ont régressé, de telle sorte que l’on ne distingue
plus leur position initiale. Les Aulacocyclini ayant la dent
supra-apicale dédoublée en deux sous-unités superposées
et plus ou moins nettes est exceptionnellement conver-
gente chez les Passalinae, comme par exemple le
Macrolinini Ophrygonius koni Boucher, de Bornéo.
Aulacocyclini et Ceracupini. Après ARROW (1907),
plusieurs auteurs ont distingué ces deux taxons (mais sans
les nommer) par l’absence (Aulacocyclini) ou la présence
(Ceracupini) d’une « suture » entre les paramères et la phal-
lobase. La perte, ou la persistance, de cette marque doit
être confirmée pour toutes les espèces. En tout état de
cause, la perte est homoplasique avec de nombreuses espèces
de chaque tribu de Passalinae.
Aulacocyclini s. nov. Le monophylétisme de la tribu est
soutenu par cinq autapomorphies très nettes :
1. Dents mandibulaires internes inférieures (dii). La perte
de la mobilité de ces dents est propre à la tribu (fig. 25 ;
comparer avec les Ceracupini fig. 26-27). Néanmoins, la
conformation et la topographie identiques des dents chez
les deux tribus met en relief leur plan de base commun.
La phylogénie suggère que la forme mobile est une auta-
pomorphie de la famille ; c’est donc une plésiomorphie
chez les Aulacocyclinae et une apomorphie (par réversion)
chez les Aulacocyclini.
2. Dents mandibulaires dorsales (dd). Elles sont toujours
en arêtes vives et hautes (fig. 25).
3. Arêtes supra-oculaires (aso). Elles sont horizontales,
mais hautes et vives (fig. 21).
4. Sillon des trochanters antérieurs. Toutes les espèces
ont un petit sillon longitudinal sur la face inférieure de
l’appendice, ce qui n’existe dans aucun autre groupe de la
famille.
5. Tubercule central (tc). Le sommet du tubercule central
est creusé en gouttière longitudinale (fig. 21). La perte
(réversion) de cette gouttière existe toutefois chez plusieurs
espèces des genres Aulacocyclus et Comacupes.
Ceracupini n. trib. Le monophylétisme de la tribu est
soutenu par quatre autapomorphies.
1. Arêtes supra-oculaires (aso). Elles sont hypertéliques
(épineuses et simples ou ramifiées ; fig. 22-24), ce que l’on
ne retrouve chez aucun Aulacocyclini.
2. Tubercule central (tc). Il a entièrement régressé chez
Cylindrocaulus et est hypertélique chez Ceracupes (fig. 22-
24). Une perte convergente est propre au Passalinae
Proculini Spurius.
3. Trochanters antérieurs. Toutes les espèces ont une
petite fossette médiane sur la face inférieure de l’appen-
dice, ce qui n’existe chez aucun autre Passalide.
4. Dents mandibulaires dorsales (dd). Elles sont, soit
hypertéliques (Ceracupes), soit atrophiées et crevassées
(Cylindrocaulus) (fig. 25-27).
6.3. La sous-famille des Passalinae
Ce taxon est le plus diversifié en tribus et en genres et
regroupe plus des trois quarts des espèces de la famille.
Treize états de caractères non ambigus soutiennent son
monophylétisme (fig. 197).
1. Habitus dorso-ventral (car. 1). Le rapport épaisseur /
largeur du corps est toujours différent (d’où le terme d’ha-
bitus « aplati dorso-ventralement » typique de la sous-
famille), alors qu’il est à peu près égal (« subcylindrique »)
chez les Aulacocyclinae et chez les groupes externes. Ce
caractère fut signalé par KAUP (1871).
323

2. Processus hypostomaux (car. 10 : ph). Leur plus grande
largeur est sur un plan horizontal ; elle est sur un plan verti-
cal chez les Aulacocyclinae et chez les groupes externes.
3. Exposition clypéale (car. 17). Seuls les Passalinae
présentent, à leur nœud basal, une « exposition » partielle,
médiane, du clypéus, laquelle a ensuite évolué différem-
ment selon les tribus, surtout chez les Proculini. L’« expo-
sition » est totale chez les Aulacocyclinae et chez d’autres
Scarabaeoidea (fig. 3-20), mais selon des processus diffé-
rents (voir paragraphe 6.4.). Ce caractère fut en partie
signalé par KAUP (1868, 1871).
4. Fossettes latéro-clypéales (car. 18 : flc). Ce caractère,
voisin du précédent par sa topographie, correspond aux
parties latérales du clypéus qui s’« exposent », de part et
d’autre de l’aire clypéo-frontale médiane. Chez les Passalinae
l’origine clypéale des fossettes est avérée par leur tégument
granuleux, qui contraste avec le tégument lisse du reste du
crâne (fig. 3-20). Une exception sont les Leptaulacini, qui
ont les fossettes presque lisses, mais plus ou moins séti-
gères. Une réduction des fossettes est bien visible chez les
Proculini (fig. 16-17), dans une moindre mesure aussi chez
les genres de Solenocyclini malgaches Stephanocephalus et
Vittelinus (fig. 5).
5-8. Tubercules latéro-frontaux (car. 20 : tlf), rides fron-
tales antérieures et postérieures (car. 23, 24 : rfa, rfp) et tuber-
cules latéro-postérieurs (car. 28 : tlp). Les états sont synapo-
morphes, mais les caractères devaient exister chez l’ancêtre
des Passalidae. Ils ont plus ou moins entièrement disparus
chez les Aulacocyclinae lors de l’« exposition » clypéale et
de la surélévation des arêtes supra-oculaires. Des conver-
gences existent chez quelques Proculini et Passalini améri-
cains, mais apparemment chez aucun autre Passalinae de
l’Ancien Monde.
9. Fossettes épicrâniennes (car. 29 : fec). Absentes chez
les Aulacocyclinae, ces fossettes existent chez tous les
Passalinae, mais leur conformation diffère selon les tribus
(fig. 3-17).
10. « Angles antérieures de la tête » (car. 30 : aat). Ce
caractère n’est pas homologue entre les deux sous-familles.
Il correspond, chez les Passalinae, à la marge externe des
fossettes épicrâniennes (fig. 3-17), et chez les Aulacocyclinae
et les groupes externes, à la marge externe du clypéus
(fig. 21-24).
11. Saillie prosternale (car. 32). Les Passalinae sont les
seuls à avoir le prosternum aussi élevé que les coxae. Ce
caractère est connu depuis KAUP (1868) pour distinguer
la sous-famille (clairement figuré par GRAVELY 1914a).
12. Sillon antéro-pronotal (car. 33). Le développement
complet de ce sillon est permanent chez les Aulacocyclinae,
dans une moindre mesure chez les groupes externes.
L’homologie est donc incertaine. Mais tous les Passalinae
ont un sillon incomplet, sauf convergences rarissimes,
comme chez l’espèce malgache Solenocyclus exaratus (Klug).
324
Stéphane Boucher
13. Ventrites visibles (car. 38). Le ventrite II est invi-
sible chez les Aulacocyclinae et visible chez les Passalinae.
Ces derniers sont peut-être les seuls Scarabaeoidea a le
présenter.
Le monophylétisme des tribus de Passalinae est surtout
soutenu par des caractères des mandibules, du clypéo-front
et des massues antennaires.
Solenocyclini-Leptaulacini-Macrolinini. Deux autapo-
morphies caractérisent ce clade :
1. Lobe inciseur (car. 2). Les trois dents apicales sont
sur deux plans différents (dsa + dma et dia ; fig. 28-36).
2. Dents mandibulaires extra-basales (car. 7 : deb). Elles
sont bien développées. Une régression notable existe chez
le Macrolinini indien Pleurarius et chez les Solenocyclini
malgaches Solenocyclus, Ciceronius, Stephanocephalus et
Semicyclus.
Solenocyclini-Leptaulacini. Quatre autapomorphies
soutiennent le monophylétisme du clade.
1. Processus hypostomaux (car. 11 : ph). Ils sont contre
le mentum, parfois même accolés.
2. Tubercules latéro-frontaux secondaires (car. 21 : tlf2).
Ces tubercules sont plus ou moins discrets, mais néan-
moins présents chez toutes les espèces (fig. 3-6). Ils sont
bien distincts chez les Solenocyclini, où ils peuvent avoir
fusionné avec les tubercules latéro-frontaux (par exemple
le genre malgache Stephanocephalus, fig. 5). Chez les
Leptaulacini ils sont petits à très petits, parfois réduits à
une simple arête ou un mamelon, mais ils n’ont jamais
fusionné (fig. 6).
3. Tubercules médio-frontaux secondaires (car. 22). Ils
sont pairs ou impairs et plus ou moins développés chez
toutes les espèces (fig. 3-6). Ils sont absents chez les
Macrolinini et existent par convergence chez divers genres
de Passalini (fig. 14-15).
4. Ponctuations dorso-céphaliques (car. 27). Tout ou
partie du front et des aires latéro-post-frontales de toutes
les espèces ont des ponctuations rondes et granuleuses.
Certaines espèces en sont couvertes, comme Pentalobus et
Leptaulax (fig. 3, 6) ; d’autres n’en ont que quelques plages
discrètes ou des traces, comme Erionomus et
Stephanocephalus (fig. 4-5), ce que l’on retrouve nullement
chez les Macrolinini et seulement sur l’aire frontale anté-
rieure de quelques genres de Passalini (fig. 14).
En outre, les deux tribus ont la structure clypéo-fron-
tale symétrique et les fossettes épicrâniennes larges et subpa-
rallèles. Seuls les Passalini et les Proculini sont proches de
ce type.
Solenocyclini. Le monophylétisme de ce groupe d’une
dizaine de genres est soutenu par une autapomorphie :
Dents mandibulaires internes supérieures (dis). Ces dents
ont la forme d’une spatule horizontale (fig. 28-30, 39).
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Elles ont parfois régressé sur chaque mandibule en longueur
et en largeur, comme chez le genre malgache Stephano-
cephalus (fig. 28).
On notera par ailleurs que chez les genres africains
Pentalobus et Erionomus, les massues antennaires ont acquis
secondairement un à deux article(s) supplémentaire(s) (tétra-
et pentaphyllies). Ce caractère n’est évidemment pas une
synapomorphie de la tribu, mais il méritait d’être souligné
car il est notifié différemment dans la matrice (car. 16).
Leptaulacini. Le monophylétisme de ce groupe de deux
genres est soutenu par deux autapomorphies :
1. Fossettes latéro-clypéales (flc). Ces fossettes ont perdu
leur tégument granuleux au profit d’un tégument presque
lisse et quelque peu sétigère (car. 18).
2. Dents internes supérieures mandibulaires (dis). La
présence, sur ces dents, de trois cônes disposés sur un même
plan horizontal est apparemment propre à ce groupe.
Établir l’homologie des cônes de chaque dent demande de
plus amples recherches.
Macrolinini. Le monophylétisme de ce groupe d’une ving-
taine de genres est soutenu par des caractères liés à l’archi-
tecture clypéo-frontale, qui est autapomorphe (fig. 7-13).
On notera en particulier les trois suivants :
1. Fossettes épicrâniennes (fec). Elles sont triangulaires,
avec le plus étroit sommet en arrière (car. 29). Les sutures
épicrâniennes sont donc convergentes (subparallèles à diver-
gentes chez les autres Passalinae). Ces états de caractères
sont très visibles chez toutes les espèces. L’élargissement
des fossettes est une conséquence de la compression bila-
térale du clypéo-front.
2. Tubercules médio- et latéro-frontaux (tmf, tmf2). Ces
tubercules sont superposés et (ou) étirés plus ou moins
fortement vers l’avant (car. 19). Cette disposition résulte
aussi de la compression bilatérale du clypéo-front.
3. Massues antennaires. Elles sont hexaphylles (car. 16).
Cet état est très rarement réversé, comme dans le genre
Pleurarius ou l’espèce Aceraius aequalis (Gravely), qui n’ont
que trois à quatre articles. Le fossile Miocène chinois
Serrulus est, au moins, pentaphylle (les figures de ZHANG
1989, ne permettent pas d’être affirmatif sur ce point).
Passalini-Proculini. Deux autapomorphies soutiennent
le monophylétisme de ce clade :
1. Tubercules médio- et latéro-frontaux (car 19 ; tmf, tlf).
Ils sont rapprochés l’un de l’autre, alors que chez les autres
Passalinae ils sont, soit bien séparés, soit superposés (fig. 14-
20). De plus, ces tubercules ont presque toujours migré
en se permutant ; les latéraux prennent la place des médians,
passant par devant eux. Ceci est indiqué par le parcours
des rides frontales antérieures, qui sont invariablement
connectées aux tubercules médians. En conséquence, les
tubercules latéraux deviennent plus « médians » que les
médians et les médians plus « latéraux » que les latéraux,
tandis que l’angle des rides frontales antérieures, agrandi
par ces déplacements du tégument, est toujours plus obtus
que chez les autres Passalinae. Cette observation est aisée
sur n’importe quel spécimen (voir paragraphe 6.4).
2. Tubercules secondaires médians (car. 22 ; tmf2). Ils
existent ponctuellement et sont pairs ou impairs. Chez
divers genres de Passalini ils sont bien visibles. Ils ont
régressé chez les autres genres et chez presque tous les
Proculini. Dans cette tribu, c’est une conséquence de l’im-
portante « exposition » clypéo-frontale. Ils sont convergents
avec les Solenocyclini et les Leptaulacini.
Comme chez les autres tribus de Passalinae, on notera
également la conformation particulière des dents internes
mandibulaires (fig. 40-48). L’homologie ne fait pas doute
entre les Passalini, même si quelques exceptions peuvent
prêter à confusion, comme le genre monospécifique
Passipassalus (fig. 42) ou les espèces du groupe de Passalus
guatemalensis (fig. 41). Quant aux Proculini, nous avons
vu que la profonde transformation de ces dents, sans égale
dans la famille, nécessite de plus amples recherches afin
d’établir les homologies des détails (fig. 43-48).
Passalini. Ce vaste groupe comprend peut-être plusieurs
centaines d’espèces, mais actuellement moins d’une dizaine
de genres. Les genres sont en réalité plus nombreux si l’on
tient compte des synonymes qui doivent être revalidés. Les
Passalini sont soutenus par une seule autapomorphie, qui
est aussi l’une des rares, parmi celles des taxons du groupe
famille, à ne pas être pleinement convaincantes (voir ci-
après 6.6, Évolution des spolons supérieurs des protibias, et
chap. II) :
Fossettes latéro-clypéales (flc). Elles sont particulièrement
développées chez toutes les espèces (fig. 14-16, 19-20).
D’autres caractères certainement informatifs sont ceux
des genitalia car ils diffèrent de ceux des Proculini et des
autres Passalinae. Cependant, ils sont très diversifiés. De
plus amples recherches sont nécessaires pour en détermi-
ner les homologies des détails.
Proculini. Le monophylétisme de ce groupe d’une ving-
taine de genres et d’environ 250 espèces est soutenu par
une série de caractères liés au soulèvement dorsal très impor-
tant du clypéo-front (« exposition clypéale » des auteurs).
On notera en particulier les trois autapomorphies
suivantes :
1. Exposition dorsale du clypéo-front. Celle-ci est maté-
rialisée par une plaque verticale à horizontale, épaisse à
fine, lisse à grumeleuse, qui occupe toujours presque toute
la largeur du clypéus.
2. Sillon clypéo-frontal dorsal. Ce sillon sépare précisé-
ment le front de la plaque clypéo-frontale (fig. 16-17). Il
a toutefois régressé plus ou moins complètement chez les
genres du complexe Arrox-Verres-Veturius, ainsi que de
façon ponctuelle, sans doute convergente et moins
325

marquée, chez des espèces des genres Vindex, Ogyges et
chez tous les Proculus (fig. 251-254).
3. Rides frontales antérieures et tubercules latéro-frontaux.
La perte de ces rides et tubercules est étroitement liée au
soulèvement clypéo-frontal, puisqu’ils lui sont immédia-
tement postérieurs.
D’autres caractères non abordés ici semblent également
souligner le monophylétisme de la tribu, comme le proc-
todéum doté de diverticules simples (complexes chez les
Passalini). Voir sur ce point les aperçus donnés par PEREIRA
& KLOSS (1966), FONSECA (1987) et COSTA et al. (1988).
6.4. Remarques additionnelles sur les structures
dorsales de la tête des Passalidae
L’intérêt phylogénétique et la complexité relative que
présentent les structures dorsales de la tête amènent à faire
plusieurs remarques de synthèse sur les taxons du groupe
famille.
Passalinae et Aulacocyclinae
Exposition clypéale. Chez les Passalinae, l’exposition
clypéale est toujours partielle et médiane (fig. 3-20, 202),
même si, en apparence, elle semble parfois nulle ou au
contraire occuper presque toute la largeur du cadre oral.
Les « angles antérieurs de la tête » ne sont donc pas direc-
tement liés au clypéus mais aux côtés du front, et ils sont
éloignés des sutures épicrâniennes par l’intermédiaire des
fossettes homonymes.
En revanche, chez les Aulacocyclinae, l’exposition
clypéale est complète sur toute sa largeur, soit jusqu’aux
« angles antérieurs de la tête », lesquels coïncident alors avec
les sutures épicrâniennes, à la base des canthus oculaires
(fig. 21-24, 201). Il n’y a donc jamais de fossettes épicrâ-
niennes et la partie antérieure du front, recouverte par le
clypéus, n’a (n’aurait plus ?) aucun tubercule ; ces derniers
auraient été laminés et l’on ne distingue plus à leur place
qu’un bourrelet clypéal lisse et net.
Rides et tubercules frontaux. En retrait du clypéo-
front, sur les aires médio-frontales et médio-post-frontales,
l’absence d’étirement tégumentaire latéral, depuis les arêtes
supra-oculaires ou depuis le tubercule central, est presque
permanente chez les Passalinae. Les tubercules internes et
latéro-postérieurs, les rides frontales, dans une moindre
mesure les éventuelles stries et ponctuations, n’ont pas été
perturbés. Toutefois quelques exceptions existent, comme
le Proculini Spurius, qui a perdu le tubercule central. En
relation avec ce caractère, GRAVELY (1918) a considéré
Spurius comme « primitif », mais c’est en réalité l’inverse.
En revanche, chez les Aulacocyclinae, pratiquement toutes
ces structures superficielles ont disparu très anciennement
au profit des arêtes supra-oculaires qui se sont fortement
développées (fig. 21-24).
326
Stéphane Boucher
Ces processus et cette morphologie du clypéo-front et
des rides et tubercules frontaux distinguent fondamenta-
lement les deux grandes lignées de la famille.
Solenocyclini et Leptaulacini
Rides et tubercules frontaux. Ces tribus ont en
commun la structure clypéo-frontale symétrique et avec
sept à huit tubercules frontaux, la plupart développés.
L’ensemble est élancé en avant et les fossettes épicrâniennes
sont, en conséquence, subparallèles. Les différences sont
ainsi minces, au prime abord, entre un Pentalobus afri-
cain et un Leptaulax asiatique (fig. 3, 6). Chez certains
Solenocyclini, comme Erionomus (africain) ou
Stephanocephalus (malgache), des variantes mineures sont
observables dans le développement des tubercules, dans
l’expansion du front (devenu antérieur aux tubercules
médio-frontaux chez Erionomus, fig. 4), ou dans l’expo-
sition clypéale (importante chez Stephanocephalus, fig. 5).
Cependant, on retrouve toujours la même disposition des
rides et des tubercules (tubercule central → rides fron-
tales et tubercules internes → tubercules médio-frontaux),
avec de chaque côté un tubercule latéro-frontal (fig. 200).
Généralement, les tubercules latéro-frontaux secondaires
des Leptaulacini sont moins développés, parfois obsolètes
(fig. 6). L’homologie avec ceux des Solenocyclini ne fait
toutefois pas de doute.
Macrolinini
Compression bilatérale du clypéo-front. Ce groupe
est le seul dont la symétrie originelle de la région clypéo-
frontale a été modifiée par une puissante compression bila-
térale de la partie antérieure de la tête. Cet événement
majeur a surtout entraîné : 1, un élargissement antérieur
des fossettes épicrâniennes ; 2, une convergence du tracé
antérieur des sutures épicrâniennes ; 3, une régression des
rides frontales antérieures ; 4, une inclinaison (souvent très
forte) de l’aire médio-frontale ; 5, un étirement vers l’avant
des tubercules frontaux. Il n’y a aucune exception à cette
règle, en dépit de divers degrés et de diverses variantes selon
les genres et les espèces (fig. 7-13). Les repères fournis par
la conformation des fossettes et par le tracé des sutures
épicrâniennes rendent cet héritage commun très visible
(fig. 200).
Asymétrie de la région clypéo-frontale. Nous avons
vu que tous les Passalidae ont les mandibules plus ou moins
asymétriques. Chez les Macrolinini, la compression bila-
térale à l’origine de la déformation de la région clypéo-
frontale est, elle aussi, nécessairement asymétrique. On
peut en déduire que cette déformation, bien qu’elle n’existe
dans aucune autre tribu, est peut-être liée, primitivement,
à celle des mandibules.
La région clypéo-frontale des Macrolinini est davan-
tage déformée du côté gauche. Il n’empêche que ce sont
toujours autant les tubercules médio- et latéro-frontaux
droits que gauches qui ont fusionné en gros tubercules
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
bifides. Ces tubercules « déplacés » sont de formes et de
tailles très variables selon les espèces, mais un schéma
commun dans leurs déformations est retrouvé entre toutes.
La compression asymétrique exercée sur la région clypéo-
frontale, ainsi que la fusion des tubercules médio- et latéro-
frontaux, sont par ailleurs démontrées par l’empilement
« en terrasses », caractéristique, du tégument clypéo-fron-
tal. Cela est très net en vues frontale et latérale, surtout
chez Ophrygonius et Aceraius (fig. 9b, 10c, 11b). L’empile-
ment et la compression bilatérale du tégument sont aussi
matérialisés par le fait que la partie du clypéus située entre
les tubercules médio-frontaux est devenue visible en vue
dorsale de l’Insecte (fig. 9-11), ce que l’on ne retrouve chez
aucun autre groupe de Passalides.
Lorsque la compression et l’asymétrie sont moindres,
parfois même peu distinctes, comme chez Macrolinus,
Cacoius, Tiberioides, Hincksius, Pharochilus ou Mastochilus,
les tubercules médio- et latéro-frontaux fusionnés sont peu
proéminents (fig. 7).
Les déformations maximales, en termes de développe-
ment et d’asymétrie, sont par exemple celles des genres
voisins Ophrygonius et Aceraius (fig. 10-11), chez qui le
tubercule gauche prend l’allure d’une véritable protubé-
rance surplombant le labre. Dans ces conditions, le labre
lui-même est déformé afin de pouvoir coulisser normale-
ment hors de la cavité buccale ; à sa base, il a une encoche
latérale qui lui évite de frotter contre le tubercule. Enfin,
une compression maximale peut aussi avoir provoqué une
déformation « lointaine », dépassant le cadre clypéo-fron-
tal, soit sur une grande partie de la tête. On observe ainsi,
chez certains Ophrygonius, Aceraius ou Plesthenus, que l’axe
interoculaire n’est plus perpendiculaire à l’axe antéro-posté-
rieur du crâne, de même pour les tubercules internes et les
rides frontales et post-frontales (fig. 10-11).
Malgré ce qu’ont affirmé certains auteurs, les diffé-
rentes déformations tégumentaires céphaliques observées
ne représentent pas, le plus souvent, des marques de poly-
morphisme ou de polytypisme, mais autant d’espèces. Ce
sont alors, en réalité, d’excellents caractères taxinomiques,
conduisant à reconsidérer l’interprétation de nombreux
taxons.
Disposition des tubercules et des rides frontaux. En
dépit de ces importantes modifications, la disposition
primitive des tubercules et des rides est respectée chez toutes
les espèces de Macrolinini : tubercule central → rides fron-
tales et tubercules internes → tubercules médio-frontaux
(fig. 200). Cette permanence est l’un des caractères qui
soulignent le statut de groupe frère de la tribu avec le clade
Solenocyclini-Leptaulacini. Il est néanmoins possible, mais
cela reste à approfondir, qu’il existe chez quelques genres
une permutation des tubercules médio-frontaux avec les
latéro-frontaux, notamment, une nouvelle fois, chez
Ophrygonius et Aceraius. Il s’agirait alors d’une convergence
avec les Passalini et les Proculini.
Le genre Pseudepisphenus. Indépendamment des
caractéristiques décrites ci-dessus, il faut noter, dans le
genre néo-guinéen Pseudepisphenus, l’existence d’un unique
et asymétrique tubercule médio-frontal secondaire (fig. 12).
Dans le genre voisin Tarquinius, il n’y a pas un tel tuber-
cule, mais les tubercules internes sont si antérieurs qu’ils
pourraient faire croire en être des homologues (fig. 13).
Une telle spécialisation de ces structures existant par conver-
gence dans diverses tribus, elle est à l’origine de confusions
anciennes (voir aussi le Solenocyclini Erionomus et le
Passalini Passalus pugionifer, fig. 4, 15).
Passalini et Proculini
Évolution générale de la structure clypéo-frontale.
Chez ces groupes, la structure clypéo-frontale est issue d’un
processus différent et moins visible que celui des Macrolinini :
un léger étirement bilatéral des bords frontaux sus-jacents
et une compression bilatérale du clypéus sous-jacent. Il existe
donc deux contraintes tégumentaires opposées sur deux
territoires superposés. Comme principales conséquences
visibles sur le clypéo-front, les tubercules médio-frontaux
sont en général plus « externes » que les latéraux-frontaux,
l’angle des rides frontales postérieures est élargi (plus ou
moins obtus), les sutures épicrâniennes sont divergentes et
les fossettes latéro-clypéales sont agrandies. Tout Passalini
ou Proculini a ainsi les rides frontales postérieures davan-
tage écartées, tandis que les fossettes latéro-clypéales sont
plus ou moins visibles dorsalement, notamment leurs angles
antérieurs, surtout chez les Passalini (fig. 14).
Dans certains cas extrêmes, comme Pertinax domini-
canus, les fossettes latéro-clypéales sont si vastes qu’elles
couvrent dorsalement une partie des aires latéro-frontales
(fig. 19). L’origine clypéale de ces fossettes surdimension-
nées est démontrée par leur topographie et par leur tégu-
ment rugueux typique du clypéus. Les Proculini ont
« dépassé » ce stade car leurs fossettes latéro-clypéales ont
le plus souvent régressé du fait de l’« exposition » clypéale.
Chez les Passalini n’ayant pas perdu l’une ou l’autre
paire de tubercules frontaux (comme Passalus punctiger,
contrairement à P. guatemalensis ou aux Pertinax ; fig. 14,
18-20), l’axe primitif rides frontales – > tubercules médio-
frontaux, bien visible, prouve que les tubercules latéro-
frontaux, situés davantage vers le milieu de la tête et passant
en avant des tubercules médio-frontaux, ont été entraînés
dans une compression du clypéus. Cela explique, chez les
Passalini et les Proculini, que les tubercules « externes »
s. auct., correspondent en réalité aux tubercules médio-
frontaux (régressés, le plus souvent) et non aux tubercules
latéro-frontaux (fig. 200).
L’hypothèse de deux déplacements tégumentaires oppo-
sés dans la région clypéo-frontale, suivis de la permutation
partielle à totale des tubercules médio- et latéro-frontaux,
a toutefois été source de difficultés d’interprétation au
cours de l’étude. Elle est en effet restée un temps douteuse
327
 Stéphane Boucher

car non étayée par des arguments morphologiques aussi

convaincants que ceux utilisés pour les autres grands
groupes. Aucune forme intermédiaire n’était connue qui
puisse faire le lien avec le plan de base présumé de la famille.
La recherche fut toutefois récompensée par l’observation
d’une espèce suffisamment polymorphe du groupe de
Pertinax venerabilis (Kuwert) (1). Cette espèce inédite
provient des Andes d’Equateur et m’est connue par une
dizaine d’exemplaires. Or, on remarque parmi ceux-ci deux
positions bien distinctes des tubercules médio-frontaux
par rapport aux latéro-frontaux : ils sont internes (état
primitif ) ou superposés (état dérivé). Dans le premier cas
les rides frontales sont donc contiguës avec les seuls tuber-
cules médio-frontaux ; dans le second elles sont contiguës
avec les deux types de tubercules (fig. 20). Ceci concrétise
l’idée de la permutation des tubercules. On comprend alors
pourquoi il existe des espèces, dans divers groupes, dont
les tubercules sont superposés, au point de faire croire qu’il
n’y en a qu’un. On observe toutefois aisément, en vue laté-
rale, les deux tubercules fusionnés au-dessus du clypéus
(fig. 15, 18-20). Cet état est convergent avec des
Macrolinini, comme Macrolinus (fig. 7).

Le genre Passalus s. auct. Ce grand genre est poly-

phylétique. Des homoplasies sont à l’origine du regroupe-
ment confus des espèces. Toutefois, puisque dans cette
tâche les taxinomistes se sont presque exclusivement inté-
ressés aux caractères dorsaux de la tête, les espèces ayant
les structures médio-frontale et médio-post-frontale les
plus modifiées sont en théorie celles qui sont à l’origine
des principales erreurs d’interprétation. Il est donc indis-
pensable de repérer d’abord les homologies primaires sur
ce territoire afin d’en soulever les éventuelles homoplasies.
Un exemple est donné avec Passalus pugionifer (fig. 15).
Suivant le critère utilisé par LUEDERWALDT (1931), et qui
fut suivi par les auteurs, cette espèce a été classée dans le
groupe (« section ») des Petrejus car l’apex de son tubercule
central est proéminent. Or, dans ces conditions, les tuber-
cules médio-frontaux et latéro-frontaux superposés sont
situés en arrière du tiers apical du tubercule central. Sous
ce dernier, les tubercules médio-frontaux secondaires sont
invisibles dorsalement. Enfin, les rides frontales, entraî-
nées vers l’avant avec le tubercule central, ont une course
inversée jusqu’aux tubercules internes. Le plan de base
étant reconstitué, on observe que tous les autres caractères
examinés (habitus, appendices buccaux et thoraciques,
pronotum et élytres, soies, genitalia, etc.) démontrent l’af-
finité phylogénétique de l’espèce avec les Passalus s. str.
(comme P. punctiger, fig. 14) et non pas avec les Petrejus Figure 200
Phylogénie des Passalidae. Structures antéro-dorsales de la tête (schéma
typiques (tel le classique P. armatus Perty). À titre compa- synthétique dorsal, sans les appendices). – a, Aulacocyclinae Aulacocyclus. –
b-e, Passalinae. b, Macrolinini Ophrygonius. – c, Solenocyclini Pentalobus /
Leptaulacini Leptaulax. – d, Passalini Passalus. – e, Proculini Veturius.
Flèches : sens de déformation du clypéo-front.
(1) Espèce actuellement synonyme de Pertinax morio (Percheron), mais qui
doit être revalidée.

328
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Figures 201-202
Phylogénie des Passalidae. Clypéo-front, schéma synthétique (profil). –
201a-d, Passalinae ; a-b, Solenocyclini ; c, Passalini ; d, Proculini. –
201e, Aulacocyclinae. – 202, Passalinae, Passalini. a, Passalus s. str.; b, Paxillus;
c, Pertinax s. str.
ratif, on se reportera aussi aux genres de Macrolinini
Tarquinius et Pseudepisphenus (fig. 12-13)
L’« exposition clypéale » des Proculini. Le clypéus des
espèces de cette tribu est caractérisé par son soulèvement
(« exposition » s. auct.) sous la forme d’une plaque plus ou
moins individualisée. Primitivement, cette plaque était sépa-
rée du front par une limite tégumentaire nette, ou sillon
clypéo-frontal. C’est ce que l’on voit encore, à des degrés
variés, chez de nombreux genres. Xylopassaloides, à l’allure
de Passalini et qui s’avère de surcroît être l’un des plus basaux
dans la phylogénie de la tribu (chap. II), a un sillon de ce
type, plus ou moins net et crevassé, situé en bordure du
clypéus rehaussé et déformé (voir les figures dans REYES-
CASTILLO & FONSECA 1987, SCHUSTER 1993b).
Dans ce processus, la partie soulevée du cadre oral n’est
donc pas seulement clypéale, mais clypéo-frontale, contrai-
rement à l’opinion des auteurs. On distingue en effet aisé-
ment, sur une section longitudinale de la tête, le bord anté-
rieur du tégument constitué des deux structures différentes
superposées. Le clypéus sous-jacent, soulevé vers l’avant, a
entraîné avec lui tout ou partie du bord frontal sus-jacent.
La partie dorsale et visible du bourrelet superficiel appar-
tient donc au front (fig. 16-17, 201d ; une exception pour-
rait être le genre Chondrocephalus, dont une partie du clypéus
semble recouvrir le front antérieur, ce que suggère le tégu-
ment dorsal rugueux typiquement clypéal). Un autre repère
morphologique qui indique qu’une grande partie du clypéus
et une petite partie du front sont impliquées est la marge
antérieure des pretentorinae, qui marque la limite posté-
rieure du clypéus. Or, cette marge coïncide précisément
avec la limite postérieure de la plaque clypéo-frontale.
Ceci est assez comparable à ce que l’on observe chez
les Aulacocyclinae, mais les deux processus sont très diffé-
rents. Chez les Proculini, seuls les deux tiers médians du
clypéus sont exposés et le clypéo-front comporte parfois
des tubercules frontaux relictuels (comparer fig. 16-17 à
21-24). Chez Xylopassaloides et Pseudacanthus, des tuber-
cules latéro- et médio-frontaux semblent exister sous forme
de traces, mais les homologies ne sont pas encore établies
de façon formelle. Dans tous les autres cas ces tubercules
sont reconnus, même s’ils ont presque totalement régressé.
Les tubercules latéro-frontaux ne subsistent plus qu’en
marge du clypéo-front, où ils forment les angles antérieurs
de ce dernier, tandis que les tubercules médio-frontaux
forment les angles postérieurs, en bordure du sillon. Les
tubercules médio-frontaux sont encore bien visibles en
tant que tels lorsque le clypéo-front n’est pas entièrement
soulevé (position inclinée), comme chez Odontotaenius
(fig. 16). En revanche, lorsque le clypéo-front est entière-
ment soulevé (horizontal) et que le sillon est obsolète ou
a disparu, les tubercules médio-frontaux ont eux aussi à
peu près disparu car ils ont fusionné avec les angles posté-
rieurs du clypéo-front. De la sorte, les tubercules médio-
frontaux sont réduits chez Arrox, invisibles chez Verres,
tandis que chez Proculus et Veturius les fossettes latéro-
frontales les ont engloutis dans leurs marges antérieures
(fig. 17, 251-254).
La perte, ou la subsistance, du sillon clypéo-frontal est
considérée dans la littérature comme un critère taxino-
mique générique pour les Proculini. Il existe en réalité des
genres ayant les deux formes, comme Vindex, Ogyges, peut-
être aussi Petrejoides s. nov. (voir chap. II, p. 347, 351).
Dernièrement, SCHUSTER et al. (2003) ont observé un
sillon sous forme de trace chez une espèce de Proculus.
Cette information recoupe celle présentée ici sur l’affilia-
tion du genre avec Ogyges et Proculejus, et non pas avec
Veturius et Verres, comme l’ont souligné les mêmes auteurs
et tous les autres.
6.5. Remarques additionnelles sur les mandibules
des Passalinae
Lobe inciseur. La disposition des dents apicales sur deux
plans différents est propre aux Solenocyclini, Leptaulacini
et Macrolinini : dsa + dma d’une part, et dia d’autre part,
qui est décalée vers le bas (fig. 28-36). Elles sont sur un
même plan chez les Passalini et les Proculini (fig. 37, 38).
Chez les Proculini, la dent inférieure a souvent régressé et
fusionné avec la médiane, si bien que le lobe inciseur est
bifide. Des genres entiers sont de ce type, comme Ogyges
et Proculus, fig. 251). Quelques genres de Macrolinini ont
également les dents inférieures régressées, parfois forte-
329
 Stéphane Boucher

ment, mais de façon distincte et asymétrique, en particu-

lier Ophrygonius, Aceraius, Plesthenus, Pelopides et
Paratiberioides (fig. 32, 36).
Dents extra-basales. Ces dents distinguent aussi les
Passalinae de l’Ancien et du Nouveau Mondes, puisqu’elles
sont développées chez les premiers et absentes ou presque
chez les seconds. Elles sont toutefois moins visibles, en vue
dorsale, chez des genres comme Plesthenus, Tarquinius et
Pseudepisphenus (fig. 32, 34). Chez les deux derniers et
Hincksius, tous de Nouvelle-Guinée, les dents extra-basales
sont occultées par les arêtes latéro-mandibulaires (alm),
parfois très développées, qui leur sont propres (fig. 34 ;
voir BOUCHER 1993b).
Dents internes supérieures. La position horizontale des
deux tubercules des dents internes est typique des
Solenocyclini (fig. 28-30, 39). Ce modèle est retrouvé plus
ou moins modifié chez les Leptaulacini et Macrolinini.
L’origine commune de l’apex bifide et horizontale n’est
donc pas à exclure (voir par exemple Ophrygonius et
Aceraius, fig. 35-36). Une différence bien tranchée est four-
nie par les Macrolinini asiatiques Macrolinus et Episphenus
et par tous ceux d’Australasie : leurs dents internes sont
simples et pointues (fig. 31-34). Chez les Passalini et les
Proculini, les deux tubercules des dents internes sont posi-
tionnés l’un au-dessus de l’autre, verticalement, même
lorsque l’ensemble est fortement modifié (tel Passipassalus,
divers groupes d’espèces de Passalus et de nombreux
Proculini ; fig. 37-38, 40-48). De plus, le développement
des dents internes est variable en longueur et selon la
mandibule. L’asymétrie est faible chez les Solenocyclini, Figures 203-213
Phylogénie des Passalidae Passalinae. Genitalia femelles ectodermiques.
mais elle est parfois très forte chez les Leptaulacini et les Schéma synthétique (profil), types « 1 » à « 11 ». – 203-204, Solenocyclini.
Macrolinini. Une légère asymétrie existe de toute façon au 203, Pentalobus ; 204, Erionomus. – 203 – 205, Passalini. 203, Passalus s. str.
nœud basal de la famille. et Paxillus ; 205, groupe de Passalus guatemalensis (Kaup). – 205-213,
Proculini. 205, Proculus, Xylopassaloides ; 206, Vindex ; 207, Pseudacanthus,
Undulifer, Ogyges, Proculejus, Oileus, Chondrocephalus, Odontotaenius,
Tables molaires. Les tables molaires sont visiblement bien Pseudoarrox ; 208, Petrejoides, Popilius ; 209, Heliscus ; 210, Spurius ; 211,
différentes selon les grands groupes, mais elles n’ont toute- Arrox (lbmd bilobé), Veturius (Publius) taurus et talamacaensis, n. spp. (lbmd
fois pas été utilisées dans le présent travail. L’appendice simple) ; 212, autres V. (Publius) et tous V. (Veturius) ; 213, Verres.
basal, présent uniquement sur la mandibule droite, rappelle
que les tables molaires sont toujours asymétriques, à l’image
du Proculini Veturius (fig. 38). On en déduit, une nouvelle
fois, que l’ensemble de la mandibule est originellement a aussi brièvement signalé la diversité chez les Proculini.
asymétrique dans la famille des Passalidae. Les déforma- Dans la pratique systématique, ils n’ont cependant jamais
tions sont parfois si fortes que le labium et le mentum sont été utilisés pour les taxons du groupe famille et très rare-
eux aussi asymétriques, comme chez Plesthenus. Dans la ment à d’autres niveaux. Ils présentent pourtant un inté-
phylogenèse, la déformation mandibulaire a précédé celle rêt certain.
de la région clypéo-frontale, et cette dernière celle des autres Leur observation précise n’est pas toujours aisée car elle
sclérites (mentum et labium). dépend de leur usure et de la qualité de la préparation des
échantillons. De nombreuses manipulations ont donc été
6.6. Évolution des spolons supérieurs nécessaires pour mettre en évidence un schéma évolutif
des protibias des Passalidae dans la famille. Ce schéma est représenté ici à partir de
groupes néotropicaux car ils renferment à la fois des formes
Les spolons supérieurs des protibias des Passalidae ont été primitives et les formes les plus dérivés (ces dernières parmi
décrits dernièrement par REYES-CASTILLO (1970), qui en les Proculini). De plus, c’est parmi ces taxons que les

330
Chapitre I. Les taxons du groupe famille

spolons semblent avoir la signification phylogénétique la 1. Plan transversal du corps subcylindrique.

plus claire. Dents du lobe inciseur (profil) sur un même plan incliné.
Tous les Passalidae ont les spolons supérieurs des proti- Appendice mandibulaire basal droit absent.
bias avec trois arêtes principales (a, b, c). Le meilleur repère Côtés externes des processus hypostomaux verticaux.
Apex des laciniae bidenté.
pour leur interprétation est l’arête b. Exposition antéro-dorsale du clypéus complète.
Dans sa forme primitive (par exemple Passalus s. str.,
fig. 49), l’arête b est droite, convexe et centrale. Le fait
qu’elle soit droite suggère un étirement éventuel du spolon
vers l’avant. On retrouve cela chez la plupart des Passalini,
chez tous les autres Passalinae et tous les Aulacocyclinae.
En revanche, chez les Passalini Pertinax s. str., et chez
certains Proculini, l’arête b s’infléchit vers le bas dans sa
partie distale ; elle n’offre alors plus qu’une faible convexité
et l’apex du spolon se dédouble parfois pour devenir
concave au milieu (fig. 50-51).
Dans la phase maximale d’infléchissement, qui s’asso-
cie à une torsion, l’apex du spolon est pointu et courbé
vers le bas (fig. 52-53). L’arête b n’est alors plus centrale,
mais marginale. Les arêtes a et c, entraînées dans ce mouve-
ment, sont aussi déplacées. Cette ultime situation, propre
à quelques genres de Proculini, est révélée comme homo-
logue dans la phylogénie (voir chap. II, p. 362). De plus,
elle soutiendrait une éventuelle parenté des Pertinax s. str.,
avec les Proculini. Autrement dit, ce caractère est peut être
en mesure de montrer que les Passalini ne seraient finale-
ment pas monophylétiques, tandis qu’un groupe consti-
tué des Proculini + Pertinax s. str., serait, lui, monophylé-
tique et groupe frère des Passalini, tel que :

Cette idée devra être approfondie par une étude plus

détaillée encore sur les spolons car nous avons vu que la
seule autapomorphie peu convaincante parmi celles des
taxons du groupe famille est précisément celle des Passalini.
Dans la littérature, VIRKKI & REYES-CASTILLO (1972) et
SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1990) avaient déjà émis
l’hypothèse d’une parenté entre les Pertinax s. auct., et les
Proculini, sur des critères cytologiques et morphologiques.
On ne devra pas, à l’avenir, négliger ces intéressantes Figures 214-215
concordances. Relations phylogénétiques entre les grands groupes de Passalidae, reportées
sur le Globe selon les principales zones d’endémismes. – 214, Interprétation
d’après la systématique de R EYES -C ASTILLO (1970). 215, nouvelle
6.7. Clé des taxons du groupe famille systématique (consensus strict). – Taxons aux nœuds des branches.
1, Aulacocyclinae ; 1A, Aulacocyclini ; 1B, Ceracupini. – 2, Passalinae ;
La présente clé dichotomique est établie uniquement sur 2A, Passalini ; 2B, Proculini ; 2C, Macrolinini ; 2D, Solenocyclini ;
des caractères (et leurs états) utilisés dans l’analyse. Tous 2E, Leptaulacini.
ont été décrits précédemment et la plupart figurés.

331

« Angles antérieurs de la tête » formés par les angles du
clypéus.
Tubercules médio- et latéro-frontaux, fossettes épicrâ-
niennes, rides frontales postérieures et tubercules latéro-
postérieurs absents.
Arêtes supra-oculaires fortement développées à hyperthé-
liques.
Prosternum situé à la base des saillies coxales.
Sillon antéro-pronotal complet.
Méso- et métaspolons de même longueur dans chaque
paire.
Aile : pas de veine entre la cubitale et la première anale
complète.
Cinq « sternites » visibles (III-VII) . . AULACOCYCLINAE (2)
– Plan transversal du corps ellipsoïde.
Dents du lobe inciseur (profil) sur un même plan vertical.
Appendice mandibulaire basal droit présent.
Côtés externes des processus hypostomaux horizontaux.
Apex des laciniae simple.
Exposition antéro-dorsale du clypéus faible à forte mais
uniquement médiane.
« Angles antérieurs de la tête » formés par les angles anté-
rieurs de l’épicrâne.
Tubercules médio- et latéro-frontaux, fossettes épicrâ-
niennes, rides frontales postérieures et tubercules latéro-
postérieurs présents.
Arêtes supra-oculaires peu développées.
Prosternum situé au moins à mi-hauteur des saillies coxales.
Sillon antéro-pronotal incomplet.
Méso- et métaspolons de longueurs différentes dans chaque
paire.
Aile : une veine entre la cubitale et la première anale
complète.
Six « sternites » visibles (II-VII) . . . . . . . . . PASSALINAE (3)
2. Dents mandibulaires infra-apicales plus longues que les
médio-apicales.
Arêtes supra-oculaires horizontales.
Trochanters antérieurs (ventral) avec un sillon longitudi-
nal.
Dents mandibulaires internes inférieures fixes . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . AULACOCYCLINI
– Dents mandibulaires infra-apicales plus courtes que les
médio-apicales.
Arêtes supra-oculaires verticales ou tuberculeuses.
Trochanters antérieurs (ventral) avec une dépression arron-
die transverse.
Dents mandibulaires internes inférieures mobile . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . CERACUPINI
3. Dents du lobe inciseur sur deux plans différents (dsa-dma
et dia).
Tubercules latéro-frontaux externes par rapport aux médio-
frontaux.
Tubercules latéro-frontaux secondaires présents ou absents.
Rides frontales antérieures bien marquées . . . . . . . . . . . . 4
– Dents du lobe inciseur sur un seul plan vertical (dsa-dma-
dia).
Tubercules latéro-frontaux internes par rapport aux médio-
frontaux.
332
Stéphane Boucher
Tubercules latéro-frontaux secondaires absents.
Rides frontales antérieures incomplètes à effacées . . . . . . . 6
4. Fossettes épicrâniennes élargies antérieurement, triangu-
laires.
Sutures épicrâniennes convergentes en avant.
Tubercules latéro-frontaux peu à indistinctement séparés
des médio-frontaux.
Tubercules latéro-frontaux secondaires et médio-frontaux
secondaires absents.
Dents mandibulaires extra-basales courtes.
Ponctuation dorsale antéro-postérieure de la tête
absente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . MACROLININI
– Fossettes épicrâniennes subparallèles.
Sutures épicrâniennes divergentes ou subparallèles en
avant.
Tubercules latéro-frontaux nettement séparés des médio-
frontaux.
Tubercules latéro-frontaux secondaires et médio-frontaux
secondaires présents.
Dents mandibulaires extra-basales longues.
Tubercule(s) médio-frontal (ux) secondaire(s) présent(s).
Ponctuation dorsale antéro-postérieure de la tête présente 5
5. Fossettes latéro-clypéales granuleuses et glabres . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . SOLENOCYCLINI
– Fossettes latéro-clypéales plus ou moins lisses et sétigères
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . LEPTAULACINI
6. Tubercule(s) médio-frontal(ux) secondaire(s) présent(s).
Exposition antéro-dorsale du clypéus et sillon clypéo-fron-
tal dorsal nuls.
Ponctuation antéro-dorsale de la tête présente . . PASSALINI
– Tubercules médio-frontaux secondaires absents.
Exposition antéro-dorsale du clypéus et sillon clypéo-fron-
tal dorsal présents.
Ponctuation antéro-dorsale de la tête absente . . PROCULINI
7. Traces paléontologiques
On sait très peu de choses sur les Passalidae fossiles.
L’habitat des espèces, qui est surtout constitué par les parties
internes de troncs d’arbres, rend très difficile l’accès aux
spécimens minéralisés qui y sont inclus. Les rares qui sont
connus doivent être examinés et interprétés dans le cadre
des hypothèses phylogénétiques et paléobiogéographiques.
7.1. Amérique du Nord
COCKERELL (1927) a décrit le fossile Passalus indormitus,
de l’Oligocène supérieur de l’Oregon, États-Unis
d’Amérique (– 25 Ma, fig. 216). L’unique spécimen est
incomplet, mais il présente de nombreux caractères bien
conservés. REYES-CASTILLO (1977) en a donné une inter-
prétation systématique après examen du type : il s’agit très
probablement d’un Passalini, voisin de divers groupes actuels
de Passalus, s. l. Aucun des caractères morphologiques acces-
sibles ne permet en effet de dissocier l’espèce du genre actuel.
Au Miocène basal, la végétation à caractère tropical était
très étendue en Amérique du Nord et atteignait son maxi-
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
mum de latitude au-delà du 53° (BIROT 1970), soit un peu
plus au nord que la localité de P. indormitus.
7.2. Asie continentale
Le second Passalide fossile connu, décrit par HONG (1983,
1985) comme Serrulus sinicus, familia incertae sedis, est du
Miocène de Shanwang (– 16 Ma), province de Shandong,
Chine (fig. 216). Cette localité située au sud de Pékin était
tropicale humide au Miocène ; elle est aujourd’hui tempé-
rée et ne comprend aucun Passalide vivant. ZHANG (1989)
identifia la famille et le genre (Macrolinus), mais ce dernier
n’est nullement argumenté. Récemment, KRELL (2000) a
cité l’espèce dans ce genre, suivant l’opinion de Zhang. Je
n’ai pu examiner l’unique spécimen qui semble plus
complet que P. indormitus. Les descriptions et les figures
publiées apportent toutefois de précieux renseignements.
L’habitus aplati dorso-ventralement et divers caractères
ventraux montrent qu’il s’agit bien d’un Passalidae
Passalinae, mais surtout d’un Macrolinini. Les massues
antennaires comptent cinq à six articles, ce qui caractérise
en grande partie la tribu actuelle. Aucun caractère ne
permettant de penser qu’il s’agit d’un Macrolinus, ni d’un
autre genre actuel, le maintien de l’espèce dans le genre
fossile Serrulus est justifié pour l’instant.
7.3. Amérique du Sud
GRIMALDI (1990) a cité « a possible passalid » de la forma-
tion Santana, sur le Plateau Araripe du Brésil (Ceará,
fig. 216). Ce gisement du Crétacé inférieur (– 130 Ma)
est connu pour sa richesse en fossiles d’Arthropodes. La
localité est aujourd’hui aride et couverte de cerrados typiques
du Nordeste. On n’y connaît aucun Passalide vivant (voir
chap. III, p. 569). La végétation du Crétacé inférieur était
dominée par des forêts tropicales marécageuses radicale-
ment différentes (MAISEY 1993a, ROMERO 1993). MAISEY
(1993b) a cité ce spécimen fossile, mais sans douter de la
famille présumée par Grimaldi. Son examen (AMNH)
révèle qu’il a été identifié par R.A. Crowson. On y distingue
de nombreux détails dorsaux et ventraux, mais il manque
la tête et les pattes sont indistinctes. Sur les élytres, seules
les stries apicales subsistent. S’il s’agit d’un Passalide, ce
qui n’est pas démontré aujourd’hui, c’est un proto-
Passalinae. Divers caractères n’ont en effet pas d’équiva-
lents actuels dans la sous-famille, tandis que le développe-
ment du prosternum et la forme du pronotum ne peuvent
être ceux d’un Aulacocyclinae. Une étude plus approfon-
die devrait permettre de conclure sur cet échantillon d’une
exceptionnelle ancienneté.
8. Endémismes géographiques
L’examen de la répartition de toutes les espèces de la famille,
mené après l’analyse phylogénétique, permet de détermi-
ner avec précision l’endémisme géographique des grands
groupes reconstruits (1). Chaque endémisme est ensuite
comparé avec la topologie du groupe correspondant dans
l’arbre phylogénétique, ainsi qu’avec les données fossiles,
afin d’engager des interprétations paléobiogéographiques
globales.
8.1. Passalinae
La sous-famille est pantropicale.
Amériques. Sur ce continent sont présents les seuls Passalini
et Proculini, qui sont endémiques et qui occupent à peu
près toute la zone intertropicale (fig. 216). Au nord de
cette zone, les Passalini sont absents dès le nord du
Mexique. Les Proculini atteignent les Grands Lacs (une
espèce d’Odontotaenius ; une seconde espèce du genre est
propre à la Floride ; SCHUSTER 1978, 1983b, 1994), mais
ils sont absents de toutes les Antilles (REYES-CASTILLO &
HALFFTER 1978). Cette dernière donnée est aujourd’hui
confirmée. Le contraste est donc clair sur ces îles entre les
deux tribus. Trinidad est occupée par trois genres et
quelques espèces de Proculini (Popilius, Verres, Veturius) et
par de nombreux Passalini, mais tous ces taxons appartien-
nent à la faune sud-américaine. A Tobago, seul Verres est
connu parmi les Proculini (SCHUSTER 1992a, PECK et al.
2002). Dans les Grandes et les Petites Antilles, les Passalini
comptent peu d’espèces, mais une forte proportion d’en-
démiques (plus que le laisse croire la littérature).
Dans les Andes, les Passalides sont absents du versant
Pacifique du Pérou, en raison du climat aride et de l’ab-
sence de forêt humide (REPARAZ 1958, EIDT 1968, HUECK
1972, SCHNELL 1987). On y distingue alors un décroche-
ment net nord-ouest – sud-est dans la répartition de toutes
les espèces, dès la Dépression du Nord-Pérou (exemple
fig. 243).
La limite sud de l’aire américaine de la famille, à peu
près commune aux deux tribus, forme une ligne infléchie
depuis le sud de la Bolivie jusqu’au tiers nord de l’Uruguay
(fig. 216). Cette limite correspond à celle des forêts tropi-
cales denses et humides (HUECK 1972, LINDMAN & FERRI
1974, SCHNELL 1987). Dans ces régions méridionales on
ne trouve, parmi les Proculini, que les genres Popilius et
Veturius ; les Passalini y sont beaucoup plus diversifiés.
Afrique et Madagascar. Les Solenocyclini y sont seuls et
endémiques (fig. 216). En Afrique, ils occupent toute la
zone forestière humide, depuis le sud du Sénégal jusqu’à
la côte nord du Mozambique et au Kenya, passant par les
îles de São Tomé et Príncipe, le Bassin du Congo, s. l., le
(1) On distinguera deux endémismes : géographique et éco-altitudinal.
Le second a aussi une grande importance dans l’étude des Passalidae (voir
chap. III).
333

nord du Bassin du Zambèze et le Rift. Quelques espèces
sont aussi présentes dans des forêts-galeries enclavées (mais
parfois de grandes dimensions) dans des savanes internes
ou périphériques aux grandes forêts humides.
Madagascar est occupée dans toute sa zone forestière
humide (PAULIAN & LUMARET 1979), celle-ci étant
surtout représentée dans les secteurs Nord et Est. L’étude
d’un matériel important montre que des espèces habitent
divers autres points de l’île qui n’ont pas encore été signalés.
La famille est inconnue des Comores et n’y existe peut-
être pas. Sur cet archipel, les forêts tropicales humides n’oc-
cupent qu’un étroit territoire volcanique de constitution
récente, tandis que la faune macro-entomologique y a été
relativement bien prospectée (voir notamment MATILE
1978). L’absence de Passalide aux Mascareignes et aux
Seychelles semble établie.
Asie et Australasie. Les Macrolinini et les Leptaulacini y
sont seuls et endémiques. Ils y occupent toute la zone inter-
Figure 216
Répartition géographique des grands groupes de Passalidae. – Taxons fossiles (tous Passalinae). Amérique du Nord, Oregon : Passalus indormitus Cockerell
(Oligocène) ; Amérique du Sud, Plateau Araripe : Passalidae ? (Crétacé inférieur) ; Asie Continentale, Shandong : Serrulus sinicus Hong (Miocène).
334
Stéphane Boucher
tropicale, mais chacun avec des limites biogéographiques
distinctes (fig. 216).
Les Macrolinini occupent la marge sud de l’Himalaya
(Népal méridional), l’Asie du Sud-Est, la Micronésie
(Carolines Occidentales), la Mélanésie sud-occidentale
(arc du Vanuatu – Santa Cruz ; BOUCHER 1991), l’est de
l’Australie et la Tasmanie. Ils semblent absents de la pénin-
sule de Corée, mais cela reste à confirmer.
Les Leptaulacini ont une aire de répartition beaucoup
plus réduite, dans l’Hémisphère Sud, que celle des
Macrolinini. Ils sont répandus, d’ouest en est, depuis l’Inde
orientale, le Sri Lanka et la marge sud-est de l’Himalaya,
jusqu’à la Nouvelle-Guinée incluse (peut-être aussi les
Salomon) ; du nord au sud, depuis le sud de la péninsule
de Corée (NOMURA et al. 1993) et le Yunnan jusqu’aux
Îles de la Sonde (au nord de la mer de Timor).
Contrairement à ce qu’ont affirmé plusieurs auteurs
(données regroupées par HINCKS & DIBB 1935, 1958),
aucun Leptaulax n’est connu d’Australie ; ceux qui sont
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
cités ont été confondus avec le genre Analaches et avec un
genre voisin inédit.
8.2. Aulacocyclinae
La sous-famille est indo-malo-australasienne (fig. 216).
La répartition de la tribu des Aulacocyclini est sur bien
des points comparable à celle des Macrolinini, mais elle
est un peu plus réduite. Aucune espèce n’est connue de
Chine continentale, de l’est de l’Indochine, de Taiwan, de
l’Inde péninsulaire et de Sri Lanka, de Micronésie occi-
dentale et de Mélanésie sud-occidentale (arc du Vanuatu
– Santa Cruz). A l’inverse, la tribu occupe seule l’archipel
de Nouvelle-Calédonie ; le contraste est donc très net avec
l’archipel voisin du Vanuatu, ce qui confirme les conclu-
sions faunistiques et biogéographiques de B OUCHER
(1991), lesquelles coïncident tout à fait avec celles des bota-
nistes : la flore néo-calédonienne est surtout d’affinité
australienne (voir par exemple MORAT et al. 1994) et la
faune des Passalides l’est à 100 %.
La tribu des Ceracupini occupe un territoire beaucoup
plus restreint, d’une part entre la Birmanie et le nord-est
de l’Inde, la Thaïlande, Taiwan et le sud de la Chine conti-
nentale, d’autre part le sud du Japon (Kyushu, Shikoku).
Le territoire nippon abrite une seule espèce, du genre
Cylindrocaulus ; les deux autres espèces de ce genre sont
chinoises (Sichuan et Guizhou ; BOUCHER & REYES-
CASTILLO 1996, KON et al. 1999). Cette aire disjointe est
unique dans la famille.
C. Hypothèses paléobiogéographiques
Alors qu’aucune directive chorologique préalable n’a été
prise pour l’analyse phylogénétique, l’arbre de consensus
montre que les taxons du groupe famille sont très compar-
timentés d’un continent à un autre (fig. 216). Ces répar-
titions corroborent les hypothèses de la tectonique des
plaques post-gondwanienne. Les populations ancestrales,
portées chacune par une masse continentale en mouve-
ment, n’ont presque jamais donné de descendance ayant
franchi ou contourné par la suite les barrières océaniques ;
il n’existe qu’une exception à ce schéma.
1. La période gondwanienne
1.1. Origine géographique et écologique
des Passalidae
Nous avons vu que l’unique fossile connu d’Amérique est
un Passalini de l’Oligocène de l’Oregon (– 25 Ma, fig. 216).
A cette époque d’échauffement global, le climat et la végé-
tation subtropicaux régnaient dans l’ouest de l’Amérique
du Nord, atteignant l’actuelle Colombie Britannique. Dans
l’Ancien Monde, l’unique fossile connu est du Miocène
(– 16 Ma) du Shandong ; il présente les caractères d’un
Macrolinini. Ici aussi, à cette époque, le climat et la végé-
tation étaient tropicaux humides.
Même si ces données fossiles sont très fragmentées et
relativement peu anciennes, leur concordance avec la répar-
tition typiquement pantropicale de la faune actuelle
suggère que le Passalide ancestral est apparu dans une forêt
tropicale humide, puis que ses descendants ne se sont pour
ainsi dire pas écartés de ce type de milieu. Les espèces y
auraient toujours été intimement liées, tandis que les rares
exceptions, du moins celles que l’on peut observer aujour-
d’hui, semblent issues de récentes spécialisations (voir
p. 262).
On peut également penser que le microhabitat et la
biologie particulière des Passalides soient le fruit d’une
radiation adaptative par rapport à leur groupe frère
présumé (lequel est susceptible d’être compris entre les
Trogidae, les Chironidae et les Lucanidae ; voir p. 316).
Aucun de ces taxons voisins n’est fondamentalement
saproxylophage et subsocial. En revanche, compte tenu
de l’homogénéité éco-éthologique de l’ensemble des
Passalides, les radiations à l’origine de leurs principales
divisions (deux sous-familles et sept tribus) ne peuvent
être adaptatives, mais géographiques (fig. 215). On peut
en déduire que ces radiations anciennes ont été causées
par des événements géotectoniques majeurs, tel que la
dérive des continents.
La présence de proto-Passalides en Laurasie, avant la
fragmentation de la Pangée (entre le Jurassique supérieur
et le Crétacé inférieur ; – 210-130 Ma), est incertaine,
sinon la famille n’aurait pas une distribution aussi claire-
ment gondwanienne et tropicale. Par contre, puisque la
sous-famille des Passalinae est pantropicale et que chacune
de ses tribus est endémique d’un continent, l’existence de
la famille doit être bien antérieure à la fragmentation
première du Gondwana (au Crétacé inférieur ; – 135 Ma).
Il est concevable que des espèces déjà nombreuses étaient
répandues, sur ce méga-continent, entre la période de l’ex-
pansion maximale de la flore à Gymnospermes (au Trias ;
– 180 Ma) et celle de l’avènement des Angiospermes (entre
Jurassique et Crétacé ; – 150-135 Ma). En effet, rares sont
les Passalides actuels qui ont pu être observés dans des
Gymnospermes et les espèces concernées appartiennent à
des groupes « anciens » d’Aulacocyclinae (Australasie) ou
à des groupes « récents » de Passalinae Proculini (Méso-
Amérique). On peut aussi tenir compte du branchement
de la famille plusieurs fois signalé comme basal parmi les
Scarabaeoidea. S’appuyant sur les données fossiles de la
super-famille, KRELL (2000) a avancé, pour l’éventuelle
cladogenèse Passalidae – Lucanidae, une datation du
Crétacé inférieur (– 130 Ma). La méthode utilisée par cet
auteur est assez arbitraire, dans la mesure où la systéma-
tique des fossiles de Passalides cités n’a pas été interprétée
au préalable. De plus, la datation semble trop récente par
rapport aux présentes concordances phylogénétiques et
335
 Stéphane Boucher

paléobiogéographiques. J’ai d’ailleurs pu étudier des un âge plus plausible pour les Passalides primitifs serait au
Lucanidae fossiles de plusieurs genres qui sont un peu plus moins égal à celui des Angiospermes (Jurassique supérieur
anciens encore (données non publiées). En conséquence, basal ; – 150-145 Ma).

Figures 217-219
Hypothèses paléobiogéographiques pour les grands groupes phylogénétiques de Passalidae. – a, Passalinae ; b, Aulacocyclinae ; c, Passalini-Proculini ;
d, Solenocyclini-Leptaulacini-Macrolinini ; e, Solenocyclini-Leptaulacini ; f, Macrolinini ; g, Solenocyclini ; h, Leptaulacini ; i, Aulacocyclini ; j, Ceracupini ;
ii, Aulacocyclus de Nouvelle-Calédonie ; k, Passalini ; l, Proculini (planisphère adapté et simplifié de SMITH et al. 1995).

336
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
1.2. Origine géographique des Aulacocyclinae
et des Passalinae
Si l’on est amené à penser, comme nous l’avons fait ci-
dessus, que des Passalinae et des Aulacocyclinae étaient
présents sur le Gondwana au Crétacé basal (vers – 130 Ma),
la vicariance des Aulacocyclinae dans la partie orientale de
cet immense territoire est fortement soutenue par leur
endémisme actuel extrême-oriental (fig. 216). On peut
affiner l’hypothèse de leur origine dans ce qui était
l’Australo-Antarctique, en particulier grâce aux informa-
tions fournies par les faunes actuelles d’Australie et de
Nouvelle-Calédonie. La Nouvelle-Calédonie, détachée de
l’Australie au Crétacé moyen (– 90 Ma), puis dérivant
isolée vers l’est depuis le Crétacé supérieur (– 80 Ma ; PARIS
& BRADSHAW 1977, PARIS & LILLE 1977, PARIS 1981),
ne renferme que des Aulacocyclus endémiques. De plus,
cette faune insulaire a été établie comme monophylétique
(voir p. 323). On peut en déduire qu’aucun Passalide n’est
parvenu ultérieurement sur l’archipel. En Australie, les
Aulacocyclus sont diversifiés. Ils y sont les seuls Aulaco-
cyclinae et ils occupent une place prépondérante dans la
faune des Passalides (plus de 60 % des espèces ; DIBB 1938,
HINCKS & DIBB 1958 et données inédites). Cette situa-
tion n’est comparable qu’avec la Nouvelle-Calédonie.
Malgré l’absence d’une phylogénie des Aulacocyclinae, on
peut prétendre que c’est en Australo-Antarctique qu’a dû
apparaître l’ancêtre de la tribu (fig. 217a).
Les proto-Passalinae, quant à eux, auraient été locali-
sés, avant la fragmentation du Gondwana, à l’ouest du
territoire des Aulacocyclinae (fig. 217a). Si tel n’avait pas
été le cas, une alternative possible à l’origine de la clado-
genèse basale de la famille serait une radiation non pas
géographique, mais adaptative. C’est à dire dans des condi-
tions où les ancêtres des deux sous-familles auraient vécu
proches l’un de l’autre, par exemple dans des microhabi-
tats séparés. Toutefois, nous avons vu qu’aucun élément
concret ne permet de soutenir cette idée.
2. La période post-gondwanienne : origine
des vicariances indo-africaine et américaine
chez les Passalinae
La phylogénie montre que, lors de la fragmentation du
Gondwana, au Crétacé basal (– 130 Ma), une partie des
Passalinae et tous les Aulacocyclinae devaient être présents
sur le même bloc centre-oriental (Afrique, Inde,
Antarctique, Australie), tandis qu’une autre partie des
Passalinae devait être sur le bloc occidental (Amériques,
fig. 215, 217a-b).
Les Passalinae centre-orientaux sont le groupe souche
des Macrolinini et des Solenocyclini-Leptaulacini ; les
Passalinae occidentaux sont le groupe souche des Passalini-
Proculini. La cladogenèse à l’origine des Macrolinini et
des Solenocyclini-Leptaulacini apparaît comme une consé-
quence de la fragmentation définitive du Gondwana, tandis
que le transport des seuls Macrolinini avec les
Aulacocyclinae, via l’Australo-Antarctique dérivant vers le
nord-est, est plausible (fig. 217b). De plus, l’Australo-
Antarctique abritait à cette époque des formations fores-
tières humides, à climat relativement chaud, extrêmement
plus étendues qu’aujourd’hui (AUBERT DE LA RÜE 1932,
CROIZAT 1952, BIROT 1970). Enfin, ce continent nouveau
avait de grandes dimensions ; il était alors susceptible d’abri-
ter une faune en Passalides diversifiée, polyphylétique et
où les deux groupes concernés, Macrolinini et
Aulacocyclinae, pouvaient être allopatriques. Le fait que
les Macrolinini soient absents d’Afrique et de Nouvelle-
Calédonie, mais largement répandus et diversifiés en
Australie, soutient cette hypothèse.
Depuis la fragmentation du Gondwana, aucune
connexion faunistique transocéanique – sauf une – n’a appa-
remment eu lieu au sein d’un grand groupe de Passalides
(fig. 220). L’exception est la tribu des Leptaulacini, qui est
strictement asiatique et nord-australasienne ; son groupe
frère, les Solenocyclini, est afro-malgache (fig. 215-216).
Il semble donc que depuis l’ouverture conséquente du proto-
Atlantique, entre l’Aptien et l’Albien (– 115-100 Ma ;
LARSON & LADD 1973, RABINOWITZ & LABRECQUE
1979, PITMAN et al. 1993), il n’y eut aucun déplacement
de population entre l’Afrique et les Amériques. Il est égale-
ment concevable que n’eut lieu aucun déplacement terrestre
par l’Antarctique, car les tracés magnétiques semblent attes-
ter que l’Afrique était séparée de l’Antarctique dès le Crétacé
inférieur (CANDE et al. 1989), tandis que des climats insuf-
fisamment chauds et une végétation non forestière ont aussi
pu empêcher une migration réussie par cette voie (BIROT
1970, RAGE 1981).
Finalement, durant la période post-gondwanienne
basale, les faunes américaine, africaine et australasienne se
seraient diversifiées chacune en autonomie : des Passalinae
en Amérique et en Afrique, des Passalinae et tous les
Aulacocyclinae en Australasie (fig. 217b et suiv.).
La période post-gondwanienne succédant à la précé-
dente est d’abord marquée par le transport de l’ancêtre des
Leptaulacini sur l’Inde dérivante. Ce transport s’est pour-
suivi jusqu’au choc de l’Inde contre le Tibet (Paléogène
inférieur), lequel choc est à l’origine de l’isolement rompu
entre les faunes de l’Inde et de l’Asie-Australasie
(fig. 218-219).
Dans ce schéma, la datation de la cladogenèse
Solenocyclini-Leptaulacini reste à préciser. Ce qui semble
avéré est qu’elle est postérieure à la fragmentation défini-
tive du Gondwana (– 115 Ma), sinon la tribu des
Leptaulacini ne serait pas la seule des deux à être présente
et endémique en Asie. Toutefois, on peut difficilement
concevoir l’isolement des premiers Leptaulacini sur l’Inde
337

après que celle-ci eût été éloignée de l’Afrique. Or, cet éloi-
gnement est devenu important, en tant que barrière peu
franchissable pour des Passalides, surtout depuis le
Paléocène (– 60 Ma). De plus, la faune malgache n’étant
peut-être pas monophylétique (mais afro-malgache ; voir
ci-après), une alternative évidente est que la radiation des
Leptaulacini ait eu lieu lorsque l’Inde était suffisamment
éloignée du Canal de Mozambique, mais toujours face à
l’Afrique, et que Madagascar n’était plus en position voisine.
Cela correspondrait, tout au plus, au Paléocène supérieur
– Eocène (– 50-37 Ma ; MACKENZIE & SCLATER 1971,
NORTON & SCLATER 1979, SMITH et al. 1995 ; fig. 218a).
La présence en Asie des Leptaulacini peut alors être
considérée comme « intrusive » et « tardive ». Le caractère
tardif permet d’ailleurs d’expliquer l’absence de la tribu
dans presque toute l’Australasie (Australie, Mélanésie sud-
occidentale) et de la Micronésie (fig. 216). Même si
quelques espèces existent en Nouvelle-Guinée et alentours,
il s’agit manifestement de descendants d’éléments en prove-
nance d’Asie du Sud-Est. Au sud de ces îles, le détroit de
Torres, sans qu’il ait été une barrière infranchissable pour
de nombreux Arthropodes terrestres, notamment depuis
le Néogène (– 10-15 Ma), semble avoir joué ce rôle effi-
cacement avec les Leptaulacini. A ce propos, il faut remar-
quer, contrairement à ce qu’indique la littérature, que tous
les genres actuels de Passalinae d’Australie sont endémiques.
Autrement dit, la barrière formée par le détroit de Torres,
depuis le Néogène, a dû fonctionner pour les Passalides
aussi bien dans le sens nord-sud que dans le sens sud-nord.
Après leur arrivée en Asie, on peut supposer que les
Leptaulacini ont bénéficié de leur petitesse corporelle et
de leur spécialisation écologique subcorticole pour se
répandre largement en Indochine, dans les îles de la Sonde,
aux Philippines, à Sulawesi, ainsi qu’à la périphérie de tout
ce territoire ; c’est-à-dire une expansion géographique sans
concurrence directe avec les Macrolinini déjà en place, qui
sont presque tous plus grands et xylophages stricts.
En Afrique et à Madagascar, aucune population d’ori-
gine asiatique ou australasienne n’est venue se joindre aux
Solenocyclini après l’ouverture des océans. Comme
l’Atlantique, l’océan Indien a fonctionné comme barrière
hermétique, mais ici peu après l’Aptien (– 110 Ma), alors
que les liaisons entre les faunes terrestres de l’Afrique et de
l’Antarctique devenaient également difficiles ou impos-
sibles. Quant à un passage par la voie terrestre eurasienne,
forcément beaucoup plus tardif (post-Oligocène ; avant
– 23 Ma ; fig. 219), aucun élément paléoécologique ou
paléontologique ne permet de l’envisager.
Les genres et les espèces malgaches sont tous endé-
miques. Cette faune n’est peut-être pas monophylétique
car elle pourrait comprendre des éléments africains de
divers groupes, mais cela reste à démontrer. Quoiqu’il en
soit, l’absence de la famille aux Comores, archipel dont la
338
Stéphane Boucher
position géographique est située entre l’Afrique et le nord
de Madagascar (fig. 216), peut indiquer que Madagascar
est entièrement issue d’apports antérieurs à l’âge des plus
vieilles îles de l’archipel (soit un peu plus de – 12 Ma ;
HAJASH & ARMSTRONG 1972). En effet, dans le cas d’ap-
ports plus récents, on connaîtrait sans doute aux Comores
une faune-relais, même relictuelle. De plus, les Passalides
étant peu aptes à franchir des espaces maritimes, y compris
de dimensions modestes, leur passage, sans relais terrestre
à travers le Canal de Mozambique, devient peu probable
après la formation définitive de ce dernier, à l’Oligocène
supérieur (– 18 Ma ; RABINOWITZ et al. 1983). En consé-
quence, depuis cette époque, il semble que les Passalides
ont évolué en autonomie à Madagascar et qu’il n’ont jamais
existé aux Comores.
En Asie continentale, à Taiwan et au Japon, la répar-
tition disjointe du genre Cylindrocaulus, ainsi que l’endé-
misme de l’ensemble des Ceracupini (fig. 216), suggèrent
que l’arrivée de l’ancêtre de cette tribu depuis l’Australasie
est ancienne, soit au moins antérieure au Paléocène
(– 60 Ma). Dans un autre cas, cela signifierait, soit que la
faune des Passalides de Nouvelle-Calédonie (composée
d’un groupe monophylétique d’Aulacocyclus) est plus
récente, soit que les Aulacocyclini sont paraphylétiques.
Seule la première de ces trois hypothèses est plausible :
l’ancêtre néo-calédonien a dû migrer alors que l’île était
détachée de l’Australie à la fois depuis longtemps et sur
une courte distance (fig. 218a).
En Amérique, nous avons vu que la présence de la
famille dans le nord-ouest des États-Unis, il y a au moins
25 Ma, est attestée par un fossile de Passalini (fig. 216).
REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978) ont estimé l’âge
des Proculini du Miocène (fig. 219). Le chapitre II du
présent travail, qui est consacré à cette tribu, apportera des
conclusions concordantes à partir de critères différents.
D. Conclusion du chapitre I
L’observation, sur la plupart des espèces de Passalidae, de
territoires morphologiques peu explorés ou nouveaux, puis
la recherche des homologies et l’analyse phylogénétique
faites sur ces territoires, ont permis de confirmer le mono-
phylétisme de la famille et de réévaluer ses divisions prin-
cipales. Deux sous-familles et sept tribus reflètent les clado-
genèses. Cette base nouvelle devrait favoriser l’étude plus
exacte de la systématique et de l’évolution générale de la
famille. Toutefois, une exception nécessite de plus amples
recherches : la tribu américaine des Passalini ; son grand
genre Passalus étant hétérogène, il doit être réexaminé en
détail et démantelé. Nous avons vu que le sous-genre
Pertinax Kaup est à élever au rang de genre, mais il existe
plusieurs autres taxons dans ce cas, certains peu connus,
voire presque oubliés depuis longtemps, comme par
Chapitre I. Les taxons du groupe famille
Figure 220
Arbre de consensus strict des taxons du groupe famille de Passalidae.
Paléophylogéographie.
exemple Rhodocanthopus Kaup, qui compte pas moins
d’une quinzaine d’espèces dont les trois-quarts sont inédites.
Il est aussi nécessaire, par une future étude, d’appro-
fondir l’argumentation sur les limites systématiques du
groupe frère des Proculini. N’est-il pas constitué seule-
ment d’une partie des Passalini ? Des données morpholo-
giques et caryologiques laissent penser que Pertinax pour-
rait être ce plus proche taxon. En outre, cette réflexion
permettrait de comprendre de façon plus aiguë divers
aspects systématiques et biogéographiques, non seulement
de la tribu, mais aussi d’une grande partie de l’ensemble
de la faune américaine, qui est l’une des plus riches et des
plus complexes du Globe.
Bien que la systématique présentée pour les grands
groupes soit différente – autant dans la méthode que dans
les résultats – de celle adoptée par les auteurs, on constate
qu’elle coïncide, dans ses principaux traits, avec les concep-
tions de Gravely, de 1914 et 1918. Or, depuis plus de
cinquante ans, des idées intéressantes et la classification de
cet auteur avaient été le plus souvent abandonnées, sans
argument fondé ou sans argument du tout.
La phylogénie révèle que l’endémisme de chacune des
sept tribus reconstruites est rigoureusement continentale.
Cette situation originale n’a pas été retrouvée dans la litté-
rature consacrée à des phylogénies d’autres familles de
Scarabaeoidea, ni même d’autres familles d’Insectes de
dimensions comparables. Ces familles existent pourtant
certainement, mais les connaître impliquerait que la plupart
de leurs espèces soient répertoriées et étudiées simultané-
ment, ce qui pose l’un des problèmes fondamentaux de la
systématique entomologique. En particulier du fait de ses
dimensions modestes, la famille des Passalidae est propice
à la réalisation d’une telle étude globale.
L’établissement des endémismes géographiques a permis
d’illustrer une phylogéographie générale de la famille, puis
de ses sous-familles et tribus. On est en mesure de penser
que des proto-Passalides devaient exister, dès le Trias termi-
nal, dans un milieu forestier humide comparable à ceux
de la zone équatoriale actuelle. Le mode de radiation de
l’ancêtre commun reste à approfondir, de même que son
espèce sœur, en dépit de ce que suggère, parfois ferme-
ment, la littérature ancienne et moderne. Diverses idées
voisines sont aujourd’hui plausibles, mais une radiation
d’origine écologique d’une part, vis-à-vis de l’une des
familles que sont les Trogidae, les Chironidae et les
Lucanidae d’autre part, devrait être prise en compte.
Dévoilée par l’étude morphologique plus approfondie, la
présence, chez les Passalidae et les Trogidae, d’organes tels
que les appendices basaux mandibulaires, est un exemple
singulièrement intéressant ; ce caractère, comme d’autres,
semble refléter une meilleur approche dans la connaissance
de leurs véritables affiliations. CATERINO et al. (2005) ont
suggéré, à partir de données moléculaires (ARN 18S), ajou-
tées à celles de morphologie empruntées à la littérature,
que Passalidae et Trogidae sont groupe frères.
Une étude future portant sur des régions morpholo-
giques et anatomiques qui n’ont pu être que partiellement
examinées et discutées ici, parfois même simplement indi-
quées (la plupart peu connues), devra être menée sur de
nombreuses espèces et dans chaque tribu. Cette étude élar-
gira les perspectives afin de confirmer et de préciser les rela-
tions avancées entre les principales divisions de la famille,
ainsi qu’entre la famille et les autres Scarabaeoidea. Les
régions qui semblent les plus informatives sont en particu-
lier les pièces buccales, les structures tentoriales endocrâ-
niennes, les plantes et épines tibiales, les genitalia des deux
sexes et le tube digestif ectodermique postérieur (procto-
déum). Les larves, qui ont été décrites et interprétées pour
de nombreuses espèces, forment aussi un matériel suscep-
tible d’être réexploré dans un cadre phylogénétique. Ces
données préimaginales publiées sont éparses et surtout
comparatives; leur utilisation réorientée permettrait de mettre
en évidence des concordances avec la phylogénie des imagos.
La phylogénie proposée pour les taxons du groupe
famille permet d’accéder plus en détail à celle d’une tribu.
Celle qui a été choisie est la tribu néotropicale des Proculini.
339
 CHAPITRE II
LA TRIBU NÉOTROPICALE DES PROCULINI KAUP
Introduction
Depuis plusieurs décennies, la tribu des Proculini est le
groupe de Passalidae qui a été le plus étudié. Deux raisons
principales l’expliquent. D’une part, c’est l’une des plus
diversifiées, alors qu’elle est en majorité circonscrite à un
territoire aux dimensions somme toute modestes à l’échelle
de l’Amérique tropicale : le Mexique et l’Amérique Centrale.
D’autre part, c’est dans cette région que des équipes de
recherche sur les Passalides ont été créées à la même époque,
au Mexique par Reyes-Castillo, au Guatemala par Schuster.
De nombreuses découvertes y ont été faites sur la systéma-
tique et la biologie de cette tribu. Les données accumulées
ont même largement dépassé ce cadre taxinomique et
géographique ; la connaissance sur l’ensemble de la famille,
ou sur d’autres faunes, en a naturellement bénéficié.
Le travail de REYES-CASTILLO (1970) constitue la base
de départ principale de ces contributions, en particulier sa
revue morphologique générale des Passalidae, une systé-
matique globale repensée, ainsi qu’une révision exhaustive
des Proculini, ce qui n’avait pas été fait depuis GRAVELY
(1914b, 1918). Depuis lors, les Proculini, méso-améri-
cains surtout, ont fait l’objet de près d’une centaine de
publications, représentant un apport important dans l’étude
de la famille. L’approche biogéographique en Méso-
Amérique, engagée par REYES-CASTILLO (1978, 1985) et
REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978), a aussi ouvert de
nouvelles voies dans la connaissance de l’une des faunes
entomologiques néotropicales les plus complexes.
La phylogénie des grands groupes de Passalides
(chap. I) a conduit à soutenir l’hypothèse de tous les
auteurs récents et actuels sur le concept de « groupe natu-
rel » des Proculini. Autrement dit, telle qu’elle était (et
est) globalement constituée, la tribu serait monophylé-
tique. Cela reste toutefois à démontrer par une étude
particulière, consacrée uniquement à la tribu. De plus,
malgré tout ce qui a été publié, au moins trois autres
questions importantes demeurent : les genres de Proculini
sont-ils, eux aussi, monophylétiques ? les « affinités »
proposées entre les genres correspondent-elles à de réelles
proximités phylogénétiques ? enfin, les interprétations
biogéographiques admises seront-elles maintenues après
l’élaboration d’une phylogénie ? Tenter de répondre à ces
questions fait partie du présent travail.
Comme dans le chapitre précédent, la démarche adop-
tée dans l’étude des caractères morphologiques est fondée
sur la recherche des homologies. Les caractères sont ensuite
soumis à une analyse cladistique de leurs affiliations.
Puisque la tribu renferme beaucoup d’espèces (plus
de 250) et qu’il a été choisi de n’en négliger aucune, un
plan de base pour chaque taxon terminal (genre) a été établi
au préalable de l’analyse, au moyen d’une ou de plusieurs
autapomorphie(s). De plus, pour le même motif du
nombre d’espèces, les caractères informatifs utilisés pour
l’analyse ne pouvaient se limiter à la seule région dorso-
céphalique habituellement utilisée par les taxinomistes,
aussi intéressante soit-elle. D’autres régions de la tête, du
thorax et de l’abdomen ont été étudiées afin d’augmenter
la teneur informative de l’analyse et de tester les homopla-
sies présumées.
Dans un premier temps, la recherche de certaines
homologies montrera que le monophylétisme de la tribu
est solidement soutenu par une série de caractères, alors
que celui des genres auparavant reconnus est en majorité
remis en cause. La plupart d’entre eux présentent de fortes
convergences auxquelles on a pourtant attribué le même
sens. Or, on constate que la systématique de ces genres a
précisément été fondée sur certains de ces caractères. Il
existe donc, au regard de la phylogénie, des erreurs d’in-
terprétation dans la définition des genres de Proculini, dans
leur composition spécifique et dans les relations présumées
entre eux. Dans ces conditions et dans un deuxième temps,
des hypothèses biogéographiques publiées sur ces genres
ne peuvent, elles aussi, qu’être modifiées par une systéma-
tique améliorée.
Matériel d’étude. À peu près toutes les espèces décrites et
une cinquantaine d’autres inédites ont été examinées, soit
au total près de 250 espèces. Pour des précisions sur les
collections d’origine et sur les méthodes d’observation des
échantillons, voir chapitre I, Matériel et méthode.
Étant donné le temps nécessaire pour effectuer les
dissections du postabdomen des deux sexes, les genitalia
ont été étudiés en détail chez deux à quatre espèces de
chaque genre. Font exception Petrejoides, Popilius s. auct.,
et le complexe Arrox-Verres-Veturius, pour lesquels la mise
en évidence du monophylétisme a nécessité l’étude d’un
plus grand nombre d’espèces.
341

Précédente classification. Dans la précédente classifica-
tion (REYES-CASTILLO 1970, 1974, REYES-CASTILLO et
al. 1987), la tribu des Proculini comprenait les 19 genres
indiqués ci-dessous. D’un point de vue nomenclatural, la
composition spécifique des genres anciens, depuis les
conceptions de KAUP (1868, 1869, 1871) et de KUWERT
(1896), n’avait pas évolué beaucoup. En revanche, les
termes de leurs définitions respectives et leur regroupe-
ment dans une même tribu en étaient fort distincts.
Chondrocephalus Kuwert 1896
Popilius Kaup 1871
Vindex Kaup 1871
Proculejus Kaup 1868
Spurius Kaup 1871
Petrejoides Kaup 1871
Coniger Zang 1905
Undulifer Kaup 1869
Pseudacanthus Kaup 1869
Heliscus Zang 1905
Oileus Kaup 1869
Odontotaenius Kuwert 1896
Pseudoarrox Reyes-Castillo 1970
Proculus Kaup 1868
Verres Kaup 1871
Veturius Kaup 1871
Publius Kaup 1871
Xylopassaloides Reyes-Castillo & Fonseca 1987
Ogyges Kaup 1871
A. Phylogénie
1. Recherche de nouveaux caractères
Pour fonder leurs catégories supra-spécifiques parmi les
Proculini, les taxinomistes n’ont pas tenu compte de régions
morphologiques entières de l’imago, comme les appen-
dices thoraciques, le mésosternum, le métasternum, le
postabdomen et les genitalia. Ces régions sont également
utilisées ici car leur étude montre que, contrairement aux
structures dorsales de la tête, elles renferment de nombreux
caractères peu homoplasiques. Paradoxalement, la plupart
des caractères soumis à l’analyse, notamment les caractères
autapomorphes de chaque genre, n’avaient pas été utilisés
auparavant pour le regroupement des espèces.
Parmi les caractères céphaliques classiquement utili-
sés, nous avons vu (chap. I) que plusieurs d’entre eux ont
dû être réinterprétés après en avoir établi les homologies
chez tous les taxons du groupe famille. L’« exposition
clypéale », en particulier, qui était admise comme carac-
téristique des Proculini, fait en réalité intervenir le front
et le clypéus (et non pas uniquement ce dernier). De plus,
l’« exposition clypéale » n’est pas une spécialité de la tribu
car il en existe d’autres, indépendantes, chez des
Macrolinini, des Solenocyclini et chez tous les
Aulacocyclinae. L’importance, somme toute arbitraire,
que les systématiciens ont toujours portée aux structures
dorsales de la tête m’a motivé à rechercher d’autres carac-
tères utiles en phylogénie. Il était aussi prévu d’observer,
342
Stéphane Boucher
à l’issue de l’analyse, si les caractères dorso-céphaliques
les plus informatifs domineraient encore parmi toutes les
synapomorphies, comme ils ont dominé auparavant.
2. Choix des groupes externes
Nous avons vu que le seul taxon du groupe famille dont
le monophylétisme n’est pas établi de façon solide est celui
des Passalini (chap. I, p. 325, 331). Dès lors, si le groupe
frère des Proculini n’est pas l’ensemble des Passalini, ce
doit être une partie de ceux-ci. Nous avons vu également
que Pertinax s. str., pourrait être ce taxon. La question reste
posée et ne pourra être résolue qu’après de plus amples
recherches et après démantèlement du genre Passalus. Pour
l’instant figure, comme premier indice morphologique
d’une relation phylogénétique plus étroite des Pertinax
avec les Proculini, la convexité corporelle. Ce caractère
existe chez tous les Pertinax, mais pas chez les autres
Passalini ; il est permanent chez les Proculini à l’exception
de Vindex. Dans ce dernier genre, l’habitus « aplati » est
considéré comme une réversion et serait une conséquence
de l’adaptation de l’ancêtre commun au milieu subcorti-
cole. Tous les Vindex semblent en effet inféodés à ce micro-
habitat (REYES-CASTILLO 1970).
La prise en compte, comme groupes externes dans l’ana-
lyse des Proculini, de quatre lignées bien distinctes parmi
les Passalini, devrait fournir des renseignements sur les rela-
tions phylogénétiques qui existent entre elles et les
Proculini. Ces lignées sont : Pertinax, représenté par
P. convexus (Dalman) et P. sp. 1 (cette espèce, du groupe
de P. venerabilis (Kuwert), a été examinée chap. I) ; Passalus
s. str., représenté par P. punctiger Le Peletier & Serville et
P. coniferus Eschscholtz ; Passalus guatemalensis (Kaup) et
P. sp. 1 ; enfin Paxillus, avec toutes ses espèces.
2.1. Passalus Fab. s. str. et Paxillus Mac Leay
Ces taxons constituent peut-être des groupes frères ; de
nombreux caractères externes et des genitalia des deux
sexes présentent des états pratiquement semblables. De
plus, certains de ces états de caractères séparent nettement
les deux taxons de tous les autres Passalini étudiés (par
exemple, la convexité dorso-apicale postérieure de la ligule ;
car. 11, fig. 228). Sur la tête, l’architecture des rides et des
tubercules, des antennes et des autres appendices, révè-
lent aussi d’étroites relations entre les deux genres. Sur les
genitalia, la conformation de l’édéage, du sac interne et
de ses soies (fig. 57-58), de même que la conformation
des lobes vaginaux (fig. 117, 120), sont caractéristiques.
Enfin, un autre argument dans le choix de ces taxons, est
qu’ils semblent être les plus voisins du fossile nord-améri-
cain Passalus indormitus.
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
2.2. Groupe de « Passalus » guatemalensis Kaup
Les deux espèces de ce groupe endémique du nord de
l’Amérique Centrale présentent des états de caractères
partagés avec Passalus s. str., et Paxillus d’une part, et avec
Pertinax s. str., d’autre part. L’architecture dorsale de la
tête (absence de tubercules médio-frontaux secondaires,
tubercules médio- et latéro-frontaux superposés ; fig. 18),
ainsi que le lobe vaginal proximal dorsal développé
(fig. 118), sont assez voisins de Pertinax s. str. A l’opposé,
l’habitus aplati et les genitalia mâles se rapprochent surtout
de Passalus s. str., et de Paxillus (fig. 59), bien que l’on
remarque, entre autres caractères moins notables, la
présence de phanères sur l’ensemble du sac interne (et non
de soies), tandis que l’édéage a, ventralement, une large
incision entre la phallobase et les paramères.
2.3. Pertinax Kaup s. str.
Les Pertinax s. auct., sont complexes. Leur hétérogénéité
morphologique suggère qu’ils ne sont sans doute pas mono-
phylétiques. Seules les espèces voisines de P. convexus
(Dalman), dont il est question ici et qui forment les Pertinax
s. str., le sont certainement. Divers caractères très nets l’in-
diquent, comme l’absence de fossette plantaire protibiale
(car. 38 ; fig. 238). L’étude phylogénétique montrera que
ce caractère est convergent avec d’autres Passalini et
quelques Proculini (Proculus, Arrox, Verres et Veturius). Les
genitalia des deux sexes de Pertinax s. str., sont aussi très
distincts des autres Passalini : le lobe vaginal proximal
dorsal est présent et développé (fig. 119), l’édéage est forte-
ment sclérotisé, élancé, avec le sac interne proprement
« phallique », recourbé et muni d’épaisses sclérotisations
bilatérales foliacées, etc. (fig. 60-61).
3. Taxons terminaux soumis à l’analyse
Ces taxons sont des genres redéfinis sur des autapomor-
phies. Comme dans l’ancienne classification (p. 265), il y
en a 19, mais un est à créer, un a un statut nouveau, un
est conservé avec doute et un est mis en synonymie. Des
sous-genres sont proposés pour la première fois.
Vindex Kaup 1871
Xylopassaloides Reyes-Castillo & Fonseca 1987
Pseudacanthus Kaup 1869 s. nov.
Undulifer Kaup 1869 s. nov.
Oileus Kaup 1869
Proculejus Kaup 1868
Popilius Kaup 1871 s. nov.
Proculus Kaup 1868
Ogyges Kaup 1871
Spurius Kaup 1871
Chondrocephalus Kuwert 1896
Petrejoides Kaup 1871 s. nov.
Yumtaax n. g.
Heliscus Zang 1905 s. nov.
Odontotaenius Kuwert 1896 s. nov.
Pseudoarrox Reyes-Castillo 1970
Arrox Zang 1905 s. nov., n. stat.
Verres Kaup 1871
Veturius Kaup 1871 s. nov.
V. (Veturius) Kaup 1871 s. str.
V. (Publius) Kaup 1871 s. nov.
V. (?) groupe « laevior » (Kaup 1868)
Les modifications effectuées, avant l’analyse de la tribu,
sont justifiées comme suit :
– Le monophylétisme de Coniger Zang (monospécifique)
n’est soutenu par aucune autapomorphie. Puisque ce
genre partage de nombreuses synapomorphies avec
Heliscus s. nov., il est mis en synonymie avec celui-ci.
– Le monophylétisme de Pseudoarrox (deux espèces
connues) n’est soutenu par aucune autapomorphie
solide. Le taxon reste alors ambigu, notamment par
rapport à Odontotaenius et Petrejoides s. nov. Il est
conservé avec doute. Dans ce statut précaire, il faut
noter que seule l’espèce type (endémique du Costa Rica)
est concernée ; la seconde espèce (Colombie) est en
réalité un Petrejoides s. nov.
– Le monophylétisme de Petrejoides s. auct., n’est soutenu
par aucune autapomorphie. Pour y parvenir, l’examen
de ses nombreuses espèces montre que la scission du
genre en deux sous-ensembles est nécessaire : Petrejoides
s. nov. et Yumtaax n. g.
– Le monophylétisme d’Arrox s. nov. (auparavant syno-
nyme de Publius) est soutenu par une autapomorphie
solide. Le genre doit être revalidé.
– Le monophylétisme de Publius n’est soutenu que par
le brachyptérisme de toutes ses espèces. Ce caractère
adaptatif, très répandu dans la tribu, implique une poly-
tomie inévitable avec Veturius. Publius forme alors
probablement un groupe monophylétique, mais au sein
de Veturius s. nov.
3.1 Discussion sur le monophylétisme des taxons
Pour chacun des dix-neuf genres de Proculini, sont argu-
mentés ici les caractères qui ont permis d’établir leur mono-
phylétisme en amont de l’analyse. Ces caractères sont
comparés avec ceux qui ont été utilisés par les auteurs.
Concernant l’étude du postabdomen et des genitalia des
deux sexes, les espèces qui ont été disséquées à cette fin sont
indiquées. La morphologie générale et l’interprétation
phylogénétique des genitalia femelles sont regroupées dans
un schéma de synthèse. Enfin, la diversité spécifique et la
répartition géographique de chaque genre sont indiquées.
Vindex Kaup 1871
Espèces disséquées : V. agnoscendus (Percheron), espèce type (Mexique) ;
V. sp. 1 (Mexique, Oaxaca) ; V. sp. 2 (Nicaragua).
REYES-CASTILLO (1970) a considéré ce genre de trois
espèces (décrites à l’époque) comme proche de Proculejus
et de Pseudacanthus, en particulier parce que le clypéus est
bien individualisé et doté de tubercules marginaux. Cet
343

auteur a indiqué une répartition géographique étendue,
depuis le nord de l’Isthme de Tehuantepec jusqu’au
Nicaragua. Depuis, une autre espèce a été décrite du nord
de l’isthme (REYES-CASTILLO & CASTILLO 1993), et
SCHUSTER (1993) a estimé qu’il existerait près de dix autres
espèces inédites.
Le matériel examiné montre que Vindex comprend plus
d’une quinzaine d’espèces, macro- et brachyptères. La répar-
tition générale du genre reste inchangée (fig. 241). Il est
essentiellement montagnard. Sa présence hors de ces fron-
tières géographiques et écologiques est peu probable.
Le monophylétisme de Vindex est soutenu par deux
autapomorphies solides des genitalia femelles. En revanche,
aucun des caractères externes mentionnés dans la littéra-
ture n’est autapomorphe.
1. Lobe vaginal proximal ventral. Seul ce genre, parmi
tous les Passalides étudiés, a le lobe proximal ventral consti-
tué de deux sous-unités paramédianes bien individualisées
et presque rigides (fig. 123-124).
2. Lobe vaginal médian dorsal (car. 48). Ce lobe est vaste
et divisé en deux sous-unités transverses (fig. 123-124).
Ceci rappelle quelque peu Heliscus s. nov. (fig. 131-134),
mais chez ce dernier le volume du lobe est moindre et ses
deux parties sont beaucoup plus rapprochées l’une de
l’autre. Bien que ces états aient été codés au départ à l’iden-
tique dans la matrice, il fait peu de doute, a posteriori, qu’il
s’agit d’une convergence.
Les caractères vaginaux propres à Vindex m’ont conduit
à les isoler dans un type particulier de genitalia, le « type 4 »
(fig. 206).
Xylopassaloides Reyes-Castillo & Fonseca 1987
Espèces disséquées : X. pterocavis Reyes-Castillo & Fonseca, espèce type
(Chiapas) et X. chortii Schuster (Guatemala).
Ce genre comprenant cinq espèces récemment découvertes
(REYES-CASTILLO & FONSECA 1987 ; SCHUSTER 1993)
est répandu depuis le sud du Mexique jusqu’au Guatemala,
où il semble endémique et strictement montagnard
(fig. 241). REYES-CASTILLO & FONSECA (1987) l’ont inté-
gré dans une lignée comprenant Og yges, Oileus,
Odontotaenius, Heliscus, Pseudoarrox, Undulifer et
Pseudacanthus. Ce regroupement n’est que partiellement
exact car nous verrons qu’il est polyphylétique. Bien que
Xylopassaloides ait un habitus très particulier – plus proche
de celui d’un Passalini que d’un Proculini – son monophy-
létisme n’est soutenu que par une seule autapomorphie :
Ponctuation latéro-élytrale. Elle est remarquablement
profonde, large et de forme quadrangulaire.
Pseudacanthus Kaup 1869 s. nov.
Espèce disséquée : P. aztecus (Truqui), du Mexique.
REYES-CASTILLO (1970) a reconnu dans ce genre sept
espèces proches d’Oileus, Odontotaenius et Heliscus, notam-
ment par la forme de la plaque clypéo-frontale. Cet auteur
344
Stéphane Boucher
a indiqué une répartition géographique comprise entre le
Mexique (Sierra Madre Oriental et Système Volcanique
Transversal) et le sud de l’Isthme de Tehuantepec (Chiapas,
Guatemala). Plusieurs autres espèces ont été décrites depuis
de cette région et le genre en comprend au total une dizaine.
Ainsi constitué, Pseudacanthus n’est soutenu par aucune
autapomorphie et ses affinités présumées sont douteuses.
L’état du caractère clypéo-frontal n’est visiblement pas
homologue entre les espèces. Sur ce critère, au moins l’une
des espèces appartient à Proculejus [obesus (Bates)] et deux
autres, avec encore plus de certitude, à Undulifer (nigi-
dioides (Hincks) [contrairement à l’avis de REYES-CASTILLO
& SCHUSTER 1983] et violetae Reyes-Castillo & Castillo).
Dès lors, le groupe de l’espèce type P. mexicanus (Truqui),
auquel il faut joindre au moins deux espèces nouvelles, est
monophylétique et soutenu par une autapomorphie.
Clypéo-front. Il est convexe et étroit, droit, sur lequel
sont soudés les tubercules internes par l’intermédiaire d’un
tégument granuleux.
Cette structure de Pseudacanthus s. nov., est très voisine
d’Undulifer s. nov., ce qui suggère que les deux genres sont
des genres frères. Chez Vindex, les tubercules internes sont
parfois situés de la sorte, mais le tégument intermédiaire
n’est jamais granuleux.
Le sac interne de P. aztecus est court, large et couvert
de microtriches sur la moitié de sa longueur apicale (fig. 67).
Des sclérotisations bilatérales presque foliacées (scl3) sont
présentes et développées. Chez la femelle, les genitalia ont
le lobe médio-dorsal de petites dimensions, mais le lobe
proximal dorsal est grand (fig. 127). Ces genitalia sont du
« type 5 » (fig. 207).
Pseudacanthus s. nov., est strictement montagnard et
répandu de part et d’autre de l’Isthme de Tehuantepec. Il
atteint, au sud, le nord de l’Amérique Centrale (fig. 241).
Cette distribution correspond, indépendamment des modi-
fications taxinomiques effectuées ici, à celle de REYES-
CASTILLO (1970). La présence d’autres espèces en dehors
de ce territoire est peu probable.
Undulifer Kaup 1869 s. nov.
Espèce disséquée : U. incisus (Truqui), Mexique.
Dans son premier examen du genre, REYES-CASTILLO
(1970) n’a pas émis d’opinion tranchée sur l’existence
d’une, ou bien de deux, espèces (l’espèce type incisus
(Truqui), du Mexique et salvadorae Kuwert, décrit de El
Salvador et jamais repris depuis). En revanche, l’auteur a
considéré Undulifer proche d’Oileus, Odontotaenius et
Heliscus, voire aussi de Pseudacanthus, en raison de sa
morphologie clypéo-frontale. Dernièrement, R EYES -
CASTILLO & CASTILLO (1981) et REYES-CASTILLO (1987)
ont établi qu’il n’existe qu’une seule espèce, U. incisus,
endémique des montagnes situées au nord de l’Isthme de
Tehuantepec.
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
Ainsi constitué, Undulifer est incomplet car Pseuda-
canthus violetae et P. nigidioides, des montagnes du Chiapas,
partagent plusieurs états de caractères homologues très
particuliers avec U. incisus : habitus, structure clypéo-fron-
tale, ponctuation pronotale et élytrale forte, développe-
ment des épines mésotibiales latérales, métasternum entiè-
rement sétigère, etc. Undulifer violetae n. comb. et
U. nigidioides n. comb. sont des espèces sœurs, groupe
frère d’U. incisus, ce qui est cohérent vis-à-vis de leur vica-
riance de part et d’autre de l’Isthme de Tehuantepec. Avec
ces trois espèces, deux autapomorphies soutiennent le
monophylétisme d’Undulifer :
1. Clypéo-front. Il est fortement ondulé, convexe et
étroit.
2. Tégument des aires latéro-frontales. Il est abondam-
ment ridé.
Oileus Kaup 1869
Espèces disséquées : O. rimator (Truqui), espèce type brachyptère du Mexique,
et O. sargi (Kaup), macroptère du sud du Mexique et d’Amérique
Centrale.
REYES-CASTILLO (1970) a reconnu cinq espèces dans ce
genre, qu’il rapproche d’Odontotaenius et de Pseudoarrox.
Cet auteur indique une répartition géographique entre le
nord de l’Isthme de Tehuantepec (où vivent quatre espèces
brachyptères) et le sud du Mexique jusqu’au nord de
l’Isthme de Panama (où vit O. sargi, unique espèce macro-
ptère). R EYES -C ASTILLO & Q UINTERO (1977) et
QUINTERO & REYES-CASTILLO (1983) ont reconnu les
mêmes espèces et les mêmes répartitions, mais en préci-
sant des affinités morphologiques et chromosomiques
nouvelles avec Odontotaenius et surtout Og yges.
Dernièrement, S CHUSTER (1993) a cité O. sargi de
Colombie, sans autre précision.
Le genre comprend au total au moins une dizaine d’es-
pèces. Son monophylétisme est soutenu par une seule auta-
pomorphie :
Sclérotisations ventro-dorsales basales du phallus. Ces
structures (scl1) très développées, qui forment de véritables
plaques presque indépendantes du phallus et à tégument
nettement sclérotisé, sont propres au genre, bien que l’on
y trouve de visibles affinités avec Proculejus, Proculus et
Ogyges (fig. 69-70).
Oileus est essentiellement montagnard et répandu
depuis le nord de l’Isthme de Tehuantepec jusqu’au nord
de l’Isthme de Panama (fig. 242). Bien que moins spécia-
lisé que la plupart des autres Proculini, sa présence dans
le nord-ouest de l’Amérique du Sud doit être confirmée.
Proculejus Kaup 1868
Espèces disséquées : P. ganglbaueri (Kuwert), du Mexique, Orizaba (groupe
de l’espèce type P. truquii Kaup) et P. sp. 1, du Mexique, Hidalgo.
REYES-CASTILLO (1970) a reconnu sept espèces dans ce
genre qu’il rapproche de Vindex, notamment par d’étroites
similitudes de la région clypéo-frontale. La répartition
géographique (REYES-CASTILLO 1987) est limitée aux
montagnes du Mexique situées au nord de l’Isthme de
Tehuantepec (fig. 242).
Ce genre, l’un des moins connus des Proculini,
comprend actuellement une dizaine d’espèces. Il faut y
joindre au moins deux espèces inédites, ainsi que P. obesus
(Bates) n. comb. (transféré depuis Pseudacanthus). Cette
dernière espèce problématique fut d’abord placée dans le
genre monospécifique Prosoclitus Bates, puis R EYES -
CASTILLO (1974) la transférée dans Pseudacanthus.
Le clypéo-front, qui distingue, d’après les auteurs,
Pseudacanthus, Proculejus et Ogyges, est en réalité peu carac-
térisé chez Proculejus. La position « plus antérieure » des
tubercules internes semble convergente avec Pseudacanthus.
Le monophylétisme de Proculejus est cependant soutenu
par une autapomorphie :
Lobe vaginal proximal dorsal. les deux espèces dissé-
quées ont ce lobe petit et sphérique (fig. 126), ce qui est
unique chez les Proculini examinés. Pour le reste, le schéma
général des genitalia femelles appartient au « type 5 »,
comme Og yges, Undulifer, Pseudacanthus et Oileus
(fig. 207).
Les sacs internes des mâles des deux espèces présentent
de nettes différences dans la taille, la forme et le tégument
(fig. 71-72). Les édéages sont peu distincts de Pseuda-
canthus, Undulifer, Oileus, Proculus et Ogyges. Il est toute-
fois possible que l’extension sclérotisée ventro-dorsale du
phallus soit autapomorphe (scl1), en dépit des ressem-
blances avec Oileus et Ogyges.
Proculus Kaup 1868
Espèces disséquées : espèce type P. goryi (Melly), P. mniszechi Kaup
(Guatemala), P. burmeisteri (Kuwert) (Honduras).
Après KAUP (1871) et GRAVELY (1918), REYES-CASTILLO
(1970) puis SCHUSTER et al. (2003) ont considéré ce genre
de six espèces comme proche de Publius, Veturius et Verres,
surtout en raison du clypéo-front qui est mince, large, lisse
et dépourvu de sillon clypéo-frontal. La ressemblance est
en effet frappante entre ces genres.
La répartition géographique de Proculus s’étendrait,
d’après ces auteurs, depuis le sud du Mexique jusqu’au
Nicaragua. P. kraatzi (Kuwert) est la seule espèce (spéci-
men unique) décrite d’Amérique du Sud (Colombie, sans
autre précision). Bien qu’aucun spécimen n’a été localisé
avec certitude au sud de la Dépression du Nicaragua,
ALFARO (1935) en a cité du Costa Rica et SCHUSTER
(1993) de Colombie nord-occidentale.
La répartition sud-américaine me semble erronée, raison
pour laquelle, sans doute, elle n’a pas été reprise par
SCHUSTER et al. (2003). On sait en effet avec certitude
qu’elle s’étend depuis le sud du Mexique (Chiapas) jusqu’au
nord du Nicaragua (fig. 242). Ceci corrobore ce qui est
345

établi chez les genres typiquement, ou essentiellement,
montagnards, comme Vindex, Xylopassaloides, Proculejus,
Ogyges et Chondrocephalus. De plus, comme la plupart de
ces genres, Proculus ne renferme que des formes brachy-
ptères. Sa présence du Costa Rica à l’Amérique du Sud est
donc très douteuse et il est vraisemblable que les enselle-
ments du Nicaragua et de Panama ont joué le rôle de
barrières hermétiques dans les expansions post-glaciaires
des populations.
L’homologation des caractères morphologiques montre
que le monophylétisme de Proculus est soutenu par de
nombreuses autapomorphies (plus de 20 au total) ; la
plupart sont une conséquence du gigantisme des espèces.
Toutefois, il faut remarquer qu’établir les homologies de
Proculus avec d’autres genres se révèle parfois délicat car
l’hypertélie des caractères est aussi le fruit de courantes
transformations homoplasiques.
Les six autapomorphies suivantes sont peu discutables :
1. Dimensions. La longueur totale des espèces varie entre
45 et 90 mm. La comparaison de la tête de l’une d’elles
avec celle d’autres Proculini donne une idée des propor-
tions (fig. 251). De tous les Passalides, le seul groupe d’es-
pèces qui pourrait être comparé à Proculus à partir des
dimensions est celui de Labienus moluccanus (Percheron).
Dans ce petit groupe de Macrolinini des Moluques, deux
espèces peuvent dépasser 60 mm.
2. Massues antennaires (fig. 251). Elles sont très longues
et très velues. Ce caractère n’est aussi comparable que chez
quelques grandes espèces de Labienus, de Nouvelle-Guinée.
3. Dents internes mandibulaires (fig. 46, 251). Elles sont
de grandes dimensions et déhiscentes. Ce caractère remar-
quable, unique dans la famille, fut signalé par GRAVELY
(1918). Presque tous les spécimens matures ont perdu ces
dents.
4. Ailes du mentum. Elles sont fortement tuberculées.
Ce caractère est unique dans la famille.
5. Spermathèque (fig. 125). Son habitus piriforme n’est
connu chez aucun autre Passalide.
6. Phallus. Il existe, à sa base, une sclérotisation médio-
dorsale qui n’est connue chez aucun autre Passalide (fig. 68,
soulignée par une flèche).
Ogyges Kaup 1871
Espèces disséquées : espèce type O. laevissimus Kaup, O. politus (Hincks),
Guatemala.
REYES-CASTILLO (1970) a reconnu six espèces dans ce
genre. Les affinités signalées par cet auteur sont assez peu
claires car elles sont surtout basées sur l’ensemble (sans
distinction de détails) des structures médio-frontales, ainsi
que sur le développement des rides frontales.
Implicitement, ces caractères rapprochent Ogyges de
Proculejus. REYES-CASTILLO & CASTILLO (1985) ont décrit
une espèce supplémentaire, puis SCHUSTER & REYES-
CASTILLO (1990) ont fait une révision exhaustive du genre.
346
Stéphane Boucher
Bien que reprenant les critères taxinomiques précédents,
ce travail a augmenté le nombre des espèces à une douzaine.
Dernièrement, SCHUSTER et al. (2005) ont décrit quatre
autres espèces. La répartition géographique d’Ogyges s’éten-
drait depuis les montagnes du Chiapas jusqu’à celles du
nord du Nicaragua.
Tel qu’il est défini par ces auteurs, Ogyges n’est soutenu
par aucune autapomorphie. Sa distinction de Proculejus
par la seule absence du sillon clypéo-frontal est peu convain-
cante car ce caractère est clairement polymorphe chez
plusieurs espèces, tandis que chez d’autres un sillon relic-
tuel bien distinct est permanent. De plus, l’absence du
sillon clypéo-frontal est partagée (et beaucoup plus sûre-
ment homologue) avec Proculus. Concernant la région
clypéo-frontale, on peut donc suggérer, tout au plus,
qu’Ogyges a le clypéo-front épais et redressé (homologue
de Proculejus) et le sillon clypéo-frontal plus ou moins
disparu, mais pas totalement (homologue de Proculus).
SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1990) ont montré
que les autres structures dorso-céphaliques d’Ogyges sont
très diversifiées ; celles-ci sont également homoplasiques
avec plusieurs autres genres de Proculini.
En observant la morphologie des larves, SCHUSTER &
REYES-CASTILLO (1981) ont suggéré des affinités d’Ogyges
avec Vindex, Pseudacanthus, Oileus, Undulifer, Proculejus
et Proculus.
La présente étude n’a pas permis de découvrir une auta-
pomorphie chez Ogyges, mais plusieurs données prélimi-
naires, avant une future étude de toutes les espèces, indi-
quent que les plus étroites relations du taxon sont avec
Proculejus et Proculus. Les genitalia des deux sexes d’Ogyges
montrent de fortes affinités avec Proculejus (fig. 71-73,
126, 128). Les genitalia femelles sont du « type 5 », comme
Proculus et Proculejus (fig. 207). Ces relations, qui corro-
borent celles de SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981)
sur les larves, sont significatives. L’exception est O. granu-
lipennis, ballotté depuis ZANG (1905a) jusqu’à REYES-
CASTILLO (2000) entre Proculejoides, Ogyges et Publius ;
l’appartenance de cette espèce à Arrox fait aujourd’hui peu
de doute.
Ainsi constitué, Ogyges ne comprend que des formes
brachyptères. Sa répartition géographique, établie par les
auteurs aux montagnes comprises entre le Chiapas et le
Nicaragua, n’est pas modifiée (fig. 242). La plupart des
espèces vivent au Guatemala et au Honduras.
Chondrocephalus Kuwert 1896
Espèces disséquées : espèce type C. granulifrons (Bates), du Guatemala,
C. purulensis (Bates), du Guatemala et C. debilis (Bates), du Chiapas.
Après K UWERT (1896) et G RAVELY (1918), R EYES -
CASTILLO (1970) a regroupé dans ce genre quatre espèces
du Chiapas et du Guatemala. Ce dernier auteur le carac-
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
térise par le tégument granuleux du clypéo-front et le
rapproche étroitement de Popilius et de Spurius, en parti-
culier par l’aspect quelque peu concave et régulier du même
territoire. REYES-CASTILLO & CASTILLO (1986) ont décrit
une cinquième espèce du Chiapas.
Une seule espèce inédite m’est connue, du Guatemala,
et le genre n’en comprend sans doute que très peu d’autres.
Son monophylétisme est effectivement soutenu, en parti-
culier, par le tégument granuleux autapomorphe de la
partie dorsale antérieure de la tête. Il faut toutefois préci-
ser que cette granulosité couvre le clypéo-front et le front
proprement dit (qui lui est immédiatement postérieur), et
non pas uniquement le « clypéus ». La granulosité, qui
chevauche deux régions limitrophes, rend ainsi presque
invisible le sillon clypéo-frontal sous-jacent. L’observation
par transparence, après potassage, de la marque du sillon,
confirme la constitution de cette structure. On en conclut
que Chondrocephalus partage avec la plupart des Proculini
la présence « primitive » d’un sillon clypéo-frontal.
Une granulosité du clypéo-front existe parfois chez
Xylopassaloides, Pseudacanthus et Undulifer, mais elle ne
peut être tenue pour homologue de celle de Chondro-
cephalus. Chez ce dernier, la granulosité est beaucoup plus
étendue car elle correspond à un recouvrement clypéal et
frontal ; chez les autres genres, elle n’occupe que l’espace
du sillon clypéo-frontal.
Ainsi caractérisé, Chondrocephalus n’est cependant
toujours pas monophylétique car il lui manque au moins
C. salvadorae (Schuster 1988) (transféré depuis Petrejoides).
Cette espèce de El Salvador a la conformation dorso-cépha-
lique typique de Chondrocephalus : l’aire antérieure est
concave, mince et partiellement granuleuse ; les tubercules
internes sont inclus dans la marge postérieure de ce tégu-
ment différencié. Ces caractères n’existent en réalité chez
aucun Petrejoides.
La plupart des auteurs ont rapproché Chondrocephalus
de Popilius, Spurius et Petrejoides, notamment par les ressem-
blances des clypéo-fronts et par les petites tailles corpo-
relles. La phylogénie confirmera cette interprétation.
La répartition géographique de Chondrocephalus, tel
qu’il est nouvellement constitué, correspond à celle indi-
quée dans la littérature. Il est limité aux montagnes du
nord de l’Amérique Centrale (fig. 241).
Petrejoides Kuwert 1896 s. nov.
Espèces disséquées : P. tenuis Kuwert et P. sp. 1, du Costa Rica ; P. klingelhofferi
(Kaup) et P. mysticus (Bates), du Guatemala ; P. jalapensis (Bates), du
Mexique.
REYES-CASTILLO (1970) a reconnu dans ce genre six
espèces, dont les affinités les plus étroites seraient parta-
gées avec Coniger. Les caractères employés sont le type de
structure dorso-céphalique et l’élévation affilée de l’arête
supérieure des mésotibias. Petrejoides et Coniger, qui sont
répandus depuis le nord de l’Isthme de Tehuantepec
jusqu’au sud de l’Amérique Centrale, formeraient ainsi un
« complexe » proche de celui de Chondrocephalus – Popilius
– Spurius. Sur cette base, CASTILLO & REYES-CASTILLO
(1984) ont fait une révision de Petrejoides, dans lequel ils
ont inclus plus d’une dizaine d’espèces caractérisées par le
clypéus mince et par la présence d’un sillon clypéo-fron-
tal et de tubercules « externes » (correspondant ici aux tuber-
cules médio-frontaux). Avec ces caractères, ces auteurs ont
réaffirmé les affinités du genre avec Coniger,
Chondrocephalus, Spurius et Popilius ; ils ont aussi distin-
gué trois groupes d’espèces : « orizabae », « laticornis » et
« recticornis ». La larve, décrite par SCHUSTER & REYES-
CASTILLO (1981), présenterait de nombreuses similitudes
avec le « type Chondrocephalus ». Depuis lors, Petrejoides
compte au total plus d’une trentaine d’espèces décrites
(REYES-CASTILLO & SCHUSTER 1983, SCHUSTER 1988,
1991, CANO & SCHUSTER 1995) et sa répartition géogra-
phique est étendue jusqu’en Colombie occidentale.
L’examen de la plupart des espèces décrites et de
plusieurs nouvelles montre que Petrejoides s. auct., compre-
nait de nombreux caractères polymorphes. Pour cette
raison, le genre n’était soutenu par aucune autapomorphie
et était polyphylétique. Il existe en réalité deux genres
confondus : Petrejoides s. nov. (anciennement « groupe
tenuis ») et Yumtaax n.g. Il faut aussi y ajouter quelques
Popilius s. auct. et un Pseudoarrox. Les deux genres issus
de Petrejoides s. auct., coïncident pour partie sur trois points
importants : 1, les groupes d’espèces congénériques établis
par CASTILLO & REYES-CASTILLO (1984) sont à peu près
les mêmes ; 2, la présente découverte des autapomorphies
des genres voisins (surtout Popilius s. nov.) ne pouvait que
bouleverser quelque peu la précédente systématique ; 3, les
scénarios paléobiogéographiques d’un taxon sont plau-
sibles lorsque ceux-ci sont en relation avec la phylogénie
de ce taxon, et vice versa.
Le genre Petrejoides s. nov., comprend ici environ
25 espèces, mais il en existe sans doute plus d’une tren-
taine. Son monophylétisme est soutenu par une autapo-
morphie : la plaque clypéo-frontale convexe, assez bombée
et étroite. Cet état de caractère ressemble quelque peu à
ceux d’Heliscus s. nov., Odontotaenius et Pseudoarrox.
Contrairement aux espèces de Yumtaax, celles de
Petrejoides s. nov., n’ont pas de peigne surélevé sur les arêtes
supérieures mésotibiales, ni de fossettes latéro-pronotales,
tandis que les arêtes des genae sont marquées. CASTILLO
& REYES-CASTILLO (1984) ont signalé la présence d’un
peigne mésotibial chez P. tenuis, mais les soies de l’espèce
sont en réalité différentes de celles de Yumtaax ; elles sont
plus longues, occultant de ce fait l’absence de convexité de
l’arête supérieure sous-jacente. Curieusement, l’arête méso-
tibiale non convexe de P. tenuis est fidèlement représentée
par CASTILLO & REYES-CASTILLO (1984). Quoiqu’il en
347

soit, l’homologie de ces caractères ne peut être retenue entre
P. tenuis et à Yumtaax. Enfin, P. tenuis est endémique du
Costa Rica-Panama ; or, si l’espèce appartenait à Yumtaax,
sa répartition manquerait de cohérence biogéographique
vis-à-vis de l’ensemble des autres espèces (voir ci-après).
Pour le reste, la plupart des caractères examinés chez
Petrejoides s. nov., sont polymorphes d’une espèce à une
autre, y compris les genitalia mâles et femelles. L’étude de
toutes les espèces devra être faite pour tenter une interpré-
tation phylogénétique concluante de ces caractères.
La répartition géographique de Petrejoides s. nov., s’étend
depuis le nord-est du Mexique jusqu’au versant Pacifique
des Andes de Colombie-Équateur, l’île Gorgona incluse
(fig. 243). Plusieurs espèces sont brachyptères et stricte-
ment montagnardes ; d’autres, macroptères, sont sympa-
triques avec des brachyptères à plus de 3 000 m d’altitude,
ce qui est rare parmi les Proculini.
Les espèces, leur répartition géographique et les modi-
fications nomenclaturales qui s’imposent sont les suivantes :
P. tenuis Kuwert 1897 : Costa Rica-Panama (espèce type).
P. haagi (Kaup 1868) : Guatemala [transféré depuis Popilius par
BOUCHER 2004].
P. tau Kaup 1869 : nord de l’Amérique Centrale [transféré depuis
Popilius par BOUCHER 2004 ; klingelhofferi (Kaup 1869) n. syn.,
intergeneus (Bates 1886) n. syn.].
P. jalapensis (Bates 1886) : Mexique, Sierra Madre del Sur.
P. mysticus (Bates 1886) n. comb. : Guatemala [transféré depuis Popilius].
P. varius (Kuwert 1891) n. comb. : Costa Rica [transféré depuis Popilius].
P. subrecticornis (Kuwert 1897) : Costa Rica [syn. : wagneri Kaup 1868
(BOUCHER 2004)].
P. orizabae Kuwert 1897 : Mexique, Sierra Madre Oriental.
P. lenzi (Kuwert 1897) n. comb. : île Cocos [transféré depuis Popilius].
P. frantzi (Kuwert 1897) n. comb. : Guatemala-Costa Rica [transféré
depuis Popilius].
P. hirsutus (Luederwaldt 1941) n. comb. : Costa Rica [transféré depuis
Popilius].
P. abnormalis (Luederwaldt 1941) n. comb. : Costa Rica [transféré depuis
Popilius].
P. guatemalae Reyes-Castillo & Schuster 1983 : Guatemala.
P. silvaticus Castillo & Reyes-Castillo 1984 : Mexique, Sierra Madre
Oriental.
P. reyesi Schuster 1988 : Honduras [non examiné].
P. panamae Schuster 1991 : Panama.
P. pokomchii Schuster 1991 : Guatemala [non examiné].
P. chiapasae Schuster 1991 : Mexique, Chiapas.
P. michoacanae Schuster 1991 : Mexique, Michoacan [non examiné].
P. caldasi (Reyes-Castillo & Pardo 1994) n. comb. : Colombie (y compris
île Gorgona) et Equateur [transféré depuis Pseudoarrox].
P. caralae Cano & Schuster 1995 : Guatemala. Cette espèce et caldasi
semblent avoir d’étroites relations phylogénétiques avec subrecticornis
et panamae.
P. sp. 1 : Costa Rica.
P. sp. 2 : Mexique, Oaxaca.
Yumtaax n. g.
Espèces disséquées : Y. recticornis (Burmeister), espèce type désignée, et
Y. laticornis (Truqui), du Mexique.
Derivatio nominis. Yumtaax, dieu Maya du maïs.
Ce genre, moins diversifié que le précédent, comprend six
espèces connues. Son monophylétisme est soutenu par un
348
Stéphane Boucher
caractère : la partie médiane des arêtes supérieures mésoti-
biales élevée, affilée et surmontée d’un petit peigne de soies.
Les genitalia mâles (fig. 80), ainsi que la plaque clypéo-
frontale large, mince et plane à concave, présentent des
similitudes très nettes, sans doute de vraies homologies,
avec Chondrocephalus et surtout Popilius s. nov., et Spurius.
De plus, deux caractères semblent être partagés avec certains
de ces trois genres : le sillon margino-pronotal « pincé »
(présent chez Spurius) et la perte des fossettes supra-
oculaires (présentes chez Spurius et Popilius s. nov.).
L’aire de répartition de Yumtaax est distincte de celles
de Petrejoides, de Spurius et de Popilius s. nov. : elle est
située au nord de l’Isthme de Tehuantepec (Mexique), dans
les Sierras Madre Oriental et du Sud (fig. 243). Ceci
explique la moindre diversité du genre par rapport à celle
de Petrejoides s. nov. Une espèce est brachyptère, les autres
macroptères, mais toutes sont montagnardes. Cette répar-
tition implique une sympatrie avec les espèces septentrio-
nales de Petrejoides s. nov., mais une parapatrie avec Spurius
(barrière de l’Isthme de Tehuantepec) et une allopatrie avec
Popilius s. nov. (barrière de l’Amérique Centrale).
Les espèces de Yumtaax (toutes à transférer depuis
Petrejoides s. auct.) et leur répartition géographique, sont
les suivantes :
Y. recticornis (Burmeister 1847) n. comb. : Oaxaca.
Y. laticornis (Truqui 1857) n. comb. : Sierra Madre Oriental.
Y. imbellis (Casey 1897) : Sierra Madre del Sur.
Y. nebulosus (Castillo & Reyes-Castillo 1984) n. comb. : Sierra Madre
Oriental.
Y. mazatecus (Castillo & Reyes-Castillo 1984) n. comb. : Sierra Madre
Oriental.
Y. olmecae (Castillo & Reyes-Castillo 1984) n. comb. : Sierra Madre del
Sur.
Popilius Kaup 1871 s. nov.
Espèces disséquées : P. marginatus (Percheron), P. magdalenae Boucher
(Guyane), P. hebes Kuwert (Colombie).
KAUP (1871) créa Popilius pour P. marginatus et ses espèces
voisines (toutes sud-américaines). Les auteurs y ont ensuite
intégré de nombreuses espèces d’origines diverses (Mexique,
Amériques Centrale et du Sud). REYES-CASTILLO (1970)
a ainsi retenu environ 25 espèces dans le genre, qu’il a
considéré voisin de Chondrocephalus et de Spurius. Cette
conception fut admise par presque tous les auteurs, mais
certains ont aussi signalé que Popilius, Chondrocephalus et
Spurius réunis présenteraient des affinités avec Proculejus,
Vindex, Veturius, Publius, Proculus, Verres, Petrejoides et
Coniger, ce qui est beaucoup moins clair. Depuis lors,
plusieurs espèces ont été décrites d’Amérique du Sud et de
Panama (BOUCHER 1986 ; REYES-CASTILLO & CASTILLO
1992). La répartition de Popilius s. auct., couvre un très
grand territoire, depuis la moitié sud du Mexique, passant
par l’île Cocos, jusqu’au nord de l’Argentine. Cette répar-
tition n’est comparable, parmi les Proculini, qu’avec celles
de Verres et de Veturius.
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
Ainsi constitué, Popilius s. auct., est polyphylétique et
renferme des espèces appartenant au moins à trois lignées
différentes. En revanche, Popilius s. nov., est un groupe
naturel, que soutient une solide et nouvelle autapomor-
phie : les épines apicales inférieures méso- et métatibiales
ont l’apex biseauté (pointu chez tous les autres Proculini,
fig. 237). Ce caractère est toujours visible, mais il l’est
davantage chez les spécimens immatures. Une seule excep-
tion est P. sieberi (Kuwert), du Venezuela ; aussi l’apparte-
nance de cette espèce au genre sera peut-être à réexaminer.
La découverte de l’autapomorphie de Popilius s. nov.,
n’est pas due au hasard des observations, mais parce que
j’ai toujours pensé que cette lignée (sensu KAUP 1871),
était uniquement sud-américaine. Les espèces présentent
un faciès particulier, notamment par la combinaison des
structures dorso-céphaliques, surtout clypéo-frontales
(plaque mince, large, plane à concave), du pronotum, des
massues antennaires, de l’édéage et du sac interne. L’étude
des genitalia de toutes les espèces fournira sans doute
d’autres caractères informatifs. De plus, Popilius s. nov.,
est le seul Proculini dont les massues antennaires sont poly-
morphes ; selon les espèces, elles sont triphylles à penta-
phylles, et courtes et épaisses à très longues et fines. Parmi
ces caractères, ceux de la tête et de l’édéage sont très voisins
de Spurius (fig. 87) ; les lobes vaginaux, quant à eux, sont
du « type 6 », comme Spurius, Petrejoides et Yumtaax
(fig. 138, 208).
Cette conception nouvelle implique pour le genre une
nomenclature différente de la précédente et moins d’es-
pèces ; certaines sont transférées vers Petrejoides s. nov.,
d’autres vers Heliscus (voir ces genres). Popilius s. nov.,
comprendrait une quinzaine d’espèces décrites et cinq à
six autres inédites. Sa répartition géographique couvre
l’Amérique du Sud intertropicale, Trinidad incluse, et
l’Isthme de Panama ; fig. 243).
De plus, Popilius s. nov., est scindé en deux sous-groupes
morphologiques et biogéographiques : celui de l’espèce
type P. marginatus, extra-andin et surtout inféodé aux forêts
de basses à moyennes altitudes (< 1 500 m) ; celui de
P. hebes, intra-andin septentrional (entre 1000 et plus de
3 000 m d’altitude). La composition de ces sous-groupes
est indiquée ci-dessous, mais à titre préliminaire car leur
future étude détaillée, comparable à celle présentée ici pour
Veturius (chap. III), conduira probablement à quelques
autres modifications :
sous-groupe « marginatus »
P. tetraphyllus (Eschscholtz 1829) : Guyano-Amazonie.
P. marginatus (Percheron 1835) : Guyano-Amazonie.
P. novus Kuwert 1891 : Colombie.
P. sieberi (Kuwert 1897) : Venezuela (nec Brésil : HINCKS & DIBB 1935).
P. amazonicus Gravely 1918 : Amazonie centrale.
P. refugicornis Bürhnheim 1962 : Brésil Atlantique.
P. magdalenae Boucher 1986 : Guyanes Atlantiques.
P. erotylus Reyes-Castillo & Castillo 1992 : Panama (San Blas).
sous-groupe « hebes »
P. gibbosus (Burmeister 1847) : Colombie.
P. hebes Kuwert 1891 : Colombie-Équateur (nec Amérique Centrale :
HINCKS & DIBB 1935).
P. villei Kuwert 1897 : Colombie-Équateur.
P. parvicornis (Gravely 1918) : Colombie.
P. fisheri Pereira 1941 : Colombie.
Spurius Kaup 1871
Espèce disséquée : espèce type S. bicornis (Truqui), du Chiapas.
La révision de REYES-CASTILLO (1978) a apporté des
conclusions solides sur ce petit genre de quatre espèces
(aucune n’a été décrite depuis). Cet auteur a indiqué que
Spurius est caractérisé par les structures dorso-céphaliques,
spécialement l’absence de tubercule frontal et le fort déve-
loppement des tubercules latéro-postérieurs. Pour le reste,
il a considéré le genre comme proche de Chondrocephalus,
Popilius, Coniger et Petrejoides, notamment par la petite
taille, les yeux très grands et les aires latéro-post-frontales
pubescentes. RITCHER (1969b) a comparé la larve avec
celle d’Odontotaenius, mais sans en apporter de conclusion
précise.
SCHUSTER (1993) a cité S. bicornis de Colombie (sans
autre précision), mais la répartition géographique avérée
du genre reste celle de REYES-CASTILLO (1978), soit depuis
le nord de l’Isthme de Tehuantepec jusqu’au Costa Rica
inclus.
L’examen des quatre espèces connues et de plusieurs
autres inédites montre que le monophylétisme du genre
est soutenu par au moins cinq autapomorphies :
1-2. Tubercule central et tubercules latéro-postérieurs. La
perte complète du tubercule central et le développement
hypertélique des tubercules latéro-postérieurs n’existent
chez aucun autre Proculini. Quelques rares convergences,
concernant le tubercule central, existent chez le genre
d’Aulacocyclinae Cylindrocaulus (fig. 23-24 et chap. I). Le
même processus est à l’origine de cette morphologie
commune aux deux taxons : le laminage du tégument
central, lors du puissant étirement bilatéral, a entraîné la
surélévation des arêtes supra-oculaires chez Cylindrocaulus
et des tubercules latéro-postérieurs chez Spurius.
3. Lobe vaginal proximal ventral. Spurius est le seul
Proculini qui a ce lobe simple, de petites dimensions, assez
fortement sclérotisé et situé à proximité du ventrite VIII
(fig. 139). Avec le caractère n° 41, ces genitalia particu-
liers forment le « type 8 » (fig. 210).
4. Sclérotisations bilatérales du sac interne (car. 36). Elles
sont très développées (fig. 86), comme le sac interne lui-
même, alors qu’elles sont absentes chez Popilius s. nov., et
absentes ou présentes (selon les espèces) chez Chondro-
cephalus et Petrejoides s. auct. Leur homologie, primitive-
ment, est difficile à établir entre les trois genres sans une
future étude de toutes les espèces.
5. Site d’attache du canal de la spermathèque (car. 41).
Il est situé sur le lobe médio-dorsal (fig. 139), ce que l’on
349

ne retrouve de façon assez similaire, par convergence, que
chez Ogyges et dans le complexe Arrox-Verres-Veturius.
Malgré les espèces nouvelles en présence, la répartition
géographique proposée par REYES-CASTILLO (1978) est
peu modifiée. Spurius est essentiellement montagnard et
répandu depuis le nord de l’Isthme de Tehuantepec jusqu’au
nord de l’Isthme de Panama. Sa présence en Amérique du
Sud (N.O. de la Colombie) est très concevable.
Heliscus Zang 1905 s. nov.
Espèces disséquées : H. tropicus (Percheron) (Mexique, San Luis Potosí),
H. eclipticus (Truqui) (Mexique, Oaxaca et Guatemala), H. sp. 1
(Equateur), H. sp. 2 (Panama – Colombie – Venezuela), H. ridiculus
(Kuwert) (Mexique – Guatemala).
REYES-CASTILLO (1970) a considéré huit espèces dans ce
genre, qu’il a caractérisé de façon peu claire : outre le type
de structure dorso-céphalique, le clypéus « épais » le ferait
appartenir à la lignée comprenant Pseudacanthus, Oileus,
Undulifer et Odontotaenius ; toutefois, le genre le plus
proche serait Pseudacanthus.
Pour cet auteur, la répartition géographique d’Heliscus
s’étendrait depuis le nord de l’Isthme de Tehuantepec
jusqu’au Costa Rica. SCHUSTER (1991) a apporté à ce sujet
des compléments sur le Mexique et l’Amérique Centrale.
Tel que l’ont conçu les auteurs, depuis KAUP (1871),
Heliscus n’est pas un groupe naturel, mais le fruit de
profondes confusions. L’homologation de plusieurs carac-
tères externes et des genitalia montrent qu’il comprend des
éléments de diverses lignées : H. decipiens (Kuwert) est
probablement un Odontotaenius, tandis que plusieurs véri-
tables Heliscus ont été intégrés dans Popilius, tel le petit
groupe d’H. eclipticus (Truqui). Ces confusions provien-
nent du fait que les espèces sont parfois très peu différen-
ciées et que certaines sont sym- ou parapatriques.
Un autre problème lié au précédent concerne le genre
Coniger Zang. Son unique espèce, C. ridiculus (Kuwert),
est macroptère et répandue depuis le sud du Mexique
jusqu’au Guatemala. REYES-CASTILLO (1970) l’a rappro-
chée de Petrejoides et de Popilius. En réalité, cet auteur n’a
utilisé dans sa définition que des symplésiomorphies, et
dans la présente analyse le genre est en polytomie basale
avec Heliscus.
L’étude détaillée des différentes espèces en jeu montre
d’évidentes relations phylogénétiques entre Heliscus s. nov.,
et C. ridiculus (fig. 91, 134, 209), tandis qu’aucune auta-
pomorphie justifiant d’élever ce dernier dans un genre
monospécifique n’a été trouvée. Le mésosternum avec deux
macules soyeuses paramédianes ; les fossettes latéro-métas-
ternales très larges ; le métasternum très pubescent, avec
les aires latéro-postérieures imponctuées ; le tubercule
central pédonculé, à apex horizontal, libre et pointu ; enfin
les tubercules internes « effacés » (considérés par plusieurs
auteurs comme caractères clés), ne constituent pas des
synapomorphies convaincantes par rapport aux autres
350
Stéphane Boucher
Proculini. Cela suggère d’intégrer le taxon dans le genre
Heliscus, où il formerait un sous-groupe frère de celui d’H.
tropicus.
Heliscus s. nov., comprend moins d’une dizaine d’es-
pèces, dont deux ou trois sont nouvelles. Son monophy-
létisme est soutenu par quatre autapomorphies ; trois sont
liées au postabdomen :
1. Tégument des arêtes des dents dorso-mandibulaires. Il
est granuleux, ce qu’il ne faut pas confondre avec la granu-
losité, assez similaire, du fond des mandibules, et qui est
davantage répandue dans la tribu.
2. Apex du sternite VII. L’apex du sillon marginal de ce
sternite a une petite excroissance tuberculeuse. Toutefois,
ce caractère est indistinct chez H. tropicus et chez Coniger.
Il s’agit peut-être, chez ces derniers, de réversions.
3. Phallus. Deux petites protubérances paramédianes
sclérotisées sont situées sur le tiers ventral du phallus
(fig. 88-90). Ce caractère n’existe chez aucun autre
Proculini.
4. Lobe médio-dorsal vaginal. Il est bilobé, plus ou moins
distinctement (fig. 131-133, 209). De ce fait, les genita-
lia femelles du genre représentent à eux seuls le « type 7 »
(fig. 209).
Les genitalia mâles permettront sans doute de décou-
vrir d’autres synapomorphies. Ils sont bien reconnaissables
par : grande taille, habitus massif, tégument fortement
sclérotisé, sac interne assez court mais large, tegmen sans
sillon entre paramères et phallobase, etc. (fig. 88-90).
H. tropicus n’a sur le sac interne que des sclérotisations
bilatérales très courtes et peu pigmentées (scl3). H. eclip-
ticus n’a aucune structure de ce type, tandis qu’H. sp. 1 et
H. sp. 2 ont des expansions foliacées de grandes tailles. De
plus, H. eclipticus a deux plaques sclérotisées à la base dorsale
du phallus ; ce caractère ressemble à celui de Proculus. Enfin,
H. tropicus a un long support dans la lumière du tegmen,
alors que les trois autres espèces ont l’organe homologue
très court.
Curieusement, les auteurs n’ont jamais rapproché
Coniger d’Heliscus, mais de Petrejoides et de Popilius, notam-
ment par la présence de soies sur les aires latéro-posté-
rieures de la tête. Ces soies étant répandues et homopla-
siques chez les Proculini, leur homologation est souvent
difficile.
La répartition géographique d’Heliscus s. nov., est
distincte de celle d’Heliscus s. auct. La découverte d’H. sp. 2
dans le bassin inférieur de l’Orénoque modifie profondé-
ment les limites de l’aire et son interprétation biogéogra-
phique. Le genre occupant cette région, ainsi que les Andes
du Nord, il n’est donc plus strictement méso-américain.
Quant à H. ridiculus, dont la répartition est peu connue,
il semble limité aux basses à moyennes montagnes du nord
de l’Amérique Centrale (Chiapas, Guatemala, Honduras).
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
Tous les Heliscus s. nov., sont macroptères et plusieurs attei-
gnent au moins 3 000 m d’altitude. Le macroptérisme
explique la vaste répartition du genre.
Odontotaenius Kuwert 1896 s. nov.
Espèces disséquées : O. striatopunctatus (Mexique, San Luis Potosí),
O. striatulus (Equateur), O. decipiens (Costa Rica).
REYES-CASTILLO (1970) a inclus sept espèces dans ce genre,
qu’il considère proche d’Oileus et de Pseudoarrox. Une
espèce a été décrite depuis du Mexique, Jalisco (CASTILLO
et al. 1988).
La répartition géographique d’Odontotaenius est très
étendue, couvrant l’est des États-Unis d’Amérique et le
sud-est du Canada, jusqu’aux Andes d’Equateur.
Tel qu’il est admis par les auteurs, Odontotaenius n’est
pas monophylétique, mais très hétérogène. Les trois carac-
tères clés utilisés par REYES-CASTILLO (1970) pour sépa-
rer le genre d’Oileus sont en réalité des symplésiomorphies :
arêtes supra-oculaires bifurquées dans leur partie posté-
rieure (marques correspondant ici aux fossettes supra-
oculaires) ; dents internes sans dent basale (db) ; massues
antennaires courtes, à article apical arrondi.
Un nouvel examen des espèces n’apportent cependant
aucune autapomorphie solide pour le groupe de l’espèce
type O. striatopunctatus (Percheron). Il existe pourtant,
autour de cette espèce, une lignée naturelle à reconstruire,
où figurent O. disjunctus (Illiger), O. cerastes Castillo et
al., O. floridanus Schuster, O. striatulus (Dibb), peut-être
aussi O. zodiacus (Truqui). Heliscus decipiens (Kuwert) et
H. yucatanus (Bates), qui ne sont certainement pas des
Heliscus, contrairement à l’idée des auteurs, semblent
appartenir à la lignée d’O. striatopunctatus. On retrouve,
chez decipiens, de nombreux caractères externes et géni-
taux très voisins, en particulier la conformation de l’édéage
et du sac interne, les sclérotisations microtrichées bilaté-
rales du sac interne (scl3), la vaste spermathèque et le lobe
vaginal proximal-dorsal simple (comparer fig. 77-78, 140-
141, 207). Les genitalia femelles d’O. striatopunctatus et
de ses espèces voisines, y compris decipiens, sont du
« type 5 » (fig. 207).
Odontotaenius s. nov. est répandu depuis l’est de
l’Amérique du Nord jusqu’aux Andes nord-péruviennes.
C’est le seul Proculini présent en Amérique du Nord et les
deux espèces concernées y sont endémiques (voir
SCHUSTER 1983, 1994).
Pseudoarrox Reyes-Castillo 1970
Espèces disséquées : femelle allotype de P. karreni (Costa Rica) et les deux
sexes de P. caldasi (exemplaires de Colombie-Équateur).
Ce genre décrit sur une espèce macroptère (P. karreni) des
montagnes du Costa Rica, a été rapproché par son auteur
d’Oileus et d’Odontotaenius. Il en serait différencié par :
absence de sillon clypéo-frontal, angles du clypéus peu
marqués (angles antérieurs), sillon postoculaire obsolète
(arête supra-oculaire), méso-épimères peu pubescents. Sur
la larve, SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981) ont indi-
qué une chétotaxie voisine de Chondrocephalus, Petrejoides,
Popilius et Spurius. REYES-CASTILLO & PARDO (1994) ont
décrit une seconde espèce macroptère (P. caldasi) de
Colombie occidentale.
Ainsi constitué, Pseudoarrox n’est pas monophylétique
car P. caldasi est en réalité un Petrejoides s. nov., du sous-
groupe de P. tenuis, ce que montrent aisément l’architec-
ture clypéo-frontale, les genitalia et d’autres caractères
thoraciques et appendiculaires. Le tubercule central à apex
libre et horizontal est une convergence, certes peu marquée,
mais presque certaine, avec les Odontotaenius de la lignée
d’O. striatopunctatus. SCHUSTER & REYES-CASTILLO
(1981) ont d’ailleurs trouvé des affinités chétotaxiques
larvaires entre P. karreni et Petrejoides, mais pas avec
Odontotaenius.
Les « caractères clés » qui ont soutenu la création de
Pseudoarrox sont des symplésiomorphies ; tous existent
chez d’autres Proculini, y compris le sillon clypéo-frontal.
En effet, contrairement à ce qu’indique la description origi-
nale, l’examen détaillé de l’aire clypéo-frontale montre un
fin sillon sous forme de traces. Pour le reste, il est vrai que
l’habitus de P. karreni présente des ressemblances avec
Odontotaenius. Le fait que Pseudoarrox représente une lignée
distincte (et monospécifique) est alors douteux. Par rapport
à Odontotaenius, les seuls caractères de l’espèce type qui
défendent la distinction du genre sont l’habitus étroit et
la longueur totale petite. Ces caractères sont insuffisants
et rappellent fortement Petrejoides s. nov. L’étude des geni-
talia mâles et de nouveaux spécimens est nécessaire afin
d’affiner les hypothèses.
Arrox Zang 1905 s. nov., n. stat.
Espèces disséquées : A. agassizi (Kaup) (Guatemala, Honduras) et
A. granulipennis (Zang) (Mexique).
REYES-CASTILLO (1970) avait transféré l’unique espèce de
ce genre – agassizi (Kaup) – dans Publius. La présente étude
conduit à revalider Arrox en y ajoutant A. granulipennis
(Zang). Cette dernière espèce a été transférée dans plusieurs
genres ; dernièrement dans le complexe Veturius – Publius
(S CHUSTER & R EYES -C ASTILLO 1990), suivant mon
propre avis (com. pers.). A. agassizi est macroptère et
A. granulipennis brachyptère.
Deux autapomorphies soutiennent le monophylétisme
d’Arrox s. nov. :
1. Sclérotisation dorsale de la phallobase. Cette plaque
sclérotisée est étendue chez les deux espèces (fig. 282-283,
souligné par une flèche) ; elle n’existe chez aucun autre
Proculini.
2. Lobe vaginal médio-dorsal (car. 40). Les deux espèces
sont les seuls Proculini (sauf deux espèces sœurs de Veturius)
351

qui ont ce lobe subdivisé sur les axes transversal et longi-
tudinal (fig. 143-144, 211). De ce fait particulier, les geni-
talia femelles forment le « type 9 » (fig. 211).
Hormis ces caractères génitaux, Arrox ne se distingue
extérieurement de Verres et de Veturius que par des symplé-
siomorphies. En particulier, la présence de tubercules
médio-frontaux relictuels – caractère décrit par GRAVELY
(1918) ; fig. 253, souligné par une flèche – ainsi que la
présence de ponctuations sur le sillon marginal du prono-
tum, existent en réalité chez de nombreux autres genres
de Proculini.
La répartition géographique d’Arrox est strictement
montagnarde et étendue depuis l’extrême sud du Mexique
(Chiapas) jusqu’au Costa Rica (fig. 245).
Arrox est révisé en détail chapitre III.
Verres Kaup 1871
Espèces disséquées : V. furcilabris (Eschscholtz) (Guyane), V. deflexicornis
Kuwert (Costa Rica), V. hageni (Guatemala), V. sternbergianus Zang
(Equateur), V. onorei Boucher & Pardo (Colombie-Équateur).
REYES-CASTILLO (1970) a inclus treize espèces dans ce
genre, qu’il considère proche de Publius, Veturius et
Proculus, et qu’il distingue par trois caractères : dent interne
supérieure de la mandibule gauche trifide, bord antérieur
du labre échancré, sillon margino-pronotal crevassé dans
sa partie antérieure. QUINTERO (1980, 1982) a proposé
une ébauche de révision du genre, tandis que BOUCHER
& PARDO (1997) ont fait une mise au point sur plusieurs
espèces des Andes de Colombie-Équateur, parmi lesquelles
une était inconnue. Pour tous les auteurs, Verres est l’un
des genres de Proculini les plus clairement définis et recon-
naissables.
La majorité des espèces sont méso-américaines ; très
peu sont propres à l’Amérique du Sud.
L’étude de toutes les espèces décrites et de plusieurs
autres inédites montre que le monophylétisme du genre
est soutenu par au moins six autapomorphies :
1. Dent interne supérieure mandibulaire gauche.
Remarquée depuis PERCHERON (1835), cette dent est
trifide ; le tubercule supérieur (di3) est nettement plus
développé que chez tous les autres Proculini et Passalini
(fig. 48).
2. Labre. Bord antérieur fortement échancré (fig. 252).
3. Tubercules central et latéro-postérieurs. Ils sont suréle-
vés conjointement, ce que l’on ne retrouve chez aucun
autre Proculini (fig. 252).
4. Fossettes latérales du sillon margino-pronotal. A la diffé-
rence de Veturius, ces fossettes sont crevassées, courtes et
situées très en avant sur le sillon (fig. 252). L’homologie,
chez les deux genres, à l’origine de ces fossettes, n’est par
établie.
352
Stéphane Boucher
5. Sac interne de l’édéage. Il est très allongé. Comme
chez Arrox et Veturius, il est dépourvu de sclérotisations
bilatérales, de microtriches et son tégument est assez pâle
(fig. 92-95).
6. Vagin. Il est très allongé et constitué de trois lobes
dorsaux contigus (fig. 145-146), ce qui révèle une relation
morpho-fonctionnelle avec la grande taille du sac interne
du mâle. Ce caractère particulier conduit à fonder pour
ces genitalia le « type 11 » (fig. 213).
La répartition géographique nouvellement établie pour
Verres est voisine de celle des auteurs : le genre est répandu
depuis le nord de l’Isthme de Tehuantepec jusqu’en
Amazonie méridionale (Brésil, Bolivie) et à Trinidad
(fig. 245). En Amérique du Sud, une seule espèce (V. furci-
labris) est largement répandue, mais toujours en basse alti-
tude. Sa présence est très douteuse dans le Sud-Est Brésil,
en dépit de la citation de l’état de São Paulo par
LUEDERWALDT (1931). Son absence est avérée au Paraguay
et en Argentine. Ailleurs, soit dans les Andes de Colombie-
Équateur uniquement, existent : un endémique (V. onorei
Boucher & Pardo), une espèce présente à la fois dans cette
région et dans l’extrême sud de l’Amérique Centrale (V.
sternbergianus Zang, espèce sœur de V. onorei), ainsi que
quelques espèces qui sont manifestement des immigrants
récents d’origine méso-américaine (V. hageni Kaup, V. corti-
cicola (Truqui), V. cavicollis Bates). Les autres espèces (une
dizaine) sont propres au Mexique et (ou) à l’Amérique
Centrale. Plusieurs espèces sont brachyptères et sont limi-
tées à des reliefs élevés de la Méso-Amérique.
Veturius Kaup 1871 s. nov.
Espèces disséquées : à peu près toutes les espèces décrites ou nouvelles (voir
chap. III).
Après KAUP (1871) et GRAVELY (1918), les mêmes genres
« voisins » de Veturius ont été admis unanimement par les
auteurs : outre Proculus et Verres, Publius a toujours été vu
comme un genre distinct et le plus proche. R EYES -
CASTILLO (1970) a reconnu une vingtaine d’espèces de
Veturius. Depuis lors, plusieurs espèces ont été étudiées
d’Amérique du Sud et du Mexique (REYES-CASTILLO
1973 ; BOUCHER 1986, 1987, 1988a-b ; FONSECA 1999,
2004). REYES-CASTILLO (1970) a indiqué que Veturius se
distinguait de Publius par trois caractères principaux : bord
antérieur du pronotum nettement bilobé ; sillon pronotal
large et profond dans ses parties latérales et antérieures ;
fossettes latéro-pronotales peu marquées. La réduction
alaire, omniprésente chez Publius, a aussi été couramment
employée pour séparer les deux genres.
Ainsi constitué et défini, Veturius n’est pas monophy-
létique. C’est ce que montre ci-après l’analyse des Proculini,
où ont été utilisés trois taxons terminaux pour représen-
ter et tester le « complexe Veturius ». Ces taxons sont : le
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup

groupe de l’espèce type de Veturius, Publius et le petit 4.1. Désignation, états et codage
groupe « laevior ». Dans tous les cas, les trois taxons présen-
TÊTE
tent une polytomie basale (la seule de la tribu). Nous appendices buccaux
verrons, par une autre analyse consacrée à ce complexe
(chap. III), que Publius et le groupe « laevior » sont en réalité mandibules
tiers baso-dorsal
des taxons internes de Veturius. Autrement dit, les auta- 1. tégument : ponctué 0 ; microtuberculé 1 ; lisse 2.
pomorphies qui soutiennent le monophylétisme de Veturius 2. pubescence : présente 0 ; absente 1.
sont homologues de celles de Publius et du groupe apex (lobe inciseur)
« laevior ». Dans la littérature, Publius a donc été séparé de 3. denture : trifide 0 ; bifide 1.
arête des dents dorsales
Veturius par des symplésiomorphies et par une « synapo- 4. longueur : longue 0 ; courte type Popilius s. nov. ; courte type Heliscus
morphie » très homoplasique dans la tribu des Proculini : s. nov., 2
le brachyptérisme. En fait, cet état du développement alaire dents internes supérieures (lobe molaire)
5. espacement des tubercules : proches 0 ; éloignées 1.
existe aussi bien chez le groupe de l’espèce type de Veturius dents basales
que chez le groupe « laevior ». 6. développement : absentes ou peu distinctes 0 ; développées 1.
Veturius s. nov., qui inclut désormais Publius et le groupe fossettes ventrales
7. taille : courtes, peu distinctes 0 ; grandes, bien marquées 1.
« laevior », est monophylétique et regroupe près de
ligule
75 espèces, parmi lesquelles un grand nombre sont inédites. épine apicale antérieure
Une telle diversité n’a pas d’équivalent dans la tribu. Deux 8. taille : longue 0 ; courte 1.
autapomorphies soutiennent solidement le monophylé- aire dorso-médiane
9. forme : en arête longitudinale 0 ; en petite fossette 1 ; en grande fossette 2.
tisme du genre : convexité dorso-apicale postérieure
1. Fossettes latéro-frontales (car. 22). Ce caractère n’existe 10. forme : arrondie 0 ; épineuse 1.
chez aucun autre Passalide. Les fossettes assez comparables arête transverse ventro-antérieure
11. développement : absente 0 ; présente 1.
de Proculus se révèlent être une convergence (voir chap. I,
mentum
p. 284, fig. 17 et III, p. 378, fig. 252-255). fossettes latérales
2. Sillon latéro-marginal du pronotum (car. 30). Le déve- 12. pubescence : glabres 0 ; pubescentes 1.
loppement, au milieu du sillon latéral du pronotum, d’une ailes
13. longueur, largeur : courtes et trapues 0 ; longues et étroites 1.
véritable fossette, le plus souvent large et profonde, est processus hypostomaux
surtout visible chez quelques groupes d’espèces. Il existe 14. longueur, largeur : longs et étroits 0 ; courts et larges 1.
néanmoins un héritage commun de cet état chez toutes fossettes ventrales
les espèces, y compris Publius (voir chap. III). Dans un 15. développement : absentes 0 ; fines 1 ; larges 2.
vaste genre monophylétique comme Veturius, des pertes épicrâne
isolées d’un état homologue sont vraisemblables, mais pas fossettes post-oculaires
des convergences multiples. 16. développement des marges : marges externes distinctes 0 ; entièrement
marginées 1.
La répartition géographique de Veturius s. nov., couvre fossettes supra-oculaires
17. développement : absentes 0 ; en traces à bien marquées 1.
un immense territoire et des niches écologiques très variées,
aires latéro-postérieures
comme aucun autre Proculini : depuis la limite nord de 18. pubescence : toujours glabres 0 ; soies centrales et basales atteignant les
l’Isthme de Tehuantepec jusqu’à la Bolivie et le nord de arêtes supra-oculaires (type Popilius s. nov.) 1 ; soies centrales et basales
l’Argentine, y compris les îles Gorgona (Colombie) et de n’atteignant pas les arêtes supra-oculaires (type Veturius) 2.
Trinidad. Les biotopes et les altitudes s’échelonnent depuis aire clypéo-frontale
les forêts littorales ombrophiles jusqu’aux forêts mésophiles rides frontales antérieures
de montagne (> 3 400 m ; niveau maximal pour les 19. développement : bien à peu marquées 0 ; effacées 1.
Passalides américains). tubercules internes
20. position : en retrait du front ou du clypéo-front 0 ; en bordure du clypéo-
front 1.
4. Caractères utilisés dans l’analyse fossettes latéro-frontales
21. développement : absentes 0 ; présentes 1.
51 caractères morphologiques de l’imago sont inclus dans bord frontal
la matrice : 27 sont liés à la tête et 24 au thorax, à l’ab- 22. ponctuation des aires antérieures : présentes 0 ; absentes 1.
angles inférieurs du bord frontal
domen, aux genitalia mâles et femelles, à la longueur du 23. structures en contact : angles supérieurs du clypéus 0 ; tubercules
corps et à l’habitus. Il existe ainsi un faible écart quanti- frontaux 1.
tatif entre les caractères de la tête et les autres. Chaque clypéo-front
caractère est explicité (certains l’ont été avant l’analyse, 24. tégument : absent 0 ; présent, surface irrégulière 1 ; présent, surface très
régulière, très lisse et mince 2.
d’autres le seront lors de la discussion sur les synapomor- sillon clypéo-frontal
phies révélées par l’analyse). 25. développement : absent (pas de clypéo-front) 0; complet à trace 1; effacé 2.

353
 Stéphane Boucher

massues antennaires genitalia femelles

26. taille et forme : longues ou courtes, ensemble « droit » vagin
0 ; courtes, ensemble « arrondi » 1. 48. développement du lobe médian dorsal (lbmd) : simple 0 ; bilobé transversalement 1 ; bilobé
dilatation antérieure des articles VI-VII transversalement et longitudinalement 2 ; trilobé longitudinalement 3.
27. développement : visible 0 ; indistincte à absente 1. canal de la spermathèque
49. site d’attache : hors d’un lobe 0 ; sur le lobe médian dorsal 1.
THORAX
50. habitus : convexe 0 ; aplati 1.
pronotum 51. longueur totale : variable 0 ; toujours petite 1.
sillon antéro-marginal
28. dilatation : nulle (étroit, sub-parallèle) 0 ; toujours
partielle (élargi et plus ou moins profond) 1. 4.2. Matrice
sillon latéro-marginal Dimensions 23 taxons, 51 caractères. Les caractères « polymorphes » sont notés comme suit. –
29. largeur : très étroit, sub-parallèle partout 0 ; très étroit, ø : 0 & 1 ; § : 0 & 2 ; ô : 1 & 2.
« pincé » au milieu 1 ; élargi au milieu 2.
30. tégument : ponctué partout 0 ; lisse ou presque 1.
caractères
fossettes latérales
31. tégument : ponctué 0 ; lisse 1. taxons 1 1111111112 2222222223 3333333334 4444444445 5
mésosternum 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1
aires axiale et latérales Passalus s. str. 0000000001 0000000000 0000000000 0000100000 0000000001 0
32. tégument : brillant 0 ; mat 1. P. grpe « guatemalensis » 0000000000 0000000000 0000000000 0000000000 0000001001 0
métasternum Paxillus 0000000001 0000000000 0000000000 0000000000 0001000001 1
aires latéro-postérieures Pertinax s. str. 0000000000 0000000000 0000000000 0000000100 0101000000 0
33. tégument : ponctué 0 ; imponctué 1. Vindex 1100010100 0100000010 0101100000 0010000011 0100011101 0
34. pubescence margino-postérieure : absente 0 ; présente 1.
Xylopassaloides 11ø0010100 0100001010 0101100000 0010000011 0100010000 0
élytres Pseudacanthus s. nov. 1100010ø00 0110001011 0101100000 0000000011 0101011000 0
35. pubescence latérale : absente 0 ; présente 1.
Undulifer s. nov. 1100010100 0110001011 0101100000 0001000011 0100011000 0
protibias
Oileus 2100010000 0110000010 0111100001 1000000011 0110011000 0
spolons
36. forme de l’apex : arrondi ou en biseau net ou trace et Proculejus 11ø0110100 1110001010 011110000ø 0011100011 0110011000 0
peu ou pas courbé vers le bas 0 ; en pointe nette, Ogyges 1110110100 1110001010 0111200001 1011100111 0110011000 0
forte, courbée vers le bas 1. Proculus 0010110100 1111201010 1111200001 1011111111 0111011000 0
37. position de l’arête extra-latérale : latérale et proéminente
Chondrocephalus 1100000000 0100101010 0112100000 00000010ø0 010ø011000 1
0 ; ventrale et non proéminente 1.
fossettes apicales Petrejoides s. nov. 1100000000 0100101110 0111100000 00ø0001000 010ø011000 1
38. développement : marquées : 0 ; absentes 1. Yumtaax n. g. 1101000000 0100100110 0112100010 0010001000 1100011000 1
méso- et métatibias Popilius s. nov. 1101000000 0100100110 0112100010 0010001000 0100011000 1
spolons supérieurs Spurius 1101000000 0100100110 0112100010 0010001000 1101011010 1
39. taille et forme : courts (< trois tarsomères) et droits 0 ; Heliscus s. nov. 1102000000 0ø00101110 0111111000 00ø0011000 ø10ø111100 0
longs (> trois tarsomères) et crochus 1. Odontotaenius s. nov. ô100000010 0100101010 0111111000 ø000011000 0101111000 0
mésotibias Pseudoarrox 1100000010 0100101010 0111111000 0000011000 010?111000 1
arête supérieure
Verres §ø00001000 0101211210 0111211101 11ø0011110 1100011310 0
40. pubescence : soies longues 0 ; soies courtes 1.
Arrox s. nov. 2100001000 0101211010 0111211000 1110011110 0100011210 0
ABDOMEN Veturius s. nov. 21ø0001000 0101210210 1111211121 11100111ø0 1100011010 0
tergum
« médiotergite IX »
41. sclérotisation : bien à peu visible 0 ; absente 1. 5. Résultat : arbre de consensus
genitalia mâles La recherche effectuée par Branch & Bound dévoile deux arbres égale-
paramères ment parcimonieux de 120 pas minimum (CI : 0,660). Les variantes
42. étendue de la sclérotisation dorsale : en plaque large 0 ;
en marge étroite 1.
topologiques affectent le groupe interne uniquement. Sans directive préa-
phallus
lable, la phylogénie confirme le monophylétisme des Proculini (arbre de
43. division latéro-basale du sclérite : absente 0 ; présente 1. consensus strict ci-dessous ; valeurs de Bootstrap en %).
sac interne
44. développement des sclérotisations latérales foliacées (scl 5.1. Topologie du groupe interne
3) : absentes 0 ; présentes 1.
45. développement des plages microtrichées bilatérales : Principales divisions. L’arbre de consensus des Proculini se dichoto-
absentes 0 ; présentes 1. mise en deux clades principaux : Vindex-Ogyges (Vindex, Xylopassaloides,
46. développement des plages à phanères latéro-dorsaux : Pseudacanthus, Undulifer, Oileus, Proculejus, Proculus, Ogyges) et
présents 0 ; absents 1.
47. développement des plages à soies médio-ventrales : Chondrocephalus-Arrox (Chondrocephalus, Petrejoides, Yumtaax, Spurius,
présentes 0 ; absentes 1. Popilius, Heliscus, Odontotaenius, Pseudoarrox, Verres, Veturius, Arrox).

354
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
Clades terminaux. La plupart des clades terminaux sont
résolus, mais quelques ambiguïtés persistent avec Oileus
et Proculejus d’une part, et Chondrocephalus et Petrejoides
d’autre part. L’unique polytomie est celle de Veturius-
Publius- « groupe laevior ».
La polytomie Veturius-Publius- « groupe laevior ».
Lorsque l’on introduit dans la matrice les taxons séparés
Veturius s. auct., Publius s. auct., et le groupe « laevior », ils
présentent une trifurcation basale inévitable. Ce clade n’est
pas résolu car l’interprétation des caractères connus n’offre
pas de possibilité pour d’autres reconstructions également
parcimonieuses. Dans ces conditions, plusieurs de ces
taxons ne sont pas monophylétiques. Leur analyse indé-
pendante montrera (chap. III) que Publius s. nov., et le
groupe « laevior », sont monophylétiques et qu’ils sont
internes de Veturius s. nov. Veturius s. auct., est donc para-
phylétique.
5.2. Topologie des groupes externes
Passalus s. str., et Paxillus forment un clade résolu tel que
le laissait fortement supposer les premières observations.
Ils n’auraient pas le même ancêtre que le groupe de Passalus
guatemalensis et que Pertinax s. str.
Pertinax apparaît comme le plus « proche » taxon des
Proculini. Deux caractères non ambigus soutiennent ce
rapprochement : l’étendue de la sclérotisation dorsale des
paramères (car. 42) et l’habitus dorso-ventral convexe
(car. 50). Cette information corrobore celles mentionnées
plus haut (chap. I : 6.6 ; chap. II : 4). SCHUSTER & REYES-
CASTILLO (1990) ont déterminé un caryotype de Pertinax
très voisin d’Ogyges. Nous verrons que des arguments
biogéographiques semblent aussi aller dans le sens d’une
étroite relation entre Pertinax s. str., et les Proculini.
6. Monophylétisme des Proculini
Neuf caractères non ambigus au nœud basal de l’arbre
soutiennent le monophylétisme des Proculini (fig. 240a).
Sauf les deux premiers caractères (réunis), les autres sont
nouveaux :
1-2. Clypéo-front (car. 24-25). Ce territoire regroupe
des caractères qui sont en grande partie à l’origine de l’éta-
blissement du monophylétisme des tribus de la famille
(chap. I). C’est aussi le seul qui a été utilisé par les auteurs
pour définir les Proculini. La présence d’une plaque
clypéale et frontale (et non pas seulement clypéale) est
propre aux Proculini.
3-4. Tiers basodorsal des mandibules (car. 1-2). Sur la
face dorsale des mandibules des Passalides, le tégument
peut avoir des soies plus ou moins courtes et étendues.
Dans la partie centrale de l’appendice elles sont omnipré-
sentes chez les Passalini (fig. 37), mais absentes chez les
Proculini (fig. 38). Des convergences avec les Passalini exis-
tent toutefois chez Proculus (fig. 251) et chez quelques
Odontotaenius et Verres, comme O. disjunctus et V. furci-
labris. Hormis ces exceptions, les soies sont remplacées par
des microtubercules, ce qui n’existe dans aucune autre
tribu. Les microtubercules sont plus ou moins développés
et étendus, atteignant parfois les dents dorsales, mais ils
sont toujours observables. Lorsqu’ils sont abondants, le
tégument présente un aspect granuleux très net (fig. 221).
Les microtubercules ont totalement régressé chez Arrox et
Veturius (fig. 38).
5. Pubescence des fossettes du mentum (car. 12). Tous les
Passalini ont, primitivement, des soies dans le fond des
fossettes du mentum, mais aucun Proculini.
6. Fossettes supra-oculaires (car. 17). Ces fossettes situées
sur la partie médio-postérieure des arêtes supra-oculaires
sont propres aux Proculini (fig. 234). Chez les formes
brachyptères elles sont plus développées, parfois larges,
profondes et bombées en arrière.
Quelques genres de chaque grand clade sont dépour-
vus de ces fossettes (Vindex, Oileus, Popilius s. nov., Spurius
et Veturius). Toutefois, des fossettes apparemment effa-
cées sont en réalité distinctes en lumière rasante, comme
chez Arrox. Elles sont en traces chez Proculus (fig. 251),
bien que toutes les espèces soient brachyptères, ainsi que
chez quelques Verres macroptères. Chez Petrejoides s. auct.,
plusieurs espèces (macroptères ou brachyptères) n’en n’ont
355

pas. Quoique non ambigu, ce caractère a donc été consi-
déré dans l’analyse comme « polymorphe » pour certains
genres. Aucun polymorphisme intraspécifique n’a été
observé.
7. Rides frontales antérieures (car. 19). Nous avons vu
que ces rides existaient sûrement chez l’ancêtre de la famille.
Les Aulacocyclinae les ont perdues ainsi que divers groupes
de Passalinae, dont les Proculini. Chez ces derniers la perte
est consécutive du soulèvement du clypéo-front mitoyen,
où il n’existe en avant des tubercules internes que la plaque
clypéo-frontale, avec ou sans sillon intermédiaire (compa-
rer Odontotaenius fig. 16, avec Proculus, Arrox, Verres et
Veturius fig. 251-254). Dans la tribu des Passalini les rides
sont nettes, même lorsqu’elles sont réduites (fig. 14, 15,
20). Une perte importante, homoplasique avec les
Proculini, est rare (par exemple Passalus guatemalensis et
Pertinax dominicanus, fig. 18-19).
8. Ponctuations de l’aire frontale antérieure (car. 22).
Comme on le voit encore dans les tribus Solenocyclini et
Leptaulacini, les proto-Passalini avaient sans doute des
ponctuations abondantes sur l’aire frontale antérieure.
Ces marques pourtant profondes ont modestement persisté
chez des Passalus s. str. (fig. 14), ou sont sous forme de
traces chez des Pertinax (fig. 19), mais dans la majorité
des cas elles ont presque disparu. Elles ont disparu chez
les Proculini.
9. Phanères latéro-dorsaux du sac interne (car. 46). Tous
les Passalini étudiés ont ces structures superficielles, souvent
accompagnées de soies (fig. 57-61), mais aucun Proculini
(fig. 64-114). Xylopassaloides fait toutefois exception car,
bien qu’il n’a pas de phanères, il a des soies au même empla-
cement (fig. 64). Or, ce genre est un Proculini basal.
L’observation de cet intéressant caractère devra être pour-
suivie sur les autres espèces.
7. Synapomorphies aux nœuds internes
7.1. Les deux divisions principales
Les deux présentes divisions principales des Proculini sont
proposées pour la première fois. Suivant des critères
morphologiques et méthodologiques différents, GRAVELY
(1918) avait divisé la tribu en Pseudacanthinae (Oileus,
Undulifer, Spurius, Popilius, Pseudacanthus, Proculejus) et
Proculinae (autres genres). À l’inverse, REYES-CASTILLO
(1970) avait regroupé tous les taxons sans distinction
nomenclaturale, mais en les subdivisant en « groupes phylé-
tiques » anonymes. Certains de ces groupes ont été quelque
peu modifiés ultérieurement dans diverses publications.
Les « affinités » établies entre les groupes constitués par ces
auteurs corroborent souvent les actuelles synapomorphies,
mais, sans règle propre, elles sont aussi la cause d’interpré-
tations erronées.
356
Stéphane Boucher
a. Vindex-Ogyges. Quatre synapomorphies (dont une
autapomorphe) soutiennent le monophylétisme de ce clade
(fig. 240a) :
1. Dents basales mandibulaires (car. 6, autapomorphe).
À la base de chaque dent interne supérieure existe une
petite dent basale (db) chez tous les Passalini et Proculini.
L’homologie du caractère entre les deux tribus fait peu de
doute. Les dents basales sont peu distinctes chez les
Passalini (fig. 40-42) et chez les Proculini du clade
Chondrocephalus-Arrox (fig. 47-48, 222) ; elles sont bien
visibles et développées chez les genres Vindex à Ogyges.
Celles d’Oileus sont les plus développées (fig. 221, souli-
gnée par une flèche).
2. Épine apicale antérieure de la ligule (car. 8). Les
Passalini et les Proculini du clade Chondrocephalus-Arrox
ont l’épine développée, parfois longue (fig. 227-230). Les
Proculini du clade Vindex-Ogyges l’ont courte, parfois plus
courte que les épines latérales (fig. 226). Font exception
quelques rares Pseudacanthus et tous les Oileus, chez qui
l’état est réversé.
3. Spolons supérieurs des méso- et métatibias (car. 39).
Tous les Passalini ont ces spolons courts et droits, ne dépas-
sant pas la longueur de trois tarsomères. Chez les Proculini,
c’est ce que l’on observe dans le clade Chondrocephalus-
Arrox (fig. 237, flèche de gauche), sauf quelques
Chondrocephalus et Veturius et tous les Verres et Arrox, qui
ont les spolons plus longs que deux tarsomères et à apex
crochu (fig. 281, 293). Les genres du clade Vindex-Ogyges
sont de ce dernier type, sauf Undulifer.
4. Pubescence de l’arête supérieure des méso- et métatibias
(car. 40). Les Passalini et les Proculini du clade
Chondrocephalus-Arrox ont les soies supérieures longues.
Les autres Proculini les ont courtes, sauf de rares Pseuda-
canthus et Oileus.
Remarques sur deux caractères non utilisés
dans l’analyse
Développement alaire. Ce caractère n’est pas utilisé
car il est très polymorphe. Il mérite néanmoins une atten-
tion particulière.
Dans la famille des Passalidae, le brachyptérisme est
fréquent chez les espèces adaptées aux altitudes élevées,
quelle que soit la tribu, mais spécialement dans celle des
Proculini. Par ailleurs, il est apparu aussi lors de l’isole-
ment insulaire de l’ancêtre d’un groupe de Labienus
(Macrolinini) des Moluques ; ce deuxième cas est unique
dans la famille (voir aussi chap. III, p. 385).
La réduction alaire qui est liée à l’adaptation des espèces
à des biotopes d’altitudes élevées n’est cependant pas
univoque, puisqu’il existe des espèces macroptères stric-
tement inféodées aux mêmes biotopes. Pour certains
groupes se pose alors le problème de la polarité de l’état
du caractère. Chez les Proculini, la parcimonie appliquée
sur ce caractère lors d’une autre analyse a déterminé le
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup

macroptérisme comme l’état plésiomorphe de la tribu.
Cependant, on constate que dans le clade Vindex-Ogyges
les genres ont une majorité d’espèces brachyptères,
plusieurs n’ont que des brachyptères (Xylopassaloides d’une
part, le clade Proculejus-Ogyges-Proculus d’autre part), et
aucun n’a que des macroptères. C’est l’inverse dans le clade
Chondrocephalus-Arrox ; les genres ont une majorité d’es-
pèces macroptères, aucun n’a que des brachyptères (l’ex-
ception étant le sous-genre Publius, dans Veturius), et
plusieurs n’ont que des macroptères.

Figures 221-239
Phylogénie des Proculini. – Détails morphologiques (les flèches soulignent certains caractères utilisés). – 221-225, mandibules. 221, 222, 225, dent dorsale
à arête horizontale ou pointue et hypertrophiée (latéral) ; 221, 222, fond lisse ou microtuberculé et dent interne secondaire distincte ou non (dorsal) ; 223,
224, fossette ventrale étroite ou large (ventral). – 226, 227, ligule (ventral) : apex médio-antérieur court ou long et arête transversale antérieure présente ou
absente. – 228-230, épipharynx (ventral) : fossette antérieure, fossette médiane et épine ou fossettes postérieures. – 231-233, mentum (ventral) : largeur et
longueur des ailes. – 234, fossette supra-oculaire marquée (dorsal). – 235, 236, pronotum : angle antérieur et ponctuation du sillon latéro-marginal (latéral).
– 237, fourches apicales méso- et métatibiales (ventral) : spolon supérieur court et droit et épine inférieure à apex tranché. – 238, 239, fourche apicale
protibiale (latéral interne) : présence ou non de fossette plantaire.
Passalini. 223, 227, 228, 231, 239, Paxillus pentaphyllus (Palisot), Haïti ; 235, Passalus guatemalensis (Kaup), Guatemala. – Proculini. 221, Oileus rimator
(Truqui), Mexique ; 222, Heliscus ridiculus (Kuwert), Mexique ; 224, 230, 238, Verres sternbergianus Zang, Equateur ; 225, Proculus opacipennis (Thomson),
Guatemala ; 226, Proculejus ganglbaueri (Kuwert), Mexique ; 229, Odontotaenius disjunctus (Illiger), Floride ; 232, Veturius sinuosus (Drapiez), Guyane ; 233,
Ogyges politus (Hincks), Guatemala ; 234, Odontotaenius striatopunctatus (Percheron), Mexique ; 236, Spurius bicornis (Truqui), Mexique ; 237, Popilius
marginatus (Percheron), Guyane. – Échelles : 1 mm.

357

On peut en conclure que dans la tribu des Proculini
(sans doute aussi dans toute la famille), une réversion vers
le macroptérisme n’aurait jamais eu lieu lors de vicariances
adaptatives secondaires en dehors des reliefs élevés. Le fait
que l’état plésiomorphe du développement alaire des
Proculini soit connu a naturellement beaucoup d’impor-
tance en biogéographie.
Larves. Dans leurs études morphologiques des larves
de Proculini, SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981), puis
R EYES -C ASTILLO et al. (1987), ont crée un « groupe
Vindex ». Or, ce groupe ne comprend que les genres du
présent clade Vindex-Ogyges. Certes, les larves du clade
Chondrocephalus-Arrox n’ont pas fait l’objet d’une telle
synthèse, mais les publications éparses qui existent permet-
tent de noter des différences chétotaxiques nettes avec les
genres précédents. L’analogie entre les observations des
larves et des imagos n’est certainement pas une coïnci-
dence ; elle semble, au contraire, souligner de réelles rela-
tions phylogénétiques.
b. Chondrocephalus-Arrox. Le monophylétisme de ce
second clade principal est soutenu par trois synapomor-
phies non autapomorphes (fig. 240a) :
1. Processus hypostomaux (car. 15). Les Passalini et les
Proculini du clade Vindex-Ogyges ont les processus hypo-
stomaux dépourvus de fossette, sauf Proculus (fig. 223,
souligné par une flèche). C’est l’inverse dans le clade
Chondrocephalus-Arrox (fig. 224, flèche du bas). Ces
fossettes sont parfois de très petites tailles (d’où le codage
matriciel « petite » ou « large »).
2. Structure limitrophe avec les angles inférieurs du bord
frontal (car. 23). Les angles inférieurs du bord frontal, qu’ils
soient disposés verticalement ou horizontalement, sont en
contact soit avec les seuls tubercules frontaux (tous Passalini
et Proculini Vindex, Xylopassaloides, Pseudacanthus et
Undulifer ; fig. 202b), soit avec les tubercules frontaux et
les angles antérieurs du clypéus (fig. 201d). Dans ce second
cas, il s’agit des Proculini dont la plaque clypéo-frontale
est la plus « dérivée » ; elle est mince, sans tubercules fron-
taux relictuels, ce que l’on trouve dans les clades Oileus –
Proculus et Chondrocephalus-Arrox. La distinction est nette
entre les deux groupes, mais l’homologie des tubercules
entre les genres du premier reste en partie douteuse. La
position des tubercules a en effet évolué différemment
selon les genres. Compte tenu de la topologie des taxons,
il ne s’agit cependant pas de néoformations totalement
indépendantes.
3. Arêtes extra-latérales des spolons supérieurs protibiaux
(car. 37). Il a été établi (chap. I, p. 330) que la torsion
maximale des spolons protibiaux est une synapomorphie
des Proculini. Les différentes étapes du processus de torsion
sont représentables dans un morphocline et l’observation
de la position de l’arête extra-latérale (b) en est un bon
repère (fig. 49-53). Cette arête est latérale et proéminente
358
Stéphane Boucher
chez tous les Passalini et chez les Proculini du clade Vindex-
Ogyges (fig. 49-51), mais elle est ventrale et sans relief dans
le clade Chondrocephalus-Arrox (fig. 52-53). Chondro-
cephalus pourrait toutefois faire exception car la visibilité
de ses caractères est moins aisée. Ce fait est intéressant
puisque la topologie du genre dans l’arbre tribal est
centrale. On remarque aussi que Proculus est convergent
avec le clade Chondrocephalus-Arrox (le caractère est peu
distinct chez les spécimens matures, mais l’examen de
spécimens ex larva confirme l’état dérivé analogue).
7.2. Autres divisions
a. Vindex-Xylopassaloides. Le monophylétisme de ce
clade est soutenu par une synapomorphie non autapo-
morphe (fig. 240a) :
Aires latéro-postérieures du métasternum (car. 33). Elles
sont imponctuées. Cet état est réversé chez des espèces du
clade Proculejus-Ogyges.
Dans le clade Chondrocephalus-Arrox, le caractère est
polymorphe selon les genres et les groupes de genres.
L’homologation et la polarité de ce caractère, pourtant bien
visible, est donc difficile à établir chez les Proculini. On
peut néanmoins s’assurer que l’état plésiomorphe de la
tribu est celui « avec ponctuations », puisqu’on le retrouve
chez de très nombreux Passalini (y compris le fossile indor-
mitus), ainsi que dans des tribus de l’Ancien Monde.
Nous avons vu que GRAVELY (1918) et REYES-CASTILLO
(1970) ont rapproché Vindex de Proculejus et de
Pseudacanthus, puis que REYES-CASTILLO & FONSECA
(1987) ont rapproché Xylopassaloides de Pseudacanthus et
d’Ogyges, notamment en raison de la présence de tuber-
cules sur, ou en marge, du clypéo-front. Ces caractères n’ont
pas été retenus ici car ils sont en majorité homoplasiques.
Vindex. L’analyse des Proculini met en évidence deux
nouvelles synapomorphies (non autapomorphes) pour ce
genre :
1. Arêtes supra-oculaires (car. 17). Vindex et Oileus sont
les seuls genres du clade Vindex-Ogyges qui n’ont aucune
marque, même sous forme de traces, des fossettes supra-
oculaires (fig. 234). Il s’agit sans doute de réversions conver-
gentes, comme on en trouve dans plusieurs genres du clade
Chondrocephalus-Arrox.
2. Habitus (car. 50). Vindex est le seul genre de Proculini
dont l’habitus est aplati dorso-ventralement. Par contre,
ce caractère est constant chez les groupes externes, sauf
Pertinax s. str. Or, nous avons vu que le groupe frère des
Proculini pourrait être Pertinax.
Xylopassaloides. L’analyse des Proculini met en
évidence une nouvelle synapomorphie (non autapo-
morphe) pour ce genre :
Soies médio-ventrales du sac interne (car. 47). Ces soies
développées et abondantes, uniques chez les Proculini
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
(fig. 64), rappellent celles de Pertinax s. str. (fig. 60-61).
Une homologie de ce caractère n’est pas à exclure entre les
deux taxons. En revanche, la conformation générale de
l’endophallus de Xylopassaloides est différente de Pertinax.,
alors qu’elle est très voisine des autres Proculini. L’organe
lui-même n’a pas de sclérotisations bilatérales (scl3), tandis
que les limites latérales entre le phallus et l’endophallus
ont des sclérotisations développées (scl2).
Figure 240a
Relations phylogénétiques des genres de Proculini – Arbre de consensus
strict. Les caractères matriciels non ambigus sont indiqués sur les branches.
Groupes externes (non figurés) : Passalus Fabricius s. str., groupe de
P. guatemalensis (Kaup), Paxillus MacLeay et Pertinax Kaup s. str. Le « groupe
recticornis » représente le genre nouveau Yumtaax.
Les genitalia femelles sont très vastes et coudés à la base
du lobe médio-dorsal (« type 3 » ; fig. 121-122, 205). On
y retrouve à nouveau des affinités claires avec Pertinax,
ainsi qu’avec Passalus guatemalensis, en particulier le grand
lobe médio-dorsal (fig. 118-119).
Sur la tête, il faut remarquer que les structures clypéo-
et médio-frontales ont leurs limites souvent peu claires
chez certaines espèces, si bien que les homologies avec les
autres genres ne sont pas encore toutes établies, notam-
ment pour ce qui concerne les tubercules internes et le
sillon clypéo-frontal. De plus, la plaque clypéo-frontale
est fortement convexe, aux contours imprécis, tandis que
le tégument interstitiel entre la plaque et l’aire médio-fron-
tale est granuleux. On retrouve ainsi un schéma d’ensemble
voisin de Vindex, Pseudacanthus et Undulifer. La rareté du
matériel disponible n’a pas permis d’approfondir davan-
tage ces premières interprétations.
b. Pseudacanthus-Ogyges. Le monophylétisme de ce clade
de six genres est soutenu par une autapomorphie
(fig. 240a) :
Longueur des ailes du mentum (car. 13). Elles sont plus
longues et plus étroites (du type d’Ogyges, fig. 233) que
celles des Passalini et des autres Proculini (fig. 231-232).
c. Pseudacanthus-Undulifer. Le monophylétisme de ces
deux genres est soutenu par une autapomorphie (fig. 240a) :
Tubercules internes (car. 20). Ils sont situés en bordure
de la plaque clypéo-frontale.
Undulifer. L’analyse met en évidence une nouvelle
synapomorphie (non autapomorphe) :
Aires latérales du métasternum (car. 34). Elles sont entiè-
rement couvertes de fines ponctuations sétigères. Les ponc-
tuations similaires de Proculejus, Proculus et Ogyges seraient
des convergences.
R EYES -C ASTILLO (1970) a rapproché Undulifer
d’Oileus, Odontotaenius et Heliscus par deux caractères du
clypéo-front qui sont manifestement des homoplasies. En
revanche, le rapprochement d’Undulifer avec Pseudacanthus
avec les mêmes caractères est basé sur l’homologie. Il est
curieux que cet auteur n’ait pas mentionné l’architecture
du clypéo-front et des tubercules central et latéro-posté-
rieurs, qui sont caractéristiques des deux taxons.
d. Oileus-Ogyges. Le monophylétisme de ces quatre genres
est soutenu par deux synapomorphies (dont une autapo-
morphe ; fig. 240a) :
1. Sillon pronotal latéro-marginal (car. 30). Ce sillon est
imponctué chez les quatre genres, sauf Proculejus, qui est
polymorphe (des marques même très fines sont considé-
rées comme des ponctuations). Cet état est convergent
avec Verres et Veturius, ainsi qu’avec certains Passalini (non
utilisés ici comme groupes externes).
2. Division latéro-basale du phallus (car. 43 autapo-
morphe). Le phallus d’Oileus, Proculejus et Ogyges présente
359

une paire d’expansions latéro-basales sclérotisées, manifes-
tement homologues entre les trois genres. Elles sont bien
visibles en dissection fine et correspondent à une division
du sclérite sur une longueur et une surface notables
(fig. 69-73). On ne les trouve chez aucun autre Proculini,
en dépit de certaines apparences (par exemple Undulifer
et Vindex, fig. 65-66). La division du sclérite semble avoir
régressé chez Proculus (fig. 68), peut-être à la suite de la
transformation de la base du sac interne en une scléroti-
sation forte et nette sur toute sa largeur.
Oileus. L’analyse met en évidence trois nouvelles syna-
pomorphies (non autapomorphes) :
1. Tégument du tiers dorso-basal des mandibules (car. 1).
Dans le clade Vindex-Ogyges, seul Oileus a ce tégument
très lisse, sans aucune marque quelconque (fig. 221; compa-
rer avec fig. 222 et 251). Cet état est convergent avec Arrox
et Veturius (fig. 252-254), ainsi qu’avec plusieurs Verres et
Odontotaenius (genres polymorphes).
2. Épine médio-apicale de la ligule (car. 8). Dans le clade
Vindex-Ogyges, seuls Oileus et quelques rares Pseudacanthus
ont l’épine longue, ce que l’on retrouve chez les groupes
externes et dans tout le clade Chondrocephalus-Arrox
(fig. 226-227).
3. Fossettes supra-oculaires (car. 17). Dans le clade
Vindex-Ogyges, seuls Oileus et Vindex n’ont aucune marque
de fossette, même sous forme de traces. L’état est conver-
gent avec les groupes externes et divers genres du clade
Chondrocephalus-Arrox (Petrejoides s. auct., partim ; Popilius
s. nov., Spurius et Veturius).
On constate également qu’Oileus est le seul genre du
clade Oileus-Ogyges qui comprend une espèce macroptère.
Par ailleurs, si l’appartenance d’Oileus à ce clade fait peu
de doute, d’autres caractères très visibles du genre sont
convergents avec des genres du clade Chondrocephalus-
Arrox, comme l’habitus, le clypéo-front et les massues
antennaires. Les ressemblances les plus marquées ont lieu
avec Odontotaenius ; l’examen des genitalia mâles de toutes
les espèces devrait apporter de nouveaux éléments intéres-
sants, puisque les organes connus sont très distincts entre
les deux genres.
La monographie d’Oileus faite par QUINTERO &
REYES-CASTILLO (1983) coïncide sur divers points avec
la présente phylogénie ; celle-ci révèle toutefois que les
caractères génériques clés donnés par ces auteurs sont des
symplésiomorphies. VIRKKI & REYES-CASTILLO (1972)
ont signalé un caryotype très similaire d’Ogyges, ce qui
confirme l’affinité étroite des deux genres.
e. Proculejus-Ogyges. Cinq synapomorphies (dont deux
autapomorphes) soutiennent le monophylétisme de ce
clade de trois genres (fig. 240a) :
1. Tubercules des dents internes supérieures (car. 5). Dans
le plan de base des mandibules des Passalides, nous avons
360
Stéphane Boucher
vu (chap. I) que les dents internes supérieures ont deux
tubercules (di1, di2). Ces derniers ont beaucoup évolué
chez les Proculini ; aussi est-t-il encore délicat d’établir les
homologies dans plusieurs genres. Dans le clade Proculejus-
Ogyges, les tubercules sont très séparés l’un de l’autre. Il
existe toutefois des réversions chez Proculejus (fig. 44-46).
On notera aussi l’unique cas de convergence parmi les
Passalini, avec Passipassalus (fig. 42).
2. Arête transverse ventro-antérieure de la ligule (car. 11,
autapomorphe). Ce caractère est informatif, mais il doit
être examiné avec plus d’attention qu’un autre ; il semble,
en effet, disparaître par usure après son frottement contre
les palpes et les laciniae (fig. 226).
3. Ponctuation des aires latéro-postérieures du métaster-
num (car. 33). Contrairement à Oileus, Pseudacanthus et
Undulifer, les genres du clade Proculejus-Ogyges sont
imponctués. Nous avons vu que ce caractère est assez forte-
ment homoplasique chez les autres Proculini.
4. Pubescence margino-postérieure du métasternum (car.
34). Les soies situées en bordure des coxae ne seraient
convergentes qu’avec Undulifer. Une réversion n’est cepen-
dant pas à exclure chez Oileus et Pseudacanthus.
5. Pubescence latéro-élytrale (car. 35, autapomorphe).
Ces soies étendues, comme chez le remarquable Proculus
goryi, distinguent sans ambiguïté les trois genres du clade
de tous les autres Proculini. Toutefois, des espèces en ont
peu (soies limitées aux épipleures) et d’autres, beaucoup
plus rares, n’en n’ont pas du tout. L’originalité du caractère
est telle, parmi les Proculini, que son homologie primaire
est plus que probable dans le clade Proculejus-Ogyges.
Remarques sur un caractère non utilisé dans l’analyse
L’apex bidenté des mandibules (car. 3) est un état qui mérite
d’être souligné car il est présent chez toutes les espèces du
clade, à l’exception de rares Proculejus. Les autres genres de
Proculini ont l’apex tridenté, sauf quelques Xylopassaloides
et Veturius. Le fait que la convergence soit établie entre ces
trois genres d’une part, et que l’apex tridenté représente
l’état primitif chez les Passalidae d’autre part (chap. I), indi-
quent que l’apex bidenté est une réversion chez Proculejus,
mais pas chez Xylopassaloides et Veturius.
f. Proculus-Ogyges. Le monophylétisme de ce clade est
soutenu par deux synapomorphies non autapomorphes :
1. Sillon clypéo-frontal (car. 25). Il est présent chez
Proculejus et a régressé chez Proculus (fig. 251) et Ogyges.
Plusieurs espèces d’Ogyges ont d’ailleurs la région clypéo-
frontale très voisine de celle de Proculus. Avec la dispari-
tion du sillon, la plaque clypéo-frontale est plus ou moins
confondue avec le front. Ce caractère est convergent avec
Arrox, Verres et Veturius. La similitude est même presque
complète entre Veturius et Proculus, si bien que les auteurs
l’ont considéré, par erreur, comme principal critère d’« affi-
nité » entre eux. Il faut noter que, curieusement, aucun
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
auteur sauf KAUP (1871) et GRAVELY (1918), n’a associé
à cette morphologie clypéo-frontale celle d’Arrox agassizi,
ni encore moins celle d’A. granulipennis, bien que l’analo-
gie soit aussi très forte.
2. Fossettes apicales protibiales (car. 38). Ce caractère
apparaît convergent avec Pertinax s. str. d’une part, et Arrox,
Verres et Veturius d’autre part (fig. 239).
Proculus. L’analyse met en évidence huit nouvelles
synapomorphies non autapomorphes :
1-2. Tégument du tiers dorso-basal des mandibules (car.
1-2). Le tégument ponctué et sétigère est présent chez
toutes les espèces (fig. 251). Il est convergent avec les
Passalini et quelques espèces des genres polymorphes
Odontotaenius et Verres.
3-4. Processus hypostomaux (car. 14-15). Ils sont toujours
larges et avec des fossettes nettes, ce que l’on retrouve chez
Arrox, Verres et Veturius (fig. 224).
5. Fossettes latéro-frontales (car. 21). Ce caractère n’existe
dans la famille que chez Proculus et Veturius. Considéré
par les auteurs comme homologue entre les deux genres,
on sait à présent qu’il est en réalité convergent. Hormis la
phylogénie, la morphologie le démontre : chez Proculus,
chaque fossette est connectée par sa ride marginale anté-
rieure au tubercule interne ; chez Veturius, c’est la ride
marginale postérieure qui connecte chaque fossette au tuber-
cule interne (fig. 251, 254 ; souligné par des petites flèches).
Cette différence, repérable sur toutes les espèces, indique
que les deux structures n’ont pas la même origine. Parmi
les homoplasies les plus remarquables entre les deux genres,
et qui ont conduit à des erreurs d’interprétation, figurent
ce caractère.
6-7. Arête extra-latérale des spolons protibiaux (car.
36-37). La forme de l’apex et la position de cette arête sont
convergentes avec la plupart des genres du clade
Chondrocephalus-Arrox (fig. 52-53).
8. Sclérotisations bilatérales foliacées du sac interne
(car. 44). Ces structures n’ont été observées, dans le clade
Vindex-Ogyges, que chez Pseudacanthus et Proculus. Des
convergences existent apparemment chez plusieurs genres
du clade Chondrocephalus-Arrox.
D’autres caractères montrent la parenté de Proculus avec
Ogyges et Proculejus, comme les genitalia mâles et femelles
(en partie évoqués ci-dessus), la conformation des massues
antennaires (car. 27) et des angles antérieurs du pronotum
(qui se rapproche du type passalinien). Ces caractères sont
pour la plupart typiques du clade Vindex-Ogyges. Cette
interprétation corrobore les données chétotaxiques larvaires
de SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981).
L’analyse met aussi en évidence, pour Proculus, un
nombre d’homoplasies exceptionnel avec le complexe
Arrox-Verres-Veturius. À ce sujet, il s’avère qu’aucun des
caractères morphologiques utilisés par les auteurs pour
rapprocher Proculus et Veturius n’est en réalité homologue.
g. Petrejoides-Popilius. Le monophylétisme de ce clade
de quatre genres est soutenu par une synapomorphie non
autapomorphe :
Pubescence des aires latéro-postérieures de la tête (car. 18).
Cette pubescence distingue les genres du clade de
Chondrocephalus (toujours glabre). La pubescence d’Heliscus
et Odontotaenius d’une part, et de Verres et Veturius d’autre
part, ne semblent pas homologues. De plus, la longueur
et la disposition de la pubescence sont différentes entre les
trois groupes de genres.
h. Yumtaax-Popilius. Le monophylétisme de ce clade de
trois genres est soutenu par trois synapomorphies (dont
deux autapomorphes) :
1. Dents dorsales mandibulaires (car. 4 autapomorphe).
Les dents dorsales courtes (comparer avec les longues,
fig. 221-222) sont dissociées en deux états : à arête lisse
(type de Popilius) et à arête granuleuse (type d’Heliscus).
Les dents dorsales courtes et lisses sont propres au clade
Yumtaax-Popilius
2. Fossettes supra-oculaires (car. 17). Quatre genres du
clade Chondrocephalus-Arrox n’ont jamais de fossettes supra-
oculaires, même sous la forme de traces : Popilius, Spurius,
Yumtaax et Veturius. L’homologie entre les trois premiers
genres est peu discutable.
3. Sillon latéro-marginal du pronotum (car. 29 autapo-
morphe). Le sillon étroit et finement « pincé » au milieu
(ou brusquement rétréci), n’existe que chez ces trois genres.
Une convergence est toutefois notable dans le genre
Veturius, groupe d’espèces de V. libericornis (chap. III,
fig. 530, souligné par une flèche en bas).
i. Yumtaax-Spurius. Le monophylétisme de ce clade est
soutenu par une synapomorphie non autapomorphe :
« Médiotergite IX » (car. 41). Contrairement à Petrejoides,
Popilius et Chondrocephalus (fig. 143), aucune espèce de
ce clade n’a une trace visible de cet hypothétique sclérite.
Spurius. L’analyse met en évidence deux nouvelles
synapomorphies non autapomorphes :
1. Sclérotisations foliacées du sac interne (car. 44).
Contrairement au Yumtaax, Spurius a de fortes sclérotisa-
tions de ce type (scl3). Nous avons vu que ce caractère
existe chez d’autres genres de Proculini. L’étude de toutes
les espèces confirmera sans doute qu’il n’est pas homologue
partout ; de plus, on ignore encore si tous les Spurius,
Yumtaax, Chondrocephalus, Popilius et Petrejoides ont (ou
n’ont pas) ce caractère.
2. Site d’attache de la spermathèque (car. 49). Ce carac-
tère apparaît convergent avec Arrox, Verres et Veturius. On
ne le retrouve pas parmi les genres voisins de Spurius.
j. Heliscus-Arrox. Le monophylétisme de ce clade de six
genres est soutenu par trois synapomorphies (dont deux
autapomorphes) :
361

1. Massues antennaires (car. 26). Nous avons vu que
deux types principaux de massues antennaires scindent
les Proculini : droites et plutôt minces (longues ou
courtes), ou légèrement convexes (toujours courtes).
Proculus représenterait le développement maximal du
premier type et Verres et Veturius celui du second (fig. 251-
254). Des développements intermédiaires peuvent
sembler peu évidents chez les petites espèces du clade
Chondrocephalus – Popilius, mais la distinction générale
n’en reste pas moins assez nette.
2. Dilatation antérieure des antennomères VI et VII (car.
27). Ce caractère (peut-être lié au précédent) distingue
les mêmes groupes d’espèces. Dans le clade Heliscus-Arrox,
les articles sont renflés sur leur face antérieure au point
d’être souvent nettement convexes. Chez les autres
Proculini et chez les Passalini, ils sont simplement tubu-
laires et réguliers.
3. Spolons supérieurs protibiaux (car. 36). Seules les
espèces de ce clade, avec en plus Proculus, ont les spolons
en pointe nette, souvent forte et plus ou moins courbée
vers le bas. Nous avons vu que cet état du caractère est une
convergence chez Proculus (fig. 49-53).
k. Heliscus-Pseudoarrox. Le monophylétisme de ce clade
de trois genres est soutenu par une autapomorphie
(fig. 240a) :
Sclérotisations bilatérales microtrichées du sac interne (car
45). Heliscus et Odontotaenius ont les microtriches les plus
distinctes des Proculini (fig. 77-78, 88-91 ; Pseudoarrox n’a
pu être disséqué faute de spécimen). Cette synapomorphie
devra être approfondie par l’examen de toutes les espèces
du clade Chondrocephalus-Arrox.
Heliscus. L’analyse met en évidence trois nouvelles
synapomorphies non autapomorphes :
1. Arête dorsales mandibulaires (car. 4). La courte
longueur des arêtes est propre à ce genre dans le clade
Heliscus-Arrox. C’est une convergence avec le clade
Yumtaax-Popilius (fig. 222).
2. Pubescence des aires latéro-postérieures de la tête (car.
18). Les soies de ce territoire ne semblent pas homologues
avec celles du clade Petrejoides-Popilius, malgré ce qu’ont
laissé entendre les auteurs. L’homologie avec celles
d’Odontotaenius zodiacus (seule espèce du genre à en possé-
der) est aussi peu convaincante ; l’homoplasie avec celles
de Verres et Veturius est avérée.
3. Lobe médian dorsal vaginal (car. 48). Il est bilobé
transversalement. C’est une convergence avec Vindex.
l. Odontotaenius-Pseudoarrox. Le monophylétisme de
ces deux genres est soutenu par une autapomorphie
(fig. 240a) :
Aire médio-dorsale de la ligule (car. 9). Ces deux genres
semblent être les seuls à avoir une large fossette médiane
et symétrique sur la ligule. Les Passalini et les autres
362
Stéphane Boucher
Proculini ont la fossette (homologue) asymétrique et plus
étroite (fig. 228-230).
Nous avons vu que REYES-CASTILLO (1970) a rappro-
ché le genre monospécifique Pseudoarrox d’Odontotaenius
et d’Oileus par la ressemblance de leurs structures médio-
frontales (tubercules central et internes) et clypéo-fron-
tales. Pseudoarrox n’a pourtant pas de sillon clypéo-fron-
tal marqué. Étant donné la topologie d’Oileus, l’homologie
des états de caractères de ce genre avec Odontotaenius et
Pseudoarrox est peu soutenable.
m. Verres-Arrox. Il a été évoqué que Publius n’est pas
un genre distinct de Veturius, mais que c’est en réalité
une lignée interne de celui-ci. De la sorte, le clade Verres-
Arrox – Veturius est résolu dans sa phylogénie et compte
au moins douze synapomorphies. Le monophylétisme
d’aucun autre groupe de Proculini n’est aussi solidement
soutenu.
1. Tégument dorsal du tiers basal mandibulaire (car. 1).
L’absence de ponctuation sétigère sur ce territoire, sauf
chez quelques Verres, est propre aux trois genres dans le
clade Chondrocephalus-Arrox (fig. 251-254). Une conver-
gence existe chez Oileus, du clade Vindex-Ogyges (fig. 221).
2. Fossettes infra-mandibulaires (car. 7). Les fossettes
longues et larges sont propres aux trois genres parmi les
Proculini et Passalini (fig. 223-224).
3-4. Processus hypostomaux (car. 14-15). Les processus
hypostomaux larges, courts et dotés d’une fossette médiane
marquée sont propres aux trois genres parmi les Proculini
et Passalini, à l’exception d’une convergence chez Proculus
(fig. 223-224).
5. Fossettes post-oculaires (car. 16). Ces fossettes entiè-
rement marginées sont propres aux trois genres parmi les
Proculini et Passalini (partiellement marginées : fig. 234,
251 ; entièrement marginées : fig. 252-254). Il existe
toutefois quelques Veturius dont l’état est réversé (voir
chap. III).
6. Sillon clypéo-frontal (car. 25). Il est absent, ce qui est
convergent avec quelques Ogyges et tous les Proculus
(fig. 251-254). Arrox et Veturius en conservent parfois des
traces, matérialisées par un bombement clypéo-frontal.
7. Ponctuation des fossettes latéro-pronotales (car. 31).
Les trois genres ne disposent pas, primitivement, de ponc-
tuation sur ce territoire, ce qui est convergent avec Oileus,
Ogyges et Proculus, ainsi qu’avec des Odontotaenius (fossettes
ponctuées : fig. 16-17).
8. Tégument des aires axiales et latérales du mésosternum
(car. 32). Le tégument mat, sur ces deux régions du mésos-
ternum, est propre aux trois genres (tel Arrox, fig. 275).
Chez les autres Proculini et les Passalini, seules les aires
latérales (« fossettes » des auteurs) sont mates.
9. Ponctuations des aires latéro-postérieures du métaster-
num (car. 33). Ces ponctuations n’existent que chez
quelques Verres, apparemment par réversion. L’état plésio-
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
morphe du caractère est la présence de ponctuations ; on
retrouve cet état chez de très nombreux Proculini et
Passalini.
10. Fossettes apicales protibiales (car. 38). La marge
interne de la table plantaire de Pertinax (groupe externe),
Ogyges, Proculus et du présent clade, est droite. Elle est
concave, en fossette, chez les autres Proculini et Passalini
(fig. 238-239).
11. Spolons supérieurs méso- et métatibiaux (car. 39).
Bien que des Veturius ont ces spolons courts et droits
(comme tous les Passalini), l’ancêtre du clade Verres-Arrox
les avait longs et crochus (tel Arrox, figs. 281, 293). Ce
second état est convergent avec le clade Vindex-Ogyges.
12. Site d’attache du canal de la spermathèque (car. 49).
La connexion du canal sur le lobe vaginal médio-dorsal est
propre aux trois genres parmi les Proculini et Passalini,
sauf Spurius. On notera que ce lobe a néanmoins évolué
différemment chez les trois genres (fig. 203-213).
n. Verres-Veturius. Le monophylétisme des deux genres
est soutenu par au moins quatre synapomorphies :
1. Pubescence des aires latéro-postérieures de la tête (car. 18).
Une pubescence existe parfois chez les deux genres, alors
qu’elle est absente chez Arrox. On est en mesure de penser
qu’elle était présente chez l’ancêtre du clade. Enfin, elle est
convergente avec d’autres genres de Proculini.
2. Sillon antéro-marginal du pronotum (car. 28). Seuls
ces deux genres, parmi les Proculini et Passalini, ont ce
sillon dilaté. Chez Veturius, il est gouttiforme et peut être
très large ; chez Verres, c’est une fossette courte, plus ou
moins vaste et profonde (fig. 251-254). De très rares et
vagues ressemblances existent dans la tribu des Macrolinini
(Asie, Australasie).
3. Ponctuation du sillon latéro-marginal du pronotum
(car. 30). L’absence totale de ponctuation sur cette partie
du sillon est propre aux deux genres. Des convergences
existent chez les Proculini Oileus, Ogyges, Proculus et
quelques Proculejus.
4. « Médiotergite IX » (car. 41). Le probable sclérite IX
est bien distinct par une plaque transverse chez les Proculini
examinés, à l’exception de ceux du présent clade et d’Ogyges,
de Spurius et d’une partie d’Heliscus (fig. 143).
8. Endémismes géographiques
La constitution des groupes phylogénétiques de Proculini
permet d’établir pour chacun d’eux sa répartition géogra-
phique. Bien entendu, celle-ci est parfois distincte de celle
qui résultait de la précédente systématique. Sa connais-
sance précise est nécessaire pour comprendre la biogéogra-
phie de la tribu et ses rapports avec la phylogénie.
8.1. La faune des Grandes Antilles
Il a été montré (chap. I) qu’il existe dans les Grandes Antilles
un fort contraste faunistique entre les deux tribus améri-
caines de Passalides (fig. 216). Les Proculini y sont absents
et leur découverte y est très peu probable. L’indication
« Cuba », trouvée sur une espèce de Veturius dans plusieurs
collections, correspond en réalité à une localité homonyme
du Costa Rica oriental (voir chap. III, p. 438). Cette loca-
lité est à l’origine de confusions. Les Passalini, quant à eux,
comptent aux Grandes Antilles une dizaine d’espèces ; la
moitié au moins sont endémiques et elles appartiennent à
quatre lignées différentes :
Paxillus : deux endémiques, l’un de la Jamaïque
(P. jamaicensis Hincks), l’autre de Hispaniola (P. pentaphyl-
lus (Palisot)).
« Pertinax » : trois endémiques, l’un de Cuba (P. pertyi
Kaup), deux de Hispaniola (P. affinis (Percheron) et P. domi-
nicanus Doesburg).
Passalus s. str. : une espèce répandue à Cuba et à la
Jamaïque, mais qui est aussi très largement représentée en
Amériques Centrale et du Sud (P. interstitialis Eschscholtz).
Spasalus : une espèce à Puerto Rico (également aux
Petites Antilles et sur le continent).
Ces premiers points sont intéressants car on peut en
déduire qu’à l’est de l’Amérique Centrale, la présence de
Passalini et l’absence de Proculini ne sont sans doute pas
étrangères aux événements tectoniques qui sont à l’origine
de la localisation actuelle des Grandes Antilles.
8.2. Les groupes géographiques de genres
de Proculini
La répartition géographique de chaque genre reconstruit
permet de scinder la tribu en quatre groupes géographiques
de genres. Ces distinctions, optimisées sur l’arbre de consen-
sus (fig. 240b), sont :
– Méso-Amérique ;
– Méso-Amérique et nord de l’Amérique du Sud ;
– Amérique du Sud ;
– Méso-Amérique et Amérique du Sud.
Parmi les Passalini, Passalus s. str., et Paxillus occupent
à peu près toute l’Amérique intertropicale et Pertinax s. str.,
est uniquement sud-américain. Les Proculini sont en nette
majorité uniquement méso-américains (environ 70 % des
espèces ; 70 % des genres) ; le clade Vindex-Ogyges l’est
entièrement, alors que dans le clade Chondrocephalus-Arrox
ne le sont que Chondrocephalus, Yumtaax, Spurius,
Pseudoarrox et Arrox. Ce constat préfigure l’hypothèse de
l’origine des Proculini en Méso-Amérique, comme l’avaient
indiqué REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978).
L’examen des répartitions aux nœuds internes de l’arbre
doit à présent apporter des informations supplémentaires.
363

8.3. Endémisme des genres du clade Vindex-Ogyges
La répartition de ce clade correspond, dans ses grandes
lignes, à celle de REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978),
bien que la nouvelle composition spécifique des genres soit
souvent distincte. Vindex et Oileus sont répandus d’une
extrémité à l’autre de la Méso-Amérique, tandis que
Xylopassaloides, Undulifer, Pseudacanthus, Ogyges, Proculejus
et Proculus sont limités aux montagnes du nord de l’Isthme
de Tehuantepec et (ou) du nord de l’Amérique Centrale
(du Chiapas au nord du Nicaragua ; fig. 240b, 241-242).
Cette différence s’explique en partie du fait que Vindex
compte davantage d’espèces macroptères ; de son côté,
Oileus compte une seule espèce macroptère, mais qui est
largement répandue. Puisque la capacité de déplacement
des espèces volantes est bien supérieure à celle qui ne volent
Figure 240b
Arbre de consensus strict de la tribu des Proculini. Optimisation de la
répartition géographique. Groupes externes (Passalini) : Paxillus, Passalus,
groupe de P. guatemalensis, Pertinax.
364
Stéphane Boucher
pas, ces deux genres occupent évidemment un territoire
plus vaste et plus diversifié (aussi bien en plaine qu’en
montagne). De ce fait, ils sont peu spécialisés. Pour les
autres genres, qui sont eux, tous spécialisés, on peut d’ores
et déjà attribuer leur endémisme commun à des vicariances
adaptatives analogues, dans des secteurs d’altitudes élevées
et relativement très proches les uns des autres.
8.4. Endémisme des genres du clade
Chondrocephalus-Arrox
La répartition des genres de ce clade est plus complexe que
la précédente. Néanmoins, elle est aussi plus convaincante
que celle admise par les auteurs. Quatre distinctions prin-
cipales doivent être faites : Chondrocephalus, Arrox, les
autres genres, enfin l’unique Passalide connu de l’île Cocos,
un Petrejoides s. nov.
Chondrocephalus. Ce genre a la particularité de
comprendre une majorité d’espèces macroptères et d’être,
malgré cela, limité aux montagnes du nord de l’Amérique
Centrale (fig. 241). Sa répartition est alors comparable à
celles des genres de brachyptères Xylopassaloides, Ogyges et
Proculus. Son endémisme est intéressant car on est en mesure
de le mettre en relation avec le branchement basal du taxon
dans le clade Chondrocephalus-Popilius (fig. 240b).
Arrox. Les deux espèces de ce genre sont également
limitées aux montagnes du nord de l’Amérique Centrale
(fig. 241). Pourtant, l’une est macroptère (A. agassizi),
l’autre brachyptère (A. granulipennis). Ici aussi, cette répar-
tition n’est sans doute pas sans rapport avec le branche-
ment basal du taxon dans le clade Arrox-Verres (fig. 240b).
Autres genres. Des neuf autres genres que compte le
clade Chondrocephalus – Popilius, la plupart ont des espèces
méso-américaines et des espèces sud-américaines. Toutefois,
plus des deux tiers du total de ces espèces sont méso-améri-
caines ; celles d’Amérique du Sud sont surtout localisées
dans la partie occidentale de Colombie-Équateur (fig. 243-
245) ; enfin, celles présentes à la fois en Amériques Centrale
et du Sud sont rares.
Trois genres font exception à ce schéma : Heliscus,
présent depuis le Mexique jusqu’au bassin de l’Orénoque,
et surtout Popilius, Verres et Veturius, qui occupent à peu
près toute l’Amérique du Sud tropicale, mais chacun avec
des particularités, parfois opposées. Popilius est presque
exclusivement sud-américain ; Verres est beaucoup plus
diversifié en Méso-Amérique qu’en Amérique du Sud ;
Veturius occupe la majeure partie de la Méso-Amérique et
toute l’Amérique du Sud tropicale (fig. 243-245).
Ces répartitions sont donc compartimentées en fonc-
tion des sous-continents et des deux principales zones
dépressionnaires du Mexique et d’Amérique Centrale (les
Isthmes de Tehuantepec et de Panama). Cela suggère que
les vicariances des ancêtres des genres furent essentielle-
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
ment méso-américaines. C’est-à-dire, soit au nord de
l’Isthme de Tehuantepec (Yumtaax, fig. 243), soit entre les
deux isthmes (Chondrocephalus, Petrejoides s. nov., Spurius,
Heliscus, Odontotaenius, Pseudoarrox, Verres, fig. 241, 244-
245). Quant aux genres Popilius s. nov., et Veturius, ils
seraient d’origine sud-américaine.
Il faut noter, en annexe, la présence unique d’Odon-
totaenius en Amérique du Nord (fig. 216). Nous avons vu
qu’il y existe deux endémiques, lesquels s’expliquent par
des vicariances récentes, inter- ou post-glaciaires, il y a
moins de 2 Ma, alors qu’un climat subtropical s’étendait
sur une grande partie de l’est des États-Unis. Depuis lors,
les espèces se sont adaptées au climat tempéré. Il ne sera
pas utile de revenir sur cette particularité, qui est claire.
Le Petrejoides de l’île Cocos. Une information
précieuse pour la phylogénie et la biogéographie des
Proculini est fournie par Petrejoides lenzi (Kuwert), seul
Passalide connu de Cocos, où il est endémique (fig. 243).
La ride Cocos (élévation : 2 000 m ; largeur : ≥ 200 km)
est la trace du point chaud des Galapagos d’âge Miocène
(voir M ANN 1995). Dérivant vers le Nord, la ride a
commencé à décroître depuis quelques 17 Ma (HARPP
et al. 2003). L’île Cocos actuelle, bien que de petites
dimensions et située à 600 km au large du Costa Rica,
est favorable à la biologie des Passalides car elle est tropi-
cale humide, forestière et culmine à près de 1 000 m d’al-
titude. Elle fut plus ou moins reliée autrefois à l’Amérique
Centrale (fig. 246d). Les caractères de P. lenzi indiquent
que celui-ci est un Petrejoides s. nov., et non pas un
Popilius, en dépit de l’opinion générale des auteurs. Il est
voisin de P. tau (Kaup), qui est propre à l’Amérique
Centrale (voir p. 348).
Figure 241
Répartition géographique des Proculini Vindex, Xylopassaloides,
Chondrocephalus, Pseudacanthus s. nov. et Undulifer s. nov. Trame :
altitude ≥ 1 000 m.
Dans la phylogénie obtenue, le branchement de
Petrejoides est plus basal que celui de Popilius. La relative
ancienneté de Petrejoides s’accorde alors mieux avec la
présence d’une espèce de ce genre sur Cocos. De plus, nous
avons vu que la répartition de Petrejoides est celle d’un
taxon typiquement méso-américain et peu spécialisé :
surtout diversifié en Méso-Amérique, il est néanmoins
répandu jusque dans les Andes nord-occidentales. Popilius,
lui, est typiquement sud-américain. On peut en déduire
que l’absence de Popilius et la présence de Petrejoides sur
Cocos est vraisemblable, mais pas l’inverse.
B. Biogéographie
Depuis le Secondaire, la Méso-Amérique a une impor-
tance considérable dans le peuplement des sous-continents
nord et sud, via Panama. Cette région abrite une faune
d’une exceptionnelle diversité et qui, géographiquement,
est très compartimentée. Les montagnes mexicaines et
celles du nord et du sud de l’Amérique Centrale, l’Isthme
de Tehuantepec, la Dépression du Nicaragua, sont autant
de barrières ou de ponts, proches les uns des autres, qui
sont la cause de multiples vicariances ou d’expansions. Le
massif qui s’étend depuis le sud du Mexique (Chiapas)
jusqu’au nord du Nicaragua, d’âge Crétacé, est le plus
ancien et constitue un centre d’endémisme ancien. On lui
attribue de ce fait souvent le terme de Nucléaire Méso-
Américain. Depuis le Paléogène, le volcanisme n’a cessé
d’être actif dans toute la Méso-Amérique et il y a déve-
loppé des reliefs élevés et nombreux, principalement sur
sa marge Pacifique.
Figure 242
Répartition géographique des Proculini Ogyges, Proculejus, Proculus et Oileus.
Trame : altitude ≥ 1 000 m.
365

Figure 243
Répartition géographique des Proculini Spurius, Yumtaax n. g., Petrejoides
s. nov. et Popilius s. nov. Trame : altitude ≥ 1 000 m.
Après DARLINGTON (1957), les travaux de biogéogra-
phie de HALFFTER (1962, 1976, 1978, 1987) sont en
partie à l’origine du développement et de l’intégration
courante des concepts de patrons de dispersion des orga-
nismes en Méso-Amérique. C’est sur ce territoire, et par
le biais de ces patrons, que s’est constitué, dans la famille
Figure 244
Répartition géographique des Proculini Odontotaenius s. nov., Pseudoarrox,
Heliscus s. nov. et H. ridiculus (anciennement Coniger). Trame :
altitude ≥ 1 000 m.
366
Stéphane Boucher
des Passalidae, l’un des foyers d’endémismes et de radia-
tions les plus intenses. Le groupe le plus concerné est la
tribu des Proculini, pour laquelle REYES-CASTILLO &
HALFFTER (1978) ont proposé un schéma biogéogra-
phique. Ces auteurs ont estimé qu’elle était originaire du
Nucléaire Méso-Américain. REYES-CASTILLO (1985) a
apporté des détails faunistiques et écologiques supplémen-
taires sur le Mexique. Par la suite, cet auteur et d’autres
ont fourni de nouveaux détails sur le Mexique et
l’Amérique Centrale, sous la forme de révisions et de
monographies (la plupart ont déjà été citées dans ce
chapitre). MACVEAN & SCHUSTER (1981), quant à eux,
ont prospecté les domaines paléoécologiques Pléistocène
relatifs aux spéciations de diverses espèces montagnardes
du Nucléaire.
Figure 245
Répartition géographique des Proculini Arrox s. nov., Verres et Veturius s. nov.
Trame : altitude ≥ 1 000 m.
Selon que l’on considère la répartition géographique
des Proculini s. auct., ou celle des Proculini s. nov., les
interprétations biogéographiques diffèrent parfois profon-
dément. D’une façon générale, on va voir que la phylo-
génie proposée ici s’accorde mieux avec les événements
tectoniques régionaux qui se sont produits depuis le
Cénozoïque basal (– 60 Ma) ; la phylogénie met surtout
en évidence les relations fauniques passées et actuelles au
sein de la Méso-Amérique, et entre celle-ci et l’Amérique
du Sud. La phylogénie apporte ainsi des éléments de
réflexion pour établir des scénarios bien argumentés sur
l’évolution spatio-temporelle des différentes lignées de
Proculini.
Afin de mieux évaluer les événements, nous examine-
rons d’abord les grands traits de la tectonique de
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
l’Amérique Centrale et des Caraïbes depuis le Trias, puis
nous discuterons les hypothèses retenues pour chaque
groupe de Proculini.
1. Tectonique régionale : la Méso-Amérique
et les Grandes Antilles
Depuis le Trias supérieur (– 200 Ma), le nord-ouest de
l’Amérique du Sud, l’Amérique Centrale et les Caraïbes
ont été le siège de profondes transformations dans la posi-
tion géographique et dans la physionomie de leurs terres
émergées. La tectonique régionale à l’origine de ces trans-
formations, longtemps controversée, est aujourd’hui beau-
coup mieux connue, grâce notamment aux mesures isoto-
piques et de déplacements des plaques (LADD 1976, WEYL
1980, DONNELLY 1985, DENGO & CASE 1990, PINDELL
& B ARRETT 1990, B USKIRK 1992, M ANN 1995,
JOHNSTON & THORKELSON 1997, ITURRALDE-VINENT
& MACPHEE 1999, KERR et al. 1999, et al. 2002a-b,
MESCHEDE & BARCKHAUSEN 2000). Au Crétacé supé-
rieur (Campanien : – 80 Ma), la plaque Caraïbe s’est insé-
rée depuis le Pacifique, par le sud-ouest, dans la future mer
des Caraïbes, poussant devant elle la ride Aves et les proto-
Grandes Antilles, ou arc de Cuba (fig. 246a). Les îles conser-
vent encore des traces bien visibles de ces déplacements
par leur disposition et par leur constitution à base d’élé-
ments de subduction (DRAPER et al. 1996). Lors de leur
dérive depuis le Pacifique, la ride Aves et les proto-Grandes
Antilles ont pu former une première connexion terrestre
entre les Amériques du Sud et Centrale. De plus, le niveau
marin ayant été élevé et toute la région soumise à d’in-
tenses activités volcaniques, la connexion a pu avoir lieu
sous la forme d’un archipel en chapelet (fig. 246b). Cette
connexion se serait maintenue depuis la fin du Crétacé
jusqu’à l’Eocène supérieur (– 35 Ma).
À l’Eocène supérieur, le cisaillement des Grandes
Antilles est la cause de la séparation des îles ; Cuba,
Hispaniola et Puerto Rico se sont isolés vers l’est pour
former un arc peu distinct de l’actuel (fig. 246c). Dès lors,
l’arc n’ayant plus été situé entre les deux sous-continents,
il ne pouvait joué le rôle de pont. Au moins entre cette
date et le Miocène moyen (– 15 Ma), il est concevable
qu’aucune jonction comparable n’a existé (PINDELL &
BARRETT 1990).
À partir du Miocène moyen, la forte activité volcanique
de l’arc méso-américain a pu relier à nouveau, du moins
partiellement, le Nucléaire Méso-Américain et l’Amérique
du Sud. La connexion définitive du cordon de Panama
n’eut lieu qu’au Miocène terminal (– 5 Ma), alors que les
soulèvements volcaniques s’accentuaient. C’est depuis cette
dernière liaison que les échanges fauniques de grande
ampleur ont eu lieu entre les sous-continents (fig. 246d) ;
c’est aussi par cet événement que le concept de « zone de
transition » du Mexique et de l’Amérique Centrale trouve
sa signification biogéographique.
2. Paléobiogéographie des Proculini
2.1. Origine de la tribu
Au Paléogène supérieur (– 30 Ma), l’arc des proto-
Grandes Antilles dérivant vers le nord-est avec la plaque
Caraïbe a pu recevoir des Passalides, lorsque celui-ci était
à la fois suffisamment développé et proche du continent
(fig. 246b). L’origine géographique de ces Passalides est
inconnue car l’on ne peut dire pour l’instant s’ils prove-
naient du nord de l’Amérique Centrale ou du nord de
l’Amérique du Sud. En revanche, on peut être plus affir-
matif sur le fait que c’est un petit stock hétérogène d’es-
pèces qui s’y est rendu, puis qui s’y est diversifié de façon
isolée, durant plus de 15 Ma. Deux groupes formant la
souche des endémiques actuels le suggèrent : des espèces
de Paxillus et de Pertinax. Cette faune ancienne peut être
intégrée dans les « relictes des Grandes Antilles » de
HALFFTER (1976), bien que les datations avancées ici,
basées sur des mesures récentes, soient un peu posté-
rieures. Par la suite, une seconde migration vers les îles
est indiquée par la présence, à Cuba et à la Jamaïque, de
Passalus s. str. (groupe de P. interstitialis) ; ces Passalides
sont aujourd’hui parmi les moins spécialisés et les plus
répandus en Amérique tropicale.
L’absence de Proculini dans les Grandes Antilles est
d’un grand intérêt car elle permet de déduire que les
premiers représentants de la tribu n’ont pu exister qu’après
le « passage » de l’arc insulaire proto-antillais entre les sous-
continents méso- et sud-américains. L’existence de ces
premiers Proculini correspondrait ainsi, a minima, à
l’Eocène supérieur – Oligocène (– 35/25 Ma), lorsque
l’arc méso-américain, poursuivant sa course dans le sillage
de celui de Cuba, était suffisamment rapproché à son tour
du Nucléaire et de l’Amérique du Sud (fig. 246b-c). REYES-
CASTILLO & HALFFTER (1978) ont avancé que la spécia-
tion du Proculini ancestral a pu avoir lieu sur le même
arc, à l’Oligo-Miocène (– 20 Ma), par un « sauteur d’îles »
originaire d’Amérique du Sud. La phylogénie a bien
montré que cet ancêtre était macroptère (il n’était donc
pas strictement montagnard et se déplaçait en volant), ce
qui renforce en effet l’idée de sa vicariance par insulari-
sation. Cependant, rien de concret ne prouve encore
aujourd’hui son origine sud-américaine, d’autant plus que
des Passalides vivaient à l’époque dans l’ouest de
l’Amérique du Nord (fig. 216), comme l’atteste le fossile
indormitus. Une information importante concernant l’ori-
gine géographique de l’ancêtre des Proculini pourrait être
fournie par la connaissance du groupe frère de la tribu,
mais nous avons vu que le doute existe à ce sujet.
367

2.2. Diversification des deux clades principaux
au Paléo-Néogène
Les données de la phylogénie et la chorologie montrent
que des Proculini primitifs ont d’abord évolué unique-
ment dans leur aire d’origine du nord de l’Amérique
Centrale. Il y a lieu de penser que dans cette région s’est
produite la cladogenèse à l’origine des deux clades prin-
cipaux, Vindex-Ogyges et Chondrocephalus-Arrox. Le fait
que tout le premier clade soit méso-américain, ainsi que
la moitié des genres du second (y compris
Chondrocephalus, le plus basal ; fig. 241-245) est un argu-
ment solide qui va dans ce sens. De plus, le nord de
l’Amérique Centrale, en raison de son ancienneté, est le
territoire qui a pu le mieux être le théâtre de cette vica-
riance. Par ailleurs, sachant que l’ancêtre de chacun des
deux clades était macroptère, sa vicariance stricte (géogra-
phique) fait peu de doute.
Le clade Vindex-Ogyges. L’orogenèse méso-américaine
prenant de l’importance à partir du Miocène (– 15 Ma),
c’est à cette époque que des spécialisations écologiques
d’espèces de Proculini ont pu se réaliser, en l’occurrence
dans des biotopes d’altitudes plus élevées. Compte tenu
de l’exiguïté du territoire, tous les genres brachyptères et
endémiques du clade Vindex-Ogyges ont pu y apparaître
dans des conditions comparables. Dans d’autres genres
(comme tous ceux du clade Chondrocephalus-Arrox), la
réduction alaire est apparue plus tardivement, par conver-
gences adaptatives, mais aussi dans des biotopes d’altitudes
élevées. L’existence, à partir du Miocène, de ces genres
spécialisés de Proculini, conduit à les intégrer dans un
patron particulier : le « patron de dispersion méso-américain
de montagne », sensu HALFFTER (1978).
Les ensellements de Tehuantepec et du Nicaragua, prin-
cipales barrières pour les Proculini du Nucléaire, ont pu
empêcher la dispersion des espèces de montagne
(HALFFTER 1978). La répartition des genres de brachy-
ptères du clade Vindex-Ogyges le confirme : un seul est
présent (et endémique) hors du Nucléaire (Proculejus, du
nord de l’Isthme de Tehuantepec ; fig. 241-245).
Le clade Chondrocephalus-Arrox. La répartition méso-
américaine actuelle de la plupart des genres de ce clade
indique leur présence ancienne sur ce territoire (fig. 243-
245). L’extension de l’aire de quelques genres, en Amérique
du Nord et (ou) en Amérique du Sud, est manifestement
post-glaciaire (Odontotaenius, Petrejoides s. nov., Heliscus,
Verres). Il y a toutefois deux exceptions : Popilius s. nov.
(endémique d’Amérique du Sud) et Veturius (surtout diver-
sifié en Amérique du Sud). Quant à l’arrivée de Petrejoides
lenzi sur l’île Cocos, elle ne put avoir lieu qu’ancienne-
ment, depuis l’Amérique Centrale et par la ride Cocos,
lorsque celle-ci était encore au moins partiellement
émergée.
368
Stéphane Boucher
En conclusion, il y a lieu de penser que les vicariances
à l’origine de la plupart des genres de Proculini n’ont pu
avoir lieu que sur un territoire à la fois étroit et fortement
compartimenté par un volcanisme très actif. Ces genres
existaient bien avant la connexion définitive de Panama
(entre Miocène moyen et Pliocène ; – 5 Ma). L’exiguïté du
Nucléaire Méso-Américain peut aussi expliquer en partie
les faibles différences morphologiques qui séparent les
genres endémiques « du nord » (clade Vindex-Ogyges). Ces
différences sont en revanche importantes entre ces genres
et ceux « du sud » (clade Chondrocephalus-Arrox), qui sont
répandus en Amériques Centrale et du Sud (sauf
Chondrocephalus et Yumtaax, fig. 243-245).
2.3. Effets de la connexion Mio-Pliocène
de Panama
Dans la tribu des Proculini, la connexion définitive de
Panama (– 5 Ma) n’a pas été suivie de façon importante
par des expansions vers l’Amérique du Sud, contrairement
à ce qui s’est passé pour de très nombreux autres organismes.
Cela n’est pas surprenant dans la mesure où la plupart des
genres étaient déjà montagnards. Pour ceux-ci, l’isthme a
même dû fonctionner comme une barrière hermétique car
il n’existe en Amérique du Sud aucun genre dont l’ancêtre
était spécialisé de la sorte (fig. 240b, 241-245). Seules
quelques espèces de quatre genres peu spécialisés ont atteint
l’Amérique du Sud. On y distingue les espèces qui sont
présentes sur le versant Pacifique nord-andin (Odontotaenius,
Petrejoides s. nov.) et celles qui sont à l’est des Andes (Heliscus,
Verres, fig. 243-245). Un argument en faveur du caractère
récent de ces migrations est le fait que ces espèces sont très
peu différenciées de celles de la Méso-Amérique.
Un seul genre de Proculini – Veturius – s’est répandu
depuis l’Amérique du Sud vers l’ensemble de l’Amérique
Centrale et le sud du Mexique. Sa distribution générale
et la diversité de ses lignées, la plupart sud-américaines,
le suggèrent fortement. Toutefois, Veturius est complexe
et seule la phylogénie de toutes les espèces permettra de
déterminer son origine précise, ainsi que le sens des dépla-
cements des populations d’un sous-continent à l’autre
(voir chap. III).
Pour toutes ces espèces, les migrations, puis les vica-
riances, via Panama, sont très probablement dues aux modi-
fications des étages de végétation qui se sont produites lors
des périodes inter-glaciaires. Les espèces qui ont été capables
de se déplacer d’un sous-continent à l’autre par cette voie
appartiennent nécessairement à des groupes peu spéciali-
sés et macroptères.
3. Biogéographie post-glaciaire des Proculini
Les dernières glaciations ont eu lieu entre le Pléistocène
et le Würm (– 1,8/0,1 Ma). La période courte qui nous
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
sépare de ces glaciations est néanmoins à l’origine de
l’interconnexion des trois pools faunistiques principaux
des Proculini : 1, le Mexique, au nord de l’Isthme de
Tehuantepec ; 2, le sud du Mexique et l’Amérique
Centrale ; 3, l’Amérique du Sud. On constate que les varia-
tions climatiques n’ont apparemment affecté que les taxons
du niveau espèce. MACVEAN & SCHUSTER (1981) en ont
donné des exemples chez des espèces des volcans du
Nucléaire Méso-Américain ; les spéciations sont interpré-
tées comme des spécialisations éco-altitudinales après
abaissement, puis élévation, des étages de végétation. Ce
processus semble avoir été le même dans toute l’Amérique
tropicale, ainsi que le montrent les endémismes altitudi-
naux établis pour de nombreuses autres espèces (voir par
exemple Veturius, chap. III).
Au Mexique et en Amérique Centrale, les vicariances
inter-glaciaires permettent d’expliquer la présence de
plusieurs genres de part et d’autre des principales barrières
(fig. 241-245) :
– Genres ayant franchi, vers le nord, l’Isthme de
Tehuantepec : Undulifer, Pseudacanthus, Oileus, Spurius,
Petrejoides s. nov., Odontotaenius, Heliscus, Verres et
Veturius.
– Genres ayant franchi, vers le sud, la Dépression du
Nicaragua : Vindex, Oileus, Spurius, Petrejoides s. nov.,
Odontotaenius, Heliscus, Arrox et Verres.
– Genres ayant franchi, vers le sud, l’Isthme de Panama :
Petrejoides s. nov., Odontotaenius, Heliscus et Verres.
– Genre ayant franchi, vers le nord, l’Isthme de Panama :
Veturius.
Les genres qui n’ont pas franchi l’Isthme de Panama
sont donc Popilius s. nov. d’une part, et les genres monta-
gnards et endémiques de la Méso-Amérique d’autre part
(Xylopassaloides, Proculus, Ogyges, Proculejus, Chondro-
cephalus, Pseudoarrox, fig. 241-245).
4. Les patrons de dispersion des Proculini
Les deux patrons de dispersion – méso-américain et néotro-
pical – ont été décrits par HALLFTER (1976, 1978) pour
synthétiser la biogéographie d’organismes terrestres de la
Méso-Amérique : le patron méso-américain regroupe des
éléments autochtones et le patron néotropical typique des
éléments à dominante sud-américaine. Tous deux ont été
adoptés pour les Proculini par R EYES -C ASTILLO &
HALFFTER (1978), sur la base de la systématique de REYES-
CASTILLO (1970) ; ils ont ensuite été repris pour le même
taxon par divers auteurs. REYES-CASTILLO & HALFFTER
(l.c.) ont aussi défini un cas particulier au sein du patron
méso-américain, le méso-américain de montagne, qui
regroupe des endémiques spécialisés ; ce dernier patron est
en effet très bien illustré, comme l’ont souligné ses auteurs,
par la distribution et l’écologie de nombreux Proculini.
Les patrons de dispersion méso-américain de montagne
et néotropical correspondent, sur de nombreux points, aux
caractéristiques (endémisme, biogéographie) des genres de
Proculini reconstruits ici par l’étude phylogénétique. Le
patron méso-américain, en particulier, doit cependant être
approfondi car on y distingue les éléments de montagne et
ceux de basse montagne. De nombreux autres organismes
sont sans doute susceptibles d’illustrer cette distinction.
4.1. Les patrons de dispersion méso-américains
de montagne et de basse montagne
Au sens de HALFFTER (1976), le patron méso-américain
de montagne intègre précisément « les populations des forêts
de montagnes qui ont évolué dans le Nucléaire et qui ont irra-
dié depuis celui-ci vers le nord de l’Isthme de Tehuantepec et
vers le sud de la Dépression du Nicaragua ». Ces populations
sont écologiquement liées aux forêts denses d’altitudes
élevées (forêts de brume ou cloud forests), ainsi qu’à des
secteurs de forêts moins humides, en particulier celles à
Pinus et Quercus, qui sont souvent limitrophes des précé-
dentes et qui sont abondantes dans toute la région. Pour
REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978), tous les genres de
Proculini appartiendraient à ce patron sauf Popilius et
Veturius s. auct. La nouvelle scission du patron méso-améri-
cain est due à l’existence de deux types « primitifs » d’en-
démismes écologiques :
Le patron de montagne. Ce patron intègre les genres
originaires et endémiques de la Méso-Amérique. Ils sont
strictement montagnards et sont très majoritaires parmi
les Proculini : tout le clade Vindex-Ogyges d’une part ;
Chondrocephalus, Yumtaax, Pseudoarrox et Arrox
d’autre part.
Le patron de basse montagne. Ce patron intègre les genres
originaires, mais non endémiques, de la Méso-Amérique.
Ils sont répandus dans l’une (ou plusieurs) des sous-régions
méso-américaines et ont parfois conquis des territoires en
Amériques du Sud et (ou) du Nord. Ne pouvant alors être
strictement montagnards – bien qu’il existe des espèces de
ce type – ils sont, primitivement, sub-montagnards. La
vicariance de l’ancêtre de chaque genre a dû avoir lieu dans
un étage inférieur à ceux des forêts d’altitudes élevées précé-
dentes. Cela expliquerait l’amplitude écologique et la distri-
bution géographique beaucoup plus importantes des cinq
genres suivants : Odontotaenius, Petrejoides s. nov., Spurius,
Heliscus et Verres.
Notons que REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978)
ont fourni l’ébauche d’une distinction comparable, lors-
qu’ils ont qualifié des genres de « presque montagnards »
(Spurius, Heliscus, Odontotaenius, Verres) et les autres de
« montagnards ». Cette idée n’a pas été développée depuis.
369
 Stéphane Boucher

4.2. Le patron de dispersion néotropical
Deux genres de Proculini appartiennent au patron de
dispersion néotropical : Popilius s. nov., et Veturius s. nov.
Avec REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978), je pense
que ce patron concerne – mais en partie seulement – des
« populations ayant pénétré récemment dans l’aire d’origine
du Proculini ancestral, ou au moins dans l’aire d’origine de
la plupart des genres de Proculini ». Le désaccord qui existe
entre cette hypothèse et la présente a pour fondement la
définition et la composition spécifique des deux genres.
Dans leur acception nouvelle, Popilius et Veturius ne
renferment pas les mêmes espèces ; ils n’ont pas la même
répartition et n’ont pas le même ancêtre ; ils n’ont donc
pas la même histoire, bien qu’ils appartiennent au même
patron de dispersion. Autrement dit, le groupe Popilius
+ Veturius, sensu REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978),
est polyphylétique.
De plus, nous avons vu que l’hypothèse biogéogra-
phique la plus solide est que Popilius et Veturius sont appa-
rus en Amérique du Sud ; ils auraient pénétré ensuite en
Amérique Centrale. Ceci rejoint l’idée de REYES-CASTILLO
& HALFFTER (1978), mais également en partie. L’extension
de Popilius en Amérique Centrale étant minimale (fig. 243),
elle ne peut être que récente, postérieure à la glaciation du
Würm. Veturius, par contre, étant très étendu et diversi-

Figure 246
Tectonique des plaques Caraïbe, Cocos et Nazca, du Pacifique à l’Atlantique, entre le Crétacé supérieur et l’actuel (adapté de PINDELL & BARRETT 1990,
JOHNSTON & THORKELSON 1997, MESCHEDE & BARCKHAUSEN 2000). Paléobiogéographie des Passalidae entre les sous-continents (les flèches indiquent
les migrations ; voir texte pour les taxons). – a, Crétacé supérieur (Campanien, – 80 Ma) ; b, Eocène moyen (– 40 Ma) ; c, Miocène inférieur (– 20 Ma) ; d,
depuis la jonction définitive de Panama (Messinien, – 5 Ma). – Trait gras moyen : limite du plateau continental ; trait gras épais : zones de subduction ou
d’obduction et limites de plaques ; V : volcanisme actif ; A : Petites Antilles ; Co : Cocos et ride Cocos ; Cu : Cuba ; F : Floride ; H : Hispaniola ; J : Jamaïque ;
N : Nucléaire Méso-Américain ; PR : Puerto Rico ; Y : Yucatan.

370
Chapitre II. La tribu néotropicale des Proculini Kaup
fié en Amérique Centrale, sa présence ne peut y être qu’an-
cienne, antérieure à la jonction définitive de Panama
(fig. 245). La distinction entre ces deux répartitions méso-
américaines correspond au concept de pénétrations « mini-
male » et « maximale » de HALFFTER (1976) ; concernant
Popilius et Veturius, REYES-CASTILLO & HALFFTER (1978)
ont considéré, sans argument, la pénétration des deux
genres comme récente. La diversité et les relations phylo-
génétiques des Veturius sont d’ailleurs telles, de part et
d’autre de Panama, que plusieurs vagues migratoires entre
les sous-continents, dans les deux sens, semblent avoir été
inévitables (ce point est développé chap. III).
C. Conclusion du chapitre II
Sur de nombreux points essentiels, la phylogénie propo-
sée pour la tribu des Proculini coïncide, autant qu’elle
diverge, avec la systématique typologique des auteurs. La
tribu se présente comme une unité taxinomique, écolo-
gique et biogéographique souvent paradoxale ; elle est à la
fois très homogène et très diversifiée. Ses deux divisions
principales – les clades Vindex-Ogyges et Chondrocephalus-
Arrox – présentent chacune des particularités marquées,
mais également d’étroites frontières génétiques. Presque
tous les genres de la tribu sont issus de processus évolutifs
qui se sont réalisés sur le seul territoire méso-américain.
Précisément, ce territoire relativement exigu est remar-
quable par sa complexité et par sa diversité géomorpholo-
gique et biologique. Parallèlement, les particularités géné-
rales des Proculini ne sont comparables à aucun autre taxon
de même rang dans la famille des Passalidae.
Les genres de Proculini seraient apparus à l’Eocène
supérieur – Oligocène, pour certains dans le Nucléaire
Méso-Américain, pour d’autres dans le sud de l’Amérique
Centrale, et pour certains en milieu strictement monta-
gnard (patron de dispersion de montagne), pour d’autres sur
des bas reliefs de versants (patron de dispersion de basse
montagne). Font exception seulement deux genres : Popilius
s. nov., et Veturius s. nov., grâce auxquels, en grande partie,
la tribu est aujourd’hui omniprésente dans presque toute
l’Amérique intertropicale, dans des types de forêts variés
et étagés en altitude depuis le littoral jusqu’à plus de
3 000 m. Ces deux genres s’avèrent aussi particulièrement
riches en espèces. Veturius le montre bien avec près de 75
espèces, sur quelque 250 que compte la tribu. Popilius le
montrera sans doute également, mais dans une moindre
mesure, lorsqu’il sera étudié en détail.
Les hypothèses présentées permettent de reprendre
pour Popilius et Veturius l’intéressante question posée,
assez peu clairement il est vrai, par REYES-CASTILLO &
HALFFTER (1978), ainsi que d’y répondre. Ces genres
« représentent-ils un groupe apparu dans le Nucléaire Méso-
Américain, ou bien sont-ils une branche des premiers Proculini
qui se sont dispersés dans le nord de l’Amérique du Sud, puis
qui y ont évolué secondairement après « retour » vers
l’Amérique Centrale ? » Les deux genres n’ont pas la même
histoire car ils n’ont pas le même ancêtre. Ils appartien-
nent tous deux au clade principal Chondrocephalus-Arrox,
mais ils forment des lignées séparées et ne peuvent, en
aucun cas, être une branche des premiers Proculini sud-
américains. En fait, ils sont les premiers Proculini sud-
américains, bien qu’ils aient évolué en parallèle depuis
longtemps. Tous deux sont apparus dans les Andes septen-
trionales, puis se sont répandus, chacun avec ses spécifi-
cités et plus ou moins largement, au reste de l’Amérique
du Sud ; seul Veturius a conquis la Méso-Amérique. Par
ces caractéristiques réunies, Popilius et Veturius diffèrent
clairement des autres Proculini et ils représentent, seuls
dans la tribu, le patron de dispersion néotropical.
Le schéma évolutif proposé pour la tribu des Proculini
ne pourrait être considéré acquis ; divers points obscurs
persistent et devront être revisités. De plus, des espèces
restent à découvrir et celles, assez nombreuses, qui ont été
citées ici comme nouvelles ou nécessitant des modifications
de leur statut, doivent être décrites au préalable, ne serait-
ce pour clarifier et stabiliser la nomenclature. Dans l’at-
tente de cette future étape, le présent schéma évolutif devrait
pouvoir représenter un modèle utile en biogéographie
néotropicale, aussi bien pour les autres Passalides que pour
d’autres organismes terrestres. L’étude plus détaillée de toutes
les espèces de chaque genre de la tribu, comme cela a été
fait ici, mais sur des échantillons représentatifs, est désor-
mais nécessaire afin de découvrir des éléments qui renfor-
ceront, ou contrediront parfois, les résultats obtenus et la
méthode pratiquée. Le chapitre qui suit celui-ci a le sens
de ce type d’étude ciblée sur une partie des Proculini : il est
consacré seulement aux genres Arrox et Veturius.
 Stéphane Boucher

Planche I
Carte physique de l’Amérique tropicale. Les principaux noms géographiques cités dans le texte sont indiqués. 1 cm = 300 km.

372
 CHAPITRE III
LE COMPLEXE VETURIUS,
MODÈLE D’EXPANSION CONTINENTALE
CHEZ LES PROCULINI
Introduction
L’objet de ce troisième chapitre est une étude phylogéné-
tique et biogéographique des genres néotropicaux Arrox
Zang et Veturius Kaup, tels qu’ils ont été redéfinis chapitres I
et II. Les résultats exposés sont basés sur des caractères
morphologiques externes et internes des imagos.
L’homologation de beaucoup de ces caractères a été établie
également auparavant ; de même, il a été établi qu’Arrox
est le genre frère de Veturius et de Verres et que ces deux
derniers forment un clade terminal solidement résolu. La
connaissance de ces faits rendent plus sûre l’interprétation
des séries de transformations des caractères, surtout lorsque
le groupe à l’étude renferme beaucoup d’espèces, comme
c’est le cas de Veturius.
À la suite du travail de REYES-CASTILLO (1970), des
révisions ont été publiées sur la plupart des genres de
Proculini. Veturius, encore peu connu, n’y figure pas. Ce
genre présente pourtant divers traits originaux intéressants,
ceux-là qui avaient d’ailleurs freiné son étude : diversité,
complexité systématique et nomenclaturale, très vaste répar-
tition géographique et forte amplitude écologique.
Les Veturius étant, le plus souvent, peu communs dans
leurs milieux naturels, ils sont peu représentés dans les
collections. Une intense prospection a toutefois permis de
réunir un matériel volumineux. Son étude minutieuse
apporte des conclusions nouvelles pour le genre et pour
l’ensemble de la tribu. Lors de la mise en évidence des
espèces et de leurs relations phylogénétiques, nous verrons
que le grand genre Veturius s. nov., présente une richesse
spécifique et supra-spécifique exceptionnelle parmi les
Proculini. Il forme aussi, dans la famille des Passalidae,
l’un des plus vastes taxons monophylétiques du niveau du
genre. Cette diversité ne peut être comprise que par la
recherche préalable de caractères à la fois informatifs,
nombreux et peu polymorphes. Cette recherche faite, les
caractères peuvent alors être soumis à l’analyse et décrits
afin qu’ils soient reconnus dans la pratique courante.
Dans sa nouvelle définition, Veturius englobera Publius
Kaup et Ouayana n. subg., comme sous-genres.
La répartition géographique de Veturius s. nov., couvre
presque tout le territoire intertropical forestier américain.
Cependant, dans cet ensemble immense, le genre est
compartimenté en groupes faunistiques tranchés. Chaque
région et sous-région établie (vingt-deux au total) comprend
des espèces de diverses origines phylétiques et géogra-
phiques. Depuis le Miocène, d’importantes expansions de
populations et de multiples vicariances sont à l’origine des
regroupements hétérogènes d’espèces (faunes). Chorologie
et phylogénie corroborent alors des caractéristiques géomor-
phologiques, phytogéographiques et zoogéographiques
régionales et sous-régionales. Ces données permettront
d’élaborer pour le taxon des scénarios biogéographiques
généraux. Il se trouve que ces schémas coïncideront étroi-
tement avec des hypothèses publiées sur des végétaux et
d’autres animaux terrestres.
Le petit genre Arrox Kaup, typiquement méso-améri-
cain et qui doit être revalidé, est inclus au début de l’étude
parce qu’il comprend deux espèces et qu’il fait figure de
taxon relicte vis-à-vis de ses genres frères Verres et Veturius.
Matériel et méthode
Le matériel étudié compte environ 6 700 spécimens de
Veturius et 115 d’Arrox. Il provient des institutions et des
personnes privées indiquées au début de ce travail (p. 267).
Les types ont été examinés ; la redécouverte de certains
d’entre eux a nécessité de longues recherches et la plupart
doivent être désignés.
Malgré l’importance du matériel examiné, près de la
moitié des espèces de Veturius sont connues par moins de
dix spécimens. De plus, étant donné le nombre élevé des
espèces dégagées (74), l’insuffisance d’échantillons pour
certaines d’entre elles a parfois posé divers problèmes pour
leur étude. Tout spécimen a donc été mis à profit en détail,
ce qui est souvent peu aisé pour les séries anciennes ou mal
localisées. Une recherche historique et géographique a alors
été nécessaire afin de s’assurer de leur origine exacte. Cet
exercice peut être long et délicat, mais il est concluant et
sa négligence, encore courante dans la littérature, est en
partie la cause de confusions importantes. Sur ces points,
diverses références biographiques, toponymiques, biblio-
graphiques, muséologiques, etc., ont été abondamment
utilisées en complément des atlas (en particulier
S ILBERMANN 1835, P ERCHERON 1837, H ORN &
S CHENKLING 1928, H ORN et al. 1990, IBBC 1963,
PAPAVERO 1971, G ILBERT 1977, L EMAIRE &
VENEDICTOFF 1989, ARNETT et al. 1993. LAISSUS 1995,
HOFF & CREMERS 1996).
Sauf indications contraires, les méthodes d’observation
et de dissection des spécimens, comme la méthode d’ana-
lyse phylogénétique, sont celles indiquées pour les
373

chapitres I et II (p. 269 et suiv.). Une différence impor-
tante réside toutefois dans le fait que le monophylétisme
des genres Veturius et Arrox est ici pleinement testée,
puisque chaque taxon terminal est une espèce.
Polytypisme. Aucun polytypisme strict n’est avéré.
Dans la littérature, la confusion courante des espèces est
ainsi à l’origine de l’emploi abusif du concept de sous-
espèce (souvent exprimée comme « variété »).
Réciproquement, nous avons vu que l’acceptation du poly-
typisme de nombreuses espèces est la cause d’erreurs d’in-
terprétations dans toute la famille.
Polymorphisme. La plupart des caractères ne sont pas
polymorphes. Quelques uns, qui concernent le plus
souvent les mêmes régions, ne le sont que faiblement. Ces
caractères sont discutés lorsqu’ils se présentent informa-
tifs. La principale variation visible est la longueur totale
des spécimens.
Recherche de nouveaux caractères. Malgré l’avantage
que procure, pour le systématicien, l’absence visible de poly-
morphisme spécifique, le genre Veturius n’échappe pas à la
règle de la famille : son homogénéité morphologique.
Compte tenu du nombre élevé des espèces dans le genre,
l’homologation des caractères est contrariée par de
fréquentes homoplasies, lesquelles sont la cause de profondes
et anciennes confusions. Une observation nouvelle des carac-
tères connus, ainsi que la recherche de caractères nouveaux
(qui incluent ceux étudiés dans le chapitre I), devenaient
alors indispensables pour mener au mieux la reconstruc-
tion phylogénétique et la reconnaissance pratique des taxons.
Les caractères retenus sont répartis dorso-ventralement sur
l’ensemble du corps et des appendices. Leur examen et le
test de leur stabilité ont nécessité un très grand nombre de
manipulations, mais cela permet dorénavant, pour la plupart
des espèces, d’identifier sans ambiguïté à peu près n’im-
porte quel spécimen, même s’il présente une forte usure
tégumentaire ou chétotaxique, ou s’il est amputé d’appen-
dices, voire de la tête, ou encore s’il s’agit d’une chimère
(une dizaine ont été trouvées).
A. Phylogénie
Les Proculini s. auct., comptent plusieurs « groupes de
genres ». L’un d’eux est celui comprenant Verres, Arrox,
Veturius, Publius et Proculus. Ce groupe n’est pourtant pas
représentatif d’un processus évolutif, puisque, nous l’avons
vu (chap. I-II), il est surtout établi sur des ressemblances,
qui sont en fait des convergences. Il est alors polyphylé-
tique. Dans le présent travail, l’établissement de nombreuses
homologies, puis la recombinaison des espèces, ont permis
la reconstruction de chacune des lignées ayant une histoire
propre. Verres, Arrox et Veturius (+ Publius) s. nov., ont un
ancêtre commun ; ils forment un groupe monophylétique
374
Stéphane Boucher
dans le clade Chondrocephalus-Arrox, l’un des deux prin-
cipaux des Proculini. Proculus, quant à lui, appartient à
l’autre clade principal de la tribu, Vindex-Ogyges.
Dans l’étude de Veturius, nous nous intéresserons néces-
sairement, presque en permanence, à ses groupes frères,
Arrox et Verres.
1. Historique
L’examen des diverses définitions proposées dans la litté-
rature pour Verres, Arrox, Veturius, Publius et Proculus est
utile car il permet de mieux comprendre l’évolution des
concepts taxinomiques pour chacun de ces genres, ainsi
que les relations entre eux.
Au préalable, il faut noter que l’affinité étroite entre
Veturius et Verres a été remarquée depuis longtemps ;
ESCHSCHOLTZ (1829) et PERCHERON (1835) ont placé
côte à côte des espèces (alors dans le genre Passalus Fabricius
1792). Cette situation s’est maintenue jusqu’à KAUP (1871).
1.1. De Voët (1766) à Kaup (1869)
Bien que le genre Veturius soit de conception relativement
récente dans son acception actuelle, la publication des
premières espèces date de la fin du XVIIIe siècle. C’est à
cette époque que les premiers Passalides ont été décrits
(ceux de Linné et de Fabricius). Les travaux de VOËT (1806
[1766 ?]) et d’OLIVIER (1789), en particulier, sont de bonne
qualité car il a été possible, dans le présent travail, d’iden-
tifier les espèces sans les spécimens (aujourd’hui disparus).
Une seconde période, le début du XIXe siècle, est celle
des descriptions sommaires ou des catalogues (WEBER
1801, DALMAN 1817, DRAPIEZ 1820, DEJEAN 1821, LE
PELETIER & SERVILLE 1825). Un peu plus tard, KAUP
(1868) a également décrit une espèce. Ces espèces (une
dizaine en tout) figuraient toujours dans le genre pantro-
pical Passalus. Par rapport aux autres groupes de Passalides,
le futur genre Veturius était déjà bien représenté dans la
nomenclature.
KAUP (1868, 1869), le premier, a proposé la scission
des Passalidae en plusieurs taxons du groupe famille. Il a
néanmoins maintenu les espèces précitées dans Passalus.
1.2. Kaup (1871)
Concernant les genres Arrox, Verres, Veturius et Publius,
KAUP (1871) avait déjà cité des caractères clés de première
importance, comme les dentures mandibulaires, le clypéo-
front, les structures dorso-céphaliques et le pronotum.
En revanche, nous avons vu que Kaup ne pouvait être
suivi outre mesure du fait de son adhésion au système
quinaire de classification de Mac Leay (voir chap. I). Dans
le cas de Publius, le nombre «maximal» de cinq genres ayant
été atteint dans la sous-famille des Passalinae, il fait peu de
doute que Kaup ait été contraint à placer Publius dans une
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Figures 247-250a
Genre Veturius Kaup. Fac similés de gravures historiques (habitus, vue dorsale). – 247-249, V. sinuosus (Drapiez) ; 247, « Cupes sacharrobarba ruber Voët,
Surinam » (VOËT 1766 ? [édition 1806] ; 248, « Lucanus interruptus Linné, Surinam, Guyane » (OLIVIER 1789) ; 249, « Passalus sinuosus Drapiez, Brésil »,
syntype (DRAPIEZ 1820) – 250a, V. cephalotes (Le Peletier & Serville) : « Passalus interruptus Linné, Brésil, Guyane, Colombie, Pérou » (HEYNE & TASCHENBERG
1896). Échelles : 5 mm.

autre sous-famille, en l’occurrence celle des Proculinae. Or,

les affinités naturelles entre Veturius et Publius sont trop
évidentes pour que l’on puisse croire à une erreur d’obser-
vation de son auteur. Un second exemple intéressant, au
sujet du complexe Veturius, est la sous-famille Eriocneminae
Kaup (ancienne tribu Solenocycleae Kaup). Cette sous-
famille comprenait un seul genre, d’Afrique, et une seule
espèce : Pleurostylus trapezoides Kaup. L’unique synonyme
de Veturius étant Pleurostylus, on peut difficilement croire,
ici aussi, que Kaup ait pu faire une confusion.
Indépendamment du quinarisme, deux caractères à l’ori-
gine d’une importante erreur d’interprétation de Kaup dans
ses Proculinae, sont l’habitus et l’architecture clypéo-fron-
tale. Ces caractères ont été affiliés entre Proculus et Publius,
alors qu’ils sont en réalité homoplasiques (voir chap. II).
De plus, nous avons vu que les rides frontales antérieures
(rfa) de Proculus ne sont pas homologues de celles de Publius,
Veturius, Arrox et Verres ; en conséquence, les fossettes latéro-
frontales (flf), qui sont étroitement liées aux rides frontales
antérieures, ne sont pas davantage homologues entre
Proculus et Veturius + Publius (Arrox et Verres n’en ont pas ;
fig. 251-254). Il s’agit à nouveau d’une convergence. Le
rapprochement erroné, fait par Kaup, entre Publius, Veturius
et Proculus, a été maintenu par tous les auteurs.

1.3. Kuwert (1891-1898)

Pour les genres du complexe Veturius, Kuwert n’a pas boule- Figures 250b
versé les conceptions de Kaup. De plus, contrairement à sa Veturius (V.) aspina Kuwert (Andes, Amérique Centrale). Échelle : 5 mm.
qualité de diviseur, Kuwert n’y créa aucun synonyme, alors © Ph. Blanchot
qu’il examina un bien plus grand nombre d’échantillons.

375

Veturius. Dans les premières publications (KUWERT
1891, 1896), le genre fut introduit dans un nouveau «groupe
de genres », les Veturiinae, avec Publius, Verres et Verroides
Kuwert (ce dernier est synonyme de Verres). En 1898, la
définition de Veturius ne fut pas davantage modifiée, sinon
légèrement étoffée, suite à la description de plusieurs espèces.
Publius. Kuwert ne connut aucun Publius avant 1898
et n’en examina, en tout et pour tout, qu’un seul spécimen.
Il ne modifia pas la définition du genre proposée par Kaup.
Pleurostylus. Kuwert n’a pas connu le type de ce genre
monospécifique, raison pour laquelle il conserva le taxon
valide, dans un « groupe de genres » africain, celui des
Erionominae, auprès du genre Erionomus Kaup (donc
forcément assez éloigné, dans la classification, des Veturiinae
néotropicaux). La synonymie de Pleurostylus avec Veturius
étant évidente, on peut se demander comment Kuwert,
dans sa clé, a pu placer Pleurostylus proche d’Erionomus. Il
semble qu’il a suivi Kaup à la lettre en prenant en compte
la localité type avant les caractères morphologiques. Il faut
d’ailleurs rappeler que KUWERT (1890) n’a pas hésité, lui
aussi, à décrire un Veturius africain, même si la localité
d’origine lui parut douteuse (voir p. 498). La confiance
abusive que les deux auteurs ont portée aux provenances
des échantillons est comparable.
Sertorius. Ce genre de Kaup, synonyme d’Arrox, fut
maintenu comme tel par KUWERT (1891), mais dans le
nouveau « groupe de genres » Sertoriinae Kuwert, au voisi-
nage des Veturiinae.
1.4. Arrow (1907)
ARROW (1907) est le premier à avoir pris position sur le
taxon « africain » Pleurostylus Kaup ; il le mit en synony-
mie, à juste titre, avec Veturius. Quant à la provenance de
la seconde espèce « africaine » de Veturius (V. gabonis
Kuwert), Arrow la corrigea également. Depuis cette date,
toutes les espèces ont été réunies sans erreur (ce qui n’a pas
été le cas de nombreux autres Passalides) dans le même
genre néotropical.
1.5. Gravely (1918)
Veturius. Quelques espèces nouvelles ont été décrites et
la combinaison du genre modifiée : la sous-famille
Proculinae, sensu Gravely, comprenait désormais Proculus,
Verres, Arrox, Veturius, Publius et Platyverres (ce dernier est
synonyme de Verres). Des genres ont donc été permutés
entre Passalinae et Proculinae, sensu Kaup. On remarque
surtout l’exclusion justifiée, parmi les Proculinae, d’Ogyges,
de Proculejus et d’Oileus (voir chap. II).
Veturius est redéfini comme suit : « clypéus exposé et
fusionné avec le front [Proculinae] ; élytres mobiles, à bord
antérieur légèrement concave ; dent interne mandibulaire
gauche bifide ; clypéus toujours exposé et plus ou moins hori-
376
Stéphane Boucher
zontal ; marge antérieure du pronotum plus ou moins bicon-
cave ou avec un fort sillon sinueux ; tubercules externes [médio-
frontaux] rudimentaires absents ». En réalité, aucun de ces
caractères n’est propre à Veturius tel qu’il est redéfini ici :
l’absence de sillon clypéo-frontal, la dent interne mandi-
bulaire gauche bifide, le clypéus « exposé » et plus ou moins
horizontal, sont partagés avec les autres genres de Proculinae,
à l’exception de Verres en ce qui concerne la dent mandi-
bulaire. De plus, les élytres mobiles, à bord antérieur légè-
rement concave, existent chez des Veturius s. str., à ailes
réduites ; la marge antérieure du pronotum bilobée ou avec
un profond et large sillon n’existe que chez le groupe de
l’espèce type V. heydeni ; enfin, nous verrons que chez deux
des trois sous-genres de Veturius, plusieurs espèces ont des
tubercules médio-frontaux vestigiaux ou néoformés.
Publius et Arrox. Publius est distingué de Veturius par
les élytres fusionnés et convexes sur le bord antérieur (carac-
tères de brachyptère), et Arrox par la présence de tuber-
cules médio-frontaux rudimentaires et par le bord antéro-
pronotal droit. La phylogénie montrera que ces caractères
sont valables.
1.6. Les auteurs brésiliens (1922-1967)
Veturius. Après GRAVELY (1918), plusieurs auteurs brési-
liens ont apporté des modifications mineures à la défini-
tion de Veturius, tout en le conservant dans les Proculinae,
sensu Gravely. MOREIRA (1922, 1925) y ajouta le « bord
antérieur du labium [labre ; nec labium] entier ou légère-
ment concave » (par opposition à Verres, chez qui il est « forte-
ment concave »). Ce caractère est toutefois contrarié par
l’espèce méso-américaine Verres cavifrons Kuwert, qui a le
labre comparable à celui d’un Veturius (bien qu’il puisse
s’agir d’une réversion).
LUEDERWALDT (1931), de son côté, ajouta (toujours
par opposition à Verres) : « … angle [des rides frontales]
marqué, généralement aigu ; aire [médio-] frontale et clypéus
non transverses. Pronotum avec les fossettes latérales absentes
ou indistinctes et généralement lisses, ainsi qu’avec le sillon
marginal en général très large. Aires métasternales postérieures
lisses. Tibias médians avec ou sans épines ». En réalité, aucun
de ces caractères n’est propre à Veturius, sauf les fossettes
margino-pronotales élargies. Le genre a aussi été divisé en
deux « groupes d’espèces », selon la présence / absence de
soies mésosternales. Ce sont les groupes « platyrhinus »
(glabre) et « assimilis » (pubescent). Bien que ces groupes
ne représentent pas des lignées naturelles, ils ont été repris
par tous les auteurs.
Publius et Arrox. Dans sa révision de Publius,
LUEDERWALDT (1934b) a donné une clé des genres de
Proculinae, sensu Gravely. Les caractères de Veturius sont
les mêmes que ceux de 1931, mais Publius est distingué
par les élytres soudés et par les « méta-épisternes étroits et
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
presque linéaires ». Ce nouveau caractère est cependant
contrarié par l’existence de méta-épisternes larges chez
plusieurs espèces de véritables Publius. Il n’est alors pas
forcément corrélé au brachyptérisme, ni évidemment
homologue partout où il se présente. Quant à Arrox, il est
distingué de Veturius par le bord antéro-pronotal droit et
par la position des rides frontales postérieures. Ce dernier
caractère, également nouveau, n’est pas autapomorphe car
on le trouve chez de nombreux Veturius et Publius.
VULCANO & PEREIRA (1967) se sont intéressés aux
Veturius, Verres et Publius selon la définition des Proculinae,
sensu Luederwaldt, mais ils n’ont donné qu’une clé très
dépouillée en empruntant des caractères déjà signalés. Ils
distinguent ainsi Veturius par « les élytres mobiles et le labre
non concave au milieu ».
1.7. Reyes-Castillo (1970)
REYES-CASTILLO (1970) a rétrogradé la sous-famille des
Proculinae, sensu GRAVELY (1918), au rang tribal, mais en
l’augmentant de divers genres d’autres sous-familles et d’un
genre inédit. Le groupe souche reste toutefois inchangé.
L’auteur s’est surtout attaché à réviser en profondeur la
tribu des Proculini et pour la première fois de nombreuses
espèces ont été examinées. Deux groupes de genres s’op-
posent clairement dans la systématique du taxon : ceux
pourvus d’une « suture clypéo-frontale » (13 genres) et ceux
qui en sont dépourvus (6 genres : Proculus, Verres, Veturius,
Publius, Ogyges et Pseudoarrox).
Veturius. Après avoir fourni une clé des genres de
Proculini et une description de Veturius, l’auteur a indi-
qué, concernant les « affinités » du genre, que la confor-
mation du clypéo-front est partagée avec Publius et Proculus,
mais que seul Veturius, parmi ceux-ci, a sur le pronotum
le bord antérieur bilobé et les fossettes marginales larges
et profondes. Ces caractères sont empruntés à la littéra-
ture. Il a postulé aussi que ces trois genres, plus Verres,
forment une lignée avec de nombreux caractères en
commun, notamment la réduction de l’article apical des
palpes labiaux, les processus hypostomaux élargis et l’ab-
sence de suture fronto-clypéale. La phylogénie des Proculini
(chap. II) a montré qu’aucun de ces caractères n’est en
réalité propre à ces genres.
Publius et Arrox. Reyes-Castillo a conservé pour
Publius le statut proposé par GRAVELY (1914b, 1918) et
LUEDERWALDT (1934b), tandis qu’Arrox est mis en syno-
nymie. Les espèces examinées sont « Publius crassus » (en
réalité P. talamacaensis) et P. agassizi (espèce type d’Arrox).
Publius est distingué de Veturius par la présence, sur le
pronotum, du sillon marginal étroit, des fossettes latérales
marquées et du bord antérieur droit. Quant à Arrox, connu
à l’époque par A. agassizi uniquement, l’auteur a estimé
que sa séparation de Publius était « basée sur une série de
caractères de peu d’importance, parmi lesquels la présence de
tubercules médio-fontaux et les ailes non réduites », et que
« Les espèces types de ces genres montrent de grandes simili-
tudes dans la conformation générale du front et du clypéus,
dans la denture mandibulaire et dans d’autres caractères ; ces
deux espèces sont sans doute congénériques. La séparation de
genres basée sur des caractères morphologiques résultants de
la réduction alaire est à l’origine de la création de genres arti-
ficiels, comme c’est le cas de Publius et d’Arrox… ».
Après R EYES -C ASTILLO (1970), les définitions de
Veturius et de Publius ont été conservées comme telles par
BOUCHER (1986), REYES-CASTILLO & CASTILLO (1992),
SCHUSTER (1993) et REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
(2003).
2. Position phylogénétique
dans la tribu et dans le complexe de genres
Arrox-Verres-Veturius-Publius
La séparation des genres Proculus, Verres, Arrox, Veturius
et Publius était auparavant assez aisée au moyen des défi-
nitions vues ci-dessus. Ce n’est plus le cas pour certains
d’entre eux : l’interprétation différente des caractères
morphologiques a montré (chap. II), et montre ici avec
plus de précisions encore, que les parentés présumées étaient
surtout fondées sur des homoplasies.
2.1. Le clade Arrox-Verres-Veturius
Le monophylétisme de ce clade est solidement soutenu
par une dizaine de caractères externes (chap. II). Un seul
est cité dans la littérature : la perte du sillon clypéo-fron-
tal. Toutefois, j’ai indiqué que ce caractère est convergent
avec Proculus et plusieurs Ogyges.
Cette discordance entre l’ancienne et la nouvelle systé-
matiques est aussi valable pour les caractères qui séparent
Arrox, Veturius et Publius. Tels qu’ils étaient constitués,
Veturius s. auct., était paraphylétique (Publius en fait en
réalité partie) et Publius (+ Arrox) était polyphylétique
(P. agassizi est un Arrox, P. oberthuri un V. (Veturius), etc.).
Arrox agassizi et A. granulipennis, qui ont été intégrés dans
Publius par REYES-CASTILLO (1970) et SCHUSTER (1992),
respectivement, forment réunis un genre monophylétique,
groupe frère de Verres et de Veturius.
Quant à Proculus, historiquement placé aux côtés de
Veturius et de Publius, nous avons vu qu’il appartient en
fait au clade Vindex-Ogyges.
2.2. Monophylétisme d’Arrox et de Verres
Verres. Ce genre est l’un des rares de la tribu dont le mono-
phylétisme ne pose aucun problème, plusieurs caractères
externes ayant été reconnus depuis très longtemps. Le plus
clair est la dent interne gauche mandibulaire qui est trifide
377
 Stéphane Boucher

(bifide chez Arrox et Veturius). Pour les autres autapomor-
phies, voir p. 100.
Arrox. Pour ce petit genre, la concordance entre les
caractères mis en évidence ici et ceux des auteurs est très
faible. J’ai indiqué que ce sont des caractères génitaux des
deux sexes qui soutiennent son monophylétisme
(voir p. 351). De plus, avec GRAVELY (1918), mais contrai-
rement à REYES-CASTILLO (1970), la présence de tuber-
cules médio-frontaux vestigiaux chez A. agassizi ne fait pas
de doute. On ne retrouve l’état homologue de ces tuber-
cules que chez A. granulipennis. Enfin, la présence de ponc-
tuations sur l’ensemble du sillon margino-pronotal est une
autre symplésiomorphie, nouvelle cette fois, et qui est
absente chez Veturius et Publius.
2.3. Monophylétisme de Veturius
Parmi les caractères utilisés par les auteurs pour définir
Veturius, aucun ne permet de soutenir son monophylé-
tisme. Pourtant, dans la pratique systématique, le genre
semblait ne poser aucun problème. REYES-CASTILLO (1970)
a d’ailleurs écrit que Veturius est un genre « naturel, avec des
caractéristiques très particulières », même si les caractères clés
qu’il a donnés sont en réalité des symplésiomorphies.
Les caractères qui soutiennent le mieux le mono-
phylétisme de Veturius (+ Publius) correspondent aux
fossettes latéro-frontales (car. 24 à 27). Celles-ci sont limi-
tées en avant par le front et par l’emplacement du tuber-
cule médio-frontal perdu, et en arrière par une ride trans-
versale reliant la suture épicrânienne au tubercule interne

Figures 251-254
Tête (dorsal) de Proculus et du complexe Arrox-Verres-Veturius. – Des caractères plésiomorphes, apomorphes et des convergences sont soulignés par des flèches
(voir texte). – 251, Proculus opacipennis (Thomson), Guatemala (dents internes déhiscentes en pointillés) ; 252, Verres onorei Boucher & Pardo, Equateur ;
253, Arrox agassizi (Kaup), Honduras ; 254, Veturius (V.) simillimus Kuwert, Brésil, Minas. – Echelle : 1 mm.

378
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
(fig. 251-254). Ces fossettes sont visibles chez toutes les
espèces (à l’inverse d’autres caractères pourtant non ambi-
gus). Elles sont absentes chez Verres et Arrox et sont homo-
plasiques chez Proculus (voir p. 361).
Après KAUP (1871) et KUWERT (1898), seul REYES-
CASTILLO (1970) a rappelé l’existence des fossettes latéro-
frontales, mais chez Veturius uniquement. Deux raisons
principales peuvent expliquer l’erreur d’interprétation ou
l’omission de cet important caractère : il est assez diversi-
fié d’une espèce à une autre (des fossettes presque planes,
en partie régressées, sont peu distinctes) ; il existe une
influence des coutumes des taxinomistes, certains carac-
tères étant privilégiés et d’autres négligés, sans que l’on
puisse clairement l’expliquer.
2.4. Monophylétisme du sous-genre Veturius
(Publius) ; paraphylétisme du genre Veturius s. auct.
Nous avons vu que l’arbre de consensus des Proculini
présentait une polytomie basale au nœud Veturius-Publius
(chap. II, p. 355). Cette polytomie s’explique désormais,
après l’analyse pratiquée ci-après avec toutes les espèces de
Veturius et de Publius, parce que Publius s’avère être une
lignée monophylétique interne de Veturius. Autrement dit,
Veturius s. auct., était paraphylétique.
2.5. Clé des genres Arrox, Verres et Veturius
Cette clé n’inclut que des caractères utilisés dans l’analyse
phylogénétique des Proculini (chap. II).
Remarque — Les « tubercules médio-frontaux » (car. 30), parfois
présents sous la forme de traces hors de la plaque clypéo-fron-
tale chez Veturius (V. unicornis, V. oberthuri, V. assimilis et
V. hermani), ou à l’angle postérieur de la plaque clypéo-frontale
chez Verres, ne sont pas inclus dans la clé. Leur homologie avec
Arrox est en effet hypothétique.
0. Massues antennaires longues et étroites . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . clade Vindex-Proculus
– Massues antennaires courtes et arrondies . . . . . . . . . . . . . .
clade Chondrocephalus-Arrox . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 01.
01. Sillon fronto-clypéal totalement effacé . . . . . . . . . . . . . . . .
Arrox, Verres, Veturius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.
– Sillon fronto-clypéal marqué à trace . . . . . . . Autres genres
1. Présence de tubercules médio-frontaux et d’un bourrelet
clypéo-frontal vestigiaux (fig. 253). Sillon margino-prono-
tal entièrement filiforme et ponctué (fig. 277). « Médio-
tergite IX » sclérotisé (fig. 143). Phallobase de l’édéage
(dorsal) sclérotisée (fig. 282-283). [Dent interne mandi-
bulaire gauche bifide (fig. 253). Structure médio-post-
frontale non surélevée (fig. 253). Lobe distal vaginal bilobé
(fig. 143-144, 211)]. Répartition : du sud du Chiapas au
Costa Rica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arrox Zang s. nov.
– Absence de tubercules médio-frontaux et d’un bourrelet
clypéo-frontal (fig. 252-254). Sillon margino-pronotal en
partie filiforme ou élargi et ponctué ou lisse. « Médioter-
gite IX » hyalin. Phallobase de l’édéage (dorsal) hyaline
(fig. 301) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Dent interne mandibulaire gauche trifide (fig. 252).
Structure médio-post-frontale surélevée. Aires latéro-fron-
tales convexes. Sillon margino-pronotal crevassé à l’angle
antérieur et filiforme sur les côtés. Lobe distal vaginal trilobé
(fig. 145-146, 213). Répartition : du nord de l’Isthme de
Tehuantepec au sud de l’Amazonie . . . . . . . . Verres Kaup
– Dent interne mandibulaire gauche bifide. Structure médio-
post-frontale non surélevée. Aires latéro-frontales en
fossettes (fig. 254). Sillon margino-pronotal élargi partout,
davantage sur les côtés où il forme une fossette (fig. 300).
Lobe distal vaginal simple ou bilobé (fig. 207). Répartition :
de la Sierra de Los Tuxtlas (Veracruz) au nord de
l’Argentine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veturius Kaup s. nov.
3. Analyse phylogénétique du genre Veturius
3.1. Caractères et taxons utilisés
Désignation, états et codage
93 caractères morphologiques de l’imago sont utilisés.
TÊTE
appendices buccaux
mandibules
1. taille : grande 0 ; courte 1.
apex (lobe inciseur)
2. nombre de dents : trifide, dent inférieure développée 0 ; trifide, dent
inférieure réduite à très réduite 1 ; bifide et large 2 ; bifide et étroite 3.
dents supra-apicales
3. développement : aussi développées que la médiane 0 ; plus développées
que la médiane 1.
dents dorsales
4. développement de l’aire proximale dorsale : convexe 0 ; concave 1.
fossettes ventrales
5. développement : grandes 0 ; très grandes 1.
ligule
apex antérieur
6. nombre d’épine(s) : une épine médiane 0 ; deux épines paramédianes 1.
aire médio-postérieure
7. relief : concave à plan 0 ; convexe, tuberculiforme 1.
8. développement de tubercules bilatéraux : nuls à faiblement développés 0 ;
fortement développés 1.
article II des palpes labiaux
microtubercules ventraux
9. développement : absents 0 ; peu nombreux 1 ; nombreux 2.
mentum
disque
10. forme : large, plus ou moins sub-plan 0 ; étroit, tuberculiforme 1.
11. tégument et pubescence : glabre et lisse 0 ; pubescent et ponctué 1.
fossettes alaires
12. forme : larges 0 ; étroites 1.
processus hypostomaux
13. largeur : étroits 0 ; larges 1.
14. forme de l’apex : plus ou moins crochus 0 ; arrondis 1.
15. pubescence : absente 0 ; présente 1.
épicrâne
yeux
16. développement : grands et globuleux 0 ; réduits, non globuleux 1.
379
 Stéphane Boucher

canthus oculaires pré-épisternes

17. forme de l’apex : droits à épineux 0 ; arrondis 1. marges externes
fossettes supra-oculaires 45. épaisseur : normale 0 ; épaissies latéralement 1.
18. développement : en traces à bien marquées 0 ; absentes 1.
mésosternum
fossettes post-oculaires
19. développement : marges faibles ou marge externe seule distincte 0 ;
tégument
entièrement marginées 1. 46. aire axiale : mate 0 ; brillante 1.
20. forme : larges 0 ; étroites 1. 47. côtés antérieurs : entièrement mats 0 ; brillants, les marges antérieures
ponctuations sétigères plus ou moins mates 1.
21. développement : éparses 0 ; limitées à la marge externe 1 ; absentes 2. pubescence
genae 48. côtés antérieurs : absente 0 ; abondante et longue 1 ; très faible et courte
arêtes 2 ; très faible et longue 3.
22. développement : hautes 0 ; basses 1. 49. aires médio-latérales : absente 0 ; présente sur la marge extérieure 1 ;
présente partout 2.
aire clypéo-frontale 50. aires para-axiales : absente 0 ; présente 1.
tubercules médio-frontaux métasternum
23. développement : visibles en traces 0 ; totalement effacés 1.
fossettes latérales
fossettes latéro-frontales 51. largeur : larges 0 ; étroites 1 ; très étroites à linéaires 2.
24. développement : absentes 0 ; marquées, planes à faiblement concaves 1 ;
52. limite de la marge interne : diffuse 0 ; nette 1 ; très nette, profonde 2.
marquées, nettement concaves 2.
53. pubescence : longue 0 ; courte 1.
25. orientation : (absentes) 0 ; parallèles au clypéo-front 1 ; obliquées 2.
26. largeur : (absentes) 0 ; peu élargies 1 ; très élargies 2. aires latéro-médianes
27. développement de l’angle antéro-externe : (absentes) 0; régulier 1; fortement 54. pubescence : abondante et étendue 0 ; nulle à faible 1.
rebordé 2.
élytres
aire médio-frontale 55. soudure inter-élytrale : absente 0 ; présente 1.
28. développement de rides diffuses transversales : absentes 0 ; présentes 1. 56. coloration des stries : noire 0 ; rougeâtre 1.
rides frontales postérieures 57. ponctuation des stries dorsales I à VI : distincte 0 ; indistincte 1.
29. développement : courtes 0 ; longues 1. pubescence des calus huméraux
angle des rides frontales postérieures 58. en touffe large et dense : absente 0 ; présente 1.
30. développement d’un tubercule médian : absent 0 ; présent 1. 59. en touffe diffuse type « hincksi » : absente 0 ; présente 1.
60. en touffe claire type « ecuadoris » : absente 0 ; présente 1.
antennes 61. en touffe très éparses type « laevior » : absente 0 ; présente 1.
massues bord antérieur
31. longueur : normale 0 ; courte 1.
62. inclinaison du bord antérieur : vertical 0 ; incliné 1.
articles VI et VII saillie basale des épipleures
32. épaisseur : normaux 0 ; épaissis type V. punctatostriatus 1 ; épaissis type
63. développement : faible et arrondie 0 ; forte et assez affilée 1.
V. ecuadoris 2.
angle externe de l’article X ailes
33. forme : régulièrement arrondi 0 ; convexe 1. 64. développement : normales (macroptères) 0 ; peu réduites (hemibra-
chyptère) 1 ; très réduites (brachyptères) 2.
vertex
fossettes latéro-post-frontales pattes
34. pubescence : glabres 0 ; soies nombreuses centrales et postérieures 1 ; soies fossettes procoxales
nombreuses centrales 2 ; soies très peu nombreuses centrales 3. 65. développement : profondes 0 ; peu profondes 1 ; planes ou presque 2.
tubercule central 66. taille : étroites 0 ; larges 1.
35. forme générale : couché 0 ; conico-pyramidal 1 ; épineux 2. fémurs
36. base postérieure : non tronquée 0 ; tronquée type V. sinuatocollis 1 ; 67. largeur : peu élargis 0 ; bien élargis 1.
tronquée type V. munitus 2. 68. éclat tégumentaire : brillants 0 ; mats 1.
tubercules latéro-postérieurs pubescence infra-apicale
37. forme générale : droits 0 ; courbes 1. 69. développement : sur les profémurs uniquement 0 ; sur les pro-, méso- et
sillon post-occipital métafémurs 1.
38. développement : complet 0 ; effacé 1 ; effacé au milieu, bien marqué sur protibias
les côtés 2 ; absent 3. 70. largeur : normalement élargis 0 ; légèrement élargis 1 ; très élargis 2.
71. épaisseur : normaux 0 ; amincis 1.
THORAX 72. développement des épines externes : épines moyennes à fortes et peu acérées
pronotum 0 ; épines très fortes et acérées 1.
39. forme générale : allongé 0 ; transverse 1. mésotibias
bord antérieur arête dorsale
40. forme : droit ou presque 0 ; faiblement bilobé 1 ; fortement bilobé 2. 73. développement : indistincte à marquée sur toute sa longueur 0 ; plus
sillon latéro-marginal haute au milieu 1.
41. largeur : très étroit partout, sub-parallèle 0 ; élargi au milieu en fossette 74. pubescence : soies denses 0 ; soies éparses 1.
faible à moyenne 1 ; élargi au milieu en fossette large 2. épines externes
fossettes latéro-marginales 75. développement : absentes 0 ; fines 1 ; fortes 2.
42. « pincement » postérieur : absent 0 ; présent 1. soies apicales supérieures
43. profondeur : peu profondes 0 ; profondes 1. 76. développement : présentes 0 ; absentes 1.
44. tégument : ponctuées 0 ; ponctuées, sillonées et crevassées 1 ; lisses ou méso- et métatibias
presque 2. 77. forme générale : normaux 0 ; graciles 1.

380
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

spolons supérieurs métatibiaux tegmen

78. taille : courts (< trois tarsomères) 0 ; longs (> trois tarsomères) 1. 87. soudure paramères-phallobase : absente ou indistincte 0 ; distincte 1.
79. forme de l’apex : droits 0 ; finement crochus 1 ; fortement crochus 2. phallus
fourches apicales 88. longueur du sac interne : long 0 ; court 1.
80. écartement et taille des épines : peu écartées, courtes 0 ; fortement écartées,
longues 1. genitalia femelles
protarses vagin
article V lobe médian dorsal
81. longueur : longs 0 ; courts 1. 89. développement : deux grands lobes 0 ; un lobe moyen 1 ; plus de deux
lobes 2.
ABDOMEN canaux de la spermathèque et de la glande annexe
90. espacement sur la spermathèque : proches l’un de l’autre 0 ; éloignés l’un
sternum de l’autre 1.
sternite VII HABITUS ET COLORATION
82. longueur : long 0 ; court 1.
83. développement du sillon apical : complet, bien marqué 0 ; incomplet, 91. faciès : Arrox 0 ; Veturius (Veturius) 1 ; Veturius (Ouayana) 2 ; Verres 3.
apical, peu marqué 1 ; effacé 2. 92. coloration dorso-ventrale : noir brillant profond 0 ; noir bleuté brillant
latérotergite IX ou mat 1.
84. forme de l’apex : pointu 0 ; quadratique 1. 93. longueur totale : « moyenne » (> 30, < 39 mm) 0 ; «grande »
(> 39 mm) 1 ; «petite » (< 30 mm) 2.
genitalia mâles
phallobase
85. sclérotisation dorsale : largement étendue 0 ; uniquement marginale 1. 3.2. Matrice
paramères Dimensions : 75 taxons, 93 caractères. Notification des caractères
86. développement : courts et larges 0 ; longs et étroits 1. polymorphes : ÷ = 0 & 1 ; § = 0 & 2 ; ô = 1 & 2.

caractères
taxons 1 1111111112 2222222223 3333333334 4444444445 5555555556 6666666667 7777777778 8888888889 999
1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 123
ARROX 0000000000 00000÷0000 0000000000 0000000000 0000000000 §000÷0÷000 0÷0§0000÷0 0000÷00÷0÷ 0000000000 0÷0
VERRES 0000000000 00000÷0000 0000000000 000÷000000 0000000÷÷÷ §÷0÷÷0÷000 0÷0§§000÷0 0000000÷0÷ 0100001020 3÷÷
VETURIUS
transversus 1201000000 0011001110 1112112011 0000101012 1001001111 0100010000 0000100000 0010100010 0110101110 100
sinuosus 1201000000 0011001110 1112112011 0000101012 1001001110 0100010000 0000100000 0010000010 1110101110 100
simillimus 1001000000 0011001110 1112112011 100010101ô 1001001111 0101010000 0000100001 0010100010 0110101110 100
assimilis 1001000000 0011001110 1102112011 0002121012 1001001121 0101010000 0000100000 0010000010 0110101110 102
munitus 1101000000 0011001110 1102112011 1000121012 1001001111 0100010000 0000100000 0010100010 0110101110 102
hermani 1201000000 0011001110 1112112011 0000121012 1002001121 0100011000 0000100000 0010?00010 1101?111?1 02?
heydeni 0001000000 0011001110 1112111011 0000101012 1001001111 0101010000 0000100000 0010000010 0110100110 100
patinoi 0001000000 0011001110 1112111011 0000101012 1001001111 0101010000 0000100000 0010000010 0110110110 100
libericornis 0001000020 1111001110 1112111011 0002101012 1101101000 0201010000 0000100000 0010000010 0110101111 100
charpentierae 0001000020 1111001110 1112111011 0002101012 1101101000 0201010000 0000100000 0010000010 0110101111 100
christiani 0001000020 1111001110 1112111011 0002101012 1001101000 0201010000 0000100000 0010000010 0110101111 102
lepidus 0001000020 1111001110 1112111011 0002101012 1001101000 0201010000 0000100000 0010000010 0110101111 102
cephalotes 0211000000 0011101110 1112111011 0010101012 2011001110 0201010100 0000100000 0010000010 1120101110 101
sinuatus 0011000000 0011001110 1112111011 0010101012 2011001110 0201010100 0000100000 0010000010 0110101110 101
jolyi 0211000000 1011101110 1112111011 1012101012 2011001110 0200011100 0000100000 0010000010 1120101110 101
platyrhinus 0011100010 0011000110 1112121111 0013101012 2011000200 0101001000 0000100100 0010000121 0110101110 101
standfussi 0011000010 0011000110 1112121111 0013101012 2011000200 0100001000 00001001÷0 0010100121 0110101110 101
aquilonalis 0011000010 0011000110 1112121111 0013101012 2011000200 0100001000 0000100110 0010000121 0110101110 101
aspina 0011000010 0011000110 1112121111 0013101012 2011000200 0101001000 0000100100 0010000010 0110101110 101
yahua 0011000000 0011000110 1112121011 0013101012 2011001000 0201001000 0000100000 0010100010 0110101110 101
guntheri 0011000000 0011000110 1112121011 0013101012 2011001000 0201001000 0000100000 0010100010 0110101110 101
onorei 0011000000 0011000110 1112121011 0000101012 2011001000 0201001000 0000100000 0010000010 0110101110 101
inca 0011000000 0011000110 1112121011 0010101012 2011001111 0201001000 0000100000 0010000010 0110101110 101
caquetaensis 0001000000 0011000110 1112111011 0000101012 2011001000 0101000000 0000100010 0010000010 0110110110 100
perecasi 0001000000 0011000110 1112111011 0000101012 2011001000 0101000000 0101100010 0010000010 0110110110 100
imitator 0001000000 0011000110 1112111011 0000101012 2011001000 0101000000 0101100010 0010000010 0110110110 100
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tarsipes 1001000000 0011001110 1112111011 0212101012 2011001111 0000000001 0000100000 0010000010 0110101110 101
arawak 1001000000 0011001110 1112111011 0212101012 2011001111 0000000001 0000100000 0010000010 0110101110 101
boliviae 1001000000 0011001110 1102111011 0002101012 2011001111 0000000001 0000100000 0010000010 0110101110 100
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.../...

381
 Stéphane Boucher

caractères
taxons 1 1111111112 2222222223 3333333334 4444444445 5555555556 6666666667 7777777778 8888888889 999
1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 1234567890 123
ARROX 0000000000 00000÷0000 0000000000 0000000000 0000000000 §000÷0÷000 0÷0§0000÷0 0000÷00÷0÷ 0000000000 0÷0
VERRES 0000000000 00000÷0000 0000000000 000÷000000 0000000÷÷÷ §÷0÷÷0÷000 0÷0§§000÷0 0000000÷0÷ 0100001020 3÷÷
VETURIUS
marilucae 0011100010 0010000111 1012211011 0000111212 2011001000 0101000000 0000211000 0010100010 0111100110 100
schusteri 0011100010 0010000111 1012211011 0000111212 2011001000 0101001000 0000211100 0010100010 0111100110 100
tuberculifrons 0011100010 0010000111 1012211011 0000111212 2011001000 0101001000 0000211100 0010100010 0111100110 100
hincksi 0301000000 0011000110 2112111011 0000101012 1001001300 0101001010 0001100000 0010000010 0110110110 100
petteri 0301000000 0011000110 2112111011 0000101012 1001001300 0100001010 0001100000 0010000010 0110110110 100
dibbi 0001000000 0011000110 2112111011 0000101012 1002001300 0101001010 0001100000 0010000010 0110110110 100
biapicalis 0001010000 0011000110 2112111011 0000101012 1001001300 0101001000 0001100000 0000000010 0110110110 100
crassus 0301000000 0011010110 2111111000 0000100001 10020÷1000 2201111000 0102200000 0010000010 0110110110 101
steinheili 0301000000 0011010110 2111111000 0000100001 1002001000 2201111000 0102200001 0010000010 0110110110 101
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alani 0001000000 0011010110 2112111000 0000100001 1002011000 1001111000 0102200000 0010000010 0110101110 100
danieli 0301000000 0011010110 2111111000 0000100001 1002011000 2201111000 0102200000 0010000010 011011?110 100
concretus 0101000000 0011010110 2111111000 0000100001 1002011000 2201111000 0102200000 0010000010 0110110110 101
tectus 0001000000 0011010110 2111111000 0000100001 1002011000 1201111000 0102200000 0010000010 0110110110 101
pehlkei 0001000000 0011010110 2111111000 0000100001 1002011000 1201111000 0102200000 0010000010 0110110110 101
dupuisi 0101010000 0001010110 2111111000 0000100001 1002011000 1001111000 0102200000 0010000010 0100110110 101
centralis 0101010000 0011010110 2111111000 0000100000 1002011000 1001111000 0102200001 0010000010 011011?110 101
impressus 0001000000 0011010110 2112111000 0000100011 1011001000 1101110000 0102100000 0010000010 0110110110 101
spinipes 0001000100 0011010110 2112111000 0000100001 1002001000 1101111000 0102200000 0010000010 0110110110 101
taurus 03010?0000 0011010110 2111111000 0000100000 1002011000 2201111000 0102200000 0010100010 0110111110 101
talamacaensis 0001010000 0011010110 2111111000 1000100000 1002011000 2201101000 0102200001 0010100010 0110100100 101
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punctatostriatus 0000000001 0010000100 0112111000 0100000011 1001011000 0111010000 0010001001 1100100010 0000100110 200
unicornis 0300000001 1010000100 0102111000 0100000011 1001011000 0111010000 0010001001 1100100010 0000100110 200
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bleuzeni 0300001001 1000000100 0112111000 1100000111 1000011000 1111011000 0000001001 1111110011 0000101110 200
amazonicus 0300001101 1000000100 0112111000 0100000111 1000011000 1111010000 0010001001 1110100010 0000101110 200
dominicae 0300001101 1000000100 0112111000 1100000111 1000011000 1111011000 0010001001 1110100010 0000101110 200
magdalenae 0300000001 1000000100 0112111000 0100000111 1000011000 1111011000 0000101001 1100000010 0000101110 200
oberthuri 0300000001 0000000100 0101111000 1000000111 1002011000 1111011000 0000001001 1101100010 0000101110 202
galeatus 0300000001 0000000100 0111111000 1000200111 1002011000 1111011000 0000001001 1101101010 0000101110 202
casalei 0300000001 0000000100 0111111000 1000000111 1002011000 1111011000 0000001001 1101101010 0000101110 202
cirratus 0000000001 1000000100 0112111000 1001000011 1001001001 0101010100 0000001101 1100100101 0000100010 210
cirratoides 0000000001 1000000100 0112111000 1000000111 1001001000 0001011100 0000001101 1110100101 000010??10 210
fanestus 0300000001 1000000100 0111111000 1000200111 1002001000 0001011100 0000001101 1110100101 000010??10 210
laevior 0000000000 1000000110 2111111000 1000000300 1002011000 0001011000 1000001002 1111100101 0020101110 200
ptichopoides 0000000000 1000010110 2111111000 1000000300 1002011000 0001011000 1101001002 1111100101 0020100110 200
ultimus 0000000000 1000010110 2111111000 1000000300 1002011000 0001011000 1101001002 1111100101 0020101110 200

3.2. Résultat : arbre de consensus
(données principales)
La recherche par la méthode du Branch & Bound eût été
interminable compte tenu du nombre élevé de taxons, elle
a donc eu lieu par la méthode heuristique. 2 435 arbres
également plus parcimonieux de 327 pas minimum ont
été obtenus (CI : 0,500). L’arbre de consensus strict, dont
la résolution générale des clades terminaux est appréciable,
est l’arbre de référence choisi (fig. 255).
Cet arbre confirme le monophylétisme du genre Veturius
s. nov., par une série de 14 transformations non ambiguës.
Il faut remarquer que plusieurs états correspondent aux
fossettes latéro-frontales. Ce caractère a donc un poids supé-
rieur par rapport aux autres. Toutefois, lorsqu’il est exclu
de l’analyse, la topologie de l’arbre n’est pas modifiée.
On distingue une dichotomie basale du genre ; il est
scindé en deux clades principaux : « punctatostriatus – ulti-
mus » (sous-genre Ouayana) et « transversus – impressus ».
Ce dernier est lui-même scindé en deux clades : « crassus –
impressus » (sous-genre Publius) et « transversus – biapica-
lis » (sous-genre Veturius s. str.).
L’arbre montre également l’affinité plus étroite du genre
avec Verres. Arrox ayant des plésiomorphies plus
nombreuses, une maigre diversité spécifique et une répar-
tition géographique strictement méso-américaine, il appa-
raît comme relictuel dans son complexe taxinomique.
3.3. Examen des synapomorphies
Les 14 synapomorphies qui soutiennent le monophylé-
tisme de Veturius sont (fig. 255) :

382
Figure 255
Phylogénie du genre Veturius s. nov. Consensus strict. – En blanc : genres frères (« groupes externes »).

383

1. Fossettes supra-oculaires (car. 18 ; fso). Elles sont tota-
lement absentes, alors qu’elles sont nettes chez Verres
(espèces macro- ou brachyptères), sous la forme de traces
chez Arrox granulipennis (brachyptère) et indistinctes chez
A. agassizi (macroptère). Il a été montré, dans la tribu des
Proculini, que ces fossettes sont généralement plus déve-
loppées chez les espèces brachyptères. Une perte, chez l’an-
cêtre de Veturius, fait alors peu de doute.
2. Arêtes génales (car. 22 ; g). Leur développement est
très variable dans la tribu. Elles sont développées, hautes
et presque affilées chez Arrox et Verres, mais basses chez
Veturius. Une réversion existe néanmoins chez V. (Veturius),
dans le groupe d’espèces de V. sinuatocollis.
3. Tubercules médio-frontaux (car. 23 ; tmf). Il a été
montré, dans la tribu des Proculini, que la perte du sillon
clypéo-frontal est à l’origine de celle des tubercules médio-
frontaux. Bien que le sillon soit également perdu chez Arrox
et Verres, ces genres conservent les tubercules sous la forme
d’un simple bourrelet relictuel. Dans le sous-genre
Ouayana, V. unicornis et V. oberthuri ont aussi les tuber-
cules médio-frontaux sous forme de traces, mais pas
toujours. Ceux de la première espèce sont très similaires à
ceux de Verres. Ils sont parfois aussi présents, dans le sous-
genre Veturius, chez trois espèces de deux sous-groupes
distincts : V. assimilis et V. dreuxi (groupe « transversus ») et
V. boliviae (groupe homonyme). Il s’agirait de réversions
vis-à-vis d’Arrox et de Verres (fig. 251-254).
4-7. Fossettes latéro-frontales (car. 24-27). Elles forment
les synapomorphies principales du genre et ne sont conver-
gentes, dans toute la famille, qu’avec le Proculini Proculus,
ce qui est remarquable (fig. 251-254).
8. Pronotum (car. 39). Dans sa forme la plus plésio-
morphe le pronotum est transverse. Des réversions exis-
tent dans les sous-genres Publius et Ouayana (groupe d’es-
pèces de V. laevior).
9. Bord antéro-pronotal (car. 40). Dans sa forme la plus
plésiomorphe ce caractère est bilobé. Des réversions exis-
tent chez des espèces brachyptères des sous-genres Publius
et Ouayana, parfois aussi chez V. (Veturius) simillimus.
10. Sillon pronotal latéro-marginal (car. 41). L’élargis-
sement médian de ce sillon en une véritable fossette est une
autapomorphie du genre. Sa régression (réversion), ou son
accroissement, ont opéré de façons indépendantes : régres-
sion dans les sous-genres Veturius et Ouayana, accroisse-
ment dans le sous-genre Veturius (espèces andines surtout).
11. Ponctuation des fossettes pronotales latéro-marginales
(car. 44). Ce caractère, propre à Veturius dans son complexe
de genres, est lié au développement des fossettes qui les
portent. De ce fait, la réversion des fossettes est en partie
à l’origine de celle des ponctuations ; on le constate chez
divers groupes d’espèces des sous-genres Veturius et
Ouayana. Il existe aussi des espèces avec les fossettes très
larges et profondes, mais lisses ou presque, surtout dans
les Andes (fig. 500, 506). Dans d’autres genres, l’absence
384
Stéphane Boucher
de ponctuation sur tout le sillon latéro-pronotal est due à
des convergences (Proculus, Ogyges, Oileus d’une part,
Odontotaenius d’autre part).
12. Tégument des côtés antérieurs du mésosternum
(car. 47). Le tégument brillant semble être une synapo-
morphie de Veturius. Le tégument mat d’Arrox (fig. 275,
287) et de Verres d’une part, de quelques espèces du groupe
de V. (Veturius) platyrhinus d’autre part, seraient des
convergences.
13. Sclérotisation dorsale de la phallobase de l’édéage
(car. 85). L’absence d’une plage sclérotisée et développée
sur les angles postérieurs de la phallobase est une synapo-
morphie de Veturius (fig. 301). Arrox et Verres en sont pour-
vus (fig. 92-94, 282-283). Cet état est convergent avec
divers genres des deux clades principaux de Proculini.
14. Lobe vaginal médio-dorsal (car. 89). La présence d’un
lobe médio-dorsal unique est une synapomorphie de
Veturius (type 10, fig. 212). Arrox et Verres représentent deux
autres types distincts (9 et 11). Une convergence est notable
entre Arrox et les deux Publius méso-américains (fig. 194).
3.4. Importance du polymorphisme alaire
Le développement des ailes a une grande importance dans
l’évolution des Passalidae. Outre leur rôle originel, nous
avons vu (chap. I) qu’elles sont modifiées en organe stri-
dulatoire. L’émission sonore semble indispensable à l’ac-
tivité subsociale des espèces. L’appareil stridulatoire a été
remarqué depuis longtemps, mais toutes précisions sur sa
structure et son fonctionnement sont récentes (voir en
particulier REYES-CASTILLO & JARMAN 1983).
Chez les formes à ailes très réduites, la fonction stridu-
latoire des ailes remplace totalement celle du vol ; lorsque
les appendices ont fortement régressé, ils ne forment plus
que des cordons radio-costaux (fig. 265). Ceci explique
pourquoi l’aile est surtout réduite dans son champ posté-
rieur et que microptérisme et aptérisme n’existent pas dans
la famille. Corrélativement, les élytres ont perdu de leur
mobilité, mais rarement leur possibilité d’ouverture. Les
gouttières coaptatives sont en général seulement déformées ;
il est alors souvent possible de forcer manuellement leur
séparation. La mobilité moindre des ailes et des élytres est
aussi la cause d’une réduction des apodèmes et de la muscu-
lature alaires, tandis que sur les élytres, une réduction en
longueur, un rétrécissement des calus huméraux et un affais-
sement du bord antérieur (qui n’est plus vertical, mais
incliné) sont caractéristiques des espèces à ailes réduites.
La réduction alaire est très répandue chez les
Coléoptères, à des degrés et pour des raisons variés (voir
notamment JEANNEL 1964). Chez les Passalidae, elle est
apparue dans divers groupes ; les Proculini en sont parti-
culièrement riches (voir chap. II).
La réduction alaire est aussi à l’origine d’une série de
transformations extra-alaires notables, sous la forme de
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

réductions et de simplifications des sclérites. Ces transfor-
mations sont comparables d’une espèce à une autre car
elles sont soumises à des mécanismes génétiques communs
de l’embryon. Dans la famille des Passalides, sont surtout
affectés les méso- et métasternums, les ventrites abdomi-
naux et les structures dorso-céphaliques.
Morphologie générale et terminologie . L’aile des
Passalidae a été décrite brièvement par REYES-CASTILLO
(1970) et par HERMANN & ANDERSON (1974), sur la base
des travaux de FORBES (1922, 1926). Ces données ont été
utilisées ici et complétées avec celles de SÉGUY (1959,
1973) et de LAWRENCE et al. (1991).
L’aile normalement développée d’un Passalide (par
exemple Arrox agassizi, Veturius sinuatocollis ou V. caque-
taensis ; fig. 256-258) est peu distincte entre les espèces,
y compris entre les deux sous-familles (nous avons vu,
chap. I, que les Passalinae ont une veine médiane dévelop-
pée [M2], alors que les Aulacocyclinae n’en ont pas).
Dans la pratique, la distinction entre une aile normale
et une aile réduite est faite par le rapport entre la longueur
de l’aile déployée et la longueur totale du corps. Un rapport
de 1/1 à 4/5 correspond à un spécimen à ailes normales et
celui de 2/3 à 1/2 correspond à un spécimen à ailes réduites.
Cette règle est fiable pour toute la famille.
Macroptérisme. Le développement normal des ailes
implique théoriquement l’aptitude au vol. Sur l’aile, les
aires apicale, médiane et basale du champ postérieur sont
grandes, tout comme les veines cubitales (Cu) et le pli
médian (pl. m.) (fig. 256-258). L’aile au repos du Proculini
Odontotaenius disjunctus est repliée en 19 plis (HERMANN
& ANDERSON 1974) ; le nombre et la disposition de ces
plis sont peut-être constants entre les principales lignées
de Passalides.
Dans le genre Veturius appartiennent à ce type « primi-
tif » la plupart des espèces des sous-genres Veturius et
Ouayana ; dans le genre Arrox, une des deux espèces.
Brachyptérisme. Les brachyptères ont les ailes fortement
réduites et ne peuvent voler. Le champ antérieur de l’aile,
bien que raccourci en longueur, conserve souvent un petit
pli antéro-tranversal (pl. at), fonctionnel ou non (fig. 265-

Figures 256-271
Diversité et polymorphisme alaires des genres Arrox et Veturius. – 256-258, macroptères ; 259-264, hémibrachyptères (pointillés : variation de la marge
radiale) ; 265-271, brachyptères. – 256, Veturius (V.) sinuatocollis Kuwert ; 257, V. (V.) caquetaensis Boucher ; 258, Arrox agassizi (Kaup) ; 259, V. (V.) dibbi
n. sp. ; 260, V. (V.) hincksi n. sp. ; 261, V. (V.) montivagus n. sp. ; 262, V. (V.) perecasi n. sp. ; 263, V. (V.) imitator n. sp. ; 264, V. (Ouayana) ptichopoides ; 265,
A. granulipennis (Zang) ; 266, V. (Publius) talamacaensis n. sp. ; 267-268, V. (P.) spinipes Zang ; 269-270, V. (P.) crassus (Smith) ; 271, V. (P.) impressus Hincks.
A1-2 : 1e et 2e anales ; c + sc : costale + subcostale ; Cu1-2 : 1e et 2e cubitales ; M1-2 : 1e et 2e médianes ; pl. a : pli anal ; pl. at : pli antérieur ; pl. c : pli costal ;
pl. m : pli médian ; R : radiale. Barres horizontales : longueur totale du corps.

385

271). Le champ postérieur est très réduit, avec perte plus
ou moins complète de toutes les veines, y compris la
médiane (M1). Dans les genres Arrox et Veturius, sont de
ce type A. granulipennis et tout le sous-genre Publius.
Hémibrachyptérisme. Cette forme caractérise une faible
réduction alaire, intermédiaire entre brachyptérisme et
macroptérisme (fig. 259-264). Elle n’avait pas été notifiée
pour la famille, bien que son importance biologique et
systématique soit réelle. La réduction de l’aile affecte surtout
l’apex des champs antérieur et postérieur et la région anale,
entre veines cubitale (Cu2) et anales (A).
L’aptitude au vol des espèces hémibrachyptères n’est
pas une règle. Celles ayant les élytres mobiles et de confor-
mation presque normale ont les ailes très peu réduites ; il
semble que la plupart puissent voler. En revanche, les
espèces ayant les élytres coalescents ont les ailes davantage
réduites ; elles ne peuvent voler. Malgré cette distinction,
l’habitus d’une espèce hémibrachyptère reste plus voisin
de celui d’une espèce macroptère que d’une brachyptère.
Dans le genre Veturius, sont hémibrachyptères quelques
espèces des sous-genres Veturius (groupes « biapicalis » et
« caquetaensis ») et Ouayana (groupe « laevior »).
Polymorphisme intraspécifique. Comme dans toute la
famille, le polymorphisme alaire intraspécifique des Veturius
est très faible. Ceci rend les caractères d’autant plus infor-
matifs en systématique. Quelques variations mineures ont
été observées chez des formes brachyptères ou hémibrachy-
ptères, dans les sous-genres Veturius (groupe « biapicalis »)
et Publius (P. crassus, P. spinipes ; fig. 259-260, 267-270).
Origine de la réduction alaire
Dans la famille. La réduction alaire des Passalides a deux
origines principales.
Dans le cas le plus répandu, les espèces se sont adap-
tées à des forêts d’altitudes élevées. La réduction alaire a
été conditionnée par une série de facteurs climatiques, puis
par l’isolement géographique de ces facteurs et des espèces
(insularisation secondaire).
L’autre cas est l’isolement insulaire strict. Il est excep-
tionnel car on ne le connaît que chez le petit groupe de
Macrolinini de Labienus moluccanus (Percheron), repré-
senté par trois espèces géantes des Moluques. Ce groupe
est monophylétique et n’est pas que montagnard (données
non publiées). Ici, la réduction alaire semble avoir été
conditionnée par le seul isolement insulaire.
Particularités dans le complexe Arrox-Verres-Veturius.
La réduction alaire existe chez Arrox et Verres et l’on sait,
par la phylogénie, que l’ancêtre du clade Arrox – Veturius
était macroptère. En revanche, nous avons vu (chap. II),
parmi les autres Proculini, que le brachyptérisme peut être
une plésiomorphie, comme dans le clade Proculejus-
386
Stéphane Boucher
Proculus-Ogyges. Un intérêt de cet état de caractère est qu’il
s’ajoute à la liste des homoplasies entre Proculus et Veturius.
Dans le genre Veturius s. nov., la phylogénie indique
aussi que le brachyptérisme est homologue dans tout le
sous-genre Publius, tandis que l’hémibrachyptérisme est
homologue chez les espèces du groupe « biapicalis » et chez
plusieurs espèces du groupe « caquetaensis » (tous deux du
sous-genre nominal ; fig. 258, 261-263), ainsi que chez
plusieurs espèces du groupe « laevior » (sous-genre
Ouayana). La réversion de la réduction alaire vers le macro-
ptérisme, bien que possible en théorie, est ici très peu vrai-
semblable.
4. Monographie des genres Arrox et Veturius
4.1. Genre Arrox Zang 1905 s. nov.
Sertorius : KAUP 1871 : 114 (nec Sertorius Stål 1866 [Hemiptera]).
Sertorius Kaup : BATES 1886 : 23 ; KUWERT 1891 : 175, 1896 : 221 & pl.
5 fig. 13, 1897 : 302.
Arrox : ZANG 1905b : 155 (nom. n.)
Arrox Zang : GRAVELY 1918 : 33 ; LUEDERWALDT 1934b : 3 ; HINCKS &
DIBB 1935 : 23 (catal.).
Publius Kaup (syn.) : REYES-CASTILLO 1970 : 99, 167.
Publius Kaup : SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1981 : 89, 113 (partim Publius
sensu Kaup ; larva).
Espèce type : Sertorius agassizi Kaup 1871, par monotypie originale.
Caractères diagnostiques. Macro- ou brachyptère. Habitus convexe et
allongé à très convexe et trapu.
Tête (fig. 272-273, 284). Architecture générale proche de Veturius.
Présence de tubercules médio-frontaux associés à un bourrelet clypéo-frontal
vestigiaux, mais suture totalement effacée. Clypéo-front convexe, proéminent,
horizontal ou presque, plus ou moins lisse à franchement chagriné et ridé.
Aires latéro-frontales non transformées en fossettes, mais convexes car occupées
sur leurs marges antérieures par les tubercules médio-frontaux. Structure
médio-post-frontale développée, mais étirée en avant et peu élevée. Tubercule
central presque horizontal, l’apex non libre à presque libre. Rides frontales
postérieures et tubercules internes bien marqués. Rides frontales antérieures
effacées. Aires latéro-post-frontales glabres. Arêtes supra-oculaires sans fossettes
médianes, ou sinon très peu distinctes. Sillon post-frontal marqué et complet.
Ailes du mentum allongées. Mandibules : dent interne gauche bifide ; fond
(dorsal) lisse et glabre ; fossettes infra-basales marquées. Massues antennaires
trapues et arrondies.
Pronotum (fig. 277, 289). Angles bien arrondis. Sillon marginal filiforme,
finement ponctué partout.
Mésosternum glabre ou peu sétigère sur les côtés antérieurs et de part et
d’autre de la ligne axiale.
Métasternum. Fossettes marquées et élargies ; aires latéro-postérieures
imponctuées.
Pattes. Arêtes supérieures des mésotibias nulles ou presque (fig. 280,
292).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué et presque
complet. Latérotergite IX distinct par une plaque sclérotisée.
Genitalia. Édéage de taille moyenne à grande (3-3,6 mm). Ventral :
phallobase et paramères largement sclérotisés et séparés par une suture nette.
Dorsal : phallobase munie d’une paire de plaques sclérotisées paramédianes
plus ou moins vastes ; paramères peu distincts et limités à une fine marge
sclérotisée (fig. 282-283). Vagin avec un lobe médio-dorsal subdivisé sur les
axes transversal et longitudinal (« type 9 », voir chap. I, p. 308 et fig. 211).
Diversité spécifique. Le genre ne comprend que deux
espèces, mais qui sont morphologiquement très distinctes :
A. agassizi (Kaup) et A. granulipennis (Zang).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Répartition géographique. Arrox est limité aux forêts de
montagnes (≥ 1 000 m ; ≤ 2 500 m d’altitude environ),
depuis le nord du Chiapas jusqu’au tiers sud du Costa Rica
(Cordillère de Tilarán, fig. 245). Il est surtout omnipré-
sent entre le nord du Guatemala et le nord du Nicaragua.
Sa présence, un peu plus au sud, dans la partie costaricaine
de la Cordillère de Talamanca, semble évidente, compte
tenu des étroites affinités biogéographiques de ces reliefs
avec ceux de Tilarán. En revanche, on peut douter qu’il
existe dans le massif du Chiriquí (Costa Rica-Panama). Le
volume des Passalides examinés de la région semble le
démontrer. Au nord de l’aire de répartition, l’Isthme de
Tehuantepec forme une barrière écologique nette, sans
doute infranchissable, pour un genre typiquement monta-
gnard. De plus, dans l’état actuel de la connaissance de la
faune du Mexique, la présence d’Arrox est peu probable
au-delà de cette barrière.
Remarques taxinomiques et nomenclaturales. Les carac-
tères d’Arrox ne présentent plus d’ambiguïté dès lors qu’ils
sont observés dans le cadre de la phylogénie de l’ensemble
des Proculini. Auparavant, l’habitus très différent des deux
espèces était donc la cause de leur séparation générique.
Dans sa description du genre et de l’espèce type, KAUP
(1871) n’a signalé clairement qu’un seul caractère distinct
de Veturius : le clypéus « rugueux et bombé » (encore qu’un
clypéus décrit comme tel puisse être rapproché de quelques
Veturius). Kaup n’a donc pas signalé, ni figuré, les tuber-
cules médio-frontaux, pourtant visibles sur tous les spéci-
mens. Pour le reste, aucun autre caractère de Kaup n’est
en réalité propre au genre. KUWERT (1896, 1897) en fit
de même. Dans l’erreur, ces auteurs ont donc attaché beau-
coup d’importance au clypéus et au tubercule central pour
séparer Arrox de Veturius.
GRAVELY (1918), le premier, a remarqué et figuré des
« rudimentary outer tubercles », qui n’existent pas chez
Veturius. Dans cette interprétation, le terme « rudimen-
taire» signifie régressé, ce qui est exact. En revanche, Gravely
s’est trompé de tubercules en indiquant des tubercules
« externes » ; au sens des auteurs de l’époque, en effet, il
s’agissait des tubercules « internes » (à présent nommés
médio-frontaux). En conséquence, Gravely ayant confondu
les tubercules « externes » et « internes » d’un taxon supra-
spécifique à un autre, il ne pouvait faire autrement dans
leurs homologies (voir chap. I).
Le second caractère utilisé par Gravely pour séparer
Arrox de Veturius est la marge antérieure du pronotum,
qui est « droite ». Cet état est en réalité présent chez Veturius,
dans les sous-genres Veturius et Publius. Par la suite,
plusieurs auteurs ont repris cette erreur.
Récemment, REYES-CASTILLO (1970), à l’appui de
l’étude d’A. agassizi, a mis le genre en synonymie avec
Publius, considérant « la presencia de tubérculos externos y
alas no reducidas en Arrox, en tanto que Publius presenta
alas reducidas y sin tubérculos externos ». En effet, l’inter-
prétation hâtive de la réduction alaire a parfois été à l’ori-
gine de la création de genres artificiels chez les Proculini.
Toutefois, l’exemple de Publius n’est sans doute pas adéquat
car le brachyptérisme est précisément une synapomorphie
qui soutient solidement le monophylétisme de ce sous-
genre. Comme chez tous les Proculini, le brachyptérisme
est apparu dans de nombreuses lignées ; il est donc souvent
homoplasique. Dans le genre Arrox, redéfini ici, une espèce
est macroptère et une brachyptère. Sur ce plan, aucun genre
de Proculini n’est comparable à celui-ci. Quant aux « tuber-
cules externes » relictuels, discutés plus haut, Reyes-Castillo
y a attaché peu d’importance.
Le sillon margino-pronotal étroit d’Arrox a aussi conduit
REYES-CASTILLO (1970) à rapprocher le taxon de Publius.
Cependant, sur le sillon d’Arrox, la ponctuation étendue
presque partout et l’absence de fossette médiane sont des
synapomorphies nullement retrouvées chez Publius (comme
d’ailleurs chez tous Veturius) ; les Publius ont bien des
fossettes, mais qui peuvent avoir fortement regressé.
Pour ce qui concerne A. granulipennis, découvert bien
après A. agassizi, son habitus particulier est à l’origine de
son ballottement entre les genres Proculejoides, Proculejus,
Ogyges et Publius (ZANG 1905a, REYES-CASTILLO 1970,
SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1990, SCHUSTER 1992).
Il fait peu de doute, nous l’avons vu (chap. II), que l’ar-
chitecture des dents internes mandibulaires, des spolons
protibiaux, des massues antennaires et des genitalia mâles
de l’espèce soient homologues de ceux de la lignée Arrox-
Verres-Veturius, plutôt que de ceux de la lignée Proculejus-
Ogyges-Proculus.
Clé et révision des espèces
1. Macroptère : habitus convexe et allongé, élytres mobiles,
ailes normalement développées. Coloration noir brillant
dessus et dessous. Interstries élytraux lisses (fig.. 278).
[De l’extrême sud du Chiapas au Costa Rica] . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. agassizi (Kaup) n. comb.
– Brachyptère : habitus très convexe et trapu, élytres coales-
cents, ailes très réduites. Coloration bleu gris subopales-
cent dessus et dessous. Interstries élytraux granuleux
(fig. 290) [Moitié Nord du Massif du Chiapas] . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . A. granulipennis (Zang) n. comb.
Arrox agassizi (Kaup 1871) n. comb.
(fig. 96, 143, 253, 258, 272-283 – 905, 920-921)
Sertorius Agassizi : KAUP 1871 : 114.
Sertorius agassizi Kaup : BATES 1886 : 23 ; KUWERT 1891 : 175 ; 1897 : 303.
Arrox agassizi Kaup : GRAVELY 1918 : 34 + pl. V fig. 1 ; HINCKS & DIBB
1935 : 23 ; 1958 : 10 (catal.).
Arrox agassizi (Kaup) : HINCKS 1953 : 33.
Publius agassizi (Kaup) : REYES-CASTILLO 1970 : 167 ; VIRKKI & REYES-
CASTILLO 1972; SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1981 : 113; SCHUSTER
1985 : 162.
Arrox agassizi Kaup : MAES 1987 : 18 (catal.).
387

Publius agassizi : SCHUSTER 1992 : 285.
Publius agassizi Kaup : SERRANO et al. 1998 : 166.
Publius agassizi (Kaup) : BOUCHER 2004 : 113 (type).
Syn. : A. assmanni (Kuwert 1897)
Sertorius assmanni : KUWERT 1897 : 303.
Arrox Assmanni Kuwert : HINCKS & DIBB 1935 : 23 ; 1958 : 10 (catal.).
Arrox assmanni (Kuwert) (syn.) : HINCKS 1953 : 33.
Matériels types
A. agassizi (Kaup). Décrit de Guatemala (sans autre préci-
sion) sur n exemplaire(s) de la collection Agassiz. Lectotype (dés.
BOUCHER 2004 ; sexe indét.) : GUATEMALA : « Guatemala
[Heldmann] / Sertorius Agassizi Kp., Guat., Agass. [Kaup] / Col-
1273-LT ». - Longueur totale : 32 mm (HLMD). –
Paralectotype : id., Col-1273-PLT (HLMD 1 ex).
A. assmanni (Kuwert). Décrit sur n exemplaire(s) de « San
Salvador ». OBERTHÜR (1933) a cité 6 exemplaires dans l’ex
collection Kuwert. Lectotype (présente désignation, sexe indét.) :
EL SALVADOR (sans autre précision) : « St. Salvad., Haber 76 /
Assmanni Kuw., Salvador [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert
1894 ». — Longueur totale : 31 mm (MNHN). Paralectotypes :
id. (MNHN 5 ex ; NHML 2 ex).
Ces spécimens n’offrent aucune différence notable avec le
type nominal. HINCKS (1953) a mis l’espèce en synonymie après
examen des deux syntypes du NHML (ex coll. Kuwert).
Description. Macroptère. Habitus allongé plutôt étroit. Coloration noir
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne à rarement petite. Longueur totale : 30-37 mm ; largeur
maximale : 10,5-13 mm.
Tête (fig. 272-273). Tubercule central plus ou moins horizontal, l’apex
non ou presque libre, aigu et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs marqués
à effacés, courbes et dirigés en avant. Tubercules tentoriaux marqués. Rides
frontales postérieures courtes mais atteignant les tubercules internes ; courbes,
presque perpendiculaires au tubercule central, l’arête très émoussée.
Tubercules internes bien marqués, larges. Angle des rides frontales presque
nul et généralement traversé par une ride longitudinale. Aire médio-frontale
courte, lisse et ridée. Tubercules médio-frontaux mamelonnés toujours
distincts et plus ou moins inclus dans la marge latéro-clypéale. Clypéus
proéminent et nettement convexe, bombé, le bord antérieur droit à
légèrement bilobé, les angles antérieurs droits et obliqués en avant, peu
visibles en vue dorsale. Aires latéro-frontales glabres et plus ou moins ridées.
Angles antérieurs de la tête très obtus et émoussés. Canthus oculaires courts,
étroits à légèrement évasés, l’apex antérieur bien arrondi dépassant l’œil.
Yeux peu globuleux. Fossettes post-oculaires larges, complètes, en partie
sétigères. Aire post-frontale délimitée par un sillon sur les côtés uniquement.
Ligule à apex antérieur simple ; aire médio-postérieure plane, non tuberculée
sur les côtés. Mentum à disque étroit, convexe, glabre ou avec quelques
ponctuations sétigères éparses ; ailes longues et étroites, couvertes de
ponctuations sétigères éparses, les côtés à peine cintrés ; fossettes marquées.
Article II des palpes labiaux étroit, près de deux fois plus long que le III.
Processus hypostomaux (fig. 274) allongés, à peine concaves au milieu,
l’apex presque crochu. Labre quadratique ; bord antérieur concave.
Mandibules courtes, bien recourbées jusqu’à l’apex trifide, les dents
inférieures développées ; fossettes infra-basales marquées. Massues antennaires
trapues, l’article VIII étant le plus court.
Pronotum assez étroit (fig. 277). Bord antérieur droit ou presque. Angles
antérieurs bien arrondis et abaissés. Sillon marginal partout filiforme, sauf
dans sa partie antérieure où il s’élargi quelque peu, et parsemé de fines
ponctuations plus ou moins distinctes. Pubescence des pré-épisternes fine,
courte et dense, visible en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères (fig. 275)
avec des soies espacées à denses partout.
Mésosternum (fig. 275) glabre ou avec quelques très courtes soies sur les
côtés antérieurs ; tégument mat très étendu, presque diffus, net surtout sur
les côtés antérieurs et la ligne axiale.
388
Stéphane Boucher
Métasternum (fig. 276) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes
finement ponctuées et sétigères, les soies longues. Fossettes très peu profondes
mais bien élargies en arrière, ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres allongés, glabres à l’exception du bord antérieur avec quelques
fines soies éparses. Stries finement ponctuées partout (fig. 278). Interstries
lisses. Profil antérieur vertical. Ailes normalement développées (fig. 258).
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 279) étroites mais nettement concaves,
surtout antérieurement où le bourrelet marginal est très épais, et très finement
sétigères. Protibias armés de 4-5 épines courtes et trapues, plus la fourche
apicale. Mésotibias (fig. 280) étroits, avec une fine épine médiane ; pubescence
courte et espacée ; arête supérieure nulle ; fourches apicales larges mais courtes.
Métatibias comme les mésotibias mais épineux ou inermes et moins
pubescents. Spolons supérieurs des méso- et métatibias (fig. 281) assez courts,
fins et droits à régulièrement courbes. Apex inférieur des méso- et métafémurs
glabres et lisses.
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII marqué plus ou moins
sur les deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 282-283). Taille petite à moyenne. Longueur : 2,8-3 mm.
Habitus étroit et allongé, le phallus globuleux. Bord postérieur légèrement
bilobé. Paramères et phallobase séparés par une suture latérale nette. Dorsal :
phallus largement sclérotisé sur le bord postérieur; paramères étroits, dépassant
peu ; plaques latérales de la phallobase bien distinctes mais plus ou moins
étendues. Sac interne entièrement hyalin, peu développé, dépourvu de sclérites
latéraux, de phanères ou de spicules visibles.
Genitalia femelles. Voir chap. II, p. 351 et fig 143, 211.
Larve décrite par S CHUSTER & R EYES -C ASTILLO (1981) sur des
spécimens du Guatemala.
Caryotype mâle : 13II + Xy établi par VIRKKI & REYES-CASTILLO (1972)
sur des spécimens de El Salvador.
Caractères clés et affinités morphologiques. L’espèce a l’habitus typique
d’un macroptère de la lignée Arrox-Verres-Veturius, mais elle se distingue de
toutes les autres espèces macroptères de ces genres par la présence permanente
de tubercules médio-frontaux distincts, ainsi que par le bourrelet clypéal
développé et plus ou moins chagriné. La structure médio-post-frontale est
aussi assez caractéristique, notamment le tubercule central qui est allongé,
presque horizontal et les tubercules latéro-postérieurs épais et bien marqués.
La forme du tubercule central est homoplasique avec plusieurs Veturius
(Ouayana). Il serait par ailleurs difficile de confondre A. agassizi avec
A. granulipennis, tant ils sont d’aspects différents.
Polymorphisme. Peu appréciable, même pour les tailles : tubercule central
plus ou moins convexe et allongé ; canthus oculaires parfois plus allongés et
larges vers l’apex ; épines des mésotibias parfois doubles et présence d’une
épine sur un des deux métatibias.
L’unique spécimen du Nicaragua (SEAL) est bien distinct de la forme
type (fig. 273). Il est beaucoup plus grand (37 mm ; moyenne des
échantillons : 33-35 mm). On notera aussi : habitus plus massif, plus
transverse, surtout la tête et le pronotum ; tubercule central plus élevé, plus
large à sa base, l’apex redressé et libre ; clypéus plus large, moins convexe,
avec les angles antérieurs nettement proéminents et presque effilés ; yeux
plus grands et plus globuleux ; sillon margino-pronotal antérieur plus long
et plus large, dépassant des deux tiers la largeur du pronotum ; méso- et
métatibias armés de deux épines médianes distantes l’une de l’autre. L’édéage
est aussi bien distinct, ce qui n’est pas habituel chez les Proculini : phallobase
(dorsal) très concave sur les côtés, avec la plaque sclérotisée basale plus grande,
paramères et sclérotisation du phallus plus larges.
Répartition géographique. Espèce endémique d’Amérique
Centrale : depuis l’extrême sud-est du Chiapas jusqu’au
nord du Costa Rica (fig. 905).
La signalisation du Brésil (KUWERT 1891) est due à
une confusion d’espèce, peut-être Veturius simillimus, qui
lui ressemble souvent (ce matériel n’a pas été retrouvé).
En plus du matériel examiné, il faut ajouter celui cité
par SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981), du Guatemala,
dont l’identification ne fait pas de doute : dépt.
Chiquimula, volcan Ipalá, 1 650 m ; dépt. Sololá,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Panajachel ; dépt. Sacatepequez, volcan Acatenango,
2 240 m. Le petit spécimen de 30 mm, du Nicaragua
(GRAVELY 1918), qui est théoriquement préservé à l’Indian
Museum, Calcutta, n’a pu être examiné. Son identité ne
fait toutefois aucun doute.
La synthèse chorologique et biogéographique la plus
complète sur l’espèce est due à SCHUSTER (1985, 1992).
La plupart des spécimens vus par cet auteur n’ont pas été
examinés ici, mais je ne doute pas des identifications.
Schuster a mis en évidence la présence de l’espèce dans
plusieurs régions du nord de l’Amérique Centrale : d’une
part, au Guatemala, les reliefs Cuchumatanes (dépt. El
Quiché), Las Verapaces, la Sierra de Las Minas (dépts. Alta
Verapaz, Baja Verapaz, Zacapá), la Sierra Madre et la Chaîne
Volcanique ; d’autre part, entre le Guatemala, le Honduras
et le Salvador, le triangle El Trifinio – El Portillo et la Sierra
del Merendón (dépts. Chiquimula, Ocotepeque, Santa
Ana, respectivement).
Au Salvador, l’espèce semble restreinte à la Chaîne
Volcanique, qui longe la côte Pacifique et prolonge les
reliefs du Guatemala : dépts. San Salvador, Ahuachapán,
Santa Ana et Morazán.
Le Honduras n’a fait l’objet que de rares récoltes depuis
le signalement de SCHUSTER (1985). Le matériel récent,
rapporté de la région Nord (MNHN, UVGC), montre
que l’espèce est répandue sur une grande partie des reliefs
du pays. Elle est connue des dépts. Cortés, Ocotepeque,
Lempira et Olancho.
Du Nicaragua, suite au spécimen cité par GRAVELY
(1918), seul celui récemment pris dans le Matagalpa m’est

Figures 272-283
Arrox agassizi (Kaup), sud du Mexique – Amérique Centrale. – 272, 274-282, forme typique ; 273, 283, grande forme du Nicaragua (Matagalpa). – 272-
273, tête (dorsal), tubercules central et interne (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 274, processus hypostomal ; 275, mésosternum et méta-épisterne ;
276, métasternum ; 277, pronotum (dorsal, latéral) ; 278, stries disco-élytrales I-III ; 279, fossette procoxale ; 280, mésotibia (latéral, ventral) ; 281, spolon
supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères I-II) ; 282-283, édéage. – Échelles : 1 mm.

389

connu (SEAL). Comme indiqué ci-dessus et ci-après, ce
spécimen est bien distinct de la population typique, qui
atteint pourtant le Costa Rica.
SCHUSTER (1985, 1992) a signalé l’espèce du Costa
Rica (sans autre précision). Plusieurs autres spécimens ont
été vus ici des prov. de Cártago, Alajuela, San José et
Heredia, c’est-à-dire surtout de la Sierra de Tilarán
(INBIO).
Du Mexique, l’exemplaire de Candèze 1870 (IRSN),
le seul qui a été signalé du pays, suggère une origine de
l’extrême sud du Chiapas, dans la continuité des reliefs
guatémaltèques de la Sierra Madre et de la Chaîne
Volcanique (on notera qu’un second exemplaire, dans la
même collection, provient du Guatemala).
C’est donc du Guatemala que l’espèce est la mieux
connue ; elle semble omniprésente sur la plupart des reliefs
(dépts. Totonicapán, Quezaltenango, Retalhuleu, Sololá,
Chimaltenango, Sacatepequez, Guatemala, Jutiapa,
Chiquimula, Zacapá, Huehuetenango, El Quiché, Alta
Verapaz et Baja Verapaz).
La localité du Retalhuleu, sur un spécimen ancien (coll.
Kuwert, MNHN), mérite d’être soulignée. Près du volcan
homonyme, qui forme frontière avec le Sololá, la région
appartient surtout au piémont sud de la Chaîne
Volcanique ; or cette région est dépourvue de relief suscep-
tible d’abriter l’espèce. Enfin, il est probable que le spéci-
men type de Kaup provienne de la ville de Guatemala, où
de ses environs, comme ceux pris par Sallé (MNHN-
NHML) et par Champion (MNHN-NHML), à la fin du
XIXe siècle et qui ont été vus par BATES (1886). Dans le
matériel récent (UCDC), l’espèce figure encore du péri-
mètre urbain de Guatemala.
Données écologiques. Dans la partie centrale du Nucléaire
Méso-Américain, A. agassizi est limité aux forêts de
montagnes d’altitude au moins supérieure à 1 000 m.
HINCKS (1953) est le seul à avoir indiqué une altitude
voisine de 1 100 m, de El Salvador (MUHD). Tous les
autres spécimens sont répertoriés entre 1 500 et 2 500 m
environ. SCHUSTER (1985, 1992) a estimé l’altitude mini-
male de l’espèce, dans le Nucléaire, à 1 100 m, c’est-à-dire
sur les Tierras altas, qui sont occupées par des forêts méso-
philes à méso-xérophiles à Pinus et Quercus dans ses bas
étages, puis par des forêts brumeuses à partir de 2 500 m.
L’espèce a donc une amplitude écologique forte pour être
présente dans deux milieux forestiers bien distincts. Il
semble toutefois qu’elle occupe surtout l’étage intermé-
diaire mésophile.
En revanche, dans la partie méridionale de son aire, au
Costa Rica, A. agassizi n’est connu qu’entre 400 et 1 100 m
environ, sur les versants sud et ouest de la Cordillère de
Tilarán. Ces versants comprennent des forêts ombro- à
mésophiles comparables à celles qui abritent l’espèce à plus
haute altitude dans le Nucléaire Méso-Américain.
390
Stéphane Boucher
L’amplitude écologique de l’espèce est sans doute à
l’origine de son accommodation à des perturbations
importantes, anthropiques, des forêts. Dans le nord de
l’Amérique Centrale, de vastes plantations de Pinus
(autochtones ou introduits) ont remplacé les forêts origi-
nelles à Pinus ou Pinus-Quercus, qui ont été massivement
exploitées au préalable. De telles pratiques sont anciennes
dans des régions fortement peuplées, comme au Salvador
(ROCHER 1951), dans une moindre mesure au Guatemala.
La forêt d’El Boquerón, dans le massif du volcan San
Salvador, en est un exemple. Après son exploitation
complète au XIXe et au début du XXe siècle, la forêt fut
replantée en Pinus. Récemment, des A. agassizi ont été
pris dans cette forêt artificielle (IMEX, MNHN). Dans
le complexe de genres Veturius, A. agassizi est la seule
espèce connue d’un milieu contrôlé. Malgré cela, sa rareté
au Salvador et au Nicaragua est surtout due à la destruc-
tion des forêts d’altitude par l’Homme.
Affinités chorologiques. L’espèce est allopatrique avec
A. granulipennis. Bien que la faune du sud du Chiapas soit
encore peu connue, la coexistence des deux espèces est peu
probable. Parmi les Veturius, V. (Veturius) sinuatocollis et V. tuber-
culifrons seraient sympatriques. Dans le sud de l’Amérique
Centrale existent les mêmes espèces, ainsi que V. (Veturius)
sinuatomarginatus (même groupe), V. (V.) aquilonalis (groupe
« platyrhinus »), V. (Ouayana) laevior et V. (O.) ultimus.
Autre matériel examiné. 77 ex.
MEXIQUE (sans autre précision) : Mexique, ex coll. Candèze / agassizi
Kaup, det. Reyes-Castillo 1984 (IRSN 1 ex).
GUATEMALA, TOTONICAPÁN : Guatemala, Totonicapán, N. of
Pologua, on Pine, 2 200 m, J.C. Schuster X.1975 (USNM 1 ex). –
RETALHULEU : Retalhuleu / Vulcan S. Tomas [> 1 000 m] / Agassizi Kaup
[dét. Kuwert], Guatem. / ex Musaeo A. Kuwert 1894 (MNHN 1 ex). –
SOLOLÁ : Guatemala, Xajaxac, Mpio Sololá, > 2 325 m, E.C. Welling V.1976
(IMEX 9 ex) ; Guatemala, Xajaxac, Mpio Sololá, > 2 325 m, A. Chaminade
VIII.1980 (MNHN* P) ; Guatemala, Atitlán [> 1 000 m], G. Frey XI.1958 /
Arrox agassizi (Kaup), det. Pereira 1964 (MHNB 1 ex). –
CHIMALTENANGO : Guatemala, Zaragosa, 2 000 m, IX.1981 (MNHN*
P2O) ; Guatemala, Chimaltenango, S. José, Chirijuyá, 2 100 m, E.C. Welling
VIII.1975 (IMEX 2 ex) ; Guat., Chimal., San Pedro Yepocapa, 1 450 m,
IV.1948 / FMNH Guatemala Zool Exp., R.D. Mitchell / Publius agassizi
(Kaup), det. Schuster 1989 (FMNH 1 ex). – SACATEPEQUEZ : Guatemala,
Capetillo [> 1 200 m], G.C. Champion, Agassizi Kaup [dét. Bates] / H.
W. Bates Biol. Centr. Amer. (MNHN 2 ex) ; Guatemala, Guat. City, 1 365 m,
G.C. Champion / Sertorius agassizi Kaup, det. Reyes-Castillo 1977 (NHML
2 ex) ; Guatemala, Guat. ciudad, R. López IX.1977 / Publius agassizi (Kaup),
det. Schuster 1991 (UCDC 1ex); Guatemala, Sta Maria, Cancej Sacatepéquez
1 923 m, E.C. Welling IX.1978 (IMEX 3 ex) ; Guat, Sacatepéquez, Santa
Lucia, Milpas Altas 1 800 m, H. & A. Howden VI.1993 (1 ex.). –
GUATEMALA : Guatemala / Sallé coll. / Sertorius agassizi Kaup [dét. Bates] /
H.W. Bates Biol. Centr. Amer. (MNHN-NHML 2 ex) ; Gua. / ex Musaeo
J. Thomson / Publius agassizi (Kaup), det. Reyes-Castillo 1968 (MNHN
2 ex) ; Guatemala / ex Musaeo A. Kuwert 1894 (MNHN 1 ex) ; Guatemala,
H. d’Udekem d’Acoz / agassizi Kaup, det. Reyes-Castillo 1984 (IRSN 1 ex) ;
Guatemala, Candèze 1870 / Coll. C. v. Volxem / Sertorius agassizi Kaup [dét.
Kuwert] (IRSN 1 ex) ; Guatemala (FISF 3 ex) ; Guatemala / Arrox agassizi
(Kaup), det. Hincks (MUHD 1 ex) ; Guatemala, Guat., Cerro Alux [>
1 000 m], J. Monzon VIII.1992 (UVGC 1 ex) ; Guatemala, Finca San
Antonio / Soto I.1962 / Publius agassizi (Kaup), det. Reyes-Castillo 1970
(FSCA 1 ex) ; Guatemala, Guatemala, Puerta Parada 1 840 m, Pine log.,
J. Schuster V.1977 / Publius agassizi (Kaup), det. Schuster 1978 (AMNH
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
2 ex) ; Guatemala / Arrox agassizi (Kaup), det. W.D. Hincks (ZSSM 1 ex).
– EL QUICHE : Guatemala, Chichicastenango, 2 000 m, VII.1991
(MNHN*, 1 ex). – JUTIAPA : Guatemala, Jutiapa, Volcán Chingo, 1 585 m,
H. Juárez IV.1993 / Publius agassizi (Kaup), det. E. Cano 1994 (ZSSM,
1 ex). – HUEHUETENANGO : Guatemala, Huehuetenango, 3 km
E. Chiantla, Turicentro del Valle 1 950 m, E.B. Cano VII.1995 (NHMV
1 ex). – ZACAPÁ : Guatemala, Zacapá [> 1 000 m], VII.1969 (MNHN*
1 ex) ; Guatemala, Zacapá, arriba de La Unión, 1 550 m, C. Estrada VI.1994 /
Publius agassizi (Kaup), det. Schuster 1997 (FSCA 1 ex).
EL SALVADOR, SAN SALVADOR : El Salvador, El Boquerón [volcan
San Salvador, > 1 000 m], J. Bechyné VIII.1959 (IMEX 1 ex) ; El Salvador,
San Salvador, El Boquerón 1 800 m, VI.1992 (MNHN* 6 ex). –
AHUACHAPÁN : Apaneca [> 1 000 m], 1919 (IMEX 2 ex) ; Salvador,
Ahuachapan, Panece, Bechyné VII.1959 / Arrox agassizi (Kp.) det. Pereira
1960 (MZSP, 2 ex.). – SANTA ANA : Salvador, Santa Ana, Las Cruces [>
1 000 m], N. Virkki VII.1960 (MUHD 1 ex) ; El Salvador, Cerro Verde [entre
volcans Izalco et Santa Ana], 2 000 m, H. Howden V.1971 (MCNO 3 ex).
– MORAZÁN : El Salvador, Cacaguatique, Osicala, 1 080 m, A. Zilch
IX.1951 / Arrox agassizi (Kaup) det. Hincks (MUHD 1 ex). – Non localisés :
El Sal., Landaverde 1954 (FSCA 1 ex) ; El Salvador, Chauchapa, VI.1963 /
D.Q. Cavagnaro & M.E. Irwin / Publius agassizi (Kaup), det. Schuster 1978
(CASC 1 ex).
HONDURAS, CORTÉS : Honduras, Cortes, 30 km W. San Pedro
Sula [> 1 000 m], J.C. Schuster III.1987 (UVGC 1 ex). – LEMPIRA :
Honduras, Lempira, 8 km O. Gracias, Mont. de Celaque, 1 500 m, A. Grange,
Th. Porion VII.1995 (MNHN* 3 ex). – OLANCHO : Honduras, Olancho,
rte. La Unión – El Díctamo, 1 550 m, J. Martin, Th. Porion VIII.1995
(MNHN* 1 ex).
NICARAGUA, MATAGALPA : Nicaragua, Matagalpa, Fuente Pura [>
1 000 m], Maes, Tellez, Johnson VI.1994 (SEAL 1 ex).
COSTA RICA, ALAJUELA : Costa Rica, Alajuela, Est. Eladios, Ref.
Penas Blancas, Res. Biol. Monteverde, 820 m, luz nocturna, N. Obando
VII.1991 (INBIO 1 ex). – CÁRTAGO : Costa Rica, Cártago, Chirripó,
Turrialba, A.C. Amistad, Grano de Oro, 1 120 m, luz nocturna, P. Campos
VII.1993 (INBIO 1 ex). – SAN JOSÉ : Costa Rica, San José, Est. Carrillo,
Q. Sanguijuela, 750 m, A. Sólis III.1987 (INBIO 1 ex). – HEREDIA : Costa
Rica, Heredia, Braulio Carrillo, Est. El Celbo, 400-600 m, C. Chaves
III.1990 / Publius agassizi (Kaup), det Schuster 1994 (INBIO 1 ex).
Arrox granulipennis (Zang 1905) n. comb.
(fig. 144, 265, 284-295 – 905, 920-921)
Proculejoides granulipennis : ZANG 1905a : 229.
Proculejoides granulipennis Zang : ARROW 1907 : 450 ; HINCKS & DIBB
1935 : 34. (catal.).
Ogyges granulipennis (Zang) : REYES-CASTILLO 1970 : 176.
Publius granulipennis Zang : REYES-CASTILLO 1985 : 299.
Ogyges granulipennis Zang : SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1990 : 5.
Publius granulipennis (Zang) : SCHUSTER 1992 : 360 ; REYES-CASTILLO
2000 : 176 ; 2003 : 167.
Matériel type. Espèce décrite sur un exemplaire de « Süd-Mexico,
Chiapas, Tumbalá », du DEIE, et qui a été déposé dans la collec-
tion de son auteur, ainsi que sur deux autres exemplaires sans
localité d’origine précisée (DEIE). Outre l’exemplaire acquis
par Zang, le MNHB en renferme six de Tumbalá ou de Comitán
qui sont manifestement issus du même récolteur inconnu. Leurs
étiquettes sont identiques à celle du premier exemplaire. Les
cinq exemplaires de Tumbalá sont identifiés par Zang. Ces divers
éléments conduisent à considérer tout ce matériel comme la
série type. – Lectotype (présente désignation, sexe indét.) :
MEXIQUE, CHIAPAS : « Süd Mexico, Chiapas, Tumbalá 16 /
granulipennis Zg. [dét. Zang], DEZ. 1905 / Holotypus / Coll.
Kraatz ». – Longueur totale : 33,4 mm (DEIE). – Paralecto-
types : Chiapas / Tumbalá [> 1 000 m] / Proculejoides granuli-
pennis Zg., Triaenurgus [dét. Zang] (MNHB 2O, 3 ex) ; Comitán
[> 1 000 m] (MNHB 1 ex).
Autre matériel examiné. 14 ex.
MEXIQUE, CHIAPAS : México, Chiapas, Bochil [> 1 000 m], Reyes-
Castillo IV.1973 / Ogyges granulipennis (Zang), det. Reyes-Castillo 1975
(IMEX 1 ex) ; México, Chiapas, La Estación, Mpio El Bosque, 1 520 m,
G. Quintero IX.1981 (IMEX 3 ex) ; México, Chiapas, Finca La Trinidad,
Mpio El Bosque, 1 340 m, Reyes-Castillo et al. IV.1983 (IMEX 7 ex) ; México,
Chiapas, Mpio El Bosque, desviación La Trinidad, troncos, J. Valenzuela,
M.A. Morón VI.1983 (IMEX 2 ex) ; México, Chiapas, 15 km Simojovel,
tronco, M. García II.1987 / Publius granulipennis (Zang), det. Reyes-Castillo
1987 (IMEX 1 ex).
Description. Brachyptère. Habitus très convexe, trapu. Coloration gris-bleu
subopalescent dessus et dessous.
Taille moyenne. Longueur totale : 32-39 mm ; largeur maximale : 12-
13,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 284). Tubercule central horizontal, très élargi en arrière, l’apex
non libre fin à bien arrondi. Tubercules latéro-postérieurs tuberculeux, bien
marqués mais courts. Tubercules tentoriaux plus ou moins effacés. Rides
frontales postérieures courbes, presque perpendiculaires au tubercule central,
bien à peu marquées et atteignant les tubercules internes. Tubercules internes
très développés, à apex émoussé. Angle des rides frontales lisse, incliné,
presque plan. Aire médio-frontale courte, lisse ou ridée, légèrement
mamelonnée à plane. Tubercules médio-frontaux mamelonnés, bien distincts.
Clypéus assez large, lisse ou finement chagriné sur les côtés, bien incisé au
milieu ; angles antérieurs incurvés peu visibles en vue dorsale. Aires latéro-
post-frontales profondes, glabres, très ridées à lisses. Angles antérieurs de la
tête très obtus et émoussés. Canthus oculaires longs et proéminents, élargis
vers l’apex antérieur droit à aigu et dépassant nettement l’œil. Yeux réduits,
non globuleux. Fossettes post-oculaires larges, complètes et profondes, glabres
ou presque. Aire post-frontale délimitée postérieurement par un sillon
profond, large et chagriné. Ligule (fig. 285) à apex antérieur simple ; aire
médio-postérieure à peine concave et tuberculée sur les côtés. Mentum à
disque étroit, plus ou moins convexe, glabre; ailes longues et étroites, couvertes
de fortes ponctuations sétigères, les fossettes marquées et les côtés presque
droits. Article II des palpes labiaux étroit, près d’une fois et demie plus long
que le III. Processus hypostomaux (fig. 286) allongés, à peine concaves au
milieu, l’apex légèrement cornu. Bord antérieur du labre concave. Mandibules
peu allongées et bien recourbées jusqu’à l’apex trifide ; dents inférieures
développées ; dents dorsales allongées, l’apex émoussé ; fossettes infra-basales
peu marquées. Massues antennaires trapues, l’article VIII étant le plus court.
Pronotum (fig. 289). Bord antérieur droit, incisé au milieu. Angles
antérieurs très arrondis et à peine abaissés. Sillon marginal partout très étroit,
filiforme, presque entièrement ponctué et atteignant au bord antérieur la
moitié de la largeur du pronotum. Pubescence des pré-épisternes fine, assez
longue et dense, visible en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères (fig. 287)
pratiquement glabres.
Mésosternum (fig. 287) glabre et plus ou moins entièrement mat.
Métasternum (fig. 288) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes assez
fortement ponctuées et sétigères, les soies longues et éparses. Fossettes à peine
délimitées sur leur marge interne, mais élargies en arrière et ponctuées et
sétigères comme précédemment.
Élytres coalescents, courts et glabres, à l’exception du bord antérieur avec
de courtes soies éparses. Stries (fig. 290) fortement et régulièrement ponctuées
partout. Interstries convexes et microtuberculés (d’où le nom donné à
l’espèce). Profil antérieur incliné. Ailes réduites au maximum (fig. 265).
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 291) étroites mais nettement concaves,
surtout antérieurement où le bourrelet marginal est très épais et très finement
sétigère. Protibias armés de 3-5 épines d’inégales longueurs, plus la fourche
apicale. Méso- et métatibias (fig. 292) épais, avec 2-3 épines médianes acérées,
les distales plus fortes que les proximales ; arête supérieure nulle ou presque ;
pubescence courte et espacée ; fourches apicales très larges mais peu allongées ;
spolons supérieurs (fig. 293) longs, fins et droits, sauf l’apex qui est finement
crochu. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs sétigère (fig. 294).
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII bien marqué sur les
deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 295). Grande taille. Longueur : 3,8 mm. Habitus convexe,
assez fortement sclérotisé ; phallus globuleux. Bord postérieur bilobé. Ventral :
paramères et pièce basale séparés par une suture latérale nette ; paramères
391
 Stéphane Boucher

larges et allongés. Dorsal : paramères peu développés mais distincts,
triangulaires ; phallobase largement sclérotisée, trapezoïdale ou triangulaire.
Sac interne développé, presque entièrement brunifié par de très fines spicules
uniformément disposées, et dépourvu de sclérites latéraux.
Genitalia femelles. Voir chap. II, p. 351 et fig 144.
Larve décrite par SCHUSTER (1992), qu’il considère voisine du « groupe
du genre Chondrocephalus ».
Caractères clés et affinités morphologiques. A. granulipennis se distingue
d’A. agassizi avant tout parce que c’est un brachyptère : habitus trapu et très
convexe, élytres coalescents, yeux réduits, arêtes supra-oculaires très
développées, fossettes post-oculaires grandes et profondes, métasternum
court et élargi, etc. En ce sens, l’espèce ressemble à des Ogyges, Verres et
Veturius (Publius) également brachyptères. De plus, A. granulipennis se
distingue d’A. agassizi par sa teinte gris bleuté et par ses interstries élytraux
granuleux. Ces caractères sont sans équivalent dans les genres Verres et Veturius;
le second est d’ailleurs une autapomorphie à l’échelle de la famille.
Polymorphisme. Peu appréciable hormis les tailles (± 7 mm) : tubercule
central plus ou moins convexe, avec l’arête supérieure arrondie ou affilée ;
clypéus parfois sinueux et davantage échancré au milieu ; canthus oculaires
à apex antérieur plus ou moins proéminent et arrondi ; mésotibias parfois
armés d’une troisième et courte épine. Le tégument dorsal de la tête et du
métasternum peut être très lisse ou ridé partout ; ce polymorphisme semble
caractéristique des espèces ayant le tégument subopalescent (on le retrouve,
par exemple, chez le Proculini Proculus opacipennis (Thomson) et chez les
Passalini Pertinax radiatus Kuwert et Passalus opacus Gravely).

Figures 284-295
Arrox granulipennis (Zang), sud du Mexique. – 284, tête (dorsal), tubercules central et interne (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 285, ligule (ventral) ;
286, processus hypostomal ; 287, mésosternum et méta-épisterne ; 288, métasternum ; 289, pronotum (dorsal, latéral) ; 290, stries disco-élytrales I-III ;
291, fossette procoxale ; 292, mésotibia (latéral, ventral) ; 293, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères I-IV) ; 294a-b, méso-
et métafémurs (ventral) ; 295, édéage. – Échelles : 1 mm.

392
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique du Mexique, Chiapas : Sierra Norte et
Meseta Central (fig. 905). REYES-CASTILLO (1985) consi-
dère cette répartition comme insulaire. Trois localités sont
connues : Tumbalá, Comitán et Simojovel (lieux-dits
Bochíl, El Bosque, Villa Hermosa). Les deux premières
localités sont distantes d’environ 80 km linéaires, non loin
de San Cristóbal de las Casas. La troisième est située à plus
de 120 km linéaires au sud-est de celles-ci, dans la Meseta
Central. Dans ces conditions, tant qu’une discontinuité
topographique n’opère pas, il est vraisemblable que l’es-
pèce occupe toute la ligne de crête du Chiapas septentrio-
nal. Vers le sud, la Dépression Centrale forme une barrière
qui isole peut-être l’espèce de la Sierra Madre.
Les spécimens récents (IMEX) proviennent de forêts
brumeuses de moyenne altitude (1 200-1 800 m environ).
On peut admettre que l’espèce, en tant que brachyptère,
est limitée à cet étage.
Affinités chorologiques. Dans le massid du Chiapas,
A. granulipennis étant inconnu de la Sierra Madre et A. agas-
sizi inconnu de la Meseta Central, les deux espèces sont
considérées comme allopatriques. Parmi les Veturius, il est
possible que V. (Veturius) sinuatocollis et V. tuberculifrons
(groupe « sinuatocollis ») soient sympatriques avec A. granu-
lipennis (l’unique localisation de V. tuberculifrons du
Chiapas doit être confirmée ; voir p. 419).
Remarques taxinomiques et historiques. A. granulipen-
nis est original par ses caractéristiques morphologiques et
par son endémisme. Il combine, au sein du complexe Arrox-
Verres-Veturius, des plésiomorphies partagées avec de
nombreux autres genres de Proculini (bourrelet fronto-
clypéal et tubercules médio-frontaux) et des apomorphies
remarquables (coloration, granulosité élytrale, ponctua-
tion et pubescence métasternale, forme des canthus
oculaires). Il n’a sans doute pas été vu par un spécialiste
avant sa redécouverte en 1973 par Reyes-Castillo. Bien
qu’ARROW (1907) ait cité l’espèce, il ne la connaissait pas.
La faune des Passalides des montagnes du Chiapas est
encore peu connue, mais elle révèle déjà, dans sa partie
nord et concernant les Proculini en particulier, un carac-
tère de centre d’endémisme. A. granulipennis y est l’unique
vicariant connu du complexe Veturius.
Les forêts de montagne de la région de Simojovel sont
en processus de destruction rapide sous l’effet de l’activité
agro-pastorale. A l’inverse d’A. agassizi, A. granulipennis
est une espèce sensible à la perturbation de son milieu
naturel, comme la plupart des Passalides brachyptères.
4.2. Genre Veturius Kaup 1871 s. nov.
Espèce type : Passalus heydeni Kaup 1868, par désignation de GRAVELY
(1918).
Caractères diagnostiques. Proculini de petite à grande taille. Macroptère,
hémibrachyptère ou brachyptère. Habitus convexe à très convexe, peu
sétigère. Coloration noir brillant dessus et dessous, parfois gris-noir
subopalescent ou mat.
Structure médio-post-frontale peu à moyennement développée.
Tubercule central conico-pyramidal, étiré ou non vers l’avant, robuste et
assez court. Tubercules latéro-postérieurs, rides frontales postérieures et
tubercules internes marqués ou non. Aires latéro-post-frontales glabres ou
sétigères, plus ou moins profondes. Clypéo-front dépourvu de sillon, large,
plus ou moins plan ou bombé, horizontal et lisse. Angles antérieurs du clypéus
visibles à peu visibles en vue dorsale. Tubercules médio-frontaux effacés à
traces. Aires latéro-frontales concaves, en fossettes larges, bordées en avant
par le bord frontal et en arrière par une ride transverse entre la suture
épicrânienne et le tubercule interne. Arêtes supra-oculaires larges, arrondies
et simples dans leur partie postérieure. Fossettes post-oculaires marquées,
complètes ou non, peu à très profondes, glabres à sétigères. Yeux grands et
globuleux à réduits. Sillon post-occipital marqué ou non. Angles antérieurs
de la tête peu proéminents à obsolètes. Canthus oculaires assez longs et larges,
non épineux. Ligule à apex antérieur trifide. Lacinae bifides. Mentum à
disque plan ou convexe, assez étroit ; ailes larges mais plutôt courtes, les
fossettes peu marquées mais distinctes, à tégument indifférencié. Processus
hypostomaux larges et munis d’une concavité médiane allongée. Labre
quadratique, à bord antérieur légèrement concave à droit. Mandibules
puissantes, l’apex bi- ou trifide ; dents internes bifides ; dents dorsales allongées
et peu élevées ; fond glabre et lisse partout ; fossettes infra-basales développées.
Massues antennaires trifiles, courtes à très courtes et arrondies.
Pronotum transverse, les angles bien arrondis. Bord antérieur droit à
fortement bilobé. Sillon marginal élargi plus ou moins fortement, parfois
en fossettes larges et profondes sur les côtés et en avant ; fond imponctué,
sauf généralement au niveau des fossettes. Fossettes latérales marquées par
une discrète concavité lisse. Sillon médian complet ou presque.
Mésosternum dépourvu de fossettes latérales ; tégument entièrement
glabre à partiellement sétigère, mat à brillant. Métasternum glabre à sétigère ;
fossettes très étroites, subparallèles à très élargies, profondes ou non ; aires
latéro-postérieures toujours imponctuées.
Protibias normalement élargis à très élargis, armés de 3-5 épines plus
ou moins longues et acérées ; spolons puissants, affilés et courbés vers le bas.
Méso- et métatibias épineux ou inermes ; arêtes dorsales obsolètes à élevées ;
pubescence très éparse et courte à dense et longue ; spolons supérieurs courts
et droits à longs et crochus ; fourches apicales courtes et étroites à longues,
acérées et larges. Profémurs larges à étroits ; sillon ventral antérieur marqué
à effacé. Tarsomères fins et longs à épais et trapus.
Abdomen glabre et convexe. Sillon apical du sternite VII présent à effacé.
« Médiotergite IX » hyalin.
Genitalia mâles et femelles : voir chap. I (p. 300 et suiv., fig. 97-114,
147-196, 211-212) et II.
Diversité sub-générique et spécifique. Le grand genre
Veturius s. nov., comprend 74 espèces. Il est subdivisé, pour
la première fois, en trois sous-genres : Veturius Kaup s. str.
(41 espèces), Publius Kaup s. nov. (15 espèces) et Ouayana
n. subg. (18 espèces).
Dominance spécifique et écologique. Le matériel examiné
montre une forte disparité numérique entre les trois sous-
genres : environ 5 800 V. (Veturius), 590 V. (Publius) et
400 V. (Ouayana). Plus de 90 % du matériel appartien-
nent donc au sous-genre Veturius, alors que celui-ci ne
regroupe qu’un peu plus de la moitié des espèces du genre.
Parmi celles-ci, plusieurs comptent chacune plus de 650
spécimens examinés ; les groupes d’espèces « platyrhinus »
et « transversus » totalisent ainsi 60 % du matériel examiné,
alors qu’ils ne comptent que 15 espèces. Par contre, les
sous-genres Publius et Ouayana ne représentent que 9 %
et 6 % du matériel examiné, alors qu’ils comptent à eux
deux près de la moitié des espèces du genre.
393
 Stéphane Boucher

A posteriori, cette disparité n’est pas due au hasard des – Macroptère, hémibrachyptère ou brachyptère (dans les
prélèvements, mais elle exprime une réalité biologique. Il deux premiers cas, fossettes margino-pronotales larges).
existe des taxons dominants, donc plus communs, dans Fossettes margino-pronotales bien marquées, très étroites
chaque faune régionale. Les autres taxons, où qu’ils soient à très larges (fig. 308, 323, 372) [Amériques Centrale et
du Sud] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veturius Kaup s. str.
et quel que soit l’étendue de leur territoire, sont plus rares
ou franchement rares. Bien entendu, les espèces de
Index des espèces
montagne à ailes réduites ne peuvent rentrer dans cette
appréciation, puisqu’elles sont presque toutes étroitement Ancienne nomenclature. La précédente nomenclature, complé-
localisées. tée ici depuis HINCKS & DIBB (1935, 1958), comprenait 36
bonnes espèces : 28 Veturius, 7 Publius et 1 Ogyges. Il n’est pas
Répartition géographique. Le genre a la plus vaste répar- tenu compte des « formes » et des « variétés » hybrides décrites par
tition des Proculini, sans doute aussi la plus diversifiée LUEDERWALDT (1931).
(fig. 245) : depuis les reliefs de Los Tuxtlas (Mexique, Genre Veturius Kaup
Veracruz : 18°N), jusqu’à une ligne infléchie du nord-ouest V. assimilis (Weber 1801)
semicylindricus (Eschscholtz 1829)
vers le sud-est entre la Cordillère Orientale de Bolivie, pumilis Kuwert 1890
passant par le sud du Paraguay, le Misiones et le nord du gabonis Kuwert 1890
Corrientes (Argentine), et le centre du Rio Grande do Sul V. boliviae Gravely 1918
V. caquetaensis Boucher 1988
(Brésil, vers Pôrto Alegre : 30°S). Deux îles continentales V. carinaesternus Kuwert 1898
principales abritent des espèces : Gorgona (Colombie, V. cephalotes (Le Peletier & Serville 1825)
versant Pacifique) et Trinidad. sinuatus (Eschscholtz 1829)
attenuatus Kuwert 1891
L’absence du genre des Grandes et des Petites Antilles V. charpentierae Reyes-Castillo 1973
est certaine (des confusions anciennes ont eu lieu avec la V. christiani Boucher 1987
localité « Cuba », du Costa Rica ; voir exemple chap. II, V. cirratus Bates 1886
p. 438). Il est absent au nord de l’Isthme de Tehuantepec, criniceps Kuwert 1891
V. criniferous Fonseca 2004
sauf sur les reliefs de Los Tuxtlas. V. ecuadoris Kuwert 1898
Au sud, la présence du genre sur quelques reliefs de V. galeatus Boucher 1988
V. guntheri Kuwert 1898
l’ouest du Paraguay (Gran Chaco) est hypothétique (voir V. heydeni Kaup 1868
p. 471, 566). Enfin, aucune espèce n’est connue du nord V. lepidus Fonseca 1999
de l’Uruguay (alors que plusieurs espèces de Passalini le V. libericornis Kuwert 1898
sont, quoique localisées et peu communes). V. lineatosulcatus Luederwaldt 1941
V. marilucae Boucher 1988
V. oepa Fonseca 1999
Les Veturius sont inféodés à des formations forestières V. paraensis Luederwaldt 1927
variées, depuis les forêts ombrophiles littorales ou plani- V. platyrhinus (Hope & Westwood 1845)
tiaires, jusqu’aux forêts brumeuses de haute altitude, où var. fassli Luederwaldt 1931
ils atteignent près de 3 500 m en Amérique Centrale var. peruvianus Arrow 1907
var. validus (Burmeister 1847)
(Publius) et près de 3 800 m en Bolivie (Veturius, str.). Ces aspina Kuwert 1898
altitudes sont parmi les plus élevées de la famille. moevi Kuwert 1898
L’amplitude écologique du genre est donc forte, compa- platyrrhinoides Kuwert 1898
spinifer Gravely 1918
rée aux autres Proculini, ce qui explique en partie sa standfussi Kuwert 1891
présence sur un aussi vaste territoire. L’amplitude éco-alti- validoides Kuwert 1891
tudinale est très compartimentée d’une espèce à une autre. V. punctatostriatus Arrow 1907
V. sinuatocollis Kuwert 1890
var. aculeatus Luederwaldt 1941
V. sinuatomarginatus Luederwaldt 1941
Clé des sous-genres V. sinuatosulcatus Gravely 1918
V. transversus (Dalman 1817)
1. Protibias élargis à très élargis, armés de 2-3 épines laté- var. trituberculatus (Eschscholtz 1829)
rales fortes et acérées (fig. 728, 744, 876) [Macro- ou var. munitus Luederwaldt 1934
hémibrachyptères. Fossettes margino-pronotales marquées brasiliensis Moreira 1922
ou peu marquées, étroites, lisses ou ponctuées. Du Costa costalimai Moreira 1922
Rica à l’Equateur, Hylaea Amazonienne, Massif des fluminensis Moreira 1922
similior Kuwert 1890
Guyanes] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ouayana n. subg. simillimus Kuwert 1891
– Protibias non élargis ou très rarement, armés de 3-5 épines sinuosus (Drapiez 1820)
faibles à moyennes non acérées (fig. 377) . . . . . . . . . . . . 2. staudingeri Kuwert 1891
trapezoides (Kaup 1871)
2. Brachyptère. Fossettes margino-pronotales peu ou à peine V. tuberculifrons Kuwert 1898
marquées, étroites (fig. 628). [Sud de l’Amérique Centrale, isthmicus Arrow 1907
Andes] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Publius Kaup s. nov. latisulcatus Luederwaldt 1941

394
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

V. unicornis Gravely 1918 Groupe d’espèces « ecuadoris »

V. vinculofoveatus Kuwert 1898 24. V. (Veturius) ecuadoris Kuwert 1898
25. V. (Veturius) tarsipes n. sp.
Genre Publius Kaup
26. V. (Veturius) arawak n. sp.
P. agassizi (Kaup 1871)
27. V. (Veturius) inca n. sp.
assmanni (Kuwert 1897)
P. concretus (Kaup 1868) 28. V. (Veturius) boliviae Gravely 1918
P. crassus (Smith 1852) 29. V. (Veturius) dreuxi n. sp.
var. impressus Hincks 1934 Groupe d’espèces « libericornis »
libericornis Luederwaldt 1934 30. V. (Veturius) libericornis Kuwert 1891
P. granulippenis Zang 1905 criniferous Fonseca 2004 n. syn.
P. louwerenzi Doesburg 1957 31. V. (Veturius) charpentierae Reyes-Castillo 1973
P. oberthuri Hincks 1933 oepa Fonseca 1999 n. syn.
P. spinipes Zang 1905 32. V. (Veturius) christiani Boucher 1987
Genre Ogyges Kaup 33. V. (Veturius) lepidus Fonseca 1999
O. laevior (Kaup 1868) Groupe d’espèces « transversus »
34. V. (Veturius) transversus (Dalman 1817)
Nouvelle nomenclature. Veturius s. nov. comprend 74 espèces : trituberculatus (Eschscholtz 1829) n. syn.
5 synonymes et 2 « variétés » sont élevés au rang de bonnes espèces trapezoides (Kaup 1871)
[n. stat.], 40 espèces sont nouvelles [n. sp.], 10 espèces ou « varié- similior Kuwert 1890
staudingeri Kuwert 1891
tés » sont mises en synonymie [n. syn.], 6 synonymes sont trans- 35. V. (Veturius) sinuosus (Drapiez 1820) n. stat.
férés vers d’autres espèces nominales [transf. syn.] et 1 espèce du carinaesternus Kuwert 1898 n. syn.
genre Publius est recombinée vers le sous-genre Veturius (Ouayana) 36. V. (Veturius) simillimus Kuwert 1891 n. stat.
[n. comb.]. vinculofoveatus Kuwert 1898 n. syn.
costalimai Moreira 1922 transf. syn.
Genre Veturius Kaup s. nov. brasiliensis Moreira 1922 transf. syn.
Sous-genre Veturius s. str. fluminensis Moreira 1922 transf. syn.
Groupe d’espèces « biapicalis » 37. V. (Veturius) assimilis (Weber 1801)
1. V. (Veturius) biapicalis n. sp. semicylindricus (Eschscholtz 1829)
2. V. (Veturius) dibbi n. sp. gabonis Kuwert 1890
3. V. (Veturius) hincksi n. sp. pumilio Kuwert 1890
4. V. (Veturius) petteri n. sp. 38. V. (Veturius) munitus Luederwaldt 1934 n. stat.
Groupe d’espèces « caquetaensis » 39. V. (Veturius) hermani n. sp.
5. V. (Veturius) caquetaensis Boucher 1988 40. V. (Veturius) heydeni (Kaup 1868)
6. V. (Veturius) perecasi n. sp. 41. V. (Veturius) patinoi n. sp.
7. V. (Veturius) imitator n. sp.
Sous-genre Publius Kaup
8. V. (Veturius) montivagus n. sp.
42. V. (Publius) crassus (Smith 1852)
Groupe d’espèces « sinuatocollis » libericornis Luederwaldt 1934
9. V. (Veturius) sinuatocollis Kuwert 1890 43. V. (Publius) steinheili n. sp.
sinuatosulcatus Gravely 1918 n. syn. 44. V. (Publius) danieli n. sp.
aculeatus Luederwaldt 1941 45. V. (Publius) alani n. sp.
10. V. (Veturius) sinuatomarginatus Luederwaldt 1941 46. V. (Publius) rugifrons n. sp.
11. V. (Veturius) marilucae Boucher 1988 47. V. (Publius) concretus (Kaup 1868)
12. V. (Veturius) tuberculifrons Kuwert 1891 48. V. (Publius) tectus n. sp.
isthmicus Arrow 1907 49. V. (Publius) pehlkei n. sp.
latisulcatus Luederwaldt 1941 50. V. (Publius) dupuisi n. sp.
13. V. (Veturius) schusteri n. sp. 51. V. (Publius) centralis n. sp.
Groupe d’espèces « platyrhinus » 52. V. (Publius) spinipes Zang 1905
14. V. (Veturius) platyrhinus (Hope & Westwood 1845) 53. V. (Publius) impressus Hincks 1934 n. stat.
validus (Burmeister 1847) n. syn. 54. V. (Publius) taurus n. sp.
moevi Kuwert 1898 55. V. (Publius) talamacaensis n. sp.
15. V. (Veturius) standfussi Kuwert 1891 n. stat. 56. V. (Publius) solisi n. sp.
validoides Kuwert 1891 transf. syn. Sous-genre Ouayana n. subg.
spinifer Gravely 1918 transf. syn. Groupe d’espèces « punctatostriatus »
16. V. (Veturius) aquilonalis n. sp. 57. V. (Ouayana) punctatostriatus Arrow 1907
17. V. (Veturius) aspina Kuwert 1898 n. stat. 58. V. (Ouayana) unicornis Gravely 1918
18. V. (Veturius) guntheri Kuwert 1898 59. V. (Ouayana) paraensis Luederwaldt 1927
plathyrrinoides Kuwert 1898 transf. syn. 60. V. (Ouayana) guyanensis n. sp.
peruvianus Arrow 1907 n. syn. 61. V. (Ouayana) negroensis n. sp.
fassli Luederwaldt 1931 n. syn. 62. V. (Ouayana) bleuzeni n. sp.
19. V. (Veturius) yahua n. sp. 63. V. (Ouayana) amazonicus n. sp.
20. V. (Veturius) onorei n. sp. 64. V. (Ouayana) dominicae n. sp.
Groupe d’espèces « cephalotes » 65. V. (Ouayana) magdalenae n. sp.
21. V. (Veturius) cephalotes (Le Peletier & Serville 1825) 66. V. (Ouayana) oberthuri (Hincks 1933) n. comb.
attenuatus Kuwert 1891 louwerenzi Doesburg 1957 n. syn.
22. V. (Veturius) jolyi n. sp. 67. V. (Ouayana) galeatus Boucher 1988
23. V. (Veturius) sinuatus (Eschscholtz 1829) n. stat. 68. V. (Ouayana) casalei n. sp.

395

Groupe d’espèces « cirratus »
69. V. (Ouayana) cirratus Bates 1886
criniceps Kuwert 1891
70. V. (Ouayana) cirratoides n. sp.
71. V. (Ouayana) fanestus n. sp.
Groupe d’espèces « laevior »
72. V. (Ouayana) laevior (Kaup 1868)
lineatosulcatus Luederwaldt 1941
73. V. (Ouayana) ultimus n. sp.
74. V. (Ouayana) ptichopoides n. sp.
4.3. Sous-genre Veturius (Veturius) s. str.
Veturius : KAUP 1871 : 110.
Veturius Kaup : BATES 1886 : 22 ; KUWERT 1891 : 173, 1896 : 224 & pl.
5, fig. 26, 1898 : 166 ; GRAVELY 1918 : 33, 35 ; MOREIRA 1922 : 260,
1925 : 18 ; LUEDERWALDT 1931 : 29, 30, 1934b : 3 ; VULCANO &
PEREIRA 1967 : 535 ; REYES-CASTILLO 1970 : 99, 167 ; BÜHRNHEIM
1978 : 15 (aedeagus) ; SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1981 : 89, 114
(larva) ; BOUCHER 1986 : 495 ; REYES-CASTILLO & CASTILLO 1992 :
363 ; SCHUSTER 1993 : 60 ; PARDO 1997 : 90 ; REYES-CASTILLO &
AMAT GARCÍA 2003 : 46.
Syn. : Pleurostylus : KAUP 1871 : 25.
Pleurostylus Kaup : KUWERT 1896 : 222, 1898 : 138.
Pleurostylus Kaup (syn.) : ARROW 1907 : 449 ; REYES-CASTILLO 1970 : 166.
Caractères diagnostiques. Macroptère, hémibrachyptère ou brachyptère.
Taille petite à grande (25-51 mm). Habitus convexe et allongé. Pubescence
infra-pronotale et des pattes bien distincte. Structure médio-post-frontale
peu à bien développée. Tubercule central conico-pyramidal étiré vers l’avant
ou vers l’arrière. Aires latéro-post-frontales et mésosternum glabres ou sétigères.
Fossettes margino-pronotales marquées, assez étroites à très larges, plus ou
moins ponctuées. Protibias normalement élargis, ou élargis à très élargis ;
épines latérales non acérées ni très développées. Sillon marginal du sternite
VII marqué ou non. Genitalia mâles et femelles : voir chap. I, p. 300 et suiv.,
fig. 104-114, 151-193, 212.
La monophylétisme du sous-genre est soutenu par les synapomorphies
suivantes : rides frontales postérieures longues (car. 29) ; présence d’un petit
tubercule entre ces dernières (car. 30) ; tubercules latéro-postérieurs longs et
dirigés vers l’avant (car. 37) ; bord antéro-pronotal distinctement bilobé
(car. 40).
Désignation et clé des groupes d’espèces. Ce sous-genre
est le plus diversifié en espèces (plus de la moitié du genre).
On y distingue huit groupes d’espèces, que séparent des
caractères morphologiques marqués et des spécialisations
biogéographiques.
1. Ailes légèrement réduites (hémibrachyptères). Aire infra-
apicale des méso- et métafémurs glabre (fig. 416) . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . groupe « biapicalis »
– Ailes normalement développées (macroptères) ou légère-
ment réduites (hémibrachyptères). Dans le second cas :
aire infra-apicale des méso- et métafémurs sétigère
(fig. 343) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Fossettes margino-pronotales peu profondes, étroites et
non « pincées » en arrière (fig. 554, 565), ou très étroites
et « pincées » en arrière (fig. 530) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
– Fossettes margino-pronotales profondes et larges à très
larges (fig. 348, 357, 372) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.
3. Fossettes margino-pronotales très étroites, « pincées » en
arrière. Mésosternum glabre (fig. 531). Aires latéro-post-
frontales sétigères, les soies longues et orangées (fig. 526)
[Macroptère] . . . . . . . . . . . . . . . . . groupe « libericornis »
396
Stéphane Boucher
– Fossettes margino-pronotales étroites et non « pincées »
en arrière. Mésosternum largement sétigère (fig. 555).
Aires latéro-post-frontales glabres ou sétigères, les soies
courtes et jaunâtres (fig. 588) [Macroptère] . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . groupe « transversus »
4. Côtés antérieurs du mésosternum entièrement sétigères
(fig. 461) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.
– Côtés antérieurs du mésosternum glabres ou indistincte-
ment sétigères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.
5. Calus huméraux couverts d’une touffe de soies regroupées
(fig. 463, 484) [Macroptère] . . . . . . . groupe « cephalotes »
– Calus huméraux glabres ou couverts de soies éparses
[Macroptère] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . groupe « ecuadoris »
6. Clypéus très proéminent, les fossettes latéro-frontales à
bord antérieur obliqué (fig. 366) [Macroptère] . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . groupe « sinuatocollis »
– Clypéus normalement développé, les fossettes latéro-
frontales à bord antérieur droit (fig. 336) . . . . . . . . . . . . 7.
7. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs couverte d’une
bande transverse de quelques soies (fig. 343) [Macroptère]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . groupe « caquetaensis »
– Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre (fig. 416)
ou couverte d’une bande transverse de nombreuses soies
(fig. 433) [Macroptère] . . . . . . . . . groupe « platyrhinus »
Répartition géographique. Le sous-genre Veturius est
répandu dans toute l’aire de répartition du genre (voir
chap. II, p. 353, fig. 245 et celui-ci fig. 923). Chaque
groupe d’espèces est présent dans l’un des deux sous-conti-
nents, ou plus rarement dans les deux à la fois.
Remarques taxinomiques et nomenclaturales. Ce vaste
taxon représente le « fonds » des Veturius s. auct. C’est-à-
dire celui du groupe de l’espèce type V. heydeni. Bien qu’hé-
térogène au prime abord, il offre, après étude, une cohé-
rence phylogénétique et biogéographique qui ne justifie
pas qu’il soit scindé dans la nomenclature.
18 espèces sont inédites et 6 sont élevées au rang de
bonnes espèces (anciens synonymes ou variétés). C’est le
sous-genre qui compte le moins de nouveautés, mais qui
a souffert des confusions les plus profondes. Les espèces
sont souvent très voisines et plusieurs sont communes dans
les collections, si bien que les interprétations devenaient
très erronées si l’on tenait compte des identifications
publiées.
Le statut de chaque espèce est sans controverse, à l’ex-
ception de possibles espèces jumelles, encore non établies
de façon convaincante, dans le groupe « platyrhinus ».
Groupe « biapicalis »
Caractères généraux. Le monophylétisme de ce groupe
de quatre espèces est soutenu par la présence d’une bande
étroite de soies peu nombreuses et espacées sur les marges
antérieures du mésosternum (car. 48). Ces soies sont bien
distinctes de celles des groupes « ecuadoris », « transversus »
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
et « cephalotes ». Elles sont autapomorphes dans le genre
Veturius.
Un second caractère est la faible réduction alaire (hémi-
brachyptère ; car. 64). V. biapicalis ayant les ailes à peine
réduites, son habitus est celui d’un macroptère. Les trois
autres espèces ont des faciès proches de brachyptères, tels
ceux des Publius. Ceci peut donc être une source de confu-
sion. L’homologie du processus de réduction alaire entre
le groupe « biapicalis » et Publius est induite par leur topo-
logie voisine dans la phylogénie. L’hypothèse d’affinité
des deux taxons est aussi soutenue par leur proximité
géographique.
En dépit de l’information solide que fournissent les
soies mésosternales, le groupe « biapicalis » est peu recon-
naissable de visu.
La répartition géographique du groupe est limitée aux
Andes d’Equateur, entre 1000 et 3 000 m d’altitude.
Clé des espèces
1. Habitus allongé, peu convexe. Ailes très peu réduites. Apex
antérieur de la ligule bifide (fig. 297) [Apex mandibulaire
bifide ; Équateur, Occidente central] . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) biapicalis n. sp.
– Habitus trapu, très convexe. Ailes peu réduites. Apex
antérieur de la ligule simple (fig. 304) . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Apex mandibulaire trifide. Apex du tubercule central
robuste (fig. 319). Sillon post-frontal incomplet. Côtés
antérieurs du mésosternum : aires mates larges et soies
bien visibles et étendues (fig. 321). Fossettes margino-
pronotales visiblement élargies et presque lisses (fig. 323).
Pubescence générale du corps et des pattes très dense
(fig. 325) [Longueur totale : 37-43 mm. Équateur, Oriente
nord] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) dibbi n. sp.
– Apex mandibulaire bifide. Apex du tubercule central fin
(fig. 302). Sillon post-frontal fin mais complet. Côtés
antérieurs du mésosternum : aires mates étroites à presque
nulles ; soies peu nombreuses à rares et limitées aux marges
(fig. 306). Fossettes margino-pronotales subparallèles et
nettement ponctuées (fig. 308). Pubescence générale du
corps et des pattes dense (fig. 311) . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
3. Métasternum : aires latéro-médianes glabres et lisses
(fig. 307) [Longueur totale : 35-42 mm. Equateur,
Occidente Nord] . . . . . . . . . . V. (Veturius) hincksi n. sp.
– Métasternum : aires latéro-médianes entièrement sétigères
(fig. 315) [Longueur totale : 34-37 mm. Equateur,
Occidente Nord] . . . . . . . . . . . V. (Veturius) petteri n. sp.
1. Veturius (Veturius) biapicalis n. sp.
(fig. 185-186, 296-301 – 908, 920-921)
Matériel type. 6 ex. Holotype P : ÉQUATEUR, Occidente,
COTOPAXI : Equateur, Cotopaxi, J. Auber 1987 (MNHN). –
Paratypes : Occidente, BOLÍVAR : Holotype : Ecuad.,
Balzapampa [rte Balzapampa à Guaranda, > 2 000 m], R. Haensch
[1899-1900] (MNHB PO). – COTOPAXI : id. HT (MNHN
O) ; Cotopaxi, Calupiña [± 2 000 m], G. Onore VIII.1987
(QCAZ O) ; Ecuador, Cotopaxi, Los Libres, 2 000 m, X. Cisneros
XI.1994 (QCAZ O).
Description. Hémibrachyptère. Habitus allongé, étroit. Coloration noir
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne. Longueur totale : 35,5-38 mm ; largeur maximale :
12-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 296). Tubercule central conico-pyramidal, élancé en avant à
35°, assez étroit, l’apex fin et aigu parfois presque libre. Tubercules latéro-
postérieurs bien marqués, droits, perpendiculaires à l’axe du corps. Tubercules
tentoriaux presque effacés. Rides frontales postérieures presque droites,
marquées mais bien émoussées depuis l’apex du tubercule central, puis
quelque peu effacées et faiblement convergentes à proximité des tubercules
internes. Tubercules internes bien marqués, émoussés. Angle des rides frontales
aigu à légèrement obtus, crevassé à la base du tubercule central. Aire médio-
frontale plus ou moins plane, très lisse. Clypéus étroit, en forme d’accolade
marquée ; angles antérieurs droits, visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-
frontales peu profondes, rebordées faiblement partout, les angles bien arrondis.
Aires latéro-post-frontales profondes, glabres et lisses. Angles antérieurs de
la tête à peine convexes à nuls. Canthus oculaires étroits, subparallèles ; apex
antérieur arrondi dépassant ou non l’œil. Yeux assez petits et peu globuleux.
Fossettes post-oculaires larges, complètes, en partie sétigères. Aire post-
frontale délimitée par un sillon postérieur très net, chagriné plus ou moins
fortement. Processus hypostomaux largement concaves au milieu ; apex
arrondi. Ligule à apex antérieur large, bifide (fig. 297) et long ; aire médio-
postérieure étroite et presque plane sur les côtés. Mentum à disque convexe,
bombé, avec ou sans quelques ponctuations sétigères éparses ; ailes assez
longues, couvertes de soies éparses, les fossettes peu marquées et les côtés
droits ou presque. Article II des palpes labiaux fin et assez court, à peine plus
court que le III. Labre quadratique assez court et rétréci en avant ; bord
antérieur concave. Mandibules plutôt courtes et peu cintrées ; apex trifides,
les dents inférieures développées ; dents dorsales hautes et courtes, l’apex
proéminent, droit à aigu; fossettes infra-basales marquées. Massues antennaires
assez courtes ; articles de longueurs inégales et faiblement progressives ; article
apical bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 300). Bord antérieur bilobé. Angles antérieurs arrondis,
peu abaissés. Sillon marginal peu élargi ni profond ; lisse, atteignant moins
de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes
latérales antérieures, peu marquées et couvertes de rares ponctuations faibles
à très faibles et rondes. Pubescence des pré-épisternes assez dense et longue,
visible en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec des soies espacées, surtout
proches du prosternum.
Mésosternum (fig. 298) faiblement ponctué et sétigère sur presque toute
la marge des côtés antérieurs ; tégument mat couvrant les côtés antérieurs et
une très faible partie centrale de la ligne axiale ; ailleurs glabre, lisse et brillant.
Métasternum (fig. 299) à aires latéro-antérieures avec une fine ponctuation
sétigère à proximité des trochanters uniquement ; aires latéro-médianes gabres
et lisses. Fossettes très étroites, parallèles et nettes en avant, puis bien élargies
mais peu marquées en arrière ; ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec quelques rares et
très courtes soies éparses. Stries peu profondes, les ponctuations très fines et
indistinctes partout (fig. 309). Profil antérieur vertical. Ailes faiblement
réduites.
Pattes. Fossettes procoxales larges, presque planes, avec de très fines soies.
Protibias avec 3-4 épines courtes d’inégales longueurs, plus la fourche apicale.
Mésotibias inermes ; pubescence longue et assez dense ; arêtes à peine convexes
sur presque toute leur longueur ; fourches apicales courtes et étroites ; spolons
supérieurs fins, courts et droits. Métatibias id., mais les soies moins
nombreuses et l’arête supérieure nulle. Tarsomères fins et allongés.
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII plus ou moins
entièrement marqué.
Édéage (fig. 301). Longueur : 2 mm. Habitus élancé et évasé. Ventral :
paramères et phallobase très longs et étroits, séparés par une suture nette vers
l’apex uniquement ; bord postérieur de la phallobase légèrement bilobé ;
phallus plus étroit que les paramères er largement ponctué. Dorsal : paramères
et phallobase limités à un fin liseré sclérotisé de longueurs très inégales.
Derivatio nominis. De la ligule bidentée (caractéristique).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Veturius : habitus allongé et étroit ; taille moyenne ; ailes légèrement
397
 Stéphane Boucher

réduites ; apex mandibulaires trifides, les dents inférieures développées ;
tubercule central peu élevé, élancé à 35°, l’apex fin ; fossettes latéro-frontales
assez étroites et peu profondes ; apex antérieur de la ligule bifide ; fossettes
margino-pronotales peu développées, peu profondes et à peine ponctuées ;
protibias non élargis ; méso- et métatibias inermes, les fourches apicales
étroites, les spolons supérieurs droits et fins ; mésosternum à côtés antérieurs
avec quelques rares soies, ailleurs glabre ; métasternum à aires latéro-antérieures
et fossettes sétigères, ces dernières bien élargies en arrière, et aires latéro-
médianes glabres et lisses ; ponctuation élytrale indistincte partout ; paramères
et phallobase de l’édéage longs et étroits.
Affinités morphologiques. En tant qu’hémibrachyptère, cette espèce a
l’inconvénient de ressembler aussi bien à celles de son propre groupe qu’à
des V. (Ouayana) ou des V. (Veturius), spécialement V. (Veturius) patinoi
(grpe « transversus »). Il n’existe toutefois pas de V. (Ouayana) dans le secteur
de V. biapicalis. On distinguera donc l’espèce de celles de son groupe et de
V. patinoi par l’habitus étroit et allongé, de type macroptère et (ou) par
l’apex antérieur bifide de la ligule. Une confusion semble difficile avec ces
seuls caractères.
Polymorphisme. Hormis les tailles (± 5 mm) et le nombre de soies
mésosternales, les quelques spécimens connus n’offrent pas de variabilité
notable.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce seulement connue des forêts mésophiles de versants
du centre-nord de l’Occidente d’Equateur (Cotopaxi et
Bolívar, vers 2 000 m d’altitude) où elle est sans doute
endémique (fig. 908).
Affinités chorologiques. Espèce peut-être sympatrique avec
V. hincksi, encore que ce dernier ne soit connu que du
Pichincha, soit plus au nord dans l’Occidente. De même,
V. petteri habite un étage comparable, mais il n’est également
connu que du nord du Cotopaxi. Les trois espèces pourraient
alors ne pas rentrer en contact grâce aux barrières naturelles
que forment les rio Toachi et Angamarca.
Parmi les autres groupes d’espèces, V. (Veturius) standfussi
(grpe « platyrhinus ») est le seul qui soit assurément sympa-
trique. Une sym- ou parapatrie avec V. (Veturius) sinuatocol-
lis (grpe homonyme) et V. ecuadoris (grpe homonyme) est vrai-
semblable, mais dans leur plus haut étage.
Historique. Les deux spécimens du MNHB proviennent
des récoltes de R. Haensch, naturaliste et marchand
d’Insectes à Berlin, qui séjourna en Equateur en 1899-
1900. Les deux autres spécimens sont récents et dus à
G. Onore et collaborateurs (QCAZ).
2. Veturius (Veturius) dibbi n. sp.
(fig. 114, 187-188, 259, 319-327 – 908, 920-921)
[?] Passalus crassus Smith : GUÉRIN-MÉNEVILLE 1855 : 590.

Figures 296-301
Veturius (V.) groupe « biapicalis », V. biapicalis n. sp., Andes d’Equateur. – 296, tête (dorsal), tubercule central (profil) ; 297, ligule (ventral) ; 298, mésosternum ;
299, métasternum ; 300, pronotum (dorsal, latéral) ; 301, édéage. – Échelles : 1 mm.

398
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Matériel type. 11 ex. Holotype P : ÉQUATEUR, Oriente,
NAPO : Equateur, Quito [rte Quito à Baeza, > 1 500 m],
d’Espinay 1922 (MNHN). – Paratypes : Ecuador, Or. [Oriente],
Napo (MNHN O) ; Ecuador [Oriente, Napo], E. de Ville 1871
(IRSN O) ; Ecuador, Napo, 1 500 m, VI.1929 (LACM 2 ex) ;
Ecuador, Napo, Cuyuja [rte Quito à Baeza], 2 200 m, H. Ponce
(QCAZ O) ; Ecuador, Napo, Aragon, Valle Hermoso, 2 800 m,
E. Suárez (QCAZ O) ; Ecuador, Napo, El Reventador, 1 760 m,
VIII.1995 (QCAZ O) ; Equateur, El Reventador, Voirin XII.1984
(IMEX 3P).

Figures 302-318
Veturius (V.) groupe « biapicalis », Andes d’Equateur. – 302, 313, V. hincksi n. sp. ; 314-318, V. petteri n. sp. – 302, 314, tête (dorsal), tubercule central (profil),
apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 303, mandibule (profil externe) ; 304, ligule (ventral) ; 305, processus hypostomal ; 306, mésosternum ; 307, 315,
métasternum ; 308, 316, pronotum (dorsal, latéral) ; 309, stries disco-élytrales I-III ; 310, fossette procoxale ; 311, mésotibia (latéral) ; 312, 317, spolon
supérieur mésotibial (latéral) ; 313, 318, édéage. – Échelles : 1 mm.

399

Caractères diagnostiques. Habitus très convexe et allongé.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 37-43 mm ; largeur
maximale : 13-15 mm aux élytres.
Tête (fig. 319). Tubercule central élancé en avant à 45°, assez massif,
l’apex droit ou légèrement aigu. Tubercules latéro-postérieurs à peine marqués
par une arête presque droite et très émoussée. Rides frontales postérieures
courbes et plus ou moins marquées sur toute leur longueur. Tubercules
internes bien à peu marqués. Angle des rides frontales obtus, d’abord concave
puis antérieurement mamelonné. Clypéus convexe, large ; bord antérieur
légèrement concave, l’incision médiane discrète. Fossettes latéro-frontales
larges, assez profondes et rebordées. Angles antérieurs de la tête très obtus à
effacés. Canthus oculaires courts, plutôt étroits et assez fortement inclinés,
subparallèles jusqu’à l’angle antérieur droit à obtus, arrondis et dépassant
l’œil. Yeux légèrement réduits. Aire post-frontale peu profonde et délimitée
par un sillon postérieur complet ou non. Aires latéro-postérieures de la ligule
planes. Apex mandibulaires trifides, les dents inférieures peu développées
mais bien distinctes.
Pronotum (fig. 323). Bord antérieur légèrement bilobé. Sillon marginal
étroit, subparallèle, à l’exception des fossettes latérales qui sont visiblement
assez larges, profondes et lisses.
Mésosternum (fig. 321) ponctué et sétigère assez largement sur ses marges
latéro-antérieures et quelque peu de part et d’autre de l’apex postérieur.
Tégument mat étendu aux marges latéro-antérieures et à la ligne axiale ;
ailleurs lisse et brillant.
Métasternum (fig. 322) à aires latéro-antérieures couvertes de fines
ponctuations et de soies longues et denses ; aires latéro-médianes glabres et
lisses. Fossettes assez fortement élargies en arrière mais peu profondes ;
ponctuées et pubescentes comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur qui est couvert de courtes
soies assez nombreuses partout, y compris sur les calus. Ponctuation des stries
indistincte sur le disque ; très fine et plus ou moins distincte sur les flancs.
Profil antérieur peu incliné. Ailes faiblement réduites.
Pattes. Protibias massifs mais non élargis (fig. 324), armés de 4-5 épines
trapues et émoussées de longueurs parfois très inégales. Mésotibias inermes
(fig. 325) ; pubescence longue et dense ; arêtes supérieures légèrement convexes
sur presque toute leur longueur. Métatibias id., mais à pubescence moindre
et à arête supérieure nulle. Spolons supérieurs des méso- et métatibias droits
ou presque, l’apex droit (fig. 326).
Édéage (fig. 327). Longueur : 3 mm. Habitus convexe, allongé,
subparallèle. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture ; bord
postérieur de la phallobase bilobé. Dorsal : paramères et phallobase de
longueurs presque égales.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. hincksi.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à la mémoire du britannique John
Rothwell Dibb (1906-1973), spécialiste des Passalidae.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Veturius : habitus de brachyptère mais allongé ; ailes peu réduites ; apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures peu développées mais bien
distinctes ; tubercule central élancé en avant à 45°, assez massif, l’apex droit
à faiblement aigu; fossettes latéro-frontales larges, assez profondes et rebordées;
fossettes margino-pronotales assez larges, profondes et lisses ; méso- et
métatibias robustes et inermes ; marges latéro-antérieures du mésosternum
sétigères ; métasternum à aires latéro-antérieures et fossettes sétigères, ces
dernières bien élargies postérieurement ; pubescence des méso- et métatibias
et du métasternum dense et longue.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. hincksi et de V. petteri,
mais qui s’en distingue par les principaux caractères suivants.
De V. hincksi : apex des mandibules trifide ; tubercule central massif et
élevé, l’apex robuste ; sillon post-frontal incomplet à nul ; pubescence générale
du corps et des tibias plus longue et plus dense ; fossettes métasternales plus
larges en arrière ; fossettes margino-pronotales larges, profondes et lisses.
De V. petteri : taille moyenne supérieure, habitus plus robuste ; apex des
mandibules trifide ; tubercule central massif, large, l’apex droit à obtus ; sillon
post-frontal incomplet à nul ; fossettes margino-pronotales larges, profondes
et lisses ; aires latéro-médianes du métasternum glabres et lisses ; spolons
supérieurs des méso- et métatibias courts et droits.
400
Stéphane Boucher
Polymorphisme. Hormis les tailles (± 6 mm), les quelques spécimens connus
sont peu distincts : les rides frontales postérieures, les tubercules internes et
le sillon post-frontal sont plus ou moins marqués.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue de forêts mésophiles de
versants du centre-nord de l’Oriente (Napo), 1500-2800 m
d’altitude, où elle est peut-être endémique (fig. 908).
Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec les autres
espèces de son groupe. Elle est en revanche sympatrique, dans
son étage supérieur (> 2 500 m), avec V. (Veturius) standfussi
(grpe « platyrhinus ») ; puis, dans ses étages moyen et inférieur,
vers 1 500 m, avec V. aspina, V. yahua et V. guntheri (grpe id.),
peut-être aussi avec V. sinuatocollis et V. libericornis (grpes
homonymes).
Remarques historiques. Cette espèce a peut-être été
rapportée par le naturaliste italien G. Osculati, lors de son
expédition de 1847-1848. Osculati traversa les Andes
depuis Guayaquil, passant par Quito, puis emprunta le
rio Napo pour rejoindre l’Amazonie et la côte Atlantique
du Pará. GUÉRIN-MÉNEVILLE (1855), qui étudia une
partie de ses récoltes d’Insectes, cite un « Passalus crassus ».
Ce matériel, qui doit être préservé à Milan, n’a pu être
étudié. V. (Publius) crassus étant absent d’Équateur, si l’es-
pèce vue par Guérin-Méneville en est réellement compa-
rable, alors il s’agit sans doute de V. dibbi car c’est le seul
brachyptère connu du haut Napo. Quant au spécimen
étiqueté « E. de Ville 1871 » (IRSN), il n’y a pas d’erreur
sur son origine géographique car deux autres espèces
étiquetées à l’identique sont certifiées de l’Oriente (bien
qu’à plus basse altitude pour l’un d’eux) ; ce sont V. guntheri
(grpe « platyrhinus ») et V. sinuosus (grpe « transversus »).
En revanche, on ne peut attribuer sa récolte à Deville,
compagnon de Castelnau lors de son expédition de 1843-
1847. Ces naturalistes ne sont pas allés sur le piémont
Andin d’Equateur.
Aucune donnée n’a été trouvée sur d’Espinay 1922
(MNHN), ni sur les spécimens de 1929 sans récolteurs
(LACM), qui sont accompagnés par deux autres espèces
toponymiques prises en 1928 – 1929 (V. aspina et
V. yahua, du grpe « platyrhinus »). Les autres spécimens
sont récents et dus en partie à G. Onore et collaborateurs
(QCAZ).
3. Veturius (Veturius) hincksi n. sp.
(fig. 260, 302-313 – 908, 920-921)
Matériel type. 26 ex. Holotype P : ÉQUATEUR, Occidente,
PICHINCHA : Ecuador, Pichincha, Sto Domingo, G. Onore
VI.1983-IV.1984 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN*). –
Paratypes : id. HT (MNHN* P4O) ; Ecuador, Sto Domingo
[± 1 000 m], V.1982 / ex coll. O. Violo (MNHN* O) ; id.,
VI.1982, G. Onore (IMEX 2P); id., VI.1982, G. Onore (MHNG
3P) ; Ecuador, Pichincha, Los Bancos [± 900 m], O. Vacas
VII.1982 (QCAZ 1 ex) ; id., X. Parmiño VI-VII.1987 (QCAZ
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
2P4O) ; id., J. Ulloa VII.1987 (QCAZ 2O) ; Ecuador, Pichincha,
Tandapi [± 1 500 m], G. Onore III.1984 / ex coll. Ph. Moretto
1999 (MNHN* PO) ; Ecuador, Pichincha, Alluriquín [± 850 m],
M. Ferro VII.1987 (QCAZ P2O).
Tous ces spécimens ont sans doute été pris par G. Onore et
collaborateurs, entre 1982 et 1987 (QCAZ).
Caractères diagnostiques. Habitus très convexe mais allongé.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 35-42 mm ; largeur
maximale : 13-15 mm aux élytres.
Tête (fig. 302). Tubercule central bombé en arrière, puis élancé en avant
à presque vertical, mais peu élevé et fin, l’apex aigu. Tubercules latéro-
postérieurs à peine marqués par une arête très émoussée et droite. Tubercules
tentoriaux presque effacés. Rides frontales postérieures courbes et peu
marquées sur toute leur longueur. Tubercules internes bien à peu marqués.
Angle des rides frontales obtus à très obtus, d’abord concave puis en avant
plan ou légèrement mamelonné. Clypéus convexe, large ; bord antérieur
droit ou à peine concave, l’incision médiane indistincte. Fossettes latéro-
frontales larges, assez profondes et rebordées. Aires latéro-post-frontales
profondes, glabres et lisses. Angles antérieurs de la tête tuberculeux, très
obtus et arrondis. Canthus oculaires courts, assez étroits, peu inclinés,
subparallèles jusqu’à l’angle antérieur droit à obtus, émoussé et dépassant
l’œil. Yeux légèrement réduits. Fossettes post-oculaires larges, complètes,
en partie sétigères. Aire post-frontale peu profonde, délimitée par un fin
sillon postérieur complet. Processus hypostomaux (fig. 305) largement
concaves au milieu ; apex arrondi. Ligule (fig. 304) à apex antérieur simple
et long ; aire médio-postérieure étroite et presque plane sur les côtés. Apex
mandibulaires bifides et étroits ; apex des dents dorsales presque épineux
(fig. 303).
Pronotum (fig. 308). Bord antérieur légèrement bilobé. Sillon marginal
peu marqué, subparallèle, lisse, à l’exception des fossettes latérales qui sont
à peine plus larges et finement ponctuées sur toute leur longueur. Pré-épimères
avec des soies espacées partout.
Mésosternum (fig. 306) ponctué et sétigère sur ses marges latéro-
antérieures uniquement. Tégument mat de part et d’autre de l’angle antérieur ;
partout ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 307) à aires latéro-antérieures largement ponctuées
et sétigères ; aires latéro-médianes glabres et lisses. Fossettes bien élargies en
arrière, peu profondes, ponctuées et pubescentes comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur qui est couvert de petites
soies espacées partout, y compris sur les calus, où elles peuvent être quelque
peu regroupées. Ponctuation des stries très fine, presque indistincte partout
(fig. 309). Profil antérieur peu incliné. Ailes peu réduites.
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 310) larges, presque planes, couvertes
de très fines soies. Protibias avec 4-5 épines trapues et émoussées, de longueurs
parfois très inégales. Mésotibias robustes, inermes (fig. 311) ; pubescence
longue et dense ; arêtes supérieures légèrement convexes sur presque toute
leur longueur. Métatibias inermes, moins pubescents que les mésotibias.
Spolons supérieurs des méso- et métatibias courts, assez fins, faiblement
courbes vers l’apex (fig. 312).
Édéage (fig. 313). Longueur : 3 mm. Habitus allongé, subparallèle.
Ventral : paramères et phallobase longs et étroits, séparés par une suture ;
bord postérieur de la phallobase bilobé. Dorsal : paramères et phallobase de
longueurs très inégales et limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. biapicalis.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à la mémoire du britannique Walter
Douglas Hincks (1906-1961), spécialiste des Passalidae.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Veturius : habitus très convexe mais allongé ; taille moyenne à grande ;
ailes peu réduites ; apex mandibulaires bifides ; tubercule central bombé à sa
base postérieure, l’apex presque vertical, fin et aigu ; fossettes latéro-frontales
larges, assez profondes et rebordées ; fossettes margino-pronotales à peine
élargies, peu profondes et entièrement ponctuées ; méso- et métatibias
inermes ; marges latéro-antérieures mésosternales sétigères ; métasternum à
aires latéro-antérieures et fossettes sétigères, ces dernières bien élargies en
arrière, et à aires latéro-médianes glabres et lisses ; spolons supérieurs des
méso- et métatibias courts et droits.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. petteri, son espèce sœur,
avec lequel elle peut être facilement confondue. La taille, l’habitus, les
ponctuations sétigères mésosternales, l’apex des mandibules, l’architecture
générale de la tête, entre autres caractères moins notables, sont presque
identiques. De plus les deux espèces sont peut-être parapatriques, V. petteri
étant localisé en Equateur sur le même versant andin, mais un peu plus au
sud, dans le Cotopaxi. On distinguera donc V. hincksi par les caractères
suivants : habitus un peu plus robuste ; base postérieure du tubercule central
large et bombée ; yeux non globuleux ; fossettes margino-pronotales à peine
élargies en avant ; aires latéro-médianes du métasternum glabres et lisses ;
spolons supérieurs des méso- et métatibias courts et droits.
V. hincksi est aussi très voisin de V. dibbi, mais s’en distingue plus aisément
que de V. petteri, notamment par : apex mandibulaires bifides ; tubercule
central moins massif et moins élevé, l’apex étroit et aigu ; sillon post-frontal
complet ; pubescence générale du corps et des pattes (surtout méso- et
métasternum, méso- et métatibias, calus huméraux) moins longue et moins
dense ; fossettes métasternales assez profondes en arrière ; fossettes margino-
pronotales à peine élargies en avant et ponctuées partout.
Polymorphisme. Hormis la taille (± 7 mm), aucun différence n’est notable
parmi les spécimens connus.
Répartition géographique. Espèce uniquement connue
des Andes du centre-nord de l’Occidente (prov. Pichincha),
où elle est peut-être endémique (fig. 908). Elle semble être
absente des reliefs que ceinture vers le sud-est la haute vallée
du rio Toachi. Elle est donc répertoriée depuis les hauteurs
de Puerto Quito et de Santo Domingo, au nord-ouest,
puis vers Alluriquín et Tandapi, vers le sud-est et en remon-
tant le rio Pilatón.
Distribution dans l’aire. Les spécimens connus provien-
nent de la forêt ombro-mésophile entre 800-1000 et
1 500 m d’altitude. C’est la seule espèce du groupe présente
dans ce type de formation du bas étage montagnard. Cette
forêt est différente de celle qui lui est immédiatement
supérieure, vers 1 500-2 000 m, et qui est typiquement
mésophile.
Affinités chorologiques. L’espèce a sans doute les mêmes rela-
tions interspécifiques que V. biapicalis. Elle partage peut-être
tout ou partie du territoire de ce dernier (bien qu’il ne soit
connu que du Cotopaxi et du Bolívar, soit un peu plus au sud).
L’allopatrie ou la parapatrie avec V. petteri, de part et d’autre
du rio Toachi, mérite d’être confirmée. Par contre, l’allopa-
trie avec V. dibbi, de part et d’autre des Andes, semble établie.
Cette allopatrie est unique chez les Veturius des Andes centrales.
Parmi les autres taxons, V. (Veturius) standfussi (grpe « platy-
rhinus ») est le seul qui soit assurément sympatrique. Une sym-
ou parapatrie avec V. (Veturius) sinuatocollis (grpe homonyme)
et V. ecuadoris (grpe homonyme) est vraisemblable, mais dans
leur plus haut étage.
4. Veturius (Veturius) petteri n. sp.
(fig. 314-318 – 908, 920-921)
Matériel type. 7 ex. Holotype P : ÉQUATEUR, Occidente,
COTOPAXI : Ecuador, Cotopaxi, Otonga, 2 000 m, A. Moscoso
XI-1994 (QCAZ). – Paratypes : Ecuador, Cotopaxi, San
Francisco de las Pampas, 1 200 m, P. Eliphide XII.1991
(QCAZ P) ; Ecuador, Cotopaxi, San Francisco de las Pampas,
401
 Stéphane Boucher

1 300-1 500 m, L. Bartolozzi II.1993 (MZSF P) ; id., M. Carrera Comme V. hincksi, tous les spécimens connus de cette
XII.1995 (QCAZ O) ; id., I. Muñoz, T. Moran V.1997 (QCAZ espèce ont sans doute été pris par G. Onore et collaborateurs
2 ex) ; id., Toachi, Naranjito, D. Anorade III.1994 (QCAZ P). (QCAZ), plus ceux de L. Bartolozzi.

Figures 319-335
Veturius (V.) groupe « biapicalis » et V. (Publius), Andes d’Equateur. – 319-327, V. (V.) dibbi n. sp. ; 328-335, V. (P.) alani n. sp. – 319, 328, tête (dorsal),
tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 320, 329, mandibule (profil externe) ; 321, 330, mésosternum ; 322, 331, métasternum ; 323,
332, pronotum (dorsal, latéral) ; 324, protibia (dorsal) ; 325, 333, mésotibia (latéral) ; 326, 334, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 327, 335, édéage. –
Échelles : 1 mm.

402
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Caractères diagnostiques. Habitus allongé à trapu.
Taille moyenne. Longueur totale : 34,5-38 mm ; largeur maximale :
12,5-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 314). Tubercule central conico-pyramidal élancé à 45°, étroit
depuis la base jusqu’à l’apex, qui est pointu et parfois presque libre. Tubercules
latéro-postérieurs marqués, courts, droits, à peine dirigés en avant et nettement
séparés du sillon post-frontal. Tubercules tentoriaux effacés ou presque. Rides
frontales postérieures presque droites et bien marquées depuis l’apex du
tubercule central, puis convergentes ou non à proximité des tubercules
internes. Angle des rides frontales obtus à droit, plan. Aire médio-frontale
plane, très lisse. Clypéus large, en forme d’accolade peu marquée ; angles
antérieurs droits, obliqués en avant et visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-
frontales larges, profondes, fortement rebordées en avant, les angles antérieurs
bien arrondis. Angles antérieurs de la tête peu convexes, très obtus. Canthus
oculaires courts mais larges, subparallèles ; apex antérieur légèrement obtus
et presque anguleux dépassant ou non l’œil. Yeux grands mais peu globuleux.
Fossettes post-oculaires larges, complètes, glabres ou presque. Aire post-
frontale délimitée par un sillon postérieur net, chagriné. Ligule à apex antérieur
simple un peu plus long que les côtés ; aire médio-postérieure large et plane.
Article II des palpes labiaux allongé, peu élargi vers l’apex, une fois et demie
plus long que le III. Bord antérieur du labre à peine concave. Mandibules à
apex bifides, les dents inférieures étroites ; dents dorsales hautes et longues,
l’apex droit à presque épineux. Antennomères de longueurs inégales ; VIII
plus court que les IX ou X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 316). Bord antérieur peu bilobé. Fossettes latérales
antérieures, larges et plus ou moins couvertes de ponctuations assez fortes,
rondes ou transverses.
Mésosternum (fig. 306) comme chez V. hincksi, mais les soies un peu
plus nombreuses.
Métasternum (fig. 315) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes avec
une fine et dense ponctuation sétigère partout, les soies longues et denses.
Fossettes peu profondes à mal délimitées ; peu étroites en avant ; bien élargies
en arrière ; ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec de nombreuses soies
éparses et des calus, qui sont munis de soies plus longues que les précédentes.
Stries profondes, les ponctuations très fines, indistinctes partout.
Pattes. Mésotibias inermes; pubescence longue et dense; arêtes supérieures
légèrement convexes sur les deux tiers de leur longueur ; spolons supérieurs
fins, assez longs et courbes (fig. 317). Métatibias inermes.
Édéage (fig. 318). Longueur : 2,3 mm. Habitus allongé et étroit,
subparallèle. Ventral : paramères et phallobase longs et étroits, séparés par
une suture ; bord postérieur de la phallobase bilobé. Dorsal : paramères et
phallobase de longueurs inégales et limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. hincksi.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Cl. Petter (Université P. &
M. Curie-Paris VI), en cordial hommage.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Veturius : habitus très convexe mais allongé ; taille moyenne ; ailes peu
réduites ; apex mandibulaires bifides ; tubercule central élancé en avant à 45°,
l’apex pointu ; fossettes latéro-frontales larges, assez profondes et rebordées ;
fossettes margino-pronotales à peine élargies, peu profondes et entièrement
ponctuées ; méso- et métatibias inermes ; marges latéro-antérieures
mésosternales sétigères ; métasternum à aires latéro-antérieures, latéro-
médianes et fossettes abondamment sétigères, ces dernières bien élargies en
arrière ; spolons supérieurs des méso- et métatibias courts et courbes.
Affinités morphologiques. Plus que V. hincksi et V. dibbi, l’habitus de V. petteri
est intermédiaire entre les Veturius macroptères et brachyptères. Il est donc
difficile de présumer du développement des ailes métathoraciques avant de
les avoir examinées.
En outre, on distinguera l’espèce par les principaux caractères suivants.
De V. hincksi : habitus un peu plus étroit et plus allongé ; tubercule
central étroit de la base à l’apex ; yeux peu réduits et assez globuleux ; fossettes
margino-pronotales visiblement peu élargies en avant ; aires latéro-médianes
du métasternum entièrement ponctuées et sétigères ; spolons supérieurs des
méso- et métatibias courbes.
De V. dibbi : taille moyenne moindre, habitus moins robuste ; apex des
mandibules bifide ; tubercule central étroit de la base à l’apex ; sillon post-
frontal net et complet ; fossettes margino-pronotales peu élargies en avant
et ponctuées partout ; aires latéro-médianes du métasternum entièrement
ponctuées et sétigères ; spolons supérieurs des méso- et métatibias courbes.
Parmi les autres V. (Veturius) andins, V. patinoi en est le plus ressemblant
et pourrait être également confondu (bien qu’allopatrique). On distinguera
néanmoins V. petteri par : apex mandibulaires bifides ; tubercules latéro-
postérieurs courts et droits ; canthus oculaires courts ; aires métasternales
latéro-médianes sétigères ; calus huméraux sétigères ; spolons supérieurs des
méso- et métatibias courbes.
Polymorphisme. Peu appréciable chez les spécimens connus : habitus plus
ou moins court et transverse ; présence de 1-2 soie(s) sur les aires latéro-post-
frontales.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue du centre-nord de l’Occidente
(Cotopaxi), sur l’étroit massif enclavé entre le rio Toachi,
au nord et à l’est, et les rios Palenque et Baba, à l’ouest
(fig. 908). Comme V. hincksi, il s’agit sans doute d’un taxon
typique de la forêt mésophile de basse à moyenne montagne
(1000-2 000 m). Son absence en deçà de 800-1 000 m est
susceptible de confirmer son allopatrie avec celui-ci.
Affinités chorologiques. Comme V. biapicalis et V. hincksi,
très probablement.
Groupe « caquetaensis »
Caractères généraux. Ce groupe de quatre espèces est surtout
reconnaissable par la présence de soies pré-apicales sur la
face inférieure des méso- et des métafémurs (car. 69). Ces
soies sont homoplasiques chez quelques rares autres espèces
du sous-genre, comme V. aquilonalis (grpe « platyrhinus »)
ou parfois V. ecuadoris (grpe homonyme). La ponctuation
marquée des stries élytrales semble être une autre syna-
pomorphie (car. 57), mais elle est couramment conver-
gente dans l’ensemble du genre. Le groupe a aussi la parti-
cularité, dans le sous-genre, d’avoir une espèce macroptère
et trois hémibrachyptères. Les fossettes margino-prono-
tales sont larges et profondes, le mésosternum glabre et
la structure médio-post-frontale est très voisine du groupe
« platyrhinus ».
Les espèces du groupe « caquetaensis » sont peu diffé-
renciées de nombreux Veturius s. str., et de quelques Publius.
Hormis V. caquetaensis, les trois autres espèces sont inédites,
mais au moins deux avaient subi des tentatives d’identifi-
cations dans la littérature et dans les collections. L’intérêt
taxinomique des soies infra-fémorales n’ayant pas été souli-
gné auparavant, le rapprochement des espèces avait encore
moins fait l’objet d’une attention particulière.
La répartition géographique du groupe « caquetaensis »
est intra-andine et colombienne ; il occupe des versants
entre 1000 et 2 500 m d’altitude, ce qui est un second
point comparable à plusieurs espèces du groupe « platyrhi-
nus » (fig. 925). Il est vraisemblable que d’autres espèces
existent en Colombie ou en Equateur. Vers le nord, la
dépression de Panama d’une part, et celle de San Cristóbal
d’autre part (face à la Cordillère de Mérida), marquent ses
limites biogéographiques.
403

Clé des espèces
1. Macroptère [Méso- et métatibias inermes. Longueur totale
< 39 mm. Sud des Andes colombiennes] . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) caquetaensis Boucher
– Hémibrachyptère . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Longueur totale < 38 mm. [Méso- et métatibias inermes.
Andes colombiennes, centre-ouest de la Cordillère
Orientale] . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) perecasi n. sp.
– Longueur totale > 39 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
3. Méso- et métatibias inermes [Andes colombiennes,
extrême nord de la Cordillère Orientale] . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) imitator n. sp.
– Méso- et métatibias armés d’une forte épine [Andes colom-
biennes, centre-ouest de la Cordillère Orientale ?] . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) montivagus n. sp.
5. Veturius (Veturius) caquetaensis Boucher 1988
(fig. 160-162, 257, 336-348 et 909, 920-921)
Veturius ecuadoris Kuwert : DOESBURG 1957 : 22.
Veturius caquetaensis : BOUCHER 1988a : 39 ; REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 1991 : 505 (catal.) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 :
80 ; 2002 : 142 (catal.).
Holotype P : COLOMBIE, CAQUETÁ : « I.S. Columbia, Rio
Caquetá [hte vallée] » (MNHN). Spécimen légèrement imma-
ture auquel il manque les tibias et la massue antennaire droits.
Description. Macroptère. Habitus allongé, pubescent. Coloration noire
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne. Longueur totale : 32-38 mm ; largeur maximale :
11,5-13,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 336, 346-347). Tubercule central conico-pyramidal incliné à
25°, court, l’apex obtus à droit et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
marqués, courts et dirigés vers l’avant. Tubercules tentoriaux bien à peu
marqués. Rides frontales postérieures nettes partout, assez hautes sauf à
proximité des tubercules internes, et divergent en angle légèrement obtus
dès la base du tubercule central. Tubercules internes bien marqués à petits,
émoussés. Angle des rides frontales crevassé à la base du tubercule central,
puis mamelonné au milieu. Aire médio-frontale très lisse. Clypéus assez large,
quelque peu bombé, le bord antérieur à peu près droit, à peine incisé au
milieu, les angles antérieurs droits, non ou peu proéminents et visibles en
vue dorsale de l’Insecte. Fossettes frontales larges, arrondies, peu profondes
et rebordées. Aires latéro-post-frontales glabres et lisses. Angles antérieurs
de la tête très obtus et émoussés. Canthus oculaires plus ou moins subparallèles
jusqu’à l’apex antérieur droit à peu arrondi et dépassant légèrement l’œil.
Yeux peu globuleux. Fossettes post-oculaires larges, complètes, presque glabres.
Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur complet, plus ou moins
net. Ligule à apex antérieur simple ; aire médio-postérieure plane, assez large,
non ou à peine tuberculée sur les côtés. Mentum à disque peu convexe, glabre
ou avec quelques soies postérieures ; ailes couvertes de soies éparses, les
fossettes peu marquées et les côtés faiblement cintrés. Article II des palpes
labiaux un peu plus court que le III ; III assez étroit et glabre sur le disque
(fig. 337). Processus hypostomaux allongés, incisés au milieu, l’apex arrondi
(fig. 338). Labre quadratique, à bord antérieur légèrement concave.
Mandibules allongées, peu cintrées ; apex trifides, les dents inférieures
développées ; dents dorsales allongées, élevées ; fossettes infra-basales marquées.
Massues antennaires trapues.
Pronotum (fig. 339, 348). Bord antérieur peu bilobé à presque droit.
Angles antérieurs bien arrondis, peu abaissés. Sillon margino-antérieur large,
peu rétréci au contact des fossettes latérales qui sont larges, profondes et
ponctuées assez fortement partout. Pubescence des pré-épisternes longue et
dense, visible en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec de longues soies
plus ou moins espacées.
404
Stéphane Boucher
Mésosternum (fig. 340) glabre et lisse, à l’exception de l’angle antérieur
avec de très courtes soies. Tégument mat couvrant largement les côtés
antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 341). Aires latéro-antérieures finement ponctuées et
sétigères, les soies longues et espacées ; aires latéro-médianes glabres et lisses.
Fossettes latérales peu profondes, peu élargies en arrière et sétigères comme
précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec quelques courtes
soies espacées. Ponctuation fine et régulière, distincte presque partout
(fig. 342). Profil antérieur droit. Ailes normalement développées.
Pattes. Fossettes procoxales larges, légèrement concaves et très finement
sétigères. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs sétigères (fig. 343).
Protibias avec 4-5 épines assez fortes, plus la fourche apicale. Mésotibias
inermes, les soies assez denses et longues ; arêtes supérieures légèrement
convexes sur presque toute leur longueur ; fourches apicales étroites et courtes ;
spolons supérieurs longs, assez épais et régulièrement courbes, souvent presque
crochus (fig. 344). Métatibias id., mais les soies moins nombreuses et l’arête
supérieure nulle.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué plus ou moins sur les
deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 345). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe, arrondi et
trapu. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture nette ; phallus
indistinctement ponctué ; paramères allongés et étroits ; bord médio-postérieur
de la phallobase légèrement incisé à droit. Dorsal : paramères courts,
phallobase haute, mais les deux sclérites limités à un fin liseré sclérotisé.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : macroptère ; taille moyenne ; apex mandibulaires trifides,
les dents inférieures développées ; tubercule central court, l’apex obtus à
droit ; aires latéro-post-frontales glabres ; fossettes margino-pronotales larges,
profondes et ponctuées assez fortement partout ; mésosternum glabre, le
tégument mat couvrant largement les côtés antérieurs et la ligne axiale ;
métasternum à aires latéro-antérieures sétigères, les soies longues et espacées,
aires latéro-médianes glabres et lisses et fossettes sétigères bien élargies en
arrière ; ponctuation élytrale fine, régulière, distincte presque partout ; calus
huméraux glabres ; aires infra-apicales des méso- et métafémurs sétigères ;
protibias normalement élargis ; méso- et métatibias inermes, les fourches
apicales étroites et courtes, les spolons supérieurs longs, assez épais, courbes
à presque crochus.
Affinités morphologiques. V. caquetaensis est peu différencié de plusieurs
espèces sym- ou parapatriques appartenant à d’autres groupes. Néanmoins,
il est avant tout reconnaissable car c’est un macroptère, de taille moyenne
et qui possède l’aire infra-apicale des méso- et métafémurs toujours sétigère.
Le problème d’une confusion ne se pose donc pas par rapport au sous-genre
brachyptère Publius, qui est aussi présent dans la région (les dimensions de
P. danieli et P. rugifrons sont toutefois comparables), mais avec des V. (Veturius)
macroptères, surtout V. patinoi et V. sinuosus (grpe « transversus »). On
distinguera donc V. caquetaensis de ces espèces comme suit.
De V. patinoi : taille légèrement moindre ; massues antennaires trapues ;
angles antérieurs du pronotum non ou très peu abaissés ; fossettes margino-
pronotales larges et profondes ; mésosternum glabre ; spolons supérieurs des
méso- et métatibias courbes, parfois presque crochus.
De V. sinuosus : habitus moins transverse ; mandibules à apex
distinctement trifides, les dents inférieures développées et les dents dorsales
longues ; marge antérieure des fossettes latéro-frontales non obliquée vers les
tubercules internes ; bords antérieurs du clypéus et du pronotum peu bilobés
à presque droits ; apex antérieur des canthus oculaires droit à peu arrondi ;
fossettes margino-pronotales larges et profondes ; mésosternum glabre ;
tarsomères V fins et longs.
Polymorphisme. Espèce assez polymorphe, ce qui peut parfois rendre les
identifications délicates. De plus, la distinction relativement nette de deux
populations géographiquement séparées suggère l’existence d’un polytypisme.
Davantage de matériaux sont toutefois nécessaires pour affirmer ce statut.
On remarque ainsi :
• La population type intra-andine. Cette population est répandue
dans toute l’aire de répartition de l’espèce, à l’exception du versant Pacifique
de la Cordillère Occidentale. L’habitus est plutôt étroit et de faibles
dimensions, mais la variabilité de l’architecture dorso-céphalique est marquée :
clypéus plus ou moins proéminent, yeux plus ou moins globuleux, apex
antérieur des canthus oculaires droit ou arrondi, rides frontales postérieures
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

bien à peu marquées, fossettes latéro-frontales plus ou moins profondes et
rebordées, etc. (comparer fig. 336 et 346).
• La population du versant Pacifique des Andes. Cette population
semble circonscrite au versant Pacifique de la Cordillère Occidentale (Valle :
rio Calima, est de Buenaventura). Sur les plans faunistique et biogéographique,
ce versant appartient au Chocó, ce qui le distingue des versants précédents,
plus orientaux. Chez les Passalides (macro- ou brachyptères), la ligne de crête
de la Cordillère Occidentale forme une barrière efficace dans la circulation
des populations entre le versant Pacifique et le rio Cauca. Ainsi, il existe des
espèces de Proculini et de Passalini endémiques de l’un ou de l’autre des deux
versants. Dans le cas de V. caquetaensis, la population du Pacifique est distincte
de celle du reste des Andes (fig. 347) : taille moyenne plus grande, habitus
plus massif et plus transverse, tubercule central plus élevé et à apex pointu
presque libre, aire médio-postérieure de la ligule plus large et plane, sans
ébauche de tubercules paramédians. Aucun caractère plus sûre, qui permettrait
d’élever ces populations au rang d’espèces jumelles allopatriques, n’a toutefois
été trouvé.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des Andes colombiennes, où elle est
largement répandue sur des versants d’altitudes moyennes
(1000-2 000 m environ ; fig. 909), soit depuis le Pacifique
jusqu’aux pentes dominant le piémont sud-oriental, face
à l’Amazonie (Caquetá). Cet étage et la localisation précise

Figures 336-348
Veturius (V.) groupe « caquetaensis », V. caquetaensis Boucher, Colombie. – 336-345, forme typique, Caqueta, Putumayo ; 346, forme du Cundinamarca, rio
Magdalena ; 347, forme de Valle, versant Pacifique. – 336, 346-347, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 337, palpe
labial (ventral) ; 338, processus hypostomal ; 339, 348, pronotum (dorsal, latéral) ; 340, mésosternum ; 341, métasternum ; 342, stries disco-élytrales I-III ;
343a-b, méso- et métafémurs (ventral) ; 344, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 345, édéage. – Échelles : 1 mm.

405

de nombreux échantillons confirment la présence de l’es-
pèce dans les trois cordillères, ce qui est rare chez un endé-
mique colombien. L’espèce est connue – d’est en ouest –
des régions suivantes :
– Versant oriental de la Cord. Orientale : Caquetá,
Putumayo (hautes vallées des rios homonymes).
– Versant occidental de la Cord. Orientale : Huila (Cerro
Pelado, Palestina), Cundinamarca (Fusagasugá, ouest
de Bogotá, La Esperanza, Quebrada Negra, Cachipuig),
Santander (La Cimitarra).
– Versant oriental de la Cord. Centrale : Tolima (Ibagué,
China Alta).
– Versant occidental de la Cord. Centrale : Caldas
(Manizales).
– Versant oriental de la Cord. Occidentale : Nariño (La
Llanada, Pialapi), Cauca (Munchique).
– Versant occidental de la Cord. Occidentale : Valle (vallée
de la Calima).
On peut en conclure que ce sont les hautes vallées
fluviales perpendiculaires à l’axe nord-sud des Andes qui
ont permis à l’espèce de s’étendre sur un aussi vaste terri-
toire.
L’espèce est inconnue d’Equateur, mais elle y existe sans
doute, notamment dans le Sucumbios, qui prolonge le
Putumayo colombien sans réelle barrière topographique
intermédiaire. De même, vers le nord, sa présence dans le
Santander del Norte n’est pas à exclure.
• Le spécimen de Darien – Une remarque doit être faite
sur le spécimen étiqueté « Colombia, State of Darien,
Harold Hodge 1909 » (NHML). L’indication « état » laisse
comprendre le territoire autrefois rattaché à la Grande
Colombie, avant l’indépendance du Panama. Cet événe-
ment ayant eu lieu en 1903, le spécimen lui est donc
contemporain. Aucune donnée n’a été trouvée sur le
probable récolteur. La présence de britanniques dans les
montagnes du sud du Darien est certaine à l’époque ; des
compagnies minières y ont exploité pendant plusieurs
années. Cependant, il existe un village Darien en Colombie,
près de Calima (Valle), où l’espèce vit assurément. On ne
peut malgré tout exclure sa présence dans la Sierra de
Darien, même si celle-ci est située hors (mais proche) des
Andes proprement dites. La localité de Panama est donc
sur la carte à titre indicatif (fig. 909).
Affinités chorologiques. V. caquetaensis semble sympa-
trique avec V. perecasi sur le versant occidental de la
Cordillère Orientale (Cundinamarca). Une sympatrie est
aussi probable avec V. montivagus (une série de V. caque-
taensis est étiquetée à l’identique, mais sans précision
géographique ; AMNH). V. imitator est allopatrique.
Parmi les autres groupes d’espèces, sont sympatriques
V. (Veturius) standfussi (grpe « platyrhinus »), dans toute
l’aire de répartition de V. caquetaensis ; V. patinoi (grpe
406
Stéphane Boucher
« transversus »), dans la moyenne vallée du rio Cauca, à la
hauteur de Manizales (Quindío, Caldas et sans doute au-
delà, vers l’Antioquía, avec V. (Publius) centralis et V. stein-
heili [?]) ; V. (Ouayana) oberthuri, V. (Publius) crassus,
V. rugifrons, V. concretus et peut-être V. (Veturius) platyrhi-
nus, sur le versant occidental de la Cordillère Orientale
(Cundinamarca) ; V. (Veturius) guntheri (grpe « platyrhi-
nus »), sur le versant oriental du sud de la Cordillère
Orientale ; enfin V. (Veturius) aspina (grpe « platyrhinus »)
et V. sinuatocollis (grpe homonyme) dans la vallée du Cauca,
mais dans leur plus haut étage.
Remarques taxinomiques et historiques. En décrivant
V. caquetaensis, j’avais suggéré que l’espèce était d’affinité
guyano-amazonienne. On sait aujourd’hui que c’est inexact.
Elle appartient en réalité à une lignée intra-andine des
Tierras Altas (> 1 000 m d’altitude), et non des Tierras Bajas,
comme j’ai pu induir en erreur REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA (1996).
Nous avons vu que l’espèce est peu distincte de repré-
sentants de divers groupes. C’est pour cette raison qu’elle
a été citée, pour la première fois, comme « V. ecuadoris »
(DOESBURG 1957 ; NNML). Hincks a aussi confondu l’es-
pèce avec V. ecuadoris, mais en plus avec V. (Veturius) tuber-
culifrons (MUHD) ; Pereira l’a confondue avec la sous-
espèce V. (Ouayana) punctatostriatus paraensis (AMNH),
selon l’opinion première de HINCKS (1934) ; enfin, Fonseca
l’a confondue avec V. tuberculifrons et V. (Ouayana) paraen-
sis (NHML). Ces erreurs ont été en partie corrigées par
Reyes-Castillo (in lit. 1990), qui avait noté un statut d’es-
pèce nouvelle.
V. caquetaensis a été rapporté depuis longtemps. Les
spécimens de Stübel (SMTD) proviennent de son expédi-
tion de 1868 à 1877. REISS & STÜBEL (1890) précisent
leurs récoltes du Cerro Pelado, en provenance de Neiva
(aucun spécimen n’a été repris dans ce secteur), entre 1000
et 1 500 m d’altitude minimum. Les spécimens de Steinheil
proviennent de son expédition de 1872-1873 (MNHN),
mais il n’est pas sûr qu’ils ont été récoltés par lui, sinon par
l’un de ses compagnons, Garzón ou Wallis, puisque
Fusagasugá n’est pas cité dans son itinéraire, pas plus que
l’espèce dans son catalogue (STEINHEIL 1877, 1878). Le
spécimen de von Nolcken (MZUM) provient de ses récoltes
dans la vallée du Magdalena, en 1871 ; toutefois, les
nombreuses étapes de ce naturaliste, dans le Cundinamarca
et alentours, ne permettent pas une localisation plus précise.
Aucune donnée n’a été trouvée sur les spécimens de Bunch
et de Schill (NHML, MUHD), ni sur ceux de Muche
(SMTD) et de Ovalle (AMNH ; voir ci-après V. montiva-
gus). Les spécimens récents, localisés avec précision, sont
dus à des spécialistes (MNHN, IMEX, CLP).
Autre matériel examiné. 65 ex.
COLOMBIE (sans autre précision) : Col., Collectie v. Doesburg via
Plason / V. ecuadoris Kuw. ?, det. van Doesburg (NNML O) ; Colombia,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
ex. Eustache (ZFMK O) ; N. Granada / Ex coll. E.C. Horrell / ex. Schill
Coll., Veturius sp. ?, det Hincks (MUHD 5 ex) ; New Grenada, R. Bunch
1869 / Coll. E.Y. Western 1924-176 / V. paraensis Luederwaldt, det. Fonseca
(NHML 2 ex) ; Colombia, F. Ovalle, Q., Ac. 33501 / V. punctatostriatus
paraensis Lüed., det. Pereira 1958 (AMNH 6 ex). – SANTANDER :
Colombia, Magdalena Valley, La Cimitarra Vicinity [> 1 000 m], virgin
forest, C.J. Louwerens Jr. I.1956 / Coll. v. Doesburg / V. ecuadoris Kuw.,
det. Doesburg (NNML P). – CUNDINAMARCA : Fusagasugá [> 2 000 m]
/ Ex Musaeo E. Steinheil [1872-1873] (MNHN P2O) ; Nova Grenada /
Nolcken [1871] (MZUM O) ; Columbia (SMTD P) ; W.H. Muche, Radeberg
(SMTD P) ; Colombia, Cundinamarca, Cachipuig [?], 1 500 m, G. Amat
García XII.1996 (IMEX 1 ex) ; Colombia, Cundinamarca, La Esperanza [>
2 000 m], VI.1961 / Veturius n. sp., det Reyes-Castillo 1990 (IMEX 1 ex) ;
Colombia, Cundinamarca, Mun. Quebrada Negra, Finca el Eden, 1 372 m,
R. Lozano, A. Mera III.1991 (IMEX P). – CALDAS : Colombia, Caldas,
Manizales, Villamaría [> 1 500 m], G. Albarracin (CLP P2O). – TOLIMA :
Colombie, Ibagué [> 1 000 m] (MNHN O) ; Colombia, Tolima, Ibagué,
Roro V.1994 (CLP 2P) ; Colombia, Tolima, China Alta [> 1 500 m],
L. Sanabria, F. Nuñez XII.1994-III.1995 (CLP 2P4O). – HUILA : Cerro
Pelado [près Neiva, ≥ 1 500 m], Stübel [1868] / 5349 (SMTD PO) ;
Colombia, Huila, Palestina [> 1 500 m], Rocio Monje M. IV.1994 (CLP
PO). – PUTUMAYO : Colombia, Putumayo Valley, IX.1968 (MTMA O).
– VALLE : Colombie, O Buga, vallée de la Calima, 1 500 m, V.1989
(MNHN* 4P3O) ; Colombia, Calima, Valle del Cauca, La Palmera, Rio
Bravo, 1 450 m, L.C. Pardo Locarno XI.1990 (CLP, IMEX 2P6O). –
CAUCA : Columb., Cauca / Ex. Staudinger & Bang Haas [< 1900] /
V. tuberculifrons Kuw., det. Hincks (MUHD O) ; Columbien, Staudinger
(MNHB 1 ex) ; Columbia, Staudinger / ecuadoris Kuw., Mus. Hincks &
Dibb (MUHD P) ; Colombia, Cauca, P.N. Munchique, 1 750 m, P. Rengifo
II.1998 (IMEX 1 ex). – NARIÑO : Colombia, Nariño, Ca. La Llanada
[O Los Andes] 1 800 m, F. Lozano IV.1994 (CLP 2O) ; Nariño, Pialapi [?],
1 600 m, F. Escobar VI.1996 (IMEX 1 ex). – Loc. incertae sedis (voir
répartition géographique) : Colombia, State of Darien, Harold Hodge 1909 /
V. tuberculifrons Kuw., det. Fonseca (NHML 1 ex).
6. Veturius (Veturius) perecasi n. sp.
(fig. 158-159, 262, 349-355 – 909, 920-921)
Matériel type – 14 ex. Holotype O : COLOMBIE, CUNDI-
NAMARCA : Santa Fé de Bogota / Apollinaire (MNHN). –
Paratypes : id. HT (MNHN O) ; Colombie, env. Bogota
[> 2 000 m] , Apollinaire, Héribaud 1910 (MNHN O) ; Columb.,
Bogota (SMTD O) ; Colombia, Muzo [> 2 000 m], VII.1930 /
06151 / Publius oberthuri Hincks, det. Pereira 1947 (MZSP
1 ex) ; Colombia, Pensilvania [> 1 500 m] 1905 (MZSP O) ;
Colombia, Cundinamarca, Laguna Pedro Palo, Mpio Tena,
2 000 m, E. Scler. XI.1970 (IMEX 1 ex) ; id., G. Amat García
III-X-XII.1990 (IMEX 3PO) ; id., D. Muñoz X.1990 (IMEX
1 ex) ; Colombia, Cundinamarca, Granja del Padre Luna [?],
XII.1972 (IMEX O) ; Columbien, Hellmich II-V.1937 / San
Pablo [1 800 m, près Facatativá] / Publius crassus (Smith), det.
W.D. Hincks (ZSSM O).
Caractères diagnostiques. Hémibrachyptère. Habitus trapu.
Taille petite à moyenne. Longueur totale : 31-37 mm ; largeur maximale :
11-13,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 349). Tubercule central conico-pyramidal incliné à 25°, court
ou peu élevé, l’apex obtus à droit et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
et tentoriaux peu marqués à effacés. Rides frontales postérieures peu marquées,
très émoussées. Angle des rides frontales plus ou moins concave à la base du
tubercule central, puis mamelonné ou plan au milieu. Aire médio-frontale
très lisse. Clypéus assez large, quelque peu bombé et proéminent. Fossettes
latéro-frontales larges, arrondies, peu à bien profondes et bien rebordées,
surtout vers les angles antéro-externes. Canthus oculaires plus ou moins
subparallèles jusqu’à l’apex antérieur droit à peu arrondi et dépassant
légèrement l’œil. Yeux petits, légèrement globuleux. Fossettes post-oculaires
larges, complètes, glabres ou presque. Articles II et III des palpes labiaux peu
distincts de V. caquetaensis (fig. 350).
Pronotum très voisin de V. caquetaensis (fig. 351).
Mésosternum glabre et lisse, à l’exception de l’angle antérieur avec de
très courtes soies. Tégument mat couvrant plus ou moins largement les côtés
antérieurs et la ligne axiale (fig. 352) ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 353). Aires latéro-antérieures finement ponctuées et
sétigères, les soies longues et espacées ; aires latéro-médianes glabres et lisses.
Fossettes latérales peu profondes, peu élargies en arrière et sétigères comme
précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur qui comprend quelques
courtes soies espacées. Ponctuation fine à très fine, régulière, distincte presque
partout (fig. 354). Profil antérieur légèrement incliné. Ailes peu réduites.
Édéage (fig. 355). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe, transverse
et trapu. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture nette ;
phallus indistinctement ponctué ; paramères allongés et étroits.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. caquetaensis.
Derivatio nominis. Espèce amicalement dédiée à M. Pedro Reyes-Castillo
(IMEX).
Affinités morphologiques et caractères clés. Espèce très voisine de
V. caquetaensis, peu distincte même, car de taille en plus similaire, mais dont
elle se sépare en tant qu’hémibrachyptère. L’habitus est donc plus trapu et
plus convexe, les élytres plus courts, à bord antérieur incliné et les calus
huméraux plus arrondis (caractères typiques d’une réduction alaire). Sur la
tête, les fossettes latéro-frontales sont plus larges et plus profondes, les angles
externes antérieurs davantage rebordés (ce dernier caractère n’est pas toujours
aussi net chez tous les spécimens). Les très faibles différences morphologiques
et les localisations qui séparent V. perecasi et V. caquetaensis suggèrent que
les deux espèces sont issues d’une dichotomisation adaptative altitudinale.
Comparé aux deux autres espèces hémibrachyptères de son groupe
(V. imitator et V. montivagus), l’espèce se distingue sans ambiguïté par la
taille nettement moindre (inférieure d’au moins 2-3 mm) et par l’habitus
moins robuste. De plus, V. montivagus a une puissante épine médiane sur
les méso- et métatibias et ses calus huméraux ont une touffe de soies assez
regroupées.
Parmi les autres taxons qui sont géographiquement limitrophes ou
sympatriques, V. (Publius) rugifrons est très ressemblant. Les deux espèces
ont la même taille. V. perecasi s’en distingue cependant par les caractères non
ambigus suivants : apex mandibulaires trifides ; fossettes margino-pronotales
nettement plus larges et plus profondes ; aires mates du mésosternum plus
larges et plus étendues ; fossettes métasternales plus larges et davantage
pubescentes ; aires infra-apicales des méso- et métafémurs sétigères ; spolons
supérieurs des méso- et métatibias longs et courbes, presque crochus.
Polymorphisme. Les quelques spécimens connus ont surtout trois caractères
variables : les fossettes latéro-frontales (développement du bourrelet marginal
antérieur et profondeur) et la réduction alaire.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique de la forêt mésophile de montagne
(environ 2000-2 500 m d’altitude) du centre de la
Cordillère Orientale colombienne (fig. 909). Les captures
sont toutes localisées entre la vallée de Bogotá et le versant
occidental de la cordillère (région de mosaïque forêts-
savanes).
Affinités chorologiques. Espèce apparemment sympatrique
avec V. caquetaensis, mais allopatrique avec V. imitator et
V. montivagus. Parmi les autres taxons, V. (Publius) crassus,
V. rugifrons, V. concretus et V. (Veturius) platyrhinus sont
sympatriques.
Remarques taxinomiques et historiques. V. perecasi
n’a sans doute jamais été confondu dans la littérature et
dans les collections. Le spécimen identifié « Publius ober-
407

thuri » par Pereira (MZSP) n’est pas à l’origine de la cita-
tion du véritable V. oberthuri par VULCANO & PEREIRA
(1967). Quant à l’identification «Publius crassus», de Hincks
(ZSSM), elle confirme l’erreur de cet auteur concernant le
polymorphisme général des Passalidae (HINCKS 1934).
Les premiers spécimens sont dus au missionnaire
Apollinaire-Marie, bien connu pour la grande quantité
d’Insectes qu’il rapporta des environs de Bogotá, au début
du XXe siècle (1). Il est probable que tous les spécimens
anciens de l’espèce soient de lui, sinon de son confrère
Héribaud (MNHN, SMTD, MZSP). Le spécimen du
ZSSM est dû à HELLMICH (1940), qui a donné des préci-
sions sur le biotope forestier d’origine, caractéristique de
la région de Bogotá.
7. Veturius (Veturius) imitator n. sp.
(fig. 104, 263, 356-363 – 909, 920-921)
Matériel type. 10 ex. Holotype P : COLOMBIE, NORTE DE
SANTANDER : Ocaña [> 1 500 m], Landolt 1875 / ex Musaeo
E. Steinheil (MNHN). – Paratypes : id. / Publius impressus
Hincks, det. Reyes-Castillo 1977 (MNHN 4P2O) ; Colombia,
Mesa Rica, Norte de Santander, 2 500 m, J. & B. Bechyné V.1965
(IZAM 2P). – SANTANDER : Santander, Rionegro [N.
Bucaramanga, > 1 000 m], Lmm [?] VII.1935 (MUHD O).
Caractères diagnostiques. Hémibrachyptère. Habitus trapu et massif.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 39-41,5 mm ; largeur
maximale : 14-15 mm aux élytres.
Tête (fig. 356). Tubercule central conico-pyramidal élancé à 45°, assez
élevé, l’apex presque aigu et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs peu à
bien marqués, courbes et dirigés en avant. Rides frontales postérieures peu
à bien marquées, divergent en angle très aigu à la base du tubercule central.
Tubercules internes très marqués, prolongeant ou non les rides frontales
postérieures. Angle des rides frontales plus ou moins concave à la base du
tubercule central, puis mamelonné au milieu. Clypéus assez large, le bord
antérieur légèrement concave ou convexe, incisé au milieu, les angles antérieurs
droits, non proéminents et visibles en vue dorsale de l’Insecte. Fossettes
frontales larges, arrondies, peu à bien profondes et rebordées. Canthus
oculaires longs, plus ou moins subparallèles jusqu’à l’apex antérieur droit à
arrondi et dépassant l’œil. Yeux petits, non globuleux. Fossettes post-oculaires
larges, complètes, profondes, glabres ou presque. Disque du mentum large,
peu convexe et glabre. Massues antennaires plutôt allongées.
Pronotum (fig. 357). Bord antérieur bilobé. Sillon marginal antérieur
large, peu rétréci en bordure des fossettes latérales qui sont larges, profondes
et ponctuées assez fortement et plus ou moins partout.
Mésosternum (fig. 358) à tégument mat couvrant largement à très
largement les côtés antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs brillant à satiné.
Métasternum (fig. 359). Aires latéro-antérieures finement ponctuées et
sétigères, les soies longues et assez denses. Fossettes peu profondes mais bien
marquées, peu élargies en arrière et sétigères comme précédemment.
Spolons supérieurs des méso- et métatibias bien recourbés vers l’apex
(fig. 362).
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a quelques courtes soies espacées
(fig. 360). Ponctuation fine et régulière, distincte presque partout (fig. 361).
Profil antérieur incliné. Ailes réduites.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué entièrement ou sur
les deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 363). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe, élargi vers
l’apex. Ventral ; paramères et phallobase allongés et étroits, séparés par une
suture nette ; phallus indistinctement ponctué. Dorsal : paramères deux fois
plus courts que la phallobase ; paramères et phallobase limités à un étroit
liseré sclérotisé.
408
Stéphane Boucher
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. caquetaensis.
Derivatio nominis. De l’habitus très ressemblant aux Publius.
Caractères clés. Comme V. caquetaensis, sauf les caractères suivants : taille
moyenne à grande ; ailes réduites ; habitus trapu et massif ; tubercule central
assez élevé, dirigé en avant à 45°.
Affinités morphologiques. Comparé aux deux autres espèces à ailes réduites
de son groupe, V. imitator se distingue aisément de V. perecasi par la taille
nettement supérieure et par l’habitus plus massif, plus robuste, et de
V. montivagus par les méso- et métatibias inermes et par les calus huméraux
glabres.
L’habitus et l’architecture dorso-céphalique rapprochent beaucoup l’espèce
des Publius de tailles comparables. Toutefois, les fossettes margino-pronotales
larges et profondes, ainsi que les soies infra-apicales sur les méso- et métafémurs,
sont des caractères absents chez tous les Publius. De plus, la ponctuation
élytrale marquée, assez bien visible, est absente chez les grands Publius de la
moitié nord de la Cordillère Orientale colombienne (P. crassus, P. concretus,
P. dupuisi et P. tectus). P. impressus, endémique de la Sierra Nevada Santa Marta,
est le seul Publius qui a la ponctuation élytrale forte, plus nette et plus profonde
encore que V. imitator. P. impressus et V. imitator sont allopatriques.
Polymorphisme. Les spécimens du MNHN sont très similaires et proviennent
sans doute d’un même groupe familial. Les autres spécimens sont un petit
peu plus massifs. Aucune autre variabilité n’est appréciable.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique de la forêt mésophile de montagne du
nord de la Cordillère Orientale colombienne, probable-
ment au-delà de 2000-2 500 m d’altitude (fig. 909). Elle
semble toutefois assez répandue, puisqu’elle est réperto-
riée des régions d’Ocaña et de Bucaramanga, entre les
Cordillères de La Paz et de Los Cobardes (plus de 100 km
séparent les deux points-cartes).
Affinités chorologiques. V. imitator est sympatrique avec
V. (Veturius) standfussi (grpe « platyrhinus »), qui est aussi
le seul V. (Veturius) connu avec certitude de haute altitude
dans le Santander et le Norte de Santander.
Remarques taxinomiques et historiques. La non-appar-
tenance de V. imitator au sous-genre Publius est solidement
soutenue par la présence des soies infra-fémorales et par le
développement important des fossettes margino-prono-
tales. Pour le reste, il est vrai que la ressemblance est très
forte avec Publius. Reyes-Castillo a fait cette confusion sur
des spécimens du MNHN, mais il a aussi rapproché l’es-
pèce de P. impressus ; malgré tout à juste titre car impressus
est homoplasique de imitator, pour certains caractères,
comme ne l’est aucun autre Publius.
Landolt, le premier, aurait pris V. imitator en 1875,
puis l’aurait remis à E. Steinheil. Il semble en effet que ce
dernier n’a pas atteint le nord de la Cordillère Orientale
durant son expédition de 1872 (STEINHEIL 1877). Par la
suite, l’espèce a été reprise en 1935 par un récolteur inconnu
(MUHD). Hincks a acquis ce spécimen, qu’il a confondu
avec Publius crassus. Les deux derniers spécimens ont été
pris en 1965 par J. et B. Bechyné.
(1) Curieusement, Apollinaire-Marie n’est pas cité par PAPAVERO (1971), ni
surtout par MORET (1995).
Figures 349-365
Veturius (V.) groupe « caquetaensis », Colombie. – 349-355, V. perecasi n. sp. ; 356-363, V. imitator n. sp. ; 364-365, V. montivagus n. sp. – 349, 356, tête
(dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 350, palpe labial (ventral) ; 351, 357, pronotum (dorsal, latéral) ; 352, 358, mésosternum ;
353, 359, métasternum ; 360, 364, élytre gauche (latéro-dorsal) ; 354, 361, 365, stries disco-élytrales I-III ; 362, spolon supérieur mésotibial ; 355, 363,
édéage. – Échelles : 1 mm.

409

8. Veturius (Veturius) montivagus n. sp.
(fig. 261, 364-365 – 909, 920-921)
Holotype O : COLOMBIE, CUNDINAMARCA ? : Colombia,
F. Ovalle, Q., Ac. 33501 / Publius crassus (Sm.), det. Pereira 1958
(AMNH).
Caractères diagnostiques. Brachyptère. Habitus trapu, massif, indifférencié
de V. imitator.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 39,5 mm ; largeur maximale :
14 mm aux élytres.
Tête (fig. 356). Tubercule central conico-pyramidal élancé à 45° mais
peu élevé, l’apex presque aigu et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs peu
marqués, droits et longs, perpendiculaires à l’axe du corps. Clypéus assez
large, le bord antérieur droit, non incisé au milieu. Fossettes frontales larges,
arrondies, profondes et rebordées. Disque du mentum plutôt étroit, bombé,
avec quelques ponctuations sétigères éparses.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur, qui a quelques courtes soies espacées,
et les calus, qui ont une touffe de soies éparses (fig. 364). Ponctuation fine
et régulière, peu distincte sur le disque, distincte sur les côtés (fig. 365).
Pattes. Mésotibias armés d’une à deux très forte(s) épine(s) médiane(s) ;
arêtes supérieures nettement convexes sur leur quart médian ; fourches apicales
un peu élargies. Métatibias id., mais chacun avec deux épines médianes bien
séparées, les proximales plus fines et plus courtes que les distales, et l’arête
supérieure nulle.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. imitator.
Derivatio nominis. De l’habitat montagnard (en l’absence d’autre
précision).
Caractères clés. Comme V. caquetaensis, sauf : taille moyenne à grande ;
brachyptère ; habitus trapu, massif ; tubercule central assez élevé, dirigé en
avant à 45° ; méso- et métatibias épineux ; calus huméraux sétigères.
Affinités morphologiques. Espèce fort peu différenciée de V. imitator, mais
dont elle se sépare aisément par la forte épine médiane sur les méso- et
métatibias. Le tubercule central est aussi moins développé, le tégument infra-
fémoral et infra-tibial mat, les calus huméraux moins arrondis et couverts
de soies regroupées en touffe, et la ponctuation élytrale plus fine. Pour le
reste, on se reportera à V. imitator afin de distinguer l’espèce de tout autre
brachyptère comparable du sous-genre Publius.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. En
dépit de diverses recherches, grâce notamment à l’obli-
geance de L. Herman (AMNH), aucune donnée n’a été
trouvée concernant F. Ovalle, le probable récolteur de
l’unique spécimen. On peut cependant, mais avec
prudence, prendre comme références les autres espèces
attribuables à F. Ovalle (V. caquetaensis, V. (Publius) cras-
sus et V. concretus) qui sont étiquetés à l’identique. De la
sorte, V. montivagus serait localisé dans le centre-nord de
la Cordillère Orientale (Cundinamarca ?). Aucune sym-
ou parapatrie ne pourrait être avancée, sauf sans doute avec
V. (Veturius) standfussi (grpe « platyrhinus »), qui est répandu
sur des versants élevés de cette partie des Andes.
Groupe « sinuatocollis »
Caractères généraux. Le monophylétisme de ce groupe
de cinq espèces est soutenu par treize synapomorphies. La
plus visible est liée au clypéo-front ; celui-ci est fortement
étiré en avant, ce qui le rend plus proéminent et plus aminci
que chez tout autre Veturius. Les fossettes latéro-frontales,
entraînées dans ce mouvement, ne sont plus parallèles au
410
Stéphane Boucher
clypéo-front, mais obliques, ce qui est surtout visible sur
leur marge antérieure (car. 25).
En retrait de ces structures, le tubercule central est en
revanche étiré vers l’arrière, si bien que sa marge posté-
rieure est tronquée (car. 36). Toutefois, cet état est peut-
être partagé avec le groupe « platyrhinus » et convergent
avec des espèces du groupe « transversus ». Les autres syna-
pomorphies sont : fossettes infra-mandibulaires grandes
(car. 5, dont une convergence est notée chez V. platyrhi-
nus) ; processus hypostomaux à apex plus ou moins crochu
(car. 14) ; sillon post-occipital bien marqué sur les côtés,
mais effacé au milieu (car. 38) ; fossettes post-oculaires
étroites (car. 21) ; arêtes génales hautes (car. 22) ; fossettes
procoxales profondes (car. 65), mais étroites (car. 66) ;
profémurs élargis (car. 67) ; épines méso- et métatibiales
développées (car. 75) ; latérotergites IX de forme quadran-
gulaire (car. 84). L’état synapomorphe des microtuber-
cules ventraux des palpes labiaux (car. 9) est plus délicat
à soutenir sans de plus amples observations. On retrouve
parfois cet état, en effet, chez des espèces du groupe voisin
« platyrhinus ».
Les relations phylogénétiques entre les groupes « sinua-
tocollis » et « platyrhinus » sont marquées : habitus, archi-
tecture médio-post-frontale, mandibules puissantes et
trifides, fossettes margino-pronotales développées, côtés
du pronotum bisinués, mésosternum glabre. Dans une
moindre mesure, les stries élytrales, faibles et nettement
rougeâtres, sont sans doute des caractères partagés.
Le rapprochement des espèces décrites n’a pas fait l’ob-
jet d’une attention particulière des auteurs. HINCKS (1934)
et LUEDERWALDT (1941) ont toutefois considéré V. sinua-
tocollis et V. sinuatomarginatus comme très voisins, de même
que BOUCHER (1988b) concernant V. marilucae et V. sinua-
tocollis. V. tuberculifrons, en revanche, a souffert d’une
confusion dans ses relations, du fait de ses différences
morphologiques plus nettes et suite à des erreurs d’iden-
tifications et de localisations importantes ; de ce fait, il a
surtout été rapproché, depuis A RROW (1907), de V.
(Ouayana) cirratus.
La répartition géographique du groupe est bipolarisée
entre le nord-est de l’Isthme de Tehuantepec et l’Amérique
Centrale d’une part, et les Andes occidentales de Colombie-
Equateur d’autre part (fig. 925). Les altitudes s’échelon-
nent de 0 à 2 000 m.
Toutes les espèces semblent originaires de Méso-
Amérique. La proximité géographique du groupe « platy-
rhinus », surtout localisé dans les Andes et qui est aussi le
plus voisin dans la phylogénie, suggère une vicariance de
leurs ancêtres de part et d’autre de Panama. Le groupe
« sinuatocollis » est aujourd’hui sympatrique, dans la partie
sud de son aire (Andes du Nord), avec le groupe « platy-
rhinus », dans la partie nord de son aire (Amérique
Centrale ; fig. 925).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Clé des espèces
1. Sillon apical du sternite VII absent (fig. 380) . . . . . . . . . 2.
– Sillon apical du sternite VII présent (fig. 395, 405) . . . . 3.
2. Sillon margino-pronotal antérieur très élargi et très long
(fig. 372). Longueur totale > 33 mm. [Du massif du
Chiapas jusqu’aux Andes d’Equateur] . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) sinuatocollis Kuwert
– Sillon margino-pronotal antérieur normalement déve-
loppé (fig. 382). Longueur totale < 33 mm [Costa Rica
(sans précision)] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . V. (Veturius) sinuatomarginatus Luederwaldt
3. Sillon apical du sternite VII court et peu marqué (fig. 395).
Ponctuation élytrale fine mais distincte presque partout
(fig. 392-393). Canthus oculaires larges, l’apex quadra-
tique (fig. 388). [Veracruz, Sierra de los Tuxtlas] . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) marilucae Boucher
– Sillon apical du sternite VII long et bien marqué (fig. 405).
Ponctuation élytrale effacée et indistincte presque partout
(fig. 375). Canthus oculaires étroits, l’apex arrondi
(fig. 397, 403) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.
4. Calus huméraux glabres ou avec quelques soies éparses.
Bords latéro-antérieurs du pronotum assez fortement abais-
sés (fig. 404). Longueur totale : 29-34 mm. [Du sud du
massif du Chiapas (?) jusqu’à l’Isthme de Panama] . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) tuberculifrons Kuwert
– Calus huméraux avec des soies réunies en touffe. Bords
latéro-antérieurs du pronotum non ou peu abaissés
(fig. 399). Longueur totale : 33-39 mm. [Costa Rica –
Panama, Cordillère de Talamanca] . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) schusteri n. sp.
9. Veturius (Veturius) sinuatocollis Kuwert 1890
(fig. 151-153, 256, 366-381 – 912, 920-921)
Veturius platyrhinus Hope : BATES 1886 : 22 (partim tuberculifrons sensu
Kuwert, aquilonalis).
Veturius sinuatocollis : KUWERT 1890 : 99.
Passalus sp. ? : BATES 1891 : 35.
Veturius Sinuatocollis Kuwert : KUWERT 1891 : 174, 1898 : 171 ; PANGELLA
1905a : 5 ; ARROW 1907 : 444 ; GRAVELY 1918 : 35 ; HINCKS 1934 :
152 (partim sinuatomarginatus sensu Luederwaldt) ; LUEDERWALDT
1934 : 373 ; HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.) ; ALFARO 1935 : 296 ;
LUEDERWALDT 1941 : 85 ; HINCKS & DIBB 1958 : 11 (catal.) ; REYES-
CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Veturius sp. : REYES-CASTILLO 1985 : 298.
Veturius sinuatocollis Kuwert : MAES 1987 : 19 (catal.) ; BOUCHER 1987 :
374 ; 1988 : 299 ; R EYES -C ASTILLO & C ASTILLO 1992 : 368 &
fig. 24.30 ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 80 ; AMAT GARCÍA
& REYES-CASTILLO 2002 : 142 (catal.) ; REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 2003 : 47 ; REYES-CASTILLO 2003 : 167 ; SCHUSTER, CANO
& BOUCHER 2005 : 118.
Syn. : V. sinuatocollis aculeatus Luederwaldt 1941
Veturius sinuatocollis var. aculeatus : LUEDERWALDT 1941 : 85 & fig. 7 ;
HINCKS & DIBB 1958 : 11 (catal.).
Veturius sinuatocollis var. aculeatus Luederwaldt (syn.) : B OUCHER
1988b : 300.
Syn. : V. sinuatosulcatus Gravely 1918 n. syn.
Veturius sinuatosulcatus Gravely : GRAVELY 1918 : 35 & pl. V, fig. 3, 5 ;
HINCKS 1933b : 176.
Veturius sinuatosulcatus Grav. (syn. sinuatocollis Kuw. incertae sedis) : HINCKS
1934 : 152 ; partim sinuatomarginatus sensu Luederwaldt).
Veturius sinuatosulcatus Gravely : HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.) ;
DOESBURG 1942 : 330 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.) ;
MAES 1987 : 19 (catal.).
Veturius sinuatosulcatus Gravely (syn. incertae sedis) : BOUCHER 1988b : 301.
Matériels types
V. sinuatocollis Kuwert. Espèce décrite sur n exemplaire(s)
du Costa Rica (sans autre précision). – Lectotype P (dés.
BOUCHER 1988b) : COSTA RICA « sinuatocollis Kuw., Costa
Rica [dét. Kuwert] / Ex Musaeo A. Kuwert1894 ». - Longueur
totale : 36 mm (MNHN).
V. sinuatocollis var. aculeatus Luederwaldt. « Variété »
décrite sur trois exemplaires du Costa Rica (sans autre précision).
Un seul a pu être examiné, qui provient en réalité du Panama.
Cet exemplaire n’offre aucune différence notable avec l’espèce
nominale (y compris le tubercule central presque épineux, d’où
le nom de l’espèce) et a été mis en synonymie par BOUCHER
(1988b). Lectotype (sexe indét., dés. l.c.) : PANAMA (sans autre
précision) : « 23008 / Panama / Veturius sinuatocollis Kuw. forma
« a » [dét. Luederwaldt] / Veturius sinuatocollis Kuw., Luederwaldt
det. 28 / Cotipo ». Longueur totale : 42 mm (MZSP).
V. sinuatosulcatus Gravely. Espèce décrite sur un exem-
plaire de 40 mm de « Chaco » (sans autre précision). Il doit être
préservé au Zoological Survey, Calcutta (ANONYME 1922) et ne
m’a pas été communiqué.
Considéré douteux par HINCKS (1934), puis validé dans les
catalogues (HINCKS & DIBB 1935, REYES-CASTILLO 1970), ce
taxon a fait l’objet d’une discussion critique préliminaire
(BOUCHER 1988b). Le présent travail permet d’établir la syno-
nymie.
GRAVELY (1918) indique le caractère clé suivant pour sépa-
rer son espèce : « At the sides [pronotum] the groove is broad behind
as well as in front, not narrow behind as in V. sinuatocollis ». Ceci
ne distingue pourtant pas le spécimen figuré de l’espèce de
Kuwert. Parmi les autres caractères décrits par Gravely, le bord
antéro-pronotal correspond tout à fait à V. sinuatocollis ; or, aucun
autre Veturius n’est comparable sur ce point. De plus, Gravely
n’ayant pas introduit V. sinuatocollis dans sa clé d’identification,
on peut supposer qu’il ne connaissait des exemplaires que par
son synonyme.
Un autre problème était la localité type « Chaco », interpré-
tée « Chaco, Bolivia » par HINCKS & DIBB (1935), sans doute
aussi par HINCKS (1933, 1934), mais de façon implicite. Cette
localité a été reprise comme telle par les auteurs. Sachant à présent
que V. sinuatocollis est absent, dans les Andes, au sud de la
Dépression du Nord-Pérou, la localité de Bolivie est erronée. Il
est évident qu’il s’agit en réalité du Chocó colombien, où l’es-
pèce est présente. On en conclut la rectification suivante.
Holotype (sexe indét.) : COLOMBIE, CHOCÓ : Chocó.
Description. Macroptère. Habitus allongé, assez massif. Coloration noire
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 33-46 mm ; largeur
maximale : 12-17 mm aux élytres.
Tête (fig. 366). Structure médio-post-frontale conique, étirée et tronquée
en arrière. Tubercule central presque vertical, élevé, l’apex pointu plus ou
moins effilé. Tubercules latéro-postérieurs peu à bien marqués, émoussés,
obliqués en avant et n’atteignant pas le sillon post-frontal. Tubercules
411
 Stéphane Boucher

tentoriaux effacés ou presque. Rides frontales postérieures peu marquées,
d’abord parallèles depuis l’apex du tubercule central, puis divergent
brusquement en angle légèrement obtus et atteignant ou non les tubercules
internes. Tubercules internes petits à très petits. Angle des rides frontales
légèrement concave à la base du tubercule central, puis mamelonné ou plan
en avant. Aire médio-frontale plane et très lisse. Clypéus proéminent, bombé
mais mince ; bord antérieur droit ou presque, peu incisé au milieu ; angles
antérieurs obtus et incurvés, visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales
obliquées, larges et profondes, mais le fond et les angles très arrondis, le bord
antérieur convexe et proéminent. Aires latéro-post-frontales larges, profondes,
très lisses. Arêtes supra-oculaires tuberculées à épineuses (fig. 368). Angles
antérieurs de la tête très obtus et plus ou moins émoussés. Canthus oculaires
rétrécis au milieu, puis s’élargissant assez nettement jusqu’à l’apex antérieur
aigu à droit, proéminent et dépassant l’œil. Yeux grands, globuleux. Fossettes
post-oculaires plus ou moins larges, complètes, en partie sétigères. Aire post-
frontale délimitée par un sillon latéral uniquement. Ligule à apex antérieur
simple, long et affilé ; aire médio-postérieure large, non tuberculée sur les
côtés. Disque du mentum convexe et étroit, plus ou moins parsemé de
ponctuations sétigères (fig. 370) ; ailes couvertes de soies, presque élargies
en avant, les bords externes droits, les fossettes profondes. Processus
hypostomaux allongés (fig. 371), à peine à bien incisé au milieu, l’apex cornu
ou presque. Article II et III des palpes labiaux assez longs et bien élargis vers
l’apex (fig. 369), microtuberculés, le II près d’une fois et demie plus long
que le III. Labre à côtés arrondis et bord antérieur concave à convexe.
Mandibules puissantes, bien cintrées ; apex bi- ou trifides, les dents inférieures
peu développées ; dents dorsales courtes et hautes, incurvées vers l’intérieur ;
apex vertical et pointu à épineux (fig. 367). Massues antennaires à articles
d’inégales longueurs, le X plus convexe que les autres.

Figures 366-381
Veturius (V.) groupe « sinuatocollis », V. sinuatocollis Kuwert, Mexique – Equateur. – 366, tête (dorsal), tubercule central (profil, polymorphe), apex mandibulaire
(latéro-dorsal, polymorphe) ; 367, mandibule (profil externe) ; 368, arête supra-oculaire (profil, polymorphe) ; 369, palpe labial (ventral, polymorphe) ; 370,
mentum ; 371, processus hypostomal (polymorphe) ; 372, pronotum (dorsal, latéral) ; 373, mésosternum ; 374-375, stries disco et latéro-élytrales I-III ; 376,
fossette procoxale ; 377, protibia (dorsal) ; 378, mésotibia (latéral) ; 379, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères I-II) ; 380,
urite VII (ventral) ; 381, édéage. – Échelles : 1 mm.

412
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Pronotum transverse (fig. 372). Bord antérieur bilobé à presque droit.
Angles antérieurs arrondis et plus ou moins abaissés. Côtés fortement concaves
sur la première moitié de leur longueur. Sillon marginal bien élargi et lisse
sur les angles antérieurs, puis très élargi et atteignant sur le bord antérieur
presque la largeur du pronotum (d’où le nom donné à l’espèce) ; fossettes
médianes très larges, profondes, lisses ou avec quelques ponctuations éparses
rondes à transverses. Pubescence des pré-épisternes longue et dense, visible
en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères pubescents partout.
Mésosternum glabre (fig. 373) ; tégument mat couvrant largement les
côtés antérieurs et au moins la partie antérieure de la ligne axiale ; ailleurs
lisse et brillant.
Métasternum comme V. schusteri (fig. 400) ; aires latéro-antérieures
largement ponctuées et sétigères, les soies longues et assez denses ; aires latéro-
médianes glabres et lisses ; fossettes bien élargies en arrière et assez profondes,
ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec quelques soies éparses.
Stries rougeâtres, peu profondes ; ponctuation indistincte partout, surtout
sur le disque (fig. 374-375). Profil antérieur vertical.
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 376) assez étroites, presque planes,
couvertes de soies, le bourrelet margino-antérieur très épais. Protibias (fig. 377)
armés de 2-4 épines acérées, plus la fourche apicale. Mésotibias (fig. 378)
armés d’une épine médiane ou post-médiane forte ou presque; arête supérieure
peu convexe sur presque la moitié de sa longueur médiane ; pubescence longue
et assez dense ; fourches apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs fins,
courts et droits ou presque (fig. 379). Métatibias id., mais les soies moins
nombreuses et l’arête supérieure nulle. Tarsomères fins, les V allongés.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII absent (fig. 380).
Édéage (fig. 381). Longueur : 2,8 mm. Habitus allongé, ogival. Paramères
et phallobase séparés par une suture distincte. Ventral : bord postérieur de
la phallobase concave ; phallus largement ponctué. Dorsal : sclérotisation du
tegmen limitée à un fin liseré marginal.
Caryotype mâle : 13II + neo XY donné par VIRKKI & REYES-CASTILLO
(1972) sur des spécimens de El Salvador (Cacahuatique) identifiés
« V. transversus ».
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez
aucun autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; structure médio-post-
frontale étirée et tronquée en arrière ; tubercule central presque vertical, élevé,
l’apex pointu plus ou moins effilé ; pronotum à sillon margino-antérieur très
élargi et très long, et à fossettes latérales très larges, profondes, lisses ou avec
quelques ponctuations ; mésosternum glabre ; élytres à calus huméraux glabres
et ponctuation des stries discales partout indistincte ; méso- et métatibias
épineux ; sillon marginal du sternite VII nul.
Affinités morphologiques. Espèce très proche de V. sinuatomarginatus,
avec lequel il peut être facilement confondu. L’absence du sillon apical sur
le sternite VII chez les deux espèces suffit pour éviter toute confusion avec
d’autres espèces du groupe. V. marilucae, aussi très voisin de V. sinuatocollis,
dispose d’un tel sillon, même s’il est parfois très réduit (de plus, les deux
espèces sont allopatriques).
On distinguera V. sinuatocollis de V. sinuatomarginatus surtout par les
caractères suivants : taille moyenne supérieure ; habitus plus massif ; ailes du
mentum davantage ponctuées et presque élargies en avant ; aires mates latéro-
antérieures du mésosternum longues et assez larges ; bord antérieur des élytres
vertical ; sillon pronotal margino-antérieur très élargi et atteignant presque
la largeur du sclérite. Pour le reste, les deux taxons sont peu dissemblables.
Chez V. sinuatocollis, la structure médio-post-frontale plus développée,
notamment le tubercule central plus long, souvent pointu, les arêtes
supérieures des mésotibias moins hautes, la pubescence générale du corps et
des pattes plus abondante, sont des caractères distincts de V. sinuatomarginatus,
mais peu probants, étant donné leur polymorphisme plus ou moins marqué.
Polymorphisme. La vaste répartition géographique et l’amplitude
écologique de l’espèce sont la cause de différences morphologiques notables
entre les populations. Mais puisqu’on trouve aussi de telles différences entre
des groupes familiaux sympatriques, il n’y a pas de polytypisme en jeu. Les
principaux caractères variables sont : taille (plus de 7 mm) ; tubercule central
plus ou moins élancé, pointu et large à la base (fig. 366) ; bord antérieur du
clypéus droit à assez fortement convexe ; aires latéro-post-frontales très
rarement avec 1-3 soie(s) ; apex des canthus oculaires très proéminent et
pointu à presque quadratique ; arêtes supra-oculaires nettement épineuses
ou simplement mamelonnées (fig. 368) ; bord antérieur des élytres plus ou
moins sétigère ; pubescence antérieure du métasternum étendue ou limitée
au pourtour des coxae.
Un autre caractère qui mérite attention est l’apex mandibulaire.
V. sinuatocollis est le seul Veturius qui a l’apex trifide (>90% des cas) ou bifide.
Cette différence est très visible chez les immatures. Les populations à apex
bifide sont surtout localisées sur le versant occidental des Andes colombiennes;
ailleurs, des populations isolées existent au Costa Rica et au Panama. La
variabilité est donc ponctuelle. Dans le Chocó colombien, le caractère bifide
est souvent associé à une longueur totale des spécimens assez petite, à un
habitus presque gracile, ainsi qu’à des arêtes supra-oculaires épineuses. Ceci
confère aux individus un aspect distinct de la forme type, plus robuste.
En dépit de ces variations, les caractères clés sont stables. Seules quelques
très rares aberrations pourraient les rendre caduques (voir V. sinuato-
marginatus).
Répartition géographique. Espèce largement répandue,
depuis le nord-ouest du Chiapas (Mexique) jusqu’au tiers
sud de l’Equateur, longeant ou empruntant ainsi, en
Amérique du Sud, les Andes occidentales (fig. 912).
L’absence de l’espèce semble établie au nord de l’Isthme
de Tehuantepec, au sud de la Dépression du Nord-Pérou
et à l’est du versant oriental de la Cordillère Centrale colom-
bienne.
Elle est inconnue du Guatemala, de El Salvador et au
Mexique des trois quarts sud du Chiapas. Sa découverte
récente au Honduras (Olancho, UVGC) et dans le nord
du Nicaragua (Zelaya : cordillère Isabella, SEAL), comble
en partie le hiatus entre le Mexique et le sud du Nicaragua
(Chontales, Managua). L’absence de donnée de la majeure
partie du Nucléaire Méso-Américain (malgré de
nombreuses recherches, surtout celles de Schuster au
Guatemala) reste inexpliquée.
Au sud de la dépression du Nicaragua, l’espèce devient
abondante au Costa Rica, sur les versants et de part et
d’autre des Sierras de Tilarán et de Talamanca (Alajuela,
Guanacaste, Heredia, Cártago, San José, Puntarenas,
Limón) et au Panama (Chiriquí, Bocas del Toro, Veraguas,
Coclé, Colón, San Blas, Darien).
Elle est peu connue de Colombie, mais elle est assuré-
ment présente sur toute la marge occidentale des Andes
(Chocó, Antioquia, Risaralda, Valle del Cauca et île
Gorgona). À l’intérieur des Andes, sa localisation près de
Medellín (Antioquia, FMNH) mérite d’être confirmée car
elle est unique et ancienne. En Equateur, l’espèce est égale-
ment peu connue, mais elle est largement répandue sur la
marge Pacifique (Esmeraldas, Pichincha, Cotopaxi, Cañar)
et sur le piémont oriental (Napo, Tungurahua).
Distribution dans l’aire. V. sinuatocollis a une forte ampli-
tude éco-altitudinale, unique dans son groupe, puisqu’on
le trouve de 0 à près de 2 000 m. Ceci explique sa vaste
répartition de part et d’autre de Panama. On remarque,
en Amérique Centrale, que l’espèce est plus abondante à
partir de 800-1 000 m, ce qui semble être l’inverse en
Amérique du Sud. Toutefois, la destruction très impor-
tante des forêts planitiaires en Amérique Centrale doit être
une cause de sa raréfaction dans cet étage.
413

Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec V. mari-
lucae, mais partiellement sympatrique, dans ses plus hauts
étages, avec V. tuberculifrons, V. schusteri, sans doute aussi
V. sinuatomarginatus dans le sud de l’Amérique Centrale (Costa
Rica – Panama). Parmi les autres Veturius et Arrox, sont sympa-
triques dans le sud de l’Amérique Centrale A. agassizi,
V. (Veturius) aquilonalis, V. (Ouayana) ultimus, V. (Ouayana)
laevior (hauts étages), V. (Veturius) aspina et V. (Ouayana) cirra-
tus (bas étages) ; dans le centre et le nord de l’Amérique
Centrale, A. agassizi ; dans les Andes, V. (Veturius) standfussi,
V. guntheri, V. yahua, V. caquetaensis (hauts étages),
V. (Ouayana) cirratus et V. (Ouayana) galeatus (bas étages).
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce pour-
tant bien caractérisée a fait l’objet de quelques confusions
notables. Comme l’ont indiqué ARROW (1907), puis
BOUCHER (1988b), elle fut d’abord citée par BATES (1886),
sous le nom de « V. platyrhinus » et sur la base de spécimens
du Nicaragua et du Panama pris par G.C. Champion et
par E.W. Janson, vers 1880 (MNHN). BATES (1891) l’a
citée d’Equateur, versant Pacifique, comme « Passalus ? »
(MNHN), sur un spécimen de l’expédition de WHYMPER
(1891). En revanche, la citation de MOREIRA (1922, 1925),
du Pará, correspond en réalité à V. (Ouayana) paraensis, et
celle de HINCKS (1934), du Costa Rica, à V. sinuatomar-
ginatus (NHML). L’erreur de Moreira, ainsi que l’accep-
tation, par les auteurs, de la localité type erronée du syno-
nyme sinuatosulcatus, ont été la cause d’une confusion
importante dans la répartition de l’espèce.
Par ailleurs, V. sinuatocollis a été cité dans la littérature de
diverses régions. La plupart des spécimens ont pu être
étudiés : – Mexique (IMEX) : Chiapas (REYES-CASTILLO
1985 [sp. non identifiée] ; BOUCHER 1988b). – Honduras :
La Muralla, Olancho (SCHUSTER et al. 2005). – Nicaragua
(MUHD) : Chontales (HINCKS 1933b). – Costa Rica :
Guanacaste, La Palma, 1 600 m (PANGELLA 1905a,
LUEDERWALDT 1934a, ALFARO 1935), à partir de récoltes
de P. Biolley ou d’A. Alfaro (MNHN, NHML, MNHB,
AMNH, MSNG) ; Cártago (ALFARO 1935). – Panama
(IMEX) : Coclé (REYES-CASTILLO & CASTILLO 1992). –
Colombie : Chocó (HINCKS 1933b [nec « Chaco »], AMAT
GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996) ; Risaralda, Santa
Cecilia, et Valle del Cauca, Calima (CPL), Escalerete, Bajo
Dagua (REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003). – Équa-
teur : sans précision (HINCKS 1934) ; ce dernier spécimen
n’a pas été retrouvé, mais il s’agit sans doute de l’un de
ceux de l’expédition W.F. Rosenberg, 1896-1897, dans le
nord-ouest de l’Equateur (plusieurs sont au MNHN).
Les très rares récoltes au Mexique et au Honduras sont
récentes. À l’inverse, presque aucun spécimen récent du
Nicaragua n’est connu, alors que l’espèce a, en premier
lieu, été prise dans ce pays (Bordery 1870, UMHO).
Aucune donnée n’a été trouvée sur ce naturaliste. L’espèce
semble en revanche abondante dans les forêts préservées
414
Stéphane Boucher
du Costa Rica et du Panama (CAG, INBIO). En Amérique
du Sud, la plus ancienne provenance est celle de Medellín,
1879 (récolteur inconnu, FMNH). L’espèce n’y a jamais
été reprise, mais elle fut récemment découverte un peu
plus au sud, dans le Risaralda.
Autre matériel examiné. Environ 315 ex.
MEXIQUE, CHIAPAS : México, Chiapas, 18 km Ocozocuautla,
Malpaso, XII.1968 (IMEX 3 ex) ; id., V. Sanchez III.1975, montaña norte,
tronco, 800 m (IMEX 5 ex) ; México, Chiapas, Amatán [> 500 m], IV.1982,
bajo cenizas Volcan Chichonal, R. Muñiz IV.1982 / V. sinuatocollis Kuwert,
det. Reyes-Castillo 1988 (IMEX 1 ex).
HONDURAS, OLANCHO : Honduras, Parq. Nac. La Muralla,
Olancho [> 500 m], R. Turnbow V. 1995 (UVGC 1 ex).
NICARAGUA, MANAGUA : Nicaragua, Managua, Masaya [volcan,
> 500 m] (MNHB 1 ex). – CHONTALES : Nicaragua, Chontales [cordillère,
> 500 m] / Ex. Mus. A. Boucard (MNHN 1 ex) ; Chontales, Janson /
H.W. Bates, Biol. Centr. Amer. / Veturius sp. cerca sinuatocollis Kuw., det.
Reyes-Castillo 1975 (MNHN 1 ex) ; Nicaragua, Chontales / 4637 / Ex coll.
E.C. Horrell / V. sinuatosulcatus Gravely, det. Hincks (MUHD 1 ex) ;
Nicaragua, Chontales, Gold Mines, Bordery 1870 / V. sinuatocollis Kuw.,
det. Arrow 1907 (UMHO 1 ex). – ZELAYA : Nica., Zelaya, Cerro
La Albondiga, 1 000 m, J.M. Maes & B. Hernández IV.1999 (SEAL 8 ex) ;
Nica., Zelaya, Cerro Saslaya, 950 m, J.M. Maes & B. Hernández IV.1999
(SEAL 2 ex).
COSTA RICA (sans autre précision) : Costa Rica / Coll. Thirot (IRSN
2 ex). – ALAJUELA : CR, Alajuela, Rio Sarapiqui, 6 km S San Miguel,
800 m, black light, J. Brown, J. Powell VI.1988 (EMEC 1 ex) ; Costa Rica,
Alajuela, R. San Lorencito, R.F. San Ramón, 5 km N Colonia Palmareña,
900 m, VI.1993 (INBIO 3 ex) ; Costa Rica, Alajuela, R.B. San Ramón,
800 m, G. Carballo IX.1994 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Alajuela, Sector
San Ramón de Dos Dios, 620 m, F. A Quesada IV.V.IX.1995 (INBIO 4 ex) ;
id., trampa de vasos, C. Cano IX.1995 (INBIO 1 ex) ; id., D. Briceño II.
VIII.1996 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Alajuela, San Cristobal, 600 m, F.A.
Quesada X.1996, III.1998 (INBIO 4 ex) ; Costa Rica, Alajuela, Puesto
Quebradón, 300 m, G. Rodríguez XI.1997 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica,
Alajuela, P.N. J. Castro, Volcan Vieja, 1 620 m, J. Barbut V.2005 (MNHN*
2 ex). – GUANACASTE : Costa Rica, Guanac., Estación Pitilla, S Santa
Cecilia, 700 m, C. Moraga & P. Rios XII.1989 (IMEX 2 ex) ; id., S. Rojas
III-IV.1992 (INBIO 4 ex) ; id., E. Alfaro, C. Moraga I.1994, IV. XII.1995,
II.1996 (INBIO 8 ex) ; Costa Rica, Guanacaste, Rio Lorenzo, Tierras
Morenas, Z.P. Tenorio, 1 050 m, G. Rodríguez IX.1992 (INBIO 2 ex) ; Costa
Rica, Guanacaste, Finca Loaciga, 6 km Santa Cecilia, 500 m, C. Moraga
VIII.1995 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Guanae, Sta Maria [front. Nic.,
< 1 000 m] (AMNH 2 ex) ; Costa Rica, Miravalles [volcán], 829 m, IV.1931
(AMNH 1 ex). – HEREDIA : Costa Rica, P. Biolley / Puerto Viejo [125 m],
IV.1892 (MNHN 2 ex) ; Costa Rica, Heredia, Puerto Viejo, VIII.1965 /
G.W. Frankie, (IMEX 1 ex) ; Costa Rica, Puerto Viejo, G. Halffter X.1969 /
89 m (IMEX 5 ex) ; Costa Rica, Heredia, Vara Blanca, volcan Cacho Negro,
P. Reyes-Castillo, G. Halffter IX.1969 / 1 320 m, bosque tropical, tronco /
Veturius sp. ?, det. Reyes-Castillo 1984 (IMEX 5 ex) ; Costa Rica, N Heredia,
Estación El Ceibo, Braulio Carrillo, 400-600 m, R. Aguilar & M. Zumbado
(IMEX 1 ex) ; Costa Rica, Heredia, Est. Magsasay, P.N. Braulio Carrillo,
200 m, A. Fernandez X.1990 (INBIO 1 ex). – CÁRTAGO : Costa Rica,
P. Biolley / La Palma [Volcan Turrialba], 1 600 m (MNHN 2 ex) ; Costa
Rica, P. Biolley 1900-261 / La Palma, 1 000 m (NHML 3 ex) ; Costa Rica,
La Palma, 1 800 m, Alfaro IX.1931 / V. sinuatocollis Kuw., det. Pereira 1939
(MHNB 1 ex) ; Costa Rica, La Palma [> 1 000 m], V.1931 / V. sinuatocollis
aculeatus Lüed., det. Pereira 1958 (AMNH 5 ex) ; Costa Rica, La Palma,
A. Alfaro (MSNG 1 ex) ; Costa Rica, El Guayabo, A. Alfaro / V. sinuatosulcatus
Grav. o sp. [det. ?] (MSNG 2 ex) ; Costa Rica, Guayabo [< 1 000 m], IV.1931
(AMNH 4 ex) ; Costa Rica, Cartago, I.I.A.C. Turrialba, VI.1965 / R.D.
Sage (EMEC 1 ex) ; Costa Rica, Cartago, Tuís, 900 m, P.J. Landoldt VII.1989
(FSCA 1 ex) ; Costa Rica, Cártago, Monumento Nac. Guayabo, Turrialba,
1 100 m, G. Fonseca VI. IX.1994 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Santa Cruz,
1 430 m, V.1931 / V. sinuatocollis Kuw, det. Pereira 1958 (AMNH 3 ex) ;
Costa Rica, Cart., Moravia de Chirripó [± 500 m], Brenes V.1990 (CDC
2 ex) ; Costa Rica, Cart., Braulio Carrillo, vic. Guápiles [± 500 m], Brenes
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
III, V.1990 (CDC 2 ex) ; Costa Rica, Tierra Grande de Turrialba, Brenes
III-IV.1990 (CDC 2 ex). – SAN JOSÉ : Costa Rica, P. Biolley 1902-79 /
San José, 1 161 m (NHML 1 ex) ; Costa Rica, San José, A. Alfaro (NHML
3 ex) ; Costa Rica, San José, San Isidro del General, selva tropical, tronco,
1 330-1 400 m, G. Halffter, P. Reyes-Castillo IX.1969 (IMEX 12 ex) ; Costa
Rica, San José, P.N. Braulio Carrillo, Est. Carrillo, 700 m, II.1993 (INBIO
1 ex) ; Costa Rica, San José, Est. Santa Elena, Send. La Fila, 1 300-1 600 m,
E. Alfaro VI.1997 (INBIO 2 ex). – PUNTARENAS : Costa Rica, Puntarenas,
San Vito, 1 210 m / D.R. & M.L. Paulson IV.1967 (IMEX 1 ex) ; Costa
Rica, Puntarenas, San Vito, Wilson Finca, 1 210 m., VII.1967 (IMEX 2 ex) ;
Costa Rica, 2 km S Pital, F.D. Parker IX.1988 (USUL 1 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, San Vito, J. Robertson V.1967, R.W. McDiarmid VIII.1967
(LACM 3 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Agujas, Send. Zamia, 300 m,
A. Azofeifa II.1997 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Pto Jiménez,
Alrededor Cerro Rincón, 700 m, B. Gamboa I.1998 (INBIO 1 ex). –
LIMÓN : Costa Rica, Siquirres [< 500 m], Finca Florida, J. Krccek V.1979
(Coll. V. Maly, Prague 1 ex) ; Costa Rica, Limón, Braulio Carrillo [< 500 m],
Berand IV.1992 / V. sinuatocollis Kuwert, det. Schuster (UVGC 1 ex) ; Costa
Rica, Limón, Est. Hitoy Cerere, Res. Biol. Hitoy Cerere, 100 m, R. Guzman,
IV.1992 (INBIO 1 ex).
PANAMA, CHIRIQUÍ : Volcan de Chiriquí, 600-910 m, Champion /
H.W. Bates, Biol. Centr. Amer. (MNHN 1 ex) ; V. de Chiriquí, Champion,
910-1 210 m (NHML 2 ex) ; Panama, Chiriqui / ex coll. Ph. Moretto 1999
(MNHN* 1 ex) ; Panama, Chiriqui, 2 km N Sta Clara, 1 300 m, H.,
A. Howden V.1977 (MCNO 1 ex) ; Panama, Chiriqui, 1 km W Sta Clara,
1 100 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui, 5 km E Rio
Sereno, 1 000 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 3 ex) ; Panama, Chiriqui, E Rio
Hornito, Res. La Fortuna, 1 300 m, A. Gillogly IV.1993 (CAG 2 ex) ; Panama,
Chiriqui, 3 km NE Fortuna Dam, 1 150 m, A. Gillogly I.1992 (CAG 5 ex) ;
Panama, Chiriqui, 6 km SE Fortuna Dam, 1 250 m, A. Gillogly I.1992 (CAG
3 ex) ; Panama, Chiriqui, Res. La Fortuna, E side Rio Hornito, A. Gillogly
IV.1993 (CAG 3 ex) ; Panama, Chiriqui, Res. La Fortuna, 1 300 m, A. Gillogly
1992 (CAG 10 ex) ; Panama, Chiriqui, La Mesa, Cerro Gaital, 850-1 000 m,
A. Gillogly XI.1991-III-X.1992-III.1993 (CAG 7 ex) ; Pan., Chiriqui, Rsva
La Fortuna, 2 km SW Cont. Divide Trail, 1 200 m, A. Gillogly VI.1994
(CAG 5 ex) ; Pan., Chiriqui, Reserva La Fortuna, Est. Biol., 1 255 m,
A. Gillogly VII.1995 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriqui, Quijada del Diablo,
7 km SE Fortuna Dam, 1 150 m, A. Gillogly VI.1996 (CAG 1 ex). – BOCAS
DEL TORO : Panama, Bocas del Toró, 5 km NNE Continental Divide,
Fortuna Area, 750 m, A. Gillogly IV-VIII.1993 (CAG 5 ex) ; Panama, C.E.
Yunker IX.1961 / Bocas del Toró, Rio Chángena / V. platyrhinus Hope, det.
Howden 1961 / V. sinuatocollis Kuw., det. Howden 1962 (MCNO 2 ex) ;
Panama, Bocas del Toro, Fortuna Hwy, 6 km N Continental Divide, 600 m,
A. Gillogly II.1995 (CAG 2 ex) ; Panama, Bocas del Toro, La Culebra Trail,
5 km Boquete, 1 260 m, A. Gillogly VII.1995 (CAG 2 ex) ; Panama, Bocas
del Toro, Tank Hill, 5 km S Chiriqui Grande, 750 m, A. Gillogly VIII.1997
(CAG 4 ex) ; Panama, B. del Toro, Culebra Trail (vic. Boquete), 1 450-
1 860 m, D. Curoe VI.1997 (CDC 3 ex). – VERAGUAS : Panama, Veraguas,
2 km W Alto de Piedra, W Santa Fé, 850-1 140 m, A. Gillogly X.1992-
IX.1993 (CAG 6 ex). – COCLÉ : Panama, Coclé, El Copé, R. Cambra
IV.1986 (IMEX 1 ex) ; Coclé, Copé, Panama, M. Garcia et al. VII.1983
(IMEX 1 ex) ; Panama, Coclé, 12 km N El Copé, 750-800 m, A. Gillogly
I.1991-II.1992 (CAG 18 ex) ; Panama, Cocle, Cerro Gaital, Fca Toledano,
850 m, D. Curoe V.1997 (CDC 1 ex). – COLÓN : Panama, Colón, 6 km
SE María Chiquita, 250-350 m, A. Gillogly III-IV.1992 (CAG 4 ex). – SAN
BLAS : Panama, San Blas, Nusagandi, 400-500 m, A. Gillogly IX.1991-
II.1993 (CAG 4 ex). – DARIEN : Panama, Darien, Rancho Frio above Est.
Peresinico, 15 km S El Real, 700 m, A. Gillogly VI.1994 (CAG 4 ex) ; Panama,
Darien, Cana Mine Trail, 550 m, A. Gillogly VI.1996 (CAG 1 ex).
COLOMBIE, ANTIOQUIA : Nov. Gran., Medellín [± 1 500 m],
VII.1879 / ex coll. Knirsch, ex coll. K. Brancsik 1955 / V. platyrhinus, det.
Pereira 1959 (FMNH 1 ex). – VALLE DEL CAUCA : Colombia, Valle, Rio
Azul CD, L.C. Pardo IX.1990 (CLP 5 ex) ; Colombia, Valle, Calima, Chancos,
troncos, L.C. Pardo X.1990 (CLP 13 ex) ; Colombia, Valle, bajo Calima, San
Isidro CD, L.C. Pardo V.1991 (CLP 2 ex) ; Colombia, Valle del Cauca,
Quebrada La Cristalina, R. Calima, 1 500 m, L.C. Pardo VII.1991 (IMEX
3 ex) ; Colombia, Valle, bajo Dagua, Escalereta [< 1 000 m], luz y troncos,
var. col. XII.1991 / V. sinuatocollis Kuwert, det. Pardo Locarno (CLP 6 ex) ;
Colombia, Valle, bajo Calima, El Tagual, troncos, L.C. Pardo IX.1992 (CLP
3 ex) ; Col., Valle del Cauca, Buenaventura env. Seragosa, 1 000 m, V. Maly
VI.1996 (CVM 2 ex). – ÎLE GORGONA : Colombia, Gorgona Is. [<
500 m], St. George Exp., C.L. Collenette VII-X-XI.1924 / rotting tree trunk
and at light (NHML 1 ex).
ÉQUATEUR, Occidente, ESMERALDAS : Pacific slopes, Ecuador,
1 510 m., Ed. Whymper / ex Musaeo H.W. Bates 1892 (MNHN 1 ex) ;
Cachabí, low. c. [< 1 000 m], Rosenberg XI.1896 (MNHN 4 ex) ; Ecuador,
Esmeraldas, 7 km NW. Lita, 620 m, A. Gillogly VIII.1997 (CAG 11 ex). –
PICHINCHA : Equateur, Pichincha, Santo Domingo de los Colorados,
G. Onore II.1982 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN*, 3 P 2 O) ; Ecuador,
Pichin, Puerto Quito [± 250 m], L. Huggert III.1983 (ZISL 1 ex) ; Equateur,
Pichincha, Puerto Quito, 750 m, G. Onore VII.1982 (MHNG 2 ex) ; id.,
P. Dávila, R. Fiallo XII.1983-XII.1985 (QCAZ 3 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Pachijal, 600 m, L. Tiape I.1997 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Alluriquín [± 850 m] 1986 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, La Florida,
1 000 m, R. Narvaez VI.1981 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Rio Pilatón, Tandapi
[± 1 450 m], VIII.1954 / V. sinuatosulcatus Gravely, det. Pereira (MZSP 1 ex).
– COTOPAXI : Ecuador, Cotopaxi, Guasaganda [< 1 000 m], L. Salazar
XII.1994 (QCAZ 1ex). – CAÑAR : Equateur, Cañar, Jauin, 900 m, P. Arnaud
II.1990 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1ex); Ecuador, Cañar, Cochancay,
La Troncal, 300 m, S. Attal & I.S. Aldas II.1995 (MNHN* 1 ex). – Oriente,
NAPO : Ecuador, Napo, Tarapoa [< 500 m], R. Ulloa XI.1983 (QCAZ
1 ex) ; id., G. Leon II.1992 (QCAZ 1 ex). – TUNGURAHUA : Équateur,
Baños [± 1 800 m], I. Blanc 1895 (MNHN 1 ex).
10. Veturius (Veturius) sinuatomarginatus
Luederwaldt 1941
(fig. 382-387 – 912)
Veturius sinuatosulcatus Lued. : HINCKS 1934 : 152 (partim sinuatocollis sensu
Kuwert).
Veturius sinuatomarginatus Luederwaldt : LUEDERWALDT 1941 : 85 ;
HINCKS & DIBB 1958 : 11 (catal.); REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.);
BOUCHER 1988b : 300.
Matériel type. Espèce décrite sur un exemplaire du Costa Rica
(sans autre précision). Il manque à ce spécimen immature le
protibia gauche et les massues antennaires. Holotype O : COSTA
RICA (sans autre précision) : « Costa Rica, F. Nevermann, ex coll.
Zeledon / Type / Veturius sinuatomarginatus n. sp. [dét.
Luederwaldt] » (USNM).
Autre matériel examiné. COSTA RICA (sans autre précision) : Costa Rica /
Sallé coll. / B.C.A. [Biol. Centr. Am.], Col. II (2), Veturius platyrhinus
[imprimé] / Veturius sinuatosulcatus Grav., small form ?, det. W.D. Hincks
(NHML O).
Caractères diagnostiques. Espèce très peu distincte de V. sinuatocollis.
Habitus presque gracile.
Taille petite à moyenne. Longueur totale : 30-32 mm ; largeur maximale :
11 mm aux élytres.
Tête (fig. 382). Tubercule central conico-pyramidal trapu, large à la base,
l’apex obtus. Tubercules tentoriaux peu marqués mais nets. Clypéus bombé,
le bord antérieur convexe ; angles antérieurs obtus et incurvés, cours, peu
visibles en vue dorsale. Arêtes supra-oculaires tuberculeuses. Canthus oculaires
d’abord rétrécis, puis s’élargissant fortement vers l’apex antérieur aigu, très
proéminent et dépassant l’œil. Fossettes post-oculaires étroites, complètes,
en partie sétigères. Aire post-frontale non délimitée par un sillon postérieur.
Bords externes des ailes du mentum régulièrement cintrés. Article II des
palpes labiaux allongés, presque étroit (fig. 383). Bord antérieur du labre
nettement concave. Mandibules puissantes, bien cintrées ; dents dorsales
basses et affilées, l’arête non incurvée, l’apex obtus et émoussé. Massues
antennaires trapues.
Pronotum (fig. 384). Bord antérieur légèrement bilobé. Angles antérieurs
non abaissés. Pubescence des pré-épisternes courte, peu visible en vue dorsale
de l’Insecte.
Mésosternum glabre (fig. 385) ; tégument mat couvrant largement l’angle
antérieur, le tiers distal des côtés antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs lisse et
brillant.
415

Élytres à bord antérieur légèrement incliné.
Pattes. Protibias avec 3 fortes épines acérées d’inégales longueurs, plus
la fourche apicale (fig. 386). Mésotibias avec une forte épine post-médiane
et avec ou sans une petite épine médiane ; arêtes dorsales très convexes sur
moins de la moitié de leur longueur (fig. 387). Métatibias avec une petite
épine post-médiane.
Les caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de V. sinuatocollis.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille petite à moyenne ; structure médio-post-frontale étirée
et tronquée en arrière ; apex du tubercule central obtus ; apex antérieurs des
canthus oculaires presque épineux et très proéminents; fossettes latéro-pronotales
très larges, profondes, presque lisses ; mésosternum glabre ; élytres à calus
huméraux glabres et ponctuation des stries discales indistincte partout ; méso-
et métatibias épineux ; sillon marginal du sternite VII complètement effacé.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. sinuatocollis, notamment
par l’habitus, par l’absence de sillon marginal sur le sternite VII, ainsi que
par l’architecture médio-post-frontale, des canthus oculaires et des fossettes
margino-pronotales. Elle s’en distingue néanmoins par les principaux
caractères suivants : taille moindre ; habitus plus étroit, presque grêle ; structure
médio-post-frontale moins développée, notamment le tubercule central plus
court, à apex obtus ; ailes du mentum peu ponctuées et régulièrement cintrées
sur les côtés ; aires mates des côtés antérieurs du mésosternum très courtes
et étroites ; sillon antéro-pronotal normalement développé ; arête supérieure
des mésotibias fortement convexe ; bord antérieur des élytres légèrement
incliné ; pubescence générale du corps et des pattes moindre.
Affinités chorologiques. Dans son groupe d’espèces,
V. sinuatomarginatus est peut-être sympatrique avec
V. sinuatocollis, V. tuberculifrons et V. schusteri, mais il est
allopatrique avec V. marilucae. Pour ce qui concerne Arrox
et les autres Veturius, se reporter à V. sinuatocollis.
Remarques taxinomiques et historiques. Ce taxon reste
problématique sur les plans taxinomique et chorologique.
Ses caractères spécifiques doivent être confirmés par de
nouveaux échantillons. Les caractères qui le séparent de
V. sinuatocollis étant peu convaincants, son statut d’aber-
ration individuelle n’est pas à exclure. De plus, les trois
exemplaires connus proviennent d’une région relativement
bien prospectée depuis près d’un siècle.
11. Veturius (Veturius) marilucae Boucher 1988
(fig. 154-155, 388-396 – 912, 920-921)
Veturius sp. nov. : CASTILLO 1987 : 20.
Veturius marilucae : BOUCHER 1988b : 302.
Veturius marilucae Boucher : DELOYA 1992 : 20 (catal.) ; CASTILLO
& REYES-CASTILLO 1997 : 293 ; REYES-CASTILLO 2003 : 166.
Matériel type. Espèce décrite sur 33 exemplaires de la Sierra de
Los Tuxtlas, Veracruz, Mexique. – Holotype P : MEXIQUE,
VERACRUZ : México, Veracruz, Sierra de los Tuxtlas, Mpio.
Catemaco, Arroyo Claro, 900 m, troncos, C. Castillo & P. Reyes-
Castillo II.1985. — Longueur totale : 35,5 mm (IMEX).
Paratypes : id. (IMEX 3P, O) ; id., 890 m, tronco, IV.1985
(IMEX P, O) ; id., El Bastonal, 960 m, troncos, VII.1985 (IMEX
2 O) ; id., 830-970 m, troncos, XI.1987 (IMEX-MNHN*
5 P 19 O).
Autre matériel examiné. MEXIQUE, VERACRUZ : México, Veracruz,
Sierra de los Tuxtlas, Mpio. Catemaco, El Bastonal, 1000-1 050 m, troncos,
S. Boucher & P. Reyes-Castillo II.1989 (IMEX-MNHN* 25 ex).
Caractères diagnostiques. Habitus plutôt trapu et transverse.
416
Stéphane Boucher
Taille moyenne. Longueur totale : 34-39 mm ; largeur maximale :
12-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 388). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, large à la
base, l’apex obtus et émoussé. Tubercules tentoriaux marqués. Angle des
rides frontales légèrement concave à crevassé à la base du tubercule central,
puis mamelonné à concave en avant. Clypéus proéminent, en forme
d’accolade peu marquée ; angles antérieurs obtus visibles en vue dorsale.
Fossettes latéro-frontales peu profondes. Aires latéro-post-frontales glabres
et lisses, ou avec 1-5 soie(s) assez regroupée(s). Arêtes supra-oculaires concaves
et bien émoussées. Canthus oculaires larges, assez courts, quelque peu rétrécis
au milieu, puis élargis vers l’apex antérieur qui est droit, quadratique ou
presque, ne dépassant pas l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon
latéro-postérieur très net, chagriné. Disque du mentum assez convexe et
étroit, plus ou moins parsemé de ponctuations sétigères, mais parfois glabre
et lisse ; ailes couvertes de soies, élargies en avant, les bords externes droits,
les fossettes profondes. Processus hypostomaux assez trapus, l’apex arrondi
ou à peine cornu (fig. 389). Articles II et III des palpes labiaux assez longs
et plus ou moins étroits, microtuberculés. Bord antérieur du labre légèrement
concave. Mandibules à apex trifide ; dent inférieures bien visibles chez les
exemplaires immatures ; dents dorsales à apex droit. Massues antennaires
allongées ; articles d’inégales longueurs ; le X légèrement plus convexe que
les VIII et IX.
Pronotum (fig. 390). Bord antérieur bilobé, parfois assez fortement.
Angles antérieurs peu cintrés et légèrement abaissés. Côtés avec une faible
concavité sur la première moitié de leur longueur. Sillon marginal bien élargi
et lisse sur les angles et les bords antérieurs, où il atteint près de la moitié de
la largeur du pronotum ; fossettes latérales très larges, profondes, avec des
ponctuations rondes ou transverses surtout postérieures. Pubescence des pré-
épisternes longue et dense, visible en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères
abondamment pubescents partout.
Mésosternum glabre (fig. 391) ; tégument mat couvrant les côtés antérieurs
et tout ou partie de la ligne axiale ; ailleurs lisse et brillant.
Élytres. Stries finement mais distinctement ponctuées partout, surtout
sur les côtés (fig. 392-393).
Pattes. Protibias avec 4-6 fortes épines de longueurs inégales, plus la
fourche apicale. Mésotibias avec une fine épine médiane ou post-médiane ;
pubescence longue et espacée ; arête supérieure peu convexe sur plus de la
moitié de sa longueur médiane. Métatibias épineux comme les mésotibias,
mais moins pubescents. Spolons supérieurs des méso- et métatibias faiblement
courbes et peu allongés (fig. 394).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII peu marqué et court à très
court (fig. 395).
Édéage (fig. 396). Longueur : 2,8 mm. Habitus trapu, assez large. Ventral :
paramères et phallobase à côtés cintrés et convexes, séparés par une suture
distincte ; phallus largement ponctué ; paramères étroits et allongés ; pièce
basale large et courte. Dorsal : sclérotisation des paramères et de la phallobase
à peine apparente.
Les caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de V. sinuatocollis.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne ; structure médio-post-frontale étirée et
tronquée en arrière ; tubercule central court, l’apex obtus et émoussé ;
pronotum à sillon marginal antérieur normalement développé et fossettes
latérales très larges, profondes, ponctuées à peu près partout ; mésosternum
glabre ; élytres à calus huméraux glabres et ponctuation des stries discales
distincte presque partout ; méso- et métatibias épineux ; sillon marginal du
sternite VII marqué mais court, lunuliforme.
Affinités morphologiques. Espèce voisine de V. sinuatocollis, mais qui s’en
distingue aisément par les principaux caractères suivants : habitus plus trapu ;
taille moyenne moindre ; tête davantage transverse ; tubercule central moins
élevé, l’apex obtus et émoussé ; rides frontales mieux marquées, atteignant
souvent distinctement les tubercules internes ; canthus oculaires presque
quadrangulaires, assez larges et ne dépassant jamais l’œil ; mandibules plus
courtes ; processus hypostomaux plus trapus, l’apex arrondi ; sillon marginal
antérieur du pronotum normalement développé ; pubescence infra-pronotale
et des mésotibias plus longue et plus dense ; ponctuation élytrale assez distincte
partout ; épines protibiales plus nombreuses.
Polymorphisme. Très peu notable : taille (± 5 mm) ; absence-présence de
rares ponctuations sétigères sur les aires latéro-post-frontales ; rides frontales
postérieures et ponctuation élytrale plus ou moins marquées.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique de la forêt ombro-mésophile de versants
(700-1 100 m d’altitude) du massif de Los Tuxtlas,
Veracruz. Cette enclave volcanique de taille modeste (90 ×
50 km ; point culminant : 1 660 m) domine à l’est le Golfe
du Mexique et à l’ouest et au sud-ouest l’Isthme de
Tehuantepec (fig. 912).
L’espèce semble dominante dans la faune des Passalides
de montagne de Los Tuxtlas, mais on ignore si elle y est
largement répandue. Le relief est en effet scindé en deux
éléments géomorphologiques distincts. La localité type,
sur l’élément sud, est séparée de l’élément nord (volcan
San Martín) par un ensellement. V. marilucae est inconnu
de ce volcan.
Affinités chorologiques. Ce Veturius est le plus septentrio-
nal du genre. Il est totalement isolé des autres espèces, qui
n’existent qu’au sud de l’Isthme de Tehuantepec. En tant que
macroptère de bas versants, c’est un bon modèle de vicariance
selon le concept de Patron de Dispersion Méso-Américain de
Basse Montagne (voir chap. II).

Figures 382-396
Veturius (V.) groupe « sinuatocollis ». – 382-387, V. sinuatomarginatus Luederwaldt, Costa Rica ; 388-396, V. marilucae Boucher, Mexique. – 382, 388, tête
(dorsal), tubercule central (profil) ; 383, palpe labial (ventral) ; 389, processus hypostomal ; 384, 390, pronotum (dorsal, latéral) ; 385, 391, mésosternum ;
386, protibia (dorsal) ; 387, mésotibia (latéral) ; 392-393, stries disco et latéro-élytrales I-III ; 394, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée
aux tarsomères I-II) ; 395, urite VII (ventral) ; 396, édéage. – Échelles : 1 mm.

417

Remarques historiques. Cette espèce originale par son
endémisme a été découverte en 1985 par C. Castillo et
P. Reyes-Castillo. CASTILLO (1987) en a décrit divers
aspects étho-écologiques.
12. Veturius (Veturius) tuberculifrons
Kuwert 1891
(fig. 156-157, 403-406 – 913, 920-921)
Veturius platyrhinus Hope : BATES 1886 : 22 (partim sinuatocollis sensu Kuwert,
aquilonalis).
Veturius tuberculifrons : KUWERT 1891 : 174, 1898 : 172 ; PANGELLA
1905a : 6 ; ARROW 1907 : 453, 454 ; MOREIRA 1922 : 270 ; 1925 : 27
(catal.) ; LUEDERWALDT 1927 : 37, 1931 : 33 ; HINCKS 1934 : 153 ;
HINCKS & DIBB 1935 : 27 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 ;
BOUCHER 1987 : 373 ; 1988 : 296 ; REYES-CASTILLO & CASTILLO
1992 : 357 (catal.) ; REYES-CASTILLO 2003 : 167.
Syn. : V. isthmicus Arrow 1907
Veturius isthmicus : ARROW 1907 : 444, 453.
Veturius isthmicus Arrow (syn.) : HINCKS 1934 : 153 ; HINCKS & DIBB 1935 :
27 (catal.) ; BACCHUS 1978 : 111 (type) ; BOUCHER 1988b : 298.
Syn. : V. latisulcatus Luederwaldt 1941
Veturius latisulcatus Luederwaldt : LUEDERWALDT 1941 : 84 & fig. 6 ; HINCKS
& DIBB 1958 : 11 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Veturius latisulcatus Luederwaldt (syn.) : BOUCHER 1988b : 298.
Matériels types
Espèce décrite sur n exemplaire(s) de la « Région Amazonienne »
(sans autre précision) et révisée par BOUCHER (1988b). On peut
à présent affirmer que la localité type (reprise par tous les auteurs)
est erronée.
Remarque. – L’IRSN renferme un exemplaire étiqueté par
Kuwert : « Veturius tuberculifrons Kuw., Type, Amazon ». Kuwert
a identifié dans ces collections un assez grand nombre de
Passalides, mais ceux qui ont l’indication « type », comme celui-
ci, ne constituent pas du matériel type (contrairement à ce qu’in-
dique DRUGMAND 2003). Ce sont des exemplaires « comparés
au type » (« typiques », par abus), ce que prouve les espèces décrites
par d’autres auteurs et qui ont été identifiées par Kuwert « type »,
à l’IRSN ou ailleurs. De plus, les types uniques décrits par Kuwert
ne sont jamais manuscrits « type » par lui (voir à ce sujet V. cirra-
tus p. 555).
Lectotype (sexe indét., dés. BOUCHER l.c.) : COSTA RICA
– PANAMA : « tuberculifrons Kuw. Amazon [dét. Kuwert] / Ex
Musaeo A. Kuwert 1894». – Longueur totale : 33 mm. (MNHN).
Paralectotypes : id. (MNHN 2 ex).
Le statut des taxons synonymes ci-dessous a été discuté par
BOUCHER (1988b).
V. isthmicus Arrow – Espèce décrite sur deux exemplaires
(nombre notifié hors description, p. 444 du même article).
Comme le précise ARROW (1907), ces exemplaires ont été publiés
auparavant comme « V. platyrhinus » par BATES (1886), mais
quoiqu’en dise aussi Arrow, ils n’offrent aucune différence notable
avec V. tuberculifrons, raison pour laquelle l’espèce a été mise en
synonymie par HINCKS (1934). – Lectotype (dés. BOUCHER
1988b ; sexe indét.) : COSTA RICA, HEREDIA : « La Virgen,
Saranique [= Sarapiqui], 250 m / Costa Rica, P. Biolley 1900-
261 / Syntype / Type / V. isthmicus Arrow [dét. Bacchus]
418
Stéphane Boucher
Syntype ». – Longueur totale : 32 mm (NHML). – Paralectotype
(sexe indét.) : PANAMA, CHIRIQUÍ : Panama, Bugaba [SO
Volcan Chiriquí], Champion / V. isthmicus Arrow, co-type [dét.
Arrow] / Syntype / syntype det Bacchus 1975 / V. tuberculifrons
var., det Hincks (NHML).
V. latisulcatus Luederwaldt – Espèce décrite sur cinq exem-
plaires, sans précision d’origine. Un seul a pu être examiné, qui
est identique au type de V. tuberculifrons (quoique plus petit) et
qui a été mis en synonymie par BOUCHER (1988b). L’erreur dans
la création de cette espèce est analogue à la précédente :
LUEDERWALDT (1941) a considéré valide la localité type amazo-
nienne de Kuwert. De plus, LUEDERWALDT (1931) a écrit ne
pas connaître les espèces d’Arrow et de Kuwert ; ce qui devait
être la même chose en 1941. – Lectotype (dés. BOUCHER l.c. ;
sexe indét.) : COSTA RICA, HEREDIA : 23021 / Costa Rica,
F. Nevermann / Vara Blanca, 1 700 m, VIII-1928 / in trocknem
Holz Quercus / V. latisulcatus Luederwaldt, Luederwaldt det.
1934 / Cotipo ». – Longueur totale : 30 mm (MZSP).
Caractères diagnostiques. Taille petite à moyenne. Longueur totale :
29-34,5 mm ; largeur maximale : 10-12 mm aux élytres.
Tête (fig. 403). Structure médio-post-frontale conico-pyramidale, étirée
et tronquée en arrière. Tubercule central peu élevé, l’apex obtus et étroit.
Tubercules latéro-postérieurs bien marqués, hauts, à peine obliqués en avant
et n’atteignant pas le sillon post-frontal. Rides frontales postérieures bien
marquées, presque complètes jusqu’aux tubercules internes. Arêtes supra-
oculaires émoussées. Apex antérieur des canthus oculaires droit, bien arrondi,
peu proéminent et dépassant ou non l’œil. Mandibules à apex trifides, les
dents inférieures développées ; dents dorsales courtes et hautes ; apex droit.
Massues antennaires assez trapues.
Pronotum peu transverse (fig. 404). Bord antérieur à peine bilobé à
légèrement concave. Angles antérieurs bien arrondis et assez fortement
abaissés. Côtés non ou à peine concaves sur la première moitié de leur
longueur. Sillon marginal élargi et lisse sur les angles antérieurs et sur le bord
antérieur ; fossettes latérales très larges, profondes, avec des ponctuations
éparses rondes ou transverses.
Mésosternum glabre ; tégument mat couvrant largement les côtés
antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs lisse et brillant.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec des soies éparses.
Protibias armés de 3-4 épines acérées, plus la fourche apicale.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué sur les deux tiers de
sa longueur (fig. 405).
Édéage (fig. 406). Longueur : 2,8 mm. Habitus allongé, transverse. Para-
mères et phallobase séparés par une suture distincte. Ventral : phallus largement
ponctué ; paramères et phallobase convexes et allongés ; paramères hauts et
courts. Dorsal : sclérotisation des paramères et de la phallobase peu apparente.
Les caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de V. sinuatocollis.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille petite à moyenne ; structure médio-post-frontale
étirée et tronquée en arrière ; tubercule central peu élevé, l’apex obtus ;
pronotum à sillon margino-antérieur normalement développé, fossettes
latérales très larges, profondes, avec des ponctuations éparses, et angles latéro-
antérieurs assez fortement abaissés ; mésosternum glabre ; élytres à calus
huméraux glabres et ponctuation des stries discales partout indistincte ; méso-
et métatibias épineux ; sillon marginal du sternite VII marqué.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. schusteri, avec lequel elle
peut être facilement confondue, surtout les grands spécimens. Elle s’en
distingue toutefois par : taille moyenne moindre ; habitus moins massif et
moins transverse; massues antennaires plus courtes; rides frontales postérieures
divergent en angle aigu ; pronotum à angles antérieurs bien arrondis, assez
fortement abaissés et à sillon marginal antérieur plus court et moins large ;
calus huméraux glabres.
Les autres espèces de ce groupe, allopatriques ou non, sont bien distinctes.
Il est en revanche nécessaire de souligner la ressemblance avec V. (Ouayana)
cirratus. Bien que fort différentes dans les détails, les deux espèces ont les
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

dimensions et l’habitus comparables. Elles sont aussi partiellement
sympatriques. Il n’est donc pas rare de les trouver mélangées dans les collections.
Polymorphisme. Faible, mais distinct : rides frontales plus ou moins espacées
et convexes ; présence d’une ou deux soie(s) sur les aires latéro-frontales ; aire
post-occipitale délimitée par un sillon assez net ; pronotum plus ou moins
transverse, les angles antérieurs parfois peu abaissés ; méso- et métatibias avec
une seconde épine latérale, plus courte que la première ; sillon marginal du
sternite VII plus ou moins développé.
Répartition géographique. Espèce endémique d’Amé-
rique Centrale, depuis le Massif du Chiapas jusqu’au
nord de l’Isthme de Panama (fig. 913). Elle est surtout
connue des Cordillères de Tilarán et de Talamanca :
Costa Rica (San José, Cártago et Puntarenas) et Panama
(Chiriquí et Veraguas). En dépit de quelques hiatus
géographiques, sa présence sur l’ensemble de ces
montagnes ne fait pas de doute.
En revanche, aucun spécimen n’est connu du
Guatemala, du Honduras, de El Salvador et du Nicaragua.
La répartition de l’espèce est donc disjointe et l’unique
localisation du Chiapas doit être confirmée. Une situation
comparable est celle de V. sinuatocollis.

Figures 397-406
Veturius (V.) groupe « sinuatocollis », Costa Rica-Panama. – 397-402, V. schusteri n. sp. ; 403-406, V. tuberculifrons Kuwert. – 397, 403, tête (dorsal), tubercule
central (profil) ; 398, palpe labial (ventral) ; 399, 404, pronotum (dorsal, latéral) ; 400, métasternum (polymorphe) ; 401, 405, urite VII (ventral) ; 402, 406,
édéage (polymorphe). – Échelles : 1 mm.

419

Distribution dans l’aire. Espèce strictement montagnarde,
mais répandue depuis la forêt mésophile de basse à
moyenne altitudes jusqu’à la forêt brumeuse (700-2500 m).
L’altitude du type de V. isthmicus (250 m), la seule indi-
quée en deçà de 500 m, est douteuse. Pourtant toute la
région de La Virgen (Costa Rica : Heredia) est située entre
100 et 500 m. PANGELLA (1905a) a aussi identifié des
exemplaires de cette provenance, mais sans donner l’alti-
tude. Comme le laisse penser ARROW (1907), tout ce maté-
riel provient sans doute du même lot, en l’occurrence des
récoltes de P. Biolley.
La forêt mésophile, au sens des phytogéographes, est
présente à des étages variables en Amérique Centrale, y
compris vers 500 m seulement. Cela suggère de ne pas
réfuter d’emblée la localité de Pangella et d’Arrow, mais
plutôt de considérer une amplitude éco-altitudinale assez
forte pour l’espèce.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, dans le sud de
l’Amérique Centrale, avec V. sinuatocollis, V. schusteri, peut-
être aussi V. sinuatomarginatus. Parmi les autres Veturius et
Arrox, l’espèce est sympatrique avec V. (Veturius) aquilonalis
(grpe « platyrhinus »), sans doute également V. (Ouayana)
laevior, V. ultimus, V. ptichopoides et A. agassizi.
Remarques taxinomiques et historiques. Contrairement
à ce que laisse penser la littérature, V. tuberculifrons était
peu connu. Il est peu caractérisé et ressemble à plusieurs
espèces aux dimensions voisines, surtout dans le sous-genre
Ouayana. Sa localité type erronée est aussi à l’origine de
confusions importantes dans sa répartition et dans ses affi-
nités biogéographiques, en particulier depuis
LUEDERWALDT (1927, 1931). En réalité, cet auteur ne
connaissait pas l’espèce.
J’avais suggéré (BOUCHER 1987, 1988b) que V. tuber-
culifrons devait être propre à la Méso-Amérique. Le présent
travail ayant montré qu’il est montagnard, on sait que
l’Isthme de Panama est la barrière qui l’a empêché de migrer
plus au sud.
Avant KUWERT (1891), BATES (1886) est le premier
auteur à avoir vu l’espèce, sur des récoltes de G.C.
Champion au Chiriquí (MNHN), mais il l’a confondue
avec V. platyrhinus. C’est alors PANGELLA (1905a) qui l’a
identifiée et localisée en premier sans erreur, sur des récoltes
de P. Biolley au Costa Rica (Heredia, bassin du St. Juan).
Quant au rapprochement définitif du matériel de Biolley
avec le type, il est dû à HINCKS (1934). D’ailleurs, c’est
encore sur du matériel de Biolley qu’ARROW (1907) a décrit
V. isthmicus. Après LUEDERWALDT (1941), de nouveaux
spécimens n’ont été cités que par REYES-CASTILLO (1970),
du Costa Rica (Cártago) et par BOUCHER (1988b), du
Mexique (Chiapas). Aujourd’hui, les abondantes récoltes
d’A. Gillogly au Panama, et de l’INBIO au Costa Rica,
constituent la plupart des spécimens connus.
420
Stéphane Boucher
Autre matériel examiné. Environ 105 ex.
MEXIQUE, CHIAPAS : México, Chiapas, Simojovel [≥ 1 000 m],
Devolver Berkeley Univ. Calif., J.A. Chemsak VII.1958 (IMEX 1 ex).
COSTA RICA (sans autre précision) : Costa Rica / tuberculifrons Kuw.
[dét. ?] (MNHB 1 ex). – SAN JOSÉ : Costa Rica, San José, V.1931 /
V. tuberculifrons Kuw., det. Pereira 1958 (AMNH 1 ex) ; Costa Rica, San
José, Fila El Alto, Camino entre Legua y San Francisco, 2 000 m, luz
nocturna, M. Chavarria, A. Sólis V.1995 (INBIO 1 ex). – CÁRTAGO :
Costa Rica, P. Biolley / Volcan Turrialba, 2 000 m (MNHN 1 ex) ; Costa
Rica, P. Biolley / Tablazo, VII.1896 (MNHN 3 ex) ; Costa Rica, Carpintera
1 820 m, F.G. Wallace III.1928 / V. tuberculifrons Kuwert, det. Clausen 1998
(UMSP 3 ex) ; Costa Rica, Cartago, 1 420 m, F.G. Wallace III.1928 /
V. tuberculifrons Kuwert, det. Clausen 1998 (UMSP 1 ex) ; Costa Rica,
Cártago, Empalme, bosque bajo humedo montañoso, tronco 1 800 m,
Reyes-Castillo & Halffter IX.1969 / V. tuberculifrons Kuwert, det. Reyes-
Castillo (IMEX 3 ex). – PUNTARENAS : Costa Rica, Puntarenas,
Monteverde Res., 1 500 m, H. & A. Howden V.1979 (MCNO 1 ex) ; Costa
Rica, Puntarenas, Monteverde, E. Fuller V.1989 (CMNH 1 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, Est. La Casona, Res. Biol. Monteverde, 1 520 m, K.L. Martínez
VII.1995 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Coto Brus, Las Tablas,
1 700 m, A. Sólis II.1989 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Coto Brus,
2,6 km NEE Cerro Bella Vista 1 800-1 900 m, E. Navarro III.1996 (INBIO
1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Tres Colinas, Potrero Grande, Buenos Aires,
1 850 m, F. Quesada, C. Ramírez, M.A. Zumbado I.1992 (INBIO 1 ex) ;
Costa Rica, Puntarenas, 1 km S Cerro Frantziús, Sector Altamira, Buenos
Aires 1 950 m, F. Quesada, M. Segura, A. Sólis XI.1994 (INBIO 1 ex) ; Costa
Rica, Puntarenas, Est. Casa Coca, S Cerro Frantziús, 800 m, J.F. Quesada
XII.1994 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Pittier, Pila-Acla,
1 670 m, luz nocturna, S. Avila, A. Azofeifa, E. Fletes, B. Gamboas, M. Lobo
I.1995 (INBIO 11 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Monteverde, 1 219 m, E.S.
Ross IX.1976 (CASC 3 ex).
PANAMA, CHIRIQUÍ : Chiriquí (MNHN 4 ex) ; V. de Chiriqui,
760-1 210 m, Champion / ex Musaeo H.W. Bates 1892 (MNHN 1 ex) ;
Chiriquí, VI.1981 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 4 ex) ; Chiriquí (ZISL
1 ex) ; Panama, Chiriqui 1909-340 / V. isthmicus Arrow, det. Arrow (NHML
2 ex) ; Pan., Chiriqui, Barrilles [> 1 000 m], I.1931 / ME. MacLellan (NNML
1 ex) ; Panama, Chiriqui, 2 km W Cerro Punta, 1 720 m, light, H. Howden
V.1977 (MCNO 4 ex) ; Panama, Chiriqui, Cerro Punta, B.C. Ratcliff &
C. & K. Messenger / V. tuberculifrons Kuwert, det. Schuster (UVGC 1 ex) ;
Panama, Chiriqui, Le Moult vendit (IRSN 2 ex) ; Panama, Chiriqui, 2 km
W Alto Quiel, 2 000 m, A. Gillogly & J.H. White XII.1991 (CAG 22 ex) ;
Panama, Chiriqui, 4,5 ml N Santa Clara, 1 500 m, A. Gillogly XII.1991
(CAG 6 ex) ; Panama, Chiriqui, 7 km NE Santa Clara, 1 600 m, A. Gillogly
IX.1992 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriqui, Bajo Quiel, 1 600 m, A. Gillogly
I.1993 (CAG 3 ex) ; Pan., Chiriqui, 3,5 km NE Sta Clara, 1 450 m,
A. Gillogly V.1995-VII.1996 (CAG 6 ex) ; Panama, Chiriqui, Res. La Fortuna,
2 km E Hornito, 1 350-1 400 m, A. Gillogly IV-V.1993 (CAG 9 ex) ; Panama,
Chiriqui, 2 km NE Jurutungo 1 800-1 900 m, A. Gillogly XII.1992 (CAG
10 ex) ; Panama, Chiriqui, 9 km N Boquete 1 800 m, A. Gillogly & J.H.
White XII.1991 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui, 2 km W Bajo Mono,
1 600 m, A. Gillogly & J.H. White XII.1991 (CAG 5 ex) ; Panama, Chiriqui,
2 km N Bambito, 1 650-1 900 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 6 ex) ; Panama,
Chiriqui, Parque Amistad, Las Nubes, NW Cerro Punta, 2 000 m, A. Gillogly
VI.1994 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Las Nubes, NW Cerro Punta,
cloud forest, 2 500 m, A. Gillogly VI.1994 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriqui,
Palo Alto, 5 km E Boquete, 1 520 m, A. Gillogly VIII.1995 (CAG 2 ex) ;
Panama, Chiriqui, Cerro Hornito, 1 500 m, A. Gillogly VI.1994 (CAG
1 ex) ; Panama, Chiriqui, 1 km S Hornito, 1 000 m, A. Gillogly VII.1994
(CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui, 1 km S Jurutungu, 1 100 m, A. Gillogly
VI.1994 (CAG 3 ex) ; Panama, Chiriqui, La Culebra Trail, 1-3 km N
Boquete, 1 300-1 600 m, A. Gillogly VII.1995 (CAG 2 ex) ; Panama,
Chiriqui, Cerro Pelota, 4 km NE Santa Clara, 1 650-1 700 m, A. Gillogly
V.1995 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriqui, Jurutungu, Fca Guillen 1 950 m,
D. Curoe V.1999 (CDC 15 ex) ; Panama, Chiriqui, 20 km W Volcán,
1 350 m, D. Curoe VI.1999 (CDC 2 ex) ; Panama, Chiriqui, Boquete, Bajo
Mono, 1 400 m, D. Curoe VI.1999 (CDC 3 ex) ; Panama, Cerro Punta,
1 600 m, C.E. Yunker IV-V.1961 / V. isthmicus Arrow, det. Howden 1962 ;
Panama, Chiriqui, Cerro Punta, J.E. White V.1989 (UCDC 1 ex) ; Pan.,
Chiriqui, 25 km NNE San Felix, 1 400-1 500 m, V.1980 / road side, R.H.
Pine (FMNH 1 ex) ; Pan., Chiriqui, Cerro Colorado Camp, VI.1980 /
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
blacklight, J.A. Wagner (FMNH 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Volcán Baru,
Bambito, open forest, meadow coffee, 1 570-1 760 m, G.B.E. Edwards, H.V.
Weems Jr. VII.1981 (FSCA 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Hartmann’s Finca,
Morris & Wappes VII.1997 (FSCA 1 ex) ; Chiriqui, Boquete, I.1940 / G.C.
Wood (AMNH 2 ex) ; R.P., Chiriqui, Cerro Punta, H. Ruckes V.1962 /
V. tuberculifrons Kuw., det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 1 ex) ; Pan.,
Chiriqui, Barriles, I.1931 / V. tuberculifrons Kuwert, det. Doesburg (CASC
1 ex) ; Panama, vic. Boquete, VIII.1939 / J.R. Slevin / V. tuberculifrons
Kuwert, det. Doesburg (CASC 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Cerro Punta,
1 585 m, E.S. Ross X.1976 (CASC 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Hills NE Cerro
Punta, 2 156 m, D. Rentz, M.S. Carter & C.L. Mullinex IV.1976 (CASC
1 ex) ; Panama, Chiriqui, 3 km S Cerro Punta, 1 700 m, E.S. Ross I.1987 /
V. tuberculifrons Kuwert, det. Gillogly 1997 (CASC 2 ex). – VERAGUAS :
Panama, Veraguas, 7-16 km N Hato Chami, Cerro Colorado, 1 550-
1 600 m, A. Gillogly VIII.1993 (CAG 9 ex).
13. Veturius (Veturius) schusteri n. sp.
(fig.. 107, 397-402 – 913, 920-921)
Matériel type. 19 ex. Holotype P : PANAMA, CHIRIQUÍ :
Chiriquí, VI.1988 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN*).
Paratypes : id. HT (MNHN*O) ; Panama, Chiriquí, Fortuna,
1 050 m, Henk Wolda VI.1977 / Veturius sp., det. Schuster 1985
(IMEX P) ; Panama, Chiriqui, Res. La Fortuna, 3 km N Hornito
[> 1 000 m], A. Gillogly V.1993 (CAG P) ; Panama, Chiriqui,
15 km NW Volcán, 1 350 m, D.M. Windsor V.1995 (CAG P).
– BOCAS DEL TORO : Panama, Bocas del Toro, Culebra Trail
(vic. Boquete), 1 450 m, log, D. Curoe VI.1997 (CDC 3 P) ;
Panama, Bocas del Toro, 8 km N Hato Chami, 1 450 m, light,
D. Curoe V.1999 (CDC 4P).
COSTA RICA, CÁRTAGO : Costa Rica, volcan Irazú
[> 1 000 m], VI.1988 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* P).
– GUANACASTE : Costa Rica, Guanacaste, Tierras Morenas,
Z.P. Tenorio, 1 050 m, luz nocturna, C. Alvarado VI.1991 /
V. cirratus Bates, det. Amat García 1993 (INBIO 1 ex) ; id.,
M. Segura III-IV.1992 (INBIO 2 ex) ; id., G. Rodriguez IX.1992
(INBIO 1 ex). – PUNTARENAS : Costa Rica, Puntarenas, Est.
La Casona, Res. Biol. Monteverde, 1 520 m, luz nocturna, K.L.
Martínez V. VI.1994 (INBIO 2 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 33-39 mm ;
largeur maximale : 12-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 397). Structure médio-post-frontale étirée et tronquée en
arrière. Tubercule central conique, assez élevé, l’apex obtus à droit et étroit.
Tubercules latéro-postérieurs peu à bien marqués, émoussés, perpendiculaires
à l’axe du corps et n’atteignant pas le sillon post-frontal. Arêtes supra-oculaires
émoussées. Canthus oculaires rétrécis au milieu, puis s’élargissant assez
nettement jusqu’à l’apex antérieur droit, arrondi, dépassant ou non l’œil.
Aire post-frontale délimitée par un sillon fin, net mais plus ou moins complet.
Article II des palpes labiaux allongé, lisse, près de deux fois plus long que le
III (fig. 398). Mandibules à apex trifides, les dents inférieures développées ;
dents dorsales courtes et hautes.
Pronotum transverse (fig. 399). Bord antérieur bilobé. Côtés faiblement
concaves sur leur moitié antérieure. Sillon marginal élargi et lisse sur les
angles antérieurs et sur le bord antérieur, où il atteint les deux tiers de la
largeur du pronotum ; fossettes latérales très larges, profondes, avec des
ponctuations rondes, transverses et éparses.
Mésosternum glabre ; tégument mat couvrant largement les côtés
antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs lisse et brillant.
Métasternum (fig. 400). Aires latéro-antérieures plus ou moins largement
ponctuées et sétigères, les soies longues et assez denses ; aires latéro-médianes
glabres et lisses ; fossettes bien élargies en arrière et profondes, ponctuées et
sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec des soies éparses et
des calus huméraux, qui sont munis d’une touffe de soies plus ou moins
marquées et regroupées.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII comme chez V. tuberculifrons
(fig. 405).
Édéage (fig. 402, polymorphe). Longueur : 2,1 mm. Habitus subparallèle,
convexe. Paramères et phallobase séparés par une suture. Ventral : phallus
largement ponctué ; paramères hauts et courts ; phallobase à bord antérieur
concave et côtés convexes. Dorsal : paramères et phallobase limités à un liseré
sclérotisé plus ou moins large.
Les caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de V. sinuatocollis.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Jack C. Schuster (UVGC).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à presque grande ; structure médio-post-
frontale étirée et tronquée en arrière ; tubercule central assez élevé, l’apex
droit à obtus ; pronotum à sillon margino-antérieur normalement développé
et à fossettes latérales très larges, profondes et avec des ponctuations éparses ;
mésosternum glabre ; élytres à calus huméraux sétigères et ponctuation des
stries discales indistincte ; méso- et métatibias épineux ; sillon marginal du
sternite VII complet ou presque.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. tuberculifrons, son espèce
sœur, dans une moindre mesure de V. sinuatocollis, avec lesquels elle peut
être sympatrique. L’habitus et la taille moyenne rapprochent davantage
l’espèce de V. sinuatocollis, mais le développement normal du sillon pronotal
antérieur, ainsi que la présence d’un sillon apical sur le sternite VII chez
V. schusteri, évitent toute confusion. En outre, V. schusteri se distingue de
V. tuberculifrons par les caractères suivants : taille moyenne supérieure ;
habitus plus massif, plus transverse ; tubercule central plus élevé ; rides
frontales postérieures divergent en angle obtus ; pronotum à angles antérieurs
non ou peu abaissés et sillon marginal antérieur plus long et plus large ;
calus huméraux sétigères.
Polymorphisme. Outre la taille (± 6 mm), on notera surtout la présence
occasionnelle de 1-2 soie(s) sur les aires latéro-post-frontales, la présence
d’une seconde épine méso- et métatibiale, mais plus courte que la première,
l’extension variable de la pubescence métasternale, et la conformation de
l’édéage. Ces variations existent aussi chez les quatre autres espèces du groupe.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des forêts ombro-mésophiles de moyenne
altitude (1000-1 500 m) des Cordillères de Tilarán (Costa
Rica) et de Talamanca (Costa Rica – Panama).
Affinités chorologiques. Espèce partiellement sympatrique,
dans son groupe d’espèces, avec V. sinuatocollis, V. sinua-
tomarginatus et surtout V. tuberculifrons. Pour les autres
espèces de Veturius et d’Arrox présentes dans le Sud de
l’Amérique Centrale, voir V. tuberculifrons.
Remarques – Cette espèce n’est connue que de récoltes
récentes et a été confondue dans les collections avec V. tuber-
culifrons. Sur le Chiriquí, les deux espèces sont sympa-
triques dans plusieurs localités, mais la première semble
beaucoup moins abondante. Leur endémisme commun et
les faibles différences morphologiques qui les séparent indi-
quent qu’elles sont issues d’une vicariance récente au sein
de la Cordillère de Talamanca.
Groupe « platyrhinus »
Caractères généraux. Ce groupe de sept espèces est surtout
défini par les caractères suivants : taille moyenne à grande,
habitus massif à très massif, mésosternum glabre, fossettes
latéro-frontales grandes, rectangulaires et perpendiculaires
421

à l’axe de la tête, fossettes margino-pronotales très larges
et profondes.
Le caractère mésosternal est partagé avec les groupes
« sinuatocollis » et « caquetaensis » ; celui des fossettes latéro-
frontales avec les groupes « ecuadoris » et « cephalotes ». Le
fort développement des fossettes margino-pronotales
marque l’étroite relation phylogénétique entre les cinq
groupes.
Le monophylétisme du groupe « platyrhinus » reste
toutefois incertain car il n’est soutenu que par le type de
soies labiles latéro-post-frontales (car. 34). V. inca et V. onorei
n’ont pu être inclus sans ambiguïté dans le clade ; pour-
tant, ils semblent en faire partie (surtout la seconde espèce).
Les épines mésotibiales (car. 75, qui isole les espèces guntheri
et yahua dans la phylogénie), l’article antennaire X (car. 33)
et la pubescence latéro-post-frontale (qui exclue du groupe
V. onorei) sont des caractères qui mériteront d’être réexa-
minés plus en détail.
La répartition géographique du groupe « platyrhinus »
est très vaste : Amérique Centrale, Andes, Cordillères du
Venezuela, ouest et centre du Bassin Amazonien, nord du
Plateau Brésilien (fig. 925). Les altitudes s’échelonnent
entre 0 et 3 000 m d’altitude.
Le problème principal qu’a présenté l’étude du groupe
« platyrhinus » – plus que les autres groupes d’espèces du
genre – tenait à des aléas à la fois taxinomiques, nomen-
claturaux et muséologiques. Presque pour chaque espèce,
les publications ont en fait apporté des conclusions arbi-
traires et très inexactes, tandis qu’aucun type n’avait été
réexaminé. Il faut toutefois souligner que, dans ce groupe
spécialement, les caractères clés des espèces sont très
souvent ténus. Comme conséquence, une partie des iden-
tifications notifiées dans la littérature n’ont pu être véri-
fiées faute de descriptions précises, de figures, ou parce
que le matériel correspondant n’a pu être retrouvé ou
examiné.
Des sept espèces que compte le groupe, trois sont
nouvelles, mais celles-ci avaient été vues auparavant et
confondues sous divers noms. Deux autres espèces doivent
être revalidées. De plus, le rapprochement systématique
des espèces décrites n’avait pas fait l’objet d’une attention
particulière des auteurs.
Clé des espèces
1. Calus huméraux avec une touffe de soies. Aires infra-
apicales des méso- et métafémurs avec une bande trans-
verse de soies denses (fig. 433. [Face inférieure des profé-
murs mate. Méso- et métatibias inermes ; spolons
supérieurs puissants et fortement crochus vers l’apex
(fig. 434) ; fourches apicales larges (fig. 426). Fossettes
métasternales très larges. Aires latéro-médianes du métas-
ternum entièrement pubescentes (fig. 432). Costa Rica-
Panama : Cordillère de Talamanca] . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) aquilonalis n. sp.
422
Stéphane Boucher
– Calus huméraux glabres ou avec quelques soies éparses.
Aires infra-apicales des méso- et métafémurs glabres
(fig. 416) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Sillon post-frontal médian présent, complet ou incom-
plet (fig. 407) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
– Sillon post-frontal médian absent (fig. 436). [Face infé-
rieure des profémurs brillante. Méso- et métatibias
inermes ; spolons supérieurs entièrement courbes
(fig. 440) ; fourches apicales étroites (fig. 446).
Mésosternum entièrement glabre. Métasternum : aires
latéro-antérieures sétigères à proximité des coxae unique-
ment et fossettes larges (fig. 439). Extrême sud de la
Colombie à la Bolivie] . . . . V. (Veturius) guntheri Kuwert
3. Méso- et métatibias : spolons supérieurs puissants et forte-
ment crochus vers l’apex (fig. 427) ; fourches apicales larges
(fig. 426) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.
– Méso- et métatibias : spolons supérieurs fins et droits
(fig. 423, 447) ; fourches apicales étroites (fig. 446) . . . . 5.
4. Méso- et métatibias inermes (fig. 417). Fossettes infra-
mandibulaires très larges (fig. 408). Marges latéro-anté-
rieures du mésosternum couvertes de très courtes soies
(fig. 411). [Face inférieure des profémurs mate. Colombie,
centre de la Cordillère Orientale] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .V. (Veturius) platyrhinus (Hope & Westwood)
– Méso- et métatibias épineux (fig. 426). Fossettes infra-
mandibulaires normales (fig. 421). Marges latéro-anté-
rieures du mésosternum glabres (fig. 431). [Face inférieure
des profémurs mate. Andes et cordillères du Venezuela] . . .
. . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) standfussi Kuwert n. stat.
5. Fossettes margino-pronotales visiblement rétrécies en
largeur (fig. 450). [Face inférieure des profémurs brillante.
Méso- et métatibias inermes. Habitus massif. Ouest des
Andes, sud de la Colombie jusqu’en Équateur] . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) onorei n. sp.
– Fossettes margino-pronotales normales (fig. 410, 422) . . 6.
6. Fossettes métasternales larges (fig. 439). Méso- et méta-
tibias inermes. Tarsomères I longs (fig. 414). [Face infé-
rieure des profémurs mate ou brillante. Amérique Centrale,
Andes] . . . . . . . . . . . V. (Veturius) aspina Kuwert n. stat.
– Fossettes métasternales étroites (fig. 444). Méso- et/ou
métatibias armés d’une courte à très courte épine, souvent
effacée (fig. 446). Tarsomères I courts (fig. 445). [Face
inférieure des profémurs brillante. Piémont est Andin,
ouest de l’Hylaea Amazonienne] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) yahua n. sp.
14. Veturius (Veturius) platyrhinus
(Hope & Westwood 1845)
(fig. 407-419 – 910, 920-921)
Passalus Platyrhinus Reiche mss : HOPE & WESTWOOD 1845 : 28.
Passalus platyrhinus Reiche : BURMEISTER 1847 : 518.
Passalus Platyrhinus Reiche ms : THOMSON 1856 : 524 (trad. HOPE &
WESTWOOD 1845).
Passalus platyrhinus Hope : LACORDAIRE 1856 : 47 (catal.).
Passalus platyrhinus Reiche [sensu Spinola < 1857] : GIACHINO 1982 : 236.
Passalus platyrhinus Hope : KAUP 1868 : 28 (partim aspina sensu Kuwert).
Passalus platyrhinus Hope : GEMMINGER & HAROLD 1868 : 974 (catal.).
Veturius platyrhinus Reiche : KAUP 1871 : 111 (partim aspina sensu Kuwert).
Veturius platyrrhinus Hope : ARROW 1907 : 444 (partim aspina sensu Kuwert,
guntheri sensu Kuwert, aquilonalis).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Veturius platyrrhinus Hope : MOREIRA 1922 : 270, 1925 : 27 (catal.).
[Veturius platyrhinus (Westw.) (syn. standfussi Kuw., aspina Kuw.) : HINCKS
1934 : 153 (partim aspina sensu Kuwert, guntheri sensu Kuwert)].
Veturius platyrhinus Westw. : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (partim aspina sensu
Kuwert, standfussi sensu Kuwert, guntheri sensu Kuwert, aquilonalis,
yahua ; catal.).
Veturius platyrhinus Hope : GUÉRIN 1953 : 244 (catal.).
Veturius platyrhinus (Hope) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim
standfussi sensu Kuwert, aspina sensu Kuwert)
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
[Veturius platyrhinus Westwood (syn. standfussi Kuwert, aspinus Kuwert,
moevii Kuwert, platyrrhinoides Kuwert, spinifer Gravely) : MAES 1987 :
19 (catal.)].
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 :
505 (partim spp. indét.) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 80
(partim standfussi sensu Kuwert, aspina sensu Kuwert) ; PARDO 1997
(partim aspina sensu Kuwert ; catal.) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO
2002 : 142 (catal.); REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003 : 47 (partim
standfussi sensu Kuwert, aspina sensu Kuwert, yahua).
Syn. : V. validus (Burmeister 1847) n. syn.
Passalus validus : BURMEISTER 1847 : 513.
Passalus validus Burmeister (syn.) : BURMEISTER 1847 : 518.
Passalus validus Burm. : SMITH 1852 : 13 (catal.).
[Passalus validus Burm. (syn.) : KAUP 1868 : 28].
Veturius validus Burm. (syn.) : KAUP 1871 : 111 (partim aspina sensu Kuwert).
[Veturius validus Burm. : BATES 1886 : 22 (syn.)].
Veturius validus Burmeister : MOREIRA 1922 : 269 ; 1925 : 26 (catal.).
[Veturius validus Burm. : LUEDERWALDT 1931 : 35 (Syn. ; partim sinuatus
sensu Eschscholtz ; standfussi sensu Kuwert ; guntheri sensu Kuwert, aspina
sensu Kuwert ; aquilonalis)].
Veturius platyrhinus var. validus Burm. : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (catal.).
[Veturius platyrhinus var. validus Burmeister (incertae sedis) : ROZE 1955 : 63].
Syn. : V. moevi Kuwert 1898
Veturius moevii : KUWERT 1898 : 173.
Veturius moevii Kuw. (syn.) : HINCKS 1934 : 153 ; HINCKS & DIBB 1935 :
25 (catal.) ; MAES 1987 : 19 (catal.).
Matériels types
V. platyrhinus (Hope & Westwood) – Espèce décrite sur n spécimen(s)
du Venezuela (sans autre précision) dans la collection Hope. Il est néces-
saire, avant désignation du matériel type, de faire des remarques sur les
auteurs, sur les spécimens et sur l’origine de ces derniers car tous trois ont
fait l’objet de confusions.
Auteurs – V. platyrhinus a été décrit dans « A catalogue of the
Lucanoid Coleoptera in the collection of the Rev. F. W. Hope… toge-
ther with the description of the new species therein contained ».
Depuis lors, des interprétations diverses ont eu lieu sur l’auteur
de ce catalogue, précisément parce que ce dernier n’en comporte
pas de façon claire. L’édition française de THOMSON (1856) est
identique, sauf le titre, « Catalogue des Coléoptères lucanoïdes de
Hope », par lequel on peut comprendre qu’il s’agit des espèces
nouvelles décrites par Hope. Un élément différent est fourni par
le separata de l’édition anglaise offert à la Société Entomologique
de France, car il est dédicacé par Westwood. Enfin, si l’on se
réfère au présumé « type » de V. platyrhinus, dans la collection
Hope (UMHO), il a une étiquette de Hope « platyrhinus
Reiche… », puis une autre de Westwood « platyrhinus Hope
(Westw.)… ». A fortiori, l’étiquette de Westwood stipule un ordre
dans les auteurs : Hope, puis Westwood. On peut en conclure
que Hope a dû rédiger l’étiquette originale et que Westwood a
publié le manuscrit.
D’autre part, V. platyrhinus a été décrit avec comme auteur
« Reiche, MSS », c’est-à-dire « selon les manuscrits de ». Le fran-
çais L. Reiche n’a décrit aucun Passalide. La collection
J. Thomson (MNHN), dont une partie provient de celle de
Reiche, renferme divers Passalides néotropicaux identifiés par
Reiche, avec des noms nouveaux. Or, sur ces spécimens, les
noms d’espèces sont suivis de « Reiche, MSS ». A moins d’une
coïncidence peu vraisemblable, le spécimen identifié « platyrhi-
nus » par Hope, à l’UMHO, devait provenir de la collection
Reiche, d’autant que dans cette dernière (aujourd’hui disper-
sée), aucun spécimen de l’espèce n’a été retrouvé. Voici pour-
quoi, très probablement, V. platyrhinus a été attribué autrefois
à Reiche, tandis que Hope et Westwood devraient être consi-
dérés comme ses deux auteurs (ainsi que toutes les autres espèces
nouvelles du Catalogue).
Localité et matériel types – La localité et le matériel types
de V. platyrhinus posent exactement le même problème que son
synonyme validus (Burmeister), ainsi que V. (Publius) crassus
(Smith) et concretus (Kaup) ; en effet, tous ces spécimens ont sans
doute une origine commune.
D’abord, la localité type « Venezuela » doit être traduite par
« Colombie » car au début du XIXe siècle le Venezuela faisait partie
de la Nouvelle Grenade, ou Grande Colombie de Bolívar. De
plus, nous savons aujourd’hui que V. platyrhinus et V. crassus sont
endémiques du centre de la Cordillère Orientale colombienne.
Concernant le matériel type, l’examen de collections histo-
riques (Chevrolat, Hope, Spinola, Thomson) montre qu’il
n’existe pas un type unique, mais des syntypes dispersés qui ont
tous été identifiés à la même époque ; ils ont dû circuler en
Europe à partir des chasses des naturalistes français J. Goudot
et (ou) P. Lebas près de Bogotá, entre 1822 et 1828. Peu
d’Insectes ont été rapportés de cette région au début du
XIXe siècle, tandis que tous les entomologistes cités ci-dessus –
récolteurs, auteurs ou collectionneurs d’Angleterre, de France
ou d’Italie – entretenaient des relations (pour d’autres détails,
voir V. (Publius) crassus).
Par ailleurs, des marques morphologiques communes aux
syntypes montrent qu’ils doivent provenir d’un même groupe
familial : tous sont des immatures, à des degrés divers.
Lectotype (présente désignation, sexe indét.) : COLOM-
BIE, CUNDINAMARCA : platyrhinus Reiche, Venez. [dét.
Hope] / = validus Burm. [dét. ?] / Type Hope Cat. Lucan. 1845,
Coll. Hope Oxon / 215 / Type Col : 422, Passalus platyrhinus
Hope (Westw.), Hope Dept. Oxford. — Longueur totale :
47,5 mm. (UMHO). Paralectotypes : Nova Grenada /
Platyrhinus Reiche [dét. Reiche < 1890] / P. platyrhinus Reiche,
validus Burm., approximatus Dej., Col. [dét. Thomson] / ex.
Musæo J. Thomson [< 1897] (MNHN P, 1 ex) ; Colombia, D.
[don] Reiche, P. platyrhinus Reiche, P. validus Burm. ? [dét.
Spinola] / Coll. Spinola [< 1850] / V. platyrhinus (Westw.), det.
Reyes-Castillo 1993 (MSNT 1 ex) ; Colombie, Coll. Melly
(MHNG 1 ex).
Derivatio nominis. Du clypéo-front presque plan, bas et
dénudé (applicable à presque tous les Veturius).
LUEDERWALDT (1931) est le seul auteur à avoir tenté de
clarifier le statut de plusieurs espèces « voisines », aujourd’hui
synonymes, de V. platyrhinus ; ses remarques sont toutefois peu
423

claires car il a confondu les espèces et n’a pas examiné les types.
H INCKS & DIBB (1935) ont proposé des synonymies sans
aucun argument.
V. validus (Burmeister) n. syn. – Espèce décrite sur n exem-
plaire(s) de « Columbien, von Herrn Dupont ».
Remarques sur le matériel et la localité types – En plus
des spécimens qu’il a examinés, BURMEISTER (1847) a indiqué
qu’il en existait d’autres, reçus de l’entomologiste français Dupont.
Les spécimens du NHMV proviennent d’une collection ancienne
non identifiée ; en revanche, celui du NNML a sûrement appar-
tenu à Chevrolat. On peut alors fortement penser que la série
type de V. validus provenait du même lot, voire du même groupe
familial (la plupart sont immatures) que la série type de V. platy-
rhinus, en l’occurrence des récoltes de J. Goudot ou P. Lebas,
puisque l’on sait que ces derniers fréquentaient Dupont et
Chevrolat. Une coïncidence avec un autre voyageur naturaliste
non identifié est peu vraisemblable. Il est donc curieux de consta-
ter, près de deux siècles plus tard, que les deux séries types puis-
sent provenir d’un même échantillon, nommé d’abord en France
par Reiche, puis en Angleterre par Hope, puis en Allemagne par
Burmeister.
Lectotype (présente désignation, sexe indét.) : COLOM-
BIE, CUNDINAMARCA : validus, Columb. [dét. Burmeister] /
MLV Halle WB Zoologie S. Nr. 8/3/23 T. Nr. — Longueur
totale : 47,5 mm. (MLUH). Paralectotypes : id. lectotype (1 ex.,
MLUH) ; Dup. [Dupont] / Validus Burm., Bras. [dét. ?] (NHMV
2 ex) ; Colomb., Bog., Dupt. 25 [Dupont 1825] / Passalus platy-
rhinus Hope, Catal. 1845, validus Burm., Handb. V, Colombie,
Coll. Chevrolat [dét. Chevrolat < 1884] / Passalus platyrhinus
Dupt., validus Burm., Colombia [dét. ?] / Platyrhinus Reiche /
Validus Burm. [dét. ?] / platyrhinus Westw. 1845 / validus Burm.
1847 [dét. ?] / V. platyrhinus Westw. / V. validus Burm. [dét. ?] /
V. platyrhinus Hope, det. v. Doesburg (NNML 1 ex).
Derivatio nominis. De l’habitus robuste.
Les deux exemplaires vus par BURMEISTER (1847) ont les
aires latéro-post-frontales avec quelques rares soies.
V. validus a été mis en synonymie avec V. platyrhinus par
BURMEISTER (1847) lui-même, en annexe de sa monographie.
Par la suite, l’espèce a été ballottée, de façon arbitraire, d’un statut
à un autre (voir l’index nomenclatural). KAUP (1871) l’a confon-
due avec V. aspina (MNHN) et KUWERT (1891) avec V. sinua-
tus (FISF).
LUEDERWALDT (1931) a considéré l’espèce comme syno-
nyme, puis (l.c.) comme « variété » de V. platyrhinus. Pourtant,
cet auteur n’a apparemment jamais vu le véritable platyrhinus.
En réalité, les spécimens qu’il a identifiés « V. platyrhinus » sont
des V. standfussi (DEIE) et celui qu’il a identifié « V. platyrhinus
var. validus » est sans doute un petit V. sinuatus. Ce dernier, du
Muséum de Dahlem, n’a pu être examiné ici, mais les caractères
suivants laissent peu de doutes : « Brasil… 35 mm… Mandibulas
com 3 dentes terminaes, os dois inferiores quasi fundidos…
Mesosterno… bordas anterior e lateraes, e tambem região lateral ao
meio, com grupos insignificantes de puncturas… Tibias medias
faltam, as posteriores ligeiramente pubescentes e inermes ».
424
Stéphane Boucher
Dernièrement, HINCKS & DIBB (1935) ont maintenu V. vali-
dus comme « variété » de V. platyrhinus, mais tout comme BATES
(1886), MOREIRA (1922, 1925) et ROZE (1955), ils ne l’ont en
réalité pas connu.
V. moevi Kuwert – Espèce décrite sur un spécimen de « Bogota ;
Ecuador » du Musée de Berlin. Ce spécimen légèrement imma-
ture est indistinct du type nominal. Compte tenu de l’endé-
misme de l’espèce, la localité d’Equateur est erronée. Kuwert a
identifié comme tel un autre spécimen de sa collection ; c’est en
fait un V. aspina.
Holotype (sexe indét.) : COLOMBIE, CUNDINA-
MARCA : Bogota, Dettmer / Veturius Moevii Kuw. [dét. Kuwert] /
Type / 156 / 27282. — Longueur totale : 51 mm (MNHU).
Autre matériel examiné. 32 ex.
COLOMBIE (sans autre précision) : Columbia, Passalus [barré],
V. platyrhinus Reiche, validus Burm. [dét. Kaup, ≤ 1871] / ex. Musæo Mniszech
(MNHN 2 ex) ; Columbia, validus Burm. det. Deyrolle / ex coll. Deyrolle
[< 1865] in E.D. Brown (MNHN 2 ex) ; Colomb. / ex.-Coll. H. Boileau
1925 (MNHN 1 ex) ; Colombia / Ex. Musæo Guérin-Mènev. [< 1874]
(MNHN 1 ex). – CUNDINAMARCA : Fusagasugá [> 2 000 m] / platyrhinus
Reiche [dét. Steinheil] / ex. Musæo E. Steinheil [1872-73] (MNHN 1 ex) ;
Colombie, Bogotá, Le Moult [Apollinaire Marie, < 1930] (MNHN* 1 ex) ;
Columbia, Muzo [> 2 000 m], Apollinaire Marie, Le Moult (IRSN 1 ex) ;
Santa Fé de Bogota (IRSN 1 ex) ; Colombia, prob. nr. Bogota, E.W. Mark
1848-57 / Veturius sp. [dét. Arrow] (UMHO 1 ex) ; Bogota / V. aspina Kuw.
[dét. ?], Staudinger [< 1900] (MNHB 1 ex) ; Bogota, Lansberge [< 1909] /
V. validus Burm [dét. ?] / V. platyrhinus Westw. [dét. ?] / V. platyrhinus Hope,
det. v. Doesburg (NNML 2 ex) ; Bogota / Slg. R. Oberthür (Coll. Lefebre),
XI.1956 (ZFMK 1 ex) ; Colomb., Bogota / ex. Mares Coll. / V. platyrhinus,
det. Pereira 1959 (FMNH 3 ex) ; Colombia, F. Ovalle, Q., Ac. 33501 /
V. platyrhinus (Hope), det. Pereira 1958 (AMNH 14 ex).
Description. Habitus massif, allongé. Coloration noir brillant dessus et
dessous.
Taille grande. Longueur totale : 48-50 mm ; largeur maximale : 17-
18 mm aux élytres.
Tête (fig. 407). Tubercule central conico-pyramidal, assez fin, élancé
en avant à 45°, l’apex droit ou peu pointu et émoussé. Tubercules latéro-
postérieurs marqués, assez affilées, légèrement courbes, perpendiculaires au
tubercule central. Rides frontales postérieures bien marquées, divergent en
angle obtu, contiguës au tubercule central et aux tubercules internes.
Tubercules internes bien marqués mais émoussés. Aire médio-frontale renflée,
plus ou moins parsemée de fines rides transversales et mamelonnée entre
les rides frontales. Clypéus convexe, large, en forme d’accolade marquée ;
angles antérieurs droits et obliqués vers l’avant, visibles en vue dorsale.
Fossettes latéro-frontales larges, rectangulaires, assez profondes, surtout
antérieurement où elles sont bien rebordées. Aires latéro-post-frontales
glabres et lisses. Tubercules tentoriaux peu visibles à effacés. Angles antérieurs
de la tête peu marqués, bien arrondis. Canthus oculaires assez courts,
parallèles ; apex antérieur droit ou à peine obtus ne dépassant pas l’œil. Yeux
grands, globuleux. Fossettes post-oculaires complètes, grandes, assez
profondes et sétigères. Aire post-frontale délimitée par un sillon bien marqué,
plus ou moins régulièrement courbe. Labre quadratique, quelque peu rétréci
en avant ; bord antérieur peu concave. Mandibules puissantes et allongées ;
apex trifides, les dents inférieures développées ; dents dorsales assez longues
et hautes, l’apex droit ; fossettes infra-basales très larges (fig. 408). Mentum
à disque légèrement convexe, glabre et lisse, ou muni de rares et courtes
soies peu visibles postérieures ; fossettes marquées, ovales, sétigères ; ailes
larges, à côtés extérieurs arrondis, couvertes de ponctuations sétigères éparses.
Article II des palpes labiaux large et presque deux fois plus long que le III.
Processus hypostomaux (fig. 409) trapus, larges, nettement concaves au
milieu, l’apex presque arrondi. Massues antennaires allongées ; article apical
convexe et légèrement coudé.
Pronotum (fig. 410). Bord antérieur assez fortement bilobé, l’apex à
peine plus haut que les côtés. Angles antérieurs arrondis et faiblement abaissés.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Sillon marginal antérieur large, assez profond et lisse ; fossettes latérales très
larges, profondes, occupées par de fortes ponctuations transverses sur les
deux tiers de leur longueur postérieure. Pubescence pré-épimèrale assez
longue et dense, bien visible en vue dorsale de l’Insecte.
Mésosternum (fig. 411) glabre, sauf de part et d’autre de l’angle antérieur
et sur la marge des côtés antérieurs, qui sont couverts de très courtes soies
éparses ; aire mate très large, couvrant les côtés antérieurs et la ligne axiale,
soit la majeure partie du sclérite. Épimères prothoraciques plus ou moins
complètement sétigères (fig. 411).
Métasternum (fig. 412) à aires latéro-antérieures entièrement sétigères,
les soies longues et denses ; aires latéro-médianes et latéro-postérieures glabres
et lisses. Fossettes profondes partout, abondamment ponctuées et sétigères,
étroites vers l’avant, larges vers l’arrière.
Élytres glabres, y compris les calus, à l’exception du bord antérieur qui
est couvert de soies très courtes et espacées. Sries rougeâtres, peu profondes,
à ponctuation très fine mais régulière, peu ou pas distincte, surtout sur le
disque (fig. 413). Profil antérieur vertical. Ailes normalement développées.
Pattes. Protibias non élargis, armés de 3-5 épines trapues de longueurs
inégales, plus la fourche apicale ; tarsomères I longs et fins (fig. 414). Fossettes
infra-procoxales larges, à peine concaves mais bien rebordées sur leur marge
antérieure et couvertes de soies courtes. Face inférieure des profémurs mate,
avec une bande tranverse de soies pré-apicales (fig. 415). Aire infra-apicale
des méso- et métafémurs glabre (fig. 416). Méso- et métatibias inermes
(fig. 417) ; fourches apicales larges et acérées ; spolons supérieurs puissants,
épais, fortement crochus vers l’apex (fig. 418). Mésotibias couverts de soies
longues et denses ; arêtes supérieures légèrement convexes sur presque toute
leur longueur médiane. Métatibias id. mais les soies plus courtes, moins
nombreuses et l’arête supérieure nulle.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué sur les deux tiers
de sa longueur apical.
Édéage (fig. 419). Longueur : 2,7-3 mm. Habitus ogival, peu sclérotisé.
Paramères et phallobase séparés par une suture obsolète, parfois indistincte.
Ventral : phallus finement ponctué de part et d’autre de la ligne axiale ;
paramères et phallobase hauts et courts ; bord postérieur de la phallobase

Figures 407-419
Veturius (V.) groupe « platyrhinus », V. platyrhinus (Hope & Westwood), Colombie. – 407, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-
dorsal) ; 408, fossette infra-mandibulaire ; 409, processus hypostomal ; 410, pronotum (dorsal, latéral) ; 411, mésosternum et méta-épisterne ; 412, métasternum ;
413, stries disco-élytrales I-III ; 414, protarsomère I ; 415, profémur (ventral) ; 416, méso- et métafémurs (ventral) ; 417, mésotibia (latéral) ; 418, spolon
supérieur mésotibial (latéral) ; 419, édéage. – Échelles : 1 mm.

425

droit. Dorsal : paramères et phallobase de même longueur et limités à un
fin liseré sclérotisé.
Larve inconnue. Celle décrite par SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981),
sur des spécimens de Colombie (Valle) et du Pérou (San Martín, Huánuco
et Loreto), appartient en réalité à d’autres espèces : V. aspina et V. standfussi
pour ce qui concerne la première origine ; V. standfussi et V. yahua pour la
seconde.
C OSTA & F ONSECA (1986) ont aussi identifié et décrit comme
« platyrhinus » une larve provenant de l’état de Goiás (Brésil). Cette espèce
n’est évidemment pas le véritable V. platyrhinus, mais peut-être V. yahua, qui
lui ressemble beaucoup et qui existe dans cette région.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : grande taille ; apex mandibulaires trifides ; aire post-
frontale délimitée par un sillon ; fossettes infra-mandibulaires et margino-
pronotales très larges ; côtés antérieurs du mésosternum indistinctement
sétigères ; protarsomères I longs et fins ; face inférieure des profémurs mate ;
aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre ; méso- et métatibias inermes,
les spolons supérieurs robustes et fortement crochus vers l’apex ; calus
huméraux sans touffe de soies.
Affinités morphologiques. La forme caractéristique des spolons supérieurs
des méso- et métatibias rapproche V. platyrhinus de V. standfussi et de
V. aquilonalis plus que des autres espèces du groupe. L’état du caractère semble
homologue entre ces espèces. On distinguera néanmoins V. platyrhinus par
les fossettes infra-mandibulaires très larges, leur développement étant
accompagné d’un élargissement de la mandibule elle-même ; les côtés
extérieurs des appendices sont ainsi convexes et presque coudés à la hauteur
des fossettes (fig. 408). Ce caractère n’existe chez aucune autre espèce du
groupe. En outre, V. platyrhinus se distingue aisément de V. standfussi par
l’absence d’épine médiane méso- et métatibiale, et de V. aquilonalis par
l’absence de soies sur l’aire infra-apicale des méso- et métafémurs, sur les
calus huméraux et sur les aires latéro-médianes du métasternum.
Bien que souvent très ressemblants, V. aspina, V. yahua et dans une
moindre mesure V. guntheri (même groupe), n’ont jamais cette combinaison
de caractères.
Polymorphisme. Les spécimens connus n’offrent pratiquement aucune
différence entre eux, y compris la taille, variable de 1-2 mm. Les caractères
diagnostiques et les caractères clés retenus sont nets et invariables. On peut
penser que l’étroite répartition géographique de l’espèce est à l’origine de la
stabilité de ces caractères.
On notera toutefois la présence occasionnelle de quelques rares soies
sur les aires latéro-post-frontales (V. validus ; MLUH), tandis qu’un unique
spécimen a une très courte épine sur les mésotibias (ex. Le Moult, MNHN).
Répartition géographique. La répartition de V. platyrhi-
nus est très comparable à celle de V. (Publius) crassus ; c’est
un endémique du centre de la Cordillère Orientale colom-
bienne (fig. 910). Toutefois, les limites nord et sud de l’aire
sont mal connues. La plupart des spécimens proviennent
du périmètre aujourd’hui urbanisé du District Fédéral de
Bogotá.
Distribution dans l’aire. Espèce limitée à la mosaïque
forêts-savanes de la région de Bogotá. Les altitudes mini-
males et maximales sont établies à 2000 et 3 300 m environ.
AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO (1996) ont consi-
déré l’espèce comme surtout présente dans les « tierras altas
del sistema andino » (1000-2 800 m), puis dans les « regiónes
baja interandina » et « montañosa andina » du « complejo
insular continental » et du « Chocó biogeográfico ». Ceci est
peu clair, quelque peu contradictoire et en partie erroné,
confirmant une confusion d’espèces. D’ailleurs, aucun
spécimen ne montre que les auteurs ont eu sous les yeux
426
Stéphane Boucher
le véritable platyrhinus ; il est en revanche certain qu’ils ont
vu V. aspina et V. standfussi.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, dans toute
son aire de répartition, avec V. (Publius) crassus, V. concre-
tus et V. rugifrons. Une sympatrie partielle est possible avec
V. (Veturius) perecasi (grpe « caquetaensis ») et V. standfussi ;
ces deux espèces ont été citées dans la littérature, sous divers
autres noms, de la Cordillère Orientale, entre 1 500 et
2 500 m d’altitude.
Les spécialistes ayant tous confondu V. platyrhinus avec
ses espèces affines, surtout V. aspina et V. standfussi, il est
regrettable que l’annotation rigoureuse de l’origine des
échantillons de la Cordillère Orientale n’ait pas eu lieu
plus souvent. Des captures dans des sites géographique-
ment proches, mais cependant différents dans leur contexte
éco-altitudinal, ont été regroupées sans distinction des
espèces. Le petit nombre de spécimens disponibles de
V. platyrhinus n’a donc pas permis de tester de façon
détaillée ses relations chorologiques avec V. standfussi et
V. perecasi (qui sont typiquement montagnards), et dans
une moindre mesure avec V. aspina (qui a une amplitude
écologique plus étendue tout en étant surtout limité aux
bas reliefs). Les séries qui attestent la sympatrie de V. platy-
rhinus avec V. standfussi sont surtout celles de Steinheil
(Fusagasugá ; MNHN), de Lansberge, Mark et Apollinaire
Marie (environs de Bogotá ; MNHN, NNML, UMHO),
et d’Apollinaire Marie (Muzo ; MNHN, IRSN).
Remarques taxinomiques et historiques. Dans la littéra-
ture, ce Veturius est l’un des plus cités car il est considéré
comme l’un des plus communs et des plus répandus ; c’est-
à-dire l’un des mieux connus. HINCKS & DIBB (1935) ont
ainsi répertorié des localisations du Venezuela, des Guyanes
et depuis le Guatemala jusqu’à la Bolivie. La réalité des
faits est toute autre : l’espèce est localisée, très peu connue
et elle a été confondue par tous les auteurs, au total avec
près de dix espèces, du même groupe ou non.
On ne peut exclure l’hypothèse de sa raréfaction par
l’Homme, voire de sa disparition localement, du fait de la
destruction des forêts et de l’urbanisation de la région de
Bogotá. Les spécimens répertoriés ici sont tous anciens et
ne proviendraient que d’une dizaine de récoltes seulement.
Concernant les séries types, dont l’essentiel a été discuté
ci-dessus, on est en mesure de penser que les spécimens
acquis en France par Mniszech, Deyrolle, Guérin-
Méneville et Boileau (MNHN), ainsi que ceux qui ont
été diffusés depuis l’Allemagne par Staudinger (MNHB)
et par Lansberge (NNML), proviennent presque tous des
récoltes de Goudot et de Lebas (1822-1828). Le spéci-
men attribué à Steinheil (MNHN), de son expédition de
1872-1873, reste ambigu ; STEINHEIL (1877) ne signale
pas s’être rendu à Fusagasugá, mais au nord de Bogotá,
vers Fómeque. Aucune précision n’a été trouvée sur la
probable récolte de Mark, 1848-1857 (UMHO) qui est
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
l’une des plus anciennes. Au début du XIX e siècle, le
missionnaire Apollinaire-Marie a fait diffuser ses récoltes
par des marchands, comme Le Moult (MNHN, IRSN).
Les spécimens de la collection Mares (FMNH), comme
ceux d’Ovalle (AMNH), sont plus récents, bien qu’ils ne
soient pas datés (voir aussi les espèces Publius crassus,
P. concretus et Veturius montivagus).
Après HOPE & WESTWOOD (1845) et BURMEISTER
(1847), KAUP (1868, 1871) est le premier à avoir vu et
cité l’espèce, sur quatre exemplaires de la collection
Mniszech (MNHN) et sur un du HLMD (non retrouvé) ;
deux de ceux de Mniszech sont en fait des V. aspina.
Dans les citations de BATES (1886, 1891) du Nicaragua
(Chontales), du Costa Rica (Irazú), du Panama (Chiriquí)
et d’Equateur, figurent en réalité V. aquilonalis, V. aspina
et V. sinuatocollis (MNHN). KUWERT (1891, 1898) a bien
connu l’espèce par son synonyme moevi, mais le spécimen
qu’il a identifié « V. Platyrrhinus » est en réalité un V. aspina
(MNHN). A RROW (1907) a confondu l’espèce avec
V. aspina (NHML) et V. aquilonalis (NHML) ; c’est donc
ultérieurement que cet auteur a identifié, comme « Veturius
sp. », un spécimen du véritable platyrhinus (UMHO).
HINCKS (1934) a confondu l’espèce avec V. standfussi
(NHML, SMTD).
Par la suite, presque aucun spécialiste n’a connu l’es-
pèce, bien que tous l’aient citée. Dans leur catalogue,
HINCKS & DIBB (1935) l’ont confondu avec au moins
cinq espèces. Pereira a identifié correctement deux séries
(FMNH, AMNH) ; en revanche, VULCANO & PEREIRA
(1967) ont cité l’espèce de la Région Amazonienne, sans
doute après l’avoir confondue avec V. yahua. Van Doesburg
a identifié correctement deux spécimens (NNML). Enfin,
il est possible que REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
(1991) ont examiné l’espèce, puisqu’ils figurent un point-
carte proche de Bogotá. C’est sans doute le spécimen que
REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA (2003) ont localisé de
« l’est de Bogotá » ; les autres spécimens qu’ils ont cités (du
moins ceux qui ont été révisés ici) se rapportent en réalité
à V. aspina, V. standfussi et V. yahua (IMEX).
15. Veturius (Veturius) standfussi
Kuwert 1891 n. stat.
(fig. 172, 425-428 – 911, 920-921)
Veturius Standfussi : KUWERT 1891 : 174.
Veturius standfussi Kuw. : KUWERT 1898 : 172.
Veturius sinuatus Eschsch. : KUWERT 1898 : 172.
Veturius platyrhinus (Hope) : LUEDERWALDT 1931 : 200.
Veturius standfussi Kuw. (syn. platyrhinus (Westw.)) : HINCKS 1934 : 153
(partim aspina Kuwert, guntheri sensu Kuwert, aquilonalis, yahua).
Veturius Standfussi Kuwert (syn. platyrhinus Westw.) : HINCKS & DIBB 1935 :
25 (partim platyrhinus sensu Hope & Westwood ; catal.).
Veturius platyrhinus (Westwood) : ROZE 1955 : 63.
Veturius platyrhinus Hope : DOESBURG 1957 : 22.
Veturius platyrhinus (Hope) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim
platyrhinus sensu Hope & Westwood, aspina sensu Kuwert).
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO 1970 : 165 (partim
aspina sensu Kuwert, aquilonalis).
Passalus transversus [sensu Dejean et Di Breme, vers 1830] : GIACHINO 1982 :
236 (partim sinuosus sensu Drapiez, sinuatus sensu Eschscholtz).
Veturius standfussi Kuwert (syn. platyrhinus Westwood) : MAES 1987 : 19
(catal.).
Veturius platyrhinus (Westwod) : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 :
80 (partim platyrhinus sensu Hope & Westwood ? ; aspina sensu Kuwert).
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
2003 : 47 (partim platyrhinus sensu Hope & Westwood, aspina sensu
Kuwert, yahua).
Syn. : V. validoides Kuwert 1891 transf. syn.
Veturius Validoides : KUWERT 1891 : 174, 1898 : 171.
Veturius validoides Kuwert : MOREIRA 1922 : 269 ; 1925 : 26 (catal.).
Veturius validoides Kuwert (syn. platyrhinus (Hope)) : LUEDERWALDT 1931 :
35 (partim sinuatus sensu Eschscholtz ; aspina sensu Kuwert, aquilonalis) ;
HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.).
Syn. : V. spinifer Gravely 1918 transf. syn.
Veturius spinifer : GRAVELY 1918 : 36 & pl. V, fig. 4.
Veturius spinifer Gravely : MOREIRA 1922 : 270; 1925 : 26 (catal.); ANONYME
1922 : 23 (type).
Veturius spinifer Gravely (syn. platyrhinus (Hope)) : LUEDERWALDT 1931 :
35 (partim sinuatus sensu Eschscholtz ; aspina sensu Kuwert, aquilonalis).
Veturius spinifer Gravely (syn. platyrhinus Westw.) : HINCKS & DIBB 1935 :
25 (catal.) ; MAES 1987 : 19 (catal.).
Matériels types
V. standfussi Kuwert – Espèce décrite sur n exemplaire(s) du
Venezuela.
Lectotype P (présente désignation) : VENEZUELA (sans
autre précision) : « Standfussi Kuw., Colombia [dét. Kuwert] /
Ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 39 mm
(MNHN).
Remarque sur la localité type – KUWERT (1898) a remplacé
la localité originale par « Colombie », sans explication. Aucun
spécimen du Venezuela identifié par Kuwert n’a été retrouvé. La
localité type à conserver est cependant le Venezuela car le lecto-
type appartient, selon toute vraisemblance, à la population de
ce pays (voir ci-après). Kuwert a souvent remplacé et modifié ses
étiquettes originales, tandis que la publication post-mortem de
son imposant travail, par Rothschild & Jordan, est peut être à
l’origine de plusieurs erreurs.
V. validoides Kuwert transf. syn. – Espèce décrite sur n exem-
plaire(s) d’Amazonie (sans autre précision). Cette localité est
erronée. KUWERT (1898) a ajouté : « 1 Stück ». Holotype (sexe
indét.) : « validoides Kuw., Amazon [dét. Kuwert] / Ex Musaeo
A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 45 mm (MNHN).
KUWERT (1891, 1898) est resté indécis sur le statut de l’es-
pèce, en la qualifiant de « Variante ? » de V. validus (syn. platyrhi-
nus). Le type a les fossettes frontales glabres et les méso- et méta-
tibias épineux. L’espèce a été mise en synonymie arbitrairement
avec V. platyrhinus par LUEDERWALDT (1931).
V. spinifer Gravely transf. syn. – Espèce décrite sur six exem-
plaires : un de Colombie, deux du Venezuela (sans autre préci-
sion) et trois du Brésil (Santa Catarina). L’auteur a ajouté : « I have
selected one of the Brazilian specimens as the type of the species ».
Cet holotype, théoriquement préservé au Zoological Survey, à
Calcutta (ANONYME 1922), ne m’a pas été communiqué. Un
des paratypes du Venezuela a pu être examiné. Paratype (sexe
indét.) : « Cotype / VENEZUELA / Van de Poll Collection 1919 :
427

187 / Veturius spinifer Gravely Cotype, F.H. Gravely det. » —
Longueur totale : 42 mm (NHML). Cet exemplaire a les fossettes
frontales sétigères et les méso- et métatibias épineux.
L’espèce a été mise en synonymie avec V. platyrhinus par
LUEDERWALDT (1931).
Remarque sur l’holotype – V. standfussi vit en Colombie
et au Venezuela, mais pas au Brésil. Quelle est alors l’identité de
l’holotype brésilien ? La description de Gravely est suffisamment
complète pour assurer que ce spécimen appartient à une espèce
du groupe « platyrhinus ». En conséquence, soit c’est un V. stand-
fussi (avec une localité erronée), soit un V. yahua (qui existe au
Brésil). La présence d’une tierce espèce inconnue est peu probable.
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à grande. Longueur totale :
37,5-49 mm ; largeur maximale : 13-17 mm aux élytres.
Tête (fig. 425). Aires latéro-post-frontales avec quelques soies éparses,
souvent une ou deux tout au plus, mais rarement glabres. Mandibules
puissantes et allongées ; apex trifides, les dents inférieures développées ;
fossettes infra-basales normalement élargies (fig. 421).
Mésosternum comme V. aquilonalis, glabre, sauf les côtés de l’angle
antérieur qui ont de très courtes soies éparses ; aire mate très large, couvrant
les côtés antérieurs et la ligne axiale, soit la majeure partie du sclérite (fig. 431).
Métasternum à aires latéro-antérieures entièrement sétigères, les soies
longues et denses ; aires latéro-médianes plus ou moins sétigères ; aires latéro-
postérieures glabres et lisses. Fossettes profondes partout, abondamment
ponctuées et sétigères, étroites vers l’avant, larges vers l’arrière.
Élytres glabres, y compris les calus, sauf le bord antérieur avec des soies
très courtes et espacées.
Pattes. Protarsomères I longs et fins. Face inférieure des profémurs mate.
Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso- et métatibias avec
1-2 épine(s) médiane(s), le plus souvent forte(s) ; fourches apicales larges et
acérées (fig. 426) ; spolons supérieurs puissants, épais, fortement crochus
vers l’apex (fig. 427).
Édéage (fig. 428). Longueur : 2,5 mm. Habitus assez trapu, subparallèle,
peu sclérotisé. Paramères et phallobase non séparés par une suture distincte.
Ventral : phallus finement ponctué de part et d’autre de la ligne axiale ;
paramères et phallobase hauts et courts ; bord postérieur de la phallobase
légèrement concave. Dorsal : paramères et phallobase de longueurs à peu
près égales et limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. platyrhinus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires trifides ;
fossettes infra-mandibulaires normalement élargies ; aire post-frontale
délimitée par un sillon ; fossettes margino-pronotales très larges et profondes ;
côtés antérieurs du mésosternum glabres ; protarsomères I longs et fins ; face
inférieure des profémurs mate ; aire infra-apicale des méso- et métafémurs
glabre ; méso- et métatibias avec au moins une épine médiane forte, les
spolons supérieurs puissants, épais, crochus vers l’apex ; calus huméraux sans
touffe de soies.
Affinités morphologiques. Le développement et la forme caractéristiques
des spolons supérieurs des méso- et métatibias rapprochent immédiatement
l’espèce de V. platyrhinus et de V. aquilonalis, mais la présence d’une épine
médiane forte sur les mêmes appendices l’en sépare d’autant. En outre,
V. standfussi n’a pas les fossettes infra-mandibulaires élargies, ni les marges
latéro-antérieures du mésosternum sétigères comme chez V. platyrhinus, ni
enfin la pubescence humérale, infra-profémorale et métasternale développée
comme chez V. aquilonalis.
La présence permanente d’épines méso- et métatibiales fortes exclue par
ailleurs toute confusion avec V. aspina, V. yahua ou V. guntheri, du même
groupe d’espèces.
Polymorphisme. Les longueurs et largeurs maximales des spécimens andins
sont de 42-46 mm et 14-16 mm. Les mêmes mesures sont moindres dans
la population du Venezuela (39-45 mm et 14-15 mm), à laquelle appartient
le type. Cette différence est généralement bien visible, quel que soit l’origine
des spécimens de part et d’autre de l’étroite dépression qui sépare le massif
de Mérida, des Andes. La population du Venezuela est donc plus menue, la
428
Stéphane Boucher
tête moins transverse et l’on constate de façon assez corroborée un nombre
sensiblement supérieur de soies sur la tête.
Répartition géographique. Espèce andine, où elle est
répandue sur plus de 3 000 km, depuis les Cordillères
Costale et de Mérida (Venezuela) jusqu’à la Cordillère
Orientale de Bolivie (fig. 911).
Du nord vers le sud, l’espèce est connue avec certitude
des régions suivantes : – Venezuela : Táchira, Zulia [Cord.
Perijá], Mérida, Bariñas nord, Lara, Falcón, Carabobo,
District Fédéral, Aragua, Miranda, Guárico nord. –
Colombie : Chocó, Valle, Cauca, Nariño, Putumayo,
Antioquia, Caldas, Risaralda, Tolima, César, Norte de
Santander, Santander, Cundinamarca, Huila, Meta. –
Equateur, Oriente : Napo et Sucumbios, Pastaza,
Tungurahua, Chimborazo, Zamora-Chinchipe ; Occidente :
Pichincha, Cotopaxi, Bolívar. – Pérou : Cajamarca, San
Martín, Huánuco, Pasco, Junín, Ayacucho, Cuzco [Cord.
Orientale]. – Bolivie : La Paz, Cochabamba.
L’absence de l’espèce en Amérique Centrale semble
établie. Comme pour les autres Veturius montagnards,
l’Isthme de Panama est une barrière infranchissable. Pour
une raison similaire, l’espèce est absente à l’est des Andes,
à l’exception des Cordillères de Mérida et Costale.
Au Pérou, de vastes secteurs sont dépourvus de données,
bien qu’ils semblent propices à l’espèce. Au Venezuela, sur
le versant sud des Cordillères de Mérida et Costale, l’es-
pèce existe dans des forêts-galeries des Llanos (notamment
entre le Bariñas et le Miranda). En revanche, son absence
du versant nord de la Cordillère de Mérida est favorisée
par une végétation xéromorphe.
D’autres massifs péri-Andins pourraient abriter l’es-
pèce, mais elle y est inconnue, comme en Colombie : Sierra
Nevada Santa Marta, nord de la Cordillère Centrale (entre
Antioquia et Bolívar), Sierra de la Macarena (Meta,
piémont oriental), peut-être aussi le nord du Chocó. ROZE
(1955) a signalé des spécimens de la Sierra de Perijá, versant
vénézuélien (Zulia).
Distribution dans l’aire. Espèce limitée aux forêts ombro-
mésophiles à mésophiles, entre 800 et plus de 2 500 m
d’altitude. Les localités citées d’altitudes inférieures ou
supérieures sont sans doute dues à des confusions d’espèces.
Affinités chorologiques. Le territoire qu’occupe V. stand-
fussi étant diversifié en altitude et très étendu, il est partagé
avec de nombreux autres Veturius. Les relations de sym-
ou parapatrie sont alors différentes selon les régions.
Venezuela – L’espèce est sans doute sympatrique avec
V. heydeni (grpe « transversus ») dans la Cordillère Costale,
ainsi qu’avec Publius taurus dans l’extrême sud-ouest de la
Cordillère de Mérida (Táchira).
Colombie – L’espèce est sympatrique, dans son étage
inférieur (< 1 000 m d’altitude environ) avec V. aspina,
comme le prouvent des séries de Valle (Vallée de la Calima :
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
W Buga, rio Azul, La Cristalina ; MNHN, CLP), du
Nariño (Tumaco ; CLP), d’Ibagué (MNHN, CLP), du
Tolima (Honda ; MNHN), ainsi que la série du Caldas
(Manizales ; ZFMK). Il en est de même avec V. platyrhi-
nus dans le Cundinamarca : séries de Fusagasugá (MNHN),
des « environs » de Bogotá (MNHN, NNML, UMHO)
et de Muzo (MNHN, IRSN). Dans l’extrême sud du pays,
une sympatrie est possible avec V. guntheri, mais ce dernier
y est très peu connu. Les autres espèces du groupe « platy-
rhinus » sont allopatriques.
Parmi les autres Veturius, la plupart des Publius semblent
sympatriques, sauf peut-être impressus, puisque V. stand-
fussi est inconnu de la Sierra Nevada Santa Marta. Dans
le sous-genre Veturius, une sympatrie au moins partielle
existe avec V. sinuatocollis (grpe homonyme), avec les quatre
espèces du groupe caquetaensis et avec V. patinoi (grpe
« transversus »). Dans le sous-genre Ouayana, V. cirratoides
et V. oberthuri sont sympatriques (V. galeatus semble limité
à une altitude trop faible, tandis qu’aucune donnée n’est
connue pour V. casalei).
Équateur – V. aspina est partiellement sympatrique
dans l’Occidente et l’Oriente (voir notamment les séries
de Baños ; MNHN), ainsi que V. guntheri et V. yahua dans
l’Oriente. Parmi les autres groupes figurent, dans
l’Occidente, Publius alani, V. sinuatocollis (grpe homo-
nyme), V. hincksi, V. petteri, V. biapicalis (grpe « biapica-
lis »), et V. ecuadoris (grpe homonyme) ; dans l’Oriente,
V. dibbi (grpe « biapicalis ») et V. libericornis (grpe homo-
nyme), mais dans leur plus haut étage.
Pérou – Dans le groupe « platyrhinus », seuls V. guntheri
et V. yahua sont sympatriques. Dans les autres groupes,
V. inca, V. ecuadoris et V. tarsipes (grpe « ecuadoris ») sont
sympatriques dans le nord ; V. arawak (grpe « ecuadoris »)
et Publius spinipes dans le sud ; enfin V. libericornis du nord
au sud, mais dans son plus haut étage.
Bolivie – Comme au Pérou pour ce qui concerne le
groupe « platyrhinus » (voir les séries prises par Fassl, du
MNHB), ainsi que V. libericornis et Publius spinipes. En
plus, une sympatrie existe avec V. boliviae et V. dreuxi (grpe
ecuadoris).
V. standfussi est abondant et dominant parmi les Veturius
des Cordillères du Venezuela et des deux tiers sud des Andes
de Colombie, mais il l’est moins parmi ceux du sud de
l’Equateur et encore moins parmi ceux du Pérou et de
Bolivie. L’abondance relative de l’espèce est alors décrois-
sante du nord vers le sud. En Equateur, il semble que l’es-
pèce soit progressivement relayée par V. yahua et V. guntheri,
qui occupent des étages identiques ou voisins.
Remarques taxinomiques et historiques. Dans la littéra-
ture, V. standfussi a été confondu surtout avec V. platyrhi-
nus (voir l’index nomenclatural) et aucun auteur, après
KUWERT (1891), n’a émis l’hypothèse de son statut de
bonne espèce. L’origine principale des confusions est l’ab-
sence de polymorphisme des épines latérales méso- et méta-
tibiales. Ce caractère est en réalité stable chez V. standfussi.
HINCKS (1934) par exemple, qui a mis l’espèce en syno-
nymie, l’a confondue avec V. aspina, V. guntheri, V. aqui-
lonalis et V. yahua. KUWERT (1898) lui-même n’a pas
reconnu son espèce, puisqu’il l’a citée d’Amazonie, sous le
nom de V. sinuatus Eschscholtz (MNHN). C’est d’ailleurs
pour cette raison que LUEDERWALDT (1931), lors de l’exa-
men d’un spécimen de Colombie, a écrit : « … concorda
em quasi todos os pontos com V. sinuatus Eschsch., in Kuw.
1898, p. 172 » !
Étant donnée sa vaste répartition, V. standfussi a été
rapporté depuis longtemps et par de nombreuses expédi-
tions. L’un des plus anciens spécimens provient de la région
de Bogotá ; il est dû à Lebas, 1828 ; Dejean l’a nommé
Passalus approximatus (MNHN), mais sans l’avoir décrit.
D’autres spécimens de même provenance, qui sont dans
les collections Thomson et Mniszech (MNHN), ont sans
doute été pris par Lebas, ou bien par Goudot, en 1822-
1823 (voir à ce sujet V. platyrhinus et Publius crassus). De
Colombie encore, Steinheil, en 1872-1873, a rapporté de
nombreux spécimens, localisés avec précision et de diffé-
rentes régions (MNHN). On notera aussi, parmi les récol-
teurs anciens les plus connus, Thieme 1877 (MNHB),
Gerrard 1879 (MNHN, NHMV), Rosenberg 1894-1895
(MNHN), de Mathan 1898 (MNHN), Gaujon 1899
(MNHN) et Fassl 1908-1909 (MNHN, DEIE). En
revanche, aucune donnée n’a été trouvée sur Mark 1848-
1857 (UMHO), Leny 1850 (MNHN) et Moritz 1860
(MNHB), ni sur Landolt, Patino, Rocheraux (MNHN)
et Ovalle (AMNH), ces derniers de la seconde moitié du
XIXe ou du début du XXe siècle et qui sont parfois les seuls,
jusqu’à ce jour, à avoir pris l’espèce dans plusieurs régions.
L’unique spécimen examiné de la Sierra de Perijá, confir-
mant la citation de ROZE (1955), est récent et dû à Malkin
(FMNH). Dernièrement, les récoltes de Pardo Locarno
(CLP) ont beaucoup contribué à la connaissance de l’es-
pèce dans les Andes de Colombie Occidentale.
Peu après les découvertes en Colombie, des spécimens
du Venezuela ont été rapportés par Sallé (MNHN,
NHML) et par Moritz, vers 1860 (NHMV). Simon, en
1887-1888, en a pris dans la région de Colonia Tovar
(MNHN, ZFMK), parmi ses nombreuses récoltes
d’Arthropodes (SIMON 1889). Klages 1904 (MNHN) et
Lichy 1942 (IZAM, IMEX), en ont aussi rapporté du
Venezuela. Depuis lors, beaucoup d’échantillons de ce pays
sont dus à J. & B. Bechyné et à L.J. Joly et collaborateurs
(IZAM), durant les années 1970-1980.
D’Equateur, les premiers spécimens sont plus récents :
ceux de Baron, vers 1890 (voir BROWN 1965), de Blanc
1895 (MNHN) et d’Haensch 1899-1900 (MNHB). Du
Pérou, aucune donnée n’a été trouvée sur Senez 1879
(MNHN), ni sur Popelaire (IRSN). Au début du XXe siècle,
429

seuls les spécimens de Schunke 1909, sont en nombre
(NHML, IRSN, CASC). De Bolivie enfin, il n’existe dans
le matériel ancien que les récoltes de Fassl 1912-1913
(MNHN, MNHB) ; les quelques autres spécimens connus
sont presque tous récents (MNHN).
Autre matériel examiné. Environ 700 ex.
VENEZUELA (sans autre précision) : Venezuela (MNHB 1 ex) ;
Venezuela / Fry Coll. 1905 (NHML 3 ex) ; Venezuela / Coll. Di Breme [vers
1830] (MSNT 2 ex) ; Venezuela, D. [don] Deyrolle 1849, P. transversus
Dalman [dét. Spinola] / Coll. Spinola / V. transversus (Dalman), det. Reyes-
Castillo 1993 (MSNT 1 ex) ; Venezuela, D. Poggi 1876 (MSNG 1 ex) ;
Venezuela, Ghiliani 1860 / P. transversus Dalm. [dét. ?] (MSNG 1 ex). –
TÁCHIRA : Venezuela, Táchira, crtra Bramón -Delicias 1 860 m, II.1980 /
J.A. Clavijo, A. Chacon, M. Ayala (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Táchira, tra
Cardero e Michelena, Casa del Padre, 2 300 m, tronc pourri, A. Bandinelli
XII.1993 (MZSF 2 ex) ; Ven., Tách., Fundación Camp. Siberia, Presa Honda,
Figures 420-428
Veturius (V.) groupe « platyrhinus ». – 420-424, V. aspina Kuwert, Amérique Centrale – Andes ; 425-428, V. standfussi Kuwert, Andes – Venezuela. – 420,
425, tête (dorsal), tubercule central (profil) ; 421, fossette infra-mandibulaire ; 422, pronotum (dorsal, latéral) ; 426, mésotibia (latéral) ; 423, 427, spolon
supérieur mésotibial (latéral) ; 424, 428, édéage. – Échelles : 1 mm.
430
Stéphane Boucher
1 400 m, at light, S. & J. Peck VII.1989 (MCNO 1 ex). – ZULIA (Sierra
Perijá) : voir Colombie, CÉSAR. – MÉRIDA : Sierra de Mérida [≥ 1 000 m]
/ V. platyrhinus Hope, det. Ohaus (MNHB 1 ex). – BARIÑAS : Venezuela,
Bariñas, La Chimenea, piège lumineux, 1 500 m, P. Bleuzen III.1986
(MNHN* 1 ex) ; Venezuela, Bariñas, La Soledad, 1 700 m, VIII.1974 /
B. Bechyné (IZAM 1 ex). – LARA : Venezuela, Lara, Parq. Nac. Yacambú,
Sector El Blanquito, 1 600 m, VIII.1986 / R. Candia (IZAM 1 ex) ; Venezuela,
Lara, Rio Claro Bombon, 1 100 m, II.1981 / L. Mejia (IZAM 1 ex) ;
Venezuela, Lara, Sarare [± 1 100 m], IX.1968 / J. & B. Bechyné (IZAM 3 ex) ;
Venezuela, LA., Cabudare, Terepaima Cr., 1 200 m, I.1954 / F. Fernandez,
C.J. Rosales (IZAM 1ex); Venezuela, Lara, Barquisimeto [± 1300 m], V.1968 /
J.M. Osorio. (FSCA 1 ex). – FALCÓN : Venezuela, Falcón, Cerro Galicia,
1 500 m, XI-XII.1971 / J. & B. Bechyné (IZAM-IMEX 5 ex). –
CARABOBO : Venezuela, Carabobo, Hac. Montero Montalban, 1 300 m,
IX.1968 / J. & B. Bechyné (IZAM 4 ex) ; Venezuela, Carabobo, Rio Borborata,
Depto. Pto. Cabello, R. Lichy II.1942 (IMEX 2 ex). – D. F. : Caracas / ex
coll. H. Boileau 1925 (MNHN 7 ex) ; Caracas, Sallé, Coll. Deyrolle 1848
(MNHN 3 ex) ; Caracas, Venezuela / ex Musaeo ED. Brown [< 1876]
(MNHN 4 ex) ; Caracas, Sallé / V. platyrhinus Hope det. Doesburg (NNML
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
1 ex) ; Caracas, Styrup (ZMC 2 ex) ; Venezuela, Caracas 1961 (MHNG 1 ex) ;
Venezuela, D.F., El Junquito, 2 000 m, IV.1942 / R. Lichy / V. platyrhinus
(Westw.), det. Roze (IZAM 1 ex) ; id., 1 700 m, C.J. Rosales, S. Clavijo IV.1969
(IZAM 1 ex) ; Venezuela, D.F., Petaquixe, VI.1964 / C.J. Rosales, E. Osuna
(IZAM 1 ex) ; Venezuela, El Limón, Litoral D.F., 1 350 m, Bordon VI.1965
(IMEX 1 ex) ; Caracas (HLMD 1 ex) ; Venezuela, Caracas, O. Thieme VI.1877
(MNHB 1 ex). – ARAGUA : Colonia Tovar [± 2 000 m], E. Simon III.1888
(MNHN 25 ex) ; Venezuela, Aragua, La Vitoria, piège lumineux 1 800 m,
P. Bleuzen VII. 1987 (MNHN* 1 ex) ; Venezuela, E. Aragua, Rancho Grande,
1 100 m, C.J. Rosales XI.1950, F. Fernandez Yepez III.1953 / V. platyrhinus
(Westw.) det. Roze (IZAM 2 ex) ; id., IV.1954-IV.1955-V-VIII.1959-V.1970-
V.1974-V.1977, luz y troncos / J.A. Clavijo, F. Fernandez, J.L. Garcia,
J. Gonzales, A. Ramirez, J. Salcedo (IZAM 10 ex) ; Venezuela, Aragua, Colonia
Tovar, IV.1970 / J. & B. Bechyné (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Aragua, Pozo del
Diablo, VIII.1966 / M. Gelbez, J. Salcedo (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Aragua,
Rancho Grande, Girardot, J. & B. Bechyné VI.1970 (IMEX 2 ex) ; Venezuela,
Aragua, Rancho Grande, Girardot, R.W. Brooks, A.A. Grigarick, J. McLaughlin
& R.O. Schuster VII.1979 (IMEX 1 ex) ; Venezuela, Aragua, Rancho Grande,
1 100 m, H. & A. Howden II.1971 (MCNO 1 ex) ; Colonia Tovar, E. Simon
III.1888 / Coll. Allard (ZFMK 3 ex) ; Venezuela, Moritz 1858 / V. sinuatus
Esch., (K. v.) [Kuwert vidit] (NHMV 5 ex) ; Venezuela, Aragua, Rancho
Grande, 1200M, J. Rood III.1960 (UMAA 1 ex) ; Aragua, Rancho Grande,
M. Murtaugh VI.1975 / V. platyrhinus (Westwood), det. Clausen 1998
(UMSP 1 ex) ; Venezuela, Choroni [Parq. Nac. Pittier, > 1 500], C.F.R.
IX.1969 / V. platyrhinus (Westwood), det. Clausen 1998 (UMSP 1 ex) ; Vzla,
Aragua, Rancho Grande, Girardot, VII.1979 / R.W. Brooks et al. (UCDC
1 ex) ; Venezuela, Rancho Grande, VI.1945 / Gift N.Y. Zool. Soc. Dept.
Trop. Researc. / V. platyrhinus (Westwood), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH
1 ex). – MIRANDA : N. Venezuela, J. Klages 1904 (MNHN 1 ex) ; Venezuela,
Miranda, 900 m, X.1985 / Av. Tamanaco vob. Oripoto / bosque de galeria /
R. Candia (IZAM 6 ex) ; Venezuela, Miranda, El Laurel, 1 400 m, V.1979 /
trampa de luz / J. Sanz (IZAM 1 ex). – GUÁRICO : Venezuela, GU, San
Juan de los Morros [> 1 000 m], J. & B. Bechyné VIII.1964 (IZAM 1 ex).
COLOMBIE (sans autre précision) : Colombie (MNHN 15 ex) ;
Colomb. / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 1 ex) ; Colombia, Passalus
approximatus mihi [dét. Dejean], D. [don] Lebas [1828] / nov. sp. [dét ?] /
ex.-coll. Dejean (MNHN 1 ex) ; Colombie / platyrhinus Reiche [dét. ?] / Ex.
Musæo J. Thomson [< 1897] (MNHN 1 ex) ; Colombie / Colombie / Ex.
Musæo Mniszech [< 1881] (MNHN 1 ex) ; Colombie 1979 / ex-coll.
G. Minet 1994 (MNHN*, ex.) ; Columbia (RNHL 4 ex) ; Col. (MUHD
2 ex) ; Columbia 1895 (MHNG 1 ex) ; Columbia (SMTD 8 ex) ; Columb.,
Moritz [< 1860] (MNHB 5 ex) ; Colombie, ex. Eustache (ZFKD 5 ex) ;
Colombie (IRSN 11 ex) ; Nova Grenada / Fry Coll. 1905 (NHML 3 ex) ;
Columbia, J.W. Miers 1880 (UMHO 2 ex) ; Colombia, F.A. L EACH /
V. platyrhinus Hope, det. Doesburg (CASC 4 ex). – CHOCÓ : Colombia,
Chocó, bajo San Juan, tronco, VIII.1990 (CLP 1 ex). – VALLE DEL
CAUCA : Columbia, Rio Dagua, W. Rosenberg [1895] (MNHN 1 ex) ;
Colombia, Pichinde, 1 500 m, W. Rosenberg XII.1894 (MNHN 5 ex) ;
Colombie, Vallée de Cauca, M. de Mathan 1898 (MNHN 30 ex) ; Colombie,
Calí (MNHN 1 ex) ; Colombie, Calí, 1 000 m, III.1973 / ex coll. G. Minet
1994 (MNHN* 4 ex) ; Colombie, Valle, Calima, V.1989 (MNHN* 2 ex) ;
Colombie, Valle, Vallée de la Calima, 45 km W Buga, 1 200 m, VI.1989-
X.1991 (MNHN* 11 ex) ; Colombia, Pichinde 1894 / Nevinson Coll. 1918
(NHML 1 ex) ; Colombia, Cauca, Moxopan, 2 300 m, Orozco XI.1968
(SEAL 2 ex) ; Colombia, Valle, nr. Pichinde, 1 500 m, H. Howden II.1970
(MCNO 4 ex) ; Colombia, Valle, Mpio Calí, Peñas Blancas 1 850 m, J.C.
Schuster XII.1993 (UVGC 1 ex) ; Colombia, Valle del Cauca, Saladito, L.C.
Pardo, H. Salazar V.1969 (IMEX 2 ex) ; Colombia, Valle, Saladito, Cerro
San Antonio, luz y troncos, L.C. Pardo I.1986-V.1992 (CLP 7 ex) ; Colombia,
Valle, Saladito, XI.1990 (MNHN* 2 ex) ; Colombia, Valle del Cauca, La
Palmera, Rio Bravo, Calima, 1 450 m, A. Papamija, L.C. Pardo IX.1990-
IV.1991 (CLP-IMEX 3 ex) ; Colombia, Valle, Pance, Farallones, luz, L.C.
REYES III.1989-X-XI.1990-VII.1991 (CLP 3 ex) ; Colombia, Valle, Pradera,
L.C. Pardo VIII.1979 (CLP 1 ex) ; Colombia, Valle, m. Calima, Rio Azul,
L.C. Pardo X.1990 (CLP 3 ex) ; Colombia, Valle, m. Calima, La Cristalina,
var. col. VII.1992 (CLP 2 ex) ; Colombia, Valle del Cauca, near Cali, L.K.
& N.L. Alexander III.1972 (UMAA 1 ex) ; Columbia, Cali, F.W. Furry 1938
(LACM 1 ex) : Colombia, near Cali, 900 m, VI.1938 / H.S. Dybas, C.H.
Seevers / V. platyrhinus, det. Pereira 1959 (FMNH 2 ex) ; Colombia, Valle,
Lago Calima [± 1 100 m], Mac A. Tidwell I. VII.X.1979 (FSCA 1 ex) ;
Colombia, Valle 18 km Cali Rd. to Buenaventura [≥ 1 500 m], Mac A. Tidwell
I. VII.X.1979 (FSCA 3 ex) ; Colombia, Cali, V.1977 / V. platyrhinus
(Westwood), det. Reyes-Castillo 1986 (AMNH 2 ex) ; Colombia, 20 km W
Cali, 2 270 m, I.1983 / V. platyrhinus (Westwood), det. Reyes-Castillo 1986
(AMNH 1 ex). – CAUCA : Colombie, Popayán [± 1 800 m], Gaujon 1899
(MNHN 5 ex) ; Colombie, Cauca / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 3 ex) ;
Colombia, Cauca, Popayán vic., H. Zamora X-XII.1986 (FSCA 1 ex) ;
Colombia, Cauca, Popayán, L.M. Puerta I.1989 (CLP 1 ex) ; Colombia,
Cauca, Ver. El Tigre Cajibio [± 1 800 m], troncos, V. Puerta XI.1993 (CLP
18 ex) ; Colombia, Cauca, nr. Popayan, 14 km El Zargal 1 820 m., D. Ewert
III.1973 / V. platyrhinus (Westwood), det. Reyes-Castillo 1986 (AMNH
1 ex). – NARIÑO : Colombie, Nariño, La Victoria [E Bela Vista, > 1 000 m],
IV.1970 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Colombia, Nariño,
Tangorial, X.1993 (CLP 1 ex) ; Colombia, Nariño, Sotomayor [> 1 000 m],
X.1993 (CLP 1 ex) ; Colombia, Nariño, Tumaco [< 500 m ?], Campo X.1993
(CLP 1 ex). – PUTUMAYO : Colombia, Putumayo valley 1977 (MTMA
1 ex). – ANTIOQUIA : Colombie, Medellín [> 1 500 m], Gerrard 1879
(MNHN 1 ex) ; Antioquía / V. standfussi Kuw. det. Arrow / V. platyrhinus
standfussi Kuw. var., det Hincks (NHML 1 ex) ; Colombia, Antioquía,
Medellín, VI.1994 (CLP 1 ex) ; Nov. Gran., Medellín, VII.1879 [Gerrard ?]
(NHMV 2 ex) ; Colombia, Antioquia, nr. Yarumal 1 800 m, J. Helava IV.1973
(MCNO 1 ex). – CALDAS : Manizales [> 1 500 m], A.M. Patino (MNHN,
60 ex.) ; Columbia / Aguadas [> 1 500 m] / Ex Musaeo E. Steinheil [1872-
73] (MNHN 1 ex) ; Manizales (ZFMK 2 ex) ; Colombia, Caldas, Manizales,
G. Albarracín XI.1994 (CLP 3 ex). – RISARALDA : Columbia, Cauca,
Distrito de Pereira [> 1 000 m], R.M. Valencia 1886 (MNHN 1 ex) ;
Colombia, Risaralda, Ucumaní, La Suiza 1 830 m, E. Palacio XII.1990
(IMEX 1 ex) ; Colombia, Risaralda, Parq. Ucumaní 1 900 m, G. Amat García
III.1992 (IMEX 1 ex) ; Colombia, Rizaralda, Mpio Santuario, Vereda Los
Planes, 2 250 m, G. Amat García XI.1991 (IMEX 1 ex). – TOLIMA : Naré,
Honda [< 1 000 m] / ex Musaeo E. Steinheil (MNHN 2 ex) ; Colombie,
Ibagué [env., > 1 000 m] / Coll. Sicard 1930 (MNHN 2 ex) ; Colombie,
Hogué [?] / Coll. Sicard 1930 (MNHN 3 ex) ; Ibagué, Tapiaso [O Ibagué,
> 2 000 m] / ex Musaeo E. Steinheil (MNHN 2 ex) ; Colombie, Tolima
(MNHN 1 ex) ; Colombie, Ibagué, Claver (MNHN 3 ex) ; San Antonio
[N Chapparal, > 1 500 m], M.G. Palmer (MNHN 5 ex) ; San Antonio,
2 000 m, de Fassl X.1908 (MNHN 15 ex) ; Colombie, Riberas, Rio Blanco,
2 000 m, Orozco IV-VII-VIII.1968 (MNHN-UVGC-SEAL 6 ex) ; Columb.,
Sto Antonio, Fassl 1909 / V. standfussi Kuwert, det. Arrow (DEIE 1 ex) ;
S. Antonio, Columbia / Coll. v. Doesburg via Staudinger (NNML 4 ex) ;
Columbia, S. Antonio / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 5 ex) ;
Columbia, S. Antonio / V. platyrhinus (Hope), det. Hincks (SMTD 8 ex) ;
Colombia, Tolima, El Santuario, J.M. Vanghan (NHML 1 ex) ; Colombia,
Tolima, Ibagué, L.C. Pardo VII.1991-V-VI.1992 (CLP 3 ex) ; Colombia,
Tolima, China Alta, troncos, F. Nuñez X-XI.1994-III.1995 (CLP 8 ex) ;
Colombia, Tolima, Las Hermosas [Parq. Nac., > 2 000 m], tronco, C. Aguirre
XII.1994 (CLP 1 ex). – CÉSAR : Colombia, Magdalena, Sierra de Perijá,
Socorpa Mission / 1 350-1 400 m, B. Malkin VIII.1968 (FMNH 1 ex). –
NORTE DE SANTANDER : Ocaña [> 1 500 m], Landolt (MNHN 3 ex) ;
Colombie, état de Santander, Pamplona [> 1 500 m], P. Rocheraux 1913
(MNHN 2 ex) ; Colombia, Ocaña, Santander del Norte, VI.1965 / J. &
B. Bechyné (IZAM 1 ex) ; Colombia, Ocaña, Santander del Norte, VI.1965 /
J. & B. Bechyné (IZAM 2 ex). – SANTANDER : Col., Santander, V. Vereda
El Carmen, 2 300 m, J.L. Fernandez II.1994 (MNHN* 1 ex) ; Colombia,
East Andes, Charalá, Coromoro, 2 500 m, Louwerenz Jr. X.1954 / Coll. van
Doesburg 1973 (NNML 1 ex) ; Santander, Rionegro [N Bucaramanga,
> 1 000 m], VII.1935 Lmm [?] (MUHD 1 ex) ; Colombia, Santander,
Bucaramanga, 1 618 m (MUHD 3 ex). – CUNDINAMARCA : Santa Fé
de Bogotá [> 2 000 m], Leny 1850 (MNHN 2 ex) ; Sta Fé de Bogotá / ex
coll. H. Boileau 1925 (MNHN 5 ex) ; Fusagasuga [> 2 000 m] / ex Musaeo
E. Steinheil (MNHN 1 ex) ; Colombie / La Vega [> 2 000 m] / ex. Musaeo
E. Steinheil (MNHN 4 ex) ; Colombie, environ de Bogotá, Apollinaire Marie
1927 (MNHN 4 ex) ; Le Moult [Apollinaire Marie] / ex coll. Weinreich 1987
(MNHN* 1 ex) ; Colombie, Le Moult vendit (IRSN 1 ex) ; Bogotá 1889
(NHML 1 ex) ; La Vega (ZFKD 1 ex) ; Columbia, Muzo [> 1 500 m],
Apollinaire Marie, Le Moult (IRSN 2 ex) ; Colombie / Le Moult vend. via
Reinbeck 1957 / V. spinifer Grav., det. Endrödi 1964 (MCNO 1 ex) ; Bogotá,
Lansberge (NNML 2 ex) ; Colombia, prob. nr. Bogota, E.W. Mark 1848-
57 / V. standfussi Kuw., det. test Arrow 1907 (UMHO 1 ex) ; Colombia,
F. Ovalle, Q., Ac. 33501 / V. platyrhinus (Hope), det. Pereira 1958 (AMNH
431

2 ex) ; Colombia, en. de Bogota 1970 (IMEX 1 ex). – HUILA : Colombie,
Huila, Gigante, XII.1987 (MNHN* 2O) ; Colomb., Rio Aguacatal, W. Cord.,
2 000 m, Coll. Fassl [1908-1911] / V. platyrhinus Hope var, det. Luederwaldt
1928 (DEIE 1 ex) ; Colombia, Huila, Gigante [< 900 m], A. Alaimo VI.1976
(IMEX 1 ex) ; Colombia, Huila, Gigante, O. Rojas VII.1979 (IZAM 1 ex) ;
Colombia, Huila, Gigante, H. Bonilla XI.1993 (CLP 7 ex) ; Colombia, Huila,
II.1993 (MNHN* 4 ex) ; Colombia, Nevado de Huila [> 1 500 m], III.1998
(CVM 3 ex). – META : Colombia, Villavicencio [± 1 000 m], tronc, II.1982
(MNHN* 1 ex) ; Colombie, W Villavicencio, VIII.1996 (MNHN* 1 ex) ;
Colombia, Meta, Villavicencio, tronco, var col. XII.1994 (CLP 1 ex). – Non
localisés : Laguna Catarnica, III.1968 / Carvajalino (IMEX 2 ex) ; Columb.,
Alt. d. l. crucea, 2 200 m / V. platyrhinus (Hope), det. Hincks (SMTD 1 ex).
ÉQUATEUR (sans autre précision) : Ecuador, Baron [vers 1890]
(MNHN 1 ex) ; Ecuador, Fritsch (MNHB 1 ex). – Oriente, NAPO &
SUCUMBIOS : Équateur, Amedegnato & Poulain / Napo, L. Agrio, El
Chaco, 1 700 m, VIII.1991 (MNHN 1 ex) ; Equateur, Napo, Huacamayos,
1 500 m, piège lumineux, J. Haxaire 1988 (MNHN* 1 ex) ; Equateur, Napo,
7 km avant Baeza, 2 000 m, piège lumineux, L. Sénecaux & G. Duranel
VIII.1990 (MNHN* 1 ex) ; Equateur, Napo, Rte Cosanga à Pangayacu,
1 750 m, piège lumineux, P. Bleuzen VIII.1993 (MNHN* 1 ex) ; Equateur,
rte Sta Barbara – La Bonita 1800 m, F. Dupuis & P. Moret VII.1998 (MNHN*
1 ex) ; Ecuador, Jarugui (MUHD 3 ex) ; Ecuador, Napo, Lumbaquí, 800 m,
A. Martinez VIII.1976 (IMEX 2 ex) ; Ecuador, Napo, Baeza, 2 000 m, H.
& A. Howden II.1979 (MCNO 1 ex) ; Equateur, Napo, El Reventador,
1 500 m, G. Onore IX.1983 (MHNG 10 ex) ; Ecuador, Napo, Reventador,
G. Onore V.1984 (QCAZ 1ex); Ecuador, Sucumbios, El Reventador, L. Garcés
XI.1993 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, Cosanga [± 2 000 m], P. Ponce
IV.1987 (QCAZ 1 ex) ; id., G. Onore III.1989 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Napo,
Baeza, F. Bravo XII.1985 (QCAZ 1 ex) ; id. 1 900 m, C. Carpio, L. Endara,
P. Menéndez, I. Stewart XII.1994-II.1995 (QCAZ 4 ex) ; Ecuador, Napo,
Cosanga, Tena-Baeza, 1 750-2 000 m, P. Castillo, J. Chavas, T. Enríquez,
P. Jarrín, T. Jaramillo, A. Muñoz, J. Ortiz, G. Piedra, M. Viguete, B. Yangari
V.1986 (QCAZ 17 ex) ; Ecuador, Napo, Rio Hollin, 1 100 m, N. Marchán
XII.1994 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, Los Huacamayos, Pipiyacu 1 800 m,
D. Padilla XII.1995 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Napo, Sumaco [E Baeza,
> 1 000 m], M. Gambon XII.1992 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, Jumandi,
P. Fernandez V.1992 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Napo, San Rafael [± 1 500 m],
A. Sandro XI.1984 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Sucumbios, San Rafael,
M. Montalvo XI.1993 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, 13 km N Baeza,
1 400 m, at light, J.M. Campbell III.1976 (MCNO 1 ex) ; Ecuador,
Sucumbios, La Bonita, Villa Fuerte II.1996 (CDC 3 ex). – PASTAZA :
Ecuador, Pastaza, Bosque Moretecocha [± 1 500 m], J. Naranjo VII.1996
(QCAZ 1 ex). – TUNGURAHUA : Équateur, Baños [± 1 800 m], I. Blanc
1895 (MNHN 3 ex) ; Equateur, Baños 1936 (MHNG 1 ex) ; Ecuad., Baños,
R. Haensch [1899-1900] (MNHB 2 ex). – CHIMBORAZO : Équateur,
Ambato [rte de Baños, ± 2 000 m], A. Vasconez (MNHN 1 ex) ; Ecuador,
Ambato, V.1902 (IRSN 1 ex) ; O. Ecuador, Riobamba, O. Cordill. [rte de
Mera], 1 500 m (MNHB 2 ex). – ZAMORA-CHINCHIPE : Équateur,
Loja [rte de Zamora, ± 2 000 m], Gaujon [1895] (MNHN 3 ex) ; Loja / Coll.
Damry (ZFMK 4 ex) ; Loja, Ost Cordill., Sabanilla, F. Ohaus IX.1905 /
V. platyrhinus Hope, det. Ohaus (MNHB 18 ex) ; Ecuador, Zamora-
Chinchipe, Est. Cien. San Francisco, 1 850 m, D. Bartsch, C. Häuser XII.1999
(SMNS 1 ex). – Occidente, PICHINCHA : Équateur, Sto Domingo
[± 600 m], V.1977 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Ecuador,
Tandapi [± 1 450 m], G. Onore II.1984 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN*
3 ex) ; Ecuador, Pich., 47 km Sto. Domingo, piège malaise, H. & J. Peck
VII.1976 (MCNO 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Nanegalito, 1 000 m,
C. Yumiseva V.1995 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Palmera [= Palmeras ?], 1 272 m,
II.1924 / V. platyrhinus (Hope), det. Pereira 1958 (AMNH 1 ex). –
COTOPAXI : Ecuador, Cotopaxi, Los Libres, 2 000 m, H. Vallejo XI.1994
(QCAZ 1 ex). – BOLÍVAR : Ecuad., Santa Cruz [± 1 500 m], R. Haensch
[1899-1900] (MNHB 3 ex).
PÉROU (sans autre précision) : Pérou, Senez 1879 (MNHN 1 ex) ;
Pérou / Popelaire / V. platyrhinus Reiche [dét. Kuwert] (IRSN 2 ex) ; Pérou
(IRSN 3 ex) ; Peru, Gerstner 1913-1915 (SMNS 8 ex) ; Peru / Fry Coll. 1905
(NHML 1 ex). – CAJAMARCA : N. Pérou, Huancabamba (MNHN 1 ex) ;
N. Peru, Huancabamba, 3 000 m, H. Rolle 1908 (MNHN, ex coll. P. Griveau
1990 1 ex ; SMTD 5 ex ; ZISL 2 ex). – SAN MARTÍN : Peru, San Martín,
Moyobamba, Mishqui-Yacu, 1 200 m, VIII.1947 / F. Woytkowski, Donor
Wm. Procter / V. platyrhinus (Westwood), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH
432
Stéphane Boucher
1 ex). – HUÁNUCO : Pérou, Pozuzo 1 800 m (MNHN, 1 ex) ; Peru, 40mi
SW Tingo Maria, E side Cárpish [cerro, rte Chinchao à Acomayo], 2 800 m,
E.I. Schingler & E.S. Ross X.1954 (CASC 2 ex). – PASCO : Peru, Oxapampa
[± 1 500 m] / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 1 ex) ; Peru, Oxapampa,
Le Moult vendit (IRSN 2 ex). – JUNÍN : Pérou, Région du Perené
[± 1 500 m] / Vergne 1923 (MNHN 4 ex) ; Pérou, Satipo [± 1 000 m], piège
lumineux, G. Lecourt X.1990 (MNHN* 1 ex) ; Peru centr., Chanchamayo
[± 700 m] / Le Moult vendit. (IRSN 1 ex) ; Peru, Chanchamayo 1909 [O.
Schunke] (NHML 2 ex) ; Peru, Chanchamayo / H. Bassler, Ac. 33591 /
V. platyrhinus (Hope), det. Pereira 1958 (AMNH 1 ex) ; Peru, Chanchamayo,
Schunke IV.1909 / V. platyrhinus Hope, det. Doesburg (CASC 1 ex). –
AYACUCHO : Peru, Cuschi [> 1 500 m] / V. platyrhinus Hope, det. Endrödi
1967 (MTMA 1 ex). – CUZCO : Pérou, Paucartambo [± 1 500 m], Coll.
J. Clermont [< 1956] / Ex-Coll. G. Griveau 1990 (MNHN 3 ex) ; Sud Peru
(SMTD 4 ex).
BOLIVIE : LA PAZ : Bolivie, Riv. Songo [= Zongo, Murillo, N cd
La Paz, ± 1 500 m], A.H. Fassl [1912-13] (MNHN 2 ex) ; Bolivie, Nor Yungas,
Incahuara près Caranavi, 1 500 m, piège lumineux, G. Lecourt XI.1991
(MNHN* 4 ex) ; Bolivie, Caranavi, 1 500 m, piège lumineux, G. Lecourt
XI.1992 (MNHN* 1 ex) ; Bolivie, près Caranavi, env. 1 000 m, X.2002
(MNHN* 1 ex) ; Bolivia, Yungas de La Paz [A. Fassl 1912-13] (MNHB 1 ex) ;
Bolivia, Coroico / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 1 ex) ; Bolivie,
La Paz, Pucara près Caranavi, 850 m, piège lumineux, P. Bleuzen & G. Lecourt
X.1993 (MNHN* 2 ex). – COCHABAMBA : Bolivie, Cochabamba,
> 2 000 m, piège lumineux, G. Lecourt X.1990 (MNHN* 1 ex).
Localités erronées. – sinuatus Esch., Amazon [dét. Kuwert] / Ex. Musæo
A. Kuwert 1894 (MNHN 2 ex) ; Amaz. / Coll. Chevrolat [< 1884], Cayenne /
V. platyrhinus Westw., det. v. Doesburg (NNML 1 ex) ; Transversus Schön.,
Brasil [dét. Thorey] / Ex. Musæo Thorey [< 1884] (MNHN 1 ex).
16. Veturius (Veturius) aquilonalis n. sp.
(fig. 105, 429-435 – 911, 920-921)
Veturius platyrhinus Hope : BATES 1886 : 22 (partim sinuatocollis sensu Kuwert,
tuberculifrons sensu Kuwert) ; BIOLLEY 1901 : 177 (partim aspina sensu
Kuwert) ; A RROW 1907 : 444 (partim platyrhinus sensu Hope &
Westwood, aspina sensu Kuwert, guntheri sensu Kuwert).
Veturius platyrhinus (Hope) : G RAVELY 1918 : 36 (partim sp. indét.) ;
LUEDERWALDT 1931 : 35 (partim sinuatus sensu Eschscholtz ; standfussi
sensu Kuwert ; aspina sensu Kuwert, guntheri sensu Kuwert)
Veturius platyrhinus : ALFARO 1935 : 296.
Veturius platyrhinus Westw. : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (partim platyrhinus
sensu Hope & Westwood, standfussi sensu Kuwert, aspina sensu Kuwert,
guntheri sensu Kuwert, yahua ; catal.).
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO 1970 : 165 (partim
aspina sensu Kuwert, standfussi sensu Kuwert) ; REYES-CASTILLO &
CASTILLO 1992 : 368 & fig. 24.31 (partim aspina sensu Kuwert).
Matériel type. 165 ex.
Holotype P : PANAMA, CHIRIQUÍ : volcan de Chiriquí,
1 450 m, tronc, G. Rolley VI.1980 (MNHN*). Paratypes : id.
HT (MNHN* O) ; V. de Chiriquí, 760-1 210 m Champion /
H.W. Bates Biol. Centr. Amer. / V. platyrhinus Hope [dét. Bates]
(MNHN P ; NHML 3 ex) ; Panama [Chiriquí] / ex Musaeo
A. Boucard [vers 1875] (MNHN 2P) ; V. de Chiriquí, 1 210-
1 820 m, Champion [vers 1880] / H.W. Bates Biol. Centr. Amer. /
V. platyrhinus Hope [dét. Bates] (MNHN O) ; Chiriquí / ex coll.
H. Boileau 1925 (MNHN PO 1 ex) ; Panama, Chiriquí, El
Hato, El Volcán [≥ 1 000 m], P. Macaire VI.1952 (MNHN* P,
1 ex) ; Chiriquí (MNHN O3P) ; Chiriquí, Staudinger (MNHN
P) ; Chiriquí, VI.1981 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* O) ;
Volcan de Chiriquí, Panama, XII.1982 (MNHN* 2O) ; Panama
[Chiriquí] / Fry Coll. 1905 (NHML 1 ex) ; Panama, Chiriquí /
Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 5 ex) ; Chir., V. validus
B. [dét. ?] (DEIE, 1 ex) ; Panama, Lino [> 1 000 m] / V. platy-
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
rhinus (Hope), det. Hincks (SMTD 6 ex) ; Chiriquí (MNHB
1 ex) ; Panama, Chiriquí, Le Moult vendit / V. platyrhinus
(Westw.), det. Reyes-Castillo 1984 (IRSN 5 ex) ; Panama, C.A.
Boquete [> 1 000 m], A. Ortiz VII.1967 (IMEX 1 ex) ; Panama,
Chiriquí, Cerro Punta [> 1 000 m], B.C. Ratcliff & C. &
K. Messenger (UVGC 1 ex) ; Panama, Chiriquí, 2 km W Alto
Quiel 1 900 m, A. Gillogly & J.H. White XII.1991 (CAG 4 ex) ;
Panama, Chiriquí, 1-4,5 ml N Santa Clara, 1 200-1 500 m,
A. Gillogly & J.H. White XII.1991-IX.1992 (CAG 11 ex) ;
Panama, Chiriquí, Jaramillo Abajó, 2 km E Boquete, 1 400-
1 450 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 5 ex) ; Panama, Chiriquí,
1 km N Fortuna Dam, 1 200 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 1 ex) ;
Panama, Chiriquí, 2 km NE Jurutungo 1 900 m, A. Gillogly
XII.1992 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriquí, 3 km Palo Alto, NE
Boquete, 1 500 m, A. Gillogly I.1993 (CAG 2 ex) ; Panama,
Chiriquí, Res. La Fortuna, 2 km E Hornito, 1 350 m, A. Gillogly
IV.1993 (CAG 3 ex) ; Pan., Chiriquí, Rsva. La Fortuna, Est.
Biol., light, 1 100 m, A. Gillogly VI.1996 (CAG 5 ex) ; Panama,
Chiriquí, La Culebra Trail, 2 km S Boquete, 1 375 m, A. Gillogly
VI.1996 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriquí, 3,5 km NE Santa Clara,
1 450 m, Gillogly & Schaffner VII.1996 (CAG 1 ex) ; Panama,
Chiriquí, L. Amstrong III.1990 (CAG 5 ex) ; Panama, Volcan
Chiriqui, A. Bierig VII.1930 / V. platyhinus Hope forma ‘a’, det.
Luederwaldt 1933 (MNHB 1 ex) ; Panama, Chiriquí, Boquete,
J.E. White IV.1988 (UCDC 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Cerro
Punta, J.E. White VI.1989 (UCDC 2 ex) ; Panama, Chiriquí
Mountains / VIII.1935 (1 ex.) ; Panama, Chiriquí, Sta Clara [>
1 000 m], R. Hartmann / XI.1956 (FSCA 1 ex) ; Panama,
Chiriquí, XII.1937 / Ex.-coll. C.W. Funato / V. heydeni Kp., det
Pereira 1958 (AMNH 1 ex) ; R.P., Chiriquí, El Volcán, II.1936 /
W.J. Gertsch (AMNH 1 ex) ; Panama, vic. Boquete, V.1939 / J.R.
Slevin / V. platyrhinus Hope, det. Doesburg (CASC 1 ex) ;
Panama, Chiriquí, Volcan, N.H. Boyd VI.1957 (CASC 1 ex) ;
Panama, Chiriquí, Cerro Punta, 1 450 m, H.G. Real VI.1965
(CASC 1 ex) ; Panama, Chiriquí, Cerro Punta, 1 585 m, E.S.
Ross X.1976 (CASC 1 ex) ; Panama, Chiriquí, Ben. Café Durán,
IX.1996 (CDC 1 ex) ; Panama, Chiriquí, La Fortuna, Cerro
Pinola, 1 250 m, A. Guerra VII.1996-VIII.1997 (CDC 3 ex) ;
Panama, Chiriquí, Jurutungu, Fca Guillen 1 945 m, D. Curoe
V.1999 (CDC 7 ex). – VERAGUAS : Panama, Veraguas, Cerro
Cabeza, Loma Grande, 830 m, VI.1996 (CDC 1 ex).
COSTA RICA (sans autre précision) : Costa Rica / ex Musaeo
A. Kuwert 1894 (MNHN 2 ex) ; Costa Rica / Sallé Coll. / V. platy-
rhinus Reiche apud Sallé / B.C.A. II (2), V. platyrhinus Hope
[dét. Bates] (NHML 1 ex) ; Costa Rica, Hoffman (MNHB 1 ex) ;
Costa Rica 1872 / Coll. C. Van Volxem [< 1875] / V. moevii
Kuw. [dét. Kuwert] / det. Kuwert 1891 [imprimé] (IRSN 1 ex).
– ALAJUELA : Costa Rica, V.P. [Volcán Poás, > 1 000 m] / H.
W. Bates Biol. Centr. Amer. (MNHN P) ; Costa Rica, V. Patten /
H.W. Bates Biol. Centr. Amer. / platyrhinus Hope [dét. Bates]
(MNHN 1 ex). – HEREDIA : Costa Rica, Heredia, Vota
Steinvorth Finca, Volcan Barba 1 800 m, rottings logs, J.B. Karren
II.1965 (IMEX O, 1 ex). – CÁRTAGO : Irazu 1 820-2 100 m,
H. Rogers / B.C.A. II (2), V. platyrhinus Hope [dét. Bates]
(NHML 1 ex) ; Costa Rica, Chirripó, Avispa Azul, 2 000 m,
V.1999 (MNHN* 2 ex) ; Costa Rica, Cartago, Coris, 1 360 m /
D.R. & M.L. Paulson X.1966 (FSCA 1 ex) ; Costa Rica, Cártago,
Turrialba, Chirripó, Grano de Oro, 1 100-1 120 m, P. Campos
X.1992, VI-XI.1993 (INBIO 14 ex). – SAN JOSÉ : Costa Rica,
San José, Est. Santa Elena, 1 210 m, E. Alfaro VI.1997 (INBIO
2 ex). – PUNTARENAS : Costa Rica, Puntarenas, Rio Negro,
25 km NE La Unión, 1 500 m, in stump, J.B. Karren II.1965 /
V. platyrhinus (Hope), det. Reyes-Castillo 1968 (IMEX P2O) ;
Costa Rica, Puntarenas, Fca. Cafrosa, Est. Las Mellizas,
P. Internac. La Amistad, 1 300 m, M. Ramirez VII.1991 (INBIO
1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Biol. Las Alturas, 1 500 m,
F. Araya, M. Ramirez III.V.1992 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, Est. Casa Coca, S. del Cerro Frantziús, A.C. Amistad
1 950 m, J.F. Quesada XII.1994 (INBIO 4 ex) ; id. 1 940 m,
R. Villalobos X.1996 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est.
Pittier, Send. a Rio Canasta, 1 670 m, R. Villalobos VI.1995
(INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, 1 km S Cerro Frantziús,
Sector Altamira, Buenos Aires 1 950 m, J.F. Quesada, A. Sólis
XI.1994 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Pittier, Pila-
Acla, 1 670 m, E. Alfaro, A. Azofeifa, M. Chinchilla, M. Lobo,
A.M. Maroto, M. Morada, E. Navarro, E. Nunez, M.A. Zumbado
I. II.V.VII. VIII. IX.1995 (INBIO 10ex); Costa Rica, Puntarenas,
Mellizas Sabalito, SE de Mellizas, 1 400-1 500 m, E. Navarro
VI.1995 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Altamira,
1 km S Cerro Biolley, 1 300-1 450 m, R. Villalobos VII-VIII.1995,
VI-VII.1996 (INBIO 3 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Cotoncito,
3,5 km N La Lucha, 1 600 m, col. nocturna, A. Picado, A. Sólis
V.1997 (INBIO 2 ex).
Caractères diagnostiques. Taille grande à très grande. Longueur totale : 47-
51 mm ; largeur maximale : 16-18 mm aux élytres.
Tête (fig. 429). Fossettes latéro-frontales larges, rectangulaires, peu
profondes, rebordées antérieurement. Aires latéro-post-frontales glabres et
lisses. Angles antérieurs de la tête peu marqués, très arrondis. Mandibules
puissantes et allongées ; apex trifides, les dents inférieures développées ;
fossettes infra-basales normalement élargies.
Pronotum (fig. 430). Fossettes marginales très larges, profondes, avec de
fortes ponctuations transverses sur le tiers de leur longueur postérieure.
Mésosternum (fig. 432) glabre, sauf les côtés de l’angle antérieur qui sont
couverts de très courtes soies éparses ; aire mate très large, couvrant tous les
côtés antérieurs et la ligne axiale, soit la majeure partie du sclérite.
Métasternum (fig. 432) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes
entièrement sétigères, les soies longues et denses ; aires latéro-postérieures
glabres et lisses. Fossettes profondes partout, abondamment ponctuées et
sétigères, étroites vers l’avant, très larges vers l’arrière.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec des soies très courtes
et espacées, ainsi que des calus, où les soies sont plus ou moins regroupées
mais très nettes.
Pattes. Protarsomères I longs et fins. Face inférieure des profémurs mate.
Aire infra-apicale des méso- et métafémurs sétigères (fig. 433). Méso- et
métatibias inermes ; fourches apicales larges et acérées ; spolons supérieurs
puissants, épais, fortement crochus vers l’apex (fig. 434).
Édéage (fig. 435). Longueur : 3 mm. Habitus allongé, rétréci vers la
base, peu sclérotisé. Paramères et phallobase non séparés par une suture
distincte. Ventral : phallus finement ponctué de chaque côté de la ligne
axiale ; paramères et phallobase hauts et courts ; bord postérieur de la
phallobase droit. Dorsal : paramères et phallobase de longueurs inégales et
limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. platyrhinus.
Derivatio nominis. De l’endémisme septentrional, par rapport aux autres
espèces du groupe « platyrhinus ».
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : grande à très grande taille ; apex mandibulaires trifides ;
fossettes infra-mandibulaires normalement élargies ; aire post-frontale
délimitée par un sillon ; fossettes margino-pronotales très larges ; côtés
antérieurs du mésosternum glabres ; protarsomères I longs et fins ; face
inférieure des profémurs mate ; aire infra-apicale des méso- et métafémurs
433

sétigères ; méso- et métatibias inermes, les spolons supérieurs puissants, épais,
fortement crochus vers l’apex ; calus huméraux couverts d’une touffe de soies.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. platyrhinus, avec lequel
elle peut être confondue (les deux espèces sont allopatriques). Entre autres
caractères moins notables, ces espèces ont en commun le type de méso- et
métatibias : carênes externes inermes, fourches apicales larges et spolons
supérieurs puissants, épais et crochus vers l’apex. V. aquilonalis s’en sépare
néanmoins aisément par : habitus plus massif, taille moyenne supérieure ;
fossettes infra-mandibulaires normalement élargies ; pubescence générale du
corps et des pattes plus abondante et plus longue (notamment la présence
de soies sur les calus huméraux, sur les aires latéro-médianes du métasternum
et sur les aires infra-apicales des méso- et métafémurs).
V. aquilonalis est également très proche de V. aspina (tous deux sont
parapatriques en Amérique Centrale). Mais, comme ci-dessus, elle s’en sépare
surtout par la pubescence générale du corps et des pattes plus abondante et
plus longue, avec présence de soies sur les calus huméraux, sur les aires latéro-
médianes du métasternum et sur les aires infra-apicales des méso- et
métafémurs. En revanche, les spolons supérieurs des méso- et métatibias
sont du type de V. platyrhinus, soit épais et fortement crochus vers l’apex.
Par sa taille moyenne voisine de 50 mm, V. aquilonalis est le plus grand
Veturius. Sachant que c’est un macroptère, ces seuls caractères suffisent pour
ne pas le confondre avec les autres espèces d’Amérique Centrale.
Polymorphisme. Hormis les tailles (± 4 mm), aucune variation notable n’est
retenue.
Répartition géographique. Espèce endémique des
Cordillères de Tilarán (Costa Rica) et de Talamanca (Costa
Rica – Panama ; fig. 911). Du nord vers le sud, elle est
connue des prov. d’Alajuela, Heredia, Cártago, San José,
Puntarenas (Costa Rica), et de Chiriquí et Veraguas
(Panama).
Sa présence au nord de la Dépression du Nicaragua est
peu crédible, bien que notre méconnaissance des Passalides
de la région soit surtout due à la destruction ancienne, par
l’Homme, de la plupart des forêts de montagne. Au sud,
l’Isthme de Panama forme une barrière plus sûrement
infranchissable pour cette espèce strictement montagnarde.
Les populations les plus abondantes sont celles du massif
du Chiriquí (Costa Rica – Panama) ; l’espèce y semble
dominante parmi les grands Proculini. Il faut toutefois
noter que, à l’inverse de la région située au nord de la
Dépression du Nicaragua, les forêts d’altitude du Chiriquí
sont parmi les moins perturbées d’Amérique Centrale.
Distribution dans l’aire. Espèce limitée aux forêts
ombro-mésophiles à mésophiles de montagne, entre 800-
900 et 2 000 m d’altitude environ. Les plus hautes éléva-
tions répertoriées sont sur les volcans Bárba (Costa Rica :
1 800 m) et Chiriquí (Panama : près de 2 000 m) ; les
plus basses sont sur les versants de la Cordillère de
Talamanca (par exemple sur le Cerro Cabeza : Panama,
Veraguas, < 900 m), ce qui correspond à l’étage intermé-
diaire entre forêts de montagne et de plaine. L’importance
du matériel étudié permet d’établir cette spécialisation
éco-altitudinale.
Affinités chorologiques. V. aquilonalis est allopatrique avec
les autres espèces de son groupe. Toutefois, il est sym-parapa-
trique, dans ses limites altitudinales inférieures, avec V. aspina
(qui est, lui, dans ses limites supérieures). Il existe ainsi une
434
Stéphane Boucher
zone de contact, ou de compétition, entre les deux espèces,
vers 900-1 000 m d’altitude. Une situation très comparable,
dans les Andes de Colombie, existe entre V. aspina et V. stand-
fussi (voir ces espèces).
Parmi les autres Veturius, V. aquilonalis est totalement ou
partiellement sympatrique avec plusieurs espèces de montagne
dans le sud de l’Amérique Centrale : Publius talamacaensis et
P. solisi ; les trois espèces du groupe de V. laevior (Ouayana) ;
V. tuberculifrons, V. schusteri, V. sinuatocollis et V. sinuatomar-
ginatus (grpe « sinuatocollis »). Enfin, V. cirratus (Ouayana) est
une espèce occasionnelle au-delà de l’altitude minimale de
V. aquilonalis.
Remarques taxinomiques et historiques. V. aquilonalis a
été confondu depuis plus d’un siècle dans la littérature et
dans les collections, presque toujours avec V. platyrhinus.
BATES (1886), le premier, a décrit sous ce nom des spéci-
mens du Costa Rica et du Panama (NHML, MNHN),
qu’il a en plus confondus avec d’autres espèces aussi
distinctes que V. sinuatocollis et V. tuberculifrons (grpe
« sinuatocollis »). BIOLLEY (1901), puis ARROW (1907) ont
reproduit à peu près les mêmes erreurs à partir de spéci-
mens vus par Bates (NHML). GRAVELY (1918) a cité des
spécimens du Panama (Chiriquí), à nouveau, semble-t-il,
à partir de ceux de Bates ; je n’ai pu les examiner, mais la
localité et les indications : « Lenght 48 mm… absence of
spines from the middle and hind tibiae », ne laissent pas de
doute. LUEDERWALDT (1931) a décrit un spécimen du
Chiriquí provenant de Staudinger (MZSP) ; ce spécimen
m’est inconnu, mais la description laisse encore moins de
doute : « … Elytros não sómente nos hombros, mas em toda
a area anterior declive com pellos curtos esparsos… Area inter-
media anterior [du métasternum] fortemente ponteada e
pubescente… Tibias media e posterior com pubescencia forte…
ambas sem espinhos ». Les collections du MNHN renfer-
ment plusieurs autres spécimens provenant de Staudinger.
L’un d’eux est sans doute de la série vue par Luederwaldt
car de même provenance. ALFARO (1935) a cité un spéci-
men du Costa Rica (La Fuente, 1 200 m), non examiné
ici, mais les caractères qu’il donne sont probants.
Dernièrement, R EYES -C ASTILLO (1970) et R EYES -
CASTILLO & CASTILLO (1992) ont cité plusieurs spéci-
mens du Costa Rica et du Panama (IMEX).
On trouve également dans les collections du matériel
vu par des spécialistes, mais qui n’a pas été publié. Ainsi,
Kuwert a identifié comme « V. moevi » un spécimen de Van
Volxem 1872 (IRSN). Hincks (SMTD), van Doesburg
(CASC) et Pereira (AMNH) ont aussi connu V. aquilona-
lis, le dernier n’ayant pas hésité à l’identifier comme
« V. heydeni » !
Avant les récoltes de Champion, Rogers, Sallé ou Von
Patten au Costa Rica et au Panama, à la fin du XIXe siècle,
et dont une partie a été étudiée par BATES (1886), les spéci-
mens de Van Volxem 1872 (Costa Rica ; IRSN) et de
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Boucard, vers 1875 (Panama ; MNHN), sont les plus
anciens. Les récoltes récentes sont sporadiques et peu
nombreuses, à l’exception de celles de l’INBIO, au Costa
Rica, et d’A. Gillogly, au Panama, et qui ont le mieux fait
connaître l’espèce.
17. V. (Veturius) aspina Kuwert 1898 n. stat.
(fig. 165-169, 250b, 420-424 – 910, 920-921)
Passalus platyrhinus Hope : KAUP 1868 : 28 (partim platyrhinus sensu Hope
& Westwood).
Veturius platyrhinus Reiche : KAUP 1871 : 111 & pl. 7 fig. 4 (partim platyrhinus
sensu Hope & Westwood).
Veturius validus Burm. (syn. platyrhinus) : KAUP 1871 : 111 (partim platyrhinus
sensu Hope & Westwood).
Passalus platyrhinus Hope : BATES 1891 : 35.
Veturius Platyrrhinus Reiche, Kaup : KUWERT 1891 : 174.
Veturius aspina : KUWERT 1898 : 172.
Veturius platyrrhinus Hope : KUWERT 1898 : 173.
Veturius platyrhinus Hope : BIOLLEY 1901 : 177 (partim aquilonalis).
[?] Veturius platyrrhinus Hope : ROSMINI 1902 : 3.
[?] Veturius aspina Kuw. : ROSMINI 1902 : 3.
Veturius aspina Kuw. : PANGELLA 1905a : 6.
Veturius platyrrhinus Hope : ARROW 1907 : 444 (partim platyrhinus sensu
Hope & Westwood, guntheri sensu Kuwert, aquilonalis).
Veturius platyrrhinoides Kuw. : ARROW 1907 : 444.
Veturius platyrhinus (Hope) : LUEDERWALDT 1931 : 35 (partim sinuatus sensu
Eschscholtz ; standfussi sensu Kuwert ; guntheri sensu Kuwert, aquilonalis).
Veturius platyrhinus Hope : RAU 1933 : 191.
Veturius aspina Kuw. (syn. platyrhinus (Westw.)) : HINCKS 1934 : 153 (partim
platyrhinus sensu Hope & Westwood, guntheri sensu Kuwert).
Veturius platyrhinus Westw. (syn.) : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (partim
platyrhinus sensu Hope & Westwood, standfussi sensu Kuwert, guntheri
sensu Kuwert, aquilonalis, yahua ; catal.).
Veturius aspinus Kuwert (Syn. platyrhinus Westw.) : HINCKS & DIBB 1935 :
25 (catal.).
Veturius platyrhinus (Hope) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim
platyrhinus sensu Hope & Westwood, standfussi sensu Kuwert).
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO 1970 : 165 (partim
standfussi sensu Kuwert, aquilonalis).
Veturius aspinus Kuwert (Syn. platyrhinus Westwood) : MAES 1987 : 19
(catal.).
Veturius plathyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 :
505 (partim spp. indét.) ; REYES-CASTILLO & CASTILLO 1992 : 368
+ fig. 24.31 (partim aquilonalis) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO
1996 : 80 (partim platyrhinus sensu Hope & Westwood ?, standfussi sensu
Kuwert) ; PARDO 1997 (partim platyrhinus sensu Hope & Westwood ;
catal.) ; REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003 : 47 (partim platyrhinus
sensu Hope & Westwood, standfussi sensu Kuwert, yahua).
Matériel type. Espèce décrite sur un exemplaire « unbekannter
Provenienz, Brasilien ? » L’espèce étant absente du Brésil, mais très
répandue ailleurs, la localité type est en réalité inconnue.
Holotype (sexe indét.) : « aspina Kuw. Bras. [dét. Kuwert] / Ex.
Musæo A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 46 mm (MNHN).
Caractères diagnostiques. Taille grande à très grande. Longueur totale :
42-53,5 mm ; largeur maximale : 14-18 mm aux élytres (moyennes :
43-47 mm ; 14-16 mm).
Tête (fig. 420). Tubercule central conico-pyramidal, assez fin à puissant.
Aire médio-frontale renflée, lisse ou quelque peu ridée transversalement
partout et mamelonnée entre les rides frontales. Fossettes latéro-frontales
larges, rectangulaires, peu profondes, peu rebordées antérieurement. Aire
post-frontale délimitée par un sillon postérieur bien marqué, chagriné, plus
ou moins régulièrement courbe. Mandibules puissantes et allongées ; apex
trifides, les dents inférieures développées ; fossettes infra-basales normalement
élargies (fig. 421).
Mésosternum glabre, à l’exception des côtés de l’angle antérieur ; aire
mate très large, couvrant tous les côtés antérieurs et la ligne axiale, soit la
majeure partie du sclérite.
Pattes. Protarsomères I longs et fins. Face inférieure des profémurs mate
ou brillante. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso- et
métatibias inermes (d’où le nom donné à l’espèce) ; fourches apicales étroites,
les épines courtes et trapues ; spolons supérieurs assez fins et courts, droits
ou presque, y compris vers l’apex (fig. 423).
Édéage (fig. 424). Longueur : 2 mm. Habitus ogival, rétréci vers la base,
peu sclérotisé. Paramères et phallobase non séparés par une suture distincte.
Ventral : phallus finement ponctué de part et d’autre de la ligne axiale ;
paramères et phallobase hauts et courts ; bord postérieur de la phallobase
droit. Dorsal : paramères et phallobase de même longueur et limités à un
fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. platyrhinus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : grande à très grande taille ; apex mandibulaires trifides ;
aire post-frontale délimitée par un sillon ; fossettes infra-mandibulaires
normalement élargies ; fossettes margino-pronotales très larges et profondes ;
côtés antérieurs du mésosternum glabres ; protarsomères I longs et fins ; face
inférieure des profémurs mate ou brillante ; aire infra-apicale des méso- et
métafémurs glabre ; méso- et métatibias inermes, les spolons supérieurs assez
fins, courts, entièrement droits ou presque ; calus huméraux sans touffe de
soies.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. platyrhinus, V. guntheri,
V. aquilonalis et surtout V. yahua. Elle s’en sépare néanmoins comme suit.
De V. aquilonalis (parapatrique en Amérique Centrale) : pubescence
générale du corps et des pattes moindre ; absence de soies regroupées sur les
calus huméraux, sur les aires latéro-médianes du métasternum et sur les aires
infra-apicales des méso- et métafémurs ; spolons supérieurs des méso- et
métatibias courts, fins et droits ou presque.
De V. platyrhinus : fossettes infra-mandibulaires normalement élargies,
les côtés externes des mandibules régulièrement arrondis ; marges latéro-
antérieures du mésosternum glabres ou presque (parfois une ou deux soie(s)) ;
spolons supérieurs des méso- et métatibias assez fins, courts, droits ou
presque.
De V. yahua : taille généralement supérieure; habitus plus massif; fossettes
latéro-frontales moins longues, davantage rectangulaires et moins profondes
ou rebordées ; architecture générale dorso-céphalique plus anguleuse ;
protarsomères I longs et fins ; profémurs (vue ventrale) le plus souvent mats
et à bord antérieur plus convexe ; méso- et métatibias toujours inermes ;
fossettes métasternales plus larges postérieurement. La forme des spolons
supérieurs des méso- et métatibias est identique.
De V. guntheri : taille généralement supérieure ; habitus plus massif et
plus allongé ; fossettes latéro-frontales moins larges et moins profondes ; aire
post-frontale délimitée par un sillon ; yeux plus grands ; tégument mat du
mésosternum plus étendu ; angles antérieurs du pronotum moins arrondis ;
spolons supérieurs des méso- et métatibias droits ou presque.
Polymorphisme. Sauf exceptions indiquées ci-après, les caractères clés retenus
sont invariables.
Taille. – Outre une variabilité moyenne d’environ 5 mm, il existe une
population dont les individus sont très grands (> 50 mm, ce qui est
comparable à V. aquilonalis). Cette population est localisée depuis le sud-
ouest de la Colombie jusqu’à l’Occidente Nord d’Equateur.
Éclat tégumentaire inférieur et forme des profémurs. – Un polymorphisme
dans l’éclat tégumentaire de la face inférieure des profémurs est bien visible :
ils sont brillants ou mats. Ce caractère est variable d’un groupe familial à un
autre, mais il est stable dans un même groupe familial. Les deux états sont
donc héréditaires et ils ne semblent cohabiter que lorsque des groupes
familiaux sont sympatriques. De plus, au tégument sont associées des formes
différentes des profémurs : ils sont plus étroits lorsque le tégument est brillant ;
ils sont plus larges lorsque le tégument est mat. Aucun autre caractère n’a
été trouvé pour distinguer ces deux populations.
À ces caractères morphologiques sont corrélées des répartitions
géographiques également distinctes :
– dans la population de Colombie-Équateur à individus de grande taille,
les profémurs sont larges et mats ;
435

– dans les populations andines à individus de taille moyenne, ceux
d’Equateur (jusqu’à la limite sud de l’aire de répartition de l’espèce) ont
les profémurs larges et mats, alors que ceux des Cordillères Occidentales
et Centrales de Colombie ont les profémurs, soit étroits et brillants, soit
larges et mats.
– dans la population de Méso-Amérique, à individus de taille moyenne,
les profémurs sont étroits, mais à tégument brillant ou légèrement mat.
Un polymorphisme comme celui-ci est unique dans le genre Veturius.
Les populations étant sympatriques dans plusieurs régions, on ne peut a
priori exclure l’existence d’espèces jumelles. Une étude morphologique plus
approfondie, ou fondée sur d’autres critères, permettra de préciser la
signification biologique et systématique de ces populations.
Répartition géographique. Espèce largement répandue,
depuis l’Amérique Centrale jusqu’en Equateur (fig. 910).
En Amérique du Sud, elle semble limitée aux Andes du
nord, où elle est beaucoup plus abondante dans leur partie
occidentale.
Figures 429-435
Veturius (V.) groupe « platyrhinus », V. aquilonalis n. sp., Costa Rica-Panama. – 429, tête (dorsal), tubercule central (profil) ; 430, pronotum (dorsal, latéral) ;
431, mésosternum et méta-épisterne ; 432, métasternum ; 433, méso- et métafémurs (ventral) ; 434, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 435, édéage. –
Échelles : 1 mm.
436
Stéphane Boucher
La limite nord de l’aire est matérialisée par un spéci-
men unique de l’Atlántida, au Honduras (AMNH).
Compte tenu de l’altitude et du type de forêt qu’habite
ailleurs l’espèce, cette localisation est plausible. La limite
sud correspond aux provinces équatoriennes de
Chimborazo et de Los Ríos, mais on peut sans doute la
prolonger jusqu’à la Dépression du Nord-Pérou, laquelle
fonctionnerait comme barrière naturelle vers le sud. En
effet, V. aspina est inconnu du Pérou, où il est remplacé
par V. yahua et V. guntheri.
Au Venezuela, l’absence de l’espèce des Cordillères
Costale et de Mérida semble certaine, mais pas dans la
Cordillère de Perijá, qui forme frontière avec la Colombie.
Sa présence dans les Cordillères Centrale et Orientale de
Colombie est confirmée, mais elle y est rare. Ces régions
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
intra-andines marquent visiblement les premières limites
nord-orientales dans l’expansion de l’espèce. Elle est égale-
ment inconnue, mais certainement présente, dans le nord
du Chocó (Colombie), c’est-à-dire dans la continuité des
bas reliefs du sud du Panama.
En Équateur, les localités de l’Oriente sont exception-
nelles et méritent d’être confirmées, puisque les Andes
forment dans ce pays une barrière le plus souvent hermé-
tique au passage transversal des espèces (macro- ou brachy-
ptères).
En Amérique Centrale enfin, l’espèce doit être davan-
tage répandue au Honduras et jusqu’au Nicaragua (sur la
Côte des Mosquitos, versant Caraïbes), ainsi qu’au Panama
(dans la Péninsule d’Azuera, versant Pacifique).
Du nord vers le sud, V. aspina est ainsi connu avec certi-
tude de : Honduras (Atlántida), Nicaragua (Río San Juan,
Zelaya), Costa Rica (Limón, Heredia, Guanacaste, San José,
Cártago, Puntarenas), Panama (Chiriquí, Colón, Coclé,
Panamá, San Blas, Darien), Colombie (Chocó, Risaralda,
Caldas, Valle del Cauca, Cauca y compris l’île Gorgona,
Nariño, Santander, Cundinamarca, Boyaca, Tolima); Équa-
teur (Oriente : Napo, Tungurahua ; Occidente : Carchi,
Esmeraldas, Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Los Ríos,
Bolívar, Chimborazo, Manabí, Guayas).
Distribution dans l’aire. On distingue deux populations,
que détermine leur altitude moyenne respective. En
Amérique Centrale et sur le versant Pacifique des Andes
nord-colombiennes, l’espèce n’existerait qu’en basse alti-
tude (du littoral à près de 1 000 m environ), alors que vers
l’intérieur et dans le sud des Andes de Colombie-Équa-
teur, elle est surtout limitée à la moyenne montagne (800
à 2 000 m).
En Amérique Centrale, les récoltes abondantes et méti-
culeuses effectuées ces dernières années au Costa Rica et
au Panama montrent que l’espèce est relayée, vers 1 000 m
d’altitude, par V. aquilonalis. Bien entendu, ce type de
palier-relais inter-espèces existe chez de nombreux
Passalides, mais il est toujours difficile à établir. Les alti-
tudes et les localisations permettent aussi de conclure que,
au nord, V. aspina longe les reliefs du Honduras et du
Nicaragua par l’est (seul versant humide), tandis qu’à partir
du nord du Costa Rica, elle longe les reliefs autant par l’est
que par l’ouest (les deux versants sont humides ; fig. 910).
En Amérique du Sud, l’altitude maximale qu’atteint
l’espèce sur le versant Pacifique de la Colombie (Chocó)
est très comparable à celle d’Amérique Centrale, soit envi-
ron 1 000 m. En revanche, vers le sud (Colombie : Valle
et Nariño), l’altitude maximale de l’espèce s’élève progres-
sivement, pour atteindre près de 2 000 m. Une raison
pouvant expliquer cette élévation en altitude est la concur-
rence inter-espèces ; celle-ci est moindre dans les Andes,
puisque V. aquilonalis y est absent, tandis que l’autre espèce
locale du même groupe (V. standfussi) occupe une altitude
minimale généralement supérieure à 1 500 m. De la sorte,
V. aspina a pu pénétrer à l’intérieur des Andes, atteignant
les vallées moyennes des rios Cauca et Magdalena (fig. 910).
En Équateur, V. aspina est commun entre 500 et
1 500 m, mais il atteint près de 2 000 m en diverses stations.
Il est alors possible qu’un autre relais inter-espèces ait lieu
dans l’Occidente, non pas vers 1 000 m, mais vers 500-
700 m, en particulier avec V. onorei, qui appartient au
même groupe d’espèces et qui est endémique des forêts
planitiaires (voir p. 446 et fig. 912, 921).
Affinités chorologiques. Le territoire qu’occupe l’espèce
étant très vaste et diversifié, il est nécessaire d’en distin-
guer au moins les sous-continents.
En Amérique Centrale, sont sympatriques V. sinua-
tocollis, peut-être aussi V. sinuatomarginatus (grpe « sinua-
tocollis ») et V. (Ouayana) cirratus. Sont parapatriques
V. aquilonalis (même grpe), V. tuberculifrons, V. schusteri
(grpe « sinuatocollis »), V. (Ouayana) laevior, V. (Ouayana)
ultimus et Arrox agassizi.
En Amérique du Sud, sont sympatriques V. standfussi
(même grpe), V. sinuatocollis (grpe homonyme), V. ecua-
doris (grpe homonyme), V. caquetaensis (grpe homonyme),
V. (Ouayana) cirratus et V. (Ouayana) galeatus. Une para-
patrie est concevable localement avec V. platyrhinus,
V. onorei (même grpe), ainsi que V. hincksi, V. petteri et
V. biapicalis (grpe « biapicalis »).
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce est
la plus commune et la plus répandue de son groupe. Le
matériel révisé est important et plusieurs séries comptent
entre 50 et plus de 200 spécimens, ce que l’on retrouve
rarement chez d’autres Veturius. On peut alors penser que
des populations présentent une forte densité d’individus,
ce qui n’est pas courant, cette fois, dans la tribu des
Proculini. Comme conséquence de son abondance et de
sa vaste répartition, V. aspina a été rapporté depuis long-
temps et de diverses régions. C’est aussi le classique
« V. platyrhinus » des auteurs et des collections. Avant sa
description, plusieurs auteurs l’avaient identifiée sous ce
nom, comme KAUP (1868, 1871) sur deux spécimens de
Colombie de Mniszech (MNHN), et BATES (1891) sur
un spécimen d’Équateur de Whymper (MNHN). KUWERT
(1898) l’a confondue avec son V. moevi (syn. de V. platy-
rhinus), sur un spécimen d’Equateur (MNHN). De plus,
KUWERT (1891, 1898) l’a citée comme « V. platyrrhinus »
d’Amazonie et du Brésil (MNHN), alors que ni cette
espèce, ni le véritable V. aspina, n’existent dans ces régions ;
à l’exemplaire du Brésil est jointe une seconde étiquette,
plus ancienne, avec l’indication « Quito ». Curieusement,
cette dernière localité valable (qu’il faut traduire par
« Equateur ») n’a pas été signalée par Kuwert ; cette erreur
a aussi contribué à la confusion ultérieure de l’espèce.
ROSMINI (1902) a cité V. aspina et V. platyrhinus
d’Equateur, sur des récoltes de Camerano, 1894-1898
437

(Corridor Andin : rio Chillo ; Occidente : Niebli). Ces
spécimens n’ont pu être examinés ; quoiqu’il en soit, seul
V. aspina est plausible pour ces régions. PANGELLA (1905a),
le premier, a cité V. aspina d’Amérique Centrale, sur des
récoltes de Biolley 1904 (Costa Rica : Limón, 150 m) ;
l’altitude et la connaissance d’autres spécimens de la région
indiquent qu’il s’agit bien de cette espèce.
ARROW (1907) a fait une quadruple confusion, sous
le nom de « V. platyrhinus », entre V. platyrhinus (UMHO),
V. aspina (Costa Rica ; NHML), V. aquilonalis (Panama,
identifié par BATES 1886 ; NHML, MNHN) et V. platyr-
rhinoides (syn. de V. guntheri). LUEDERWALDT (1931) a
fait de même avec V. sinuatus (grpe « cephalotes »), V. stand-
fussi (DEIE), V. guntheri et V. aquilonalis (MNHB), ainsi
que HINCKS (1934) avec des spécimens du Costa Rica et
du Panama (NNML, SMTD, MUHD). ALFARO (1935)
ne semble pas avoir connu l’espèce au Costa Rica, mais
seulement V. aquilonalis, puisque la plupart de ses récoltes
et observations ont été faites sur des versants élevés des
volcans. En revanche, BIOLLEY (1901) semble avoir connu
V. aspina et V. aquilonalis, comme l’indiquent des locali-
tés bien distinctes, planitiaires ou de versants.
Les auteurs plus récents ont tous examiné l’espèce, mais
tous l’ont confondue, principalement avec V. platyrhinus,
V. standfussi, V. aquilonalis et V. yahua (voir l’index nomen-
clatural).
En Amérique Centrale, les premières captures ont dû
être faites au Panama (Chiriquí), par Boucard, vers 1875
et par Champion, vers 1880 (MNHN) ; puis au Costa
Rica par Biolley, Pittier et Rogers, vers 1880. Ce matériel
a en partie été étudié par BATES (1886), PANGELLA (1905a)
et ARROW (1907). Par la suite, assez peu de spécimens ont
été pris dans cette région avant les années 1980. De plus,
l’espèce y étant limitée aux altitudes planitiaires, elle a souf-
fert, dès la fin du XIXe siècle, de la destruction à peu près
complète des forêts centrales et occidentales de cet étage.
De nombreux secteurs prospectés par les anciens natura-
listes sont aujourd’hui dépourvus de forêts. Du Costa Rica,
on doit néanmoins aux récentes récoltes de l’INBIO la
découverte de l’espèce dans plusieurs localités de basse alti-
tude (en particulier dans l’Heredia, le Guanacaste et le
Puntarenas). Du Panama, le schéma historique est compa-
rable au précédent. Des récoltes sporadiques ont eu lieu
au début du XX e siècle, mais ce sont surtout celles
d’A. Gillogly (CAG), dans les années 1990, qui ont le
mieux fait connaître l’espèce. On notera par ailleurs
l’unique spécimen du Honduras, de 1916 (AMNH) ;
aucune donnée n’a été trouvée sur Dyer, le récolteur.
En Amérique du Sud, c’est sans doute à Steinheil, 1872-
1873, dans diverses localités de Colombie, que sont dus les
premiers spécimens connus (MNHN). Il n’est toutefois pas
exclu que du matériel colombien ait été rapporté par
Goudot, en 1822-1823 (collections Mniszech et Thomson ;
438
Stéphane Boucher
MNHN). Plus tard, il faut noter les spécimens de l’île
Gorgona (Cauca), pris par Collenette, en 1924 (expédition
du St. George; NHML). Récemment, Pardo Locarno (CLP)
a pris diverses séries dans des régions nouvelles des Andes
Occidentales ; ce sont ces séries qui démontrent la sympa-
trie courante de l’espèce avec V. standfussi.
D’Équateur enfin, Whymper, en 1891, a rapporté les
premiers spécimens de l’Occidente Nord. Il fut suivi par
Blanc, 1895 (MNHN ; aucune donnée trouvée sur ce récol-
teur), Rosenberg, 1896-1897 (MNHN), Camerano, 1894-
1898 (matériel cité par ROSMINI 1902), Haensch, 1899-
1900 (MNHB), ou encore Rivet (Mission Géodésique 1905;
MNHN). Les séries les plus nombreuses et les localisa-
tions les plus précises sont récentes et dues à G. Onore et
collaborateurs (QCAZ, MNHN*, MHNG, MNSG).
Autre matériel examiné. Environ 870 ex.
HONDURAS, ATLÁNTIDA : Honduras, La Ceiba [0 m], II.1916 /
F.J. Dyer / Ac. 24309 (AMNH 1 ex).
NICARAGUA, RÍO SAN JUAN : Nicaragua, Río San Juan, El
Guatuso, Río Cucaracha [≤ 500 m], G. Trezzi XII.1994 (SEAL 1 ex). –
ZELAYA : Nicaragua, Cucra, Colina [≤ 500 m], decayed log, L.E. Long
II.1948 (CMNH 1 ex).
COSTA RICA (sans autre précision) : Costa Rica, P. Serre 1922 (MNHN
1 ex). – LIMÓN : Costa Rica, P. Biolley [vers 1890] / Port Limón, 0 m
(MNHN 1ex); Costa Rica, Limón, Cerro Tortuguero, Parq. Nac. Tortuguero,
0-120 m, E. Quesada VI.1990 (MNHN* 1 ex) ; Costa Rica, Limón, Amubri
[< 500 m] / C.K. Starr I.1979 (IMEX 12 ex) ; Costa Rica / Limón 1895 /
V. platyrhinus (Hope), det. Arrow (NHML 1 ex) ; Costa Rica, E. Reimoser /
Hamburg Farm bei Siquirres [< 500 m] (NHMV 2 ex) ; Cuba [< 500 m] /
A. Bolter Coll. (INHS 1 ex) ; Costa Rica, Monte Verde, 15 m, F.G. Wallace
V.1928 / V. platyrhinus (Westwood), det. Clausen 1998 (UMSP 2 ex) ; Costa
Rica, Limón, Est. Hitoy Cerere, R. Cerere, Res. Biol. Hitoy, 100 m,
G. Carballo VI.1992 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Limón, Amubrí, Talamanca,
70 m, G. Gallardo IX.1992 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Limón, Manzanillo,
R.N.F.S. Gandoca y Manzanillo, 0-100 m, F. Quesada X. XI. XII.1992
(INBIO 3 ex) ; Costa Rica, Limón, R.N.F.S. Barra del Colorado, Rio Sardinas,
10 m, F. Araya IX.1993 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Limón, Sector Cerro
Cocorí, Finca E. Rojas, 150 m, E. Rojas X.1993 (INBIO 2 ex). – HEREDIA :
Costa Rica, Heredia, Est. Magsasay, P. N. Braulio Carrillo, 200 m,
A. Fernández V.1991 (INBIO 1 ex). – GUANACASTE : Costa Rica,
Guanacaste, Los Almendros, P. N. Guanacaste, [< 500 m], E. López VII.
VIII.1992 (INBIO 1 ex). – SAN JOSÉ : Costa Rica, San José / Coll.
v. Doesburg via Staudinger / V. platyrhinus (Hope), det. Hincks (NNML
2 ex) ; Costa Rica, San José (MUHD 1 ex) ; Costa Rica, San José / H.W.
Muche, Radeberg, Ankauf / V. platyrhinus (Hope), det. Hincks (SMTD 4 ex).
– CÁRTAGO : Costa Rica, La Suiza de Turrialba [≤ 500 m], P. Schild 1923 /
V. platyrhinus (Hope), det. SCHUSTER (UVGC 1 ex) ; Costa Rica, Turrialba,
E. Giesbert V.1974 (LACM 1 ex) ; Costa Rica, Cártago, Moravia de Chirripó
[< 1 000 m], Brenes V.1990 (CDC 1 ex) ; Costa Rica, Tierra Grande de
Turrialba [< 1 000 m], A. Brenes IV.1990-I.1992 (CDC 2 ex). –
PUNTARENAS : Costa Rica, Puntarenas, Peninsula de Osa, Rancho
Quemado, 200 m, F. Quesada, G. Valera V-VI.1992, A. Gutiérez V.1993
(INBIO 5 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Biol. Quebrada Bonita, R.B.
Carara (Aguirre), 50-100 m, E. Bello, E. Rojas VII.1990, J.C. Saborio
V. VII.1992, R. Guzmán VIII. IX.1993, IV.1995 (INBIO 7 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, Rio Rincón, Albergue Cerro de Oro, 150 m, L. Angulo V.1995,
IV.1996 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Agujas, Send. Zamia,
300 m, A. Azofeifa XI.1995 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Res.
Biol. Carara, Quebrada Bonita, 35 m, Holzenthal & Blahnik V.1990 /
V. platyrhinus (Westwood), det. Clausen 1998 (UMSP 1 ex).
PANAMA, CHIRIQUÍ : Chiriquí [< 500 m] / ex Musaeo A. Boucard
[vers 1875] (MNHN 1 ex) ; Chiriquí / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN
1 ex) ; Chiriquí / H.W. Bates, Biol. Cent. Amer. (MNHN 1 ex) ; Chiriquí /
Staudinger [< 1900] (NNML 1 ex) ; Panama, Chiriquí / V. platyrhinus Westw.,
det. Hincks (MUHD 1 ex). – COLÓN : Mosquito Coast / Coll. Bishop,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Hincks & Dibb Coll. (MUHD 3 ex) ; Barro Colorado Isl. [< 500 m], Canal
Zone, R.P., H. Ruckes VI.1962 (IMEX 1 ex) ; Pan., Colon, Santa Rita Ridge,
R.W. Brooks, R.B. & L.S. Kimsey V.1981 (IMEX 4 ex) ; Panama, Colón, Fort
Sherman, 10 m, A. Gillogly XI.1991 (CAG 2 ex) ; Panama, Colón, 2 km W
Cuango, 10 m, A. Gillogly III.1992 (CAG 15 ex) ; Panama, Colón, Cerro
Viejo, Mine Road, 10 km SW Nombre de Dios, 100 m, A. Gillogly X.1992
(CAG 8 ex) ; Panama, Colón, Rio Piedras, 2 km SE Maria Chiquita, 10-
250 m, A. Gillogly IV.1992-II.1993 (CAG 1 ex) ; Panama, Colón, Santa Rita
Ridge, 5 km S Cerro Sto Domingo, 600 m, A. Gillogly III.1992 (CAG 2 ex) ;
Panama, Colón, Canal Zone, S11 Road, 15 m, A. Gillogly VII.1992 (CAG
1 ex) ; Panama, Colón, Soberania Plantation Road, 150 m, A. Gillogly
XII.1992 (CAG 1 ex) ; Panama, Canal Zone, Barro Colorado Isl., J.M.
Campbell VII.1961 / V. platyrhinus (Westw.), det. Reyes-Castillo 1984
(MCNO 1 ex) ; Panama, Barro Colorado Isl. / R.W. Dawson III.1937 /
V. platyrhinus (Westwood), det. Clausen 1998 (UMSP 1 ex) ; Panama, Canal
Zone, Barro Colorado Isl., R.B. & L.S. Kimsey VIII.1978, V.1982 /
V. platyrhinus (Westwood), det. Schuster 1991 (UCDC 2 ex) ; Panama, Canal
Zone, Barro Colorado Isl., blacklight, H. Wolda V-VIII.1980, IX.1984,
IV.1985 (UCDC 11 ex) ; C. Z., VII.1936 / Barro Colorado I. / O. Park /
V. platyrhinus, det. Pereira 1959 (CMNH 1 ex) ; Panama, Canal Zone, Barro
Colorado I., at light I.1959 / Panama Zool. Exp., H.S. Dybas (CMNH 1 ex) ;
Panama, C.Z., Barro Colorado Isl., VII.1963 / D.Q. Cavagnaro & M.E.
Irwin / V. platyrhinus (Westwood), det. Gillogly 1974 (CASC 1 ex). –
COCLÉ : Panama, Coclé, El Valle, La Mesa, 850 m, D. Curoe VI.1999
(CDC 1 ex). – PANAMÁ : Panamá, Pribbe (SMTD 1 ex) ; Panama, Panamá,
Pozo Azul, Finca Vega near Las Nubes, 671 m, D.C. Rentz, M.S. Carter &
C.L. Mullinex IV.1976 (CASC 1 ex) ; Panama, Panamá, El Llano — Cartí
road km12, 350 m, light, A. Gillogly VI.1994 (CAG 1 ex) ; id., km 7, 400 m,
V.1996 (CAG 2 ex). – SAN BLAS : Panama, San Blas, Nusagandí, 400 m,
A. Gillogly II.1993 (CAG 2 ex). – DARIEN : Panama, Darien, Bajo Lepe
[± 500 m], G. Seutin VI.1994 (CAG 1 ex).
COLOMBIE (sans autre précision) : Col., P. platyrhinus Reiche, validus
Burm. [dét. Kaup] / ex Musaeo Mniszech [< 1881] (MNHN 2ex); Colombia /
ex Musaeo J. Thomson [< 1897] (MNHN 1 ex) ; Colombie, coll. E. Steinheil
[1872-1873] (MNHN 2 ex) ; Colombie, Apollinaire Marie 1927 (MNHN
1 ex) ; Colombie 1979 / ex-coll. G. Minet 1994 (MNHN* 2 ex) ; Colombia
(NHML 1 ex) ; Colombia (HLMD 2 ex) ; Colomb. / H.T. Birch /
V. platyrhinus, det. Pereira 1959 (CMNH 1 ex) ; Columbia / ex coll. F. Psota /
V. platyrhinus, det. Pereira 1959 (CMNH 1 ex). – CHOCÓ : Colombia,
Chocó, bajo San Juan, Q. [quebrada] Docordo [< 1 000 m], tronco, L.C.
Pardo VII.1990 (CLP 2 ex) ; Colombia, Chocó, bajo San Juan, Q. Taparal
[< 1 000 m], troncos, L.C. Pardo VII.1990 (CLP 8 ex) ; Colombia, Chocó,
bajo San Juan, Palestina [< 1 000 m], troncos, L.C. Pardo VIII.1990-V.1991
(CLP 11 ex) ; Colombia, Chocó, Cloró [< 1 000 m], troncos, H. Mosquera
I.1993 (CLP 7 ex) ; Chocó, Rio Gulio, La Balsa, 255 m, A. Naikoa IV.1995
(IMEX 1 ex). – CALDAS : Colombia, Manizales [± 1 500 m], V.1979, tronc,
(MNHN 2 ex) ; Manizales / Coll. Lefebre, slg. Oberthür 1958 (ZFMK 1 ex).
– RISARALDA : Nouv. Grenade, Santa Rosa, entre S. Francisco et Cárthago
[< 1 000 m], état de Cauca, E. Garzon [in E. Steinheil] VIII.1878 (MNHN
1 ex). – VALLE DEL CAUCA : Cali [± 1 000 m] / Ex Musaeo E. Steinheil
[1872-1873] (MNHN 2 ex) ; Colombie, Cordillère versant occidental, Rio
Yurumangui [< 1 000 m] / E. Aubert de la rüe 1933 (MNHN 10 ex) ;
Colombie, Vallée de la Calima, 45 km W Buga, Valle, 1 200 m, X.1991
(MNHN* 4 ex) ; Colombia, Valle, Saladito, XI.1990 (MNHN* 4 ex) ;
Colombia, Buenaventura [< 500 m], L. Ritcher V.1948 (IMEX 1 ex) ;
Colombia, Cali, 1 000 m, I.1971 (IMEX 1 ex) ; Colombia, Bajo Calima,
Tolima, Valle del Cauca, 70 m, L.C. Pardo XII.1986 (IMEX 1 ex) ; Colombia,
Valle, m. Calima, Rio Azul [< 1 000 m], L.C. Pardo X.1990 (CLP 1 ex) ;
Colombia, Valle, b. Calima, troncos, L.C. Pardo, M. Rubiano XI.1985-
II.1990 (CLP 3 ex) ; Colombia, R. Canchos, m. Calima, Valle del Cauca,
450 m, L.C. Pardo X.1990 (CLP-IMEX 2 ex) ; Colombia, Valle, m. Calima,
La Cristalina, var. col. VII-VIII.1991-VII.1992 (CLP 8 ex) ; Colombia, Valle,
m. Calima, tronco, L.C. Pardo VII.1994 (CLP 1 ex) ; Colombia, Valle,
b. Dagua, Córdoba, P. Celodio VII.1991 (CLP 1 ex) ; Colombia, Valle, La
Palmera, Rio Bravo, var. col. I.1993 / V. platyrhinus (Hope), det. Pardo-
Locarno (CLP 1 ex) ; Colombia, Cali, III.1976 / V. platyrhinus (Hope), det
Reyes-Castillo 1986 (AMNH 1 ex) ; Colombia, bet. Queremal and
Buenaventura, 1 050-1 200 m, II.1935 / H.F. Schwarz (AMNH 1 ex) ; Col.,
Valle del Cauca, Buenaventura env. Saragosa, 1 000 m, V. Maly VI.1996
(CVM 2 ex). – CAUCA : Columbia, El Tambo, Cauca, Kj. von Sneidern
VI.1933, 1 700 m (ZISL) ; Colombia, Cauca, Quebrada Huanqui, Rio Saija,
100 m, B. Malkin XI.1971 (CMNH 4 ex). – Île Gorgona : Colombia,
Gorgona Island [< 500 m], St. George Exp., rotting tree trunk, C.L. Collenette
VII.1924 (NHML 2 ex) ; Colombia, Gorgona I. / Zaca Exped., Ac. 37483
(AMNH 3 ex). – NARIÑO : Colombie, Nariño, env. Tumaco, 250 m,
VIII.1999 (MNHN* 3 ex) ; Kolumbien, Nariño, Tumaco, 0-200 m,
Schmutzenhofer XII.1977 (IMEX 4 ex) ; Colombia, Nariño, Tumaco, tronco,
L.C. Pardo IV.1993 (CLP 1 ex). – SANTANDER : Colombia, Santander,
Rio Opón [< 1 000 m], XII.1948 / L. Richter, Donor F. Johnson (AMNH
1 ex) ; Kolumbien, Santander, Carare [río], 200 m, H. Schmutzenhofer V.1977
(IMEX 1 ex) ; Santander, Contratación [> 1 000 m], IX.1984 (IMEX 1 ex).
– CUNDINAMARCA : Sasaima [± 2 000 m] (MNHN 3 ex ; IRSN 6 ex).
– BOYACA : Colombie, Boyaca, Otanche [± 1 500 m], X.1985 (MNHN*
1 ex). – TOLIMA : Naré, Honda [< 1 000 m] / ex Musaeo E. Steinheil [1872-
1873] (MNHN 3 ex) ; Colombie, Ibagué [< 1 000 m], Claver (MNHN 1 ex) ;
Colombia, Tolima, Ibagué, troncos, L.C. Pardo VII.1979-IV-V.1992 (CLP
3 ex) ; Colombia, Tolima, Mariquita [< 1 000 m], tronco, G. Manosalva
V.1992 / Valle del Cauca (CLP 2 ex).
ÉQUATEUR (sans autre précision) : Ecuador / Moevii Kuw., Bogotá
[dét. Kuwert ; nec syntype !] / Ex-Musæo A. Kuwert 1894 (MNHN 1 ex) ;
Ecuador (NHML 3ex). – Oriente, NAPO : Ecuador, Sucumbios, Reventador
1 900 m, P. Canelos V.1996 (QCAZ 1 ex). – TUNGURAHUA : Equateur,
Baños [± 1 800 m], I. Blanc 1895 (MNHN 13 ex). – Occidente,
ESMERALDAS : Cachabí [< 1 000 m], Rosenberg XI.1896 (MNHN 5 ex) ;
Ecuador / Cachabí, low c., Rosenberg XI.1896 / Fry Coll. 1905 (NHML
2 ex) ; Équateur, Esmeraldas, Quinindé [< 500 m], VI.1977 / ex coll. G. Minet
1994 (MNHN* 6 ex) ; Ecuador, Esmeraldas, F. Bajaña I.1990 (QCAZ 1 ex) ;
Ecuador, Esmeraldas, Viche [≤ 500 m], R. Schmalbach III.1994 (QCAZ
1 ex) ; Ecuador, Esmeraldas, 32 km NW Lita, 620 m, A. Gillogly VIII.1997
(CAG 1 ex). – CARCHI : Ecuador, Carchi, Chical [front. Colombie],
1 250 m, J. Rawlins & M. Smyers VII.1983 (CMNH 1 ex). – IMBABURA :
Paramba, 1 050 m, Rosenberg III.1897 (MNHN 4 ex) ; Ecuador / Paramba,
1 050 m, Rosenberg II.1897 / Fry Coll. 1905 (NHML 2 ex) ; Ecuador,
Imbabura, Junín, La Mina, A. Andara IX.1995 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador,
Otavalo Apuela, 2 200 m, IX.1977 (MTMA 1 ex). – PICHINCHA : Quito /
platyrhinus Reiche, Brasil [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 (MNHN
1 ex) ; Equateur, Quito / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 6 ex) ; Quito /
ex coll. A. Boucomont 1928 (MNHN 2 ex) ; Equateur, Quito, d’Espinay
1922 (MNHN 3 ex) ; Ecuador, Mindo [Nanegal, ± 1 500 m] 1918 (MNHN
1 ex) ; Ecuador, Nanegal, 900-1 200 m., Ed. Whymper [1891] / ex Musaeo
H.W. Bates 1892 (MNHN 1 ex) ; Equateur, Santo Domingo [± 600 m],
P. Rivet 1905 (MNHN 1 ex) ; Ecuador, Sto. Domingo, I-IV.1982 / ex coll.
G. Minet 1994 (MNHN* 4 ex) ; Equateur, Santo Domingo, II.1983
(MNHN* 5 ex) ; Equateur, Alluriquín [± 800 m], I.1984 (MNHN* 5 ex) ;
Equateur, Pichincha, Rte Nanegalito – Nono, 1 770 m, piège lumineux,
P. Bleuzen VIII.1993 (MNHN* 1 ex) ; Ecuador / Quito / Fry Coll. 1905
(NHML 1 ex) ; Ecuador, Tandapi [± 1 450 m], Peña XII.1970 / V. platyrhinus
Hope, det. Pereira 1971 (MHNB 1 ex) ; Ecuador, Gualea [= Nanegal],
1 500 m, Dolby-Tyler / V. platyrhinus (Hope), det. Fonseca 1992 (NHML
1 ex) ; Ecuador, Gualea, W. Schroter (MNHU 4 ex) ; Ecuador, Gualea, XI.1928
(LACM 10 ex) ; Ecuador, S. Domingo, G. Onore II-III-IV-VI.1982, II.1984
(IMEX 18 ex ; CPM, 53 ex.) ; Ecuador, Pichincha, Sto Domingo / ex coll.
Ph. Moretto 1999 (MNHN*, env. 250 ex.) ; Equateur, Pichincha, Santo
Domingo de los Colorados, 500 m, G. Onore IV.1983 (MHNG 34 ex) ;
Equateur, Tandayapa [± 1 800 m], Voirin XII.1984 (MHNG 1 ex) ; Ecuador,
Tandapi, G. Onore X.1984 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ;
Ecuador, Pichincha, Puerto Quito [< 500 m], G. Onore 1984 / ex coll. Ph.
Moretto 1999 (MNHN* 3 ex) ; Ecuador, Pichincha, Tinalandia, 12 km Los
Colorados, 650-750 m, G.B. Edwards V.1980 / V. platyrhinus, det. Schuster
1987 (FSCA 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Tinalandia, H.V. Weems Jr. VII.1980
(FSCA 1 ex) ; Ecuador, Tinalandia near Santo Domingo de los Colorados,
E.I. Schlinger XII.1981 (EMEC 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Sto Domingo,
550 m, M. Troya I.1993 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Palmeras, 1 400-
2 000 m, troncos, D. La Torrel II.1980 (QCAZ 1 ex) ; id., J. Xépez, V. Zak
I.1984 (QCAZ 4 ex) ; id., C. Varas II.1984 (QCAZ 1 ex) ; id., E. Grijalua
XII.1986 (QCAZ 2 ex) ; id., S. Cazar, M. Bustamante VI.1987 (QCAZ 2 ex) ;
id., J. Gomez I.1988 (QCAZ 1 ex) ; id., F. Haro, M. Cruz XI.1988 (QCAZ
2 ex) ; id., J. Samaniego X.1989 (QCAZ 1 ex) ; id., L. Colonia, C. Cegovia
IX.1991 (QCAZ 2 ex) ; id., P. Ortiz V.1992 (QCAZ 2 ex) ; id., S. Valarezo
X.1992 (QCAZ 1 ex) ; id., J. Molinaros, P. Salvador, G. Fletcher XI.1992
439

(QCAZ 3 ex) ; id., R. Bernal I.1993 (QCAZ 5 ex) ; id., A. Estrella, C. Garzon,
P. Lugo XI.1993 (QCAZ 3 ex) ; id., J. Itturable X.1994 (QCAZ 1 ex) ; id.,
P. Guarderas XI.1994 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Tandapi, Las Pampas
Argentina, 700-1 300 m, troncos, R. Figuera, J. Gómez, P. Mendoza,
A. Rodriguez IV.1988 (QCAZ 7 ex) ; Ecuador, Pichincha, La Favorita,
S. Sandoval VI.1987, I. Alcocer XI.1988 (QCAZ 3 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Chiriboga [≤ 2 000 m], tronco, R. Leon V.1985, L. Carrasco VI.1991 (QCAZ
2 ex) ; Ecuador, Pichincha, Mindo, 1 500 m, S. Carrion V.1991, F. Caceres
XII.1991, G. Castañeda I.1997 (QCAZ 3 ex) ; Ecuador, Pinchincha, Mindo
– Tandayapa, E. Carrillo VI.1994 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Tandayapa, G. Onore IV.1983 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Pichincha, Puerto
Quito, C. Varas XI.1983 (QCAZ 2 ex) ; id., 750 m, A. Salazar 1984 (QCAZ
1 ex) ; id., N. Davalos VI.1983 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Nanegalito,
1 400 m, P. Salvador I.1993 (QCAZ 3 ex) ; Ecuador, Pichincha, Rio Guajalito
[1 400-1 800 m], E. Grijalua X.1987 (QCAZ 3 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Alluriquín [± 800 m], Hernandez II.1988 (QCAZ 5 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Los Rios, Sandoval VI.1980 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Pahuma,
1 720-1 800 m, X. Salazar IV.1995, R. Montufar VI.1995 (QCAZ 2 ex) ;
Ecuador, Pichincha, La Otonga, 2 000 m, M. Baldeon V.1994 (QCAZ 1 ex) ;
Ecuador, Pichincha, La Soledad, 1 700 m, G. Zapata VIII.1995 (QCAZ
1 ex) ; Ecuador, Pichincha, Pueblo Nuevo, 1 700 m, I. Muñoz, I. Olmedo XI-
XII.1996 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador, S. Domingo, G. Onore II.1982 / Coll.
N. Sanfilippo 1995 (MNSG 3 ex). – COTOPAXI : Équateur, S. Poulain /
Cotopaxi, S. Francisco de las Pampas 1 800 m, II.1995 (MNHN 1 ex) ;
Ecuador, Cotopaxi, Rés. Otonga 1 900 m, A. & P. Moret, VII.2001 (MNHN*
1 ex) ; Ecuador, Cotopaxi, S. Francisco de las Pampas, 1 300-1 500 m,
L. Bartolozzi II.1993 (MZSF 13 ex) ; id., A. Bandinelli XI.1991 (MZSF
4 ex) ; Ecuador, Cotopaxi, Hacienda Tres Coronas, A. Bouchardi VII.1960 /
V. platyrhinus Hope, det. Endrödi 1967 (MTMA 1 ex) ; Ecuador, Quito
Umg., Naundorff 1963 / V. platyrhinus Hope, det. Endrödi 1962 (ZSSM
2 ex ; MTMA, 1 ex) ; Ecuador, Cotopaxi, Las Pampas 1 800 m, Riede et al.
III.1988 (SMNS 1 ex) ; id., 1 500 m, E. Trujillo XI.1992 (QCAZ 3 ex) ; id.
1 800 m, F. Fiallo V.1997 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Cotopaxi, La Otonga,
1 500-2 000 m, X. Cisneros, M. López, M. Morales, L. Orejuela, L. Salazar,
I. Tapia XI-XII.1994 (QCAZ 15 ex) ; id., T. Enríquez XII.1995 (QCAZ
1 ex) ; id., T. Jaramillo, A. Pancar, X. Salazar V-VI.1996 (QCAZ 4 ex) ; id.
1 800-2 000 m, E. Tapia II.1997 (QCAZ 1 ex) ; id., J. Carrera, M. Bustamante,
J. Gil, E. Gortaire, T. Moran, I. Olmedo, P. Oña, T. Romero, L. Timpe V.1997
(QCAZ 10 ex) ; Ecuador, Cotopaxi, La Mana Guasaganda, 500 m,
A. Barragán IV.1995 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Cotopaxi, Amalliquín, G. Onore
II.1982 / Coll. N. Sanfilippo 1995 (MNSG 4 ex). – LOS RÍOS : Ecuador,
Rio Baba [± 500 m], V.1981 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ;
Ecuador, Los Ríos, Quevedo [± 500 m], Pichilingue, A. Martínez II.1977
(IMEX 3 ex) ; Ecuador, Los Ríos, Rio Palenque [< 500 m], J. Longino VI.1974
(FSCA 1 ex) ; Ecuador, Los Ríos, Pichilingue, II.1955 / E.I. Schlinger & E.S.
Ross (CASC 1 ex). – BOLÍVAR : Ecuad., Balzapamba [rte de Bolívar,
< 2 000 m], R. Haensch [1899-1900] (MNHU 1 ex). – CHIMBORAZO :
Chimbo, 300 m, Rosenberg VIII.1897 (MNHN 3 ex) ; Ecuador, Chimbo /
Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 12 ex). – MANABÍ : Ecuador /
Porvenir [S El Carmen, < 1 000 m] / Fry Coll. 1905 (NHML 1 ex). –
GUAYAS : Ecuador, Bucay [± 500 m], Ohaus VI.1905 / V. platyrhinus Hope,
det. Ohaus (MNHU 3 ex).
18. Veturius (Veturius) guntheri Kuwert 1898
(fig. 436-441 – 909, 920-921)
Veturius güntheri : KUWERT 1898 : 173.
Veturius platyrrhinus Hope : ARROW 1907 : 444 (partim platyrhinus sensu
Hope & Westwood, aspina sensu Kuwert, aquilonalis).
Veturius Güntheri Kuwert : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (catal.) ; DOESBURG
1942b : 330 (catal.) ; V ULCANO & PEREIRA 1967 : 536 ; R EYES -
CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Syn. : V. (Veturius) platyrrhinoides Kuwert 1898 transf. syn.
Veturius platyrrhinoides : KUWERT 1898 : 173.
Veturius platyrrhinoides Kuwert (syn. platyrrhinus Hope) : ARROW 1907 :
444 (partim platyrhinus sensu Hope & Wetswood, aspina sensu Kuwert,
aquilonalis).
440
Stéphane Boucher
Veturius platyrrhinoides Kuwert (syn. platyrhinus (Hope)) : LUEDERWALDT
1931 : 35 (partim sinuatus sensu Eschscholtz ; standfussi sensu Kuwert ;
aspina sensu Kuwert, aquilonalis).
Veturius platyrrhinoides Kuwert (syn. platyrhinus Westw.) : HINCKS & DIBB
1935 : 25 (catal.) ; MAES 1987 : 19 (catal.).
Syn. : V. (Veturius) peruvianus Arrow 1907 n. syn.
Veturius peruvianus : ARROW 1907 : 455.
Veturius platyrhinus var. peruvianus Arrow : HINCKS 1934 : 153 ; HINCKS
& DIBB 1935 : 26 (catal.) ; DOESBURG 1942b : 330 (catal.).
Veturius platyrhinus var. peruvianus Arrow (incertae sedis) : ROZE 1955 : 63
(catal.).
Veturius platyrhinus peruvianus Arrow : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536
(partim sp. indét.).
Veturius peruvianus Arrow : BACCHUS 1978 : 111 (type).
Syn. : V. (Veturius) platyrhinus var. Fassli Luederwaldt 1931 n. syn.
Veturius platyrhinus var. Fassli : LUEDERWALDT 1931 : 201 ; HINCKS 1934 :
153 ; HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.).
Matériels types
V. guntheri Kuwert – Espèce décrite sur n exemplaire(s) du
« Mons Sorato in Bolivia », dans la collection Kuwert, via le
Muséum de Lübeck. OBERTHÜR (1933) a cité deux exemplaires
de Bolivie (sans autre précision) dans l’ex collection Kuwert.
Lectotype et Paralectotype P (présente désignation) : BOLI-
VIE, LA PAZ : « Günther, Sorata [prov. Larecaja, > 1 000 m] /
Güntheri Kuw., Bolivia [dét. Kuwert] / Ex Musaeo A. Kuwert
1894 ». – Longueur totale : 39 mm. (MNHN).
Les trois synonymes ont été considérés auparavant comme
tels ou comme « variétés » de V. platyrhinus. Les types n’avaient
cependant pas été examinés depuis leur description.
V. platyrrhinoides Kuwert transf. syn. – Espèce décrite sur
n exemplaire(s) de « Bolivia, 1 500 m ». Lectotype (présente dési-
gnation, sexe indét.) : BOLIVIE, LA PAZ : « Günther, Sorata
[prov. Larecaja] / platyrrhinoides Kuw., Bolivia [dét. Kuwert] /
Ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 43,4 mm
(MNHN).
Cet exemplaire est indistinct des syntypes de V. guntheri parce
que tous proviennent de la même localité, voire du même groupe
familial. En effet, ils sont munis d’étiquettes de provenance
semblables, manuscrites par Günther ou par Fassl (voir ci-après
le synonyme fassli). Les types de V. guntheri sont des matures
jeunes, alors que celui de V. platyrrhinoides est un adulte âgé, ce
que prouve de fortes marques d’usure tégumentaire.
L’espèce a été mise en synonymie avec V. platyrhinus par
ARROW (1907).
V. peruvianus Arrow n. syn. – Espèce décrite sur n exemplaire(s)
du « S.E. Peru, Marcapata R. ». Lectotype (présente désignation,
sexe indét.) : PÉROU, CUZCO : « S.E. Peru, Marcapata R.
[river, ± 1 500 m], J. Kalinowski 1902-276 / V. peruvianus Arrow,
type Y.E.S. 1906 / Type / Syntype / V. peruvianus Arrow, det.
Bacchus 1975, Syntype ». – Longueur totale : 41,5 mm.
Paralectotypes (sexe indét.) : id. 2 ex (NHML).
Ces exemplaires sont indistincts des types de V. guntheri.
ARROW (1907), qui ne connaissait pas ces derniers, a alors décrit
V. peruvianus en même temps qu’il mettait en synonymie V. platyr-
rhinoides avec V. platyrhinus… Dans sa courte description, établie
par comparaison avec V. platyrhinus sensu auct., Arrow indique
deux caractères que l’on retrouve habituellement chez V. guntheri :
« … the elytra relatively shorter and more rounded behind… the
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
median horn [tubercule central] is similar but the transverse impres-
sion behind it is shallow and without any incised line [sillon post-
frontal] » (voir aussi HINCKS 1934, au sujet du synonyme fassli).
HINCKS (1934) a rétrogradé l’espèce au rang de « variété »
de V. platyrhinus. Dernièrement, VULCANO & PEREIRA (1967)
l’ont considérée comme bonne espèce, mais une confusion est
évidente, puisqu’ils la citent du Brésil. Avant ce travail, Pereira
l’avait déjà confondue avec plusieurs espèces, notamment V. platy-
rhinus (MZSP, MNHB). REYES-CASTILLO (1970) n’a pas cité
V. peruvianus, ce qui suggère qu’il l’a considérée comme sous-
espèce de V. guntheri, selon l’avis de HINCKS (1934).
V. platyrhinus var. fassli Luederwaldt n. syn. – « Variété »
décrite sur un exemplaire. Holotype (sexe indét.) : ÉQUATEUR,
NAPO : « Archidona, R. Haensch / Coll. Kraatz / Coll. DEI
Eberswalde / Veturius platyrhinus (Hope), Lüed. det. 1928 ». —
Longueur totale : 42 mm (IPAL).
Cet exemplaire est indistinct de V. guntheri. HINCKS (1934),
à propos de V. peruvianus, a alors écrit à juste titre : « … seems
best treated as a variety of platyrhinus close to var. fassli and diffe-
ring in the presence of the impressed line [sillon post-frontal] behind
the central tubercle ». Un second exemplaire, au MNHB, provient
de la série originale prise par R. Haensch, en 1900.
Derivatio nominis et remarque sur celui-ci. De l’entomolo-
giste allemand A. Fassl. On est en mesure de croire que les récoltes
de V. guntheri par Fassl (1913-1914) et par Haensch (1899-1900)
en Equateur, ainsi que par Fassl et par Günther en Bolivie, ont
été mélangées à réception en Europe, comme le montre la dédi-
cace de V. guntheri, par rapport au récolteur de son type.
Caractères diagnostiques. Habitus trapu à allongé.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 39-43 mm ; largeur
maximale : 14-15 mm aux élytres.
Tête (fig. 436). Tubercule central conico-pyramidal, assez fin et peu
massif, l’apex droit ou peu pointu, émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
plus ou moins marqués, émoussés. Rides frontales postérieures peu marquées.
Tubercules internes marqués mais émoussés. Aire médio-frontale renflée, en
général très lisse et mamelonnée entre les rides frontales. Clypéus convexe,
en forme d’accolade peu marquée. Aires latéro-post-frontales glabres et très
lisses. Canthus oculaires assez courts, parallèles, l’apex antérieur droit à obtus
ne dépassant pas l’œil. Yeux grands mais peu globuleux. Aire post-frontale
non délimitée par un sillon postérieur. Mandibules puissantes et allongées ;
apex trifides, les dents inférieures développées ; fossettes infra-basales
normalement élargies (fig. 421).
Pronotum (fig. 437). Bord antérieur peu à assez fortement bilobé. Angles
antérieurs très arrondis à arrondis et faiblement abaissés.
Mésosternum (fig. 438) glabre, à l’exception des côtés de l’angle antérieur
qui sont couverts de très courtes soies éparses ; aire mate large, couvrant tous
les côtés antérieurs et la ligne axiale, l’ensemble laissant nettement apparaître
le reste du tégument qui est très brillant.
Métasternum (fig. 439) à aires latéro-antérieures sétigères, les soies longues
et éparses ; aires latéro-médianes et latéro-postérieures glabres et lisses. Fossettes
profondes partout, abondamment ponctuées et sétigères, étroites en avant,
assez fortement élargies en arrière.
Élytres souvent trapus et élargies vers l’apex, glabres, à l’exception du
bord antérieur qui est couvert de soies très courtes et espacées, y compris sur
les calus.
Pattes. Protarsomères I longs et fins. Face inférieure des profémurs
brillante. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso- et
métatibias inermes ; fourches apicales étroites et trapues ; spolons supérieurs
assez courts mais épais, entièrement courbes (fig. 440).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII plus ou moins marqué sur les
deux tiers de sa longueur apical.
Édéage (fig. 441). Longueur : 2,5 mm. Habitus trapu, subparallèle,
quadratique vers la base. Paramères et phallobase non séparés par une suture
distincte. Ventral : phallus finement ponctué de part et d’autre de la ligne
axiale ; paramères et phallobase hauts et courts ; bord postérieur de la
phallobase légèrement convexe. Dorsal : paramères et phallobase de longueur
égale et limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. platyrhinus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires trifides ;
fossettes infra-mandibulaires normalement élargies ; aire post-frontale non
délimitée par un sillon ; fossettes margino-pronotales très larges ; côtés
antérieurs du mésosternum glabres ; protarsomères I longs et fins ; face
inférieure des profémurs brillante ; aire infra-apicale des méso- et métafémurs
glabre ; méso- et métatibias inermes, les spolons supérieurs assez courts mais
épais, entièrement courbes ; calus huméraux dépourvus d’une touffe de soies.
Affinités morphologiques. Divers caractères rapprochent beaucoup V. guntheri
de V. yahua : taille moyenne à grande, habitus peu massif, fossettes latéro-
frontales assez profondes et arrondies, pubescence faible, tégument des
sclérites ventro-thoraciques très brillant, etc. Toutefois, chez V. guntheri,
l’absence de sillon post-frontal, les spolons supérieurs des méso- et métatibias
entièrement courbes, les protarsomères I longs et fins, le distinguent sans
ambiguïté de V. yahua. On ne peut se fier que secondairement à la présence /
absence d’épines latérales sur les méso- et métatibias pour distinguer
V. guntheri ; en effet, ce caractère est polymorphe chez les deux espèces (voir
ci-dessous). De plus, V. guntheri a les angles antérieurs du pronotum
généralement plus arrondis et la pubescence du bord antérieur des élytres
un peu plus importante.
Les deux états de caractères liés aux sillon post-frontal et aux spolons
supérieurs méso- et métatibiaux n’existent, dans le groupe « platyrhinus »,
que chez V. guntheri.
Polymorphisme. Comme V. yahua, V. guntheri présente un polymorphisme
assez marqué pour certains caractères. La variation la plus notable est la
présence / absence de petites épines latérales sur les méso- et métatibias. En
Equateur, les spécimens ayant ces épines sont très rares. En revanche, en
Bolivie, des groupes familiaux ont une majorité de spécimens épineux. Outre
un polymorphisme intraspécifique, l’existence d’hybrides guntheri x yahua
n’est pas à exclure ; les deux espèces sont sympatriques et sont très voisines
dans la phylogénie.
De rares spécimens (dont le lectotype) ont 1-3 soie(s) sur les aires latéro-
post-frontales. D’autres, plus nombreux, n’ont pas l’élargissement postérieur
des élytres, qui est pourtant assez caractéristique de l’espèce ; cet état semble
davantage marqué en Bolivie. La forme des canthus oculaires est aussi variable :
dans la série type et d’autres spécimens de Bolivie, l’apex antérieur est obtus,
mais à côtés droits ; ailleurs (aussi bien en Bolivie qu’en Equateur), l’apex
peut être très arrondi, rappelant V. boliviae (grpe « ecuadoris »). La maigre
connaissance de la faune du Pérou rend difficile, dans ce pays, l’étude des
populations de V. guntheri.
Répartition géographique. Espèce apparemment endé-
mique du piémont oriental des Andes, depuis l’extrême
sud de la Colombie jusqu’à la Bolivie (Cochabamba)
(fig. 909). L’Equateur abrite la population la plus dense.
A l’inverse, le Pérou offre un vaste hiatus qui ne s’explique
guère par le seul manque d’échantillons.
L’existence de l’espèce dans l’Occidente d’Equateur
(Pichincha ; QCAZ) est très incertaine car seuls deux spéci-
mens y auraient été pris. De plus, l’espèce étant limitée à
une altitude moyenne basse, sa présence de part et d’autre
des Andes est douteuse ; les localités de l’Occidente sont
peut être dues à des erreurs d’étiquetages (voir V. aspina,
p. 435 et V. ecuadoris, p. 462). Quant à l’exemplaire ancien
de « Quito » (AMNH), sa localisation ne signifie pas plus
Oriente qu’Occidente, comme on le faisait autrefois
souvent pour les échantillons des Andes d’Équateur.
441

Distribution dans l’aire. Espèce limitée aux bas à moyens
versants (500-1 500 m d’altitude environ). Les très rares
localités indiquées de moins de 500 m doivent être
confirmées.
Affinités chorologiques. Espèce sym- ou parapatrique, de la
Colombie à la Bolivie, avec V. yahua et V. standfussi. Les autres
espèces du groupe sont allopatriques.
Parmi les autres Veturius, une sympatrie est possible avec
V. caquetaensis (grpe homonyme) dans le sud de la Colombie ;
en Equateur (Oriente), avec V. sinuatocollis (grpe homonyme),
V. ecuadoris (grpe homonyme) et V. dibbi (grpe « biapicalis ») ;
au Pérou, avec V. inca et V. tarsipes dans la région nord et avec
V. arawak dans la région sud (tous trois du grpe « ecuadoris ») ;
en Bolivie, avec V. dreuxi et V. boliviae (ce dernier dans son
étage supérieur uniquement). De la Colombie à la Bolivie,
une sympatrie dans son étage inférieur existe avec V. sinuosus
(grpe « transversus ») et V. libericornis (grpe homonyme). Enfin,
on remarque que l’unique spécimen péruvien de Publius
spinipes (NHML) proviendrait de la même localité que le type
de V. peruvianus, ce qui semble douteux.
Remarques taxinomiques et historiques. La méconnais-
sance générale de V. guntheri, dans la littérature et dans les
collections, était surtout taxinomique car on sait aujour-
d’hui que l’espèce n’est ni une rareté, ni un endémique
étroitement localisé. A l’origine des nombreuses confu-
sions est le fait que l’espèce est peu différenciée de V. aspina
et de V. yahua, qui sont tous deux abondants et présents,
eux aussi, de l’Equateur à la Bolivie.
Après K UWERT (1898), seuls A RROW (1907),
LUEDERWALDT (1931) et HINCKS (1934) l’ont citée, mais
sous les noms de ses synonymes. ARROW (l.c.) a signalé en
plus une série d’Equateur, qu’il a rapportée cette fois à
V. guntheri ; ce matériel n’a pas été retrouvé au NHML.
VULCANO & PEREIRA (1967) ont cité l’espèce de la Région
Amazonienne, mais ils l’ont certainement confondue,
notamment avec V. yahua ; d’ailleurs, on notera que Pereira
a identifié un spécimen du véritable V. guntheri comme
« V. platyrhinus » (MNHB).
Le premier spécimen connu de l’espèce est probable-
ment celui rapporté par le naturaliste franco-chilien Cl.
Gay, 1839, du Cuzco (Pérou ; MNHN). Gay a pris d’autres
Passalides dans cette province, surtout dans la vallée de
l’Urubamba (voir V. arawak ; grpe « ecuadoris »). Par la suite,
figurent les spécimens types de KUWERT (1898), des
récoltes de Günther, en Bolivie. Aucune donnée n’a été
trouvée sur ce récolteur, pas plus que sur Kalinowski 1902,
récolteur du type du synonyme peruvianus (NHML), sur
Mailles & Vincent 1914 (MNHN) et sur d’Espinay 1922
(MNHN). On notera aussi les récoltes d’Haensch, 1899-
1900 et de Fassl, 1913-1914, en Équateur et en Bolivie.
Le spécimen d’Equateur dû à l’ethnologue de Wavrin 1929,
est localisable avec une relative certitude du Napo, en
amont du territoire Jivaro (WAVRIN 1941). Les échan-
442
Stéphane Boucher
tillons récents d’Equateur, tous localisés avec précision,
sont surtout dus à G. Onore et collaborateurs (QCAZ) et
à A. Gillogly (CAG) ; ces dernières récoltes ont beaucoup
contribué à la connaissance de l’espèce.
Autre matériel examiné. Environ 110 ex.
COLOMBIE (sans autre précision) : Colombien / V. platyrhinus Hp.,
v. Steinwehr (MTMA 1 ex).
ÉQUATEUR (sans autre précision) : Ecuador, Fritsche V. (MNHB
1 ex) ; Ecuador, E. Deville (IRSN 1 ex) ; Ecuador / F. Psota Coll. (FMNH
1 ex). – Occidente, PICHINCHA : Ecuador, Pichincha, E.C.R. Guajalito
[1 400-1 800 m], J. Gomez XI.1987 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pichincha,
Mindo, 1 500 m, M. Rodriguez VII.1995 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Quito
(AMNH 1 ex). – Oriente, NAPO : Équateur, Napo, Tena, 1 000 m, tronc,
P. Folschweiller IX.1991 (MNHN* 1 ex) ; Equateur, Napo, Tena, 1 200 m,
tronc, X.1992 (MNHN* 7 ex) ; Ecuador, Napo, rio Hollin – Tena, 1 100 m,
Etonti XII.1999 (MNHN* 1 ex) ; Equateur, de Wavrin 1929 (IRSN 1 ex) ;
Ecuad., Archidona [± 500 m], R. Haensch [1899-1900] (MNHB 1 ex) ;
Ecuador, Napo, Lumbaquí, 800 m, A. Martinez VIII.1976 (IMEX 2 ex) ;
Ecuador, Napo, Coca [< 500 m], G. Paz V.1984 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador,
Napo, San Rafael, 1 500 m, A. Cordova, M. Ferro, M. Galarza, V. Mera,
L. Torres X-XI.1984, V. Benitez XII.1988 (QCAZ 11 ex) ; Ecuador, Napo,
via Hollin-Loreto, 1 100 m, R. Ortiz, R. Manosalvas XII.1987 (QCAZ
2 ex) ; Ecuador, Napo, Reventador [± 1 500 m], K. Aldas XII.1988-I.1989
(QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Napo, Talag, 400 m, J. Durango XII.1993 (QCAZ
1 ex) ; Ecuador, Napo, Rio Hollin, 1 200 m, R. Ortiz, I. Saaveora XII.1991
(QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Napo, Archidona, 500 m, T. Santander V.1993
(QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, Rio Hollin, 1 200 m, L. Bartolozzi II.1993
(MZSF 2 ex) ; Ecuador, Napo, Cascada San Rafael, 1 300 m, A. Bandinelli
VIII.1991 (MZSF 1 ex) ; Ecuador, Napo, San Rafael Falls, 20 km SW El
Reventador, 1 100-1 150 m, troncs, A. Gillogly VIII.1997 (CAG 14 ex) ;
Ecuador, Napo, 3 km E Rio Hollin, 1 200 m, tronc, A. Gillogly VIII.1997
(CAG 6 ex) ; Ecuador, Sucumbios, El Reventador – San Rafael, 1 400-
1 485 m, K. Proaño, S. Valarezo, K. Volbracht XII.1992, M.. Diaz XII.1993
(QCAZ 5 ex) ; Ecuador, Jarugui (MUHD 3 ex). – PASTAZA : Ecuador,
Mera / V. platyrhinus (Hope), det. Dibb (SMTD 2 ex) ; Ecuador, Pastaza,
Mera, 1 300 m, M. Iturraldo V.1984 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pastaza, Puyo,
938 m, F. Bravo V.1985, M. Lascano XII.1994 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador, Past.,
Llandia, 17 km N. Puyo, 1 000 m, F. Génier VII.1994 (MCNO 2 ex) ;
Ecuador, Pastaza, Shell env. [< 1 000 m], S. Pokorny XI.1996 (CSP 2 ex).
– TUNGURAHUA : Ecuador, Oriente, Rio Negro [rte Baños à Puyo, ±
1 500 m], R. de L. XII.1963 (FMNH 1 ex) ; Ecuador, Oriente, Tungurahua,
Rio Topo [rte Mera à Baños], 1 400 m, VIII.1996 (MTMA 1 ex). –
MORONA-SANTIAGO : Équateur, région de Macas [± 1 050 m], d’Espinay
1922 / Zuña ou Huilca (MNHN 1 ex).
PÉROU, CUZCO : Pérou, Cuzco [vallée de l’Urubamba, ± 1 000 m,
Cl. Gay 1839] (MNHN 1 ex) ; Pérou, prov. Cuzco, tronc, X.1982 (MNHN*
1 ex) ; Peru, Cuzco, Quincemil, 750 m, Peña VIII.1962 / V. platyrhinus Hope,
det. Pereira 1964 (MHNB 1 ex).
BOLIVIE, LA PAZ : Bolivie, de Pucara à [Sta] Marta [Nor Yungas],
Mailles & Vincent 1914 (MNHN 1 ex) ; Bolivia, Yungas de la Paz (MNHB
11 ex). – COCHABAMBA : Bolivia, Yungas del Palmar [Arani], 1000-
1 200 m, M. Zischka X.1958 / V. guntheri Kuw. [dét. ?] (ZSSM 6 ex) ; id.,
IX.1953 / Coll. Dirings / V. güntheri Kuw., det. Pereira 1957 (MZSP 1 ex).
19. Veturius (Veturius) yahua n. sp.
(fig. 173-174, 442-448 – 910, 920-921)
Veturius platyrhinus Westw. : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (partim platyrhinus
sensu Hope & Westwood, standfussi sensu Kuwert, aspina sensu Kuwert,
guntheri sensu Kuwert, aquilonalis ; catal.).
Veturius platyrhinus (Westwood) : SCHUSTER 1978 : 27 ; SCHUSTER &
REYES-CASTILLO 1981 : 114.
[?] Veturius platyrhinus (Hope) : FONSECA 1981 : 840.
[?] Veturius platyrhinus (Westwood) : COSTA & FONSECA 1986 : 58 (larva).
[?] Veturius platyrhinus : FONSECA 1988 : 215.
[?] Veturius platyrhinus (Dalman) : AGUIAR & BÜHRNHEIM 1992 : 197.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

[?] Veturius aff. platyrhinus (Hope) ; Veturius sp. : BÜHRNHEIM & AGUIAR
1995 : 60.
[?] Veturius platyrhinus Westwood : AGUIAR & BÜHRNHEIM 1998 : 453.
Veturius platyrhinus (Westwood) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003 :
47 (partim platyrhinus sensu Hope & Westwood, standfussi sensu Kuwert,
aspina sensu Kuwert).
Matériel type. 207 ex. Holotype P : PÉROU, HUÁNUCO :
Pérou, Tingo María, 780 m, V.1976-II-IV-V-VI.1978 / ex. Coll
G. Minet 1994 (MNHN*). Paratypes : PÉROU (sans autre
précision) : Peru, Ost-Anden, Dengler 1925 (SMNS 1 ex). –
HUÁNUCO : id. HT (MNHN*, 41 ex.) ; Pérou, Huánuco,
Tingo María, 730 m, tronc, S. Boucher XI.1983 (MNHN*
10 ex) ; Pérou, Tingo Maria, III.2000 (MNHN* 1 ex) ; Peru,
Huánuco, Tingo María, L. Huggert I.1984 (ZISL 1 ex) ; Peru,
Huánuco, Rio Agua Blanca, Río Monzón area, J. Schuster VII-
IX.1970 (IMEX 7 ex) ; Peru, Huánuco, Tingo María, luz,
J. Schuster II.1970 (IMEX 2 ex) ; Peru, Tingo María, 670 m,
W. Weyrauch / R.E. Woodruff coll. / V. sinuatosulcatus Gravely,
det. Pereira 1960 (FSCA 1 ex) ; Peru, Tingo María, 670 m, J.C.
Schuster II.1972 / V. platyrhinus (Westwood), det. Schuster 1973

Figures 436-448
Veturius (V.) groupe « platyrhinus ». – 436-441, V. guntheri Kuwert, Andes ; 442-448, V. yahua n. sp., Andes – Amazonie occidentale. – 436, 442, tête (dorsal),
tubercule central (profil) ; 437, 443, pronotum (dorsal, latéral) ; 438, mésosternum ; 439, 444, métasternum ; 445, protarsomère I ; 446, mésotibia (latéral) ;
440, 447, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 441, 448, édéage. – Échelles : 1 mm.

443

(FSCA 1 ex) ; Peru, Huán., Tingo María, 660 m., X-XII.1946-
III.1947 / J.C. Pallister, Donor F. Johnson / V. platyrhinus (Hope),
det. Pereira 1958 (AMNH 6 ex) ; Peru, Huán., Tingo María,
670 m, XI.1946 / W. Weyrauch, Donor Wm. Procter (AMNH
2 ex) ; Peru, Tingo María, Monzón Valley [rio, ± 750 m], E.I.
Schingler & E.S. Ross X.1954 / V. platyrhinus Hope, det. Doesburg
(CASC 4 ex). – LORETO : Yahuas Territory [= rio Yagua,
< 500 m], VIII.1913 (MNHN P); Pérou, env. Iquitos [< 500 m],
V.1999 (MNHN* 1 ex) ; Pérou, Iquitos, VI.1994 (MNHN*
1 ex) ; Peru, Loreto, Estirón [= rio Ampiyacu, < 500 m], Malkin
V.1966 / V. sinuatosulcatus Grav., det. Pereira (MZSP 2 ex) ; Peru,
Loreto, Rio Ampi-Yacu, B. Malkin III-IV.1970 (FMNH 9 ex) ;
Peru, Loreto, Explorama Inn, 25mi NE Iquitos, S. Dunkle
VII.1990 (FSCA 1 ex). – SAN MARTÍN : Peru, San Martín,
Tocaché [± 700 m], J. Schuster II-IV.1970 (IMEX 7 ex). –
PASCO : Peru, [rio Pichis, 300-700 m] W. Schnuse I.1904
(SMTD 1 ex). – CUZCO : Pérou, Cuzco, VI.1981 / ex coll.
G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Peru, Cuzco, Quincemil,
730 m., IV.1947 / J.C. Pallister, Donor F. Johnson (AMNH
1 ex) ; Peru, Cuzco, Quincemil, 750 m, Peña VIII.1962 / V. platy-
rhinus Hope, det. Pereira 1964 (MHNB 1 ex).
COLOMBIE, META : Colombia, Rio Ocoa [rte
Villavicencio à Puerto Porfía, 4°08N 73°15W], 400 m, V.1945 /
in fallen timber, L. Richter (AMNH 1 ex) ; Colombia, Meta,
Parq. Nac. La Macarena, 500 m, G. Garcia / V. platyrhinus
(West.), det. Reyes-Castillo 1990 (IMEX 2 ex). – HUILA :
Colombia, Huila, Gigante [< 900 m] 1981 / O. Rojas (IZAM
1 ex). – PUTUMAYO : Columbia, Putumayo, Puerto Asis à
Puerto Vega (Rio Putumayo) [± 500 m], V. Maly VII.1996 (CVM
1 ex). – Non localisés : Columbien, Mina Purino, 280-350 m,
Bürger X-XI.1896 (MNHB 9 ex).
ÉQUATEUR (sans autre précision) : Ecuador / ex Musaeo
A. Kuwert 1894 (MNHN 2 ex) ; – Oriente, NAPO : Ecuador,
Napo, San Miguel [Coca, ± 250 m], XI.1978 / ex. Coll G. Minet
1994 (MNHN* 1 ex) ; Ecuador, Napo, S. Pablo Kantesiaya
[Coca, ± 250 m], sous planche, 200 m, P. Moret II.1985
(MNHN* 1 ex) ; Ecuador, Napo, Coca, G. Onore 1984 / ex coll.
Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ; Ecuador, S. Anton. Curaray
[± 250 m], F. Ohaus I.1906 / V. platyrhinus Hope, det. Ohaus
(MNHB 9 ex) ; Ecuador, Napo, Scyasuni, 250 m, M. Mancero
III.1997 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Sucumbios, Shushufindi,
215 m, A. Gillogly VIII.1997 (CAG 1 ex) ; Ecuador, Sucumbios,
Limoncocha Biol. Res., 215 m, A. Gillogly VIII.1997 (CAG
2 ex) ; Ecuador, Napo, Yasuni, 36 km S Pompeya, 215 m,
A. Gillogly VIII.1997 (CAG 2 ex) ; Ecuador, Napo, San Rafael
Falls, 20 km SW El Reventador, 1 100 m, A. Gillogly VIII.1997
(CAG 2 ex) ; Ecuador, Napo, VI.1929 (LACM 1 ex) ; Ecuador,
Sucumbios, Rio Cuyabeno [ ≤ 500 m], G. Kareofelas, C.W.
Witham XI-XII.1993 (UCDC 1 ex). – PASTAZA : Ecuador,
Pastaza, 2-8mi N Puyo, 953 m, E.I. Schingler & E.S. Ross II.1955
(CASC 1 ex) ; Ecuador, Pastaza, Cusuimi, Rio Cusuimi, 150 km
SE Puyo, 300-325 m, B. Malkin VI-VII.1971 (FMNH 4 ex) ;
Ecuador, Pastaza, Ashuara, Rio Macuma, 300 m, B. Malkin
VII.1971 (FMNH 1 ex). – MORONA-SANTIAGO : Ecuador /
Macas [env. de, < 1 000 m] / Fry Coll. 1905 (NHML 1 ex) ;
Ecuador, Morona-Santiago, Taisha [E Macas], E. Sanza VIII.1980
(QCAZ 1 ex).
444
Stéphane Boucher
BOLIVIE, LA PAZ : Bolivie, La Paz, Nor Yungas, Incahuara
près Caranavi, ± 850 m, piège lumineux, G. Lecourt XI.1991
(MNHN* 3P) ; Bolivie, La Paz, Itturalde, rte Rurrenabaque à
Ixiamas, 400 m, piège lumineux, P. Bleuzen & G. Lecourt X.1993
(MNHN* P) ; Bolivia, Yungas de la Paz (MNHB 11 ex). –
COCHABAMBA : Bolivia, Crystal Mayu [Chaparé], X.1969 /
ex. Coll G. Minet 1994 (MNHN* 3 ex). – SANTA CRUZ :
Bolivie, Santa Cruz, Buena Vista [< 1 000 m], P. Steinbach
(MNHN 2 ex) ; Bolivia, Sta Cruz, Ichilo, Buena Vista,
A. Martinez III.1951 (IMEX 2 ex).
BRÉSIL (sans autre précision) : Brasil (SMTD 2ex). – ACRE :
Brasil, Acre, Vila Feijó [± 150 m], T. Jefferson II.1955 / V. platy-
rhinus Hope, det. Pereira 1964 (MHNB 1 ex). – AMAZONAS :
Brazil, Amazonas, Benjamin Constant [65 m], Rio Javary, II-
III.1942 / A. Rabaut (AMNH 1 ex) ; id., Dirings XII.1960-
XI.1969 (MZSP 27 ex). – PARÁ : Brasil, PA, Itaituba [15 m],
Rio Tapajós, Dirings XI.1961 (MZSP 1 ex). – MATO GROSSO :
Matto Grosso [= Vila Bela, 200 m] / Malme VIII.1902 / V. spini-
fer Gravely, det. Endrödi 1967 (NHRS 3 ex). – GOIÁS : Brasil,
Goiás, Parq. Nac. Emas [300-1 000 m], III-IV.1984, Exp. MZ e
IQ, USP / V. platyrhinus [dét. ?] (MZSP 2 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à grande. Longueur totale :
39-46 mm ; largeur maximale : 13-16 mm aux élytres.
Pronotum (fig. 443). Fossettes marginales très larges, assez profondes,
occupées par de fortes ponctuations transverses sur la moitié de leur longueur
postérieure.
Mésosternum glabre, sauf les côtés de l’angle antérieur qui ont de très
courtes soies éparses ; aire mate large, couvrant les côtés antérieurs et la ligne
axiale, l’ensemble laissant le reste du tégument sous forme de tâches brillantes.
Métasternum (fig. 444) à aires latéro-antérieures entièrement sétigères,
les soies longues et denses ; aires latéro-médianes et latéro-postérieures glabres
et lisses. Fossettes assez profondes partout, abondamment ponctuées et
sétigères, étroites en avant, peu élargies vers l’arrière.
Élytres glabres, y compris les calus, sauf le bord antérieur qui est couvert
de soies très courtes et espacées.
Pattes. Protarsomères I courts et épais (fig. 445). Face inférieure des
profémurs brillante. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso-
et métatibias munis d’une fine et courte épine médiane, souvent effacée
(fig. 446) ; fourches apicales étroites et trapues ; spolons supérieurs (fig. 447)
courts, fins, droits ou presque vers l’apex.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII peu à très peu marqué sur le
tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 448). Longueur : 2,3 mm. Habitus trapu, subparallèle,
rétréci vers la base. Paramères et phallobase non séparés par une suture
distincte. Ventral : phallus finement ponctué de part et d’autre de la ligne
axiale ; paramères et phallobase hauts et courts ; bord postérieur de la
phallobase légèrement concave. Dorsal : paramères et phallobase de longueurs
à peu près égales et limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. platyrhinus.
Derivatio nominis. Des territoires Amérindiens Yahuas.
Larve décrite sous le nom de « V. platyrhinus » par SCHUSTER & REYES-
CASTILLO (1981) sur des exemplaires du Pérou (prov. San Martín, Huánuco
et Loreto).
C OSTA & F ONSECA (1986) ont aussi décrit et identifié comme
« V. platyrhinus » une larve de l’état de Goiás (Brésil). Il ne s’agit certainement
pas de cette espèce, mais plutôt de V. yahua, qui existe dans la région et qui
ressemble beaucoup à V. platyrhinus. Ces spécimens n’ont pas été examinés.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires trifides ;
fossettes infra-mandibulaires normalement élargies ; aire post-frontale
délimitée par un sillon ; fossettes margino-pronotales très larges ; côtés
antérieurs du mésosternum glabres ; protarsomères I courts et épais ; face
inférieure des profémurs brillante ; aire infra-apicale des méso- et métafémurs
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
glabre ; méso- et métatibias munis ou non d’une épine médiane fine et courte,
les spolons supérieurs courts, fins, droits ou presque ; calus huméraux sans
touffe de soies.
Dans le groupe « platyrhinus », V. yahua est la seule espèce qui a les
protarsomères I courts et épais (fig. 445).
Affinités morphologiques. Espèce peu différenciée des autres de son groupe ;
elle est néanmoins reconnaissable par son habitus généralement moins massif,
moins transverse et par sa longueur totale moindre (à l’exception de V. guntheri
et de quelques V. aspina, avec lesquels elle peut être facilement confondue).
Les spolons supérieurs des méso- et métatibias courts, fins et droits ou presque,
la rapprochent davantage de V. aspina. En plus de ces caractères, on distinguera
V. yahua de V. aspina et de V. guntheri comme suit.
De V. aspina : fossettes latéro-frontales plus longues, plus arrondies et
davantage rebordées ; architecture générale dorso-céphalique moins anguleuse ;
protarsomères I courts et épais ; profémurs (vue ventrale) toujours brillants,
le bord antérieur peu convexe ; fossettes métasternales peu élargies en arrière,
souvent presque parallèles et étroites.
De V. guntheri : aire post-frontale délimitée par un sillon ; protarsomères
I courts et épais ; méso- et métatibias avec, le plus souvent, une fine épine
médiane, et à spolons supérieurs droits ou presque.
Polymorphisme. La taille (± 7 mm) et l’habitus sont assez variables dans
toute l’aire de répartition de l’espèce, mais ils sont également distincts selon
les populations : les individus du haut piémont Andin du Pérou sont tous
d’assez grandes tailles ; ceux du haut piémont Andin d’Equateur et de
l’ouest de l’Hylaea Amazonienne sont petits (minimum : 36 mm, ce qui
semble exceptionnel) ; ceux du Plateau du Brésil sont de grandes tailles,
mais leur habitus est plus massif et plus transverse que dans la première
population.
L’absence / présence d’épines méso- et métatibiales existe dans toute les
populations. De plus, ces épines étant souvent très petites, parfois peu visibles,
elles ne peuvent être un bon critère de reconnaissance spécifique, ce qui n’est
pas le cas chez les autres espèces du groupe « platyrhinus ».
Répartition géographique. L’espèce occupe un très vaste
territoire (fig. 910).
À l’est, elle longe les Andes sur leurs bas versants depuis
la Colombie (Sierra de la Macarena et au-delà) jusqu’au
sud de la Cordillère Orientale bolivienne. Dans les Andes
du Pérou, sa pénétration y est réelle, mais elle est circons-
crite à quelques vallées profondes (rios Huallaga, Marañon,
Apurimac). Une telle répartition « intrusive », intra-andine,
existe chez V. sinuosus (groupe « transversus »), mais cette
dernière espèce provient de l’Hylaea Amazonienne.
Plus à l’est, les localisations éparses au Pérou et au Brésil
confirment une expansion importante de l’aire dans le
Bassin Amazonien. Enfin, une autre population éloignée
des Andes existe sur quelques reliefs isolés du Plateau
Brésilien, dans le Mato Grosso et le Goiás. Cette situation
très orientale et remarquable permet de considérer l’espèce
comme partiellement intégrée dans la faune du Brésil
Atlantique, s. l., bien qu’elle soit fondamentalement péri-
andine (ou d’affinité andine), et non péri-amazonienne
(ou d’affinité guyano-amazonienne).
Plus que chez les autres espèces du groupe « platyrhi-
nus », les limites orientale et septentrionale de l’aire de
répartition de V. yahua restent à préciser. On peut suppo-
ser que d’autres populations-isolats existent çà et là sur le
Plateau Brésilien, dans le Mato Grosso et le Goiás. En
Colombie, l’aire s’étend sans doute davantage vers le nord
(Boyacá, Arauca). Quant à la population de l’Amazonie
centrale brésilienne, seule l’étude de spécimens addition-
nels permettra de tirer de plus amples conclusions (1).
Distribution dans l’aire. Espèce étagée depuis les forêts
ombrophiles de plaine jusqu’aux forêts ombro-mésophiles
de bas versants (0 à 1000-1 300 m d’altitude). Toutefois,
la majorité du matériel examiné provient de 500 à 800 m.
Cette amplitude altitudinale corrobore la chorologie géné-
rale de l’espèce ; elle montre aussi que le piémont Andin
– en terme géomorphologique – est plus étendu vers
l’Amazonie que l’on croit souvent ; il en va ainsi de sa faune.
Affinités chorologiques. Dans les Andes du moyen
piémont, V. yahua est sympatrique avec V. guntheri et
V. standfussi. Parmi les autres Veturius, sont sympatriques :
V. ecuadoris (grpe homonyme), en Equateur et dans le nord
du Pérou ; V. libericornis (grpe homonyme), de l’Equateur
à la Bolivie ; peut-être aussi V. caquetaensis (grpe homo-
nyme), en Colombie.
Dans les Andes du bas piémont, la relation inter-espèces
est très différente. On y trouve : V. sinuosus (grpe « trans-
versus ») ; sans doute V. cephalotes (grpe homonyme) ; à
nouveau V. libericornis ; V. (Ouayana) punctatostriatus et
les autres espèce du sous-genre surtout connues d’Amazonie
occidentale (V. unicornis, V. amazonicus).
Sur le Plateau Brésilien et en marge du Brésil Atlantique,
aucun autre Veturius n’est connu des localités répertoriées.
La présence de V. transversus (grpe homonyme) et de
V. sinuatus (grpe « cephalotes ») n’est pas à exclure sur certains
reliefs. Enfin, une parapatrie est possible avec V. sinuosus,
dans le Corridor Paraguayen.
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce a
été vue par la plupart des spécialistes, mais tous l’ont
confondue, surtout avec V. platyrhinus. Les exceptions sont
deux spécimens identifiés autrement ; l’un comme
« V. sinuatosulcatus » (syn. de V. sinuatocollis ; FSCA) par
Pereira, l’autre comme « V. spinifer » (syn. de V. standfussi ;
NHRS) par Endrödi.
Aucun spécimen identifié par Hincks ou par Dibb n’a
été trouvé, mais on ne peut croire qu’HINCKS & DIBB
(1935) n’en ont pas vu. SCHUSTER (1978) et SCHUSTER
& REYES-CASTILLO (1981) ont étudié plusieurs séries,
notamment de Tingo María (Pérou, Huánuco ; IMEX).
J’ai pris moi-même l’espèce dans le même secteur, où elle
semble abondante. Comme indiqué ci-dessus, il est
probable que COSTA & FONSECA (1986) ont décrit la larve
du Brésil (Goiás). Dernièrement, REYES-CASTILLO &
(1) Il est notamment fait référence ici aux « Veturius platyrhinus » et « V. aff.
platyrhinus » cités d’Amazonas (FONSECA 1981, 1988 ; COSTA & FONSECA
1986 ; BÜHRNHEIM & AGUIAR 1995, AGUIAR & BÜHRNHEIM 1998) et
pour lesquels les déterminations sont erronées ou très douteuses. Ce matériel
intéressant, conservé dans des institutions publiques, ne m’a pas été
communiqué.
445

AMAT GARCÍA (2003) ont cité des spécimens du piémont
Andin colombien ; je ne les ai pas examinés, mais cette
origine laisse peu de doute sur leur véritable identité.
Les plus anciens spécimens connus sont dus à Bürger,
1896, de Colombie (MNHB) ; aucune donnée n’a été trou-
vée sur ce récolteur (nec. O. Bürger 1865). Schnuse a
rapporté en 1904 un spécimen de son expédition sur le rio
Pichis, au Pérou (SMTD), et Ohaus, vers 1900, d’Équa-
teur (MNHB). Les spécimens de Steinbach (MNHN), de
Bolivie, datent de la fin du XIXe siècle, mais aucune autre
précision n’a été trouvée à leur sujet. Quant à ceux du Mato
Grosso et du Goiás, les premiers ont été pris par le bota-
niste suédois Malme, lors de son exploration du Plateau
Brésilien, en 1902 (NHRS), et les seconds par une expé-
dition récente de l’Université de São Paulo, dans la Serra
Das Emas (MZSP). La plupart des autres spécimens sont
récents, en particulier ceux de Malkin (AMNH) et de
Schuster (IMEX), du Pérou ; ceux de Bleuzen & Lecourt
(MNHN), de Bolivie; ceux de Gillogly (CAG), d’Équateur.
20. Veturius (Veturius) onorei n. sp.
(fig. 170-171, 449-453 – 911, 920-921)
Matériel type. 11 ex. Holotype P : ÉQUATEUR, Occidente,
GUAYAS : Ecuador, Guayas, Guayaquil [< 500 m], I.1979 / ex
coll. G. Minet 1994 (MNHN*). Paratypes : id. HT
(MNHN*PO) ; Guayaquil / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN
Figures 449-453
Veturius (V.) groupe « platyrhinus », V. onorei n. sp., Colombie – Equateur. – 449, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ;
450, pronotum (dorsal, latéral) ; 451, mésosternum et méta-épisterne ; 452, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 453, édéage. – Échelles : 1 mm.
446
Stéphane Boucher
1 ex) ; Ecuador, Balao [< 500 m] / Ex. Staudinger & Bang Haas
[< 1900] (MUHD 1 ex) ; Ecuador, Guayas, Cerro Blanco, 200 m,
A. Agredo XII.1991 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Cuenca [rte de
Guayaquil], rec. MAZ [?], XI.1965, X.1966 (FMNH 2 ex) ;
Ecuador, Guay. / R. Hopping collection / V. platyrhinus Hope,
det. Doesburg (CASC P). – MANABÍ : Ecuador, Manabí,
Calceta [< 500 m], J. Hervas I.1993 (QCAZ O).
COLOMBIE, VALLE DEL CAUCA : Cali [< 1 000 m],
Wallis [vers 1873] / ex Musaeo E. Steinheil (MNHN 1 ex).
Caractères diagnostiques. Habitus massif et transverse.
Taille grande. Longueur totale : 46-49,5 mm ; largeur maximale : 16-
17,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 449). Tubercule central conico-pyramidal, assez fin, élancé en
avant à 45° mais peu élevé, l’apex droit ou peu pointu et émoussé. Tubercules
latéro-postérieurs marqués, émoussés, presque droits. Aire médio-frontale
renflée, lisse, mamelonnée entre les rides frontales. Canthus oculaires assez
courts, parallèles ; apex antérieur bien arrondi ne dépassant pas l’œil.
Mandibules puissantes et allongées ; apex trifides, les dents inférieures
développées ; fossettes infra-basales normalement élargies (fig. 421). Disque
du mentum glabre et lisse. Massues antennaires allongées ; article X
régulièrement arrondi avant l’apex.
Pronotum (fig. 450). – Fossettes marginales étroites, peu profondes, avec
quelques fortes ponctuations plus ou moins transverses sur les deux tiers de
leur longueur médiane.
Mésosternum (fig. 451) glabre, sauf les côtés de l’angle antérieur qui sont
couverts de très courtes soies éparses ; aire mate large, couvrant tous les côtés
antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs brillant.
Métasternum à aires latéro-antérieures peu sétigères ; aires latéro-médianes
et latéro-postérieures glabres et lisses. Fossettes profondes partout, ponctuées
et sétigères, étroites vers l’avant, peu élargies vers l’arrière.
Élytres glabres, y compris les calus, sauf le bord antérieur avec des soies
très courtes et éparses.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Pattes. Tarsomères I fins et longs. Face inférieure des profémurs brillante.
Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso- et métatibias
inermes ; fourches apicales étroites et trapues ; spolons supérieurs assez courts,
fins, droits (fig. 452).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué sur la moitié de sa
longueur apicale.
Édéage (fig. 453). Longueur : 2,5-3 mm. Habitus trapu et transverse.
Paramères et phallobase non séparés par une suture distincte. Ventral : phallus
à peine ponctué de part et d’autre de la ligne axiale ; paramères et phallobase
hauts et courts ; bord postérieur de la phallobase droit et incisé au milieu.
Dorsal : paramères et phallobase de longueurs presque égales et limités à
deux étroits liserés sclérotisés.
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. platyrhinus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Giovanni Onore (QCAZ).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : grande taille ; apex mandibulaires trifides ; fossettes infra-
mandibulaires normalement élargies ; aire post-frontale délimitée par un
sillon ; fossettes margino-pronotales étroites, peu profondes et peu ponctuées ;
côtés antérieurs du mésosternum glabres ; protarsomères I longs et fins ; face
inférieure des profémurs brillante ; aire infra-apicale des méso- et métafémurs
glabre ; méso- et métatibias inermes, les spolons supérieurs courts, fins, droits
ou presque ; calus huméraux sans touffe de soies.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de la population de V. aspina
à tégument thoracique brillant. Il est difficile, de visu, de séparer les
exemplaires de même taille. La relative étroitesse des fossettes métasternales
et l’étendue du tégument mat mésosternal rapprochent aussi l’espèce de
V. guntheri et de V. yahua. Toutefois, les fossettes margino-pronotales
caractéristiques (étroites, peu profondes et avec quelques fortes ponctuations
circulaires) distinguent aisément V. onorei de ces espèces, comme des autres
espèces du groupe « platyrhinus ». Les autres caractères suivants séparent
aussi V. onorei.
De V. aspina : fossettes latéro-frontales plus arrondies et plus profondes ;
apex antérieur des canthus oculaires plus arrondi.
De V. guntheri : taille supérieure ; habitus plus massif, mais les élytres
moins convexes ; pronotum plus transverse et à angles antérieurs moins
arrondis ; aire post-frontale limitée par un sillon très net ; yeux plus grands
et plus globuleux.
De V. yahua : taille supérieure ; habitus plus massif ; pronotum plus
transverse ; méso- et métatibias toujours inermes.
Polymorphisme. Non appréciable, y compris les tailles (± 1,5 mm).
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique de la forêt ombrophile planitiaire
(< 1 000 m d’altitude) du versant Pacifique des Andes de
Colombie – Équateur (depuis le dépt. de Valle jusqu’aux
prov. de Guayas et de Manabí ; fig. 911).
Affinités chorologiques. Sont sympatriques les taxons
typiques de basse à moyenne altitudes du versant Pacifique :
V. aspina (même grpe), V. sinuatocollis (grpe homonyme),
V. (Ouayana) cirratus et V. galeatus.
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce
n’avait peut-être été vue que par van Doesburg, vers 1950,
qui l’a confondue avec V. platyrhinus (CASC).
Son endémisme est original au sein d’un groupe d’es-
pèces typiquement andin ; raison pour laquelle elle est si
peu représentée dans les collections. La destruction très
importante, depuis longtemps, des forêts humides plani-
tiaires de l’Occidente Sud d’Equateur, ne peut toutefois
être étrangère à sa rareté.
Le spécimen trouvé le plus ancien est de Colombie, le
seul que l’on connaisse de ce pays. Il est dû à G. Wallis,
voyageur naturaliste qui accompagna un moment
E. Steinheil, lors de son expédition de 1872-1873. Grâce
aux informations données par STEINHEIL (1877), on ne
peut douter que ce spécimen provienne de la région de
Cali (Wallis a parcouru de nombreuses régions d’Amérique
du Sud (SOUZA 1873), notamment en Amazonie brési-
lienne, vers 1865). Aucune donnée complémentaire n’a
été trouvée sur les autres spécimens anciens, en particu-
lier ceux de R. Hopping (CASC), d’O. Staudinger
(MUHD) et de H. Boileau (MNHN). Les spécimens
récents proviennent des récoltes de G. Onore et collabo-
rateurs (QCAZ, MNHN).
Groupe « cephalotes »
Caractères généraux. Ce petit groupe de trois espèces est
surtout caractérisé par les calus huméraux munis d’une
touffe de soies regroupées (car. 58). Ces soies ne sont pas
homologues avec celles qui existent chez quelques espèces
des groupes « transversus », « platyrhinus » et « ecuadoris ».
Pour le reste, le groupe « cephalotes » partage des états de
caractères très nets avec ces trois derniers. L’habitus, la taille
assez forte, les fossettes margino-pronotales larges et
profondes, le rapprochent du groupe « platyrhinus », tandis
que la pubescence mésosternale est retrouvée chez les
groupes « transversus » et « ecuadoris ».
Parmi les espèces du groupe, V. sinuatus est l’un des
Veturius les plus communs et l’un des plus répandus dans
les collections, bien qu’il ait été confondu depuis très long-
temps avec V. cephalotes. La troisième espèce est nouvelle
et n’avait pas été vue auparavant.
La répartition géographique du groupe « cephalotes » est
sud-américaine et très vaste : Amazonie, Massif des Guyanes
et Brésil Atlantique, de 0 à 2 000 m d’altitude. Les trois
espèces habitent des territoires distincts.
Clé des espèces
1. Tarsomères et antennomères d’épaisseur normale (fig. 454,
465). Aires latéro-médianes du métasternum glabres
(fig. 462). Aire médio-postérieure de la ligule large et
concave (fig. 457) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
– Tarsomères et antennomères très épais (fig. 469, 476).
Aires latéro-médianes du métasternum sétigères (fig. 474).
Aire médio-postérieure de la ligule étroite et convexe
(fig. 471). [Apex mandibulaires bifides. Sillon apical du
sternite VII présent. Longueur totale : 35-39 mm. Massif
de Pacaraima] . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) jolyi n. sp.
2. Apex mandibulaires bifides (fig. 454). Sillon apical du
sternite VII absent. Pronotum : angles antérieurs très
arrondis ; sillon marginal très large presque partout
(fig. 460). [Méso- et métatibias inermes. Longueur totale
très rarement < 40 mm. Guyano-Amazonie] . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . V. (Veturius) cephalotes (Le Peletier & Serville)
– Apex mandibulaires trifides (fig. 480). Sillon apical du
sternite VII présent. Pronotum : angles antérieurs arron-
447

dis; sillon marginal très large sur les côtés (fig. 483). [Méso-
et métatibias inermes, rarement finement épineux. Brésil
Atlantique, sud du Plateau Brésilien] . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . V. (Veturius) sinuatus (Eschscholtz) n. stat.
21. Veturius (Veturius) cephalotes
(Le Peletier & Serville 1825)
(fig. 108, 178-179, 250a, 454-468 – 915, 920-921, 926)
Passalus Cephalotes Dej. : DEJEAN 1821 : 62 (nomen nudum).
Passalus cephalotes Dej. : LE PELETIER & SERVILLE 1825 : 20.
[Passalus Cephalotes Lepeletier & Serville (syn. Transversus Dalman) :
PERCHERON 1835 : 94 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu
Drapiez)].
Passalus Cephalotes Dej. (syn. Sinuatus Eschscholtz) : DEJEAN 1836, 1837 :
195 (partim sinuatus sensu Eschscholtz).
[Passalus Cephalotes Lep. & Serv. (syn. Transversus Dalman) : HOPE &
WESTWOOD 1845 : 8 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu
Drapiez).
[Passalus cephalotes Dej. (syn. sinuatus Eschsch.) : BURMEISTER 1847 : 512
(sinuatus sensu Eschscholtz)].
[Passalus cephalotes St. F. & Serv. (syn. transversus Dalm.) : SMITH 1852 : 11
(partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez)].
[Passalus cephalotes Serv. (syn. sinatus Eschsch.) : KAUP 1868 : 27 (partim
transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez, sinuatus sensu
Eschscholtz)].
Passalus cephalotes Serv. (syn. sinuatus Eschsch.) : GEMMINGER & HAROLD
1868 : 973 (catal.).
[Veturius cephalotes Dej., Serv. (syn. sinuatus Esch.) : KAUP 1871 : 112 (partim
transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez, sinuatus sensu
Eschscholtz, christiani sensu Boucher)].
Veturius Cephalotes Dej. : KUWERT 1891 : 173.
Neleus interruptus L. : HEYNE & TASCHENBERG 1896 : 58 & pl. 8 fig. 39
(atlas).
Veturius cephalotes Serv. : K UWERT 1898 : 168 (partim sinuatus sensu
Eschscholtz).
[Veturius cephalotes Serv. (syn. sinuatus Eschscholtz) : PANGELLA 1905b : 2].
Veturius cephalotes (Saint Fargeau & Serville) : GRAVELY 1918 : 37 (partim
sinuatus sensu Eschscholtz).
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) (syn. sinuatus (Eschscholtz)) :
LUEDERWALDT 1931 : 48 (partim sinuatus sensu Eschscholtz).
Veturius cephalotes St. Farg. & Serv. : HINCKS & DIBB 1935 : 24 (partim
sinuatus sensu Eschscholtz ; catal.) ; PEREIRA 1941 : 37 (partim sinuatus
sensu Eschscholtz) ; BRUCH 1942 : 10 (partim sinuatus sensu Eschscholtz ;
catal.).
Veturius cephalotes (Lepeletier & Serville) : REYES-CASTILLO 1973 : 1548
(partim sinuatus sensu Eschscholtz).
[?] Veturius platyrhinus (Hope) : FONSECA 1981 : 840.
Veturius cephalotes (Lepeletier & Serville) : BOUCHER 1986 : 500 (partim
sinuatus sensu Eschscholtz), 1987 : 374.
[?] Veturius platyrhinus : FONSECA 1988 : 215.
[?] Veturius platyrhinus (Dalman) : AGUIAR & BÜHRNHEIM 1992 : 197.
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) : FONSECA & RIBEIRO 1993 : 231
(partim sinuatus sensu Eschscholtz).
[?] Veturius aff. platyrhinus (Hope) ; Veturius sp. : BÜHRNHEIM & AGUIAR
1995 : 60.
[?] Veturius platyrhinus Westwood : AGUIAR & BÜHRNHEIM 1998 : 453.
Syn. : V. attenuatus Kuwert 1891
Veturius Attenuatus : KUWERT 1891 : 173, 1898 : 168.
Veturius attenuatus Kuwert (syn.) : LUEDERWALDT 1931 : 48 ; HINCKS &
DIBB 1935 : 24 (catal.).
Matériels types
V. cephalotes (Le Peletier & Serville) – Espèce décrite sur n
exemplaire(s) de Cayenne.
448
Stéphane Boucher
Remarques sur les auteurs et sur la série type – Dans la
description de 1825, l’espèce est attribuée à « Dej. (Catal.) ».
Avant cette date, Dejean avait publié plusieurs fois le catalogue
de sa collection. D’après MANNERHEIM (1842), la première
édition serait de 1807 et était déjà une rareté peu connue à
l’époque. Je n’ai trouvé nulle part cette publication, mais
Mannerheim indique qu’on y trouve un seul « Passalus sp. », sans
provenance. Dans la seconde étition (DEJEAN 1821, qui serait
appelée à tort « 1re édition »), le Catalogue comprend un « Passalus
Cephalotes Dej., Cayennae », espèce reprise in extenso dans les
éditions ultérieures (DEJEAN 1836, 1837, ou « 2e et 3e éditions »),
mais à la différence qu’on y trouve comme synonyme « Passalus
sinuatus Eschscholtz, Brasilia ». Il est alors clair que DEJEAN
(1836) n’a pas fait la distinction entre son espèce et celle
d’Eschscholtz et que Le Peletier & Serville ont décrit la leur
d’après DEJEAN (1821). En dépit de leur antériorité, tous les
Passalides de Dejean sont des nomina nuda au sens du Code de
Nomenclature Zoologique (ICZN 1999) car rien ne permet de
les reconnaître, sauf leur nom et leur origine géographique. LE
PELETIER & SERVILLE (1825) sont donc bien les auteurs du
Passalus cephalotes, devenu disponible.
Récemment, la nécessité d’examiner un syntype s’est présen-
tée. Après vaine recherche, un néotype a été désigné (BOUCHER
1986). Depuis lors, j’ai reconstitué la partie préservée au MNHN
de l’ex collection Dejean, qui était dispersée dans celle de
J. Thomson in R. Oberthür. Presque tous les Passalides du
Catalogue de 1837 ont été retrouvés. Figurent notamment deux
spécimens côte à côte, non identifiés : un V. cephalotes, étiqueté
« Cayennae » et un V. sinuatus, étiqueté « Brasilia ». Les étiquettes
de localité sont de la main de Dejean. L’absence d’identification
est curieuse puisque la plupart des autres espèces en ont une.
Il faut préciser à présent que la collection Dejean a été vendue
par lui à plusieurs personnes. MANNERHEIM (1842) signale
l’achat des Lamellicornes par Laferté-Sénectère, ce qui corres-
pondrait à la venue des Passalides au MNHN. Toutefois, nombre
d’entre eux sont également dans les collections Spinola et Di
Breme, entomologistes italiens cités par MANNERHEIM (1842)
comme acquéreurs de matériel de Dejean. Dans le catalogue
commenté des collections Spinola et Di Breme (GIACHINO
1982), Passalus cephalotes et P. sinuatus ne figurent pas. Cette
absence est confirmée par l’examen des Veturius conservés dans
ces collections (MSNT).
En conclusion, les seuls V. cephalotes et V. sinuatus étudiés
par Dejean sont apparemment ceux du MNHN, même s’ils n’ont
pas d’identification de lui. Quant au V. cephalotes vu et décrit
par Le Peletier & Serville, il est très possible que ce soit celui de
Dejean, mais rien ne le prouve. Enfin, ce dernier spécimen est
bien conspécifique avec le néotype désigné, ainsi qu’avec les spéci-
mens de Guyane identifiés par REYES-CASTILLO (1973) et par
BOUCHER (1986), les derniers réviseurs.
Néotype P (dés. B OUCHER 1986) : GUYANE
FRANÇAISE : « Guyane, piste de Montsinery F.R.G., tronc
pourri, S. Boucher X.1984 ». – Longueur totale : 44 mm
(MNHN).
V. attenuatus Kuwert – Espèce décrite sur n exemplaire(s)
d’« Amazonie ». KUWERT (1898) a ajouté : « Ein Exemplar ».
Holotype (sexe indét.) : AMAZONIE : « attenuatus Kuw.,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Amazon [dét. Kuwert] / Ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». —
Longueur totale : 43 mm (MNHN).
Le seul caractère clé donné par KUWERT (1898), vis-à-vis de
V. cephalotes, est la ponctuation plus fine et plus dense des méso-
et métasternums, ce qui s’avère abusif. L’espèce a été mise en
synonymie à juste titre par LUEDERWALDT (1931). On notera
toutefois que cet auteur a comparé la description de Kuwert avec
les spécimens identifiés par MOREIRA (1922, 1925), alors que
ces derniers sont en réalité des V. sinuatus !
Description. Habitus assez massif mais allongé. Coloration noir brillant
dessus et dessous.
Taille grande (ou très rarement moyenne). Longueur totale :
38-48,5 mm ; largeur maximale : 13-16,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 454). Tubercule central conico-pyramidal court, évasé à sa
base postérieure ; apex presque vertical et fin. Tubercules latéro-postérieurs
plus ou moins marqués, courbes et perpendiculaires au tubercule central.
Rides frontales postérieures divergent en angle aigu, marquées, émoussées,
sauf à proximité de l’apex du tubercule central. Tubercules internes marqués
mais fins. Aire médio-frontale très lisse et mamelonnée entre les rides frontales.
Clypéus à peine convexe, en forme d’accolade très marquée ; angles antérieurs
droits, proéminents et bien visibles en vue dorsale de l’insecte. Fossettes
latéro-frontales larges, obliquées, assez profondes et assez fortement rebordées
en avant, les angles bien arrondis. Aires latéro-post-frontales glabres et lisses.
Tubercules tentoriaux peu marqués. Angles antérieurs de la tête presque nuls.
Canthus oculaires étroits, courts ; apex antérieurs très obtus, bien arrondis
et ne dépassant pas l’œil. Yeux grands, très globuleux. Fossettes post-oculaires
complètes, grandes, assez profondes, en partie sétigères. Aire post-frontale
délimitée par un sillon bien à peu marqué et plus ou moins cintré. Labre
quadratique, quelque peu rétréci en avant ; bord antérieur concave.
Mandibules puissantes, allongées et régulièrement cintrées ; apex bifides ;
dents supra-apicales fortes et aiguës ; dents infra-apicales larges et bien
arrondies ; dent dorsales hautes mais assez courtes, l’apex obtus à droit ;
fossettes infra-basales normalement élargies (fig. 421), la marge des mandibules
régulièrement cintrée. Mentum (fig. 456) à disque peu convexe, ponctué et
sétigère sur le bord postérieur uniquement ; fossettes latérales plus ou moins
marquées, ovales, sétigères ; ailes larges à la base, les côtés extérieurs bien
arrondis, couvertes de ponctuations sétigères nombreuses. Ligule (fig. 457)
à apex antérieur simple et large ; aire médio-postérieure assez large, plane et
légèrement convexe sur les côtés. Article II des palpes labiaux (fig. 458)
ponctué et sétigère sur le tiers médio-apical, large, et près de deux fois plus
long que le III. Processus hypostomaux (fig. 459) trapus, larges, fortement
concaves et plus ou moins ponctués et sétigères au milieu, l’apex arrondi.
Massues antennaires allongées ; articles d’épaisseur normale amis d’inégales
longueurs ; le X légèrement plus petits que les VIII et IX, mais convexe et
coudé (fig. 455).
Pronotum transverse (fig. 460). Bord antérieur fortement bilobé, l’apex
plus haut que les côtés. Angles antérieurs très arrondis et légèrement abaissés.
Sillon margino-antérieur assez fortement élargi, profond, lisse, contigu avec
les fossettes latérales. Fossettes latérales très larges antérieurement, profondes,
occupées sur les deux tiers de leur longueur postérieure par quelques fortes
ponctuations transverses. Pubescence pré-épisternale longue, dense, très
distincte en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec de longues soies
espacées partout.
Mésosternum (fig. 461) ponctué, sétigère et le tégument mat sur presque
tous les côtés antérieurs ; ailleurs glabre et brillant.
Métasternum (fig. 462) à aires latéro-antérieures largement sétigères sauf
en bordure des fossettes ; la ponctuation très fine et les soies longues et denses ;
aires latéro-médianes à moitié glabres et lisses. Fossettes profondes et assez
étroites en avant ; peu profondes mais bien élargies en arrière ; ponctuées et
sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur qui comprend de
nombreuses soies éparses et des calus, qui sont couverts d’une large touffe
de soies denses et longues bien visible (fig. 463). Profil antérieur vertical.
Stries noires à rougeâtres, peu marquées ; ponctuation fine à très fine, régulière,
assez distincte partout ou presque. Ailes normalement développées.
Pattes. Tarsomères d’épaisseur normale (fig. 465). Protibias avec 3-4 épines
trapues, non acérées, d’inégales longueurs, plus la fourche apicale. Fossettes
infra-procoxales larges, légèrement concaves, rebordées et couvertes de soies
très fines et courtes (fig. 477). Face inférieure des profémurs brillante. Aire
infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso- et métatibias inermes ;
fourches apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs assez fins, courts et
droits ou presque, seul l’apex étant finement incurvé après une légère concavité
(fig. 466). Mésotibias (fig. 467) couverts de soies denses et longues ; arêtes
supérieures régulièrement convexes sur presque toute leur longueur médiane.
Métatibias id., mais les soies plus courtes, moins nombreuses et l’arête
supérieure nulle.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII absent.
Édéage (fig. 468). Longueur : 2,8-3,2 mm. Habitus subparallèle,
rectangulaire, peu sclérotisé. Ventral : paramères et phallobase hauts et étroits,
séparés par une suture indistincte ; bord postérieur presque droit ; phallus
globuleux, largement ponctué. Dorsal : paramères et phallobase à peine
apparents par un fin liseré sclérotisé.
La larve décrite par COSTA & FONSECA (1986), sur des exemplaires de
São Paulo, est celle de V. sinuatus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : grande taille, habitus allongé et étroit ; apex mandibulaires
bifides, les dents supra-apicales larges et bien arrondies ; tubercule central
court, l’apex fin ; rides frontales postérieures divergent en angle obtus ; aires
latéro-post-frontales glabres; aire post-frontale délimitée par un sillon complet;
pronotum transverse, les angles antérieurs très arrondis ; sillon margino-
pronotal large et profond presque partout, les fossettes plus larges
antérieurement ; côtés antérieurs du mésosternum ponctués et sétigères ;
métasternum à aires latéro-antérieures et latéro-médianes sétigères, les secondes
en partie seulement ; fossettes métasternales assez profondes et bien élargies
postérieurement ; calus huméraux couverts d’une touffe de soies denses et
étendues ; sillon marginal du sternite VII absent.
Affinités morphologiques. L’habitus de V. cephalotes est parfois aussi proche
d’espèces des groupes « transversus » et « platyrhinus » que de celles de son
groupe. Le groupe « cephalotes », très voisin de ces deux derniers dans la
phylogénie du genre, emprunte ainsi au groupe « platyrhinus » la taille et
plusieurs détails des fossettes margino-pronotales, et au groupe « transversus »
la pubescence mésosternale et des détails des fossettes margino-pronotales.
Des deux autres espèces de son groupe, V. cephalotes se distingue par les
principaux caractères suivants :
De V. sinuatus : taille moyenne supérieure ; habitus, en proportion,
plus allongé et plus étroit ; pronotum très arrondi, davantage transverse,
avec le sillon marginal partout plus large et non rétréci vers les angles
antérieurs ; pubescence générale du corps et des pattes plus longue et plus
dense ; structure médio-post-frontale moins marquée mais plus vaste ;
tubercule central non tronqué en arrière ; angle des rides frontales moins
aigu ; fossettes latéro-frontales plus larges et plus profondes ; angles antérieurs
de la tête nuls ; yeux plus grands et très globuleux ; clypéus plus large, la
marge antérieure en forme d’accolade très marquée ; apex des mandibules
bifides ; côtés extérieurs des ailes du mentum bien arrondis ; article II des
palpes labiaux et fossettes métasternales plus larges ; sillon marginal du
sternite VII absent.
De V. jolyi : taille supérieure; aires latéro-post-frontales glabres; tarsomères
et antennomères fins ; massues antennaires longues ; apex du tubercule central
court ; aires médio-latérales du métasternum en partie ponctuées et sétigères ;
sillon et fossettes margino-pronotales larges partout ; ponctuation des stries
disco-élytrales distinctes ; mésotibias plus fins, les soies plus longues et plus
denses.
Mis à part V. jolyi, très peu d’espèces occupant tout ou partie du même
territoire pourrait être confondue avec V. cephalotes. V. yahua (groupe
« platyrhinus ») est la seule, dans l’ouest de l’Hylaea Amazonienne, qui offre
un habitus et des dimensions comparables. On ignore toutefois où les deux
espèces sont limitrophes ou sympatriques.
Polymorphisme. Espèce très peu polymorphe, quelle que soit l’origine
géographique. La variation maximale de taille, de plus de 10 mm, est due
seulement à deux spécimens très petits de Guyane Française (38 et 39 mm ;
les autres dépassent tous 41-42 mm); l’un d’eux a été identifié «V. obtusicornis»
par Kuwert (MNHN). Ce taxon, resté in litteris, doit sans doute son existence
en raison de sa petitesse, précisément.
En outre, V. cephalotes peut avoir, très rarement, 1-3 soie(s) courte(s)
sur les aires latéro-post-frontales, les tarsomères V un peu plus courts et plus
épais (assez voisins de V. sinuosus) et les ponctuations disco-élytrales plus ou
449

moins marquées. Plus exceptionnelle encore est la présence d’une très courte
épine méso- ou métatibiale.
Répartition géographique. Espèce largement répandue
en Amazonie et dans le Massif des Guyanes (fig. 915). Elle
est connue avec certitude du Venezuela (sud de l’Amazonas,
centre et nord-est du Bolívar), des trois Guyanes et du
Brésil (trois quarts est de l’Amazonas, Amapá, nord du
Pará et du Maranhão). Cette répartition est comparable,
mais plus étroite, à celle de V. sinuosus (grpe « transversus »).
V. cephalotes est donc inconnu (peut-être réellement
absent) d’Amazonie Occidentale, des bassins moyen et
inférieur de l’Orénoque et de Trinidad.
Au Brésil, sa présence fait peu de doute dans les états
d’Amazonas (quart ouest), Roraima, Piauí (nord-ouest) et
Tocantins (nord), ainsi qu’au Venezuela sur la rive sud du
delta de l’Orénoque (Amacuro). Plus spéculative est sa
présence, au Venezuela, dans le bassin du rio Caura
(Bolívar ; centre-ouest du Massif de Pacaraima) et au Brésil
sur l’île de Marajó (Pará), dans le nord du Mato Grosso,
le nord du Rondônia et l’Acre.
Distribution dans l’aire. Espèce typiquement guyano-
amazonienne : elle est propre aux forêts ombrophiles de
plaines, ou à faible tendance tropophile, du type de
l’Hylaea. Ainsi, sa répartition ceinture ou longe stricte-
ment les bas reliefs du Pacaraima, de l’Amazonie
Occidentale et du Plateau Brésilien. Le seul spécimen noté
au-delà de 700 m d’altitude (1 100 m) est celui du tepui
Auyán, dans la Gran Sabana, Pacaraima (AMNH). Cette
altitude mérite d’être confirmée, compte tenu du relief
accidenté des tepuis et de l’imprécision possible de la
mesure, en 1938.
Affinités chorologiques. L’espèce est allopatrique avec
V. sinuatus et parapatrique avec V. jolyi. Parmi les autres
Veturius, les espèces guyano-amazoniennes suivantes sont
sympatriques : V. sinuosus (grpe « transversus »), V. charpen-
tierae, V. christiani (grpe « libericornis »), V. (Ouayana) punc-
tatostriatus, V. paraensis, V. negroensis, V. guyanensis,
V. unicornis et V. amazonicus. Dans le Massif de Pacaraima,
une parapatrie existe sur les bas versants avec les espèces
du sous-genre Ouayana : V. dominicae, V. bleuzeni et
V. magdalenae.
On peut ajouter au rang des espèces sympatriques, mais
sous réserve, V. yahua (grpe « platyrhinus ») et V. libericor-
nis dans le tiers ouest du Bassin Amazonien, ainsi que
V. hermani (grpe « transversus ») sur le piémont est du
Pacaraima. Une sympatrie marginale avec V. sinuatus, entre
le Bassin Amazonien et le Plateau Brésilien, n’est pas non
plus à exclure ; si elle était confirmée, elle serait alors compa-
rable à celle de V. sinuosus avec V. transversus.
Remarques taxinomiques et historiques. Le Peletier &
Serville ont décrit l’espèce pensant qu’elle pouvait être la
femelle du Passalini Passalus interruptus (L.). Depuis lors,
450
Stéphane Boucher
malgré leur description assez juste, l’espèce a été confon-
due par tous les auteurs, surtout avec V. sinuatus. Il faut
toutefois préciser que V. cephalotes est beaucoup moins
répandu dans les collections que l’autre espèce, si bien que
des spécialistes ne l’ont finalement pas connu.
Nous avons vu que DEJEAN (1836) n’avait pas distin-
gué les deux espèces alors qu’il les possédait. De son côté,
PERCHERON (1835, 1841) les mit en synonymie avec
V. transversus, mais il est à présent probable qu’il ne connais-
sait pas V. cephalotes car aucun spécimen identifié par lui
n’a été retrouvé. D’ailleurs, sa description est incompatible
avec cette espèce lorsqu’il écrit : « Les mandibules… triden-
tées… Les élytres ont leur partie humérale entièrement glabre ».
Cette erreur eut des conséquences importantes dans les
interprétations.
HOPE & WESTWOOD (1845), SMITH (1852) et surtout
KAUP (1868, 1871) ont maintenu l’espèce comme syno-
nyme de V. transversus ou de V. sinuatus, mais en réalité
aucun d’entre eux ne l’a davantage connue. Quant au
« Passalus cephalotes » du Brésil, cité par CASTELNAU (1850),
il s’agit en fait de V. assimilis (groupe « transversus »), qui
est une espèce beaucoup plus petite.
Il faudra donc attendre KUWERT (1891) pour que
V. cephalotes soit revalidé. Cet auteur a indiqué comme
caractères uniquement : « sinuatus pars auct.… 45 mill.
Surinam. Bras. Guyana. Mittelschienen ohne Dorn.
Stirnleistenwinkel spitz mit Warze », ce qui est bref, mais
exact. Malgré cela, les spécimens étudiés par Kuwert qui
ont été retrouvés sont des V. sinuatus ! (MNHN). Peu après,
KUWERT (1898) a confirmé son erreur en identifiant
comme tel d’autres V. sinuatus, d’Argentine et du Brésil
(MNHN, IRSN, NHMV).
Dans leur Atlas, HEYNE & TASCHENBERG (1896) ont
figuré un « Neleus interruptus L. » qui est assurément
V. cephalotes. Outre la grande taille et l’habitus étroit, assez
typiques, on y voit des caractères spécifiques, comme les
calus huméraux sétigères, l’apex des mandibules bifide, le
pronotum transverse et très arrondi, les antennomères X
convexes et les méso- et métatibias inermes (fig. 250a).
Quant à la localisation « Brésil, Guyane, Colombie, Pérou »,
elle est fantaisiste.
PANGELLA (1905b) remit l’espèce en synonymie avec
V. sinuatus, mais il n’examina en réalité que des spécimens
de ce dernier, du Paraguay. Ensuite GRAVELY (1918) reva-
lida à nouveau V. cephalotes, mais en le confondant avec
plusieurs espèces. Il a écrit notamment : «… the two lowest
terminal teeth are usually distinct at the apex on the right
mandible and sometimes also on the left ». Ce caractère n’ap-
partient ni à V. cephalotes, ni à V. sinuatus, mais à V. sinuo-
sus !, ce qui permet de comprendre la longueur totale mini-
male de « 35 mm », laquelle est peu vraisemblable pour
V. cephalotes. De plus, Gravely a ajouté : « … our specimen
from that locality [Cayenne] bears a label showing that it
was identified by Kaup ». Je n’ai pas retrouvé ce spécimen ;
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

mais un autre, appartenant à V. transversus, du Brésil, est
au NHML et est identifié « V. cephalotes » par Gravely. Ce
spécimen doit être postérieur à GRAVELY (1918) car l’auteur
n’indique à cette date, comme autres localités, que le
Surinam et l’Amazonie péruvienne. Ces derniers spéci-
mens n’ont pas non plus été examinés ici et doivent être
conservés au Zoological Survey, à Calcutta. Quoiqu’il en
soit, Gravely a confondu sous le nom de cephalotes au moins
quatre espèces : V. cephalotes, V. sinuatus, V. transversus et
V. sinuosus, auxquelles il faudrait peut-être ajouter V. simil-
limus, du Brésil et V. yahua, du Pérou.
MOREIRA (1922, 1925) n’a pas cité l’espèce du Brésil,
même comme synonyme de V. sinuatus. Le spécimen qu’il
a identifié « V. attenuatus » appartient en réalité à la « petite
forme de l’Est » de V. sinuatus, comme le prouve sa figure 3,
pl. 1, de 1925. LUEDERWALDT (1931) a lui aussi confondu

Figures 454-468
Veturius (V.) groupe « cephalotes », V. cephalotes (Le Peletier & Serville), Guyano-Amazonie. – 454, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire
(latéro-dorsal) ; 455, massue antennaire ; 456, mentum ; 457, ligule (ventral) ; 458, palpe labial ; 459, processus hypostomal ; 460, pronotum (dorsal, latéral) ;
461, mésosternum ; 462, métasternum ; 463, élytre (latéro-dorsal) ; 464, stries disco-élytrales I-III ; 465, protarsomères (latéral) ; 466, spolon supérieur
mésotibial (latéral) ; 467, mésotibia (latéral) ; 468, édéage. – Échelles : 1 mm.

451

V. cephalotes avec V. sinuatus, mais en plus avec d’autres
espèces, comme V. transversus et V. simillimus. Ainsi, ses
curieux hybrides nomenclaturaux « cephalotestransversus »
et « transversuscephalotes » englobent au moins quatre
espèces, dont trois du Brésil Atlantique. Quant au véri-
table V. cephalotes, Luederwaldt n’en a sans doute connu
que les spécimens cités du Pará (sans autre précision) et
d’Amazonas (São Gabriel, haut Negro).
B RUCH (1942) a cité l’espèce d’Argentine et du
Paraguay, avec comme synonyme V. sinuatus, mais il n’a
connu en fait que ce dernier. HINCKS & DIBB (1935), en
revanche, ont connu les deux espèces, mais ils les ont
confondues, comme le montrent les collections et les loca-
lités qu’ils ont citées. Un V. ecuadoris est même identifié
« V. cephalotes » par Hincks (CASC).
Dernièrement, tous les spécimens de Guyane identi-
fiés V. cephalotes par R EYES -C ASTILLO (1973) et par
BOUCHER (1986, 1987), ainsi que ceux de la Serra dos
Carajás (Pará), identifiés par FONSECA & RIBEIRO (1993),
appartiennent bien à cette espèce. En revanche, ceux du
Brésil Atlantique, du Paraguay et d’Argentine, indexés in
fine par ces auteurs, sont tous des V. sinuatus. La situation
est beaucoup moins claire pour ce qui concerne AGUIAR
& BÜHRNHEIM (1992, 1998), BÜHRNHEIM & AGUIAR
(1995) et F ONSECA (1981, 1988), qui ont cité des
« V. platyrhinus » et des « V. aff. platyrhinus » de l’Amazonas
du Brésil (région de Manaus, haut Urubu et Coari). Il ne
peut s’agir que d’autres espèces, en particulier V. yahua
(grpe « platyrhinus »). Ce matériel n’a pu être examiné (voir
infra p. 445).
En dépit des nombreuses erreurs taxinomiques,
V. cephalotes a été cité de la plupart des grandes régions
où il est aujourd’hui confirmé. Les exceptions sont le
Venezuela et l’Amazonie colombienne, où il était inconnu.
En Guyane Française il est relativement commun, mais
toujours moins que V. sinuosus. Par extension, on peut
suggérer son abondance relative similaire dans les autres
Guyanes et ailleurs.
Les récoltes anciennes de V. cephalotes sont peu
nombreuses et sporadiques. Il est vraisemblable que le
premier spécimen connu, cité par DEJEAN (1821) de
Guyane, provenait des récoltes de Banon, vers 1815
(MNHN). Celui d’Essequibo (Guyana), vu par Guérin-
Méneville (MNHN), est peut-être dû à Castelnau 1847,
lors de son excursion dans la forêt côtière. De Guyane, en
dépit de nombreuses récoltes, les séries provenant de
groupes familiaux sont rares. Seulement deux me sont
connues : l’une de Saül (REYES-CASTILLO 1973), l’autre
de Montsinery (BOUCHER 1986).
Du Venezuela, R. Lichy (vers 1914) a rapporté de ses
expéditions l’un des premiers spécimens (IMEX). Celui
de l’AMNH pourrait aussi en faire partie. Les autres spéci-
mens sont tous récents et surtout dus à J. & B. Bechyné
(IZAM).
452
Stéphane Boucher
Du Brésil, le spécimen de Goodman 1879 (UMZC),
ainsi que le type d’attenuatus, sont les plus anciens. Aucune
précision n’a été trouvée sur leurs récolteurs et origines.
On en sait guère plus de ceux de Martins Barbosa 1904
(MNHN), d’Ohaus 1906 (MNHB) et de Hübner
(NHRS), d’Amazonie centrale. Celui du haut Negro (Rio
Caiary-Uaupés ; AMNH) est dû au paléontologue
H. Schmidt 1906.
Autre matériel examiné. Environ 185 ex.
VENEZUELA, BOLÍVAR : Venezuela, Bolívar, Bochinche, rte El
Dorado, < 500 m, piège lumineux, P. Bleuzen 1994 (MNHN*, 2O) ;
Venezuela, Auyán-Tepui [Gran Sabana], 1 100 m, II.1938 / V. cephalotes
St. F. & Serv., det. Pereira (AMNH 1 ex) ; Venezuela, Bolívar, Gran Sabana,
Mapauri, X.1966 / J. & B. Bechyné, E. Osuna (IZAM, IMEX 6 ex) ;
Venezuela, Bolívar, El Bochinche, Res. Forestal Imataca, 200 m, Exp. Inst.
Zool. Agri. Fac Agro. U.C.V, XII.1974 (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Bolívar,
Hato Gruber, V.1975 / B. Bechyné (IZAM P). – AMAZONAS : Venezuela,
Yavita, Amazonas, 128 m, R. Lichy IX.1914 (IMEX 1 ex) ; Venezuela,
Amazonas, San Simon del Cocuy, 100 m, VIII.1973 / J. Sykora (IZAM P) ;
Venezuela, Amazonas, San Carlos de Rio Negro, 125 m, VIII.1976 /
J. Salcedo, A. Fernandez R. (IZAM 1 ex) ; id., VIII.1982 (IZAM 1 ex) ; id.,
65 m, L.J. Joly, J. Demarmels VI.1984 (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Amazonas,
rio Negro / rio Baria, 140 m, J.A. Clavijo, J. Demarmels III.1984 (IZAM
1 ex) ; Venezuela, Amazonas, 200 m, X.1987 / Randal Yallineta – rio Siapa
(IZAM 1 ex).
COLOMBIE, VAUPÈS : Colombie, Vaupès, Raimundi [< 500 m]
1990 (MNHN* O).
GUYANA : Essequibo [≤ 500 m], Passalus n. d. [= non dét. ; Guérin-
Méneville] / ex Musaeo Guérin-Ménev / P. transversus Dalm. [dét. ? ; nec
Guérin-Méneville] (MNHN 2 ex) ; B. Guiana, Bartlett, Coll. BM 1943-60
(NHML 1 ex) ; British Guiana, Coll. Richards & Smart / Mazaruni riv. [<
1 000 m], Teak Plantation, VIII.1937 (NHML 4 ex) ; British Guiana, Bartica
triangle [< 500 m], D.J. Atkinson X.1948-III.1949 (NHML 1 ex) ; British
Guiana, Peaima, Kamerang Creek [< 1 000 m], Upper Mazanuri, X.1938
(NHML 1 ex) ; Brit. Guiana, Kartabo [< 500 m], M.D. Haviland VI.1922
(NHML 4 ex) ; British Guiana, Essequibo R., Moraballi Creek [< 500 m],
Oxf. Univ. Exp. 1929 / V. cephalotes (Lep.), det. Fonseca 1992 (NHML
1 ex) ; British Guiana, Kartabo, Bartica District, VI.1919 (IMEX 1 ex) ;
Guiana britannica, Webecari Mission, Essequibo, C. Romiti IV.1937 (MZSF
1 ex) ; Br. Guian., Mallali (SMTD 3 ex) ; British Guiana, Kartabo, VIII.1925 /
V. cephalotes, det. Pereira 1959 (FMNH 3 ex) ; Br. Guiana, Bartica Dist.,
Kartabo, XI.1920 / Gift of N.Y. Zool. Soc. Dept. Trop. Researc. / V. cephalotes
(Lepeletier & Serville), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 2 ex) ; B.G.,
W. Bank, Dem. R. [Demerara riv., < 500 m], I.1923 / Gift of N.Y. Zool.
Soc. Dept. Trop. Researc. / V. cephalotes (Lepeletier & Serville), det. Reyes-
Castillo 1974 (AMNH 2 ex, IMEX 1 ex).
SURINAM : Surinam 1887 / Coll. Kraatz / V. attenuatus Kuw., det.
Zang (DEIE 1 ex).
GUYANE F. : Cayennae [Dejean ; ex coll. Dejean, < 1821] / Ex Musaeo
J. Thomson (MNHN 1 ex) ; Kourou, Guyane / ex coll. Fleutiaux 1951
(MNHN 1 ex) ; ? Cayenne / obtusicornis Kuw. [dét. Kuwert] / ex Musaeo
A. Kuwert 1894 (MNHN 1 ex) ; Guyane / ex coll. H. Boileau 1925 / Passalus
cephalotes [dét. Boileau] (MNHN 1 ex) ; Cayenne / coll. Delagrange (MNHN
1 ex) ; Guyane, St Laurent du Maroni (MNHN 3 ex) ; Cayenne / V. cephalotes
[dét. ?] / Coll. Sicard 1930 (MNHN 1 ex) ; Bienvenue, E. Aubert de la Rüe
II.1949 / V. cephalotes (St. Farg. & Serv.), det. Hincks 1952 (MNHN 1 ex) ;
Guyane, Crique Grégoire, L. Gruner III.1968 / V. cephalotes (Le Peletier &
Serv.), det Reyes-Castillo 1971 (MNHN 1 ex) ; Guyane, Mission Balachowsky,
Gruner & Charpentier / Saül, X.1969, troncs pourris / V. cephalotes (Lep.
Serv.), det. Reyes-Castillo 1970 (MNHN 16ex ; CASC 1 ex) ; Guyane,
Cayenne 1917 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Matoury,
piste du fl. Mahury, G. Vanderbergh VIII.1967 / ex coll. G. Minet 1994
(MNHN* 1 ex) ; Guyane, St. Jean du Maroni, IV.1976 / ex coll. G. Minet
1994 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Gazbao, II.1977 / ex coll. G. Minet 1994
(MNHN* 4 ex) ; Saül, Guyane, II.1978, tronc / ex coll. G. Minet 1994
(MNHN* 4 ex) ; Guyane, Camp Caïman, M. Duranton I.1980 / ex coll.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Rte de Kaw pK 27, M. Duranton
II.1983 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, rte de Régina,
Station des Eaux, tronc, P. Sarry I.1984 (MNHN*, 1 ex) ; Guyane, St Jean,
piège lumineux, M. Duranton III.1984 (MNHN*, 1 ex) ; Guyane, rte de
Nancibo pK 6, piège lumineux, P. Sarry IV.1984 (MNHN* P) ; Guyane,
Montsinery FRG, piège lumineux / troncs, S. Boucher-IRD VI-X-XII.1984-
II-IV.1985 (MNHN*, 7 ex) ; Guyane, Cayenne-Chemin Vidal, tronc,
S. Boucher VIII.1984 (MNHN* P) ; Guyane, piste de Kaw pK 40, piège
lumineux, G. Tavakilian-IRD XII.1984 (MNHN* P) ; Guyane, Kourou-
Montagne des Singes, filet d’interception, M. Duranton VIII.1985 (MNHN*,
1mf ) ; Guyane, Sinnamary, Laroche III.1986 (MNHN*, 1 ex) ; Guyane,
Kourou-Montagne des Singes, piège lumineux, P. Bleuzen XI.1989 (MNHN*
1 ex) ; Guyane, Kourou-Montagne des Singes, filet d’interception, P. Bleuzen,
M. Duranton IX-X.1990 (MNHN* 2O) ; Guyane, Montagne Trinité, piège
lumineux, M. Duranton II.1991 (MNHN* O) ; Guyane, St. Laurent-piste
Cormoran, piège lumineux, B. Hermier XII.1991 (MNHN* P) ; Guyane,
piste Régina-St. Georges Oyapoc, piège lumineux, B. Hermier II.1991
(MNHN* O) ; Guyane, Piste Naille pK 20, piège lumineux, L. Sénécaux
VIII.1992 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piège lumineux, Ph. Thiaucourt
XII.1993 (MNHN* P) ; Guyane, piste de Kaw pK 39, piège lumineux,
B. Hermier VIII.1994 (MNHN* P) ; Guyane, Piste Risquetout, pK 4, piège
lumineux, B. Hermier XII.1995 (MNHN* 1 ex) ; Guyane Fr., Paracou,
J. Touroult IX.1999 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Kourou, RN1 pK 84, filet
d’interception, M. Duranton VIII.X.2000 (MNHN* 3 ex) ; Guyane, Piste
Belizon pK 25, J. Touroult III.2003 (MNHN* 2 ex) ; Guyane, Iracoubo,
Crique Deux Flots, P. Renaudie III.2003 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Iracoubo,
Piste Counamama pK 42, P. Renaudie III.2003 (MNHN* 1 ex) ; Guyane,
Cayenne-Madeleine, G. Nazaret IV.1974 (IMEX 1 ex) ; Guyane, Saül,
XII.1976 (SEAL 1 ex) ; Guyane Fr., Saül, III.1977 / Slg K.-E. Hüdepohl
1989 (SMNS 11 ex) ; Guyane, Saül, E. Coussement XII.1976 / ex coll.
Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Saül, tronc, Ph. Moretto VII-
VIII.1992 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 4 ex) ; Guyane, Piste de
Kaw, I.2001 (MNHN* 1 ex) ; Guyane 2004 (MNHN* P) ; Guyane Fr.,
Gourdonville / Le Moult via Reinbek / V. cephalotes, det. Endrödi 1964
(ZIMH 1 ex) ; Guyane F., Cayenne, Le Moult (IRSN 1 ex) ; Guyane F., Bas
Maroni, Le Moult (IRSN 5 ex).
BRÉSIL (sans autre précision) : Brasilien (ZFMK 1 ex) ; Brazil 1919-
103 (NHML 1 ex). – AMAZONAS : Brésil, Rio Purus [< 500 m], J.A.
Martins Barbosa 1904 (MNHN 1 ex) ; Brasil, Amazonia, Rio Marié [<
500 m], E.J. Fihkon 1963 / ex coll. E. Weinreich 1987 (MNHN* 1 ex) ;
Brasil, Amazonas, Campo FUA, Manaus [± 100 m], Reyes-Castillo, Fonseca
& Castillo V.1988 (IMEX 2P) ; Brasil, Halik 1966 / Amazonas, Maués
[0 m], VI.1937 (USNM 2 ex) ; Brasil, AM, Tucano, 200 m, J. & B. Bechyné
IV.1964 (IZAM, MZSP 2 ex) ; Brasil, AM, Itacoatiara [50 m], Dirings
I.1958 (MZSP 5 ex) ; Brasil, Amazonas, Tefé [75 m], Dirings IV.1962 (MZSP
1 ex) ; Brasil, AM, Benj. Constant, Rio Javari [65 m], Dirings XII.1961
(MZSP 1 ex) ; Brasilien, Amazonas, Mission Cauaburí am Kanal Maturacá
[< 500 m], Chr. Lindemann II-III.1964 / V. sinuatus (Esch.), det. Endrödi
1971 (MTMA 1 ex) ; Brasilien, Amazonas, Oberer Cauaburi, Chr.
Lindemann IV.1964 / V. sinuatus Eschsch., det. Endrödi 1971 (ZSSM 1 ex) ;
Amazon, Manaos, Ohaus III.1906 (MNHB 2 ex) ; Amazon, Huebner /
Manaos / V. platyrhinus Hope, det. Endrödi 1967 (NHRS 2 ex) ; Amazons,
Goodman 1879 / V. sp., det. Hincks 1936 (UMZC 2 ex) ; Brazil, Amazonas,
Rio Caiary-Vaupés [< 500 m], H. Schmidt XI.1906 (AMNH 1 ex) ; Brasil,
Amazonas, Vaupes, R. Negro, P. Falco III.1951 / V. cephalotes St. Farg. Serv.,
det Pereira 1957 (MZSP 1 ex) ; Brazil, Am., Ac. 3979 (AMNH 1 ex) ; Brazil,
Amazonas / Col. 936 (AMNH 1 ex). – AMAPÁ : Brésil, Amapá, VII.1964
(MNHN* 1 ex). – PARÁ : Brasil, Pará, Itaituba [15 m], Rio Tapajos, Dirings
XII.1961 (MZSP 3 ex) ; Brasil, Para, Traira – Obidos, Dirings IX.1964
(MZSP 1 ex) ; Brasil, Pará, Belém, E. Dente IX.1964 (MZSP 1 ex) ; PA, Vai-
Quem-Quer, M.T. Rodrigues I.1993 (MZSP 1 ex) ; Pará, Rio Acara [0 m],
E. Horvath 1930 / V. cephalotes Lep., det. Endrödi 1971 (MTMA 1 ex) ;
Brésil, Pará, Obidos [45 m], A. Chaminade III.1984 / ex coll. Ph. Moretto
1999 (MNHN* 2 ex) ; Brésil, Pará, Serra dos Carajás [< 500 m], piège
lumineux, N. Dégallier I.1984 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ;
Brazil, Pará, Belém, Utinga [10 m], J.M. & B.A. Campbell III.1970 /
V. cephalotes (Lep. & Serv.), det. Reyes-Castillo 1984 (MCNO 1 ex) ; Brésil,
Para, coll. Jurine 600-35 (MHNG 1 ex). – MARANHÃO : Brasil, P. Celso /
MA, Zé Doca [30 m], X.1978 (MZSP 1 ex).
PÉROU, LORETO : Peru, Loreto [≤ 500 m] (MZSF 1 ex).
22. Veturius (Veturius) jolyi n. sp.
(fig. 181-182, 469-479 – 915, 920-921, 926)
Matériel type. 4 ex. Holotype P : BRÉSIL, AMAZONAS :
Brasil, AM, Tucano, 1 500 m, J. & B. Bechyné IV.1964 (IZAM).
Paratypes : id. HT (IZAM O). – VENEZUELA, AMAZO-
NAS : Venezuela, Exp. Territ. Amazonas, Mt. Marahuaca,
N. slopes, Benitez Camp, I.1950 / J. Maldonado Capriles
(USNM O). – GUYANA : BG, Kaieteur [± 900 m], VIII.1911 /
V. cirratus Bat., Pereira det. 1958 (AMNH O).
Caractères diagnostiques. Macroptère. Habitus convexe, peu massif et
allongé.
Taille moyenne. Longueur totale : 35-39 mm. Largeur maximale :
12-13,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 469). Tubercule central conico-pyramidal, élancé en avant à
45°, évasé à la base postérieure; apex aigu et étroit. Tubercules latéro-postérieurs
marqués mais courts, à peu près droits, dirigés vers l’avant. Rides frontales
postérieures divergent en angle presque obtus, marquées mais émoussées, sauf
à proximité du tubercule central. Tubercules internes bien marqués et émoussés.
Aire médio-frontale très lisse et bombée entre les rides frontales. Clypéus
convexe, assez étroit, en forme d’accolade peu marquée ; angles antérieurs
droits à obtus, proéminents et visibles en vue dorsale de l’insecte. Fossettes
latéro-frontales larges et profondes, assez fortement rebordées en avant, les
angles bien arrondis. Aires latéro-post-frontales avec 10-15 fines ponctuations
sétigères, les soies longues, orangées et regroupées. Tubercules tentoriaux peu
marqués à effacés. Angles antérieurs de la tête très obtus et émoussés. Canthus
oculaires assez larges mais courts; apex antérieurs obtus, arrondis et ne dépassant
pas l’œil. Yeux grands, globuleux. Fossettes post-oculaires complètes, assez
grandes, peu profondes et sétigères. Aire post-frontale délimitée par un sillon
presque complet et régulièrement cintré. Labre quadratique, le bord antérieur
à peine concave. Mandibules assez courtes, larges à la base et régulièrement
cintrées ; apex bifides, les dents apicales peu différenciées, les inférieures un
peu plus larges et plus arrondies ; dent dorsales hautes mais courtes, l’apex
droit à aigu; fossettes infra-basales légèrement élargies, la marge de la mandibule
étant ainsi convexe et légèrement coudée. Mentum à disque convexe et étroit,
plus ou moins couvert de ponctuations assez fortes et sétigères partout; fossettes
latérales marquées, larges, sétigères ; ailes à côtés extérieurs régulièrement
arrondis, couvertes de ponctuations sétigères comme précédemment. Article
II des palpes labiaux très large, fortement coudé, deux fois plus long que le
III ; lisse et glabre sur le tiers médio-apical (fig. 472). Processus hypostomaux
plutôt trapus, larges, fortement concaves et plus ou moins ponctués et sétigères
au milieu, l’apex presque arrondi. Massues antennaires très courtes et trapues
(fig. 470) ; articles d’inégales longueurs ; VIII légèrement plus petit que les
IX et X ; X à peine coudé.
Pronotum transverse (fig. 473). Bord antérieur bilobé, l’apex aussi haut
ou à peine plus haut que les côtés. Angles antérieurs bien arrondis et
légèrement abaissés. Sillon marginal antérieur bien élargi, profond, lisse,
contigu avec les fossettes latérales. Fossettes latérales très larges antérieurement,
profondes, avec sur les deux tiers de leur longueur postérieure quelques fortes
ponctuations transverses.
Mésosternum ponctué, sétigère et le tégument mat sur les côtés latéro-
antérieurs ; mat dans le périmètre de l’angle antérieur ; ailleurs glabre et
brillant.
Métasternum (fig. 474) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes
sétigères, la ponctuation fine et les soies longues et assez denses, sauf une
étroite plage en bordure des fossettes, où le tégument est plus ou moins
glabre et lisse. Fossettes ponctuées et sétigères comme précédemment ; peu
profondes et assez étroites en avant ; presque planes mais bien élargies en
arrière.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur qui comprend de
nombreuses soies éparses et des calus, qui sont couverts d’une large touffe
bien visible de soies denses et longues. Stries rougeâtres bien marquées ;
ponctuation discale indistincte ; latérale très fine, peu distincte (fig. 475).
Pattes. Tarsomères et antennomères très épais et courts (fig. 476). Protibias
armés de 3-5 épines trapues non acérées d’inégales longueurs, plus la fourche
apicale. Fossettes procoxales larges mais faiblement concaves et très finement
sétigères (fig. 477). Méso- et métatibias trapus, inermes ou munis d’une très
courte épine médiane (fig. 478) ; fourches apicales trapues, courtes et étroites ;
453

spolons supérieurs assez fins, courts et droits ou presque. Mésotibias avec
des soies peu nombreuses et longues ; arêtes supérieures convexes sur plus
ou moins toute leur longueur médiane. Métatibias id., mais les soies plus
courtes, moins nombreuses et l’arête supérieure nulle.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII peu ou à peine marqué.
Édéage (fig. 479). Longueur : 2,8-3,2 mm. Habitus subparallèle,
rectangulaire. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture
indistincte ; bord postérieur presque droit ; paramères et phallobase hauts et
étroits. Dorsal : paramères et phallobase à peine apparents.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. cephalotes.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Luis J. Joly (IZAM).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne ; apex mandibulaires bifides ; fossettes
latéro-frontales larges et profondes ; aires latéro-post-frontales sétigères ;
fossettes latéro-pronotales très larges antérieurement, profondes et occupées
par quelques fortes ponctuations transverses ; tarsomères et antennomères
très épais et courts ; fossettes procoxales faiblement concaves ; côtés antérieurs
du mésosternum ponctués et sétigères ; aires latéro-médianes et fossettes
métasternales entièrement sétigères, les fossettes bien élargies et très peu
profondes en arrière ; calus huméraux couverts d’une touffe de soies denses ;
ponctuation élytrale peu ou pas distincte partout.
Affinités morphologiques. L’espèce présente d’étroites affinités
morphologiques et chorologiques avec V. cephalotes. Elle s’en sépare néanmoins
de visu, entre autres caractères moins notables, par la taille moindre, par les
Figures 469-479
Veturius (V.) groupe « cephalotes », V. jolyi n. sp., Venezuela – Brésil. – 469, tête (dorsal), tubercule central (profil) ; 470, massue antennaire ; 471, ligule (ventral) ;
472, palpe labial ; 473, pronotum (dorsal, latéral) ; 474, métasternum ; 475, stries disco-élytrales I-III ; 476, protarsomères (latéral) ; 477, fossette procoxale ;
478, mésotibia (latéral) ; 479, édéage. – Échelles : 1 mm.
454
Stéphane Boucher
aires latéro-post-frontales sétigères et par la forte épaisseur des tarsomères et
des antennomères. Ces derniers ne sont comparables, chez Veturius, qu’avec
V. (Veturius) tarsipes (espèce andine du groupe « ecuadoris »). Le développement
hypertélique de ces appendices n’est pas homologue chez les deux espèces.
V. (Ouayana) magdalenae est une autre espèce peu distincte. De plus,
elle est sans doute sympatrique car circonscrite aux mêmes forêts de versants
du Massif de Pacaraima. V. jolyi s’en sépare néanmoins aisément par : aires
latéro-post-frontales sétigères ; fossettes post-oculaires et du mentum bien
délimitées ; processus hypostomaux robustes et fortement incisés au milieu ;
fossettes margino-pronotales bien marquées, profondes; mésosternum sétigère,
le tégument mat étendu à l’ensemble des côtés antérieurs ; métasternum à
aires latéro-antérieures et fossettes partout sétigères, ces dernières bien élargies
en arrière ; tarsomères et antennomères épais et trapus ; calus huméraux avec
une touffe de soies denses ; ponctuation disco-élytrale indistincte.
Polymorphisme. On notera surtout la présence possible d’une courte épine
méso- et (ou) métatibiale, ainsi que l’abondance variable des soies dorso-
céphaliques.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce propre aux versants de moyennes altitudes (900-
1 500 m) du Massif de Pacaraima. Les trois localités
connues sont distantes les unes des autres, mais elles sont
similaires par leur formation forestière (fig. 915) : Tucano
(Brésil) est situé à l’extrême ouest du Massif, sur le versant
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
sud du Pico de La Neblina, le point culminant du Brésil
(3 014 m), formant frontière avec le Venezuela ; le Cerro
Marahuaca (Venezuela), voisin du Cerro Duida plus connu,
est séparé du Pico de La Neblina (au sud) par le bassin du
haut Orénoque ; le versant oriental des Cerros Roraima et
Aromatipu (Guyana) est proche des chutes Kaieteur. Ces
trois localités sont reliées entre elles par la crête principale
du Pacaraima : à l’est, les Sierras Pacaraima s. str., et
Uainama relient le Cerro Roraima au Cerro Marahuaca ;
à l’ouest, les Sierras Parima et Tapirapeco relient le Cerro
Marahuaca au Pico de La Neblina.
Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec V. sinua-
tus, mais parapatrique, dans son étage inférieur (500-1 000 m
d’altitude), avec V. cephalotes. Parmi les autres Veturius, seul
V. (Ouayana) dominicae est certainement sympatrique. On
peut suggérer, tout au plus, un statut comparable avec V.
(Ouayana) bleuzeni, qui est connu d’une altitude similaire,
mais seulement de la Gran Sabana (Bolívar), ainsi qu’avec V.
(Veturius) hermani (grpe « transversus »), qui est présent dans
un étage comparable et dans un secteur géographique proche,
au Guyana. V. (Ouayana) punctatostriatus, V. negroensis,
V. amazonicus et V. (Veturius) sinuosus sont parapatriques.
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce
combine des caractères à la fois insolites et bien visibles,
surtout les soies dorso-céphaliques et les tarsomères et
antennomères courts et épais. Ces caractères sont homo-
plasiques avec ceux du groupe « libericornis » et avec
V. tarsipes (grpe « ecuadoris »), respectivement.
V. jolyi n’avait sans doute été vu auparavant que par
Pereira et son endémisme peut expliquer sa rareté. La
première capture, au Guyana, a près d’un siècle (récolteur
inconnu), mais presque aucun Passalide n’a été rapporté
depuis de cette région. Le spécimen de 1950 est dû à une
mission de l’USNM ; les autres sont plus récents et dus,
ici encore, à J. & B. Bechyné.
23. Veturius (Veturius) sinuatus
(Eschscholtz 1829) n. stat.
(fig.. 109, 180, 480-488 – 915, 920-921, 926)
Passalus sinuatus : ESCHSCHOLTZ 1829 : 25, 1831 : 335.
[Passalus Sinuatus Eschscholtz. (syn. Transversus Dalman) : PERCHERON
1835 : 94 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez)].
Passalus Sinuatus Eschscholtz (syn. Cephalotes Dej.) : DEJEAN 1836, 1837 :
195 (partim cephalotes sensu Le Peletier & Serville).
[Passalus Sinuatus Esch. (syn. Transversus Dalman) : HOPE & WESTWOOD
1845 : 8 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez)].
Passalus sinuatus Eschsch. (syn. cephalotes Dej.) : BURMEISTER 1847 : 512.
[Passalus sinuatus Eschsch. (syn. transversus Dalm.) : SMITH 1852 : 11 (partim
transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez)].
Passalus sinatus Eschsch. (syn. cephalotes Serv.) : KAUP 1868 : 27 (partim
transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez).
Passalus sinuatus Eschsch. (syn. cephalotes Serv.) : GEMMINGER & HAROLD
1868 : 973 (catal.).
Veturius sinuatus Esch. (syn. cephalotes Dej., Serv.) : KAUP 1871 : 112 & pl.
7 fig. 5 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez, christiani
sensu Boucher).
Veturius Sinuatus Eschsch. : KUWERT 1891 : 174 (partim cephalotes sensu Le
Peletier & Serville).
Veturius Validus Burm. : KUWERT 1891 : 174, 1898 : 171.
Veturius sinuatus Eschscholtz (syn. cephalotes Serv.) : PANGELLA 1905b : 2.
Veturius cephalotes (Serv.) : BRUCH 1911 : 217.
Veturius sinuatus (Eschscholtz) : GRAVELY 1918 : 37.
Veturius cephalotes (Saint Fargeau & Serville) : GRAVELY 1918 : 37 (partim
cephalotes sensu Le Peletier & Serville).
Veturius sinuatus (Eschscholtz) : MOREIRA 1922 : 266 & fig. 14 ; 1925 : 25
& fig. 3 (partim sp. indét.).
Veturius attenuatus Kuwert : MOREIRA 1922 : 263 & fig. 10 ; 1925 : 20 &
fig. 3.
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) : LUEDERWALDT 1931 : 48 (partim
sinuatus sensu Eschscholtz).
Veturius sinuatus (Eschscholtz) (syn. cephalotes (S. Farg. & Serv.)) :
LUEDERWALDT 1931 : 48 (partim cephalotes sensu Le Peletier & Serville).
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) : LUEDERWALDT 1931 : 201.
Veturius sinuatus Eschsch. (syn. cephalotes (S. Farg. & Serv.) : HINCKS &
DIBB 1935 : 24 (catal.).
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) : PEREIRA 1941 : 37 (partim sinuatus
sensu Eschscholtz).
Veturius cephalotes St. Farg. & Serv. : BRUCH 1942 : 10 (partim cephalotes
sensu Le Peletier & Serville ; catal.) ; GUÉRIN 1953 : 244 ; HINCKS &
DIBB 1958 : 11 (catal.) ; TRAVASSOS & KLOSS 1958 : 28, 38, 43, 47.
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) : PEREIRA & KLOSS 1966 : 44 ; REYES-
CASTILLO 1970 : 165.
Veturius cephalotes (Lepeletier & Serville) : REYES-CASTILLO 1973 : 1548
(partim cephalotes sensu Le Peletier & Serville).
Passalus transversus [sensu Dejean et Di Breme, vers 1830] : GIACHINO 1982 :
236 (partim sinuosus sensu Drapiez, standfussi sensu Kuwert).
Veturius cephalotes (Lepeletier & Serville) : COSTA & FONSECA 1986 : 58.
Veturius cephalotes (S. Farg. & Serv.) : FONSECA & RIBEIRO 1993 : 231
(catal. ; partim cephalotes sensu Le Peletier & Serville).
Veturius sinuatus (Eschscholtz) : BOUCHER 1996 : 140.
Matériel type. Espèce décrite sur n exemplaire(s) de Rio de
Janeiro.
Remarque sur le type. – Le présumé « type » reçu (MZUM)
mesure 37 mm et a les étiquettes : « Passalus sinuatus Esch. [dét. ?],
Lectotypus / Passalus sinuatus Eschsch. var. cephalotes Dej., Brasilia
[dét. ?] / Brasil / Veturius transversus (Dalman), Reyes-Castillo
det. 1983 ». Les deux premières étiquettes anciennes ne sont pas
manuscrites par Eschscholtz car son écriture m’est connue par
d’autres types certifiés. En revanche, l’identification de Reyes-
Castillo est juste : ce spécimen appartient au véritable V. trans-
versus.
Dans sa description, E SCHSCHOLTZ (1829) indique :
« Longitudine 20 linearum [44 mm], ater.… mandibulae apice
tridentatae… Antennarum… ultimo subtriangulari.… Elytra ante
humeros rufo-barbata». Or, parmi les Veturius du Brésil Atlantique,
la combinaison de ces quatre caractères n’existe que chez V. sinua-
tus s. auct. De plus, la longueur totale et l’apex des mandibules
trifide, tels qu’ils sont indiqués, sont incompatibles avec V. trans-
versus (celui-ci ne dépasse pas 40 mm et a les mandibules bifides).
On peut donc affirmer que le sinuatus décrit par Eschscholtz
n’est pas synonyme de V. transversus et que le « type » reçu n’en
est pas un. Aucun exemplaire formellement identifié par
Eschscholtz n’ayant été retrouvé, il est nécessaire de désigner un
néotype car l’espèce a fait l’objet de nombreuses confusions.
Néotype P (présente désignation) : BRÉSIL, RIO DE
JANEIRO : « Brésil, prov. Rio de Janeiro, Districto de San Fidelis
[0 m], Sto. Antonio dos Brotos, A. Vincent de Lyon 1876-1882 ».
- Longueur totale : 42 mm (MNHN, déposé au MZUM).
455

Caractères diagnostiques (ces caractères s’appliquent à la forme type ; voir
ci-après polymorphisme).
Habitus assez massif et allongé. Taille moyenne à grande. Longueur
totale : 38-47 mm. Largeur maximale : 13-16 mm aux élytres.
Tête (fig. 480). Tubercule central conico-pyramidal, tronqué en arrière,
court ; apex presque vertical et fin. Tubercules latéro-postérieurs plus ou moins
marqués, courbes et dirigés vers l’avant. Rides frontales postérieures divergent
en angle aigu, peu à bien marquées. Tubercules internes marqués. Clypéus à
peine convexe, en forme d’accolade assez marquée ; angles antérieurs droits,
non proéminents et visibles en vue dorsale de l’insecte. Fossettes latéro-frontales
rectangulaires, perpendiculaires à l’axe du corps, assez profondes et rebordées
en avant. Aires latéro-post-frontales lisses et glabres. Angles antérieurs de la
tête marqués, mais très obtus et arrondis. Canthus oculaires à apex antérieur
très obtus, presque droit à arrondi et ne dépassant pas l’œil. Yeux grands,
globuleux. Aire post-frontale délimitée par un sillon complet ou non. Apex
des mandibules trifides, les dents inférieures développées; dents dorsales hautes
et longues. Ailes du mentum à côtés extérieurs légèrement concaves ou droits
(fig. 481). Article II des palpes labiaux glabre et lisse sur le tiers médio-apical
(fig. 482). Articles des massues antennaires d’inégales longueurs ; le VIII
légèrement plus petit que les IX et X.
Pronotum peu transverse (fig. 483). Bord antérieur plus ou moins
fortement bilobé. Angles antérieurs arrondis et légèrement abaissés. Sillon
marginal antérieur peu élargi, peu profond, lisse, contigu avec les fossettes
latérales. Fossettes latérales larges et profondes antérieurement.
Mésosternum comme chez V. cephalotes ; ponctué, sétigère et le tégument
mat sur presque tous les côtés latéro-antérieurs ; plus ou moins mat sur le
disque ; ailleurs glabre et brillant.
Métasternum à aires latéro-antérieures sétigères ; aires latéro-médianes
id., mais plus ou moins complètement. Fossettes peu élargies en arrière.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a de nombreuses soies éparses
et des calus, qui sont couverts d’une touffe plus ou moins étendue et dense
de soies longues (fig. 484). Stries noires à rougeâtres, peu marquées ;
ponctuation discale très fine, régulière, peu ou pas distincte ; ponctuation
latérale fine et distincte.
Pattes. Épaisseur des tarsomères normale (fig. 465). Méso- et métatibias
inermes ; spolons supérieurs assez fins, courts et droits ou presque jusqu’à
l’apex finement incurvé (fig. 486).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué et plus ou moins
complet.
Édéage (fig. 487). Longueur : 3-3,3 mm. Habitus subparallèle,
rectangulaire. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture
indistincte ; bord postérieur droit ou presque ; paramères et phallobase larges
et courts. Dorsal : paramères et phallobase à peine apparents.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. cephalotes.
Larve décrite comme « V. cephalotes » par COSTA & FONSECA (1986)
sur des exemplaires de São Paulo.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires trifides, les
dents inférieures développées ; rides frontales postérieures divergent en angle
aigu ; tubercule central tronqué en arrière, court, l’apex fin ; fossettes margino-
pronotales larges et profondes en avant ; côtés antérieurs du mésosternum
largement ponctués et sétigères ; métasternum à aires latéro-antérieures et
latéro-médianes sétigères, les secondes plus ou moins entièrement ; fossettes
métasternales peu élargies en arrière ; calus huméraux avec des soies en touffe ;
sillon marginal du sternite VII marqué et plus ou moins complet.
Affinités morphologiques. La taille moyenne voisine de 40 mm, l’apex des
mandibules trifide et la touffe de soies sur les calus huméraux séparent
aisément V. sinuatus des autres Veturius du Brésil Atlantique. La population
décrite et nommée ci-dessous comme « petite forme de l’Est » peut néanmoins
être confondue avec V. transversus ou V. simillimus. On se reportera donc
aux autres caractères clés afin d’éviter toute erreur.
En outre, il est nécessaire de bien distinguer V. sinuatus de V. cephalotes ;
bien qu’allopatriques, les deux espèces sont peu dissemblables. On retiendra
les principaux caractères suivants de V. sinuatus : habitus un peu moins
longiligne, moins étroit ; pronotum moins transverse et moins arrondi, le
sillon marginal distinctement plus étroit et rétréci vers les angles antérieurs ;
pubescence générale du corps et des pattes moins longue et moins dense ;
structure médio-post-frontale mieux marquée, mais moins étendue ; tubercule
456
Stéphane Boucher
central tronqué en arrière ; angle des rides frontales plus aigu ; fossettes latéro-
frontales moins larges et moins profondes; angles antérieurs de la tête marqués,
convexes ; yeux plus étroits et moins globuleux ; clypéus plus étroit, la marge
antérieure moins exposée et moins ondulée ; apex des mandibules trifide ;
côtés des ailes du mentum droits à concaves ; article II des palpes labiaux
moins large et glabre au milieu ; fossettes métasternales plus étroites ; sillon
apical du sternite VII marqué.
Polymorphisme. Malgré la stabilité de ses caractères clés, V. sinuatus est l’un
des rares Veturius qui peut être considéré comme polymorphe. En effet, on
distingue deux formes : celle du type, ou forme type qui est la plus répandue,
et celle d’une population plus localisée, ou « petite forme de l’Est ». La principale
variation de la forme type décrite ci-dessus est la longueur totale (± 10 mm),
dans une moindre mesure la densité des soies méso- et métasternales et le
développement des fossettes margino-pronotales.
La « petite forme de l’Est » – Contrairement à la forme type, celle-ci regroupe
des spécimens caractérisés par : petite taille (36-39 mm) ; aires latéro-post-
frontales souvent munies de quelques soies éparses (25 % des cas) ; soies des
calus élytraux peu à très peu nombreuses ; structure médio-post-frontale peu
marquée (parfois concave et plus basse que les arêtes supra-oculaires ; fig. 488) ;
mésotibias avec une très fine épine médiane (30 % des cas). Ces caractères
sont congénitaux et s’expriment, soit en permanence (taille, soies des calus,
développement de la structure médio-post-frontale), soit de façon
occasionnelle (soies dorso-céphaliques, épines mésotibiales). Par exemple,
dans un groupe familial provenant de l’état de Rio (IRSN), celui-ci comprend
un couple âgé (sans doute fondateur), deux jeunes matures et quatre
immatures ; tous ont la structure médio-post-frontale et les soies des calus
huméraux très peu développées, mais certains seulement ont une épine
mésotibiale et (ou) des soies latéro-post-frontales.
L’habitus svelte et court de cette forme la rend parfois très ressemblante
de V. transversus et de V. simillimus, d’où un certain nombre de confusions
relevées dans la littérature et dans les collections. De plus, cette forme est en
partie sympatrique avec la forme type. La série du néotype, de Rio, renferme
les deux formes, sans individu « intermédiaire ». Il est alors probable que cette
série provienne de plusieurs groupes familiaux de la même station.
La « petite forme de l’Est » semble localisée dans l’est et dans le nord-est
de l’aire de répartition de l’espèce : depuis l’état de Rio (d’où sont répertoriés
la plupart des échantillons) jusqu’au Pernambuco. L’unique V. sinuatus connu
de Pernambuco (extrême nord de l’aire) appartient à cette forme. La limite
géographique sud correspondrait aux Serras da Mantiqueira et do Mar incluses
(au nord et à l’ouest de Rio). Ces reliefs sont séparés de la Serra do
Paranapiacaba par le bassin du rio Tietê (sur lequel est bâti São Paulo). Dès
cette zone de transition, c’est-à-dire vers l’ouest, le sud et le nord-ouest, seule
la forme type est connue. En revanche, vers le nord-est de Rio (au moins
jusque dans l’état de Bahia) les deux formes coexistent, mais la forme type
demeure dominante.
À l’appui de ces données morphologiques et chorologiques, un
polytypisme strict ne peut être retenu pour V. sinuatus. On peut néanmoins
suggérer, pour l’instant, l’existence de dual species interfertiles. Une hypothèse
équivalente n’a été trouvée chez aucun autre Veturius.
Répartition géographique. V. sinuatus est endémique du
Brésil Atlantique, s.l., qu’il occupe presque entièrement
(fig. 915) : du nord vers le sud, depuis le Nordeste
(Pernambuco et Bahia orientaux) jusqu’à la moitié nord
du Rio Grande do Sul ; d’ouest en est, depuis le sud du
Mato Grosso et le rio Paraguay jusqu’à l’Atlantique.
Cette répartition est comparable à celle de V. transver-
sus (grpe « transversus »). D’ailleurs, les deux espèces ont
des amplitudes écologiques très voisines.
V. sinuatus est connu avec certitude des régions
suivantes : Brésil : sud du Mato Grosso, Mato Grosso do
Sul, Bahia, Goiás, Espirito Santo, Minas, Rio (y compris
l’Île Grande), São Paulo (y compris l’Île São Sebastião),
Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul ; Paraguay :
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Concepción, Guairá, Alto Paraná, Paraguarí, Guairá,
Caazapá, Canendyú, Itapúa ; Argentine : Misiones.
La présence de l’espèce dans le Pernambuco doit être
confirmée (comme V. transversus et V. assimilis). En
revanche, sa présence dans les états brésiliens d’Alagoas,
Sergipe (Nordeste) et du Mato Grosso do Sul (partie
centrale), au Paraguay (Amambay, Caaguazú, La Cordillera,
Ñeembucú) et en Argentine (nord de Corrientes), fait peu
de doute, bien qu’aucun spécimen ne me soit connu (autre
analogie avec V. transversus). Enfin, toutes les citations de
Guyano-Amazonie sont dues à des confusions, surtout
avec V. cephalotes, peut-être aussi avec V. yahua.
Distribution dans l’aire. Espèce polyvalente dans ses
étages forestiers (comme V. transversus), soit depuis la forêt
planitiaire jusqu’à la forêt de moyenne montagne, où elle
atteint plus de 1 500 m d’altitude. Un spécimen d’Itatiaia
(Rio) est indiqué de 2 600 m (MNHN). MOREIRA (1922)
en a signalé un autre de 2 200 m du même secteur. Il est
en effet plausible que l’espèce atteigne cet étage, la Serra
d’Itatiaia culminant vers 2 780 m, avec des forêts propices
au-delà de 2 000 m ; de plus, la faune des Passalides des
altitudes élevées y est encore peu connue.
La majorité du matériel examiné provient de 600 à
900 m d’altitude, ce qui correspond à l’étage mixte ombro-
mésophile. La présence de l’espèce dans des forêts à
Araucaria du Sud-Est (entre les états de São Paulo et de
Rio Grande do Sul), n’est pas non plus à exclure, compte
tenu de la localisation de certains points-cartes (surtout
anciens), ainsi que de l’étendue qu’occupaient autrefois
ces formations, avant leur quasi-destruction.
Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec V. cepha-
lotes et V. jolyi. Parmi les autres Veturius, l’espèce est sympa-
trique, dans le Brésil Atlantique des serras, avec V. simil-
limus, V. assimilis (Minas, Espirito Santo, Rio, São Paulo,
Paraná, Santa Catarina) et V. munitus (Minas, Rio, São
Paulo).
Une sympatrie existe avec V. sinuosus, mais sur les
marges ouest et nord-ouest de l’aire de répartition de
V. sinuatus, c’est-à-dire proche du Pantanal et dans le
Corridor Paraguayen, entre les rios Paraguay et Paraná
(Brésil : Mato Grosso et Mato Grosso do Sul ; Paraguay :
sud-est du pays ; Argentine : extrême nord de Misiones).
D’autres zones de contact entre les deux espèces existent
probablement sur les Plateaux du Mato Grosso et Brésilien,
dans le Goiás et le Minas, via les forêts-galeries qui emprun-
tent les vallées fluviales (voir aussi V. transversus).
Une sympatrie est également possible, sur une partie
du Plateau du Mato Grosso, avec V. yahua (grpe « platy-
rhinus »), pour lequel une population est connue de reliefs
situés entre le Mato Grosso, le Mato Grosso do Sul et le
Goiás.
Remarques taxinomiques et historiques. Ce Veturius est
l’un des plus anciennement connus et l’un des plus répan-
dus dans les collections. Tous les spécialistes l’ont vu, mais
tous l’ont confondu. Après ESCHSCHOLTZ (1829), DEJEAN
(1836) l’a examiné, mais sans l’avoir distingué de son
V. cephalotes. PERCHERON (1835, 1841) a mis les deux
espèces en synonymie avec V. transversus. Pourtant, comme
pour V. cephalotes, il est presque certain que cet auteur n’a
pas connu le véritable V. sinuatus ; la seule indication : « Les
élytres ont leur partie humérale entièrement glabre » semble
le démontrer. Cette confusion fut reprise par HOPE &
WESTWOOD (1845) et par SMITH (1852). BURMEISTER
(1847), puis KAUP (1868, 1871) ont conservé uniquement
la synonymie de V. sinuatus avec V. cephalotes.
KUWERT (1891), en revanche, a considéré V. sinuatus
et V. cephalotes comme deux bonnes espèces, mais KUWERT
(1898), comme l’a indiqué GRAVELY (1918), les a de
nouveau confondus. De plus, KUWERT (1891, 1898) a
fait une autre erreur en identifiant V. sinuatus sous le nom
de « V. validus » (syn. de V. platyrhinus, endémique de
Colombie).
C’est donc GRAVELY (1918), le premier, qui a fait une
distinction claire entre V. sinuatus et V. cephalotes, notam-
ment grâce aux apex mandibulaires (trifides ou bifides).
De plus, étant donné les autres caractères que Gravely a
employés (y compris les longueurs totales de 37-44 mm),
les « V. sinuatus » qu’il a cités des états de Bahia, Rio Grande
do Sul et Santa Catarina ont été correctement identifiés.
Il fait d’ailleurs peu de doute que les plus petits spécimens
soient de la « petite forme de l’Est » et qu’ils proviennent
de Bahia.
MOREIRA (1922, 1925) a confondu V. sinuatus avec
des espèces qui sont rarement identifiables sans leur
examen. Il a connu, lui aussi, la « petite forme de l’Est », qu’il
a identifiée par erreur « V. attenuatus » (syn. de V. cepha-
lotes), sur un spécimen de l’état de Rio ; les caractères
suivants le prouvent : «… tubercule central petit, conique…
peu saillant ; il n’y a pas de rides frontales [postérieures] ;…
les poils roux qui garnissent les angles latéro-antérieurs des
élytres sont peu denses.… Longueur totale : 33 mm ». La
photogravure de 1925 (pl. 1, fig. 3) correspond tout à fait
à cette description.
LUEDERWALDT (1931), qui a examiné à l’époque le
plus grand nombre de Passalides du Brésil Atlantique, a
lui aussi confondu V. sinuatus et V. cephalotes, alors qu’il
les considérait comme deux bonnes espèces. La « petite
forme de l’Est » figure dans ses hybrides nomenclaturaux
« cephalotestransversus » et « transversuscephalotes ». Enfin, il
faut remarquer que Luederwaldt n’a examiné aucun
V. sinuatus de Pernambuco ou de Bahia, et un seul
d’Espirito Santo, identifié par lui « V. cephalotes » et pour
lequel il a noté : « apresenta nas fossas frontaes [aires latéro-
post-frontales] pellinhos muito finos » ; ces caractères sont
typiquement ceux de la « petite forme de l’Est ».
457

Par la suite, tous les auteurs, à l’exception de BOUCHER
(1996), ont considéré V. sinuatus et V. cephalotes comme
synonymes.
PANGELLA (1905b), le premier, a cité l’espèce du
Paraguay ; BRUCH (1911, 1942), après KUWERT (1898),
d’Argentine (Misiones), et GUÉRIN (1953) du Brésil central
(sans autre précision).
V. sinuatus a été rapporté dès le début du XIXe siècle.
C’est une espèce commune et il semble qu’elle se soit
mieux adaptée à des formations forestières secondaires
que la plupart des autres Veturius. On la trouve aujour-
d’hui dans des parcs et des jardins intra-urbains, comme
à Rio et São Paulo.
Le matériel historique examiné est important et ne
pourrait être utilement détaillé ici. De nombreuses sources
étant similaires à celles d’autres Veturius du Brésil Atlantique
(surtout V. transversus et V. assimilis), on s’y reportera le
cas échéant. On notera toutefois le matériel rapporté par
Swainson, 1816-1818, de Pernambuco, Bahia et Rio
(UMZC). Le spécimen du géologue von Waldheim, non
localisé, est peut-être contemporain de l’expédition de
Humboldt & Bompland (SMTD). Quant au spécimen
type disparu, il provenait sans doute des récoltes
d’Eschscholtz, lors de l’expédition du Rurick, en 1815.
Aucune donnée n’a été trouvée sur le suédois Andeer,
1894-1895, récolteur de la belle série de « Matto Grosso »
(MNHN). Il est toutefois probable qu’Andeer ait accom-
pagné le botaniste Malme, un autre suédois plus connu,
lors de son expédition à la même époque. Malme circula
plusieurs années dans l’ouest du Plateau du Mato Grosso.
A moins d’une coïncidence peu vraisemblable, les V. yahua
rapportés par ce dernier, en 1902 (aussi de « Matto Grosso » ;
NHRS), ne semblent pas étrangers à la présence d’Andeer
dans le même secteur et aux mêmes dates. Par la suite, les
Passalides d’Andeer ayant été acquis par R. Oberthür, cela
peut expliquer pourquoi ils ne sont pas réunis aujourd’hui
avec ceux de Malme.
Une autre série intéressante, récente mais pour laquelle
aucune précision n’est fournie sur les conditions de récolte
et sur le récolteur, est celle du Goiás (MNHN). La présence
de V. transversus étant confirmée dans le District Fédéral,
celle de V. sinuatus au même endroit est plausible. Ces
différentes localisations méritent de plus amples recherches
dans les régions limitrophes, notamment vers le nord, en
marge du Bassin Amazonien, où habite V. cephalotes.
Autre matériel examiné. Environ 725 ex.
BRÉSIL (sans autre précision) : 192-35 / Brésil 1835 (MNHN 1 ex) ;
Brasilia [Dejean ; ex coll. Dejean] / Ex Musaeo J. Thomson [< 1897] (MNHN
5 ex) ; Brésil / ex Musaeo Mniszech [< 1881] (MNHN 2 ex) ; Brasilien, ex
coll. Fruhstorfer / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 2 ex) ; Brésil / ex coll.
H. Boileau 1925 (MNHN 4 ex) ; Cayenne, cephalotes, Deyr. [dét. Deyrolle] /
ex coll. Deyr. in ED. Brown [< 1876] (MNHN 1 ex) ; Brasil / cephalotes Dej.
[dét. Deyrolle] / ex coll. Deyr. in ED. Brown (MNHN 2 ex) ; Brasilia /
cephalotes Lep. & Serv. [dét. Deyrolle] / ex coll. Deyr. in ED. Brown (MNHN
1 ex) ; Brazil, transversus, Deyr. [dét. Deyrolle] / ex coll. Deyr. in ED. Brown
458
Stéphane Boucher
(MNHN 1 ex) ; br., Klug [< 1898] / Ex Musaeo J. Thomson (MNHN 1 ex) ;
Brésil, Minist. de l’Agri. du Brésil 1917 (MNHN 1 ex) ; Brésil (MNHN
7 ex) ; Bras., cephalotes Dej. [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894
(MNHN 5 ex) ; Brésil / ex coll. P. Griveau 1990 (MNHN 1 ex) ; Passalus
cephalotes Dej. [dét. Kaup] / Brasilia, P. cephalotes Serv. [dét. ?, même étiquette
que le lectotype de V. laevior Kaup] (ZSSM 1 ex) ; Brasil (ZISL 9 ex) ; Brasilien,
Waarsck / V. cephalotes St. F. & S., det. Doesburg (NNML 1 ex) ; Brésil, Coll.
Melly 600-1 (MHNG 4 ex) ; Brésil (MHNG 1 ex) ; Brésil / P. de Borre /
Coll. Gandolphe 1895 (MHNG 2 ex) ; Brasil (PAIZ 3 ex) ; Brésil / ex coll.
Ph. Moretto 1999 (MNHN* 3 ex) ; Braz. / Ex coll. E.C. Horrell / V. sinuatus
sensu Gravely, det. Hincks (MUHD 1 ex) ; Brasil, Ex coll. Darrah (MUHD
2 ex) ; Brasilien, ex coll. Fruhstorfer / Ex coll. E.C. Horrell / V. cephalotes,
det. Zang / V. sinuatus Esch., det. Hincks (MUHD 1 ex) ; Bras. / Ex.
Staudinger & Bang Haas (MUHD 2 ex) ; Brasil (MUHD 2 ex) ; Brazil, Coll.
Gallasch / V. cephalotes (St. F & S.), det. Hincks (MUHD 2 ex) ; Brasilien /
V. cephalotes St F. & S., det. Endrödi 1964 (MTMA 2 ex) ; Bras. (IZLH 1 ex) ;
Brasilien / ex coll. Fruhstorfer / V. cephalotes (St. F. & S.), det. Zang (DEIE
1 ex) ; Brasilien / F. von Waldheim [< 1850] (SMTD 2 ex) ; Brasilien /
V. cephalotes Dej. [dét. ?] (SMTD 5 ex) ; Brasilien / Coll. Felsche 1918 (SMTD
4 ex) ; Brasilien / V. Steinwehr (MNHB 2 ex) ; Brasilia, Gyllenkrok (NHRS
1 ex) ; Brésil, ex coll. Pereira (IRSN 6 ex) ; Brasil / Pascœ Coll. 1893 (NHML
1 ex) ; Bras. 1843 / J.W. Miers coll. 1880 (UMHO 2 ex) ; BZ / cephalotes
Dej. ? [dét. ?] (UMHO 2 ex) ; III.1927 / Burchell coll. / V. cephalotes Serv.,
det. Arrow 1904 (UMHO 2 ex) ; Brasilia / V. cephalotes Dej., Kuwert vid.
[Kuwert] (NHMV 1ex); V. trituberculatus Esch., Kuw. vid. [Kuwert] (NHMV
1 ex) ; N.c. Y [ou] N.c. M. [?] (NHMV 3 ex) ; ex coll. Swainson [1816-1818]
(UMZC 1 ex) ; Brasilia, Passalus transversus Sch. [= Schönherr], Per. [=
Percheron], Coll. Truqui [dét. Di Breme, < 1850] / Coll. Di Breme (MSNT
4 ex) ; Brasilia, P. transversus Dalm. [dét. ?] / V. cephalotes Lep. & Serv., det.
Reyes-Castillo 1993 (MSNT 2 ex) ; Braz. / V. cephalotes St. Farg., det. Endrödi
(MCNO 1 ex) ; Brazil, X.1963 / V. sp., det. Schuster 1991 (UCDC 1 ex) ;
Braz., Guspi [?], P. Sandig III.1935 (USNM 1 ex). – MATO GROSSO :
Matto Grosso [= Vila Bela, 200 m], Andeer III-VI.1895 (MNHN 15 ex). –
MATO GROSSO DO SUL : Mato Grosso do Sul, env. 15 km sud Dourados,
Joss 1989 (MNHN* 1 ex). – GOIÁS : Brésil, Goiás [500 m], II.1981 / ex
coll. G. Minet 1987 (MNHN* 5 ex). – PERNAMBUCO : Brasilien,
Pernambuco (MUHD 2 ex). – BAHIA : Brasil, Bahia, Amargosa [± 400 m],
XII.1989 (MNHN 1 ex) ; Brasil, Bahia, Encruzilhada, 980 m, M. Alvarenga
XI.1972 / V. cephalotes (Lep. & Serv.), det. Reyes-Castillo 1984 (IMEX 1 ex) ;
Brasilien, Bahia 1914 / Coll. E. Ross / V. cephalotes St F. & S., det. Endrödi
1964 (MTMA 1 ex) ; Bahia, F. Ohaus II.1899 / V. cephalotes S. Farg. & S.,
det. Ohaus (MNHB 1 ex) ; Bahia / Fry Coll. 1905 (NHML 1 ex) ; Bahia,
Lacerda [< 1850] / Sharp Coll. 1905 (NHML 1 ex) ; Brazil, Bahia, D. Davis /
V. cephalotes Serv., det. Doesburg (CASC 1 ex). – MINAS GERAIS : Minas
Geraes (SMTD 1 ex) ; Brazil, Sabará-Belo Horizonte [720 m], Rio das Velhao,
A.G.N. Chalmers / V. tuberculifrons Kuwert, det. Fonseca 1992 (NHML
1 ex) ; Minas Geraës, Stephan. / Samml. Jak. Sturm / V. transversus (Dalm.),
det. W.D. Hincks (ZSSM 1 ex) ; Minas Geraes / ex coll. E. Knirsch, ex coll.
K. Brancsik 1955 / V. cephalotes, det. Pereira 1959 (FMNH 3 ex) ; Brazil /
Serra da Carioca [≥ 800 m] / JC. Vasques Coll. (USNM 1 ex). – ESPIRITO
SANTO : Espiritu Santo / Coll. Sicard 1930 (MNHN 4 ex) ; Brésil, Espirito
Santo, rte Vitoria-Belo Horizonte km 124, 900 m, Th. Porion III.1997
(MNHN* O) ; Brasil, ES, Santa Teresa, 670 m, N. Papavero I.1964 (MZSP
1 ex) ; Jabaquara [0 m], Halik XII.1932 (USNM 1 ex) ; Brasil, Espiritu Santo /
V. cephalotes (St Farg. & Serv.), det. Hincks (FISF 1 ex) ; Espir. Santo /
V. cephalotes (St F. & S.), det. Hincks (SMTD 1 ex) ; Brésil, Espir. Santo
(IRSN 1 ex) ; Espiritu Santo / Brasilien, Föherle (NHMV 1 ex) ; Brasilien,
Esp. Santo, Miss. Mus. Steyl / V. cephalotes St. Fargeau, det. Pereira 1957
(MHNB 4 ex) ; Brazil, Espiritu Santo, Mun. Conceição da Barra, 12 km E
Pedro Canário [140 m], Fazenda Klabin, J.P. Abravaya XII.1972 (LACM
2 ex). – RIO DE JANEIRO : id. néotype (MNHN 15 ex) ; Brésil, St. Hilaire
[Rio Janeiro, A.F.C. St. Hilaire 1818-1822] (MNHN 1 ex) ; Nova Friburgo
[850 m] (MNHN 1 ex) ; Thérésop. [± 870 m], Passalus transversus Dalm.
[dét. ?] / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 2 ex) ; Pétropolis [± 870 m]
(MNHN 3 ex) ; Brésil, Rio de Janeiro, Dupuy 1909 (MNHN 1 ex) ; Tijuco
(MNHN 2 ex) ; Brasil, Alto Itatiaya, 2 600 m, II.1960 / ex coll. E. Weinreich
1986 (MNHN* 1 ex) ; Brésil, Rio de Janeiro, Tijuca, M. Joss I.1996
(MNHN* P) ; Brasil, Rio, E. Wide (ZISL 1 ex) ; Rio de Janeiro (ZMC 1 ex) ;
Brasil, RJ, Rio de Janeiro, Represa Rio Grande, M. Alvarenga XII.1977
(IMEX 1ex); Brasil, Janeiro / V. transversus trituberculatus Esch., det. Doesburg
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

(NNML 1 ex) ; Brazil, Rio / W. Robinson 1929 (USNM 3 ex) ; Brazil, Rio
de Janeiro City, P.G. Russell VII.1915 (USNM 1 ex) ; Rio de Janeiro, Ilha
Grande [< 500 m], P.G. Russell VII.1915 (USNM 1 ex) ; R. de Janeiro, Itatiaya
V.1906 / V. cephalotes Perch., det. Luederwaldt 1920 (MZSP 1 ex) ; Itatiaya
[± 1 000 m], Seitz I.1927 / V. cephalotes Lep., det. Pereira (FISF 1 ex) ; Rio
de J. / Ex coll. E.C. Horrell / V. sinuatus Esch., det. Hincks (MUHD 1 ex) ;
Brasil, Janeiro (MUHD 1 ex) ; Rio Janeiro / via Janson (MUHD 1 ex) ; Brasil,
Corcovado Mts, III.1962 / J. & B. Bechyné (IZAM 1 ex) ; Rio / Coll. Kraatz /
V. cephalotes (St. F. & S.), det. Zang (DEIE 2 ex) ; Rio / V. transversus (Dalm.),
det. Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Brasil, Niteroy [0 m], XI.1913 /
R. Fischer / V. transversus (Dalm.), det. Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Brasil,
Janeiro (SMTD 2 ex) ; Brasil, Macomba, Itatiaya, 1 100 m, J.F. Zikán (SMTD
5 ex) ; Rio d. Janeiro, Itatiaya, F. Ohaus XI-XII.1926-I.1927 / V. cephalotes
Serv., det. Luederw. (MNHB 10 ex) ; Rio d. Janeiro, Petropolis, F. Ohaus
X.1898-I.1899 / V. cephalotes S. Farg. & Serv., det. Ohaus (MNHB 5 ex) ;
Rio de Janeiro / V. cephalotes St. F., det. Endrödi 1977 (Coll. V. Maly, Prague
1 ex) ; Rio Jan. (NHRS 1 ex) ; Rio Janeiro / Coll. C. Van Volxem (IRSN
1 ex) ; Rio de Janeiro / Coll. Candèze [< 1898] (IRSN 1 ex) ; Theresopolis /
Coll. C. Van Volxem (IRSN 1 ex) ; Brésil, Rio de Janeiro, Mendes [± 400 m],
XI.1937, Le Moult vendit (IRSN 10 ex) ; Brésil, Rio de Janeiro, d’Udekem
d’Acoz 1870 (IRSN 1 ex) ; Rio Jan. / Fry Coll. 1905 / V. cephalotes (Serv.),
det. Fonseca 1992 (NHML 2 ex) ; Umgebung Rio de Janeiro, K. Klette
(NHMV 2 ex) ; Serra do Itatiaya, Südabhang, Waldreg, Zerny X.1927
(NHMV 1 ex) ; Brasil, Corcovado, 600-1 000 m, W. Green III.1966 (LACM
1 ex) ; Brazil, Rio de Janeiro, Corcovado, S.A. Fragoso XII.1968 / V. cephalotes
(Lep. & Serv.), det. Reyes-Castillo 1984 (EMEC 1 ex) ; Rio, Mun. Mage,
Guapi-Mirim, 160 m, Pearson XII.1967 (FSCA 2 ex) ; Brazil, R. d. Janeiro,
D. Davis / V. cephalotes Serv., det. Doesburg (CASC 1 ex) ; Brasil, Rio de
Janeiro, Paineras, C.E. & E.S. Ross III.1964 / V. cephalotes Serv., det. Doesburg
(CASC 1 ex) ; Brasilia, Rio de Janeiro, Imbariê [Rio ville], 50 m, H. Ebert
I.1956 (ZSSM 1 ex) ; Brasil, D. Federal, Floresta da Tijuca, C.A. Campos
Seabra II.1932 / V. cephalotes St.F. Serv., det. Pereira (MZSP 1 ex.). – SÃO
PAULO : Jaraguá [± 700 m] / ex coll. P. Griveau 1990 (MNHN 1 ex) ; Brésil,
Alto da Serra [± 1 000 m], P. Lombard 1912 (MNHN 1 ex) ; Brasil, São
Paulo, Mongagua [20 m], Halik II.1958 / ex. coll. G. Flutsch 2004 (MNHN*
1 ex) ; Brasil, São Paulo, Castelo Branco, 45 km W S.P., G. Flutsch II.1983 /
ex. coll. G. Flutsch 2004 (MNHN* O) ; Brasil, Buenos Aires [± 700 m] /
Coll. Piesbergen 1929 (SMNS 3 ex) ; SP., Salesópolis, Est. Biol. Boraceria
[± 850 m], Vanin & Leme I.1974 (MZSP 2 ex) ; Sao Paulo, Alto d.S., R. Spitz /
V. cephalotes St. F. & Serv.), det. Pereira 1940 (IMEX 1 ex) ; S. Paulo [760 m],

Figures 480-488
Veturius (V.) groupe « cephalotes », V. sinuatus (Eschscholtz), Brésil Atlantique, s. l. – 480, 488, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire
(latéro-dorsal). 480, forme typique, Rio, 488, « petite forme de l’Est », Goias ; 481, mentum ; 482, palpe labial ; 483, pronotum (dorsal, latéral) ; 484, élytre
(latéro-dorsal) ; 485, protarsomères (latéral) ; 486, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 487, édéage. – Échelles : 1 mm.

459

C.J. Dixon XII.1933 / V. cephalotes St. F. & S., det. Doesburg (NNML 2 ex) ;
Brésil, Sao Paulo, Cantareira, E. Rivier I.1979 (MHNG 2 ex) ; S. Paulo, Pac
Mathias, Halik XII.1936 (USNM 10 ex) ; S. Paulo, Cantareira, Halik X.1933
(USNM 1 ex) ; S. Paulo, Caminhomor, Halik II.1964 (USNM 1 ex) ; Sao
Paulo (USNM 1 ex) ; Brasilien, Sao Paulo / Coll. B. Schwarzer / V. validus
Kuw. [dét. Kuwert] (FISF 1 ex) ; Brazil, S. Paulo, Alto da Serra, Luederwaldt
XII.1928 / V. cephalotes S.F. & S., det. Luederwaldt (MUHD 1 ex) ; Brasil,
S. Paulo (MUHD 1 ex) ; Brasilien, S. Paulo 1914 / Coll. E. Ross / V. cephalotes,
det. Endrödi 1964 (ZIMH 2 ex) ; Brasil, S. Paulo / Spezer (DEIE 1 ex) ;
Santos [0 m], J. Metz / Coll. Kraatz / V. cephalotes (St. Farg. & Serv.), det.
Luederwaldt 1928 (DEIE 2 ex) ; Sao Paulo / V. attenuatus Kuw., det.
Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Brasil, Sao Paulo (SMTD 2 ex) ; Sao Paulo,
H. Schulz (MNHB-SMTD 2ex); Brasilien, S. Paulo, Iguapé [0 m], VII.1902 /
V. sinuatus [dét. ?] / Samml. Kriesche 1974 (SMTD 1 ex) ; Brasile, Santos,
Andreini XII.1908 (MSNG 1 ex) ; Brasilien, S. Paulo, Campinas [± 860 m],
A. Kraatz (MNHB 5 ex) ; Santos, Laske II.1899 / V. cephalotes S. Farg. &
Serv., det. Ohaus (MNHB 1 ex) ; S. Paulo, Tibiriçá [± 550 m], F. Ohaus
X.1926 (MNHB 1 ex) ; S. Paulo, Alto da Serra, F. Ohaus IX-XI.1926-I.1927 /
V. cephalotes Serv., det. Luederwaldt (MNHB 5 ex) ; Brésil, São Paulo, Pirapora
[± 670 m], J. Withofs (IRSN 1 ex) ; San Paulo / Turner / Fry Coll. 1905
(NHML 1 ex) ; Brazil, Ilha Santo Amaro near Santos [0 m], G.E. Bryant
IV.1912 / Coll. Bryant 1919 / V. cephalotes [dét. ?] (NHML 1 ex) ; Brasil,
Santos / cephalotes Serv. [dét. ?] (ZSSM 5 ex) ; Brasil, SP, São Roque, Sitio
Itatuba, 950 m / J. Sár III-V.1993 (MTMA 6 ex) ; Brasil, São Paulo, 50 km
SE. Moji das Cruzes, Serra do Mar, Est. Biol. Boracéia, 800-900 m, cloud
forest, F. Génier & S. Ide IV.1997 (MCNO 1 ex) ; Brasil, São Paulo, Pico do
Jaraguá, 1 200-1 600 m, F. Génier & P. Gnaspini IV.1997 (MCNO 1 ex) ;
São Paulo, H. Schulz / V. cephalotes St. Fargeau, det. Pereira 1957 (MHNB
3 ex) ; Br., S.P., Salesópolis, Est. Biol. Boraceia, CG. Froglich, AS. Melo, VR.
Ribeiro XII.2001 (MZSP 1 ex) ; Brazil, S.P., Salesopolis, Est. Biol. Boracea,
J.M. & B.A. Campbell XII.1969 (MCNO 2 ex) ; id., 850 m, E.G., I. & E.A.
Munrœ (MCNO 1 ex) ; Brazil, S.P., Faz Campininas, Moji Guaçu, J.M. &
B.A. Campbell XII.1969 / V. cephalotes (Lep. & Serv.), det. Reyes-Castillo
1984 (MCNO 1 ex) ; S.P., Rio Claro [± 630 m], Claretiano VI.1940 /
V. cephalotes St. Farg. & Serv., det. Pereira 1941 (UCDC 1 ex) ; Brazil, Sao
Paulo, Alin XII.1970 (FSCA 1 ex) ; Brazil, São Paulo, Casa Grande, Boracéia
Field Station, T.E. Rogers II.1975 (FSCA 10 ex) ; São Paulo S.P., III.1995
(MZSP 1 ex.) ; Brasil, S.P., Jardin Botânico, Dimiz I.1992 (MZSP 1 ex.). –
PARANÁ : Paran., Castro [1 000 m] / ex coll. E. André 1914 (MNHN 1 ex) ;
Brésil, Curityba [900 m], P. Lombard 1912 (MNHN 1 ex) ; Brésil, Paraná,
Guaratuba [15 m], III.1964 / ex coll. E. Duret 1994 (MNHN 1 ex) ; Estado
do Parana, Curityba, Claret III.1938 / V. cephalotes S. Farg. & Serv. det.
Pereira 1938 / ex coll. P. Griveau 1990 (MNHN* 1 ex) ; Brasil, Parana,
Rolândia [730 m], A. Maller XII.1948 / V. cephalotes (Lep. & Serv.), det.
Reyes-Castillo 1984 (IMEX 1 ex) ; Brasil, Parana, Monte Alegre, R. Lange
VII.1941 (IMEX 1 ex) ; Brazil, Foz do Iguaçu [± 165 m], L. Lautenschlager
I.1973 (USNM 1 ex) ; Brasilia, Parana, Vera Guarany [± 800 m] (PAIZ 2 ex) ;
Parana (SMTD 1ex); Paraná (NHRS 1ex); Iguaraçú [± 800 m], G.A. Ramago
1896 / V. cephalotes Serv., det. Arrow (NHML 7 ex) ; Brazil, Parana, Castro,
E.D. Jones 1912 (NHML 1 ex) ; Brazil, Parana, Caiubá [< 500 m], XII. 1945 /
A. Maller, Donor F. Johnson / V. cephalotes St. F. & Serv., det. Pereira 1958
(AMNH 1 ex). – SANTA CATARINA : Brésil, Mafra [800 m] (MNHN
1 ex) ; Brésil, Sta. Catarina, Hansa Humboldt, A. Maller 1932-1934 (MNHN
6 ex) ; Sta. Catar., Jaraguá [30 m] / ex coll. Griveau 1990 (MNHN* 1 ex) ;
Brasil, Sta Cat., Corupa [75 m]., G. Flutsch II.1982 / ex. coll. G. Flutsch
2004 (MNHN* 2 ex) ; Brasilia, Sta Catharina, P. Priene III.1948 (ZISL 2 ex) ;
Brasilien, Sta. Catharina, Coll. Muche (DEIE 1 ex) ; Brasil, Santa Catharina,
Pinhal [= Pinhalzinhõ, 500 m], A. Maller XII.1948 (IMEX 2 ex) ; Santa
Catharina, Nova Teutônia [± 600 m], F. Plaumann X.1960 / V. cephalotes
(Lep. & Serv.), det. Reyes-Castillo 1984 (IMEX 3 ex) ; Brasilien, Nova
Teutonia, F. Plaumann VIII.1961 (IRSN-USNM 6 ex) ; Brasil, Sta Catharina,
Riolaeiss, Munic. Blumeneau [20 m], F. Hoffmann 1930 / V. cephalotes Lep.,
det. Pereira (FISF 1 ex) ; Sta Catharina, Itoupavazinha [± 20 m], Coll. Kessel
(MNHB-PAIZ 10 ex) ; S. Catharin., Joinville [0 m], F. Ohaus III.1905 /
V. transversus Dalm., det. Ohaus (MNHB 1 ex) ; Brasil, Sta. Catarina, Joinville,
Diringa IV.1955-IX.1956 (MZSP 7 ex) ; Brasil, Sta. Catarina, S. Bento do
Sul, Diringa I.1950 (MZSP 3 ex) ; Brasilia, Sta Catharina (MNHB 1 ex) ;
Serra Geral, Urwald Hensel (MNHB 1 ex) ; S. Catarina, Luederwaldt (PAIZ
1 ex) ; Brasil, Sta Catarina, Fraiburgo [± 1 050 m], W. Scherzer I.1980 (SMNS
1 ex) ; Brasilien, St. Catharina, Brusque [< 500 m] (MUHD 1 ex) ; Brazil,
460
Stéphane Boucher
Nova Teutonia, II.1927, Mus. Hincks & Dibb (MUHD 37 ex) ; Brazil,
Blumeneau / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 1 ex) ; Sta Catharina /
Ex. Staudinger & Bang Haas / V. cephalotes / said to be det by Kuwert [Hincks;
nec dét. Kuwert] (MUHD 1 ex) ; Brasil, St. Cath., Herre 1912 / V. cephalotes
[dét. ?] (ZIMH 2 ex) ; S. Catharina, Rio das Antas [± 830 m], I.1953 /
V. cephalotes St F. & S., det. Pereira (MTMA 8 ex) ; Brasilien, Nova Teutonia,
300-500 m, F. Plaumann X.1961-II.1973 / Santa Catarina / V. cephalotes St
F. & S., det. Endrödi 1964 (MTMA 5 ex) ; St. Catharina, Coll. Kapczy-H. /
V. cephalotes St F. & S., det. Endrödi 1964 (MTMA 1 ex) ; St. Catharina,
Blumeneau, Luederwaldt XII.1927 / V. cephalotes (St. Farg. & Serv.), det.
Luederwaldt 1928 (MZSP, DEIE 2 ex) ; Sta Catarina / V. cephalotes (St. Farg.
& Serv.) det. Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Sta Catharina / M. Kirsch
(SMTD 1 ex) ; Sta Catharina (SMTD 3 ex) ; Blumeneau (SMTD 6 ex) ;
Brasilia, St. Catharina (MNHB 5 ex) ; Brésil, Sta Catharina, Pula / Coll.
C. Van Volxem / V. cephalotes Dej. [dét. Kuwert] (IRSN 1 ex) ; Brésil, Santa
Catharina, Le Moult vendit (IRSN 1 ex) ; Brasilien, Blumeneau, L. Hetschke
(NHMV 1 ex) ; Brasil, St. Catarina / V. cephalotes St. Fargeau, det. Pereira
1957 (MHNB 1 ex) ; Brasil, St. Catarina, Nova Teutônia, VIII.1944, Coll.
Reitter / V. cephalotes St. Fargeau, det. Pereira 1956 (MHNB 2 ex) ; Bras.,
Santa Catarina, N. Teutônia, Plaumann VII.1950 / V. platyrhinus (Westw.),
det. Hincks (MHNB 1 ex) ; Brazil, Santa Catarina, Ibirama, Pedro
Wiggenhauser’s forest, mata primary growth, 200 m, trunk, J. & E. Beierl
I.1993 (LACM 10 ex) ; Brasilia, Blumenau / ex coll. E. Knirsch, ex coll.
K. Brancsik 1955 / V. cephalotes, det. Pereira 1959 (FMNH 1 ex) ; Brazil,
S. Cath., Rio Vermelho, XII. 1945 / A. Maller, Donor F. Johnson / (AMNH
1 ex) ; Brazil, S. Cath., Pinhal, XII. 1947 / A. Maller, Donor F. Johnson /
V. cephalotes (Lepeletier & Serville), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 4 ex) ;
Brasil, S. Catarina, Corupá, A. Maller I-X.1938 / V. cephalotes St.F. Serv.,
det. Pereira 1957 (MZSP 2 ex.) ; Brazil, S. Cath., Corupá (Hansa Humboldt)
[75 m], X. 1948 / A. Maller, Donor F. Johnson / V. cephalotes (Lepeletier &
Serville), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 10 ex). – RIO GRANDE DO
SUL : cephalotes Serv., R. Gr. do Sul, I. Pohl (MNHN 2 ex) ; Rio Grande do
Sul, Municipio de Cahy, P. Buck 1932 / Vet. cephalotes St. Farg. & Serv., det.
Luederwaldt 1933 / ex coll. P. Griveau 1990 (MNHN* 4 ex) Rio Grande
do Sul, Panambí [± 420 m], Schaal XI.1972 (SMNS 1 ex) ; Rio Grande do
Sul (ZISL 1 ex) ; Sao Leopoldo [15 m] / J.W. Stahl (ZISL 1 ex) ; Rio Grande
do Sul, Cahy, P. Buck I.1932 / V. cephalotes (Lep. & Serv.), det. Reyes-Castillo
1984 (IMEX 1 ex) ; Brasil, Rio Grande do Sul, Santo Augusto [± 530 m],
O. Roppa XII.1970 (IMEX 1 ex) ; Rio Gr. do Sul, P. Buck VII.1927 /
Nevermann Coll. 1940 (USNM 1 ex) ; S. Leopoldo (PAIZ 1 ex) ; Rio Grande
do Sul / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 3 ex) ; Porto Alegre [± 50 m]
/ V. cephalotes, det. Endrödi 1964 (ZIMH 1 ex) ; R.G. do Sul, N. Teutonia /
Coll. E. Ross / V. cephalotes, det. Endrödi 1964 (ZIMH 1 ex) ; Brasilien,
Porto Alegre, P. Buck XI.1928 / V. cephalotes (St. F. et Serv.), det. Luederwaldt
1928 (ZSSM 11 ex) ; R.G. do Sul, Gloria, Buck XI.1927 / V. cephalotes (St.
F. et Serv.), det. Luederwaldt 1928 (ZSSM 1 ex) ; R.G. do Sul, N. Teutonia /
V. cephalotes, det. Endrödi 1964 (MTMA 1 ex) ; Brasilien, Rio Grande do
Sul, K.E. Hüdepohl / Torres [N Porto Alegre, 50 m], I.1959 / V. sinuatus
Esch., det. Endrödi 1970 (ZSSM 1 ex ; MTMA 1 ex) ; Brasilia, São Leopoldo,
ex coll. F. Schneider / V. cephalotes (St. F. & S.), det. Zang (DEIE 2 ex) ;
S. Brasilien, Porto Alegre (SMTD 2 ex) ; Santa Cruz, Porto Alegre (SMTD
1 ex) ; Brasilia, R. Gr. do Sul (MNHB 1 ex) ; Porto Alegre, Russel (MNHB
1 ex) ; Sao Leopoldo / J.W. Stahl (NHRS 1 ex) ; Brazil, Rio Grande do Sul,
Flores da Cunha, 6-900 m, T.R. Hampton I.1993 (LACM 4 ex).
PARAGUAY (sans autre précision ou non localisés) : Paraguay,
L. Cochelet 1868 (MNHN 1 ex) ; Paraguay, Bohls (MNHN 1 ex) ; Paraguay,
Pastoreo [?], Duelli IX-XII.1974 (MNHN* 1 ex) ; Paraguay, Thomson X.1978
(IMEX 1 ex) ; Paraguay / V. cephalotes (St. Farg. & Serv.) forma, det.
Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Paraguay (MNHB 1 ex) ; Paraguay /
C. Lindman (NHRS 1 ex) ; Paraguay / Fry Coll. 1905 (NHML 1 ex). –
AMAMBAY : Paraguay, Amambay, 4 km SSW. Cerro Cora, G.K. Creighton
VI.1977 (UMAA 1 ex). – CANENDIYÚ : Paraguay, Canindiyú, Katueté,
J.A. Kochalka X.1984 (IMEX 1 ex). – ALTO PARANÁ : Paraguay, Rio
Monday [≤ 500 m], G. Boggiani III.1899 (MSNG 1 ex) ; Paraguay, Represa
Acaray [± 500 m], L. Peña XII.1977 (MNHN* 1 ex) ; Paraguay, Alto Parana,
Puerto Indio, 15.VIII.2003 (MNHN* 3 ex) ; Paraguay, Alto Parana,
C. Dlouhy XI.1990 (MHNG 1 ex) ; Paraguay, Alto Paraná, Hernanderias,
C.J.D. Brown 1956 (UMAA 1 ex). – CENTRAL : Paraguay central [<
500 m], P. Germain 1885 (MNHN 1 ex) ; Paraguay, Asunción [≤ 500 m]
/ Coll. E. Ross / V. cephalotes, det. Endrödi 1964 (ZIMH 1 ex) ; Paraguay,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Asunción, E.G. Kent IX.1922 / V. platyrhinus Hope det. Fonseca 1992
(NHML 2 ex) ; Paraguay, nr. Asunción, Taylor II.1993 (CMV 1 ex). –
PARAGUARÍ : Paraguay, Paraguarí, Yaguarón [< 500 m], Santa Clara,
Gosset 1900 (MNHN 5 ex) ; Paraguarí, ex coll. F. Schneider / V. attenuatus
Kuw. det. Luederwaldt 1928 (DEIE 2 ex) ; Paraguay, Parq. Nac. Ibycuí [±
500 m], D. Brunger XII.1984 (IMEX 4 ex) ; Paraguay, Paraguay, Paraguarí,
Parq. Nac. Ibycuí, VI.1981 / H. Ferreira (USNM 2 ex) ; Paraguay, Sapucay
[< 500 m] / W.T. Foster 1901 (USNM 6 ex) ; Paraguay, Sapucay, W. Forster
1903 (NHML 1 ex). – GUAIRÁ : Paraguay, Guairá, Colonia Independencia,
Dreshsel X.1990 (MNHN* 1 ex) ; Paraguay, Guairá, Cerro Acati, 750 m,
Dreshsel XII.1993-XI.1995 (MNHN* 9 ex) ; Paraguay, Guairá, Col.
Independencia, XII.1969, Coll. Martinez (IMEX 3 ex) ; Paraguay,
C. Independencia, Coll. Höhn 1937 (IMEX 1 ex) ; Paraguay, Independance /
Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 1 ex) ; Paraguay, Villarica [< 500 m],
C. Psannl (SMTD 1 ex). – CAAZAPÁ : Paraguay, Caazapá, 10 km NNW
Tavaí [± 600 m], Dreshsel X.1995 (MNHN* 5 ex) ; Paraguay, Caazapá, San
Juan Napamuseno [< 500 m], XII.1999 (MNHN* 5 ex). –
CONCEPCIÓN : Paraguay, Concepción, Cororó [< 500 m], IV.2000
(MNHN* 5 ex). – ITAPÚA : Paraguay, Encarnación [< 500 m] (IRSN
1 ex) ; Encarnación, Paraguay / R. Russell V.1972 (USNM 1 ex) ; Paraguay,
Pirapó [rio, ≤ 500 m], L. Peña I.1971 (MNHN* 1 ex) ; Paraguay, SE. Pirapó,
T. Bonace XII.1983 (IMEX 1 ex).
ARGENTINE, MISIONES : Misiones, env. de San Ignacio, Villa
Lutecia [< 500 m], E.R. Wagner 1910 (MNHN 2 ex) ; Misiones, S. Ignacio,
G. Bove XI.1883 (MNHN 2 ex ; MSNG 7 ex) ; Argentina, Misiones, Eldorado
[< 500 m], R. Foerster XI.1969 (MNHN* 2 ex) ; Argent., San Ignacio / ex
coll. G. Griveau 1990 (MNHN* 1 ex) ; Misiones, Giabibiri, G. Bove III.1884
(MSNG 6 ex) ; Argentinen, Iguazu [< 500 m], K.W. Harde II.1976 (SMNS
2 ex) ; Argentina, Iguazú, R. Foerster XII.1983 (IMEX 1 ex) ; Argentina,
Misiones, Eldorado, XII.1964-X.1967 (IMEX 2 ex) ; Argentina, Misiones,
Loreto [< 500 m], O. Glozlin (IMEX 1 ex) ; Argentina, Misiones, Loreto,
XI.1958 / V. cephalotes Serv. [dét. ?] (ZSSM 8 ex) ; Arg. (USNM 1 ex) ;
Argentina, Misiones, Colonia Elena, A. Kovácz I.1969 (MHNG 1 ex) ;
Argentina, Misiones, Eldorado, A. Kovácz II.1976 (MTMA 1 ex) ; Argent.,
San Ignacio / via J. Clermont / V. sinuatus Esch. det. Hincks (MUHD 1 ex) ;
Argentina, Posadas [< 500 m], Nelson / V. platyrhinus Hope det. Endrödi
1967 (NHRS 1 ex) ; Argentina, Puerto Aguirre, Alto Parana, K.J. Hayward
I.1933 (NHML 1 ex) ; Argentinen, Misiones, Eldorado, Kovac XI.1976
(NHMV 1 ex) ; Argentina, Misiones, Iguazú, X.1995 (CVM 13 ex) ; Argent.,
Misiones, Puerto Iguazú, XI.1997 (CVM 20 ex).
Groupe « ecuadoris »
Caractères généraux. Dans la phylogénie, ce groupe de six
espèces est voisin des groupes « platyrhinus », « cephalotes »,
« libericornis » et « transversus ». Les espèces ont en particu-
lier, comme celles des deux premiers groupes, les fossettes
margino-pronotales très larges et profondes ; l’habitus est
aussi très proche, mais la taille moyenne moindre. Pour le
reste, les côtés antérieurs du mésosternum, largement séti-
gères, distinguent les espèces du groupe « platyrhinus », mais
les rapprochent des groupes « cephalotes » et « transversus ».
Le monophylétisme du groupe « ecuadoris » semble
établi par la disposition en touffes claires des soies humé-
rales (car. 60). Cela signifie que V. inca appartiendrait à
un autre groupe d’espèces. Toutefois, quelques caractères
(comme les soies mésosternales) suggèrent a priori le
contraire. La topologie de V. inca dans l’arbre étant incer-
taine (fig. 255), son introduction dans le groupe « ecuado-
ris » l’est donc autant. Le rapprochement des deux espèces
antérieurement connues du groupe « ecuadoris » (V. ecua-
doris et V. boliviae) est nouveau.
Le groupe « ecuadoris » est strictement andin et monta-
gnard. Il est répandu depuis l’extrême sud de la Colombie
jusqu’en Bolivie, entre 1000 et 3500 m d’altitude (fig. 925).
Cette situation géographique préfigure le « pont » vers
l’Amazonie et le Brésil Atlantique (ces deux régions abri-
tant la majorité des espèces des groupes « cephalotes », « libe-
ricornis » et « transversus »).
Le présent travail permet de cerner les particularités
taxinomiques et biogéographiques du groupe « ecuadoris ».
Toutefois, des territoires demeurent dépourvus de réfé-
rence, surtout au Pérou, où l’on constate un vaste hiatus
(indiqué ailleurs pour le groupe « platyrhinus » et le sous-
genre Publius). De plus, les espèces étant pour la plupart
étroitement localisées et peu abondantes, elles sont rares
dans les collections. Tout ceci est à l’origine de leur maigre
connaissance dans la littérature.
Clé des espèces
1. Méso- et métatibias : fourches apicales longues, larges et
acérées (fig. 495). [Tarsomères fins (fig. 497). Tubercule
central élevé (fig. 489). Méso- et métatibias inermes ou
épineux (fig. 495) ; spolons supérieurs courbes (fig. 496).
Antennomères V à VII épais (fig. 489, 514). Andes
d’Équateur et du Nord-Pérou]. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) ecuadoris Kuwert
– Méso- et métatibias : fourches apicales courtes, étroites et
trapues (fig. 508) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Pronotum : bord antérieur fortement bilobé, l’apex
proéminent (fig. 500). Fossettes métasternales très étroites
antérieurement (fig. 502). Pré-épimères avec de rares soies
postérieures. Longueur totale > 42 mm. [Aires latéro-post-
frontales glabres. Fossettes margino-pronotales lisses. Aires
latéro-médianes du métasternum glabres (fig. 502).
Tarsomères fins. Méso- et métatibias inermes ; spolons
supérieurs courbes (fig. 503). Andes du Nord-Pérou] . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) inca n. sp.
– Pronotum : bord antérieur moyennement bilobé, l’apex
aussi long ou plus court que les côtés (fig. 506). Fossettes
métasternales étroites antérieurement (fig. 517). Pré-
épimères avec de nombreuses soies éparses. Longueur
totale < 42 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
3. Antennomères V à VII épais (fig. 514). Tubercule central
élevé (fig. 505) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.
– Antennomères V à VII fins (fig. 513). Tubercule central
court (fig. 512, 523) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.
4. Tarsomères épais (fig. 509). [Longueur totale : 37-41 mm.
Méso- et métatibias inermes. Andes du Nord-Pérou] . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) tarsipes n. sp.
– Tarsomères fins (fig. 511). [Longueur totale : 35-39 mm.
Méso- et métatibias inermes. Andes du Sud-Pérou] . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) arawak n. sp.
5. Tubercule central peu développé, l’apex droit à aigu
(fig. 512). Clypéus large, concave dans sa partie médiane.
Largeur maximale des fossettes margino-pronotales au
milieu des fossettes (fig. 515). Longueur totale : 30,5-
37 mm, très rarement < 31 mm. [Andes de Bolivie] . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) boliviae Gravely
461

– Tubercule central très court, l’apex obtus (fig. 523).
Clypéus étroit, convexe dans sa partie médiane. Largeur
maximale des fossettes margino-pronotales vers l’angle
antérieur des fossettes (fig. 524). Longueur totale : 28,5-
30 mm, rarement > 29 mm. [Andes de Bolivie] . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) dreuxi n. sp.
24. Veturius (Veturius) ecuadoris Kuwert 1898
(fig. 106, 163-164, 489-498, 514 – 914, 920-921)
Veturius ecuadoris : KUWERT 1898 : 169.
Veturius ecuadoris Kuwert : HINCKS & DIBB 1935 : 25 (catal.) ; DOESBURG
1942b : 330 (catal.).
[?] Veturius ecuadoris Kuwert : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536.
[?] Veturius vinculofoveatus Kuwert : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536.
Veturius ecuadoris Kuwert : REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Matériel type. Espèce décrite sur un exemplaire. Holotype O :
ÉQUATEUR (sans autre précision) : « ecuadoris Kuw., Ecuador
[dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale :
35 mm (MNHN). Cet exemplaire est un immature à méso- et
métatibias inermes.
Description. Habitus pubescent, subparallèle et allongé. Coloration noire
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne. Longueur totale : 34-39 mm ; largeur maximale :
11,5-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 489). Tubercule central conico-pyramidal assez élevé mais
étroit, un peu bombé en arrière, l’apex droit à presque aigu. Tubercules
latéro-postérieurs peu marqués, à peu près droits, perpendiculaires au
tubercule central. Rides frontales postérieures divergent en angle aigu depuis
l’apex du tubercule central, où elles sont très marquées, puis s’effaçant
progressivement vers les tubercules internes. Tubercules internes petits,
émoussés. Aire médio-frontale lisse et bombée ; plus ou moins mamelonnée
entre les rides frontales postérieures. Clypéus plutôt étroit, convexe et incisé
au milieu, en forme d’accolade peu marquée ; bord antérieur à peu près
lisse ; angles antérieurs droits et non proéminents. Fossettes latéro-frontales
assez étroites, peu profondes mais bien rebordées en avant, les angles arrondis
et l’angle postérieur droit et obliqué vers le clypéus. Aires latéro-post-frontales
glabres et lisses, ou rarement avec quelques soies longues. Tubercules
tentoriaux peu distincts. Angles antérieurs de la tête très obtus et arrondis.
Canthus oculaires subparallèles, plutôt larges, l’apex antérieur droit ou peu
arrondi ne dépassant pas l’œil. Yeux grands, plus ou moins globuleux.
Fossettes post-oculaires complètes, bien marquées et sétigères. Aire post-
frontale délimitée par un sillon complet à incomplet, chagriné. Labre
quadratique, rétréci en avant ; bord antérieur à peine concave. Mandibules
puissantes mais peu cintrées ; apex trifides, les dents inférieures développées ;
dents dorsales longues et hautes, l’apex presque épineux ; fossettes infra-
basales normalement élargies. Disque du mentum peu convexe, couvert de
ponctuations sétigères éparses à peu près partout ; fossettes latérales marquées,
ovales et étroites, sétigères ; ailes à côtés extérieurs faiblement cintrés à
presque droits, couvertes de ponctuations sétigères. Article II des palpes
labiaux allongé, étroit à la base, évasé vers l’apex et près d’une fois et demie
plus long que le III. Processus hypostomaux trapus et larges, concaves au
milieu. Antennomères V à VII épais et courts (fig. 514) ; massues trapues,
les articles à peu près de même longueur.
Pronotum (fig. 490). Bord antérieur nettement bilobé. Angles antérieurs
bien arrondis. Sillon marginal antérieur large et profond, où il atteint les
deux tiers de la largeur du pronotum, puis, sur les côtés, non rétréci au
contact des fossettes latérales, qui sont très larges et profondes, antérieures,
chargées de ponctuations fortes et transverses sur les deux tiers de leur longueur
postérieure. Pubescence pré-épisternale abondante et bien visible en vue
dorsale de l’insecte. Pré-épimères avec de longues soies partout.
Mésosternum (fig. 491) ponctué et sétigère sur les côtés antérieurs, l’angle
antérieur et de part et d’autre de la ligne axiale ; soies longues et assez denses ;
tégument mat étendu aux côtés antérieurs et sur le disque.
462
Stéphane Boucher
Métasternum (fig. 492) à aires latéro-antérieures et marges antérieures
des aires latéro-médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères,
les soies longues. Fossettes étroites et assez profondes en avant, bien élargies
et peu profondes en arrière, ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec de nombreuses soies
espacées, y compris sur les calus, qui sont souvent presque recouverts d’une
touffe soyeuse. Stries rougeâtres, très finement et indistinctement ponctuées
partout (fig. 493). Interstries convexes. Profil antérieur vertical. Ailes
normalement développées.
Pattes. Protibias (fig. 494) armés de 3-4 épines peu acérées d’inégales
longueurs, plus la fourche apicale. Fossettes infra-procoxales larges, légèrement
concaves, couvertes de très fines et courtes soies. Face inférieure des profémurs
brillante. Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre à sétigère. Méso-
et métatibias (fig. 495) épais, inermes ou avec 1-2 épine(s) médiane(s) fortes ;
fourches apicales longues et larges, acérées ; spolons supérieurs assez allongés,
épais et régulièrement courbes (fig. 496). Mésotibias couverts de soies longues
et assez denses ; arêtes supérieures convexes sur presque toute leur longueur.
Métatibias id. mais les soies plus courtes, moins nombreuses et l’arête
supérieure nulle. Tarsomères (fig. 497) fins ; protarsomères I et V longs.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué sur le tiers à deux
tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 498). Longueur : 2 mm. Habitus étroit et subparallèle.
Ventral : phallobase et paramères allongés et séparés par une suture distincte ;
bord postérieur légèrement concave sur presque toute sa longueur. Dorsal :
paramères et phallobase à peine apparents.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne ; apex mandibulaires trifides, les dents
inférieures développées ; antennomères V à VII courts et épais ; fossettes
margino-pronotales très larges et profondes, les ponctuations fortes et
transverses ; mésosternum largement ponctué et sétigère, les soies longues et
assez denses ; métasternum à aires latéro-antérieures et près de la moitié des
aires latéro-médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, les
soies longues ; fossettes infra-procoxales larges, légèrement concaves ;
tarsomères fins ; spolons supérieurs des méso- et métatibias assez allongés,
épais et régulièrement courbes.
Affinités morphologiques. Comme toutes les espèces de son groupe,
V. ecuadoris ressemble de visu à celles du groupe « transversus » ; dans les détails,
il s’en distingue aisément par les fossettes margino-pronotales très larges et
profondes. On ne pourra non plus le confondre avec une espèce du groupe
« platyrhinus », ne serait-ce par le mésosternum largement sétigère.
Dans son propre groupe, V. ecuadoris se distingue avant tout par les
fourches apicales des méso- et métatibias qui sont toujours longues, larges
et acérées, puis par les principaux caractères suivants :
De V. inca : taille moindre, habitus moins massif ; bord antéro-pronotal
moins ondulé ; aires latéro-médianes du métasternum ponctuées et sétigères
en partie seulement ; fossettes métasternales plus larges en avant, mais plus
étroites en arrière ; antennomères V à VII plus courts et plus épais. Dans le
groupe, V. inca et V. ecuadoris sont les seuls qui ont les spolons supérieurs
des méso- et métatibias entièrement courbes.
De V. tarsipes : taille légèrement moindre ; rides frontales postérieures
moins marquées ; tarsomères fins.
De V. boliviae : habitus plus massif, plus transverse ; aires latéro-post-
frontales glabres ou presque ; mandibules plus longues ; tubercule central
plus élevé ; antennomères V à VII plus courts et plus épais.
De V. dreuxi : les caractères précédents sauf la taille, supérieure, et le
tubercule central, bien plus développé.
Polymorphisme. Il existe chez V. ecuadoris deux populations que sépare
l’absence / présence d’une ou de plusieurs épine(s) médiane(s) méso- et
métatibiale(s). Ces épines ne sont pas polymorphes : elles sont développées
ou absentes. Aucun autre caractère externe non ambigu n’a été trouvé. On
constate toutefois que les spécimens « épineux » sont davantage pubescents,
en particulier les calus huméraux (avec les soies presque regroupées en touffe)
et l’aire pré-apicale inférieure des méso- et métafémurs.
La sympatrie des deux formes est certaine et les spécimens d’un même
groupe familial appartiennent, apparemment, toujours à une seule forme.
Ces deux caractéristiques peuvent suggérer l’existence d’espèces jumelles,
mais il semble préférable, avant de plus amples données, de considérer les
populations comme conspécifiques et l’unique espèce comme porteuse de
caractères polymorphes, mais héréditaires.
Figures 489-504
Veturius (V.) groupe « ecuadoris ». – 489-498, V. ecuadoris Kuwert, Andes ; 499-504, V. inca n. sp., Andes du Pérou. – 489, 499, tête (dorsal), tubercule central
(profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 490, 500, pronotum (dorsal, latéral) ; 491, 501, mésosternum ; 492, 502, métasternum ; 493, stries disco-élytrales
I-III ; 494, protibia (dorsal) ; 495, mésotibia (latéral) ; 496, 503, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 497, protarsomères (latéral) ; 498, 504, édéage. –
Échelles : 1 mm.

463

On notera enfin la présence occasionnelle de 2-3 épines médianes (au
lieu d’une seule) chez la forme « épineuse », ainsi que de quelques soies sur
les aires latéro-post-frontales chez les deux formes.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des Andes du Centre-Nord (fig. 914).
Dans l’Oriente, elle est connue avec certitude d’Equateur
(Napo, Zamora-Chinchipe, Loja, qui abritent la popula-
tion la plus importante) et du Pérou (Cajamarca). Les
données de l’Occidente d’Équateur (Pichincha, Los Ríos,
Manabí) doivent être confirmées car la présence de l’es-
pèce – surtout montagnarde et géographiquement peu
répandue – est douteuse de part et d’autre des páramos (1).
Sa présence, en Equateur, dans l’ouest du Sucumbios,
du Pastaza et du Morona-Santiago, ne fait pas de doute.
Dans l’extrême sud de la Colombie (Nariño) et au Pérou
(Amazonas occidental, San Martín), sa présence n’est pas
non plus à exclure (les Passalides des deux régions sont très
peu connus).
Toutes les localités appartiennent au piémont Andin,
mais les altitudes sont très variées. Par exemple, dans le
Napo, l’espèce serait répandue depuis la marge de l’Hylaea
(250 m dans la vallée du Coca) jusqu’à près de 2 000 m
à Huacamayos. Une telle amplitude éco-altitudinale est,
là aussi, douteuse. Si l’on se réfère aux localités avérées,
on ne peut admettre l’omniprésence de l’espèce que dans
des forêts de versants, entre 1000 et 2 000 m d’altitude.
Cette caractéristique concorde avec celle des autres espèces
du groupe.
Affinités chorologiques. V. inca et V. tarsipes sont sympa-
triques avec V. ecuadoris, mais dans le Nord-Pérou unique-
ment. Parmi les autres Veturius, il faut distinguer, en
Equateur, Occidente et Oriente. Dans l’Occidente, l’es-
pèce serait sympatrique avec V. standfussi, V. aspina (grpe
« platyrhinus »), V. hincksi et V. biapicalis (grpe « biapica-
lis »), mais sym- ou parapatrique avec V. sinuatocollis (grpe
homonyme). Dans l’Oriente, l’espèce est sympatrique avec
V. standfussi, V. aspina, V. guntheri (grpe « platyrhinus »),
V. dibbi et V. petteri (grpe « biapicalis »), mais sym- ou para-
patrique avec V. yahua (grpe « platyrhinus ») et V. libericor-
nis (grpe homonyme). Enfin, si l’espèce était confirmée du
bas étage de l’Oriente, alors elle serait sympatrique avec
V. sinuosus (grpe « transversus ») et V. yahua.
Remarques taxinomiques et historiques. Après KUWERT
(1898), aucun auteur n’a examiné le type. GRAVELY (1918)
n’a même pas cité l’espèce. Malgré cela, que ce soit dans
la littérature ou dans les collections, elle a été vue plusieurs
fois, mais toujours confondue.
VULCANO & PEREIRA (1967) l’ont citée de la Région
Amazonienne ; les caractères clés et la région qu’ils donnent
prouvent une confusion. Ces auteurs signalent aussi un
« V. vinculofoveatus » (syn de V. simillimus ; grpe « transver-
sus ») qui semble être V. ecuadoris, notamment par la loca-
464
Stéphane Boucher
lité « Ecuador » et par les « Tíbias médias com 2 fortes dentes
laterais e as posteriores com 1 ». Bien que la longueur totale
de « 33 mm » soit un peu courte, les épines tibiales n’exis-
tent guère, en Equateur, que chez V. standfussi (grpe « platy-
rhinus »), mais celui-ci est beaucoup plus grand. Dans les
collections, Pereira a identifié un spécimen « V. unicornis »
(MNHB) ; pourtant cette dernière espèce est fort distincte.
Hincks et van Doesburg ont, eux aussi, vu des spécimens,
qu’ils ont identifiés « V. transversus » (NHML) et « V. cepha-
lotes » (CASC), respectivement. Ainsi, au total, au moins
quatre espèces ont été confondues avec V. ecuadoris.
L’origine précise et le récolteur du type sont inconnus,
de même que ceux du spécimen ancien de la collection
Fry (NHML). Le spécimen de Chaud Nanégal (Equateur :
Pichincha) est dû à G. Rivet, de la Mission Géodésique
1901-1905 (MNHN). Aucune donnée n’a été trouvée sur
F.W. Goding, le probable récolteur du spécimen de
« Guayaquil » (CASC). Les autres spécimens sont récents
et dus surtout à G. Onore et collaborateurs (QCAZ).
Autre matériel examiné. 49 ex. (la forme « inerme » et indiquée par le signe *).
ÉQUATEUR, Occidente, PICHINCHA : Équateur, Montagne du
Chaud Nanégal [1000-1 800 m], Rio Guayllabamba, G. Rivet 1901
(MNHN P) ; Ecuador, Mirador [rio Toachi Grande, < 1 000 m] / Fry Coll.
1905 / V. transversus Dalm., det. Hincks (NHML 1 ex) ; Ecuador, Tandapi
[± 1 450 m], G. Onore II.1984 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* P*) ;
Ecuador, Pichincha, La Concordia [± 500 m], H. Ferro I.1985 (QCAZ O).
– LOS RÍOS : Ecuador, Rio Baba [≥ 1 000 m], VI.1981 (MNHN* 2 P). –
MANABÍ : Ecuador, Manabí, El Carmen, 800 m, T. Villegas XII.1993 (QCAZ
O) ; Ecuador, Guayaquil [rte Guayaquil à Ambato] / F.W. Goding / V. cephalotes
St. F. & S., det. Doesburg (CASC 1 ex*). – Oriente, NAPO : Ecuador, Napo,
Huacamayos 1 800 m, VII.1979 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* P) ;
Ecuador, Napo, Los Huacamayos, Piviyacu 1 800 m, D. Padilla, D. Prado
XII.1995 (QCAZ 2P) ; Equateur, Napo, Coca, 250 m, G. Onore X.1982
(MHNG P*) ; Equateur, Napo, El Reventador, 1 500 m, G. Onore IX.1983-
V.1984-IV.1985 (MHNG-QCAZ 4P6O*) ; id., 1 600 m, M. Delpozo
XII.1991 (QCAZ O) ; id., A. Coronel IX.1995 (QCAZ P2O) ; Ecuador,
Napo, San Rafael, 1 500 m, tronco, K. Paredes, R. Parra XII.1988 (QCAZ
2O). – ZAMORA-CHINCHIPE : Ecuador, Zamora-Chinchipe, Valladoid,
tronc, 2200 m, P. Moret III.1991 (MNHN* 3P, 2O); Ecuador, Loja, Zamora
1 800 m, Peña XI.1970 / V. unicornis Grav., det. Pereira 1971 (MHNB 1 ex) ;
Ecuador, Zamora-Chinchipe, Valladoid, I.1996 (CDC 1 ex). – LOJA :
Ecuador, Loja [rte Loja à Zamora, ± 1 500 m], X.1995 (CDC 1 ex).
PÉROU, Oriente, CAJAMARCA : N. Pérou, env. Jaén [1000-1 500 m],
Th. Porion I.1980 (MNHN* 3 ex*) ; N Peru, Cajam., Minetti VI.1981, ex
coll. G. Minet 1994 (MNHN* 10 ex*).
25. Veturius (Veturius) tarsipes n. sp.
(fig. 505-509 – 914, 920-921)
Veturius transversus (Dalman) : COSTA & FONSECA 1986 : 58 & fig. 1-16,
41-44 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez ?).
[?] Veturius boliviae : SCHUSTER & SCHUSTER 1997 : 264.
(1) Des erreurs d’altitudes et de versants sont confirmées pour plusieurs autres
Veturius andins d’Equateur. L’infrastructure routière de ce pays permettant
d’y faire des transects plus rapidement qu’ailleurs, cela explique que les
échantillons provenant de l’un ou de l’autre versant des Andes sont parfois
mélangés dans les collections.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Matériel type. 7 ex. Holotype O : PÉROU, SAN MARTÍN :
N Peru, San Martín, Rioja [> 1 500 m], Minetti IV.1981 / ex
coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN*). Paratypes : CUZCO : Peru,
Cuzco, Machu Picchu, Urubamba [> 1 000 m], O. Ochoa I.1966
(MNHN P) ; Peru, ruinas Machu Picchu, 2 600-2 800 m,
B. Malkin VII.1964 (MZSP P) ; Peru, Cuzco, Machu Picchu
ruins, 2 880 m, III.1947 / J.C. Pallister, Donor F. Johnson
(AMNH 1 ex) ; Peru, Cuzco, Machu Picchu, 2 300 m,
P. Wygodzinsky X.1972 (AMNH 1 ex) ; Peru, Cuzco / E.P. Reed
collection / V. transversus Dalm., det. Doesburg (CASC 1 ex). –
MADRE DE DIOS : SO Peru, Madre de Dios [> 1 000 m] /
Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD P).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à grande. Longueur totale :
37-41 mm ; largeur maximale : 13-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 505). Tubercule central conico-pyramidal assez élevé mais
étroit, dirigé à 45°, l’apex aigu presque libre. Tubercules latéro-postérieurs
peu marqués, courbes et dirigés vers l’avant. Rides frontales postérieures bien
marquées partout, divergent en angle légèrement obtus depuis l’apex du
tubercule central. Tubercules internes petits, émoussés. Aire médio-frontale
lisse et bombée, mamelonnée entre les rides frontales postérieures. Clypéus
assez large, convexe et incisé au milieu, en forme d’accolade peu marquée.
Fossettes latéro-frontales larges, profondes et bien rebordées antérieurement,
les angles très arrondis et l’angle postérieur droit et obliqué vers le clypéus.
Aires latéro-post-frontales profondes, glabres et lisses ou avec de rares soies
courtes. Canthus oculaires subparallèles, étroits, l’apex antérieur peu arrondi
ne dépassant pas l’œil. Yeux grands, globuleux. Aire post-frontale délimitée
par un sillon postérieur complet et large, chagriné. Apex des mandibules
trifides, les dents inférieures développées ; dents dorsales courtes et hautes,
épaisses, l’apex émoussé. Disque du mentum avec quelques ponctuations
sétigères éparses et postérieures. Article II des palpes labiaux allongé, assez
étroit, près d’une fois et demie plus long que le III.
Pronotum (fig. 506). Bord antérieur bilobé. Sillon marginal antérieur
rétréci latéralement au contact des fossettes latérales, qui sont très larges et
profondes, antérieures et chargées de ponctuations transverses peu distinctes,
parfois effacées, sur les deux tiers de leur longueur postérieure.
Mésosternum ponctué et sétigère sur les côtés antérieurs, l’apex antérieur
et plus ou moins de chaque côté de la ligne axiale.
Métasternum à aires latéro-antérieures et latéro-médianes couvertes de
fines et denses ponctuations sétigères. Fossettes étroites en avant, bien élargies
en arrière, légèrement concaves partout, ponctuées et sétigères comme
précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec de courtes soies
espacées, y compris sur les calus.
Pattes. Protibias (fig. 507) avec 3-5 épines trapues d’inégales longueurs,
plus la fourche apicale. Fossettes infra-procoxales larges, légèrement concaves.
Aire infra-apicale des méso- et métafémurs glabre. Méso- et métatibias épais,
inermes ; fourches apicales courtes et étroites (fig. 508) ; spolons supérieurs
courts, fins, droits ou presque. Tarsomères courts et épais (fig. 509).
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. ecuadoris.
Derivatio nominis. Des tarsomères courts et épais, caractéristiques.
Larve décrite sous le nom de « V. transversus » par COSTA & FONSECA
(1986) sur des spécimens du Machu Picchu (voir ci-après : remarques
taxinomiques et historiques). Cette larve a sans doute été confondue avec celle
du véritable V. transversus, des états brésiliens de Mato grosso, Minas, Rio
et São Paulo (voir cette espèce, p. 482). Il n’est pas non plus exclu que parmi
les spécimens du Mato Grosso figure V. sinuosus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires trifides, les
dents inférieures développées ; antennomères V à VII et tarsomères courts
et épais ; fossettes margino-pronotales très larges et profondes, les ponctuations
peu distinctes et transverses ; mésosternum largement ponctué et sétigère,
les soies longues et assez denses ; métasternum à aires latéro-antérieures et
latéro-médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, les soies
longues ; fossettes infra-procoxales larges, légèrement concaves ; spolons
supérieurs des méso- et métatibias courts, fins, droits ou presque.
Affinités morphologiques. Espèce peu distincte de plusieurs autres du même
groupe, en particulier V. arawak, avec lequel elle peut-être facilement
confondue, et dans une moindre mesure V. ecuadoris et V. inca. Toutefois,
parmi toutes ces espèces, V. tarsipes est la seule qui a les tarsomères épaissis,
visiblement plus gros, et dont les I et V sont plus courts. En outre, on
distinguera V. tarsipes par les autres caractères suivants.
De V. arawak : taille légèrement supérieure, habitus un peu plus massif,
plus transverse ; rides frontales postérieures entièrement marquées, assez
hautes et plus ou moins affilées ; tubercule central plus élevé ; fossettes latéro-
frontales plus larges et rebordées plus nettement ; aires latéro-post-frontales
plus profondes.
De V. ecuadoris : taille légèrement supérieure, habitus un peu plus massif ;
fourches apicales des méso- et métatibias courtes et étroites ; spolons supérieurs
des méso- et métatibias droits ou presque.
De V. inca : taille moindre ; bord antéro-pronotal moins ondulé ; aires
latéro-médianes du métasternum ponctuées et sétigères au moins en partie ;
fossettes métasternales plus larges en avant ; spolons supérieurs des méso- et
métatibias droits ou presque ; antennomères V à VII plus courts et plus épais.
Pour la séparation de certaines espèces du groupe « transversus », avec
lesquelles V. tarsipes pourrait aussi être confondu (même s’ils sont
allopatriques), se reporter à V. ecuadoris.
Polymorphisme. Peu appréciable chez les quelques spécimens connus. La
différence principale est entre le spécimen du nord et ceux du sud. Le premier
a un habitus nettement plus transverse, plus massif et les angles antérieurs
du pronotum sont moins arrondis. L’importante séparation géographique
entre les deux populations peut expliquer ces distinctions mineures, mais
on ignore si les caractères de la population septentrionale sont stables, et s’il
existe un gradient géographique dans ces différences.
Deux spécimens ont une ébauche d’épine latérale sur l’un des mésotibias.
Le nombre de soies sur les aires latéro-post-frontales est aussi variable (le
spécimen du San Martín n’en a pas sur l’aire gauche). Enfin, le spécimen du
Madre de dios est visiblement plus petit que les autres.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des Andes du Pérou, où elle semble
largement répandue (fig. 914). La localité du type est située
dans le nord du San Martín (versant oriental, haute vallée
du rio Mayo, un affluent du Huallaga). Les autres spéci-
mens proviennent de la haute vallée de l’Urubamba
(Cuzco : Cordillère de Vilcabamba) et du Madre de Dios
(sans autre précision). Cette dernière localité est sans doute
située dans la Cordillère de Carabaya, qui est parallèle au
rio Urubamba et qui domine l’Amazonie.
Le Pérou central est donc dépourvu de donnée. Si les
deux populations géographiquement séparées sont bien
conspécifiques, il est alors probable que l’espèce soit
présente sur le territoire intermédiaire. Sa présence en
Equateur est moins sûre, compte tenu de la barrière natu-
relle que forme le profond défilé du haut Marañon.
V. tarsipes semble limité à des forêts de versants assez élevées,
entre 1 500 et près de 3 000 m d’altitude.
Affinités chorologiques. Au Pérou, l’espèce est sympa-
trique dans le nord avec V. ecuadoris et V. inca, et dans le
sud avec V. arawak. Les deux autres espèces du groupe sont
allopatriques. Parmi les autres Veturius, V. standfussi et
V. aspina (grpe « platyrhinus ») sont sympatriques dans le
nord du Pérou, et V. standfussi dans le sud. Une sym- ou
parapatrie n’est pas à exclure avec V. guntheri, V. yahua
(grpe « platyrhinus ») et V. libericornis (grpe homonyme).
465

Remarques taxinomiques et historiques. Cette rare espèce
a été examinée auparavant plusieurs fois, mais aucun spéci-
men ancien n’est connu. Dans les collections, van
Doesburg (CASC) et Hincks (MUHD), vers 1950, l’ont
confondue avec V. transversus. Dans la littérature, COSTA
& FONSECA (1986) ont fait la même confusion sur deux
spécimens du Machu Picchu (l’un d’eux a été examiné
ici ; MZSP), alors qu’ils ont examiné aussi le véritable
V. transversus, du Brésil (états de Mato grosso, Minas, Rio
et São Paulo). De plus, ces auteurs ont étudié les larves
des deux espèces ; or, ils ne soulèvent aucune distinction
spécifique tégumentaire ou chétotaxique, ce qui est
douteux s’agissant d’espèces appartenant à des groupes
d’espèces différents. Dernièrement, S CHUSTER &
SCHUSTER (1997) ont sans doute vu l’espèce, également
du Pérou (sans autre précision), qu’ils ont identifiée
« V. boliviae ». Je ne connais pas ce matériel et une confu-
sion avec V. arawak est aussi possible.
26. Veturius (Veturius) arawak n. sp.
(fig. 510-511 – 914, 920-921)
[?] Veturius boliviae : SCHUSTER & SCHUSTER 1997 : 264.
Matériel type. 7 ex. Holotype P : PÉROU, CUZCO : prov.
Cuzco, VI.1981, ex coll. G. Minet 1994 (MNHN*). Paratypes :
id. HT (MNHN* 1 ex). ; 59-1849 / Pérou, prov. Cuzco, Gay 1849
(MNHN P, 1 ex) ; Peru, Huasampilla [loc. ? ; Gay] (MNHN P, 2 O).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 35-38 mm ;
largeur maximale : 12-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 510). Tubercule central conico-pyramidal, court et étroit,
dirigé à 45°, l’apex aigu presque libre. Rides frontales postérieures bien
marquées depuis l’apex du tubercule central, puis s’effaçant progressivement
vers les tubercules internes. Clypéus assez large, légèrement concave et incisé
au milieu, en forme d’accolade. Fossettes latéro-frontales plutôt étroites, peu
profondes et bien rebordées par des arêtes très émoussées, les angles très
arrondis. Aires latéro-post-frontales peu profondes, avec quelques soies
courtes, ou glabres et lisses. Canthus oculaires subparallèles, étroits, l’apex
antérieur très arrondi ne dépassant pas l’œil. Aire post-frontale délimitée par
un sillon complet et large. Article II des palpes labiaux allongé mais large,
près d’une fois et demie plus long que le III.
Pronotum. Fossettes latérales très larges et profondes, antérieures, chargées
ou non de ponctuations transverses peu distinctes sur les deux tiers de leur
longueur postérieure.
Mésosternum abondamment ponctué et sétigères sur les côtés-antérieurs,
l’angle antérieur et de part et d’autre de la ligne axiale.
Pattes. Méso- et métatibias épais, inermes ; fourches apicales courtes et
étroites ; spolons supérieurs courts, fins, droits ou presque. Tarsomères fins
et longs (fig. 511).
Les autres caractères non mentionnés sont indistincts de V. tarsipes.
Derivatio nominis. Des territoires Amérindiens Arawak.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez
aucun autre V. (Veturius) : taille moyenne ; apex mandibulaires trifides, les
dents inférieures développées ; antennomères V à VII épais ; fossettes
margino-pronotales très larges et profondes, les ponctuations transverses
mais presque nulles ; mésosternum largement ponctué et sétigère, les soies
longues et assez denses ; métasternum à aires latéro-antérieures et latéro-
médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, les soies
longues ; fossettes infra-procoxales larges, légèrement concaves ; tarsomères
longs et fins ; spolons supérieurs des méso- et métatibias courts, fins, droits
ou presque.
466
Stéphane Boucher
Affinités morphologiques. Espèce voisine de V. tarsipes ; dans une moindre
mesure de V. ecuadoris et de V. inca. On l’en distinguera par les caractères
suivants.
De V. tarsipes : habitus moins massif et moins transverse ; rides frontales
postérieures peu marquées, bien émoussées en avant ; tubercule central plus
court; fossettes latéro-frontales plus étroites, plus arrondies et moins rebordées;
aires latéro-post-frontales moins profondes.
De V. ecuadoris : fourches apicales des méso- et métatibias courtes et
étroites ; spolons supérieurs des méso- et métatibias droits ou presque.
De V. inca : taille moindre, habitus moins massif ; bord antéro-pronotal
moins ondulé ; aires latéro-médianes du métasternum ponctuées et sétigères ;
fossettes métasternales plus larges en avant ; spolons supérieurs des méso- et
métatibias droits ou presque ; antennomères V à VII plus courts et plus épais.
Pour une distinction avec certaines espèces des groupes « transversus »
ou « platyrhinus », avec lesquelles V. arawak pourrait être facilement confondu,
se reporter à V. ecuadoris.
Polymorphisme. Hormis les tailles (± 3 mm) et l’absence / présence de
quelques soies sur les aires latéro-post-frontales, les spécimens connus n’offrent
pas de différence appréciable.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce seulement connue de la province de Cuzco (Pérou ;
fig. 914). L’unique localité théoriquement plus précise n’a
pas été trouvée (« Huasampilla »). Par rapport aux autres
espèces de son groupe, en particulier V. tarsipes, on est en
mesure de penser que V. arawak est intra-andin, monta-
gnard et limité à la région comprise entre les hautes vallées
de l’Urubamba et le haut piémont oriental des Andes.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec
V. (Veturius) standfussi (grpe « platyrhinus »), peut-être aussi
avec V. tarsipes.
Remarques taxinomiques et historiques. On sait moins
de choses encore sur cette espèce que sur V. tarsipes. Le
naturaliste franco-chilien Cl. Gay rapporta les premiers
spécimens, lors de son voyage de Santiago du Chili à Lima,
en 1839 (MNHN). D’autres Passalides existent de ses
récoltes au Pérou, dans le Huánuco et le Cuzco. A en juger
les étiquettes manuscrites, les trois autres spécimens, de
la localité « Huasampilla », sont également de lui
(MNHN).
Aucun spécimen ne semble avoir été vu auparavant par
un spécialiste. La citation, par SCHUSTER & SCHUSTER
(1997), d’un « V. boliviae » du Pérou (sans autre précision),
pourrait toutefois se rapporter en réalité à celle-ci (sinon
à V. tarsipes).
27. Veturius (Veturius) inca n. sp.
(fig. 499-504 – 914, 920-921)
Matériel type. 16 ex. Holotype P : PÉROU, SAN MARTÍN :
Peru, Moyobamba [> 1 000 m], Minetti IV.1981 / ex coll. Ph.
Moretto 1999 (MNHN*). Paratypes : id. HT (MNHN* 2 P) ;
N Pérou, San Martín, Pucacaca [1000-1 500 m], Minetti
VII.1981, ex coll. G. Minet 1994 (MNHN*, 11 O). – CAJA-
MARCA : Nord-Pérou, Jaén [1000-1 500 m], VI.1981 (SEAL P,
1 ex [genit. détruits]).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Caractères diagnostiques. Habitus allongé et massif.
Taille grande. Longueur totale : 44-46 mm ; largeur maximale : 15-
16,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 499). Tubercule central conico-pyramidal assez élevé, convexe
en arrière, l’apex droit et émoussé. Rides frontales postérieures divergent
en angle aigu depuis l’apex du tubercule central, où elles sont bien marquées,
puis s’effaçant progressivement vers les tubercules internes. Aire médio-
frontale très lisse, presque planes entre les rides frontales postérieures. Clypéus
large et fin, incisé au milieu, en forme d’accolade peu marquée ; bord
antérieur très lisse ; angles antérieurs droits non proéminents. Fossettes
latéro-frontales rectangulaires, peu profondes et assez peu rebordées. Aires
latéro-post-frontales glabres et très lisses. Tubercules tentoriaux effacés.
Canthus oculaires courts, l’apex antérieur droit ne dépassant pas l’œil. Yeux
grands, globuleux. Aire post-frontale délimitée postérieurement par un
sillon complet mais discret. Mandibules puissantes et allongées ; apex trifides,
les dents inférieures développées ; dents dorsales longues et hautes, l’apex
presque épineux. Disque du mentum peu convexe, avec des ponctuations
sétigères postérieures ; ailes à côtés extérieurs faiblement cintrés. Article II
des palpes labiaux allongé et étroit.
Pronotum (fig. 500). Bord antérieur fortement bilobé, l’apex nettement
plus haut que les côtés. Angles antérieurs bien arrondis. Sillon marginal
antérieur large et profond, puis, sur les côtés, rétréci au contact des fossettes
latérales qui sont très larges et profondes, antérieures, pratiquement lisses.
Pré-épimères (fig. 501) avec quelques rares soies postérieures.
Mésosternum (fig. 501) abondamment ponctué et sétigère sur les côtés-
antérieurs, l’angle antérieur et de part et d’autre de la ligne axiale ; les soies
longues et denses.
Métasternum (fig. 502) à aires latéro-antérieures couvertes de fines et
denses ponctuations sétigères, les soies longues ; aires latéro-médianes glabres
et lisses. Fossettes très étroites en avant, presque linéaires et assez profondes,
puis bien élargies et peu profondes en arrière ; ponctuées et sétigères comme
précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec quelques courtes
soies très espacées, y compris sur les calus. Stries rougeâtres, indistinctement
ponctuées partout. Interstries peu convexes.
Pattes. Protibias armés de 4-5 épines peu acérées d’inégales longueurs,
plus la fourche apicale. Fossettes infra-procoxales larges, peu concaves,
couvertes de très fines et courtes soies. Aire infra-apicale des méso- et
métafémurs glabre. Méso- et métatibias inermes ; fourches apicales courtes
et étroites ; spolons supérieurs courts, épais et entièrement courbes (fig. 503).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué sur les deux tiers
de sa longueur apical.
Édéage (fig. 504). Longueur : 2 mm. Habitus trapu, presque transverse.
Ventral : paramères et phallobase courts et étroits, séparés par une suture
indistincte ; bord postérieur de la phallobase à peine concave. Dorsal :
paramères et phallobase limités à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. ecuadoris.

Figures 505-511
Veturius (V.) groupe « ecuadoris », Andes du Pérou. – 505-509, V. tarsipes n. sp. ; 510-511, V. arawak n. sp. – 505, 510, tête (dorsal), tubercule central (profil) ;
506, pronotum (dorsal, latéral) ; 507, protibia (dorsal) ; 508, mésotibia (latéral) ; 509, 511, protarsomères (latéral). – Échelles : 1 mm.

467

Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez
aucun autre V. (Veturius) : grande taille, habitus massif ; apex mandibulaires
trifides, les dents inférieures développées ; bord antéro-pronotal fortement
bilobé ; mésosternum et aires latéro-antérieures du métasternum
abondamment sétigères, les soies longues ; aires latéro-médianes du
métasternum glabres et lisses ; méso- et métatibias inermes ou presque, les
fourches apicales courtes et étroites, les spolons supérieurs courts et courbes ;
stries élytrales indistinctement ponctuées partout ; calus huméraux glabres
ou presque.
Affinités morphologiques. V. inca ressemble beaucoup plus aux espèces
du groupe « platyrhinus » qu’aux autres espèces du groupe « ecuadoris ». Sa
grande taille et son habitus massif sont très proches de V. aspina. Toutefois,
le bord antéro-pronotal très fortement bilobé et la pubescence mésosternale
abondante, caractéristiques de V. inca, excluent a posteriori toute confusion.
Dans son groupe, seul V. ecuadoris a également les spolons supérieurs
des méso- et métatibias courts et courbes. La taille, l’habitus et la pubescence
indiqués dans les caractères diagnostiques de V. inca le distinguent aussi sans
ambiguïté des autres espèces de son groupe.
Polymorphisme. Peu appréciable chez les quelques spécimens connus,
y compris les tailles. Un exemplaire a une très courte épine mésotibiale
médiane. D’autres exemplaires ont le sillon post-frontal effacé.
Sexe ratio. – La série principale examinée comprend en tout onze femelles
jeunes provenant d’un même groupe familial ; ce groupe est incomplet,
puisqu’il manque le couple fondateur. Néanmoins, le sexe ratio demeure très
positif pour les femelles de l’espèce (voir aussi les séries de V. yahua (grpe
« platyrhinus ») de Tingo María, Pérou).
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue du versant oriental de moyenne
altitude (1000-1500 m environ) des Andes du Nord-Pérou,
entre les hautes vallées affluentes des rios Marañon
(Cajamarca) et Huallaga (San Martín). L’espèce serait ainsi
enclavée (endémique ?) entre les reliefs des Cordillères
Centrale et Orientale (fig. 914).
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec V. ecua-
doris dans la région de Jaén (Cajamarca), peut-être aussi avec
V. tarsipes dans la région de Moyobamba (San Martín). Les
autres espèces du groupe sont allopatriques. Parmi les autres
Veturius, V. aspina et V. standfussi (grpe « platyrhinus ») sont
sympatriques. V. yahua, V. guntheri (grpe « platyrhinus ») et
V. libericornis (grpe homonyme) sont sans doute présents dans
le même étage et dans les mêmes stations.
Remarques taxinomique et historique. Cette espèce n’a
pas été confondue dans la littérature car il semble qu’elle
est observée pour la première fois. Très peu d’entomolo-
gistes se sont rendus dans la partie des Andes du Pérou
où elle vit.
28. Veturius (Veturius) boliviae Gravely 1918
(fig. 512-522 – 914, 920-921)
Veturius boliviae : GRAVELY 1918 : 38 & pl. V, fig. 9.
Veturius boliviae Gravely : HINCKS & DIBB 1935 : 24 (catal.) ; DOESBURG
1942b : 330 (catal.) ; VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim spp.
indét.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Matériel type. Espèce décrite sur cinq exemplaires de 31-34 mm
de « Chaco, Bolivia ». ANONYME (1922) a signalé n spécimen(s)
type(s) acquis par le Zoological Survey, à Calcutta. Un seul
« cotype », déposé au NHML, a pu être examiné. Lectotype
468
Stéphane Boucher
(présente désignation, sexe indét.) : BOLIVIE, SANTA CRUZ :
« Chaco, Bolivia / Van de Poll Coll. 1919 : 187 / V. boliviae
Gravely, Cotype, F.H. Gravely det. / Cotype ». – Longueur totale :
33 mm (NHML).
Description. Macroptère. Habitus subparallèle, assez étroit et allongé.
Taille moyenne. Longueur totale : 30,5-37 mm ; largeur maximale : 11-
13 mm aux élytres.
Tête (fig. 512). Tubercule central conico-pyramidal, court, légèrement
bombé en arrière, l’apex obtus. Tubercules latéro-postérieurs marqués et
courbes, dirigés vers l’avant. Rides frontales postérieures divergent en angle
droit, marquées depuis l’apex du tubercule central, puis quelque peu effacées
à proximité des tubercules internes. Tubercules internes petits et émoussés.
Aire médio-frontale lisse et légèrement bombée ; mamelonnée entre les rides
frontales postérieures. Clypéus assez large, légèrement convexe et incisé au
milieu, en forme d’accolade plus ou moins marquée ; bord antérieur lisse,
rarement chagriné ; angles antérieurs proéminents, droits. Fossettes latéro-
frontales larges, assez profondes, bien rebordées antérieurement, la partie
droite obliquée vers le clypéus. Aires latéro-post-frontales sétigères plus ou
moins distinctement, les soies (de 2 à 15) assez longues. Tubercules tentoriaux
marqués. Angles antérieurs de la tête convexes mais très obtus et arrondis.
Canthus oculaires petits, l’apex antérieur bien arrondi ne dépassant pas l’œil.
Yeux grands, globuleux. Fossettes post-oculaires complètes, grandes, bien
marquées et sétigères. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur
net et plus ou moins chagriné. Labre quadratique, rétréci en avant ; bord
antérieur légèrement concave. Mandibules courtes et peu cintrées ; apex
trifides, les dents inférieures développées ; dents dorsales assez courtes et
hautes ; fossettes infra-basales normalement élargies. Disque du mentum
presque glabre et lisse à largement ponctué et sétigère ; fossettes latérales
marquées, ovales, sétigères ; ailes à côtés extérieurs arrondis, couvertes de
ponctuations sétigères éparses. Article II des palpes labiaux plutôt étroit et
allongé, près d’une fois et demie plus long que le III. Processus hypostomaux
trapus et convexes, plus larges vers l’apex et concaves au milieu. Antennomères
fins (fig. 513) ; massues trapues, les articles de même longueur.
Pronotum (fig. 515). Bord antérieur nettement bilobé. Angles antérieurs
peu arrondis et légèrement abaissés. Fossettes marginales très larges, profondes,
chargées de ponctuations fortes presque partout. Pubescence pré-épisternale
abondante et visible en vue dorsale de l’insecte. Pré-épimères avec de longues
soies partout.
Mésosternum (fig. 516) à angle antérieur et côtés antérieurs abondamment
ponctués et sétigères, les soies fines et courtes, ainsi que de part et d’autre
de la ligne axiale ; bord postérieur lisse et brillant ; tégument mat couvrant
presque toutes les marges antérieures et les côtés de l’angle antérieur.
Métasternum (fig. 517) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes
couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, les soies longues. Fossettes
peu à très peu profondes partout, bien élargies en arrière, ponctuées et sétigères
comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur, y compris parfois des
calus, avec de courtes soies espacées. Stries rougeâtres, très finement et
indistinctement ponctuées partout. Interstries presque plats. Profil antérieur
vertical. Ailes normalement développées.
Pattes. Protibias (fig. 518) armés de 4-6 épines courtes, émoussées et
de longueurs inégales, plus la fourche apicale assez étroite. Fossettes infra-
procoxales larges, presque planes, couvertes de très fines et courtes soies.
Face inférieure des profémurs brillante. Aire infra-apicale des méso- et
métafémurs glabre. Méso- et métatibias (fig. 519) fins, inermes ; fourches
apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs fins, courts et droits (fig. 520).
Mésotibias couverts de soies longues et denses ; arêtes supérieures légèrement
convexes sur presque toute leur longueur. Métatibias id. mais les soies plus
courtes, moins nombreuses et l’arête supérieure nulle. Tarsomères (fig. 521)
longs et fins.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué sur les deux tiers
de sa longueur apical.
Édéage (fig. 522). Longueur : 2 mm. Habitus trapu, quadratique. Ventral :
paramères et phallobase hauts et étroits, séparés par une suture indistincte ;
bord postérieur de la phallobase concave; phallus légèrement ponctué. Dorsal :
paramères et phallobase à peine apparents.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : habitus plutôt étroit, sétigère ; taille moyenne ; aires
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
latéro-post-frontales sétigères ; fossettes margino-pronotales très larges,
profondes et chargées de ponctuations fortes ; mandibules assez courtes,
l’apex trifide ; tubercule central court ; métasternum à aires latéro-antérieures
et latéro-médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, les
fossettes peu profondes à mal délimitées sur leurs marges internes ; méso- et
métatibias inermes ; ponctuation élytrale indistincte.
Affinités morphologiques. V. boliviae se distingue des autres espèces du
groupe « ecuadoris » par les principaux caractères suivants (on notera toutefois
que V. dreuxi en est assurément le plus proche).
De V. dreuxi : taille supérieure, habitus moins grêle ; tubercule central
un peu plus développé et à apex droit ; clypéus plus large, le bord antérieur
concave dans sa partie médiane et en forme d’accolade bien marquée ; aire
médio-postérieure de la ligule plus large ; fossettes margino-pronotales moins
larges mais plus longues ; aires latéro-médianes du métasternum davantage
sétigères.
De V. ecuadoris : aires latéro-post-frontales toujours sétigères ; mandibules
et tubercule central plus courts ; fourches apicales des méso- et métatibias
courtes et étroites ; antennomères I à VII longs et fins.
De V. tarsipes : taille légèrement moindre ; habitus un peu plus étroit ;
tubercule central plus court ; aires latéro-post-frontales toujours sétigères ;
tarsomères longs et fins.
De V. arawak : comme V. tarsipes, exception faite des tarsomères.
De V. inca : habitus moins massif ; taille nettement moindre ; tubercule
central moins élevé et moins élancé ; aires latéro-post-frontales et latéro-
médianes du métasternum pubescentes.
En outre, V. boliviae ressemble beaucoup à deux espèces du groupe
« transversus » : V. transversus et V. sinuosus. La taille, l’habitus et la pubescence
des méso- et métasternums, qui sont comparables entre les trois espèces, sont
à l’origine de confusions. On notera alors que seul V. boliviae a les aires latéro-
post-frontales ponctuées et sétigères, l’apex des mandibules distinctement
trifide, ainsi que les fossettes margino-pronotales très larges et profondes.
De plus, V. boliviae est allopatrique.
V. libericornis est aussi assez proche de V. boliviae pour ce qui concerne
la taille, l’habitus et la pubescence dorso-céphalique. Ce dernier s’en distingue
néanmoins aisément par le tubercule central court, à apex droit à obtus et
peu élevé, par le mésosternum et les aires latéro-médianes du métasternum
largement sétigères, par le pronotum bien moins transverse, etc. De plus, les
deux espèces sont parapatriques ou allopatriques.
Polymorphisme. Espèce très peu variable : taille (près de 4 mm) ; habitus
plus ou moins étroit ; pubescence infra-pronotale et mésosternale plus ou
moins longue et étendue ; absence / présence de pubescence humérale ;
clypéus chagriné ou lisse. Les petits spécimens, avoisinant 30 mm, ressemblent
beaucoup à V. dreuxi.
Répartition géographique. Espèce endémique des Andes
boliviennes (dépt. La Paz, Cochabamba, Beni, Santa Cruz),
soit de l’ensemble des hauts Yungas (Cordillère Orientale),
entre le lac Titicaca, au nord-ouest, et les derniers reliefs
dominant Santa Cruz et les Llanos de Chiquitos, au sud-
est (fig. 914).
Distribution dans l’aire. Espèce propre aux forêts méso-
philes de moyennes à hautes altitudes, entre 1 500 et près
de 3 400 m. Les altitudes indiquées de 3 200 et 3 400 m,
dans le secteur des forêts à Podocarpus de Carrasco
(Cochabamba), sont certifiées par des exemplaires pris
séparément. Ces altitudes sont parmi les plus élevées du
genre et de la famille (on notera que l’espèce est pourtant
un macroptère).
Affinités chorologiques. Espèce probablement sympa-
trique avec V. dreuxi dans le dépt. de La Paz. Aucune
capture dans un même site n’est toutefois formelle. Parmi
les autres Veturius, V. standfussi (grpe « platyrhinus ») et
Publius spinifer sont sympatriques dans toute son aire de
répartition. Une sym- ou parapatrie est également possible
avec V. guntheri (grpe « platyrhinus ») et V. libericornis (grpe
homonyme), mais dans leur plus haut étage seulement,
vers 1 500 m et 1 800 m d’altitude, respectivement.
Remarques taxinomiques et historiques. V. boliviae était
très peu connu. La diagnose de GRAVELY (1918), trop
sommaire, est établie par comparaison avec V. cephalotes,
ce qui est malheureux car les deux espèces ont peu de points
communs ; de plus, sur l’unique schéma ne figurent pas
les soies des aires latéro-post-frontales, qui sont pourtant
caractéristiques. Il est donc fort difficile de reconnaître l’es-
pèce sans l’examen d’un syntype ou d’un spécimen comparé
à l’un d’eux. Ceci explique pourquoi, en plus de sa rela-
tive rareté, elle a été beaucoup confondue. On trouve ainsi,
dans les collections, des spécimens identifiés comme tel
qui sont en fait des V. sinuosus, du bas piémont oriental
des Andes ou d’Amazonie centrale (MNHB, MTMA,
ZSSM), ou encore des V. simillimus, du Brésil Atlantique
(MTMA, NHRS). A l’inverse, de véritables V. boliviae ont
été identifiés comme V. assimilis, V. transversus, V. similli-
mus, etc. Nous savons aujourd’hui que V. boliviae n’existe
pas dans ces régions, tandis que les autres espèces n’exis-
tent pas dans les montagnes Andines.
Après GRAVELY (1918), les auteurs qui ont cité l’es-
pèce ne l’ont en réalité pas connue, comme HINCKS &
DIBB (1935 ; MUHD) et DOESBURG (1942b ; NNML).
VULCANO & PEREIRA (1967) ont dû faire une plus ample
confusion ; les seules indications « 31-40 mm. Brasil e
Bolivia » laissent penser que plusieurs autres espèces que
V. boliviae sont en jeu.
En dépit de sa méconnaissance générale, l’espèce a été
rapportée en Europe dès la première moitié du XIXe siècle ;
on l’y trouvait notamment dans les cabinets de Deyrolle,
Guérin-Méneville, Mniszech (MNHN) et Nodier
(MUHD). Il est d’ailleurs probable que les spécimens de
Guérin-Méneville et de Nodier provenaient des récoltes
d’A. d’Orbigny, de son expédition de 1826-1834 (voir
Publius spinipes). Aucune donnée n’a été trouvée sur le
spécimen daté de 1876 (NHML). A la fin du XIXe siècle,
davantage de spécimens étaient en Allemagne et en France,
chez Kraatz, Staudinger, Boileau et Clermont. Les autres
spécimens sont récents ; ceux de Lecourt (MNHN) et de
Génier (MCNO) ont le mieux contribuer à la connais-
sance de l’espèce.
Autre matériel examiné. 43 ex.
BOLIVIE (sans autre précision) : Bolivia / ex coll. H. Boileau 1925
(MNHN P, O) ; Boliv. / ex Musaeo Guérin-Méneville [< 1870] (MNHN
1 ex) ; Bolivie / Transversus Dalm., Deyr. [dét. Deyrolle ; < 1865] / ex coll.
Deyrolle in ED. Brown (MNHN 2 ex) ; Bolivie / transversalis Deyr. [dét.
Deyrolle] / ex coll. Deyrolle in ED. Brown (MNHN 2 O, 1 ex) ; Bolivia / ex
Musaeo Mniszech [< 1880] (MNHN 1 ex) ; Bolivia, coll. Staudinger [< 1900]
/ V. assimilis (Weber), det. V. Doesburg (NNML 1 ex) ; Bolivia, V. assimilis
Weber, det. Hincks / Ex coll. Nodier [< 1844] via J. Clermont (MUHD
469
 Stéphane Boucher

1 ex) ; Bolivia / Coll. Kraatz [< 1909] / V. simillimus Kuw., det. Zang (DEIE
1 ex) ; Bolivien, Staudinger / Assimilis Wb. [dét. ?] (MNHB 1 ex) ; Bolivia
1909 (NHML 1 ex) ; Bolivia, 46-1876 (NHML 1 ex). – LA PAZ : Bolivia,
Mapiri [Larecaja, > 1 500 m] / Ex. Staudinger & Bang Haas / V. assimilis
Weber [dét. ?, nec Kuwert] / said to be det. by Kuwert [Hincks] (MUHD
1 ex). – BENI : Bolivie, Beni, Ballivian, Yocumo, rte Reyes – San Borja,
1 500 m, tronc pourri, G. Lecourt II.1998 (MNHN* 4 P, 3 O). –
COCHABAMBA : Bolivia, Cochabamba, Territoire de l’Illimani, env.
3 400 m, forêt à Podocarpus, G. Rodin X.1982 (MNHN* O) ; Bolivia,
Cochabamba, Carrasco, Yungas, 3 200 m, A. Martinez II.1971 / bosque
húmedo de montaña a Podocarpus (IMEX 2 ex) ; Bolivia, Cochabamba,
Carrasco, Khara Huasi 1880-1 900 m, E.N. Smith XII.1991 (UVGC 3 ex) ;
Bolivie, Chaparé, Paracti, 2 200 m, II.1976 (SEAL 1 ex) ; Bolivia,
Cochabamba, Carrasco, Serrania Siberia, VIII.1990 / 2 300 m, cloud forest,
P. Parrillo (FMNH 2 ex) ; Bolivia, carr. Cochabamba – Villa Tunari, brecha
a Incachaca km 3,6, 2 400 m, D. Herbin I.1997 (CDC 1 ex). – SANTA
CRUZ : Bolivia, Santa Cruz, Florida, 4 km S Samaipata 1 800 m, E.N. Smith
XII.1991 (UVGC 1 ex) ; Bolivia, Santa Cruz, Yungas de Mairana, 16 km
NE Mairana, decaying log, 2 100-2 300 m, F. Génier I.1999 (MCNO 9 ex).
29. Veturius (Veturius) dreuxi n. sp.
(fig. 523-525 – 914, 920-921)
Matériel type. 6 ex. Holotype P : BOLIVIE, LA PAZ : Bolivie,
La Paz, Nor Yungas, Pucara près Caranavi, 850 m, piège lumi-
neux, P. Bleuzen & G. Lecourt X.1993 (MNHN*). Paratypes :
id. HT (MNHN* P) ; Bolivie, La Paz, Nor Yungas, Incahuara
près Caranavi, 1 500 m, piège lumineux, G. Lecourt XI.1991
(MNHN* P) ; Bolivia, Coroico [Nor Yungas] / Ex. Staudinger

Figures 512-525
Veturius (V.) groupe « ecuadoris », Andes. – 514, V. ecuadoris Kuwert ; 512-522, V. boliviae Gravely ; 523-525, V. dreuxi n. sp. – 512, 523, tête (dorsal),
tubercule central (profil) ; 513-514, antennomères V-VII ; 515, 524, pronotum (dorsal, latéral) ; 516, mésosternum ; 517, métasternum ; 518, protibias
(dorsal) ; 519, mésotibia (latéral) ; 520, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 521, protarsomères (latéral) ; 522, 525, édéage. – Échelles : 1 mm.

470
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
& Bang Haas (MUHD O) ; Bolivia, Yungas de La Paz (MNHB
1 ex). – ? PARAGUAY (sans autre précision) : Paraguay, Gonzales
(MUHD O).
Caractères diagnostiques. Taille petite. Longueur totale : 28,5-30 mm ;
largeur maximale : 10-10,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 523). Tubercule central conico-pyramidal, court à très court,
bombé en arrière, l’apex obtus. Tubercules latéro-postérieurs marqués et
courbes, dirigés vers l’avant. Aire médio-frontale lisse et légèrement bombée ;
mamelonnée assez fortement entre les rides frontales postérieures. Clypéus
plutôt étroit, convexe, à peine incisé au milieu, en forme d’accolade peu
marquée ; bord antérieur chagriné ; angles antérieurs non proéminents et
droits. Aires latéro-post-frontales sétigères mais peu distinctement, les soies
(2 à 10) courtes. Tubercules tentoriaux peu marqués à effacés. Angles
antérieurs de la tête convexes, obtus et arrondis. Disque du mentum couvert
de quelques ponctuations sétigères postérieures.
Pronotum (fig. 524). Bord antérieur assez fortement bilobé. Fossettes
marginales très larges mais courtes et antérieures, profondes, chargées de
ponctuations fortes, transverses, centrales et postérieures.
Métasternum comme chez V. boliviae (fig. 517) : aires latéro-antérieures
et latéro-médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, les
soies assez longues.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué sur les deux tiers
de sa longueur apical.
Édéage (fig. 525). Longueur : 2 mm. Habitus trapu, quadratique. Ventral :
paramères et phallobase hauts et courts, séparés par une suture indistincte ;
bord postérieur de la phallobase concave; phallus légèrement ponctué. Dorsal :
paramères et phallobase à peine apparents.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. boliviae.
Derivatio nominis. Je dédie cette espèce très cordialement à M. Ph. Dreux
(École Normale Supérieure).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : petite taille ; aires latéro-post-frontales peu sétigères ;
fossettes margino-pronotales très larges mais courtes, profondes et chargées
de ponctuations fortes ; métasternum à aires latéro-antérieures et latéro-
médianes couvertes de fines et denses ponctuations sétigères, et à fossettes
peu profondes à mal délimitées sur leurs marges internes ; méso- et métatibias
inermes ; ponctuation élytrale indistincte.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. boliviae, avec lequel elle
peut être facilement confondue, mais qui s’en sépare par les caractères suivants :
taille moindre ; tubercule central encore plus court et à apex obtus ; clypéus
plus étroit, plus épais, le bord antérieur convexe dans sa partie médiane et
en forme d’accolade moins marquée ; aire médiane de la ligule plus étroite ;
fossettes margino-pronotales plus larges mais plus courtes ; aires latéro-
médianes du métasternum moins sétigères.
V. dreuxi est aussi voisin – surtout par la taille et l’habitus – de V. assimilis
(groupe « transversus »), du Brésil Atlantique. On l’en distinguera donc par :
tubercule central non tronqué en arrière ; aires latéro-post-frontales moins
sétigères ; angle des rides frontales droit ; antennomères VIII plus longs ou
aussi longs que les IX ou X ; angles antérieurs de la tête marqués, convexes ;
fossettes margino-pronotales très larges et plus profondes ; aires latéro-
médianes du métasternum ponctuées et sétigères ; ponctuation des stries
élytrales très fine, indistincte partout.
Polymorphisme. Peu appréciable chez les quelques spécimens connus. Les
fossettes latéro-frontales présentent parfois une trace nette, marginale, de
suture clypéo-frontale. La marge antérieure de la fossette est alors incisée en
biais et discontinue. L’incision marque la limite entre l’angle postérieur du
clypéus exposé et les tubercules médio-frontaux, ces derniers ayant disparu
en tant que tels lors de l’invagination du sillon et de la formation des fossettes
latéro-clypéales. Ce caractère pose le problème de son homologie avec celui
qui est présent de façon également ponctuelle chez V. (Veturius) assimilis et
V. munitus, du Brésil Atlantique (voir ces espèces).
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
L’endémisme de V. dreuxi semble comparable à celui de
V. boliviae. Toutefois, l’espèce nouvelle n’est connue avec
certitude que du secteur partagé entre les dépts. de La Paz,
de Cochabamba et du Beni, entre 1000 et 2 000 m d’alti-
tude. Elle serait donc circonscrite aux Yungas orientaux
(Cordillère Real) et à une altitude moindre que V. boliviae.
L’unique spécimen étiqueté du Paraguay est antérieur
aux années 1960, puisqu’il a été vu par Hincks (mais non
identifié, comme le second spécimen du MUHD). Le
probable récolteur Gonzales m’est inconnu, comme la loca-
lité précise (a fortiori extra-andine). La présence de l’es-
pèce au Paraguay reste douteuse, même sur les rares reliefs
des Llanos de Chiquitos (point culminant : 1 550 m), qui
sont les plus proches de la Cordillère Orientale bolivienne.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, dans son
groupe d’espèces, avec V. boliviae. Parmi les autres Veturius
elle est sympatrique avec V. (Veturius) guntheri, V. stand-
fussi (grpe « platyrhinus »), V. libericornis (grpe homonyme)
et V. (Publius) spinipes. Elle est sym- à parapatrique avec
V. (Veturius) yahua (grpe « platyrhinus »), mais dans son
bas étage.
Remarque historique. Cette espèce n’a été vue aupara-
vant que par Hincks (MUHD), qui ne l’a pas identifiée
ni citée dans sa publication sur la faune de Bolivie (HINCKS
1934).
Groupe « libericornis »
Caractères généraux. Ce groupe de quatre espèces est
surtout caractérisé par le mésosternum entièrement glabre
(car. 48-49) et par les fossettes margino-pronotales rétré-
cies et « pincées » en arrière (car. 42). Ces dernières, bien
reconnaissables et autapomorphes dans le genre Veturius,
sont surtout très nettes chez V. libericornis et V. charpen-
tierae (d’où la tentative de leur codage matriciel distinct
de V. christiani). En outre, le monophylétisme du groupe
semble également soutenu par les caractères suivants :
microtubercules ventraux des palpes labiaux abondants
(car. 9), ponctuations discales du mentum sétigères
(car. 11), fossettes alaires du mentum ovales (car. 11), espa-
cement important entre les canaux de la spermathèque et
de la glande annexe (car. 90). On notera que les soies des
aires latéro-post-frontales (car. 34) sont homologues entre
les espèces du groupe, mais elles se révèlent homoplasiques
avec V. assimilis (grpe « transversus ») et des espèces des
groupes « ecuadoris », « cephalotes » et « platyrhinus ».
Les relations phylogénétiques les plus étroites du groupe
sont établies avec le groupe « transversus » ; sont homologues
l’habitus, la longueur totale moyenne, la conformation des
massues antennaires, de la structure médio-post-frontale,
des fossettes procoxales, ainsi que des spolons supérieurs
et des fourches apicales des méso- et métatibias.
REYES-CASTILLO (1973) a rapproché, à raison, V. char-
pentierae de V. libericornis. BOUCHER (1987) en a fait de
même entre V. christiani et V. assimilis, mais cette hypo-
471

thèse est rejetée ici avec la mise en évidence de convergences
(V. assimilis appartient en réalité au groupe « transversus »).
Dernièrement, FONSECA (1999) a rapproché V. oepa et
V. lepidus de V. libericornis et de V. charpentierae.
Compte tenu de la rareté naturelle des espèces, très peu
de spécimens ont été vus auparavant dans les collections
ou cités dans la littérature.
La répartition géographique du groupe « libericornis »
est guyano-amazonienne (fig. 916). Les espèces sont répan-
dues surtout autour du Bassin Amazonien central : d’une
part sur le piémont oriental des Andes et sur le nord-ouest
du Plateau Brésilien (Equateur, Pérou, Bolivie, Brésil),
d’autre part dans les Guyanes Atlantiques et sur la marge
du Massif de Pacaraima (Venezuela, Guyana), entre 0 et
1 500 m d’altitude. Cette répartition est originale parmi
tous les Veturius.
Clé des espèces
Remarque – V. lepidus Fonseca est absent de la clé car il n’a
pas été examiné. La description originale est trop sommaire
pour distinguer l’espèce outre mesure (voir p. 478).
1. Longueur totale > 37 mm, rarement < 38 mm. Dents
dorso-mandibulaires longues et affilées. Fossettes latéro-
frontales larges et profondes. Tubercule central élevé, à
apex pointu, libre ou presque (fig. 526). Pronotum très
transverse (fig. 530). [Marges sud et ouest du Bassin
Amazonien] . . . . . . . . . V. (Veturius) libericornis Kuwert
– Longueur totale ≤ 36 mm. Dents dorso-mandibulaires
courtes et émoussées. Fossettes latéro-frontales étroites et
peu profondes. Tubercule central court, à apex droit à
obtus et non libre (fig. 537). Pronotum peu transverse
(fig. 540) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
2. Longueur totale ≥ 33 mm. Fossettes margino-pronotales
fortement « pincées » en arrière, les ponctuations à peine
visibles (fig. 540). [Piémont du Massif de Pacaraima et
Guyanes Atlantiques] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) charpentierae Reyes-Castillo
– Longueur totale ≤ 29 mm. Fossettes margino-pronotales
faiblement « pincées » en arrière, les ponctuations bien
visibles (fig. 546). [Sud des Guyanes Atlantiques] . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) christiani Boucher
30. Veturius (Veturius) libericornis Kuwert 1891
(fig. 189-191, 526-536 – 916, 920-921, 926)
Veturius Libericornis : KUWERT 1891 : 174, 1898 : 171.
Veturius libericornis Kuwert : MOREIRA 1922 : 270 ; 1925 : 26 (catal.) ;
LUEDERWALDT 1931 : 38 ; HINCKS 1934 : 154 (partim charpentierae
sensu Reyes-Castillo) ; HINCKS & DIBB 1935 : 25 ; 1958 : 24 (catal.) ;
DOESBURG 1942b : 330 ; VULCANO & PEREIRA 1967 : 535 ; REYES-
C ASTILLO 1970 : 165 (catal.) ; R EYES -C ASTILLO 1973 : 1551 ;
BÜHRNHEIM 1978 : 15 & pl. 3, fig. 1-3 ; pl. 13, fig. 1 ; BOUCHER
1987 : 371.
Syn. : Veturius criniferous FONSECA 2004 in FONSECA & REYES-CASTILLO :
7, n. syn.
472
Stéphane Boucher
Matériels types
V. libericornis Kuwert – Espèce décrite sur n exemplaire(s)
d’« Amazonie ». KUWERT (1898) ajouta : « Ein Stück ». Holotype
O : AMAZONIE (sans autre précision) : « libericornis Kuw.,
Amazon [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur
totale : 38 mm (MNHN).
V. criniferous Fonseca n. syn. – Holotype et 15 paratypes
décrits du « Brésil, Rondônia, Parque Estadual Guajará Mirim,
L. Aquino X.1995» (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia,
Manaus).
La série type provient d’une région où V. libericornis était
connu (voir ci-après).
À la lecture de FONSECA & REYES-CASTILLO (2005), la
synonymie de l’espèce est une évidence. De plus, Reyes-Castillo
(pers. com. I.2005) n’ayant pas été averti de cette description
par son co-auteur, on considère Fonseca comme son seul auteur.
REYES-CASTILLO (1973 et ult.) ayant étudié V. libericornis à
plusieurs reprises, je suis d’ailleurs convaincu qu’il ne l’aurait
pas confondu.
Autre matériel examiné. 31 ex.
ÉQUATEUR, Oriente, NAPO : Équateur, Napo, Tena, 1 000 m, piège
lumineux, P. Folschveiller IX.1991 (MNHN* P) ; Ecuador, Napo, Scyasuni,
200 m, D. Padilla X.1997 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Guayaquil [er. loc.],
V. Carbone 1924 (MSNG 1 ex). – PASTAZA : Ecuador, Pastaza, Sarayacu
[rio Bobonaza, ± 500 m], E. Potzelt X.1972-II.1973 (SMNS 3 ex).
PÉROU, HUÁNUCO : Peru, Huánuco, Tingo María [± 700 m],
J. Schuster IX.1971 (IMEX P). – JUNÍN : Peru, Chanchamayo [± 700 m],
M. Freymann (MNHB 1 ex) ; Peru, Satipo [< 1 500 m], V.1945 / P. Paprzycki,
Donor F. Johnson / V. libericornis Kuwert, det. Pereira 1958 (AMNH 3 ex).
BOLIVIE, LA PAZ : Bolivie, La Paz, Nor Yungas, Incahuara près
Caranavi, ± 850 m, piège lumineux, G. Lecourt XI.1991-XI.1992 (MNHN*
3O, 1 ex) ; Bolivie, La Paz, Iturralde, rte Rurrenabaque – Ixiamas, 400 m,
piège lumineux, P. Bleuzen & G. Lecourt X.1993 (MNHN* P2O) ; Bolivie,
La Paz, Nor Yungas, rte Pucara à Caranavi, 850 m, piège lumineux, P. Bleuzen
& G. Lecourt X.1993 (MNHN* O) ; Bolivie, La Paz, Nor Yungas, rte Caranavi
à Carrasco, 1 260 m, piège lumineux, G. Lecourt XII.1995 (MNHN* 2 O) ;
Bolivia, Coroico [Nor Yungas, ± 1 000 m] / V. libericornis Kuw. ?, det Hincks
(MUHD 1 ex) ; Bolivia, Yungas de la Paz (MNHB 2 ex). – SANTA CRUZ :
Bolivie, Santa Cruz, Buena Vista [prov. Ichilo, < 1 000 m], P. Steinbach
[< 1940] (MNHN* O).
BRÉSIL, PARÁ : Pará, Schulz [1892-94] (MNHB O). – RONDÔNIA :
Brasil, Rondônia, Porto Velho [90 m], W. Scherzer II.1980 (SMNS, 1 ex) ;
Brazil, Rondônia, 62 km SW Ariquemes nr. Fzda Rancho Grande [200 m],
black light trap, J.E. Eger X.1993 (FSCA 1 ex). – AMAZONAS : Brazil,
Am., Ac. 3979 (AMNH 1 ex) ; Brasil, AM, Benj. Constant, Rio Javari [<
500 m], Dirings III.1962 (MZSP 1 ex) ; Brasil, Amazonas, BR 319 km 520
[< 500 m], E. Castellan VII.1982 / V. libericornis Kuw., det. Bürhrneim 1977
(in INPA-Manaus, Reyes-Castillo pers. com.). – MATO GROSSO : Brasil,
Mato Grosso, Guaporé Valley, 2 km Sarare river [< 500 m], J. Price VII-
IX.1968 (FMNH 1 ex) ; Brasil, Mato Grosso, Reserva Humboldt [env. de
Aripuaña, < 500 m], N.D. Penny III.1977 / V. libericornis Kuw., det.
Bürhrneim 1977 (in INPA-Manaus, Reyes-Castillo pers. com.).
Description. Habitus allongé, subparallèle, pubescent. Coloration noire
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 36-40 mm ; largeur
maximale : 12-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 526). Tubercule central conico-pyramidal élancé à 35° ; base
large et arrondi ; apex pointu et étroit, libre ou presque (d’où le nom donné
à l’espèce). Tubercules latéro-postérieurs effacés ou presque, allongés, droits,
perpendiculaires à l’axe du corps et n’atteignant pas le sillon post-frontal.
Tubercules tentoriaux effacés. Rides frontales postérieures droites et bien
marquées depuis l’apex du tubercule central, puis effacées et faiblement
convergentes à proximité des tubercules internes. Tubercules internes plus
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

ou moins bien marqués. Angle des rides frontales droit, profondément
crevassé à la base du tubercule central, puis mamelonné ou plan en avant.
Aire médio-frontale plane et très lisse. Clypéus large, mince, en forme
d’accolade marquée ; angles antérieurs droits, horizontaux et proéminents,
bien visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales larges, profondes,
surtout vers leur marge interne ; marge postérieure obliquée en avant vers
le tubercule interne. Aires latéro-post-frontales ponctuées et sétigères, les
soies longues et plus ou moins denses. Angles antérieurs de la tête peu
convexes, très obtus et émoussés. Canthus oculaires courts, rétrécis jusqu’à
l’apex antérieur qui est droit à obtus, émoussé et ne dépassant pas l’œil.
Yeux grands, globuleux. Fossettes post-oculaires larges, complètes, en partie
sétigères. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur net, long et
chagriné. Processus hypostomaux à apex arrondi et incision médiane peu
marquée (fig. 527). Ligule (fig. 529) à apex antérieur simple, long et affilé ;
aire médio-postérieure large et faiblement tuberculée de chaque côté.
Mentum large (fig. 529) ; disque presque plan, incliné, avec quelques
ponctuations sétigères postérieures ; ailes couvertes de soies éparses, assez
fortement rétrécies en avant, les bords externes arrondis, les fossettes bien
marquées, étroites, le tégument mat. Article II et III des palpes labiaux
(fig. 528) longs et peu élargis vers l’apex ; microtuberculés, le II près d’une
fois et demie plus long que le III. Bord antérieur du labre légèrement concave.
Mandibules puissantes et allongées, régulièrement cintrées ; apex trifides,
les dents inférieures développées ; dents dorsales longues, peu élevées mais
affilées, légèrement concaves au milieu, l’apex obtus. Massues antennaires
allongées ; articles de longueur à peu près égale, l’apical bien arrondi sur sa
marge externe.
Pronotum très transverse (fig. 530). Bord antérieur assez fortement bilobé.
Angles antérieurs très arrondis, abaissés ou non. Sillon marginal élargi et
lisse sur les angles antérieurs, puis atteignant en avant près de la moitié de
la largeur du pronotum ; fossettes fortement « pincées » en arrière, puis
s’élargissant faiblement en avant, les ponctuations occultées ; angles latéro-
postérieurs (vus de profil) nuls. Pubescence des pré-épisternes dense et longue,
visible en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec quelques rares soies
éparses, mais surtout postérieures.
Mésosternum glabre (fig. 531). — Tégument mat couvrant très largement
les côtés antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs, sur une faible surface, lisse et
brillant.
Métasternum (fig. 532) à aires latéro-antérieures avec une fine et assez
dense ponctuation sétigère proche des trochanters ; aires latéro-médianes
glabres et lisses. Fossettes profondes et étroites en avant ; toujours profondes
mais peu élargies en arrière ; ponctuation dense, sétigère comme
précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec quelques soies éparses
de longueurs inégales. Stries peu profondes ; ponctuations fines, peu ou pas
distinctes (fig. 533-534). Profil antérieur vertical. Ailes normalement
développées.

Figures 526-536
Veturius (V.) groupe « libericornis », V. libericornis Kuwert, Andes – Amazonie. – 526, tête (dorsal), tubercule central (profil), mandibule (profil externe) ; 527,
processus hypostomal ; 528, palpe labial ; 529, ligule et mentum ; 530, pronotum (dorsal, latéral) ; 531, mésosternum et méta-épisterne ; 532, métasternum ;
533-534, stries latéro- et disco-élytrales I-III ; 535, protarsomère V ; 536, édéage. – Échelles : 1 mm.

473

Pattes. Fossettes procoxales larges, concaves, couvertes de soies, le bourrelet
margino-antérieur épais. Protibias avec 5-6 épines trapues de longueurs
inégales, plus la fourche apicale. Mésotibias inermes ; pubescence longue et
assez dense ; arête supérieure légèrement convexe sur presque toute sa longueur
médiane. Métatibias id., mais les soies moins nombreuses et l’arête supérieure
nulle ; fourches apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs fins, courts
et droits ou presque. Tarsomères fins, les V étroits et allongés (fig. 535).
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII plus ou moins marqué
sur les deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 536). Longueur : 2,3 mm. Habitus allongé, étroit. Paramères
et phallobase séparés par une suture distincte. Ventral : bord postérieur de
la phallobase légèrement bilobé ; phallus peu ponctué ; paramères allongés
et étroits. Dorsal : paramères et phallobase visibles par un fin liseré sclérotisé
un peu plus convexe à ses extrémités.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; tubercule central élancé à 35°,
large et arrondi à la base, l’apex pointu, étroit, libre ou presque ; angle des
rides frontales fortement crevassé à la base du tubercule central ; fossettes
latéro-frontales larges, profondes ; aires latéro-post-frontales ponctuées et
sétigères, les soies longues et plus ou moins denses ; pronotum très transverse,
les fossettes marginales fortement « pincées » en arrière et les angles latéro-
postérieurs nuls (vus de profil) ; mésosternum glabre ; métasternum à aires
latéro-médianes glabres et lisses et fossettes profondes mais peu élargies en
arrière ; méso- et métatibias inermes, les fourches apicales courtes et étroites.
Affinités morphologiques. Espèce affine de V. charpentierae, avec lequel elle
peut être facilement confondue (les deux espèces sont allopatriques).
V. libericornis s’en distingue par : taille supérieure d’au moins 2 mm (une
taille inférieure à 36 mm est exceptionnelle) ; tubercule central plus élevé,
l’apex plus élancé, libre ou presque ; fossettes latéro-frontales larges et
profondes ; apex antérieur des canthus oculaires obtus à droit, peu arrondi ;
articles II et III des palpes labiaux longs, assez étroits.
La taille bien plus petite de V. christiani (inférieure d’au moins 8 mm)
devrait éviter toute confusion.
V. libericornis peut aussi être confondu avec V. jolyi (grpe « cephalotes »),
en particulier par l’habitus, la longueur totale et la présence de soies regroupées
sur les aires latéro-post-frontales. Pour le reste, V. libericornis en est bien
distinct (voir p. 454).
Polymorphisme. On peut juste noter la taille exceptionnellement petite
(34 mm) du spécimen du Pará (MNHB), tous les autres dépassant 36 mm.
Cette distinction morphologique, qui coïncide en plus avec une localisation
marginale dans l’aire de l’espèce, aurait pu faire confondre ce spécimen avec
V. charpentierae.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
largement répandue, mais limitée, à l’ouest au piémont
Andin, au sud à la marge nord du Plateau du Mato Grosso
et à l’est au Pará oriental. L’ensemble des points-cartes révèle
une répartition semicirculaire dans sa partie occidentale :
depuis l’Equateur (Napo, Pastaza), passant par le Pérou
(Huánuco, Junín, Cuzco-Ayacucho) et la Bolivie (La Paz,
Santa Cruz), jusqu’au Brésil (Rôndonia, sud de l’Amazonas,
Mato Grosso et Pará oriental ; fig. 916).
Les limites amazoniennes s. str., ne sont pas encore
établies avec précision. L’espèce est sans doute présente sur
le piémont des Andes de Colombie (Putumayo, Caquetá)
et en Amazonie centre-occidentale (Colombie – Pérou).
Sa présence dans le Pará oriental, que semble confirmer le
spécimen du MNHB (peut-être aussi ceux de BÜHRNHEIM
1978, discutés ci-après), suggère que le bas Amazone forme
une réelle barrière dans son extension vers le nord (on
retrouve ce schéma, plus clairement encore, pour tout le
sous-genre Ouayana ; fig. 924).
474
Stéphane Boucher
En ce qui concerne le spécimen de « Guayaquil »,
aucune précision utile n’a été trouvée sur l’expédition de
son récolteur en Equateur, l’entomologiste italien
V. Carbone. L’année 1924 écrite sur l’étiquette est celle du
dépôt de la collection Carbone au MSNG (POGGI &
CONCI 1996). La présence de l’espèce dans l’Occidente
d’Equateur étant fort peu crédible, la localité du spécimen
est considérée comme erronée.
Sur le piémont Andin, V. libericornis est connu de la
forêt ombro-mésophile jusqu’à 1 500 m d’altitude envi-
ron ; en bordure de l’Hylaea Amazonienne, il ne dépasse
guère 500 m. Cette amplitude éco-altitudinale explique la
vaste répartition géographique de l’espèce.
Affinités chorologiques. L’espèce est allopatrique avec
V. charpentierae et V. christiani. Elle est sympatrique, sur
le moyen piémont Andin, avec V. standfussi, V. guntheri,
V. yahua (grpe « platyrhinus »), V. ecuadoris et V. dreuxi (grpe
« ecuadoris »), et sur le bas piémont ou en marge de
l’Amazonie proprement dite, avec V. cephalotes (grpe homo-
nyme), V. sinuosus (grpe « transversus ») et V. yahua.
Remarques taxinomiques et historiques. Bien que cette
espèce soit aisément reconnaissable, elle est toujours restée
peu connue, peut être en raison de sa rareté. HINCKS
(1934) l’a identifiée sans erreur des Yungas (Bolivie), mais
il l’a en même temps confondue avec V. charpentierae, du
Roraima (MUHD). Cet auteur a noté des différences
marquées et justes entre les deux échantillons, mais il les
a considérées comme des variations intraspécifiques.
BÜHRNHEIM (1978) a cité des spécimens du Pará (sans
autre indication) ; ils n’ont pas été examinés ici, mais les
figures données par l’auteur semblent représenter V. libe-
ricornis (en particulier l’édéage, les fossettes latéro-fron-
tales et le tubercule central). Il manque toutefois des détails
indispensables pour l’affirmer. Quant au spécimen du
MNHB, également du Pará, il provient des récoltes de
l’allemand W.A. Schulz. SCHULZ (1901) a donné des
précisions sur ses localités : presque toutes sont situées
entre Santarém et le sud de Belém. Ceci montre que l’es-
pèce est largement répandue vers l’est, mais toujours sur
la rive sud de l’Amazone. Par ailleurs, le spécimen de
Schulz, géographiquement isolé, est celui de 34 mm
(mentionné ci-dessus) ; il se distingue de tous les autres
par sa petitesse.
DOESBURG (1942b) a cité l’espèce du sud du Pérou :
« Sivia, sur le rio Apurimac, 520 m » (vallée intra-andine
entre le Junín, le Cuzco et l’Ayacucho), sur un spécimen
de la Hamburger Expedition 1936. Ce spécimen n’a pas
été retrouvé, mais l’identification est vraisemblable car
aucune espèce de Veturius connue de la région n’est compa-
rable à celle-ci.
Les autres auteurs qui ont cité l’espèce ne l’ont pas
connue, hormis REYES-CASTILLO (1973) et BOUCHER
(1987).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
La faible abondance naturelle de V. libericornis est très
comparable à ce qui a été observé chez V. charpentierae et
V. christiani en Guyane Française (REYES-CASTILLO 1973 ;
BOUCHER 1986, 1987). Ce point commun entre les trois
espèces a certainement rapport avec leur étroite relation
phylogénétique.
31. Veturius (Veturius) charpentierae
Reyes-Castillo 1973
(fig. 192, 537-543 – 916, 920-921, 926)
Veturius libericornis Kuw. : HINCKS 1934 : 154 (partim libericornis sensu
Kuwert).
Veturius charpentierae : REYES-CASTILLO 1973 : 1549.
Veturius charpentierae Reyes-Castillo : BOUCHER 1986 : 498, 1987 : 371.
Syn. : Veturius oepa : FONSECA 1999 : 151 n. syn.
Matériels types
V. charpentierae Reyes-Castillo – Espèce décrite sur trois exem-
plaires de Guyane. Holotype O : GUYANE F. : « Saül, X.1969 /
Mission Balachowsky, Gruner & Charpentier ». – Longueur
totale : 33,5 mm. (MNHN). Allotype P, Paratype O : id.
(MNHN-IMEX).
Veturius oepa Fonseca n. syn. – Espèce décrite sur cinq exem-
plaires du Brésil, Roraima. Holotype P, Paratypes O : BRÉSIL,
RORAIMA : « Xitei, L. Aquino V.1996 » (Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia, Manaus).
Bien que la série type n’a pas été examinée et que la descrip-
tion soit peu détaillée et médiocrement illustrée, l’identité de
l’espèce ne fait pas de doute : tous les caractères indiqués corres-
pondent à V. charpentierae (il manque d’ailleurs certains détails
clés, comme les fossettes latéro-pronotales « pincées », typiques
du groupe d’espèces, ou les palpes labiaux microtuberculés). De
plus, les caractères clés donnés par FONSECA (1999) pour sépa-
rer l’espèce de V. charpentierae sont caduques car ils sont en réalité
polymorphes chez ce dernier. Cet auteur, qui ne connaissait sans
doute pas V. charpentierae des Guyanes Atlantiques, ni du
Venezuela, a rapproché son espèce du groupe artificiel « platy-
rhinus », sensu LUEDERWALDT (1931), ainsi que de V. libericor-
nis et de V. charpentierae.
Autre matériel examiné. 19 ex.
GUYANE F. : Guyane, Saül, piège lumineux et troncs, M. Duranton
II.1978-VI.1983 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 3 ex) ; Guyane,
Montagne de Kaw, filet d’interception, P. Bleuzen X.1985 (MNHN* 1 ex) ;
Guyane, Kourou-Montagne des Singes, filet d’interception, M. Duranton
I.1988-X. XI.1989 (MNHN* 2 P, 2 ex) ; Guyane, Saül, XII.1976 (SEAL
1 ex) ; Cayenne, Coll. Madon (IRSN 1 ex) ; Guyane F., Bas Maroni, Le Moult
(IRSN 1 ex).
GUYANA : British Guiana (MNHN 1 ex) ; Mt Roraima, 1 050 m,
J.J. Quelch 1899 / V. libericornis Kuw. var. ? det. Hincks (NHML 1 ex).
VENEZUELA, BOLÍVAR : Venezuela, Bolívar, Gran Sabana, Cacota
[< 1 000 m], X.1966 / J. & B. Bechyné, E. Osuna (IMEX 1 ex) ; Venezuela,
Bolívar, Gran Sabana, Chirima [< 1 000 m], X.1966 / J. & B. Bechyné,
E. Osuna (IMEX 4 ex) ; Venezuela, Bolívar, S. Francisco Yuruaní [< 1 000 m],
P. Pokorny I.1996 (CSP 1 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 34-36 mm ;
largeur maximale : 10,5-12 mm aux élytres.
Tête (fig. 537). — Apex du tubercule central non libre. Tubercules latéro-
postérieurs marqués, mais courts, courbes et quelque peu dirigés vers l’avant.
Rides frontales presque droites et plus ou moins marquées. Clypéus en forme
d’accolade peu marquée ; angles antérieurs non proéminents, incurvés et peu
distincts en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales étroites et peu profondes,
à bord antérieur légèrement incliné vers l’extérieur. Aires latéro-frontales
ponctuées et pubescentes, les soies peu nombreuses. Canthus oculaires courts,
subparallèles ; apex antérieur généralement très arrondi. Mentum large
(fig. 539) ; disque légèrement convexe, avec quelques ponctuations sétigères
éparses ; fossettes alaires bien marquées, étroites, le tégument mat ou brillant.
Ligule (fig. 539) comme chez V. libericornis, mais plus petite. Articles II et III
des palpes labiaux courts et larges, le II microtuberculé (fig. 538).
Pronotum (fig. 540) comme chez V. libericornis, mais plus petit et moins
transverse.
Mésosternum glabre (fig. 541). Pré-épimères avec des soies éparses, mais
surtout postérieures.
Métasternum. – Fossettes latérales profondes et étroites en avant ; plus
ou moins profondes et élargies en arrière.
Pattes. Tarsomères V étroits et allongés, mais plus courts que chez
V. libericornis (fig. 542).
Édéage (fig. 543). Longueur : 2,3 mm. Habitus trapu, subparallèle.
Paramères et phallobase séparés par une suture indistincte. Bord postérieur
légèrement concave. Ventral : phallus largement ponctué ; paramères et
phallobase hauts et courts. Dorsal : paramères convexes bien apparents ;
phallobase courte et limitée à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. libericornis.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne ; tubercule central élancé à 35°, large et
arrondi à la base, l’apex pointu, étroit et non libre ; angle des rides frontales
assez fortement crevassé à la base du tubercule central ; fossettes latéro-
frontales étroites et peu profondes ; aires latéro-post-frontales ponctuées et
sétigères, les soies longues ; pronotum très transverse, les fossettes marginales
fortement « pincées » en arrière et les angles latéro-postérieurs (vus de profil)
nuls ; mésosternum glabre ; métasternum à aires latéro-médianes glabres et
lisses et fossettes profondes mais peu élargies en arrière ; méso- et métatibias
inermes, à fourches apicales courtes et étroites.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. christiani et de
V. libericornis, mais qui s’en distingue aisément comme suit :
De V. christiani : taille supérieure d’au moins 4 mm ; pronotum davantage
transverse ; apex du tubercule central aigu et plutôt élevé ; dents dorso-
mandibulaires plus longues et basses ; massues antennaires longues ; ailes du
mentum bien rétrécies en avant, les bords externes bien arrondis ; fossettes
margino-pronotales fortement « pincées » en arrière, les ponctuations peu
distinctes car occultées par le rebord des fossettes.
De V. libericornis : taille inférieure d’au moins 2 mm ; tubercule central
plus court, la base antérieure moins crevassée ; fossettes latéro-frontales étroites
et peu profondes ; apex antérieur des canthus oculaires très arrondi ; articles
II et III des palpes labiaux courts et larges.
Polymorphisme. Peu appréciable sur le matériel examiné, y compris la taille
(± 2 mm).
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce seulement connue de la forêt ombrophile plani-
tiaire ou de bas versants (altitude < 1 100 m) des Guyanes
Atlantiques et de la partie orientale du Massif de Pacaraima
(fig. 916) : Mt. Roraima (Brésil, Roraima ; Venezuela,
Bolívar, Gran Sabana ; Guyana) et Guyane Française. Elle
est inconnue du Surinam, mais sa présence y est évidente.
Comme pour V. christiani, la méconnaissance de l’es-
pèce des états brésiliens d’Amazonas, d’Amapá et du Pará
oriental suggère pour l’instant qu’elle est surtout limitée à
la région Atlantique s. str. : c’est-à-dire à l’est des Mts
Kamoa, Acaraí et Tumuc-Humac, qui forment frontière
entre le Brésil et les Guyanes (pl. I, p. 372). En dépit de
leur faible altitude (≤ 800 m), ces reliefs pourraient former
475

une barrière efficace dans l’expansion de l’espèce vers le
Bassin Amazonien.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, en Guyane
Française, avec V. christiani, ainsi qu’avec V. sinuosus (grpe
« transversus »), V. cephalotes (grpe homonyme), V. (Ouayana)
punctatostriatus et V. (Ouayana) guyanensis. La situation est
sans doute identique dans la majeure partie du Guyana orien-
tal (si toutefois V. guyanensis y est présent, ce qui n’est pas sûre
du tout) et au Surinam. Sur le Mt Roraima (Brésil – Venezuela
– Guyana) une sympatrie est concevable avec V. hermani (grpe
« transversus ») et V. (Ouayana) bleuzeni.
Remarques taxinomiques et historiques. La rareté de l’es-
pèce dans les collections reflète sa faible abondance natu-
relle. De Guyane Française, où les récoltes de Passalides
ont pourtant été les plus importantes, seulement une
dizaine de spécimens sont connus ; tous sont récents et
proviennent de forêts intactes ou peu perturbées par
l’exploitation de grands arbres. Durant mes propres
recherches, je n’y ai trouvé aucun groupe familial dans des
troncs, ni aucun individu au piégeage lumineux ou au filet
d’interception. L’espèce est toutefois connue par les trois
méthodes grâce à d’autres collecteurs.
HINCKS (1934) a confondu l’espèce avec V. libericor-
nis, sur un spécimen de 37 mm du « Mt. Roraima, 1 050 m,
locality between Guyana and Venezuela », pris par Quelch
en 1899 (NHML). Depuis lors, aucun auteur, à part
REYES-CASTILLO (1973), BOUCHER (1986, 1987) et
FONSECA (1999), n’a, semble-t-il, connu l’espèce.
32. Veturius (Veturius) christiani Boucher 1987
(fig. 112, 193, 544-549 – 916, 920-921, 926)
Veturius assimilis Web. : KAUP 1871 : 111 (partim assimilis sensu Weber).
Veturius cephalotes Dej., Serv. : KAUP 1871 : 112 (partim sinuatus sensu
Eschscholtz, transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez).
Veturius assimilis (Weber) : BOUCHER 1986 : 498 (partim assimilis sensu
Weber, guyanensis).
Veturius christiani : BOUCHER 1987 : 370 (partim guyanensis).
Matériel type. Espèce décrite sur 11 exemplaires de Guyane
Française. Holotype P : GUYANE F. : « Guyane F., Maroni,
20 km aval du saut Hermina, H. Lourtau 1901 ». – Longueur
totale : 27 mm (MNHN). Paratypes : Cayenne, Neuman 1851
(MNHN O ) ; Guyane F., Charvein, R. Benoist 1914
(MNHN O) ; Cayenne / ex coll. Mniszech-ex Musaeo Van
Lansberge / Passalus [barré] Veturius assimilis Web., Cayenne,
Mn. [dét. Kaup] (MNHN O) ; Cayenne / ex coll. H. Boileau
1925 (MNHN P ) ; Guyane, Montsinery, Chemin des
Annamites, tronc, S. Boucher VI.1985 (MNHN* 2 O) ; Guyane,
Montsinery FRG., piège lumineux, S. Boucher -IRD VII.1985
(MNHN*-IMEX* 2 O) ; Guyane, Montsinery, piège lumineux,
P. Bleuzen VIII.1985 (MNHN* O ) ; Guyane, Kourou-
Montagne des Singes, filet d’interception, M. Duranton IV.1987
(MNHN* O).
476
Stéphane Boucher
Autre matériel examiné. 22 ex.
GUYANE F. : Guyane, rte de Cacao, XI.1976 (MNHN 2 ex) ; Guyane,
piste de Kaw pK 38, piège lumineux, G. Tavakilian-IRD VIII.1984 (MNHN
1 ex) ; Guyane, Saül, piège lumineux / troncs, M. Duranton II.1978-VI.1983 /
ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 3 ex) ; Guyane, Montagne de Kaw, filet
d’interception, P. Bleuzen X.1985 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Kourou-
Montagne des Singes, filet d’interception, M. Duranton (MNHN* 2 ex) ;
Guyane, Montagne des Chevaux, tronc pourri, M. Vialard VIII.2000 in coll.
P. Renaudie (MNHN* PO) ; Guyane, VI.2004 (MNHN* 1 ex) ; Guyane,
Saül, XII.1976 (MELN 1 ex) ; Guyane, Petit Saut, tronc, Ph. Moretto
VII.1992 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 2 ex) ; Cayenne, Rousseau
1912 / Le Moult vendit via Reinbek / V. unicornis Gravely, det. Endrödi
1964 (ZIMH 1 ex) ; Cayenne / V. trituberculatus Esch., det. Zang (DEIE
1 ex) ; Guyane F., Bas Maroni, Le Moult (IRSN 5 ex) ; Guyane F., piège
lumineux, B. Hermier 1999 (MNHN* 1 ex).
BRÉSIL (sans autre précision) : Bras., cephalotes Dej., Zwergform [dét.
Kaup] / Brasilien (HLMD 1 ex).
Caractères diagnostiques. Espèce distincte de V. charpentierae par quelques
rares caractères.
Taille petite. Longueur totale : 25-30 mm.
Tête (fig. 544). Apex du tubercule central court, obtus et émoussé.
Tubercules latéro-postérieurs plus ou moins marqués à effacés, longs, courbes
et quelque peu dirigés vers l’avant. Clypéus assez étroit. Mentum (fig. 545)
à disque convexe, avec des ponctuations sétigères éparses ; fossettes alaires
peu marquées, à peu près rondes, le tégument mat ou brillant avec quelques
fortes ponctuations. Ligule et mentum plus petits (fig. 545).
Pronotum (fig. 546). Fossettes marginales avec des ponctuations distinctes
plus ou moins fortes car le « pincement » postérieur est moins marqué.
Mésosternum (fig. 547) comme V. charpentierae, mais plus petit.
Édéage (fig. 549). Longueur : 2,3 mm. Habitus trapu, subparallèle.
Paramères et phallobase séparés par une suture indistincte. Bord postérieur
légèrement concave. Ventral : phallus largement ponctué ; paramères et
phallobase hauts et courts. Dorsal : paramères convexes et bien apparents ;
phallobase très étroite.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. charpentierae (voir affinités morphologiques).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : petite taille, ≤ 30 mm ; apex du tubercule central court
et obtus ; angle des rides frontales non crevassé à la base du tubercule central ;
fossettes latéro-frontales étroites et peu profondes ; aires latéro-frontales
sétigères, les soies longues ; pronotum à fossettes marginales « pincées » en
arrière, les angles latéro-postérieurs (vus de profil) nuls ; mésosternum glabre ;
métasternum à aires latéro-médianes glabres et lisses et fossettes profondes
mais peu élargies en arrière ; méso- et métatibias inermes, à fourches apicales
courtes et étroites ; ponctuation élytrale peu distincte.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. charpentierae et de
V. libericornis (seul le premier est sympatrique). V. hermani, qui est peut-être
allopatrique, sinon parapatrique, et V. assimilis, du Brésil Atlantique, sont
également très ressemblants de V. christiani, bien qu’ils appartiennent au
groupe « transversus ». On distinguera aisément V. christiani de ces espèces
comme suit :
De V. charpentierae : taille moindre (au moins 4 mm) ; pronotum plus
étroit ; apex du tubercule central plus court et obtus ; angle des rides frontales
non crevassé à la base du tubercule central ; dents dorso-mandibulaires courtes
et plus hautes ; ailes du mentum peu rétrécies en avant, les bords externes
peu arrondis ; massues antennaires courtes ; fossettes margino-pronotales
moins « pincées » en arrière, les ponctuations distinctes partout.
De V. libericornis : taille nettement moindre (au moins 8 mm).
De V. hermani : tubercule central non tronqué en arrière ; mandibules
à apex trifides et dents dorsales peu élevées ; aires latéro-frontales sétigères ;
fossettes latéro-frontales étroites, à bord antérieur ne dépassant pas du bord
frontal ; apex antérieur de la ligule plus long que les côtés ; articles II des
palpes labiaux microtuberculés ; pronotum à angles latéro-postérieurs (vus
de profil) nuls, les fossettes ponctuées et « pincées » en arrière ; pré-épimères
avec des soies éparses ; mésosternum glabre.
De V. assimilis : tubercule central non tronqué en arrière ; bord antérieur
des fossettes latéro-frontales droits, ne dépassant pas du bord frontal ; articles
II des palpes labiaux microtuberculés ; pronotum à angles latéro-postérieurs
(vus de profil) nuls, les fossettes « pincées » en arrière ; pré-épimères avec
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

des soies éparses ; mésosternum glabre ; ponctuation élytrale peu ou pas
distincte partout.
On se reportera également à V. lepidus Fonseca (ci-après), qui est très
voisin de V. christiani. Son statut douteux de bonne espèce, en raison du
manque d’informations morphologiques, empêche une comparaison fiable.
Polymorphisme. Peu appréciable chez les spécimens connus. La grande taille
(30 mm) de l’exemplaire du Brésil est exceptionnelle.
du Surinam et de la Guyane Française, les Monts Tumuc-
Humac (point culminant < 900 m) forment peut-être la
barrière qui isole l’espèce du Bassin Amazonien.
Affinités chorologiques. Comme V. charpentierae en Guyane
Française.

Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce connue avec certitude uniquement de Guyane
Française (fig. 916). Il est très probable qu’elle soit répan-
due dans des formations forestières comparables du
Surinam, de l’Amapá (Brésil), et dans une moindre mesure
du Guyana. Le spécimen de la collection Kaup (HLMD)
est sans doute originaire de l’Amapá. Dans le sud-ouest
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce
récemment décrite est pourtant connue dans la littérature
depuis plus de 150 ans ; elle a été confondue avec trois
autres espèces, ce qui eut des conséquences taxinomiques
et biogéographiques importantes. Les premières confu-
sions, dues à PERCHERON (1835) et à KAUP (1871), ont
été reprises par tous les auteurs. Dans le présent travail,

Figures 537-549
Veturius (V.) groupe « libericornis », Massif des Guyanes. – 537-543, V. charpentierae Reyes-Castillo ; 544-549, V. christiani Boucher. – 537, 544, tête (dorsal),
tubercule central (537 polymorphe), mandibule (profil externe) ; 538, palpe labial ; 539, 545, ligule et mentum ; 540, 546, pronotum (dorsal, latéral) ; 541,
547, mésosternum et méta-épisterne ; 542, 548, protarsomère V ; 543, 549, édéage. – Échelles : 1 mm.

477

des recherches supplémentaires apportent une ultime
correction à celles que j’avais déjà fournies (BOUCHER
1987). L’historique en est le suivant.
PERCHERON (1835) a décrit et figuré de Guyane un
« V. assimilis Weber ». Après lui, tous les auteurs, jusqu’à
BOUCHER (1986) qui a cité de nouvelles captures en
Guyane, ont repris cette localité au bénéfice de la même
espèce. BOUCHER (1987) a cependant montré que les
spécimens guyanais appartenaient en réalité à une espèce
nouvelle, V. christiani, et que le véritable V. assimilis, décrit
de Rio, était endémique du Brésil Atlantique. Ainsi, le
« V. assimilis » cité de Guyane par Percheron (qui n’était
toujours pas retrouvé), aurait été un V. christiani.
On sait à présent que ce spécimen est bien originaire
de Guyane, mais c’est en fait un V. (Ouayana) guyanensis
(voir cette espèce pour d’autres détails sur ce point, p. 543).
On peut aussi affirmer que KAUP (1871) a examiné au
moins deux spécimens de V. christiani. L’un, dans la collec-
tion Kaup (HLMD), est étiqueté par lui « cephalotes Dej.
[Dejean], Zwergform [forme naine] » ; il est localisé du Brésil
(sans autre précision) et mesure 30 mm. Dans sa descrip-
tion, on le reconnaît sans erreur par les indications : « Diese
Art variirt in der Grösse sehr, und es giebt Individuen von der
Länge des assimilis.… Ein Individuum von 30 mm… Durch
die Warze meiner Zwergform geht eine Querleiste ». L’autre
spécimen, dans la collection Mniszech (MNHN), est aussi
identifié par Kaup, mais comme « V. assimilis » ; il provien-
drait de « Guyana, Cayenne ». KAUP (1871) l’a d’ailleurs
comparé, à juste titre, avec son «cephalotes Dej. Zwergform»,
lorsqu’il a indiqué : « Kann nur mit Zwergformen des cepha-
lotes verwechselt werden» (1). Cette seconde citation de V. assi-
milis de Guyane allait pérenniser celle de Percheron.
En conclusion, V. christiani n’a été vu, puis cité dans
la littérature, que par KAUP (1871) et par BOUCHER (1986,
1987). De plus, la confusion faite par Kaup entre V. chris-
tiani, V. sinuatus, V. sinuosus et V. transversus – espèces
toutes regroupées sous le nom de « cephalotes », alors que
ce dernier lui était inconnu – peut sembler invraisemblable,
mais elle est pourtant certaine (voir ces espèces).
Après les spécimens cités par Kaup, V. christiani a été
rapporté plusieurs fois de Guyane, mais de façon très spora-
dique. En revanche, aucun spécimen n’a été repris avec
certitude au Brésil.
Les spécimens types du lieu-dit « Chemin des
Annamites », près de Montsinery, proviennent d’une forêt
très dégradée depuis l’implantation, au début du XXe siècle,
d’un camp minier pénitentiaire. La sylve climacique des
grands arbres a disparu et ne subsiste qu’une forêt basse et
ouverte. La destruction de la forêt ne peut donc être la
seule cause de la rareté locale de l’espèce.
(1) Ce spécimen fait partie de la série type de V. christiani (BOUCHER 1987).
Il n’avait pas été fait référence, dans la description, à l’étiquette de Kaup.
478
Stéphane Boucher
33. Veturius (Veturius) lepidus Fonseca 1999
(fig. 916, 920-921)
Veturius lepidus : FONSECA 1999 : 151 & fig. 1.
Matériel type. Espèce décrite sur 4 exemplaires du Brésil,
Amazonas. Holotype P, 3 paratypes O : BRÉSIL, AMAZO-
NAS : « Amazonas, São Gabriel da Cachoeira [< 200 m], Igarapé
Ira, J. Arias V.1977 » (Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, Manaus).
Remarques générales – La série type n’a pas été examinée
et le statut de l’espèce est incertain. La description origi-
nale manque de précisions indispensables. Toutefois, la
combinaison de deux indications semble incompatible
avec les autres espèces du groupe « libericornis » : la longueur
totale de 28-30 mm et l’origine géographique (bassin du
haut Negro ; fig. 916). Le caractère morphologique
rapproche, alors que la localité diffère beaucoup, de V. chris-
tiani. Cette dernière espèce (non citée par Fonseca) est la
seule du groupe à être également de petite taille, tandis
que le haut Negro est une région à la fois éloignée et dont
la faune des Veturius est majoritairement distincte de celle
du sud des Guyanes Atlantiques. Par ailleurs, la descrip-
tion de V. lepidus ne permet de séparer l’espèce de V. char-
pentierae que par un seul caractère (à nouveau la longueur
totale, bien qu’elle soit cette fois un peu courte). Les autres
caractères indiqués ne diffèrent en réalité pas du tout de
V. charpentierae ; on lit en effet : « Afasta-se de V. charpen-
tierae pela quantidade menor de cerdas nas fossas frontais,
pelo lobo médio do edeago que é cilíndrico e pela arquitetura
dos parâmeros e da peça basal ».
En conclusion, il est prudent de maintenir V. lepidus
comme bonne espèce car ses dimensions et sa localisation
semblent ne pas correspondre à celles de V. christiani. Si
ce statut était confirmé, les deux espèces apparaîtraient être
des espèces sœurs, issues d’une vicariance de part et d’autre
des reliefs qui séparent le Bassin Amazonien et les Guyanes
Atlantiques.
Groupe « transversus »
Caractères généraux. Ce groupe de huit espèces repré-
sente les Veturius types, sensu KAUP (1871). En dépit du
générotype V. heydeni, le nom de « transversus » est choisi
car cette espèce est la plus connue et la plus citée dans la
littérature.
Le monophylétisme du groupe « transversus » est
soutenu par les marges internes des fossettes métasternales
qui sont nettes (car. 52). Toutefois, cette synapomorphie
n’est pas pleinement convaincante. Par ailleurs, on notera
les fossettes margino-pronotales marquées et ponctuées
(mais qui ne sont jamais aussi larges et aussi profondes
que dans le groupe « platyrhinus »), ainsi que le mésoster-
num abondamment sétigère. Ce dernier caractère est sans
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
doute homologue de celui des groupes « ecuadoris » et
« cephalotes » ; il n’existe chez aucun autre groupe du sous-
genre Veturius.
Le groupe « transversus » est scindé en deux sous-
groupes :
– « transversus » (six espèces), caractérisé par les mandi-
bules plutôt courtes (car. 1) et par les marges externes
des fossettes latéro-frontales qui sont élevées (car. 27) ;
– « heydeni » (deux espèces), caractérisé par la présence
d’un sillon net et complet entre les paramères et la phal-
lobase de l’édéage (car. 87).
La plupart des espèces du groupe « transversus » sont
connues depuis longtemps, mais toutes ont été beaucoup
confondues car elles sont peu dissemblables. Pourtant, toutes
ont aussi d’excellents caractères taxinomiques externes.
Deux synonymes et une « variété » doivent être élevées au
rang de bonnes espèces et deux espèces sont inédites.
Le rapprochement taxinomique des espèces du groupe
n’a pas fait l’objet d’une attention particulière des auteurs.
Toutefois, celles qui sont propres au Brésil Atlantique, s.l.,
ont toujours été réunies avec les autres Veturius de la région.
Ce critère est strictement faunistique car il y existe une
espèce du groupe « cephalotes » (V. sinuatus) et une autre
du groupe « platyrhinus » (V. yahua). Par ailleurs, les Veturius
du Brésil Atlantique ayant été les plus étudiés du genre,
on pourrait croire qu’ils sont parmi les mieux connus, en
particulier suite au travail de LUEDERWALDT (1931). En
réalité, on observe de profondes erreurs taxinomiques,
donc chorologiques. Sur ces points, et compte tenu du
nombre d’espèces en jeu, le groupe « transversus » est assez
comparable au groupe « platyrhinus ».
La répartition géographique du groupe « transversus »
est sud-américaine et couvre un immense territoire : depuis
les Andes de Colombie occidentale et la Cordillère Costale
du Venezuela, passant par Trinidad, jusqu’au sud du Brésil
Atlantique. Les altitudes s’échelonnent de 0 à plus de
2 500 m. Les deux sous-groupes phylogénétiques ci-dessus
établis se distinguent également par leurs répartitions
géographiques et éco-altitudinales :
– le sous-groupe « transversus » est répandu dans tout le
sous-continent, sauf sur les reliefs andins et leur marge
Pacifique : Massif des Guyanes, Trinidad, Bassin
Amazonien, plusieurs grandes vallées intra-andines,
Plateau Brésilien et Brésil Atlantique ;
– le sous-groupe « heydeni » est montagnard et bipolarisé
entre la Cordillère Costale (Venezuela) et les Andes
nord-occidentales (Colombie).
Clé des espèces
1. Méso- et / ou métatibias épineux . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
– Méso- et métatibias inermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.
2. Apex mandibulaire bifide (fig. 550). Massues antennaires
longues (fig. 552). [Aires latéro-post-frontales glabres.
Apex antérieur des canthus oculaires obtus, bien arrondi,
ne dépassant pas l’œil (fig. 550). Méso- et métatibias avec
une épine nette (fig. 560). Protibias non élargis (fig. 559).
Tarsomères V longs et fins (fig. 561). Aires latéro-médianes
du métasternum sétigères (fig. 556). Longueur totale :
34-41 mm. Brésil Atlantique, sud du Plateau Brésilien] . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) transversus (Dalman)
– Apex mandibulaire trifide (fig. 563, 571). Massues anten-
naires courtes (fig. 572, 581) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
3. Protibias élargis (fig. 575). Fossettes margino-pronotales
réduites et strictement latérales (fig. 573). Apex antérieur
des canthus oculaires droit ou peu arrondi, dépassant légè-
rement l’œil (fig. 570). Aires latéro-médianes du métas-
ternum glabres (fig. 574). Méso- et métatibias avec une
épine nette (fig. 576). [Aires latéro-post-frontales glabres.
Tarsomères V longs et fins (fig. 561). Longueur totale :
31-41 mm. Brésil Atlantique] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) simillimus Kuwert n. stat.
– Protibias non élargis (fig. 559). Fossettes margino-prono-
tales prolongées jusqu’à l’angle pronotal antérieur
(fig. 583). Apex antérieur des canthus oculaires bien
arrondi ne dépassant pas l’œil (fig. 578). Aires latéro-
médianes du métasternum sétigères (fig. 585). Méso- et/ou
métatibias avec une petite à très petite épine (fig. 586).
[Aires latéro-post-frontales glabres (fig. 578). Tarsomères V
longs et fins (fig. 561). Longueur totale : 29-33 mm. Brésil
Atlantique] . . V. (Veturius) munitus Luederwaldt n. stat.
4. Longueur totale < 31 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.
– Longueur totale > 33 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.
5. Aires latéro-post-frontales sétigères et apex mandibulaire
trifide (fig. 588). Antennomères VIII moins longs ou aussi
longs que les IX ou X (fig. 591). Fossettes margino-prono-
tales fortement ponctuées (fig. 592). Ponctuation élytrale
fine mais bien marquée partout (fig. 596, 597). Aires
latéro-médianes du métasternum glabres (fig. 595). [Brésil
Atlantique] . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) assimilis (Weber)
– Aires latéro-post-frontales glabres et apex mandibulaire
bifide (fig. 601). Antennomères VIII plus longs que les
IX ou X (fig. 603). Fossettes margino-pronotales à peine
ponctuées (fig. 604). Ponctuation élytrale très fine, invi-
sible partout (fig. 606). Aires latéro-médianes du métas-
ternum sétigères (fig. 605). [Guyana, versant est du Massif
de Pacaraima] . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) hermani n. sp.
6. Tarsomères V courts et épais (fig. 568). Dents mandibu-
laires infra-apicales très réduites (fig. 563). [Calus humé-
raux glabres. Amérique du Sud, à l’est des Andes, au sud
des cordillères vénézuéliennes et au nord-ouest du Brésil
Atlantique] . . . . V. (Veturius) sinuosus (Drapiez) n. stat.
– Tarsomères V longs et fins (fig. 621). Dents mandibulaires
infra-apicales développées (fig. 616) . . . . . . . . . . . . . . . . 7.
7. Calus huméraux avec des soies regroupées en touffe
(fig. 612). Tubercule central fin ; apex aigu libre (fig. 608).
[Venezuela, Cordillère Costale] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) heydeni (Kaup)
– Calus huméraux glabres ou presque. Tubercule central
épais ; apex droit à obtus non libre (fig. 616). [Colombie,
Cordillères occidentale et Centrale] . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Veturius) patinoi n. sp.
479

34. Veturius (Veturius) transversus
(Dalman 1817)
(fig. 113, 550-562 – 918, 920-921, 926)
Passalus Transversus : DALMAN 1817 : 333.
Passalus Transversus Sch. : DEJEAN 1821 : 62.
Passalus : LACORDAIRE 1830 : 273 (partim spp. indét.).
Passalus Transversus Dalman (syn. Sinuosus Drapiez, Cephalotes Le Peletier
& Serville, Trituberculatus Eschscholtz, Sinuatus Eschscholtz.) :
PERCHERON 1835 : 94 (partim sinuosus sensu Drapiez).
Passalus Transversus Schönherr (syn. Assimilis Latreille [sinuosus sensu
Drapiez]) : DEJEAN 1836, 1837 : 195 (partim sinuosus sensu Drapiez).
Passalus Transversus Dalman : PERCHERON 1841 : 37 (partim sinuosus sensu
Drapiez).
Passalus Transversus Dalman (syn. Sinuosus Drap., Cephalotes Lep. & Serv.,
Sinuatus Esch.) : HOPE & WESTWOOD 1845 : 8 (partim sinuosus sensu
Drapiez ?).
Passalus transversus Dalm. (syn. sinuosus Drap.) : BURMEISTER 1847 : 511
(partim sinuosus sensu Drapiez).
Passalus transversus Dalm. (syn. sinuosus Drapiez, cephalotes St. F. & Serv.,
sinuatus Eschsch.) : SMITH 1852 : 11 (partim sinuosus sensu Drapiez).
Passalus transversus Dalm. : LACORDAIRE 1856 : 47 (catal.).
Passalus validus Burmeister : REDTENBACHER 1867 : 50.
Passalus cephalotes Serv. : KAUP 1868 : 27 (partim sinuosus sensu Drapiez,
sinuatus sensu Eschscholtz).
Passalus transversus Dalm. (syn. trituberculatus Esch.) : KAUP 1868 : 29
(partim sinuosus sensu Drapiez, simillimus sensu Kuwert).
Passalus transversus Dalm. (syn. Assimilis Latreille [sinuosus sensu Drapiez],
sinuosus Drapiez) : GEMMINGER & HAROLD 1868 : 974 (catal.).
Veturius cephalotes Dej., Serv. : KAUP 1871 : 112 (partim sinuosus sensu
Drapiez, sinuatus sensu Eschscholtz).
Veturius transversus Dalm. (syn. trituberculatus Esch.) : KAUP 1871 : 113
(partim sinuosus sensu Drapiez, simillimus sensu Kuwert).
Veturius transversus Dalm. : KUWERT 1898 : 170 (partim sinuosus sensu
Drapiez) ; PANGELLA 1905b : 2.
Veturius simillimus Kuwert : GRAVELY 1918 : 36 ; MOREIRA 1922 : 262 &
fig. 9 ; 1925 : 24 & fig. 2.
Veturius transversus Dalm. : MOREIRA 1922 : 269 ; 1925 : 26 (catal.).
Veturius transversus (Dalm.) (syn. simillimus Kuwert) : LUEDERWALDT 1931 :
42 (partim simillimus sensu Kuwert, munitus sensu Luederwaldt, sinuatus
sensu Eschscholtz).
Veturius transversus Dalm. : HINCKS & DIBB 1935 : 26 (partim sinuosus sensu
Drapiez, simillimus sensu Kuwert ; catal.).
Veturius transversus (Dalman) : PEREIRA 1941 : 37 (partim simillimus sensu
Kuwert).
Veturius transversus Dalm. : DOESBURG 1942b : 330 (catal.) ; GUÉRIN 1953 :
244 (catal.).
Veturius transversus (Dalm.) : PEREIRA & KLOSS 1966 : 44 (partim ?) ;
VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim sinuosus sensu Drapiez,
simillimus sensu Kuwert).
Veturius transversus : TOLEDO PIZA 1968 : 28 (catal.).
Veturius transversus (Dalman) : REYES-CASTILLO 1970 : 165 (partim simillimus
sensu Kuwert) ; REYES-CASTILLO 1973 : 1548 (partim sinuosus sensu
Drapiez) ; BOUCHER 1986 : 499 (partim sinuosus sensu Drapiez) ; COSTA
& FONSECA 1986 : 58 & fig. 1-16, 41-44 (partim sinuosus sensu Drapiez,
simillimus sensu Kuwert [?], tarsipes) ; COSTA et al. 1988 : 107 & pl. 30
(partim sinuosus sensu Drapiez ?).
Veturius transversus Dalman : FONSECA & RIBEIRO 1993 : 231 (partim
sinuosus sensu Drapiez).
[?] Veturius transversus (Dalman) : MEDEIROS et al. 2004 : 86 (sinuosus sensu
Drapiez ?).
Syn. : V. trituberculatus (Eschscholtz 1829) n. syn.
Passalus trituberculatus : ESCHSCHOLTZ 1829 : 26, 1831 : 336.
Passalus Trituberculatus Eschscholtz. (syn.) : PERCHERON 1835 : 94 ; HOPE
& WESTWOOD 1845 : 8 ; BURMEISTER 1847 : 511 ; SMITH 1852 : 11 ;
KAUP 1868 : 29 ; GEMMINGER & HAROLD 1868 (catal.).
Veturius trituberculatus Eschscholtz (syn.) : KAUP 1871 : 113. ; PANGELLA
1905b : 2.
Veturius trituberculatus Eschsch. : MOREIRA 1922 : 269 ; 1925 : 26 (catal.).
480
Stéphane Boucher
Veturius transversus var. trituberculatus (Eschsch.) (syn. trapezoides (Kaup)) :
LUEDERWALDT 1931 : 42 (partim simillimus sensu Kuwert).
Veturius transversus var. trituberculatus Eschsch. : HINCKS & DIBB 1935 :
27 (catal.).
Syn. : V. trapezoides (Kaup 1871)
Pleurostylus trapezoides : KAUP 1871, 26.
Pleurostylus Trapezoides Kaup : KUWERT 1891 : 176.
Pleurostilus trapezoides Kaup : KUWERT 1898 : 138.
Veturius trapezoides Kaup (syn. Veturius sp.) : ARROW 1907 : 450.
Veturius trapezoides (Kaup) (syn. transversus var. trituberculatus (Eschsch.)) :
LUEDERWALDT 1931 : 42 (partim simillimus sensu Kuwert).
Veturius trapezoides Kaup : LUEDERWALDT 1934a : 374.
Veturius trapezoides Kaup (syn.) : HINCKS & DIBB 1935 : 27 (catal.).
Veturius trapezoides (Kaup) : BOUCHER 2004 : 111 (type).
Syn. : V. similior Kuwert 1890
Veturius similior : KUWERT 1890 : 100 (partim sinuosus sensu Drapiez ;
simillimus sensu Kuwert).
Veturius Similior Kuw. : KUWERT 1891 : 173, 1898 168 (partim sinuosus
sensu Drapiez ; simillimus sensu Kuwert ; patinoi).
Veturius similior Kuwert (syn. simillimus Kuwert) : MOREIRA 1922 : 262 &
fig. 9 ; 1925 : 24 & pl. 2 fig. 2.
Veturius similior Kuwert (syn.) : LUEDERWALDT 1931 : 42 (partim simillimus
sensu Kuwert) ; HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.).
Syn. : V. staudingeri Kuwert 1891
Veturius Staudingeri : KUWERT 1891 : 173, 1898 : 168.
Veturius Staudingeri Kuwert (syn. simillimus Kuwert) : MOREIRA 1922 : 262
& fig. 9 ; 1925 : 24 & pl. 2 fig. 2.
Veturius staudingeri Kuwert (syn.) : LUEDERWALDT 1931 : 42 (partim
simillimus sensu Kuwert) ; HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.).
Matériels types
V. transversus (Dalman) – Décrite de Rio de Janeiro sur n exem-
plaire(s) de Schönherr.
Remarques sur l’espèce et sur le matériel type. Le « type »
reçu du NHRS n’est en réalité aucune des espèces du Brésil
Atlantique car c’est un V. cephalotes. Il est étiqueté « Brasilia,
Kreuger / 5 88 / Passalus transversus Dalm ». La première étiquette
est ancienne, mais elle n’est pas manuscrite par Dalman (son
écriture m’est connue par d’autres types de lui). La dernière
étiquette est écrite au stylo à bille.
De plus, la description originale prouve que l’espèce de
Dalman ne peut être V. cephalotes car on y lit : «… elytris imber-
bis punctato-striatis… barba humeralis nulla ». Or, le spécimen
reçu a les calus huméraux pubescents, comme les ont tous les
V. cephalotes ; ce n’est donc pas le type, ni un syntype, et malgré
l’obligeance des collègues du NHRS, une nouvelle recherche est
restée vaine. Il devient alors nécessaire de désigner un néotype,
mais au préalable, quelle est le taxon de Dalman ?
Il est aujourd’hui peu probable qu’une espèce de Veturius
soit inconnue du Brésil Atlantique, surtout de la région de Rio.
On peut alors considérer sans risque qu’il y existe cinq espèces :
V. transversus sensu auct., V. assimilis, V. munitus, V. simillimus et
V. sinuatus. La description de V. transversus, bien que courte et
sans figure, permet d’en éliminer trois : V. sinuatus (grpe « cepha-
lotes», qui a les calus huméraux pubescents), V. assimilis et V. muni-
tus (de trop petites tailles, Dalman indiquant « Magnitudo fere
P. interrupti », soit une longueur supérieure à 38 mm, en réfé-
rence au Passalus interruptus de Linné). Quant aux deux autres
espèces, on peut se fier à l’indication : « Mandibulae… apice 3-
dentatae & latere inferiore dentibus nonnullis armatae ». Or, l’apex
mandibulaire est bifide chez le V. transversus habituel des auteurs
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
et trifide chez V. simillimus, qui est moins commun. Ce carac-
tère, très stable chez les deux espèces, est un excellent critère.
Enfin, Dalman a ajouté : « Thorax… sulco intramarginali [fossettes
marginales] profundo haud punctato », ce qui semble mieux corres-
pondre au V. transversus s. auct., qu’à V. simillimus. Les autres
caractères décrits ne permettent pas de dissocier avec certitude
les deux espèces.
À défaut de preuve matérielle, j’ai conservé le nom de trans-
versus pour l’espèce à apex mandibulaire bifide car c’est celle qui
a été majoritairement identifiée comme tel dans la littérature et
dans les collections.
Néotype P (présente désignation) : BRÉSIL, RIO DE
JANEIRO : « Brésil, prov. Rio de Janeiro, Districto de San Fidelis
[± 10 m], Sto. Antonio dos Brotos, A. Vincent de Lyon 1876-
1882 ». – Longueur totale : 39 mm (MNHN, déposé au NHRS).
Ce spécimen légèrement immature appartient à une série, ce qui
facilitera toute future étude de l’espèce en l’absence du type (voir :
autre matériel examiné).
V. trituberculatus (Eschscholtz) n. syn. – Espèce décrite de
Rio de Janeiro sur n exemplaire(s) de la collection Eschscholtz.
Deux exemplaires « types » m’ont été communiqués. L’un est
récent et son étiquette est écrite au stylo à bille. L’autre, de la
même espèce, est ancien et porte une étiquette d’identification
d’Eschscholtz. E SCHSCHOLTZ (1829, 1831) a indiqué :
« Longitudine 18 linearum, ater… mandibulae apice bidentatae…
Elytra ante humeros leavissima glabra », ce qui correspond tout à
fait à ce spécimen. Lectotype (présente désignation, sexe indét.) :
BRÉSIL, RIO DE JANEIRO : « trituberculatus Esch., Brasilia,
A.F. Manjav » – Longueur totale : 37 mm (MZUM).
PERCHERON (1835) a mis l’espèce en synonymie avec V. trans-
versus, ce qu’ont accepté à peu près tous les auteurs jusqu’à ce
que H INCKS & D IBB (1935), après les incertitudes de
LUEDERWALDT (1931), l’aient revalidée comme « variété ».
V. trapezoides (Kaup) – Espèce décrite sur n exemplaire(s)
d’« Afrique ? » (NHML). Selon ARROW (1907), « le » spécimen
provenait des récoltes du naturaliste italien Lacerda, à Bahia
(Brésil), de la première moitié du XIXe siècle. J’ignore la source
de cette assertion que ne laisse nullement comprendre l’éti-
quette, puisqu’elle indique « India ». Toutefois, d’autres spéci-
mens conspécifiques, ou des V. simillimus, qui semblent avoir
été pris par Lacerda au Brésil, ont aussi été retrouvés (FMNH,
NHMN, IRSN). Sauf contrordre, on considérera donc valide
la localité type corrigée par Arrow. Lectotype (dés. BOUCHER
2004, sexe indét.) : BRÉSIL, BAHIA : « Pleurostylus trapezoides
Kp. [dét. Kaup] / Type / India / 60-15 E.I.C. ». – Longueur
totale : 37 mm (NHML).
V. trapezoides a été décrit dans le genre Pleurostylus Kaup.
ARROW (1907), qui a mis l’espèce en synonymie avec V. gabo-
nis (syn. de V. assimilis), mais avec doute, et le genre en synony-
mie avec Veturius, a écrit avec raison : « The genus Pleurostylus
owes its existence only to the exigencies of the Kaupian system.…
Veturius trapezoides… should never have been described and least
of all by a name selected to perpetuate an error ». Du fait de l’ap-
plication du système quinaire, Kaup a pu avoir placé son espèce
dans un genre et dans une sous-famille différents de Veturius,
dans la mesure où ce dernier comprenait déjà cinq espèces dans
une sous-famille de cinq genres.
Par la suite, LUEDERWALDT (1931, 1934a) a mis l’espèce en
synonymie avec V. transversus var. trituberculatus, puis HINCKS
& DIBB (1935) comme synonyme de V. transversus.
V. similior Kuwert – Espèce décrite sur n exemplaire(s) de
« Cayenne, Brasilia ». Peu après, K UWERT (1891) a indiqué
« Columbia, Brasilia ? », puis (1898) « Columbien, Bahia ». Avec
de telles origines, il est clair que Kuwert a confondu plusieurs
espèces, notamment V. sinuosus (pour les localités de Guyane et
de Colombie) et V. transversus et (ou) V. simillimus (pour la loca-
lité du Brésil). Les collections examinées ont fourni onze exem-
plaires identifiés par Kuwert, lesquels prouvent une triple confu-
sion avec V. transversus, V. simillimus (Brésil) et V. patinoi
(Colombie) (MNHN, IRSN, NHMV, MUHD). Aucun V. sinuo-
sus n’a été trouvé, ce qui correspond pourtant formellement à
l’espèce pour la localité guyanaise. Dans le catalogue de l’ex
collection Kuwert, OBERTHÜR (1933) a noté trois exemplaires
apud Kuwert, du Brésil (sans autre précision).
Dans la description originale, KUWERT (1890) a indiqué :
« Tibiae mediae unidentatae, posteriores uno vel duobus dentibus
tenuis simus praeditae ». Cela suggère qu’à cet instant Kuwert
n’avait pas sous les yeux V. sinuosus, puisque l’espèce n’a que très
rarement les méso- et (ou) métatibias finement épineux (de l’ordre
de 2‰). Par contre, V. transversus et V. simillimus ont toujours
ces épines développées. En conséquence, on considère comme
matériel type les spécimens du Brésil (sans autre précision), syno-
nymes de V. transversus et qui sont étiquetés par Kuwert dans sa
collection. Lectotype (présente désignation, sexe indét.) :
BRÉSIL : « similior Kuw., Brasil [dét. Kuwert] / ex Musaeo
A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 37 mm. Paralectotypes :
id., 2 ex (MNHN).
MOREIRA (1922) a mis en synonymie V. similior avec V. simil-
limus, mais sans argument. LUEDERWALDT (1931), qui consi-
dérait V. simillimus comme synonyme de V. transversus, a mis
V. similior en synonymie avec ce dernier. Ainsi, V. similior est
parvenu à son statut actuel par une voie arbitraire.
V. staudingeri Kuwert – Décrite sur n exemplaire(s) de « Rio ».
K UWERT (1898) a précisé : « Rio de Janeiro ; Theresopolis ».
Lectotype (présente désignation, sexe indét.) : BRÉSIL, RIO
DE JANEIRO : « Rio / Staudingeri Kuw., Rio [dét. Kuwert] / ex
Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 40 mm (MNHN).
Paralectotypes : « Therézopolis [870 m] / Coll. C. Van Volxem /
ex Musaeo A. Kuwert 1894 » (MNHN 1 ex, IRSN 2 ex).
L’espèce est indistincte de V. transversus. Son processus de
mise en synonymie par M OREIRA (1922), suivi par
LUEDERWALDT (1931), est le même que pour V. similior.
Description. Habitus allongé. Coloration noir brillant dessus et dessous.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 34-41 mm ; largeur
maximale : 11-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 550). Tubercule central conico-pyramidal, court, large et bombé
en arrière, l’apex droit à obtus et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs bien
marqués, longs, entièrement courbes, l’extrémité contiguë avec le sillon post-
frontal. Tubercules tentoriaux peu marqués à presque effacés. Rides frontales
postérieures presque droites et bien à très bien marquées depuis l’apex du
tubercule central, puis souvent quelque peu effacées et faiblement convergentes
à proximité des tubercules internes. Tubercules internes bien marqués, l’apex
émoussé. Angle des rides frontales aigu à droit, mamelonné. Aire médio-
frontale convexe, très lisse ou ridée transversalement. Clypéus étroit, en forme
d’accolade bien marquée ; angles antérieurs droits à aigus, obliqués en avant
481

et visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales larges, assez profondes,
fortement rebordées sur leur marge externe, les angles bien arrondis ; marge
antérieure effacée ou obliquée en arrière vers le tubercule interne ; marge
postérieure obliquée en avant vers le tubercule interne. Aires latéro-frontales
glabres et lisses. Angles antérieurs de la tête à peine convexes à nuls. Canthus
oculaires courts, subparallèles; apex antérieur très obtus et arrondi ne dépassant
pas l’œil. Yeux grands, globuleux. Fossettes post-oculaires larges, complètes,
en partie sétigères. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur net,
chagriné. Ligule à apex antérieur simple et court ; aire médio-postérieure
étroite et faiblement tuberculée sur les côtés. Mentum à disque légèrement
convexe, avec quelques ponctuations sétigères postérieures ; ailes assez longues,
couvertes de soies éparses, les fossettes peu marquées et les côtés faiblement
cintrés. Article II des palpes labiaux allongé (fig. 553), assez fortement élargi
vers l’apex, deux fois plus long que le III qui est petit et trapu. Labre
quadratique, assez court et rétréci en avant ; bord antérieur concave.
Mandibules plutôt courtes et peu cintrées ; apex bifides, les dents inférieures
assez larges et bien arrondies ; dents dorsales hautes et courtes (fig. 551),
l’apex émoussé, droit à obtus ; fossettes infra-basales bien marquées. Massues
antennaires allongées (fig. 552) ; articles de longueur généralement égale ;
article apical bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 554). Bord antérieur bilobé. Angles antérieurs arrondis,
abaissés ou non. Sillon marginal élargi, assez profond ; lisse, atteignant près
de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes
latérales antérieures, larges et plus ou moins couvertes de ponctuations assez
fortes, rondes ou transverses. Pubescence des pré-épisternes assez dense et
longue, visible en vue dorsale de l’insecte. Pré-épimères avec des soies espacées
à denses partout, mais surtout postérieures.
Mésosternum (fig. 555) largement ponctué et sétigère sur les côtés
antérieurs et plus ou moins de part et d’autre de la ligne axiale ; tégument
mat couvrant les côtés antérieurs et tout ou partie de la ligne axiale ; ailleurs
glabre, lisse et brillant.
Métasternum (fig. 556) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes avec
une fine et dense ponctuation sétigère partout, sauf en bordure des fossettes.
Fossettes assez profondes et étroites en avant ; peu profondes à peu marquées
mais bien élargies en arrière ; ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de rares et très courtes soies
éparses. Stries peu profondes, les ponctuations fines à très fines et peu distinctes
(fig. 557-558). Profil antérieur vertical. Ailes normalement développées.
Pattes. Fossettes procoxales larges, concaves, surtout en avant où le
bourrelet marginal est épais, et couvertes de soies. Protibias (fig. 559) avec
3-4 épines courtes d’inégales longueurs, plus la fourche apicale. Mésotibias
(fig. 560) avec une petite à très petite épine post-médiane ; pubescence longue
et dense ; arêtes supérieures légèrement convexes sur presque toute leur
longueur ; fourches apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs fins, courts
et droits. Métatibias id., mais les soies moins nombreuses et l’arête supérieure
nulle. Tarsomères fins, les V allongés (fig. 561).
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII plus ou moins marqué
sur les deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 562). Longueur : 2,5 mm. Habitus allongé, subparallèle.
Bord postérieur légèrement bilobé. Paramères et phallobase séparés par une
suture indistincte. Phallus grand et largement ponctué. Ventral : paramères
allongés et étroits ; phallobase courte et large. Dorsal : paramères et phallobase
limités à un fin liseré sclérotisé.
Derivatio nominis. Du pronotum plus transverse que celui d’un Passalus.
Le caryotype déterminé par VIRKKI & REYES-CASTILLO (1972), sur
des exemplaires de El Salvador, ne peut être de cette espèce si la localité est
juste, mais plutôt de V. sinuatocollis (1).
Larve décrite par COSTA & FONSECA (1986) du Brésil (états de Goiàs,
Mato Grosso, Minas, Rio, São Paulo). Dans le sud du Mato Grosso, V. sinuosus
et V. transversus sont sympatriques. La première espèce figure alors peut-être
dans ce matériel. J’ai examiné des larves de V. sinuosus du Mato Grosso et
du Rondônia. Elles correspondent fidèlement à celle décrite et figurée par
ces auteurs, notamment la chétotaxie. En revanche, les spécimens cités du
Pérou (Cuzco : Machu Picchu) sont des V. tarsipes (voir p. 465).
(1) V. sinuatocollis (groupe d’espèces homonyme), est l’espèce méso-américaine
qui ressemble le plus à V. transversus. Il n’a toutefois jamais été pris avec
certitude à El Salvador ou au Guatemala (voir p. 413).
482
Stéphane Boucher
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; tubercule central court, non
tronqué en arrière, l’apex droit à obtus ; apex mandibulaires bifides ; fossettes
latéro-frontales larges, assez profondes, fortement rebordées sur leur marge
externe, les angles bien arrondis, la marge postérieure obliquée en avant
vers le tubercule interne, la marge antérieure effacée ou obliquée en arrière
vers le tubercule interne ; aires latéro-post-frontales glabres ; fossettes margino-
pronotales assez larges, peu profondes, antérieures ; mésosternum largement
ponctué et sétigère ; aires latéro-antérieures et latéro-médianes du
métasternum finement ponctuées et sétigères, les soies longues et abondantes ;
calus huméraux glabres ; protibias non élargis ; méso- et (ou) métatibias
avec une courte épine, les spolons supérieurs courts et droits ; tarsomères
V longs et fins.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. simillimus, V. munitus et
surtout V. sinuosus, avec lesquels elle est sympatrique dans tout ou partie de
son aire de répartition. On séparera donc V. transversus comme suit :
De V. sinuosus : habitus un peu plus étroit et plus allongé ; clypéus plus
étroit ; marge postérieure des fossettes latéro-frontales obliquée en avant
vers le tubercule interne ; apex mandibulaires bifides ; pronotum moins
transverse, les angles antérieurs moins arrondis, les fossettes plus larges et
moins ponctuées, surtout antérieurement ; mésosternum sétigère de part et
d’autre de la ligne axiale ; méso- et (ou) métatibias épineux ; tarsomères V
longs et fins.
De V. simillimus : clypéus moins convexe, plus large, en forme
d’accolade mieux marquée, les angles antérieurs davantage exposés et bien
visibles en vue dorsale ; fossettes latéro-frontales plus larges, plus profondes
et davantage rebordées sur leur marge externe ; distance séparant les
tubercules internes moindre ; apex antérieur des canthus oculaires très
obtus, bien arrondi, ne dépassant pas l’œil ; yeux plus grands ; mandibules
à apex bifides et dents dorsales plus hautes mais plus courtes ; massues
antennaires plus longues ; pronotum à angles antérieurs moins arrondis, à
sillons margino-antérieurs plus larges et plus longs, à fossettes plus larges
et antérieures ; aires latéro-médianes du métasternum ponctuées et sétigères
au moins en partie ; protibias normalement élargis ; épines méso- et
métatibiales petites à très petites.
De V. munitus : taille supérieure ; habitus plus massif ; clypéus moins
convexe, plus large, en forme d’accolade mieux marquée ; tubercule central
non tronqué en arrière ; fossettes latéro-frontales plus profondes et plus larges ;
massues antennaires plus longues ; mandibules à apex bifides et dents dorsales
plus hautes mais plus courtes ; pronotum plus transverse, les fossettes plus
larges ; mésosternum sétigère de part et d’autre de la ligne axiale.
Polymorphisme. Espèce relativement polymorphe, en particulier les caractères
suivants : taille (± 7 mm) ; habitus plus ou moins allongé et étroit ; écartement
des tubercules internes ; ponctuation sétigère des aires latéro-antérieures du
métasternum plus ou moins étendue ; méso- et (ou) métatibias épineux ou
inermes (très rarement les quatre identiques) ; ponctuation des stries disco-
élytrales distincte ou non. Malgré cela, la somme des caractères clés évite toute
confusion avec une autre espèce, sympatrique ou non.
Ce qu’a écrit LUEDERWALDT (1931) pour son « V. transversus » est donc
faux (il a confondu, en plus, au moins quatre espèces, dont le synonyme
V. trituberculatus) : « A presente especie varia extraordinariamente,
principalmente nos caracteres da cabeça, mas tambem na ponteação das areas
intermedias [métasternum] e armação das tibias [épines], o que aliás não é
de estranhar dado a grande distribuição geographica da especie (America Central
até Sul do Brasil). Comparando-se exemplares com area frontal [aire frontale
antérieure] lisa e outros com a area frontal fortemente rugosa, a differença é
bastante notavel, mas as transições demonstram que não se trata de caracter
especifico. O mesmo se dá com os dentes terminaes das mandibulas [dents infra-
apicales]… ». Luederwaldt a donné aussi une clé d’identification des
principales « formes » de l’espèce, dans laquelle on retrouve une partie des
caractères non ambigus qui séparent le véritable transversus de Dalman de
V. simillimus et de V. sinuosus. Pour ce qui concerne V. sinuosus, cette
confusion est prouvée par le matériel que Luederwaldt a cité du Pará et du
Venezuela (MZSP).
En tant que principal réviseur de la faune du Brésil, LUEDERWALDT
(1931) est celui qui s’est le plus longuement exprimé sur le polymorphisme
de l’espèce s. auct., mais il est évident que d’autres spécialistes ont partagé
le même point de vue erroné, en particulier Hincks.
Figures 550-569
Veturius (V.) groupe « transversus ». – 550-562, V. transversus (Dalman), Brésil Atlantique, s. l. ; 563-569, V. sinuosus (Drapiez), Guyano-Amazonie. – 550,
563, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 551, mandibule (profil externe) ; 552, 564, massue antennaire ; 553, palpe
labial ; 554, 565, pronotum (dorsal, latéral) ; 555, 566, mésosternum ; 557-558, stries latéro- et disco-élytrales I-III ; 559, protibia (dorsal) ; 560, mésotibia
(latéral) ; 561, 568, protarsomère V ; 562, 569, édéage. – Échelles : 1 mm.

483

Répartition géographique. L’espèce occupe un très vaste
territoire dans le Brésil Atlantique et dans la moitié sud
du Plateau du Mato Grosso (fig. 918). On peut établir
qu’elle existe, du nord vers le sud, depuis le Nordeste
(Pernambuco et Bahia orientaux) jusqu’au Misiones argen-
tin et au Rio Grande do Sul ; d’ouest en est, depuis le sud
du Plateau du Mato Grosso et la vallée du Paraguay (Mato
Grosso, Paraguay) jusqu’à l’Atlantique.
Elle est aujourd’hui répertoriée avec certitude, au Brésil,
du sud du Mato Grosso, Pernambuco, Bahia, Goiás,
Espirito Santo, Minas, Rio, São Paulo, Paraná, Santa
Catarina, Rio Grande do Sul ; au Paraguay, de Concepción
et de Guairá ; en Argentine, de Misiones.
De nombreuses localités ne sont connues que par du
matériel du XIXe siècle. On peut alors penser que l’espèce
s’est fortement raréfiée dans les régions ayant subi une
importante destruction de leurs forêts humides. C’est à
dire dans la plupart des états du Brésil et dans le sud-est
du Paraguay.
La présence de l’espèce dans les états brésiliens d’Alagoas,
Sergipe (Nordeste) et Mato Grosso do Sul, ainsi qu’en
Argentine (nord du Corrientes), ne fait pas de doute, bien
qu’aucun spécimen n’en soit connu. La citation du Rio
Grande do Norte (Baía Formosa ; MEDEIROS et al. 2004)
doit être confirmée, une confusion avec V. sinuosus (Drapiez)
étant possible. Par contre, toutes les localités citées de
Guyano-Amazonie, des Andes ou de Méso-Amérique sont
dues à des confusions, principalement avec V. sinuosus,
V. ecuadoris, V. boliviae, V. patinoi et V. sinuatocollis.
Distribution dans l’aire. Espèce assez polyvalente dans
ses étages forestiers, ce qui est typique des endémiques du
Brésil Atlantique. Ainsi vit-elle aussi bien en forêt ombro-
phile planitiaire qu’en forêt mésophile de montagne, où
elle atteint plus de 1 500 m d’altitude. Toutefois, la majo-
rité des spécimens examinés provenant de 600 à 900 m,
l’espèce semble surtout abondante dans l’étage mixte ombro-
mésophile des versants des serras. Par ailleurs, sa présence,
ou ce qu’il en reste, n’est pas exclue des forêts à Araucaria,
compte tenu des anciennes localités certifiées et de l’éten-
due qu’occupaient jadis ces formations, avant leur quasi-
destruction (voir LINDMAN & FERRI 1974; MAACK 1968 ;
SCHNELL 1987 ; HARCOURT & SAYER 1996 ).
Affinités chorologiques. Dans le Brésil Atlantique des
serras, V. transversus est sympatrique avec V. simillimus,
V. assimilis (Minas, Espirito Santo, Rio, São Paulo, Paraná,
Santa Catarina) et V. munitus (Minas, Rio et São Paulo).
L’espèce est aussi sympatrique avec V. sinuosus, mais seule-
ment dans l’extrême ouest de son aire de répartition ; c’est-
à-dire dans le Corridor Paraguayen (bassins du Paraguay et
du Paraná, depuis le Mato Grosso jusqu’au Misiones).
D’autres zones de contact entre les deux espèces existent
probablement sur les Plateaux du Mato Grosso et Brésilien,
en particulier dans le Goiás et le Minas, via des forêts-gale-
484
Stéphane Boucher
ries longeant les cours d’eau. Les Passalides de ces régions
sont peu connus, mais le rôle de « couloir » de ces forêts
humides, enclavées dans les cerrados entre l’Amazonie et
le Brésil Atlantique, fait peu de doute concernant V. trans-
versus et V. sinuosus.
Parmi les autres Veturius, V. sinuatus (grpe « cephalotes »),
peut-être aussi V. yahua (grpe « platyrhinus ») dans quelques
stations, sont les seules espèces sympatriques.
Remarques taxinomiques et historiques. Depuis
LACORDAIRE (1833) et PERCHERON (1835), V. transver-
sus a été confondu par tous les auteurs et avec de
nombreuses espèces (à peu près toutes celles de son groupe
et plusieurs d’autres groupes). Pourtant, les auteurs ont
aussi laissé comprendre que cette espèce était l’une des
mieux connues du genre. Il faut rappeler ici qu’à l’origine
des confusions taxinomiques, dans la littérature, figure
l’emprunt courant des citations antérieures. On peut alors
penser que bien des erreurs auraient été évitées si les auteurs
avaient vu toutes les espèces en jeu.
Parmi les spécialistes les plus connus, on peut noter
KUWERT (1891), qui a cité V. trituberculatus (syn. de trans-
versus) d’Amazonie ; c’est en fait un V. sinuosus (MNHN).
GRAVELY (1918) a cité des « V. simillimus » de Bahia. Ils
n’ont pas été examinés ici, mais l’auteur a précisé : « The
mandibles resemble those of V. unicornis » ; or, ce dernier a
l’apex mandibulaire bifide. Les autres caractères décrits
montrent que ce sont en réalité des V. transversus. Gravely
a d’ailleurs comparé cette espèce avec d’autres qui sont tout
aussi distinctes que V. unicornis, comme V. sinuatosulcatus
(syn. V. sinuatocollis) et V. spinifer (syn. V. standfussi).
LUEDERWALDT (1931), qui avait étudié le plus grand
nombre de Veturius du Brésil Atlantique, a pourtant
confondu toutes les espèces, sauf V. assimilis ; d’abord parce
qu’il était persuadé du fort polymorphisme de chacune
d’elles, ensuite parce qu’il s’est fié exagérément à GRAVELY
(1918) et à MOREIRA (1922, 1925). Concernant V. trans-
versus, sa confusion avec plusieurs espèces est évidente après
qu’il a indiqué : « Pódem-se distinguir duas formas princi-
paes ligadas entre si por transições… » : la « forme type trans-
versus » (en réalité V. sinuosus, V. simillimus et des V. sinua-
tus de la « petite forme de l’Est ») ; la « var. trituberculatus »
(indistincte du taxon nominal) ; enfin, ses curieux hybrides
nomenclaturaux « transversuscephalotes » et « cephalotestrans-
versus » (qui incluent en fait des V. transversus, V. sinuatus
et V. simillimus).
Sur le plan historique, V. transversus a été rapporté
depuis longtemps du Brésil Atlantique, surtout des envi-
rons de Rio. La plupart des collections anciennes la contien-
nent.
Eschscholtz a décrit le synonyme trituberculatus à partir
de ses propres récoltes, lors du voyage du Rurick, en 1815.
Les spécimens de Vauthier ont été pris entre 1831 et 1833
dans les états de Rio et de Minas (MNHN) ; celui de
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Gaudichaud-Beaupré, entre 1817 et 1836, sans doute à
Rio (MNHN), quoique le naturaliste a rapporté égale-
ment des Insectes des états de São Paulo, Bahia, Santa
Catarina et Mato Grosso. L’expédition à laquelle a parti-
cipé Castelnau, de 1843 à 1847, est à l’origine de ses spéci-
mens des environs de Rio (MNHN). Ceux de Gounelle
et de Germain proviennent de leurs récoltes dans le Minas,
en 1884-1885 (MNHN). Ceux du zoologiste autrichien
Zelebor proviennent sans doute encore de Rio, de l’expé-
dition de la Novara, de 1857 à 1859 (NHMV). Ceux du
danois Reinhardt (ZMC) sont dus à l’expédition de la
Galathea, entre 1845 et 1847, ou bien de ses voyages
personnels, de 1850 à 1856. Le spécimen attribué à Lacerda
(FMNH) a peut-être été récolté par lui, entre 1818 et 1850,
mais ce naturaliste séjourna surtout dans le Pará, où l’es-
pèce semble absente (sauf peut-être dans l’extrême sud).
Enfin Ohaus, vers 1900, a récolté l’espèce dans les états de
Rio, Santa Catarina et Paraná et Haensch, en 1893-1894,
à Bahia (MNHB). Aucune donnée n’a été trouvée sur les
éventuelles récoltes de Tarnier, en 1860 (MSNG), ni sur
celles d’Udekem d’Acoz, vers 1870 (IRSN).
Autre matériel examiné. Environ 335 ex.
BRÉSIL (sans autre précision) : Brasilia / Brasilia, Cayennae, P. transversus
Schönherr [dét. Dejean, ex.-coll. Dejean, < 1836] / P. transversus Schönh.,
Colomb., Cay., Brasilia [dét. Thomson] / Ex. Musaeo J. Thomson (MNHN
1 ex) ; Brésil, Gaud. [Gaudichaud-Beaupré, < 1836] (MNHN 1 ex) ; Brésil,
Vauthier [1831-1833] (MNHN 2 ex) ; Brésil, transversus [dét. Kaup] / ex
Musaeo Mniszech [< 1880] (MNHN 2 ex) ; Brésil 1915 / ex coll. Michel
1992 (MNHN* 1 ex) ; Brésil, ex coll. F. Fleutiaux 1951 (MNHN 2 ex) ;
Brésil, ex coll. Bugnion (MNHN 1 ex) ; Brasilien / V. transversus Dalm. [dét.
Kaup] (HLMD 1ex); Brasilien / V. cephalotes St Fargeau. [dét. Kaup] (HLMD
5 ex) ; Brasilien (PAIZ 5 ex) ; Brésil, Coll. Melly 600-1 (MHNG 2 ex) ; Brésil /
ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ; Brasilia, Coll. E. Frivaldszky /
Passalus transversus Schön. / V. simillimus Kuw., det. Endrödi (MTMA 2 ex) ;
Brasil, Wagner (MTMA 1 ex) ; Brasilien / Coll. Felsche 1918 (SMTD 2 ex) ;
Brasilien (MNHB 1 ex) ; Brésil, R. Vitalis de Salvaza I.1924 (IRSN 1 ex) ;
Brazil / V. similior Kuw., det. Gravely (NHML 3 ex) ; BZ / transversus
Percheron [dét. ?] (UMHO 5 ex) ; Brazil (UMHO 1 ex) ; Brasile, N. Badariolli
1900 (MSNG 1 ex) ; Brésil, Lacerda / F. Psota Coll. / V. transversus, det.
Pereira 1959 (FMNH 2 ex) ; Brazil (AMNH 1 ex) ; Brésil, Tarnier 1860 [?]
(MSNG 1 ex) ; Brazil / Hincks & Dibb coll. / Veturius transversus (Dalm.),
det Hincks (MUHD 5 ex) ; Passalus transversus Sch. [dét. Kaup] / Brasilia,
P. transversus Dalm. [dét. ?, même étiquette que lectotype de V. (Ouayana)
laevior (Kaup)] (ZSSM 1 ex) ; Brasil (ZSSM 5 ex). – GOIÁS : Brazil, D.F.
[Distrito Federal], Estacao Florestal Cabeca do Veado, 1 100 m, E.G.I. &
E.A. Munrœ X.1971 (IMEX 2 ex ; MCNO 1 ex). – MATO GROSSO :
Miranda to Cujaba [= Cuyaba = Cuiabá 180 m], Andeer XI.1894-II.1895
(MNHN 1 ex) ; Brasil, Mato Grosso, Sinop [400 m], M. Alvaranga X.1975
(IMEX 3 ex) ; Brésil, Mato Grosso, J. Cassedanne / ex coll. Ph. Moretto 1999
(MNHN* 2 ex). – PERNAMBUCO : Pernambuco / V. transversus Dalm
[dét. Bates] / ex Musaeo H.W. Bates 1892 (MNHN 2 ex) ; Brasilien,
Pernambuco, P. Ringler / V. vinculofoveatus Kuw. [dét. ?] (MUHD 1 ex) ;
Brasilien, Pernambuco (SMTD 1 ex). – BAHIA : Brasilia, Bahia, Fruhstorfer /
ex coll. Sicard 1930 (MNHN 2 ex) ; Brésil, Bahia, Timbó, Amargosa [400 m],
XII.1989 (MNHN 3 ex) ; BA, Lençois, F. Cordeiro [400 m] I.1993 (MZSP
1 ex) ; Brasil, Bahia, Encruzilhada, 980 m, M. Alvaranga XI.1972 (IMEX
7 ex) ; Bahia / Coll. Piesbergen 1929 / Coll. van Doesburg rec. 1973 /
V. transversus trituberculatus Esch., det. Doesburg (NNML 1 ex) ; Bahia,
Haensch [1893-94] (MNHB 1 ex) ; Brésil, Bahia, Ilhéus [50 m], ex coll.
J. Muller (IRSN 1 ex) ; Bahia, Lacerda / V. trapezoides Kp., det. Arrow (NHML
2 ex) ; Brazil, Bahia, D. Davis / V. transversus var. trituberculatus Eschsch.,
det. Doesburg (CASC 1 ex). – MINAS GERAIS : Brésil, Caraça [500-
1 000 m], P. Germain 1884 (MNHN 4 ex) ; Minas Gerais, Caraça, E. Gounelle
1885 (MNHN 1 ex) ; Brasil, Minas Gerais, ex coll. Fruhstorfer 1897 (MNHN
2 ex) ; Sete Lagoas [760 m], Reinhardt / cephalotes Serv. [dét. ?] (ZMC 3 ex) ;
Brasilien, Minas Geraes, João Monlevade [± 750 m], Itabira, P. Balch-Barth
II.1939 (ZMC 1 ex) ; Brasil, M.G., Serra do Caraça, XII.1972 (MZSP 1 ex) ;
M.G., Viçosa [650 m], III.1986 (IMEX 2 ex) ; Minas Geraes / Coll.
V. Doesburg via Plason (NNML 1 ex) ; Brasilien, Minas Gerais (MNHB
1 ex) ; Minas Geraes / V. transversus var. trituberculatus Esch., det. Hincks
(SMTD 1 ex) ; Minas Geraes / ex coll. Knirsch, ex coll. K. Brancsik 1955 /
V. transversus, det. Pereira 1959 (FMNH 2 ex) ; Brazil, Minas Geraes, Vicosa,
I.1930 / Y. Mexia / V. transversus Dalm., det. Doesburg (CASC 2 ex). –
ESPIRITO SANTO : Brésil, E. Santo, 40 km N.N.E. Linhares, < 500 m,
Cl. Villemant XI.2000 (MNHN O) ; Brasil, Espirito Santo / V. similior Kuw.,
said to be det. by Kuwert / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 3 ex) ;
Brasilien, Esp. Santo (IMEX 1 ex) ; Brasil, Espiritu Santo (ZISL 1 ex) ; Brasilia,
Esp. Santo (MNHB 1 ex) ; Brasil, Espirito Santo, ex coll. Fruhstorfer / ex
coll. Horrell / V. transversus Dalm., det. Zang (MUHD 1 ex) ; Espr. Santo /
V. transversus Dalm., det. Endrödi (MTMA 1 ex) ; Brasilien, Espirito Santo,
A. Böttcher / V. similior Kuw. / Zang det. (DEIE 3 ex) ; Brasil, Espirito Santo,
Santa Leopoldina [15 m], H. Rolle (SMTD 1 ex) ; Brasilien, Esp. Santo, Miss.
Mus. Steyl / V. transversus (Dalm.), det. Pereira 1957 (MHNB 4 ex) ; Brazil,
Espiritu Santo, Mun. Conceição da Barra, 12 km E Pedro Canário [150 m],
Fazenda Klabin, J.P. Abravaya XII.1972 (LACM 3 ex) ; Brazil, Espiritu Santo,
Mun. Castelo, 3 km NE Forno Grande [± 100 m], J.P. Abravaya II.1973
(LACM 1 ex). – RIO DE JANEIRO : id. néotype (MNHN, 82ex.) ; Rio,
de Castelnau 1844 (MNHN 3 ex) ; Rio Janeiro, VIII.1871 / ex coll. H. Boileau
1925 (MNHN 1 ex) ; Brésil, Therésopolis (MNHN 1 ex) ; Brésil, Rio de
Janeiro, Dupuy 1909 (MNHN 2 ex) ; Rio Jo. (MNHN 1 ex) ; Brésil, Rio de
Janeiro, Nova Friburgo, Macaé de Cima, sous écorce, 1 400 m, N. Dégallier
(MNHN* O) ; Brasil, E. Rio, S. Fidelis [15 m], O. Alvaranga VII.1956
(MZSP 1 ex) ; Rio de Janeiro, Muller XI.1919 (SMNS 1 ex) ; RdJaneiro,
Itatiaya [± 1 000 m], Zikan (NNML 1 ex) ; Maromba [Itatiaia, ± 1 000 m],
RdJaneiro / Coll. V. Doesburg via Plason (NNML 4 ex) ; Rio de Janeiro,
Seitz XI.1926 (FISF 1 ex) ; R. d. Janeiro, Itatiaya, F. Ohaus / V. transversus
Dalman, det. Luederwaldt (MNHB 3 ex) ; R. d. Janeiro, Petropolis [± 800 m],
F. Ohaus (MNHB 4 ex) ; R.d. Janeiro, Maromba (SMTD, 1 ex) ; Rio de
Janeiro / V. cephalotes St. Fargeau, det. Endrödi (CVM 1 ex) ; Brésil, Rio de
Janeiro, Mendes [± 400 m], XI.1937, Le Moult vendit (IRSN 3 ex) ; Brasil,
Mendes, 90 km Rio de Janeiro, Le Moult XI.1937 (IRSN 17ex) ; Brésil, Rio
de Janeiro, d’Udekem d’Acoz 1870 (IRSN 1 ex) ; Zelebor, « Novara » (NHMV
2 ex) ; Montagne des Orgues, Massif de la Tijuca / Wagner 1904 (NHMV
1 ex) ; Brasil, Rio de Janeiro, Itatiaia, B. Malkin III.1960 (FMNH 1 ex) ;
Brasil, R. Janeiro, Itatiaia, Dirings I.1967 (MZSP 1 ex) ; Brazil, Rio de Janeiro,
Corcovado, S.A. Fragoso I.1969 / V. transversus (Dalman), det. Reyes-Castillo
1984 (EMEC 1 ex) ; Brazil, Rio Janeiro / E.R. Leach collection (CASC 1 ex) ;
Brasil, Rio de Janeiro, Tijuca, Joss III.1997 (CVM 2 ex). – SÃO PAULO :
São Paulo, S.P., Jardin d’Acclimatation [± 750 m], IX.1920 / ex coll. Michel
1992 (MNHN* 2 ex) ; Brasile, Santos [0 m], Andreini XII.1908 (MSNG
1 ex) ; S. Paulo, Garça [680 m], I.1950 (MZSP 2 ex) ; S. Paulo, S. Vicente
[0 m], X.1949 (MZSP 1 ex) ; Brazil, São Paulo, 850 m, near Salesopolis,
E.G.I. & E.A. Munrœ IX.1971 (IMEX 2 ex) ; Brasil, S. Paulo / Coll.
V. Doesburg via Staudinger / V. transversus trituberculatus Esch., det. Dibb
(NNML 3 ex) ; Brasilia, Santos [0 m] / Coll. V. Doesburg via Plason /
V. transversus Dalm., det. Doesburg (NNML 2 ex) ; Sao Paulo (MNHB 1 ex) ;
S. Paulo / V. similior Kuw. / Zang det. (DEIE 3 ex) ; Brasil, SP, São Roque,
Sitio Itatuba, 950 m / J. Sár III-V.1993 (MTMA 4 ex) ; Brazil, São Paulo,
São Roque, Itatuba / J. Pál II.2000 (MTMA 1 ex) ; Brésil, San Paolo (ZFMK
9 ex) ; S. Paulo / Coll. Fry 1905-100 / V. cephalotes (St. F. & Serv.), det.
Gravely (NHML 2 ex) ; Brazil, São Paulo, São José dos Campos [600 m],
D.L. Tiemann X. 1960 (LACM 1 ex). – PARANÁ : Brésil, Paraná, Cachœira
de Cima, 760 m (MNHN* 3 ex) ; Ipiranga [800 m], F. Ohaus / V. transversus
Dalman, det. Luederwaldt (MNHB 1 ex) ; Brazil, Parana, Caviúna [=
Rolândia, ± 750 m], XII.1945 / A. Maller, Donor F. Johnson / V. transversus
Dalman, det. Pereira 1958 (AMNH 2 ex) ; Brasil, Paraná, Rolandia [740 m],
Dirings XI.1949-VII.1954 (MZSP 4 ex). – STA CATARINA : S. Catharina /
Ex Musaeo J. Thomson (MNHN 12 ex) ; Sta Cathar., Joinville [0 m] / Coll.
Piesbergen 1929 / V. transversus trituberculatus Esch., det. Doesburg / Coll.
van Doesburg rec. 1973 (NNML 1 ex) ; S. Catharina, Joinville, F. Ohaus
III.1905 / V. transversus Dalman, det. Ohaus (MNHB 3 ex) ; Brasil, St.
Catarina / V. transversus (Dalm.), det. Pereira 1957 (MHNB 1 ex). – RIO
485

GRANDE DO SUL : Brasilia, São Leopoldo [15 m], ex coll. F. Schneider /
V. similior Kuw. / Zang det. (DEIE 1 ex).
PARAGUAY (sans autre précision) : Paraguay / ex Musaeo H.W. Bates
1892 (MNHN 1 ex) ; Paraguay, Col. Thomson, C. Dlouhy IX.1978 (MHNG
1 ex) ; Paraguay, A. Böttcher / V. similior Kuw. / Zang det. (DEIE 1 ex). –
CONCEPCIÓN : Paraguay, Horqueta, Alb. Schultze XI.1932 (FISF 1 ex).
– GUAIRÁ : Paraguay, Villarica, X.1934, Coll. Koller (MNHB 1 ex).
ARGENTINE, MISIONES : Argentine / ex Musaeo Mniszech (MNHN
1 ex) ; Argentine, Misiones, Azara [< 500 m], IV.1984 (MNHN* 3 ex) ;
Argentina, Misiones, Eldorado [< 500 m], A. Kovacs VI.1963 (IMEX 2 ex) ;
Argentina, Misiones, Iguazú [< 500 m], R. Fœrster II.1982-XII.1983 (IMEX
3 ex) ; Argentina, Misiones, San Vicente [< 500 m], J.C. Nicolaus IX.1985-
II.1986 / V. transversus (Dalman), det. Clausen 1998 (UMSP 2 ex) ; Argentina,
Misiones, Eldorado, A. Kovacs VI.1963 / V. transversus (Dalman), det. Reyes-
Castillo 1974 (AMNH 1 ex) ; Argentina, Misiones, Loreto, XI.1958 /
V. transversus Dalm. [dét.? récente dactylographiée] (ZSSM 3ex); Argentinien,
Misiones, Iguazu, Foerster IX-XI.1976 (SMNS 2 ex).
Non localisés : N.c. Y [?] / V. similior Kuw., ipce vidit (NHMV 3 ex).
35. Veturius (Veturius) sinuosus
(Drapiez 1820) n. stat.
(fig. 1, 183-184, 247-249, 563-569 – 918, 920-921, 926)
Cupes Sacharrobarba ruber : VOËT 1766 ? [<1806] : 49 & pl. 29, fig. 2 (nomen
nudum).
Lucanus interruptus Linné : OLIVIER 1789 : 24 & pl. 3, fig. 5c (partim Passalus
interruptus sensu Linné).
Cupes Sacharrobarba ruber : PANZER 1793 [trad. VOËT] : 32 & pl. 29, fig. 2 ;
VOËT 1806 : 49 & pl. 29, fig. 2.
Passalus sinuosus : DRAPIEZ 1820 : 324 & pl. 76, fig. 3.
Passalus : LACORDAIRE 1833 : 42 (partim spp. indét.).
Passalus Sinuosus Drapiez (syn. Transversus Dalman) : PERCHERON 1835 :
94 & pl. 7, fig. 3 (partim transversus sensu Dalman).
Passalus Assimilis Latreille (syn. Transversus Schönherr) : DEJEAN 1836, 1837 :
195 (nomen nudum ; partim transversus sensu Dalman).
Passalus Transversus Dalman : PERCHERON 1841 : 37 (partim transversus
sensu Dalman).
Passalus Sinuosus Drap. (syn. Transversus Dalman) : HOPE & WESTWOOD
1845 : 8 (partim ?) ; BURMEISTER 1847 : 511 (partim transversus sensu
Dalman) ; SMITH 1852 : 11 (partim transversus sensu Dalman).
Passalus transversus Dalm. : GUÉRIN-MÉNEVILLE 1855 : 590 (partim ?)
Passalus transversus Schœnh. : FAUVEL 1860 : 303.
Passalus cephalotes Serv. : KAUP 1868 : 27 (partim transversus sensu Dalman,
sinuatus sensu Eschscholtz).
Passalus transversus Dalm. : KAUP 1868 : 29 (partim transversus sensu Dalman,
simillimus sensu Kuwert).
Passalus sinuosus Drapiez (syn. Assimilis Latreille [sinuosus sensu Drapiez],
transversus Dalm.) : GEMMINGER & HAROLD 1868 : 974 (catal.).
Veturius cephalotes Dej., Serv. : KAUP 1871 : 112 (partim transversus sensu
Dalman, sinuatus sensu Eschscholtz).
Veturius transversus Dalm. : KAUP 1871 : 113 (partim transversus sensu Dalman,
simillimus sensu Kuwert).
[?] Passalus transversus Dalman : LUCAS 1885 : 62 [larva].
Veturius Similior Kuw. : KUWERT 1891 : 173 (partim transversus sensu Dalman,
simillimus sensu Kuwert, patinoi).
Veturius Transversus Dalm. : KUWERT 1891 : 174.
Veturius Trituberculatus Eschsch. : KUWERT 1891 : 174.
Veturius Heydenii Kaup : KUWERT 1891 : 174.
Veturius similior Kuw. : KUWERT 1898 : 168 (partim transversus sensu Dalman,
simillimus sensu Kuwert, patinoi).
Veturius heydeni Kaup : KUWERT 1898 : 169.
Veturius transversus Dalm. : KUWERT 1898 : 170 (partim transversus sensu
Dalman).
Veturius trituberculatus Eschsch. : KUWERT 1898 : 170.
Veturius trituberculatus (Eschsch.) : ROSMINI 1902 : 3 (partim ?).
Veturius transversus Dalm. : PRUDHOMME 1906 : 9 ; HINCKS & DIBB 1935 :
26 (syn. sinuosus Drapiez ; partim transversus sensu Dalman ; catal.) ;
DOESBURG 1942b : 330 (catal.).
486
Stéphane Boucher
Veturius transversus (Dalman) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim
transversus sensu Dalman, simillimus sensu Kuwert).
Veturius boliviae Gravely : ENDRÖDI 1973 : 58.
Veturius transversus (Dalman) : REYES-CASTILLO 1973 : 1548, 1584 (partim
transversus sensu Dalman).
Passalus transversus [sensu Dejean et Di Breme, vers 1830] : GIACHINO 1982 :
236 (partim sinuatus sensu Eschscholtz, standfussi sensu Kuwert).
Veturius transversus (Dalman) : BOUCHER 1986 : 499 (partim transversus
sensu Dalman); COSTA & FONSECA 1986 : 58 & fig. 1-16, 41-44 (partim
transversus sensu Dalman) ; BOUCHER 1987 : 374 (partim transversus
sensu Dalman).
Veturius sinuosus (Drapiez) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505
(sensu Boucher, pers. com. ; partim patinoi).
Veturius transversus (Dalman) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 :
505 (sensu Boucher, pers. com. ; partim patinoi) ; AGUIAR & BÜHRNHEIM
1992 : 196.
Veturius transversus Dalman : FONSECA & RIBEIRO 1993 : 231 (partim
transversus sensu Dalman).
Veturius transversus (Dalman) : BÜHRNHEIM & AGUIAR 1995 : 60.
Veturius sinuosus (Drapiez) : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 80,
84 (sensu Boucher, pers. com.).
Veturius transversus (Dalman) : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 :
80 ; MOUZINHO & FONSECA 1998 : 19 ; REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 2003 : 47 (partim patinoi).
[?] Veturius transversus (Dalman) : MEDEIROS et al. 2004 : 86.
Syn. : V. carinaesternus Kuwert 1898 n. syn.
Veturius cacinaesternus Kuw. [err. typo.] : KUWERT 1898 : 169.
Veturius carinaesternus Kuwert : HINCKS & DIBB 1935 : 24 (catal.) ; REYES-
CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Veturius carinaesternus Kuwert (syn. in lit.) : BOUCHER 1988b : 295.
Matériels types
V. sinuosus (Drapiez) – Espèce décrite sur n exemplaire(s) du
Brésil (sans autre précision), dans la collection de l’auteur.
Remarques sur l’espèce et sur le matériel type. P.A.J.
Drapiez (1778-1856), né à Lille, a vécu longtemps à Bruxelles,
où il fut directeur du Musée d’Histoire Naturelle. On peut lire
dans FAUVEL (1868) : « Le collège St. Michel [Bruxelles] renferme
la collection d’insectes de Drapiez, intéressante surtout par les types
de cet auteur ». Cet établissement existe toujours, mais il n’a pas
répondu à ma demande concernant ces Insectes. Malgré d’autres
recherches, je n’ai retrouvé nulle part, en Belgique ou en France,
des Insectes décrits par Drapiez, ni aucun spécimen ancien iden-
tifié « Passalus sinuosus ».
La description originale et illustrée du Passalus sinuosus, bien
qu’assez sommaire, permet d’affirmer que l’espèce doit être reva-
lidée. Outre la localité, l’habitus, l’architecture dorso-céphalique
et la taille de près de 40 mm montrent qu’il s’agit d’une espèce
très voisine de V. transversus. De plus, l’auteur ayant indiqué
« … les élytres… leurs bords sont parfaitement glabres même vers les
épaules… », cela exclut une synonymie avec V. cephalotes et
V. sinuatus, tandis que les aires latéro-post-frontales glabres
excluent cette fois V. libericornis et V. charpentierae. Reste donc,
parmi les Veturius voisins, d’Amazonie ou du Brésil Atlantique,
V. transversus et V. simillimus. Ce ne peut toutefois être aucun
d’eux car les méso- et métatibias (figurés) sont inermes. Sur la
même figure, le pronotum est très transverse, ce qui le différen-
cie aussi quelque peu de V. transversus (en dépit de cette homo-
nymie). Enfin, l’apex des mandibules (figuré) est trifide, alors
qu’il est bifide chez V. transversus. Ces caractères montrent que
la seule espèce que Drapiez a pu décrire est celle retenue ici.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Compte tenu de la localité type et de la répartition générale
de l’espèce, il est vraisemblable que le spécimen vu par Drapiez
provenait de basse Amazonie. Avant la redécouverte éventuelle
de ce type, il est nécessaire qu’un spécimen de référence soit
nommé. Spécimen de référence P : BRÉSIL, PARÁ : « Brésil /
Amazone inférieure / ex coll. M. Sédillot 1935 ». – Longueur
totale : 39 mm (MNHN).
V. carinaesternus Kuwert n. syn. – Espèce décrite sur n exem-
plaire(s) de « Mexico ? ». Lectotype (présente désignation, sexe
indét.) : « carinaesternus Kuw., ? Mexico [dét. Kuwert] / ex Musaeo
A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale : 37 mm (MNHN).
Ce spécimen immature est indistinct du taxon nominal.
Dans la littérature, l’espèce a été maintenue valide car le type n’a
jamais été révisé. BOUCHER (1988b) a signalé la synonymie (sans
désignation du taxon nominal) et l’erreur de localité. On notera
que le spécimen identifié par Kuwert (NHMV) est postérieur à
la description, puisque sa localité d’origine est différente ; ce n’est
donc pas un syntype.
Caractères diagnostiques. Habitus allongé, transverse.
Taille moyenne à rarement grande. Longueur totale : 33-41 mm ; largeur
maximale : 12-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 563). Tubercule central conico-pyramidal, court et légèrement
bombé en arrière, l’apex droit à obtus, fin mais émoussé. Tubercules latéro-
postérieurs marqués, petits et courbes, l’extrémité n’atteignant pas le sillon
post-frontal. Tubercules tentoriaux peu marqués à presque effacés. Rides
frontales postérieures d’abord bien marquées et peu divergentes depuis l’apex
du tubercule central, puis effacées et presque convergentes proche des
tubercules internes. Angle des rides frontales obtus et mamelonné. Aire
médio-frontale légèrement convexe, lisse. Clypéus large et fin, en forme
d’accolade bien marquée ; angles antérieurs droits à aigus, obliqués en avant
et bien visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales larges, assez
profondes, les angles bien arrondis, bien rebordées partout ; marge antérieure
obliquée en arrière vers le tubercule interne ; marge postérieure obliquée
quelque peu en arrière vers la ride frontale. Canthus oculaires allongés,
subparallèles ; apex antérieur très obtus et très arrondi ne dépassant pas l’œil.
Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur net, plus ou moins fin
ou chagriné. Ligule à apex antérieur simple et long. Ailes du mentum assez
courtes et régulièrement cintrées sur les côtés. Mandibules plutôt courtes
et peu cintrées ; apex trifide, les dents inférieures peu à très peu développées
(mais bien distinctes chez les immatures). Massues antennaires longues et
bien arrondies (fig. 564).
Pronotum (fig. 565). Bord antérieur assez fortement bilobé. Angles
antérieurs bien arrondis. Fossettes latérales antérieures, assez larges et chargées
de ponctuations rondes et fortes partout. Pubescence des pré-épisternes dense
et longue, bien visible en vue dorsale de l’insecte. Pré-épimères avec des soies
nombreuses partout.
Mésosternum (fig. 566) largement ponctué et sétigère sur les côtés
antérieurs uniquement ; tégument mat couvrant les côtés antérieurs et tout
ou partie de la ligne axiale ; ailleurs glabre, lisse et brillant.
Métasternum (fig. 556) à aires latéro-antérieures et la partie antérieure
des aires latéro-médianes avec une fine et dense ponctuation sétigère, sauf
en bordure des fossettes. Fossettes assez profondes partout, bien élargies en
arrière, ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de courtes soies éparses. Stries
peu marquées, les ponctuations fines partout et plus ou moins distinctes.
Pattes. Mésotibias (fig. 567) inermes ; pubescence longue et dense ; arêtes
supérieures légèrement convexes sur presque toute leur longueur ; fourches
apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs fins, courts et droits. Métatibias
id., mais les soies moins nombreuses et l’arête supérieure nulle. Tarsomères
épais ; les V courts (fig. 568).
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII plus ou moins marqué
sur le tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 569). Longueur : 2,5 mm. Habitus allongé, subparallèle,
peu sclérotisé. Bord postérieur légèrement bilobé. Paramères et phallobase
séparés par une suture indistincte. Ventral : phallus largement ponctué ;
paramères et phallobase courts et larges. Dorsal : phallobase à peine apparente
par un étroit liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Larve peut-être décrite comme « V. transversus » par LUCAS (1885), sur
des spécimens du Venezuela (Rio Marichal, Monagas), puis par COSTA &
FONSECA (1986), sur des spécimens du Brésil (Mato Grosso). Les autres
localités citées par ces auteurs (états de Minas, Rio et São Paulo au Brésil ;
prov. de Cuzco au Pérou), sont à rapporter au moins à V. transversus et à
V. tarsipes, respectivement (voir ces espèces).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à rarement grande ; tubercule central
court, non tronqué en arrière, l’apex droit à obtus ; apex mandibulaires
trifides, les dents inférieures très peu développées ; aires latéro-post-frontales
glabres ; fossettes latéro-frontales larges, assez profondes, fortement
rebordées sur leur marge externe, les angles bien arrondis, la marge
antérieure obliquée en arrière vers le tubercule interne, la marge postérieure
obliquée quelque peu en arrière vers la ride frontale ; fossettes margino-
pronotales peu élargies, peu profondes, antérieures ; mésosternum
largement ponctué et sétigère ; partie antérieure des aires latéro-médianes
du métasternum ponctuées et sétigères ; calus huméraux glabres ; protibias
non élargis ; méso- et métatibias inermes, les spolons supérieurs courts et
droits ; tarsomères V courts et épais.
Affinités morphologiques. On séparera deux sous-groupes géographiques
d’espèces affines de V. sinuosus : celui du Brésil Atlantique (V. transversus,
V. simillimus et V. munitus) et celui des Andes de Colombie (V. patinoi) et
de la Cordillère Costale du Venezuela (V. heydeni). Il n’est pas démontré que
toutes ces espèces sont sym- ou parapatriques avec V. sinuosus, mais on suppose
qu’elles peuvent l’être, du moins localement. V. transversus, en particulier,
est en partie sympatrique, alors que c’est l’espèce la plus ressemblante.
V. sinuosus est la seule espèce de son groupe qui a les tarsomères V courts
et épais (caractère bien visible et invariable). On distinguera aussi l’espèce
comme suit :
De V. transversus : habitus un peu plus transverse ; clypéus plus large ;
marge postérieure des fossettes latéro-frontales obliquée vers la ride frontale ;
pronotum plus transverse, les angles antérieurs plus arrondis, mais les fossettes
moins larges et plus ponctuées, surtout en avant ; mésosternum glabre de
part et d’autre de la ligne axiale ; méso- et métatibias inermes.
De V. simillimus : clypéus plus large, en forme d’accolade mieux
marquée ; fossettes latéro-frontales larges et assez profondes ; apex antérieur
des canthus oculaires obtus et très arrondi ; massues antennaires longues ;
pronotum transverse ; mésosternum glabre de part et d’autre de la ligne
axiale ; protibias non élargis ; méso- et métatibias inermes, les spolons
supérieurs courts et droits.
De V. munitus : taille supérieure ; habitus plus transverse ; clypéus large,
en forme d’accolade bien marquée ; fossettes latéro-frontales larges et assez
profondes ; massues antennaires allongées ; aires latéro-médianes du
métasternum en partie sétigères seulement ; méso- et métatibias inermes.
De V. patinoi : fossettes latéro-frontales obliquées en arrière ; mandibules
courtes, à dents dorsales courtes et apex trifides, mais les dents inférieures
très peu développées ; apex antérieur des canthus oculaires très obtus et très
arrondi ; yeux davantage globuleux ; article III des palpes labiaux court ; côtés
antérieurs du pronotum non à peu abaissés ; mésosternum glabre de part et
d’autre de la ligne axiale.
De V. heydeni : comme V. patinoi, avec en plus les fossettes margino-
pronotales plus larges, davantage ponctuées et les calus huméraux glabres.
Polymorphisme. Espèce très peu polymorphe. La seule variabilité nette est
la longueur totale (± 8 mm), qui semble beaucoup plus dépendante de facteurs
extrinsèques (écologiques, surtout l’altitude), qu’intrinsèques (génétiques,
isolement géographique stricte). Les plus grands spécimens habitent le Bassin
Amazonien et les Guyanes. On notera aussi l’extension des ponctuations
sétigères des aires latéro-antérieures du métasternum et la longueur du sillon
marginal du sternite VII. Enfin, contrairement à V. transversus, V. munitus,
V. sinuatus et V. yahua, l’absence de véritables épines latérales méso- et
métatibiales est quasi-permanente chez V. sinuosus (moins de 2‰ des
spécimens avec des ébauches épineuses).
487

Existence d’hybrides V. sinuosus x V. transversus ? – On doit remarquer
à ce sujet les rares spécimens connus du Corridor Paraguayen, qui est l’extrémité
sud de l’aire de répartition de l’espèce (voir ci-après). Dans cette région,
V. sinuosus est une espèce « intrusive », d’origine amazonienne. Il y est
naturellement beaucoup moins abondant que V. transversus et ce dernier doit
exercer une forte concurrence écologique sur le premier. Or, on constate que
V. sinuosus emprunte à V. transversus plusieurs caractères morphologiques
nets : habitus plus étroit, fossettes margino-pronotales plus larges en avant
et tarsomères un peu moins courts et moins épais. Pour le reste, les caractères
clés de V. sinuosus sont présents (notamment les méso- et métatibias inermes
et l’apex des mandibules trifide). L’hypothèse d’une hybridation entre les
deux espèces est donc plausible. C’est le seul cas susceptible d’être avancé
chez Veturius et le premier dans la famille des Passalidae.
Répartition géographique. V. sinuosus a la plus vaste répar-
tition du genre tout en étant strictement sud-américain :
il occupe presque toute la moitié nord du sous-continent,
plus le Corridor Paraguayen (bassins supérieurs des rio
Paraguay et Paraná ; fig. 918).
L’aire s’étend ainsi, du nord vers le sud, depuis le nord
du Venezuela et Trinidad, jusqu’au nord du Misiones
(Argentine), et d’ouest en est depuis la haute vallée du rio
Magdalena (Colombie), ou depuis le bas piémont Andin
(de la Colombie à la Bolivie), jusqu’à l’Atlantique. La limite
sud, perturbée par le Corridor Paraguayen, est très diffé-
rente selon les régions.
Dans la littérature, les localités citées d’Amérique
Centrale, des Andes centrales et occidentales de Colombie,
des reliefs du Massif des Guyanes ou du Brésil Atlantique
s. str., sont toutes erronées, ou le plus souvent dues à des
confusions d’espèces. On doit néanmoins suggérer, eu
égard à certaines localités septentrionales ou méridionales
confirmées, que V. sinuosus est en phase d’expansion vers
l’intérieur des Andes et vers le Brésil Atlantique.
L’espèce est à présent connue avec certitude des régions
suivantes : Colombie (vallée du rio Magdalena dans le
Cundinamarca et le Huila, Casanaré, Meta, Caquetá,
Putumayo, Guainía, Vaupés, Amazonas) ; Venezuela
(Miranda, D. F., Carabobo, Cojedes, Táchira, Monagas,
Sucre, Bolívar, Amazonas, Apuré) ; Trinidad, Guyana,
Surinam, Guyane F. ; Equateur (Napo, Pastaza, Morona
Santiago) ; Pérou (Loreto, San Martín, Junín, Huánuco,
Cuzco, Madre de Dios) ; Bolivie (La Paz, Beni) ; Brésil
(Roraima, Amapá, Pará y compris l’île de Marajó,
Maranhão, Amazonas, Rondônia, Mato Grosso) ; Paraguay
(Alto Paraná) ; Argentine (nord du Misiones).
D’Équateur, la localité du Morona Santiago (Valle
Santiago : < 1 000 m d’altitude) est empruntée à ROSMINI
(1902), qui a confondu l’espèce avec V. trituberculatus
(syn. V. transversus). Je n’ai pu examiner ces spécimens,
mais la présence de V. sinuosus dans le secteur ne fait pas
de doute (il est donc pointé sur la carte de répartition).
Quant à la localité du Putumayo (aussi pointée sur la
carte), elle est empruntée à REYES-CASTILLO & AMAT
G ARCÍA (2003), qui ont signalé « V. transversus » de
Guerrero (près San Fransisco ; < 1 000 m d’altitude). Je
488
Stéphane Boucher
n’ai pas vu non plus ce matériel, mais sa véritable iden-
tité est pratiquement certaine.
Du Brésil, il en est de même pour d’autres spécimens
identifiés «V. transversus». Certains sont de l’Amazonas (haut
rio Urubu et Coari – Carauari ; AGUIAR & BÜHRNHEIM
1992, BÜHRNHEIM & AGUIAR 1995), du Manacapuru (rio
Solimões ; MOUZINHO & FONSECA 1998), et d’autres du
Pará (Serra Norte dos Carajás ; FONSECA & RIBEIRO 1993).
Dans ces régions, une confusion avec une autre espèce que
V. sinuosus est peu vraisemblable.
Distribution dans l’aire. Espèce strictement inféodée à
la forêt ombrophile de basse altitude. Presque tout le maté-
riel examiné provient de moins de 600 m. Les altitudes
plus élevées, entre 1000 et 1 200 m en Colombie et au
Venezuela, méritent d’être confirmées (les localités corres-
pondantes ne sont pourtant pas douteuses car elles sont
situées dans des contreforts ou des bassins versants internes).
Dans les Andes orientales, l’espèce penètre ainsi profon-
dément dans les grandes vallées (Magdalena et Caquetá
en Colombie ; Huallaga, Pachitea et Madre de Dios au
Pérou). Au-dessus de 1 000 m environ, l’espèce est relayée
par celles des groupes « platyrhinus » et « ecuadoris ».
Une répartition régionale originale est celle du Corridor
Paraguayen. La haute vallée du Paraguay, qui longe l’ouest
du Mato Grosso et du Mato Grosso do Sul, est le seul secteur
connu ayant permis le passage nord-sud de l’espèce, depuis
l’Amazonie. A l’est du Corridor, l’espèce pénètre également
vers le sud, en empruntant des forêts-galeries du Plateau
du Mato Grosso et du Goiás, mais ces voies sont progres-
sivement interrompues, en amont du Brésil Atlantique, par
le climat aride et sa végétation xérophile.
En conclusion, V. sinuosus est typiquement guyano-
amazonien. Son caractère dominant (parmi les autres
Veturius sympatriques), son fort pouvoir d’expansion et
son omniprésence dans l’ensemble du Bassin Amazonien,
expliquent qu’il a pu conquérir presque toutes les forêts
humides de basse altitude situées au nord du Brésil
Atlantique.
Affinités chorologiques. Selon les régions, V. sinuosus est
sympatrique avec de nombreuses espèces de plaine, de
plateau ou du bas piémont Andin :
• Entre l’Amazonie centre-orientale et le Massif des
Guyanes : V. charpentierae, V. christiani (grpe « libericor-
nis »), V. hermani (grpe « transversus »), V. cephalotes (grpe
homonyme), V. (Ouayana) guyanensis, V. paraensis,
V. negroensis, V. punctatostriatus, V. unicornis et V. amazo-
nicus.
• En Amazonie occidentale : V. libericornis, V. yahua
(grpe « platyrhinus »), V. (Ouayana) punctatostriatus,
V. unicornis, V. amazonicus et V. dominicae.
• Dans le Corridor Paraguayen et sur les Plateaux du
Mato Grosso et Brésilien : V. transversus, V. assimilis (grpe
« transversus ») et V. sinuatus (grpe « cephalotes »).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Une parapatrie n’est pas à exclure avec d’autres espèces
connues, ou supposées présentes, sur des bas versants :
dans le Massif du Pacaraima avec V. jolyi (grpe « cepha-
lotes »), V. (Ouayana) bleuzeni et V. magdalenae ; sur le
piémont Andin avec V. guntheri (grpe « platyrhinus ») et
V. libericornis (grpe homonyme).
Remarques taxinomiques et historiques. Outre l’éten-
due de son territoire et son caractère dominant en Guyano-
Amazonie, l’espèce occupe une place importante dans l’his-
torique du genre et de la famille.
Citations – VOËT (1766 ?, 1806) (1), l’un des premiers,
a décrit des Passalides, dont un du Surinam sous le nom
de Cupes Sacharrobarba ruber. Le spécimen correspondant
n’a pas été retrouvé, mais il figure dans l’ouvrage Pl. XXIX,
fig. 2 (reproduit ici fig. 247). C’est un immature rouge
brique (d’où son nom trinominal) représenté en trois
dimensions et selon des proportions très fidèles (ce qui
n’est pas une règle à l’époque). L’échelle implique une
longueur d’environ 35 mm. On y distingue le corps
convexe, les massues antennaires triphylles plutôt courtes
et arrondies, le tubercule central court, le pronotum très
arrondi et au bord antérieur bilobé, le vertex et les calus
huméraux glabres, les protibias non élargis et les méso- et
métatibias inermes. Grâce à ces caractères et à l’origine
géographique, on peut être sûre que c’est un V. sinuosus.
Cette espèce est donc le premier Veturius décrit. De plus,
on notera que PERCHERON (1835) avait eu pleinement
raison d’indiquer, au sujet de « Passalus Transversus
Dalman » : « Vœt, Cat. Syst. Coleopt.… fig. 2 ? ».
OLIVIER (1789) a aussi décrit et illustré un Passalide
néotropical, de « Surinam, Cayenne, Antilles », sous le nom
de Lucanus interruptus L. Les détails morphologiques et les
localités d’origine qu’il en a donné montrent que quatre
espèces sont confondues : trois Passalini (2) et un Proculini.
Ce dernier (Pl. III, fig. 5c), reproduit ici fig. 248, est un
immature brun clair d’un peu plus de 30 mm. Bien qu’il
soit stylisé par rapport à celui de Voët, on distingue le bord
antéro-pronotal bilobé et les massues antennaires triphylles
et courtes, ce qui est suffisant pour identifier avec certitude
un Veturius. En revanche, l’habitus et les méso- et métati-
bias inermes ne permettent pas, à eux seuls, d’atteindre l’es-
pèce sans un certain doute. Quant à la collection Olivier,
récemment intégrée au MNHN, elle comprend divers
Passalides, dont deux ont une étiquette de fond de boîte
manuscrite : «interruptus L., Cayennae». L’un est un Passalus
interruptus, l’autre un V. sinuosus immature et brun clair.
L’identité du Veturius d’Olivier semble confirmée.
(1) Concernant les différentes éditions, voir infra, p. 318.
(2) Passalus unicornis Le Peletier & Serville, des Petites Antilles, P. interruptus
(L.) et une autre espèce continentale du même groupe que celui-ci, mais plus
petite et non identifiée.
DRAPIEZ (1820) est le premier a avoir redécrit l’espèce
en la distinguant clairement des autres Passalus et en lui
attribuant un nom respectant le principe binominal. Par
contre, il ne connaissait sans doute pas la publication du
P. transversus de Dalman (1817), puisqu’il a écrit : «… la
conformation du vertex, toute différente de celle d’aucun autre
Passale, et la plupart des autres caractères que nous avons
décrits, nous ont décidés à ne le point confondre parmi les
espèces connues ». Par la suite, P. sinuosus tomba en désué-
tude presque complète et fut confondu par tous les auteurs,
surtout avec V. transversus, dès sa mise en synonymie par
PERCHERON (1835) et par DEJEAN (1836). Le matériel
cité dans la littérature, ou identifié dans les collections,
prouve la permanence de cette erreur. On se reportera à
ce sujet – en plus des remarques ci-dessous – à l’index
nomenclatural et au matériel examiné.
LACORDAIRE (1833) a connu l’espèce par ses récoltes
en Guyane, parmi d’autres espèces qu’il a confondues ; un
spécimen est dans la collection Dejean in Thomson
(MNHN). Le « Passalus Assimilis Latreille ; Cayennae,
Brasilia », cité par DEJEAN (1836, 1837), est peut-être l’un
de ceux de Lacordaire, puisque l’on sait que Dejean reçut
des Passalides de Guyane, précisément de Banon et de
Lacordaire. De ce fait, dans la collection Dejean, la localité
« Cayennae » correspondrait au spécimen de Lacordaire et
« Brasilia » au véritable V. transversus. Enfin, contrairement
à d’autres auteurs, Dejean n’a pas confondu V. cephalotes
avec V. sinuosus ou V. transversus, ce qui méritait d’être souli-
gné. Dans leur catalogue, GEMMINGER & HAROLD (1868)
ont mis ainsi en synonymie, avec raison, le « P. Assimilis » de
Dejean avec « V. transversus », mais rien ne prouve ce qui,
du bien fondé ou de l’arbitraire, a précédé cet acte.
PERCHERON (1835, 1841) a mis V. sinuosus en syno-
nymie avec V. transversus, alors qu’il n’avait sous les yeux
que la première espèce. La description et la figure qu’il en
donne le prouvent : « Les mandibules… tridentées, mais les
deux dentelures supérieures [dents médio- et supra-apicales]
plus apparentes que la troisième… Le corselet [pronotum]
est beaucoup plus large que haut… ; les fossettes méso-ster-
nales… une agglomération oblique de poils fins les remplace;…
Cette espèce est commune au Brésil et à Caïenne… ». Ces
caractères sont propres à V. sinuosus. Toutefois, je n’ai pas
retrouvé de spécimen de l’espèce identifié par lui, contrai-
rement à V. transversus.
Il semble que H OPE & W ESTWOOD (1845),
BURMEISTER (1847) et SMITH (1852) n’ont pas connu
l’espèce ; aucun spécimen identifié « transversus » par l’un
d’eux n’a été retrouvé. KAUP (1868, 1871) et KUWERT
(1891, 1898) l’ont confondue, en particulier avec V. simil-
limus, V. heydeni et V. sinuatus. Kuwert n’a d’ailleurs iden-
tifié comme « V. heydeni » que des V. sinuosus de Guyane
(MNHN, IRSN), alors qu’il a redécrit ce dernier sous le
nom de V. carinaesternus !
489

Concernant la Guyane, la plupart des autres spécimens
publiés ont été examinés (MNHN) : FAUVEL (1860),
P RUDHOMME (1906), R EYES -C ASTILLO (1973) et
BOUCHER (1986, 1987).
Les publications traitant d’espèces non guyanaises ne
permettent jamais, en l’absence des spécimens, de recon-
naître avec certitude V. sinuosus. Ainsi GUÉRIN-MÉNEVILLE
(1855), qui a étudié les Passalides rapportés d’Equateur
par le naturaliste italien G. Osculati (1847-1848), a cité
des « P. transversus ». Ils sont préservés au MSNT mais n’ont
pu être vus. Osculati a réalisé un transect d’exploration
depuis Quito jusqu’à l’Atlantique, en suivant le rio Napo
pour atteindre l’Amazone. Ses spécimens peuvent donc
appartenir à des faunes ou à des espèces fort différentes.
ROSMINI (1902) a identifié comme « V. trituberculatus »
(syn. transversus) les Veturius rapportés d’Equateur par un
autre italien, E. Festa (1895 et 1898), de diverses régions
du sud de l’Occidente et de l’Oriente. Ces régions sont
encore peu connues et les spécimens n’ont pu être exami-
nés ; ceux de l’Oriente sont sans doute des V. sinuosus (ils
sont discutés dans la répartition géographique).
Dans leur synopsis de la Région Amazonienne,
VULCANO & PEREIRA (1967) ont dû étudier des V. sinuo-
sus, mais qu’ils ont confondus au moins avec V. transver-
sus et V. simillimus. ENDRÖDI (1973), qui a étudié les
Passalides de la Hungarian Soil Expedition (1965-1966), a
cité des « V. boliviae » de Bolivie (bassin du rio Kaka, dépt.
La Paz). L’éloignement de cette région par rapport aux
Andes et l’altitude de 400 m indiquent qu’il s’agit d’une
autre espèce, en l’occurrence amazonienne. J’ai pu exami-
ner ces spécimens : tous sont des V. sinuosus (MTMA).
De Colombie, l’espèce a été citée récemment, mais les
confusions sont nombreuses. REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA (1991) ont indexé « V. sinuosus » et « V. transver-
sus » de la « selva baja » (< 1 000 m d’altitude), sans autre
précision. De plus, leur citation de V. sinuosus (comme
bonne espèce), est due au matériel que j’avais identifié pour
le présent travail. Suivant le même procédé, AMAT GARCÍA
& REYES-CASTILLO (1996) ont à nouveau cité les deux
espèces. On y trouve « V. sinuosus » des régions « Amazónica»
et « Baja Interandina », ce qui est plausible car l’espèce est
confirmée de la vallée du Magdalena (Cundinamarca,
Tolima et Huila), mais aussi « V. transversus » de la région
« Orinocense ». Ce dernier ne peut être que V. sinuosus, qui
est la seule espèce connue de la confluence des bassins de
l’Orénoque et du Meta, dans les Llanos du Venezuela
(Riecito, FISF). Enfin REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
(2003) ont cité uniquement « V. transversus » de Colombie :
Amazonas (Parque Amayacu) ; Caquetá (Yarí) ;
Cundinamarca (Villeta) ; Huila (Gigante) ; Risaralda
(Parque Ucumari) ; Meta (Villavicencio) ; Putumayo
(Guerrero, San Fransisco). Toutes ces localités n’atteignent
pas 1 000 m d’altitude, sauf celle du Risaralda, qui est située
490
Stéphane Boucher
vers 1 500-2 000 m, voire plus. En conséquence, tous les
spécimens (examinés depuis) sont des V. sinuosus, sauf celui
du Risaralda, qui est un V. patinoi. Ces distinctions alti-
tudinales corroborent parfaitement la systématique.
Du Brésil, les publications récentes montrent que
V. sinuosus (plus V. simillimus, V. tarsipes et V. arawak) a
été confondu sous le nom de « V. transversus » (COSTA &
FONSECA 1986, AGUIAR & BÜHRNHEIM 1992, 1998,
FONSECA & RIBEIRO 1993, BÜHRNHEIM & AGUIAR
1995). Très peu de ces échantillons m’ont été accessibles
et certains sont discutés dans la répartition géographique.
On notera toutefois que FONSECA & RIBEIRO (1993)
ont indiqué : « as mandibulas bidentadas no ápice ». Il est
vrai que, chez V. sinuosus, la séparation des dents infra-
apicales est souvent peu distincte, surtout chez les spéci-
mens âgés. Quoiqu’il en soit, ces auteurs n’ont pas poussé
plus loin leurs observations morphologiques, tandis que
le véritable V. transversus est de toute façon absent
d’Amazonie. Ces auteurs ont d’ailleurs ajouté, à juste titre
et malgré eux : « É um táxon freqüentemente confundido
com outros de gênero » !
Récolteurs – La très vaste répartition et la relative abon-
dance de l’espèce expliquent qu’elle a été rapportée depuis
longtemps par de nombreux naturalistes. Avant VOËT
(1766) et O LIVIER (1789), M.S. Merian (dans son
Metamorphosis de 1705) l’aurait-elle connue de Surinam ?
Par la suite, les collections montrent que des spécimens
ont été rapportés couramment de cette région. De Guyane,
on notera ceux de Leprieur (entre 1830-1832 ; MNHN),
Lacordaire (1824-1831 ; MNHN), Déplanche (campagne
du Rapide 1854-1856 ; MNHN) et Gougelet (vers 1850 ;
MNHN). Curieusement, l’espèce n’a pas été prise par la
Mission d’Exploration entomologique du MNHN, en 1969
(B ALACHOWSKY 1970, R EYES -C ASTILLO 1973). Du
Guyana, des spécimens proviennent de l’expédition
italienne de Beccari, en 1931 (MZSF).
Du Venezuela, les spécimens de J.W.K. Moritz (1835
à 1866) sont parmi les plus anciens (MNHB, NHMV).
Leur localité d’origine précise est aujourd’hui impossible
à savoir, compte tenu de l’itinéraire compliqué du natu-
raliste (voir V. heydeni). Le spécimen d’André (MNHN)
provient des expéditions de ce dernier en Guyane véné-
zuélienne (1897-1898, 1900-1901), précisément du bassin
du rio Caura, Bolívar (ANDRÉ 1904). Ceux de Klages
(1898-1910, MZSP, FMNH) ont été pris par lui entre
Ciudad Bolívar et les bassins des rios Caura et Suapuré.
E. Deville, compagnon de Castelnau lors de son expé-
dition de 1843-1847, a sans doute récolté un spécimen
(IRSN). L’origine « Equateur » est trompeuse car ces natu-
ralistes n’ont séjourné dans ce pays que dans le territoire
qui était à l’époque en litige avec le Pérou, et qui appar-
tient aujourd’hui au nord-est du Loreto péruvien. En 1845,
l’expédition rejoignit le rio Ucayali, puis le Marañon, depuis
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
la haute vallée de l’Urubamba. Le spécimen a donc été pris
entre ces trois points. Il a été étudié par Kuwert, vers 1895.
Aucune donnée n’a été trouvée sur les récoltes de Bassler
(AMNH), en Amazonie, ni sur celles de Schunke (MNHN)
et de Bëissler 1899 (SMTD), sur le piémont Andin.
De Bolivie, l’origine de l’unique spécimen ancien (coll.
Thieme, MNHB), n’est pas résolue. D’après ZIEGLER
(1907), Thieme (1857-1907) effectua un voyage en
Amazonie et dans les Andes, mais pas plus de précision n’a
été trouvée. Les autres récoltes sont presque toutes récentes,
comme celles de l’anthropologue américain Malkin
(FMNH), ou de la Soil Expedition hongroise 1966
(MTMA). Curieusement, l’espèce ne figure pas dans les
importantes récoltes de Lecourt, des années 1990
(MNHN*), proches des Yungas, alors qu’elle y existe
(MTMA).
Du Brésil, la collection Bates (MNHN) renferme deux
spécimens de ses récoltes en Amazonie ; celui de Belém a
été pris entre 1848 et 1859, peut-être avec Wallace ; celui
d’Egua [Téfé] vers 1858. Aucune précision n’a été trou-
vée sur la seule capture connue de l’île de Marajó (Brésil),
due à Bertram (MNHB), ni sur celles effectuées dans
l’Amazonas par Bach 1897 (MNHN), Hahnel (MNHN),
Hübner (NHRS) et Schmidt 1906. Les rares captures dans
le Rondônia et le Mato Grosso sont contemporaines.
Autre matériel examiné. Environ 850 ex.
COLOMBIE (sans autre précision) : Colombie, Passalus transversus
(Dalm.) [dét. ?] / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 2 ex). –
CUNDINAMARCA : Col., Cund., Villeta [< 1 000 m], A. Bernol V.1976
(IMEX 1 ex). – HUILA : Colombie, Huila, Magdalena [rio], 400 m, X.1910
(MNHN 1 ex) ; Colombia, Huila, Gigante [< 900 m], IX.1976 (MTMA
2 ex) ; Colombie, Huila, Gigante, O. Rojas VII.1979-VIII.1981 (IZAM
4 ex ; CPM 2 ex) ; Colombia, Huila, Gigante, X.1980-1983 (UVGC 3 ex).
– CASANARÉ : Colombie, Casanaré, Llanos [< 500 m], VIII.1995
(MNHN* 2 ex). – META : Colombie, Villavicencio [< 900 m] (MNHN
1 ex) ; Colombie, M. Descamps / Meta, Vista Hermosa [< 900 m], XI.1970
(MNHN 1 ex) ; Colombia, Meta, Villavicencio, troncos, var. col. XII.1994
(CLP 4 ex) ; Colomb., Villavicencio, VII.1938 / C.H. Seevers / V. transversus,
det. Pereira 1959 (FMNH 1 ex). – CAQUETÁ : Colombia, Caquetá, Yarí
[rio, ≤ 500 m], R. Fœster XI.1981-VII.1983 (IMEX 4 ex) ; Colombia,
Caqueta, Panjil, 480 m, O. Rojas (IZAM 1 ex) ; Colombia, Vegas del Caqueta
[< 500 m] / O. Rojas VIII.1981 (IZAM 2 ex). – PUTUMAYO : Kolumbien,
Valle Putumayo, VII.1978 (SMNS 2 ex). – GUAINÍA : Colombie, Guainía,
Santa Rosa [rio Guainía, < 500 m], XI.1986 (MNHN* 7 ex) ; Rio Guainia
[< 500 m], Hübner (NHML 1 ex). – VAUPÉS : Colombia, Vaupes, VI.1990
(MNHN* 13 ex) ; Colombia, Vaupes, Rio Papuri, Indians Tukanoans
Territory, D. Dufour X.1977 via M.G. Paoletti (UCMC 1 ex). –
AMAZONAS : Colombie, J. Desplats / Amazonas, La Chorrera, rio Igara
– Parana [< 500 m] IX-X.1973 / V. transversus (Dalman), Reyes-Castillo
det 1975 (MNHN 15 ex) ; Col., Amazonas, Parq. Amacayacu [< 500 m],
F. Fernandez VII.1990 (IMEX 1 ex) ; Colombia, Amazonas, Araracuara CD,
50 m, L.V. Rodriguez II.1989 (CLP 1 ex).
VENEZUELA (sans autre précision ou non localisés) : Fracatal,
Venezuela / ex coll. H. Boileau (MNHN 2 ex) ; Columbia [Nord Venezuela,
Moritz] (MNHB 1 ex) ; Columb. [Nord Venezuela], Moritz (MNHB 1 ex) ;
Venezuela, Moritz 1858 (NHMV 1 ex). – SUCRE : Venezuela, Carúpano
[< 500 m], Schaefer 1904 (MNHB 1 ex). – MIRANDA : Nord-Venezuela,
S. Klages 1904 (MNHN 3 ex) ; Venezuela, Miranda, Exp. Rio Frío Negro
cr. Capaya, 100 m, VI.1980 / J. Clavijo, A. Chacon (IZAM 1 ex). – D. F. :
Caracas, P. transversus [dét. Guérin-Mèneville] / ex Musaeo Guérin-Mèneville
(MNHN 1 ex). – CARABOBO : Venezuela, Valencia [< 1 000 m], Reinhardt
(ZMC 1 ex) ; Venezuela, Carabobo, Guapaso, Valencia, V.1979 / O. Otero
(IZAM 1 ex). – COJEDES : Venezuela, Cojedes, Manrique, La Sierra, 300 m,
XI.1983 / Rio San Carlos / F. Fernandez, A. Chacon (IZAM 1 ex). –
TÁCHIRA : Venezuela, Táchira, 600 m, IX.1981 (IZAM 1 ex) ; Venezuela,
Táchira, El Miri [< 1 000 m], II.1982 (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Táchira, La
Morita, 300 m, VIII.1972 / J.B. Teran, J. Salcedo (IZAM 1 ex) ; Venezuela,
Táchira, Rio Frio, 600 m, IX.1981 / F. Fernandez, J. Clavijo, A. Chacon
(IZAM 1 ex) ; Venezuela, Táchira, Parq. Nac. El Tamá, San Cristobal
[< 1 000 m], A. Bandinelli IV.1994 (MZSF 1 ex). – MONAGAS : Venezuela,
Monagas, Quiriquire [< 500 m], E. Phillips / V. transversus Dalm., det. Pereira
1959 (LACM 2 ex). – BOLÍVAR : Venezuela [rio Caura, < 1 000 m] / ex
coll. E. André 1914 (MNHN 1 ex) ; Ciudad Bolivar [< 500 m] (MNHN
1 ex) ; Venezuela, Bolívar, rte El Dorado à Bochinche, < 500 m, piège
lumineux, P. Bleuzen 1994 (MNHN*, 2 fem.) ; Venezuela, Luepa [< 1 000 m],
J. & B. Bechyné IV.1970 (IMEX 1 ex) ; Venezuela, Bolivar, Eldorado a Sta.
Elena km 140, 1 200 m, J. & B. Bechyné (IZAM 7 ex) ; Venezuela, Bolivar,
Eldorado km 38, 160 m, VIII.1957 / F. Fernandez & C.J. Rosales (IZAM
1 ex) ; Venezuela, Bolivar, Nuria, B. Bechyné VI.1975 (IZAM 1 ex) ; Venezuela,
Bolivar, Rio Guaniamo, 160 m, V.1979 / J. Clavijo, A. Chacon, G. Yebez
(IZAM 1 ex) ; Venezuela, Bolívar, Rio Paragua, E Rio Chiguao, 425 m,
IV.1983 / Exp. Inst. Zool. Agri. (IZAM 1 ex) ; Venezuela, Suapuré [rio,
< 1 000 m], E.A. Klages V.1908 (MZSP 1 ex) ; Venezuela, Suapuré,
E. A Klages / ex. Coll. F. Psota / V. transversus, det. Pereira 1959 (FMNH
4 ex). – APURE : Venezuela, Riecito [< 500 m], Weldmann S.G. 1931 (FISF
1 ex). – AMAZONAS : Venezuela, Amazonas, piste Gavilan à Puerto
Ayacucho, < 500 m, piège lumineux, P. Bleuzen XI.1990 (MNHN* 1 ex) ;
Venezuela, Amazonas, Rio Negro / S. Carlos de R. Negro, 65 m / J.A. Clavijo,
J. Demarmels III.1984 (IZAM 2 ex) ; Venezuela, Amazonas, 150 m / Alto
Rio Mavaca, II-III.1989 / J. de Marmels & A. Chacon (IZAM 1 ex) ; Venezuela,
Amazonas, Rio Mavaca Camp, 150 m, III.1989 / D.A. Grimaldi, Phipps-
FUDECI Exped. Am. Mus. Nat. H. (AMNH 1 ex).
TRINIDAD : Trinidad, Northern Range, N. Arima, 650 m, piège
lumineux, P. Bleuzen VI.2000 (MNHN* 2P) ; Trinidad (ZMC 1 ex) ;
Trinidad, George County Mountains, N. of Port of Spain, decaying log.,
P. Hunter & W.T. Atyeo III.1984 (IMEX 2 ex) ; Trinidad W I., Morne Bleu,
820 m, H. & A. Howden VIII.1969 (MCNO 3 ex) ; Trinidad, Tunapuna
Mt., St. Benedict forest, 200-250 m, bananabaitsagen, S. & J. Peck VI.1993
(MCNO 1 ex) ; Trinidad, W. Ince 1900-54 / V. transversus Dalman probably
[dét. Arrow] (NHML 1 ex) ; Trinidad, Narva (NHML 2 ex) ; Trinidad, Port
of Spain, XI.1976, VIII.1977 / V. transversus (Dalman), det. Reyes-Castillo
1986 (AMNH 2 ex).
GUYANA : British Guiana (MNHN 1 ex) ; Brit. Guyana (NHML 1 ex) ;
Br. Guiana, Mallali [< 500 m] 1908 (ZISL 1 ex) ; Br. Guiana, Mallali (SMTD
5 ex) ; Penal Settlement, Bartica District [< 500 m] 1917 (IMEX 1 ex) ;
Guiana Inglese, Sped. N. Beccari / Canister Falls [< 500 m], Demerara,
XI.1931 (MZSF 1 ex) ; Guiana Inglese, Sped. N. Beccari / Mackenzie
[< 500 m], Sul Demerara, XII.1931 (MZSF 3 ex) ; British Guiana, Bartica
District, Kartabo, VII.1920 / Gift of N.Y. Zool. Soc., Dept. Trop. Researc.
(AMNH 1 ex) ; Br. Gui., Kamakusa, I.1923, Ac. 24895 (AMNH 3 ex).
SURINAM : Surinam (MNHN 2 ex) ; Surinam, V. cephalotes St Fargeau
[dét. Kaup] (HLMD 3 ex) ; Suriname, Brokop. Distr., Brownsberg, P.H. van
Doesburg VII.1975 (NNML 2 ex) ; Surinam, Steenberghe / V. transversus
trituberculatus Esch., det. Doesburg (NNML 1 ex) ; Suriname, D.C. Geijskes
V-IX.1948 / in rottende stam (NNML 3 ex) ; Suriname, Exp. 1948-49, Wia
Wia, D.C. Geijskes XI.1948 / V. transversus Dalm., det. Doesburg (NNML
1 ex) ; Suriname, D.C. Geijskes XII.1962 (NNML 1 ex) ; Suriname 1883
(NNML 2 ex) ; N.E. Suriname, Mœngatapœ-Wia Wia, D.C. Geijskes XI.1948
(NNML 1 ex) ; Gonini [riv.], VIII.1903 (NNML 1 ex) ; Surinam, Langaman
Kondre, Marowine District, B. Malkin X.1968 (IMEX 8 ex) ; Surinam,
Sipaliwini, M.S. Hoogmœd I-IX.1968 (IMEX 1 ex) ; Surinam, F. Scott I.1972
(IMEX 1 ex) ; Surinam, Paramaribo, Heller S.V. IV.1908 (MNHB 1 ex) ;
Surinam / Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 6 ex) ; Surinam, B. Hüttler
III.1976 (MTMA 1 ex) ; Surinam, Paramaribo / V. simillimus, Kuw. det.,
Endrödi 1967 (MTMA 1 ex) ; Surinam 1887 / V. similior Kuw. / det. Zang /
Coll. Kraatz (DEIE 1 ex) ; Surinam / V. transversus Dalman / det. Zang /
Coll. Kraatz (DEIE 2 ex) ; Surinam, at light, XII.1946 / V. simillimus Kuw.,
det. Endrödi 1967 (NHRS 1 ex) ; Surinam (IRSN 2 ex) ; Surinam, Marowijne
[riv. Maroni] near Langatabbetje, M.L. Russell VII.1980 (NHML 1 ex) ;
Surinam, Marowijne Dist., Langaman Kondre, B. Malkin X.1963 /
V. transversus (Dalman), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 14 ex).
491

GUYANE F. : Guyane, Leprieur 1839 (MNHN 1 ex) ; Guyane / Coll.
Du Bus / Heydeni Kaup, Mexico [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894
(MNHN 3 ex) ; Cayenne / Lacordaire [1824-31] / Ex Musaeo J. Thomson
(MNHN 1 ex) ; Cayenne, Fauvel 1897 [Déplanche 1854-56] / P. transversus
Dalm., det. Fauvel (MNHN 1 ex) ; Cayenne, E. Reveillère [< 1892] (MNHN
19 ex) ; Guyane, Maroni, Méaux (MNHN 2 ex) ; Cayenne / ex Musaeo ED.
Brown / transversus [dét. Deyrolle] (MNHN 3 ex) ; N. Cayen. / Coll. de
Marseul 1890 (MNHN 1 ex) ; Guyane, env. de Cayenne, E. Merwart 1900
(MNHN 7 ex) ; Guyane, env. St. Georges Oyapock, F. Geay 1900 /
V. transversus (Dalman), det. Reyes-Castillo 1971 (MNHN 3 ex) ; Guyane,
Pariacabo, Pennel 1905 (MNHN 1 ex) ; Guyane, Coll. A. Bonhoure 1909
[1906] (MNHN 2 ex) ; Guyane, Cayenne / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN
6 ex) ; Guyane, Cayenne / H. Lomont 1932 (MNHN 3 ex) ; Maripa, Aubert
de la Rüe XII.1948 / V. transversus trituberculatus Esch., det. Hincks 1954
(MNHN 1 ex) ; Cayenne / Coll. Ch. & J. Primot 1950 (MNHN 1 ex) ;
Cayenne / Gougelet / ex coll. M. Sédillot 1935 (MNHN 2 ex) ; Guyane,
Maroni, Le Moult (MNHN 1 ex) ; Guyane, Cayenne, tronc, M. Duranton
II-III.1976 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 20 ex) ; Guyane, Saül, tronc,
M. Duranton VII.1979 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Guyane,
Roura, tronc, M. Duranton X.1980 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN*
11 ex) ; Guyane, Saül, tronc, M. Duranton X.1980 (MNHN* 1 ex) ; Guyane,
Cabassou, piège lumineux, G. Tavakilian-IRD XII.1980 (MNHN* 1 ex) ;
Guyane, Armontabo-Piton Rocheux, tronc, G. Tavakilian-IRD I.1981
(MNHN* 1 ex) ; Guyane, Kourou-Montagne des Singes, piège lumineux,
P. Sarry I.1984 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Maripasoula, tronc, F. Durant
VII.1984 (MNHN* 2 ex) ; Guyane, Pompidouville, tronc, F. Durant
VIII.1984 (MNHN* 2 ex) ; Guyane, Kourou-Montagne des Singes, pièges
d’interception / lumineux, M. Duranton XII.1984-I.1988 (MNHN* 8 ex) ;
Guyane, rte de Nancibo pK 6, piège lumineux, M. Thouvenot, P. Sarry I-
VI-IX.1984 (MNHN* 4 ex) ; Guyane, Montsinery-FRG, tronc, S. Boucher
& C. Lestrade XII.1984 (MNHN* 11 ex) ; Guyane, Montsinery-FRG, piège
lumineux, M. Duranton X.1984 ; id., S. Boucher -IRD II-III-VI.1985
(MNHN* 5 ex) ; Guyane, Crique Anguille, piège lumineux, C. Lestrade
IX.1984 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piste de Kaw, piège lumineux, S. Boucher
-IRD VII.1984-I.1985 (MNHN* 2 ex) ; Guyane, piste St Elie pK 12, piège
lumineux, M. Duranton II.1985 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piste de Kaw pK
10, tronc, M. Duranton II.1985 (MNHN* 3 ex) ; Guyane, Paracou, piège
interception, P. Bleuzen IX.1985 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Cayenne-Trou
Biran, P. Sarry VII.1985 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, rte de Nancibo, piège
lumineux, S. Boucher -IRD, M. Thouvenot I-VII.1985 (MNHN* 2 ex) ;
Guyane, Kourou-Montagne des Singes, pièges d’interception / lumineux,
P. Bleuzen, M. Duranton V-VII-VIII-IX.1985-IX.1990 (MNHN* 18 ex) ;
Guyane, Iracoubo-Rocoucoua, tronc, M. Duranton II.1986 (MNHN* 1 ex) ;
Guyane, Broche 1987 (MNHN* 11 ex) ; Guyane, Degrad Corrèze, piège
lumineux, M. Duranton III.1988 (MNHN* 3 ex) ; Guyane, piste des
Compagnons, piège interception, M. Duranton XII.1988 (MNHN* 7 ex) ;
Guyane, Piste Coralie, piège lumineux, H. de Toulgoët 1989 (MNHN* 3 ex) ;
Guyane, Exp. Radeau des Cimes, Kourou-Petit Saut, tronc, H.P. Aberlenc-
CIRAD X-XI.1989 (MNHN 8 ex) ; Guyane, Orapu pK 3, piège lumineux,
H. de Toulgoët II.1990 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piste Risquetout pK 4,
piège lumineux, B. Hermier 1990-1995 (MNHN* 8 ex) ; Guyane, piste
Cormoran, St Laurent, piège lumineux, B. Hermier XII.1991 (MNHN*
1 ex) ; Guyane, Mtagne Trinité, piège lumineux, M. Duranton II.1991
(MNHN* 2 ex) ; Guyane, piste de Régina pK 44-79, piège lumineux,
L. Sénécaux II.1991-I.1994 (MNHN* 3 ex) ; Guyane, piste Grand Laussat,
piège lumineux, V. & C. Marty II.1991 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piste
Coralie pK 2, piège lumineux, L. Sénécaux II.1993 (MNHN* 1 ex) ; Guyane,
piège lumineux, Ph. Thiaucourt XII.1993 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piste
Risque-Tout pK 6, piège lumineux, H. de Toulgoët I.1995 (MNHN* 2 ex) ;
Guyane, piste de Kaw-Camp Caïman, tronc, V. Gussarov VII.1995 (MNHN*
1 ex) ; Guyane, piège lumineux, B. Hermier XII.1997 (MNHN* 2 ex) ;
Guyane, piste Coralie pK 4, piège lumineux, H. Simoëns I.1998 (MNHN*
1 ex) ; Guyane, RN2 pK 50, piège lumineux, H. Simoëns I.1998 (MNHN*
1 ex) ; Guyane, Montagne des Chevaux, piège lumineux, M. Vialard I.2000
in coll. P. Renaudie (MNHN* 1 ex) ; Guyane, Iracoubo, M. Duranton I.2000
(MNHN* 1 ex) ; Guyane, Carrière Ribal, tronc, M. Duranton V.2000
(MNHN* 4 ex) ; Guyane, Kourou RN1 pK 84, piège d’interception,
M. Duranton I.2001 (MNHN* 1 ex) ; Guyane F., St. Jean du Maroni, Le
Moult / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, St. Georges de
l’Oyapock, J. Gaston IX.1970 (IMEX 15 ex) ; Guyane, Cayenne-Madeleine,
492
Stéphane Boucher
G. Nazaret XII.1976 (IMEX 1 ex) ; Guyane, Cayenne-Madeleine,
A. Chaminade IV.1979 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ; Guyane,
Kourou, A. Chaminade IX.1984 / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 6 ex) ;
Guyane, rte de Cacao, M. Soula 2002 (MNHN* O) ; Cayenne, C. Roussel /
Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 2 ex) ; Guyane fr., Gourdonville / Le
Moult / V. cephalotes Serv., det. Endrödi 1964 (ZIMH 2 ex) ; Guyane, La
Mana (ZFMK 2 ex) ; Cayenne, Coll. Madon (IRSN 1 ex) ; Cayenne, Le Moult
(IRSN 2 ex) ; Guyane, Bas Maroni, Le Moult (IRSN 23 ex) ; Cayenne,
d’Udekem d’Acoz [vers 1850] (IRSN 1 ex) ; Guyane F. / Coll. Du Bus /
V. heydeni Kaup [dét. Kuwert] (IRSN 2 ex) ; Guyane, Fourgassié, I. Jenis
I-III.1996 (MHNG 3 ex) ; F. Guiana, W Cayenne, 14 km Risquetout, 20 m,
at light, J.D. Beierl II.1994 (LACM 1 ex) ; Fr. Guiana, Rte de Kaw pk45,
J.D. McCarty I.1990 (EMEC 1 ex) ; Cayenne / V. cephalotes (St. F. & Serv.)
[dét. ?] / E.R. Leach collection (CASC 1 ex) ; Fr. Guyana, Roura env.
Fourgassié, riv. Oyapock, D. Vlasta II.1995 (CVM 1 ex) ; Fr. Guyana, river
Mana, Petit Valentin, D. Vlasta II.1995 (CVM 1 ex) ; Cayen. (ZSSM 3 ex) ;
Pass. furcilabris [dét. ?, étiquette ancienne] / Cayenne, P. furcilabris Esch.
[dét. ?, même étiquette type V. laevior Kaup] / V. transversus (Dalm.), C.R.V.
Fonseca det. 1992 (ZSSM 1 ex).
ÉQUATEUR (sans autre précision ou non localisés) : Ecuador,
D. Velastegui 1978 (IZAM 1 ex) ; Ecuador, W. von Hagen [1936], Ac. 33930 /
V. transversus (Dalm.), det. Pereira 1958 (AMNH 6 ex) ; Ecuador, Heran
Batzuyacu [?], III.1935 / Y. Mexia / V. transversus Dalm., det. Doesburg
(CASC 2 ex). – Oriente, NAPO : Équateur, K. Riede / Napo, Res. Lagunas,
Cuyabeno [rio Aguarico, < 500 m], VIII.1983 (MNHN 1 ex) ; Équateur,
S. Poulain / Napo, rios Rumiyacu / Tiputini, Pindo [S Coca], 300 m, lisière
forêt de plateau, III.1995 (MNHN 1 ex) ; Equateur, Napo, Tena, 700 m,
tronc, X.1992 (MNHN* 2 ex) ; Equateur, Napo, Coca, 250 m, G. Onore
IX.1983 (MHNG 1 ex) ; Ecuador, Napo, R.F. [Res. Forest.] Cuyabeno,
M. Garcia II.1985 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, Pozo D. [puit pétrolifère,
< 500 m], Sandoval IX.1989 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo or. (MUHD
1 ex) ; Ecuador, Jarugui (MUHD 1 ex) ; Ecuador, Napo, Misahuallí [± 450 m],
G. Zapata VIII.1991 (QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Napo, Station Yasuni, 250-
400 m, M. Bass IV.1995, M. Ayala VII.1995 (QCAZ 2 ex) ; Ecuador,
Sucumbios, Shushufindi, 215 m, A. Gillogly VIII.1997 (CAG 22ex); Ecuador,
Napo, Yasuní, 36 km S Pompeya, 215 m, A. Gillogly VIII.1997 (CAG 1 ex) ;
Ecuador, Napo, Jatun Sacha Biol. Sta., 21 km E. Puerto Napo, 400 m, virgin
forest, F. Génier VII.1994 (MCNO 1 ex) ; Ecuador, Santo Domingo, W. von
Hagen VIII.1936, Ac. 34758 (AMNH 3 ex) ; Ecuador, Napo, Tena [rte Tena
à Coca, < 1 000 m], V.1995 (CDC 1 ex). – PASTAZA : Ecuador, Pastaza,
Lorocachi [front. Brésil / Colombie], 220 m, M. Ayala, C. Carpio II.1996
(QCAZ 1 ex) ; Ecuador, Pastaza, Rio Cusuimí, 150 km SE Puyo [< 500 m],
B. Malkin V.1971 (FMNH 7 ex).
PÉROU (sans autre précision ou non localisés) : Peru, Staudinger
[< 1900] / V. transversus var. trituberculatus Esch., det. Doesburg (NNML
1 ex) : Peru, Callanga [?] (MNHB 1 ex). – LORETO : Amazones, Yurimaguas
[≤ 500 m] (MNHN 2ex); Pérou, S. Poulain / Loreto, Rio Yubineto [< 500 m],
III.1978 (MNHN 1 ex) ; Pérou, Loreto, Iquitos, Nauta [< 500 m], S. Poulain
I-II.1991 (MNHN 1 ex) ; Pérou, Loreto, W Jenaro Herrera [< 500 m],
G. Couturier-IRD X.1988 (MNHN 2 ex) ; Pérou, Ucayali, rte Pucallpa à
Aguaytía pK 138, 210 m, tronc, S. Boucher XI.1983 (MNHN* 4ex); Ecuador
[territoire contesté : Loreto], E. Deville [1845] / V. transversus Dalman [dét.
Kuwert] (IRSN 1 ex) ; Peru, Puccalpa [200 m], X.1981 / J. Schunke L. (IZAM
1 ex) ; Peru, Loreto, Iquitos Barillal [< 500 m], L. Huggert II.1984 (ZISL
1 ex) ; Peru, Loreto, Estirón, Rio Amplacu [< 500 m], Malkin V.1966 (FISF
4 ex) ; Ost-Peru, Iquitos, Mishijaru, IX.1929 (FISF 1 ex) ; Peru, Loreto, lower
Rio Orosa [< 500 m], P.J. Clausen IV.1987 / V. tuberculifrons Kuw., det.
Clausen 1998 (UMSP 1 ex) ; Peru, Loreto, Pébas [< 500 m], P.B. Moore
I.1974 (FMNH 1 ex) ; Peru, Loreto, Estirón, Rio Ampi-Yacu [< 500 m],
B. Malkin XI-XII.1961, III.1970 (FMNH 2 ex) ; Peru, Middle Rio Ucayali,
150 m, X.1923 / H. Bassler, Ac. 33591 (AMNH 1 ex) ; Peru, Lower Rio
Huallaga [< 500 m], XII.1925 / H. Bassler, Ac. 33591 (AMNH 1 ex) ; Peru,
Achinamiza, 150 m, XII.1925 / H. Bassler, Ac. 33591 (AMNH 2 ex) ; Peru,
San Martin, San Martin, 450 m, XII.1946 / J.C. Pallister, Donor F. Johnson /
V. transversus (Dalm.), det. Pereira 1958 (AMNH 1 ex) ; Peru, Amazon Camp.
Rio Momón near Iquitos, 98 m, E.S. Ross XII.1982 (CASC 3 ex). – SAN
MARTÍN : Peru, San Martín, Saposoa [< 1 000 m], C. Bolivar IX.1944
(IMEX 1 ex) ; Peru, San Martin, Hera, 15 km SE Moyobamba, 860 m /
F. Woytkowski, Donor Wm. Procter (AMNH 1 ex). – JUNÍN : Pérou,
Chanchamayo [< 1 000 m], Ch. O. Schunke (MNHN, 1 ex) ; Perú, Satipo
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
[< 1 000 m], X.1940 / V. boliviae Grav., det. Pereira 1947 (MHNB 1 ex) ;
Peru, Chanchamayo, La Merced, E.G. Smyth (LACM 1 ex) ; Peru,
Chanchamayo, J. Schunke X.1968 (MCNO 1 ex) ; Chanchamayo, Bëissler
1899 (SMTD 2 ex) ; Peru, Satipo [< 1 000 m], P. Paprzycki, Donor F. Johnson
(AMNH 2 ex) ; Pérou, Junin, Satipo, 2004 (MNHN* O). – HUÁNUCO :
O. Peru, Mt Alegre, Rio Pachitea [< 1 000 m], G. Tessmann (MNHB 1 ex) ;
Peru, Yurac 67mi E Tingo Maria [< 500 m], XI.1954 / E.I. Schingler & E.S.
Ross (CASC 1 ex). – MADRE DE DIOS : Peru, Madre de Dios, Rio
Tambopata Reserve, 30 km air SW Puerto Maldonado, 290 m, E.S. Ross
XI.1982 (CASC 1 ex) ; Peru, Madre de Dios, Res. Nac. Tambopata, P. Reyes-
Castillo X.1983, 200 m / tronco (IMEX 20 ex).
BOLIVIE (sans autre précision) : Bolivia / Coll. Thieme [< 1907]
(MNHB 1 ex). – LA PAZ : Bolivia, Soil Zool. Exp., La Paz, Teoponte, Rio
Kaka, 400 m, Balogh, Mahunka, Zicsi / XII.1966 / V. boliviae Gravely, det.
Endrödi 1971 (MTMA 6 ex). – BENI : Bolivia, Valle del Mamoré, 450 m,
XI.1948 (MNHN 1 ex) ; Bolivia, Beni, B. Malkin VII-VIII.1960 / Chacobo
Indian Village on Rio Benicito (FMNH, 42 ex.) ; Bolivia, Beni, Rurrenabaque
env. [< 1 000 m], S. & P. Pokorny XI.1998 (CSP 1 ex).
BRÉSIL (sans autre précision) : Brésil, Vauthier [< 1835] / transversus
Dalman [dét. Percheron] (MNHN 1 ex) ; Bras. Pass. [barré] V. cephalotes Dj.
[dét. Kaup] / ex-Musaeo Mniszech (MNHN 3 ex) ; Brazil, transversus [dét.
Deyrolle] / Ex coll. Deyrolle [< 1865] in ED. Brown (MNHN 2 ex) ; Brésil /
Ex Musaeo J. Thomson (MNHN 7 ex) ; Brésil, Coll. Melly 600-1 (MHNG
2 ex) ; Brésil / P. de Borres / Coll. de Candolphe 1895 (MHNG 1 ex) ; Brésil /
Coll. Jurine 600-35 (MHNG 1 ex) ; Brasilien / Coll. Kraatz [< 1909] /
V. platyrhinus (Hope) var. validus Burm., det. Luederwaldt 1928 (DEIE
1 ex) ; Brasil / M. Märkel (SMTD 3 ex) ; Brasilia, P. transversalis Dej. [dét. ?]
(NHMV 1 ex) ; Crist. a [?] / Veturius carinaesternus Kuw. (ipse vidid) (NHMV
1 ex) ; Brasilia, P. transversus var. [dét. Di Breme] / Coll. Di Breme (MSNT
3 ex) ; Brazil, São Paulo [nec D. Kistner, pers. com. 2000, err. loc.] III.1945 /
pres. by D. Kistner / V. transversus, det. Pereira 1959 (FMNH 2 ex). –
RORAIMA : Brazil, Roraima, Serra Grande, F.B. Davis I.1992 (USUL 5 ex).
– AMAPÁ : AP., Calçœne [0 m], X.1978 / Brasil, W. Franca (MNRJ 3 ex).
– PARÁ : id. néotype (MNHN 1 ex) ; Pará [= Belém, 10 m] / ex Musaeo
H.W. Bates 1892 / cephalotes Dej. [dét. Bates] (MNHN 1 ex) ; Amazon,
trituberculatus Esch. [dét. Kuwert] (MNHN 1 ex) ; Para / ex coll. H. Boileau
1925 (MNHN 1 ex) ; Brésil, Pará, Belém, N. Dégallier 1985 (MNHN* P) ;
Brésil, Pará, Rio Curuá-Una [< 500 m], H. Simoëns XII.1997 (MNHN*
1 ex) ; Brésil, Para, Coll. Jurine 600-35 (MHNG 2 ex) ; Brasile, Para, Obidos,
II.1937 (MSNG 1 ex) ; PA., Faz Taperinha, prox. Santarém [< 500 m],
XII.1967-I.1968, Exp. Perm. Amaz. (MZSP 2 ex) ; Brasil, Pará, Obidos
[50 m], J. Brazilino 1955 / V. transversus (Dalm.), det. Pereira 1957 (MZSP
2 ex) ; Brasilien, Pará, Obidos, B. Pohl III.1938 (MZSP 2 ex) ; Brasil, Pará,
Obidos, Dirings / V. transversus (Dalm.), det. Pereira (MZSP 1 ex) ; id.,
Obidos, Canta Galo, XII.1956-VII.1962 (MZSP 18 ex) ; Brasil, Pará, Tucuruí
[40 m], M. Alvaranga I.1979 (IMEX 3 ex) ; Nord Brasilien, Marajó [< 500 m],
O. Bertram S.V. (MNHB 1 ex) ; Amazon / V. trituberculatus Esch., type [dét.
Kuwert] (IRSN 2 ex) ; Amazonie, Le Moult vendit (IRSN 1 ex) ; Brésil, Pará,
Serra Norte Carajas [< 500 m], piège interception, N. Dégallier XI.1984 /
ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* P) ; Brasilien, Pará, Santarém, A.V.
Arentin 1965 / V. sinuatus Esch. – V. transversus Esch., det. Endrödi 1969
(ZSSM 5 ex ; MTMA 1 ex) ; Brasil, Para, Obidos, X.1944 / A. Maller, Donor
F. Johnson (AMNH 1 ex). – MARANHÃO : Brasil, X.1978 / Buriticupu,
Faz União [< 500 m] (MNRJ 4 ex). – AMAZONAS : Amazones, Tefé (Ega)
[80 m], M. de Mathan I-IV.1879 (MNHN 1 ex) ; Egua / ex Musaeo H.W.
Bates 1892 (MNHN 1 ex) ; Amaz. / ex Musaeo H.W. Bates 1892 (MNHN
1 ex) ; Rio Jurua [< 500 m], Amazons, Bach VI.1897 (MNHN 1 ex) ; 1488-
92 : Brésil, Manaos / Brésil, D’Anthonay 1892 [Consul de France] (MNHN
1 ex) ; Amazones, São Paulo de Olivença [100 m], Hahnel (MNHN 1 ex) ;
Brésil, Amazonas, Rio Paduari / Negro, 150 m, F. Cardova Puig III.1946
(MNHN 1 ex) ; Amazone / Staudinger 1893 (MHNG 1 ex) ; Amazon,
Huebner / Manaos [100 m] (NHRS 1 ex) ; Amazon (MELN 1 ex) ; Brasil,
AM, Benj. Constant [65 m], Rio Javari, Dirings V.1961-XI.1964 (MZSP
11 ex) ; Brasil, AM, Itacoatiara [50 m], Dirings IX.1965-XI.1968 (MZSP
49 ex) ; Brasil, Amazonas, Rio Salimœs, Lago Janavaca, 0 m, Salomae
VIII.1968 (IMEX 3 ex) ; Brasil, Am., Manaus Itacoatiara, selva perturbada,
P. Reyes-Castillo II.1992 (IMEX 1 ex) ; Brasil, Am., Manacapuru, R. Mouzinho,
L. Aquino & Xavier IX.1993 / V. transversus (Dalm.) det. Reyes-Castillo 1993
(IMEX 1 ex) ; Amazonas (MNHB 1 ex) ; Amazonas / Ex. Staudinger & Bang
Haas (MUHD 1 ex) ; Brasilien, Amazonas, Mission Cauaburi am Kanal
Maturacá [< 500 m], Chr. Lindemann II-V.1964 / V. boliviae Grav. -
V. assimilisWeb., det. Endrödi 1971 (ZSSM 6 ex ; MTMA 1 ex) ; Manaos /
Amazon / V. platyrhinus Hope, det. Endrödi 1967 (MTMA 1 ex) ; Amazonas,
Manaus (SMTD 4 ex) ; Brazil, Amazonas, Humaitá [60 m], K. Rataj I.1977
(CVM 1 ex) ; Brésil, Amazonie, Rio Preto da Eva [Manaus], G. Marlier
III.1964 (IRSN 3 ex) ; Brazil, Amazonas, Res. Ducke 26 km Manaus –
Itacoatiara Highway, E.G.I. & E.A. Munrœ (MCNO 2 ex) ; Brasil, Igarape
Belen, near confluence Rios Solimões et Amazonas / B. Malkin V.1970
(FMNH 4 ex) ; Brazil, Amazonas / Col. 936 (AMNH 1 ex) ; Brazil, Amazonas,
Rio Caiary-Uaupés [< 500 m], H. Schmidt XI.1906 / V. transversus (Dalman),
det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 2 ex) ; Brasil, Amazonas, Manaus – Santa
Cruz, Rio Preto Eva, Joss XII.1994 (CVM 1 ex). – RONDÔNIA : Rondônia,
Forte Principe da Beira [< 500 m], G.R. Kloss XII.1967 (MZSP 1 ex) ; Brasil,
Rondônia, Vilhena, 560 m, Fonseca, Castillo & Reyes-Castillo VI.1988 (IMEX
5 ex) ; Brazil, Rondônia, 62 km SW Ariquemes nr. Fzda Rancho Grande
[200 m], black light trap, J.E. Eger XI.1997 (FSCA 3 ex) ; Brazil, Rondonia,
62 km SE Ariquemes, W.J. Hanson XI.1995 (USUL 1 ex). – MATO
GROSSO : Brasilien, Mato Grosso, Gleba Arinos, 350 m, Viehmann X.1967 /
Coll. H. Viehmann 1994 (FISF P) ; Brasil, Mato Grosso, Sinop [380 m],
M. Alvaranga X.1975 (IMEX O, 2 ex).
ARGENTINE, MISIONES : Argentina, Misiones, Iguazú [< 500 m],
III.1982 (MNHN 1 ex).
PARAGUAY, ALTO PARANÁ : A. Paraná [< 500 m] / ex coll.
E. Knirsch / K. Brancsik / V. transversus, det. Pereira 1959 (FMNH 1 ex).
36. Veturius (Veturius) simillimus
Kuwert 1891 n. stat.
(fig. 254, 570-577 – 917, 920-921)
Passalus transversus Dalm. : KAUP 1868 : 29 (partim transversus sensu Dalman,
sinuosus sensu Drapiez).
Veturius transversus Dalm. : KAUP 1871 : 113 & pl. 7 fig. 6 (partim transversus
sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez).
Veturius similior : KUWERT 1890 : 100 (partim transversus sensu Dalman).
Veturius Simillimus : KUWERT 1891 : 173.
Veturius Similior Kuw. : KUWERT 1891 : 173 (partim transversus sensu
Dalman).
Veturius simillimus Kuw. : KUWERT 1898 : 167.
Veturius similior Kuw. : KUWERT 1898 : 168 (partim transversus sensu
Dalman).
[Veturius simillimus Kuwert (syn. similior Kuwert, Staudingeri Kuwert) :
MOREIRA 1922 : 262 & fig. 9 ; 1925 : 24 & pl. 2 fig. 2 (transversus sensu
Dalman)].
Veturius simillimus Kuwert (syn. transversus (Dalm.)) : LUEDERWALDT 1931 :
42 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez).
Veturius transversus var. trituberculatus (Eschsch.) (syn. trapezoides (Kaup)) :
LUEDERWALDT 1931 : 42 (partim transversus sensu Dalman).
Veturius transversus Dalm. : LUEDERWALDT 1931 : 202.
Veturius simillimus Kuwert (syn. transversus Dalm.) : HINCKS & DIBB 1935 :
27 (catal.).
Veturius transversus (Dalman) : PEREIRA 1941 : 37 (partim transversus sensu
Dalman) ; VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 (partim transversus sensu
Dalman, sinuosus sensu Drapiez) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 (partim
transversus sensu Dalman).
[?] Veturius transversus (Dalman) : COSTA & FONSECA 1986 : 58 & fig. 1-
16, 41-44 (partim transversus sensu Dalman, sinuosus sensu Drapiez,
tarsipes).
Syn. : V. vinculofoveatus Kuwert 1898 n. syn.
Veturius vinculofoveatus : KUWERT 1898 : 167.
Veturius vinculofoveatus Kuwert : HINCKS & DIBB 1935 : 27 (catal.) ;
DOESBURG 1942b : 330 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Syn. : V. costalimai Moreira 1922 transf. syn.
Veturius Costalimai : MOREIRA 1922 : 265 & fig. 13 ; 1925 : 22.
Veturius costalimai Moreira (syn. transversus (Dalm.)) : LUEDERWALDT 1931 :
42 ; HINCKS & DIBB 1935 : 27 (catal.)
Veturius costalimai Moreira : ZIKÁN & WYGODZINSKY 1948 : 26 (type).
493

Syn. : V. fluminensis Moreira 1922 transf. syn.
Veturius fluminensis : MOREIRA 1922 : 264 & fig. 11 ; 1925 : 22.
Veturius fluminensis Moreira (syn. transversus (Dalm.)) : LUEDERWALDT
1931 : 42 ; HINCKS & DIBB 1935 : 27 (catal.).
Syn. : V. brasiliensis Moreira 1922 transf. syn.
Veturius brasiliensis : MOREIRA 1922 : 264 & fig. 12 ; 1925 : 21 & pl. 1
fig. 2.
Veturius brasiliensis Moreira (syn. transversus (Dalm.)) : LUEDERWALDT 1931 :
42 ; HINCKS & DIBB 1935 : 27 (catal.).
Matériels types
V. simillimus Kuwert – Espèce décrite sur n exemplaire(s)
d’Amérique Centrale (sans autre précision). La longueur totale
indiquée est de 37-38 mm, ce qui prouve l’existence de plusieurs
exemplaires. Un seul a été retrouvé. Par la suite, KUWERT (1898)
n’a donné qu’une longueur de 37 mm et la localité « Bahia ».
Seule cette dernière localité est valable. Lectotype O (présente
désignation) : BRÉSIL, BAHIA : « simillimus Kuw., Centralam.
[dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur totale :
37 mm (MNHN).
Remarque – OBERTHÜR (1933) a indiqué trois exemplaires
« apud Kuwert » (in ex coll. Kuwert), dont un est étiqueté
« Popelaire » (sans autre précision). Le seul autre Veturius ayant
une telle étiquette est un V. standfussi du Pérou, conservé à l’IRSN.
V. vinculofoveatus Kuwert n. syn. – Espèce décrite sur n exem-
plaire(s), de 33 mm, d’Equateur (sans autre précision). Comme
pour V. simillimus, la localité type est erronée. Les deux exem-
plaires retrouvés identifiés par Kuwert sont du Minas (Brésil).
Celui de l’IRSN (voir matériel examiné) comporte une erreur
d’orthographe sur le nom d’espèce ; de plus, l’indication « Type »
signifie comparé au type (ou « typique », par abus). Ce spécimen,
postérieur à la description, n’est donc pas un syntype (voir aussi
à ce sujet V. tuberculifrons, p. 418). Lectotype O (présente dési-
gnation) : BRÉSIL, MINAS GERAIS : « Minas Geras / vincu-
lofoveatus Kuw., Minas Geras [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert
1894 ». – Longueur totale : 33,5 mm (MNHN).
Cet exemplaire est seulement plus petit et moins transverse
que V. simillimus. La localité erronée et l’absence de révision du
type sont sans doute à l’origine du statut de bonne espèce dans
la littérature.
V. costalimai Moreira transf. syn. – Espèce décrite sur quatre
exemplaires du Brésil : trois de Botucatu (état de São Paulo) et
un de l’état de Rio (sans autre précision). L’auteur a indiqué que
celui portant le « n° 21 » est « le type ». Seuls ceux de Botucatu
m’ont été communiqués. Holotype (sexe indét.) : BRÉSIL, SÃO
PAULO : « Botucatu [810 m], S. Paulo, Coll. Azevedo Marques
XI.1912, Inst. Biol. Entom. Agri. Rio Janeiro, 344 / Veturius
costalimai C. Mor., type, C. Moreira X.1919 / Inst. Biol. n° 21 ».
– Longueur totale : 37,5 mm. Paratypes : id., n° 345 et 346 /
Cotypus (MNRJ).
Les trois spécimens de Botucatu proviennent sans doute du
même groupe familial et ne diffèrent en rien de notable de V. simil-
limus. La description originale est sommaire et accompagnée
d’une figure très médiocre. On y reconnaît toutefois plusieurs
caractères qui distinguent V. simillimus de V. transversus : « La
plaga frontale [aire médio-frontale] est irrégulièrement ridée,…
tibias moyens avec une forte épine… ». Moreira, qui ne connais-
494
Stéphane Boucher
sait pas les types de Kuwert, n’a pas caché son doute sur la valeur
de son espèce, comme sur celle de V. brasiliensis.
L’espèce a été mise en synonymie avec V. transversus par
LUEDERWALDT (1931), mais sans argument, ce qui se comprend
puisqu’il confondait l’espèce de Dalman avec celle de Kuwert.
Il est aussi possible que Luederwaldt n’ait pas connu le matériel
de Moreira.
V. fluminensis Moreira transf. syn. – Espèce décrite sur un
exemplaire de la collection de « l’Ecole Supérieure d’Agriculture
de Niterói (Rio de Janeiro) ». Je n’ai pu en prendre connaissance
car son lieu de dépôt actuel n’est pas connu (J. Monné, pers.
com.). De plus, l’espèce ne figure pas dans le catalogue de ZIKÁN
& WYGODZINSKY (1948). – Holotype : BRÉSIL, RIO DE
JANEIRO : « Pinheiro, état de Rio de Janeiro ».
En l’absence du type, des caractères décrits permettent toute-
fois d’identifier l’espèce avec certitude : « dent inféro-antérieure
de la mandibule gauche sous-tridentée… mésosternum et métaster-
num comme ceux de ces espèces [V. costalimai et V. brasiliensis]…
tibias des pattes moyennes avec une épine. Longueur totale, 35 mm ».
L’apex mandibulaire trifide exclut V. transversus, et la longueur
totale V. munitus et V. assimilis. Une confusion avec V. sinuatus
est peu probable car Moreira semble avoir correctement identi-
fié ce dernier.
Comme précédemment, V. fluminensis a été mis en synony-
mie avec V. transversus par LUEDERWALDT (1931).
V. brasiliensis Moreira transf. syn. – Espèce décrite sur un
exemplaire de l’état de Rio (sans autre précision). Il n’a pu m’être
communiqué pour la même raison que ci-dessus. Holotype :
BRÉSIL, RIO DE JANEIRO : « Rio de Janeiro ».
Dans sa description, Moreira a repris les mêmes caractères
que pour son V. fluminensis, y compris la taille (34 mm). Il ne
peut donc s’agir de V. transversus ou d’une autre espèce du Brésil
Atlantique. MOREIRA (1925) a ajouté une photogravure certai-
nement fidèle de la tête et de la partie antérieure du pronotum.
On y reconnaît aisément V. simillimus, surtout par la forme des
canthus oculaires et du pronotum.
Comme l’espèce précédente, celle-ci a été mise en synony-
mie avec V. transversus par LUEDERWALDT (1931).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne (rarement < 34 mm ou > 39 mm).
Longueur totale : 31-41 mm ; largeur maximale : 11-14 mm aux élytres.
Tête (fig. 570, 571). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, l’apex
droit à obtus, émoussé. Tubercules latéro-postérieurs petits à assez longs,
droits ou courbes, atteignant ou non le sillon post-frontal. Tubercules
tentoriaux marqués à presque effacés. Angle des rides frontales droit à obtus.
Clypéus étroit, plus ou moins épais, en forme d’accolade peu marquée.
Fossettes latéro-frontales assez larges et plus ou moins profondes, peu rebordées
sur leur marge externe ; marge antérieure effacée ; marge postérieure obliquée
en avant vers le tubercule interne. Aires latéro-post-frontales glabres et lisses
ou finement ridées transversalement. Canthus oculaires d’abord étroits, puis
s’élargissant quelque peu jusqu’à l’apex antérieur souvent proéminent, arrondi
et dépassant plus ou moins l’œil. Yeux grands mais peu globuleux. Ligule à
apex antérieur simple et long. Mandibules courtes et assez fortement cintrées
jusqu’à l’apex trifide ; dents infra-apicales développées et presque aussi longues
que les médianes ; dents dorsales plutôt longues et hautes. Massues antennaires
assez courtes et trapues (fig. 572) ; articles d’égale longueur.
Pronotum peu transverse (fig. 573). Bord antérieur presque droit à
légèrement bilobé. Angles antérieurs bien arrondis et abaissés plus ou moins
nettement. Sillon marginal peu élargi et peu profond dans sa partie antérieure ;
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
fossettes latérales médianes, peu élargies, parfois presque discrètes, avec des
ponctuations rondes ou transverses plus ou moins fortes partout.
Métasternum (fig. 574) à aires latéro-antérieures ponctuées et sétigères ;
aires latéro-médianes glabres et lisses. Fossettes bien marquées mais peu
élargies en arrière.
Pattes. Protibias (fig. 575) légèrement, mais distinctement, élargis, avec
2-5 fortes épines émoussées de longueurs inégales, plus la fourche apicale.
Mésotibias (fig. 576) avec 1-2 épine(s) post-médiane(s) ou pré-apicale(s)
assez forte(s) ; pubescence dense et longue ; arête supérieure légèrement
convexe sur toute sa longueur ; fourches apicales courtes et étroites ou quelque
peu élargies ; spolons supérieurs assez épais, longs et courbes faiblement.
Métatibias id. mais moins pubescents. Tarsomères fins ; les V allongés.
Édéage (fig. 577). Longueur : 2,5 mm. Habitus allongé, subparallèle.
Paramères et phallobase séparés par une suture indistincte. Ventral : bord
postérieur presque droit ; phallus largement ponctué ; paramères et phallobase
hauts et étroits. Dorsal : paramères et phallobase à peine apparents par un
fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Derivatio nominis. De sa ressemblance (probablement) avec V. transversus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à rarement grande ; tubercule central
court, l’apex obtus ; apex mandibulaires trifides, les dents inférieures
développées ; aires latéro-post-frontales glabres ; fossettes margino-pronotales
médianes, peu élargies, ponctuées partout ; mésosternum largement ponctué
et sétigère ; aires latéro-médianes du métasternum glabres et lisses ; protibias
légèrement élargis ; méso- et métatibias épineux ; tarsomères longs et fins ;
calus élytraux glabres.
Affinités morphologiques. Espèce peu différenciée des autres de son groupe
dans le Brésil Atlantique, surtout V. transversus et V. munitus. V. sinuosus,
bien qu’allopatrique, est également très proche. De plus, V. simillimus est
assez polymorphe (plus que les autres espèces), ce qui lui confère parfois des
ressemblances marquées selon les spécimens. Toutefois, c’est la seule espèce
qui a les protibias élargis (fig. 575), ainsi que les fossettes margino-pronotales
presque étroites et médianes (fig. 573). On la distinguera aussi comme suit.
De V. transversus : clypéus plus épais, plus étroit, en forme d’accolade
peu marquée, les angles antérieurs peu exposés ; fossettes latéro-frontales plus
étroites, moins profondes et moins rebordées sur leur marge externe ; distance
entre les tubercules internes supérieure ; apex antérieur des canthus oculaires
moins arrondi, droit à proéminent et dépassant plus ou moins l’œil ; yeux
plus petits et moins globuleux ; apex mandibulaires trifides ; massues
antennaires plus courtes; pronotum peu transverse, le sillon marginal antérieur
assez étroit et court ; aires latéro-médianes du métasternum glabres et lisses ;
méso- et métatibias distinctement épineux.
De V. munitus : taille le plus souvent supérieure ; habitus plus transverse
et plus massif ; tubercule central non tronqué en arrière ; dents mandibulaires
infra-apicales développées et presque aussi longues que les médianes ; apex
antérieur des canthus oculaires moins arrondi, droit à proéminent et dépassant
plus ou moins l’œil ; aires latéro-médianes du métasternum glabres et lisses ;
méso- et métatibias distinctement épineux.
De V. sinuosus : comme V. transversus, sauf les dents mandibulaires infra-
apicales développées, les méso- et métatibias épineux et les tarsomères V
longs et fins.
Polymorphisme. Espèce assez variable, en particulier la taille (± 10 mm) et
l’architecture dorso-céphalique, ce qui explique en partie son ballottement
entre les rangs de synonyme, de « variété » ou de « forme » de V. transversus,
notamment par LUEDERWALDT (1931), qui examina le plus grand nombre
de spécimens. Il est donc nécessaire de se fier aux présents caractères clés, qui
sont, eux, très stables.
Si l’on compare à l’œil nu deux exemplaires de tailles extrêmes opposées,
on est tenté de les séparer en deux espèces. On constate ainsi que de grands
spécimens de plus de 39-40 mm côtoient de très petits, inférieurs à 32 mm,
dont l’habitus presque gracile les rapproche de V. munitus (fig. 571). Une
telle variation pour une espèce généralement comprise entre 35 et 39 mm
est peu habituelle dans le genre Veturius. V. sinuatus, un autre endémique
du Brésil Atlantique, est comparable sur ce point.
On notera aussi les autres caractères polymorphes suivants : structure
médio-post-frontale plus ou moins marquée et élevée, lisse à ridée ; bord
antérieur du pronotum presque droit à bilobé ; ponctuation des stries disco-
élytrales visibles ou non ; développement, nombre (1 à 3) et position des
épines latérales méso- et métatibiales.
V. simillimus et V. transversus sont sympatrique. On trouve donc dans
les collections des spécimens des deux espèces confondues, identiques par
leurs dimensions, issus parfois d’une même récolte.
Répartition géographique. Espèce endémique du Brésil
Atlantique s. str., mais où elle est moins répandue que
V. transversus, V. assimilis et V. sinuatus. Elle n’est connue
avec certitude que du Brésil : moitié sud du Minas, Espirito
Santo (jusqu’à la frontière nord), Rio, São Paulo, moitié
est du Paraná et du Santa Catarina, nord du Rio Grande
do Sul (fig. 917).
Sa présence plus vers le nord-est (Bahia et au-delà) et
vers l’ouest (Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul et
nord du Misiones argentin), n’est pas à exclure. Son abon-
dance moindre que V. transversus explique aussi notre moins
bonne connaissance de sa répartition. Toutes les localités
situées hors du Brésil Atlantique sont erronées ou dues à
des confusions d’espèces.
Distribution dans l’aire. Espèce typique des forêts ombro-
mésophiles de versants des serras, bien qu’elle soit égale-
ment présente sur le littoral (par exemple sur l’île Santo
Amaro, près de São Paulo). Elle est donc surtout réperto-
riée entre 500 et 1 000 m d’altitude. Aucun spécimen n’est
indiqué de plus de 1000-1 200 m.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec V. trans-
versus, V. assimilis, V. munitus et V. sinuatus, et allopatrique
avec tous autres Veturius.
Remarques taxinomiques et historiques. V. simillimus
était très peu connu car il a presque toujours été confondu,
surtout avec V. transversus. Kuwert lui-même l’a d’ailleurs
identifié V. similior Kuwert (NHMV), qui est un syno-
nyme de V. transversus ! Il semble que plusieurs spécialistes
ne l’ont pas connu, comme P ERCHERON (1835) et
GRAVELY (1918). Gravely l’a cité de Bahia, mais il s’agit
en réalité de V. transversus (alors qu’il n’a pas cité ce dernier).
Le spécimen figuré par K AUP (1871) sous le nom de
« V. transversus » est probablement celui du ZSSM car c’est
le seul, identifié par lui, que j’ai trouvé. Dans les collec-
tions les confusions sont parfois plus importantes ; par
exemple, Endrödi l’a identifié « V. boliviae » et « V. unicor-
nis » (MTMA).
En plus de ses caractères morphologiques ténus et poly-
morphes, l’espèce est peu répandue et peu abondante, ce
qui a joué un rôle important dans sa méconnaissance. Le
seul spécialiste ayant fourni une approche préliminaire cohé-
rente sur l’espèce est Reyes-Castillo (in lit. 1989), lorsqu’il
avait noté la présence, au Brésil, d’un « complexe d’espèces »
comprenant, entre autres, V. simillimus et V. transversus.
V. simillimus a été rapporté depuis aussi longtemps que
ses espèces sympatriques. C’est peut-être le naturaliste
britannique W. Swainson qui rapporta le premier spéci-
495
Figures 570-587
Veturius (V.) groupe « transversus », Brésil Atlantique s. str. – 570-577, V. simillimus Kuwert ; 578-587, V. munitus Luederwaldt. – 570-571, 578, tête (dorsal),
tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 579, mandibule (profil externe) ; 580, aire clypéo-frontale ; 572, 581, massue antennaire ; 582,
antennomère III (dorsal) ; 573, 583, pronotum (dorsal, latéral) ; 584, mésosternum ; 574, 585, métasternum ; 575, protibia (dorsal) ; 576, 586, mésotibia
(latéral) ; 577, 587, édéage. – Échelles : 1 mm.

496
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
men, après son séjour dans les états de Pernambuco, de
Bahia et de Rio, en 1816-1818 (UMZC). Celui attribué
à Sylveira 1831 (MNHN) provient de Rio, sinon du sud
du Minas. Castelnau rapporta un spécimen en 1844
(MNHN). Celui d’Udekem d’Acoz, antérieur à 1864, est
sans doute originaire de Rio (IRSN), tandis que celui attri-
bué à Lacerda n’est, en réalité, peut-être pas de lui, puisque
son long séjour au Brésil (1818-1850), eut lieu surtout
(uniquement ?) au nord des serras Atlantiques, entre le
Goías et le Pará. Le spécimen du danois Reinhardt provient
de l’expédition de la Galathea (1845-1847), ou bien de ses
voyages personnels (1850-1852, 1854-1856) (ZMC). Les
récoltes datant de la seconde moitié du XXe siècle sont très
modestes, et l’on peut présumer que la destruction ou la
profonde transformation des forêts denses Atlantiques ont
été davantage préjudiciables à cette espèce qu’à d’autres.
Autre matériel examiné. Environ 160 ex.
BRÉSIL (sans autre précision) : Brésil (MNHN 4 ex) ; Brasilia / Ex
Musaeo J. Thomson [< 1897] (MNHN 1 ex) ; 4145-1833 / Brésil, Sylveira
[J. Silveira Caldeira] 1831 (MNHN 4 ex) ; Brésil / ex coll. H. Boileau 1925
(MNHN 3 ex) ; 872-1893 / Brésil, Glaziou 1893 (MNHN 1 ex) ; Bresil /
Coll. A. Jung 1984 (MNHN 2 ex) ; Brésil / ex Musaeo ED. Brown [< 1876]
(MNHN 1 ex) ; Brésil / ex coll. Ph. Moretto 1999 (MNHN* 5 ex) ; Brésil,
H. d’Udekem d’Acoz 1870 (IRSN 2 ex) ; Brésil, R. Vitalis de Salvaza 1924
(IRSN 1 ex) ; Brésil, Coll. Melly 600-1 (MHNG 1 ex) ; Brésil, Lavanchy 1907
(MHNG 1 ex) ; Brasilia (MNHB 1 ex) ; Brasilia, Frölich / V. boliviae Gravely,
det. Endrödi 1967 (MTMA 1 ex) ; Brasilien / Coll. Kraatz [< 1909] / V. sp.,
det Arrow / V. transversus (Dalman), det. Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ;
Brasil (NHRS 1ex); Brasil / V. sp., det. Gravely (NHML 1ex); ex coll. Swainson
[1816-18] (UMZC 1 ex) ; Bras., sehr Klein transversus Dalm. (ZSSM 2 ex) ;
N.c. Y [?] / V. similior Kuw., ipce vidit (NHMV 3 ex). – MINAS GERAIS :
Minas Gerais, Env. Passa Quatro, bord du Rio Las Pedras, 1 000 m, E.R.
Wagner 1903 (MNHN P2O) ; Brésil, Uberaba [800 m] (MNHN 1 ex) ;
Brasil, Minas Gerais, Conceição dos Ouros [870 m], Almoida II.1968 / ex.
coll. G. Flutsch 2004 (MNHN* 1 ex) ; Minas Geraes / de Lacerda [< 1852]
/ Veturius vinculofoveolatus Kuw. [dét. Kuwert], Type [nec type nomencl.]
(IRSN 1ex); Braz., Minas, Will / V. transversus Dalm., Lued. [dét. Luederwaldt]
(MNHB P) ; Minas Geraës, Stephan. / Samml. Jak. Sturm [vers 1830] /
V. transversus (Dalm.), det W.D. Hincks (ZSSM 4 ex) ; O. Monte-Minas
[Monte Alegre de Minas, 730 m], P. Reyes-Castillo / V. (trans.) trituberculatus
Esch., det. Pereira 1970 / V. transversus (Dalman), Reyes-Castillo det. 1985
(IMEX 1 ex) ; Lagoa Santa [760 m] (IZLH 1 ex) ; Sete Lagoas [760 m],
Reinhardt (ZMC 1 ex) ; Brésil, Minas / Slg. R. Oberthür 1956 (ZFMK 2 ex) ;
Brazil, Minas Gerais, Araxá [1 000 m], R. Nielsen IX. 1965 (USUL 1 ex) ;
Brasil, Minas Gerais, Viçosa, 648 m, luz, E. Amante XI.1956 (MZSP 1 ex).
– ESPIRITO SANTO : Brasil, Espirito Santo, ex. Frühstorfer [< 1922] /
V. transversus (Dalman), det. Hincks (FISF 1 ex) ; Esp. Santo / Coll.
B. Schwarzer (FISF 1 ex) ; Brasilien, Espirito Santo, A. Böttcher / V. transversus
trituberculatus Esch., det. Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Brasilien, Esp.
Santo, Miss. Mus. Steyl / V. transversus (Dalm.), det. Pereira 1957 (MHNB
1 ex) ; Brazil, Espiritu Santo, Mun. Conceição da Barra [0 m], 12 km E Pedro
Canário, Fazenda Klabin, J.P. Abravaya XII.1972 (LACM 1 ex) ; Brasil, ES,
S. Mateus [40 m], A.D. Bresc I.1998 (MZSP 2 ex). – RIO DE JANEIRO :
Tijuco [± 1 000 m] (MNHN 1 ex) ; 10-1844 / Rio, de Castelnau 1844
(MNHN O) ; Brésil, Rio Janeiro, Dupuy 1909 (MNHN O) ; Rio Janeiro,
VIII.1871 / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 2 ex) ; R. d. Janeiro, Petropolis
[800 m], F. Ohaus S. XII.1904 / V. transversus Dalman, det. Ohaus (MNHB
2 ex) ; Rio de Janeiro, Muller XI.1919 (SMNS 1 ex) ; Serra do Itatiaya [±
1 000 m], Südabhg., Waldreg, Zerny X.1927 (NHMV 1 ex) ; Brasilien, Rio,
E. Wide (ZISL 1 ex) ; Brasil, Rio / Coll. B. Berthing / V. transversus Dalm.,
det. Pereira (FISF 2 ex) ; Itatiaya, Seitz II.1927 (FISF 5 ex) ; Rio de Janeiro,
Schäfer / V. transversus (Dalman), det. Hincks (FISF 1 ex) ; Brasil, Janeiro /
Ex. Staudinger & Bang Haas [< 1900] (MUHD 1ex); Rio Janeiro / via Janson
(MUHD 1 ex) ; Rio d. Jan. (IZLH 2 ex) ; Rio Jan. / V. boliviae Gravely, det.
Endrödi 1967 (NHRS 1ex); Brésil, Rio de Janeiro, Mendes [400 m], XI.1937,
Le Moult vendit (IRSN 8 ex) ; Brasilia, Rio Jan. / Fry Coll. 1905-100 /
V. transversus (Dalman), det. Hincks (NHML 4 ex) ; Brazil, Rio Janeiro / E.R.
Leach collection (CASC 1 ex) ; Brasil, Est. do Rio, Itatiaia (ZSSM 1 ex). –
SÃO PAULO : Brésil, Sao Paulo [760 m] (MNHN 1 ex) ; Brésil, Sylveira
[600 m] 1892 (MNHN 3 ex) ; São Paulo / Brésil, ex coll. Monard 1986
(MNHN* 4 ex) ; Brasil, São Paulo, Lindoia [680 m], Bick X.1963 / ex. coll.
G. Flutsch 2004 (MNHN* 1 ex) ; Brasil, SP., Faz. Pau d’Alho, Itu [580 m],
U. Martins X.1961 (MZSP 1 ex) ; São Paulo, Cantareira [< 1 000 m], J. Malik
XI.1962 (MZSP 1 ex) ; Brasil, SP., Piracicaba [± 550 m], S. Silveira I.1969
(MZSP 1 ex) ; São Paulo, Atibaia [800 m], J. Malik X.1972 (MZSP 1 ex) ;
Brasil, SP, Atibaia, C. Costa, M. Mendes XII.1993 (MZSP 2 ex) ; São Paulo,
Cantascita [?], XII.1933 / V. transversus (Dalman), det. Pereira 1940 /
V. transversus (Dalman), Reyes-Castillo det. 1970 (IMEX 1 ex) ; Brazil, SP.,
Est. Biol. Boracea, Salesopolis [800 m], J.M. & B.A. Campbell XII.1969
(IMEX 1 ex) ; S. Paulo 1954 / Brasile, C. Recchia (IMEX 1 ex) ; Brasil, SP.,
Faz Barreiro Rico, Anhembi [± 800 m],W.D. Edmonds XI.1965 / V. transversus
(Dalman), Reyes-Castillo det. 1970 (IMEX 1 ex) ; Barueri [± 750 m], K. Lenko
XI.1954 / V. transversus (Dalman), det. Pereira 1957 (IMEX 1 ex) ; Brasilien,
Umg. v. Sao Paulo, Itapecirica [900 m], F. Paulsen III.1958 / V. transversus
(Dalman), det. Pereira (FISF 1ex); S. Paulo, Alto d. Serra [± 1000 m], F. Ohaus
S. XI-XII.1926 / V. transversus Dalm., det. Luederwaldt (MNHB 4 ex) ; Sao
Paulo, Sto Amaro [Ihla de, < 500 m] 1922 / Becker G. (MNHB 1 ex) ; Ostgr.
Sao Paulo, Bocaina [600 m], Coll. Kessel (PAIZ 1ex); Brasil, S. Paulo (MUHD
1ex); Sao Paulo, Coll. Spemann (MUHD 1ex); Brasilien, Sao Paulo / P. Kaiser
1953 / V. unicornis Gravely, det. Endrödi 1964 (MTMA 1 ex) ; Brasil, SP, São
Roque, Sitio Itatuba, 950 m / J. Sár III-V.1993 (MTMA 2 ex) ; Sao Paulo,
S. Bernardo [770 m], R. Spitz I.1928 / V. transversus (Dalman), det.
Luederwaldt 1928 (DEIE 1 ex) ; Brasilien, S. Paulo, Campinas [850 m],
A. Kraatz V. (MNHB 2 ex) ; S.P., S. Paulo, IX.1953 / V. transversus (Dalm.),
det. Pereira 1964 (MHNB 1 ex) ; Brazil, S.P., Salesopolis, Est. Biol. Boraceia,
J.M. & B.A. Campbell XII.1969 / V. transversus (Dalm.), det. Reyes-Castillo
1984 (MCNO 2 ex) ; Brazil, São Paulo, Casa Grande, Boracéia Field Station
[480 m], T.E. Rogers II.1975 (FSCA 1 ex) ; Bras., S. Paulo, Rio Mucury,
Lindenberg XI.1915 / V. transversus (Dalm.), det W.D. Hincks (ZSSM 1 ex).
– PARANÁ : Brésil, Ponta Grossa [800 m], P. Lombard 1912 (MNHN 1 ex) ;
Estado do Parana, Curityba, Claret III.1938 / Veturius transversus Dalm.,
Pereira det. 1938 / ex coll. P. Griveau 1990 (MNHN* 2 ex) ; Brasil, Paraná,
Curitiba [900 m], O. Schmitt 1987 (MNHN* 1 ex) ; Paraná, Cachœira
[700 m], Morretes V.1935 / V. transversus (Dalman), det. Pereira 1940 /
V. transversus (Dalman), Reyes-Castillo det. 1970 (IMEX 1 ex) ; Ipiranga
[800 m] / V. transversus (Dalman), det. Pereira 1940 / V. transversus (Dalman),
Reyes-Castillo det. 1970 (IMEX 1 ex) ; Curityba, III.1938 / V. transversus
Dalm., det. Pereira (MTMA 2 ex). – SANTA CATARINA : Brésil, Mafra
(800 m] (MNHN 6 ex) ; Sta. Catarina, Mafra, XII.1940 / V. transversus
(Dalman), det. Pereira 1949 / V. transversus (Dalman), Reyes-Castillo det.
1970 (IMEX 1 ex) ; Brazil, S. Cath., Pinhal [500 m], XII.1947 / A. Maller
(IMEX 2 ex) ; Brasil, Blumenau [0 m] (SMTD 1 ex) ; Brésil, Santa Catharina,
Le Moult (IRSN 1 ex) ; Brazil, S. Cath., Pinhal, XII.1948 / A. Maller, Donor
F. Johnson / V. transversus (Dalman), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 3 ex).
37. Veturius (Veturius) assimilis (Weber 1801)
(fig. 111, 588-600 – 916, 920-921, 926)
Passalus assimilis : WEBER 1801 : 81.
Passalus Assimilis Web. : DALMAN 1817 : 333 ; BURMEISTER 1847 : 518
(partim guyanensis).
Passalus cephalotes Lep. & Serv. : CASTELNAU 1850 : 178.
Passalus assimilis Web. : KAUP 1868 : 26 (partim guyanensis) ; GEMMINGER
& H AROLD 1868 : 973 (catal.) ; K AUP 1871 : 111 (partim sp.,
guyanensis) ; KUWERT 1891 : 173, 1898 : 166 (partim guyanensis) ;
ARROW 1907 : 454 ; GRAVELY 1918 : 38 & pl. V fig. 8 ; MOREIRA 1922 :
268 & fig. 15 ; 1925 : 19 & pl. 1, fig. 4 (partim munitus sensu
Luederwaldt?, guyanensis); LUEDERWALDT 1931 : 39 (partim guyanensis);
HINCKS & DIBB 1935 : 23 (catal. ; partim guyanensis) ; PEREIRA 1941 :
37 ; GUÉRIN 1953 : 244 (catal.) ; DOESBURG 1957 : 22 ; PEREIRA &
KLOSS 1966 : 44 ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 ; BÜHRNHEIM 1978 :
15 & pl. 3 fig. 4-6, pl. 13 fig. 2 ; MARTINS 1982 : (caryol.) ; BOUCHER
1986 : 498 (partim christiani sensu Boucher, guyanensis) ; BOUCHER
1987 : 367 (partim guyanensis).
497

[Veturius assimilis (Weber) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505
(catal.) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 85 (catal.)].
Veturius assimilis (Weber) : SERRANO et al. 1998 : 166 (caryol.).
[Veturius assimilis (Weber) : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 2002 : 142
(catal.)].
Syn. : V. semicylindricus (Eschscholtz 1829)
Passalus semicylindricus : ESCHSCHOLTZ 1829 : 27 ; 1831 : 336.
Passalus semi-cylindricus Eschs. : PERCHERON 1841 : 45.
Passalus semicylindricus Eschsch. (syn.) : BURMEISTER 1847 : 518.
Passalus semicylindricus Eschsch. : SMITH 1852 : 11.
Passalus semicylindricus Eschsch. (syn.) : KAUP 1868, 15 ; GEMMINGER &
HAROLD 1868 : 973 (catal.).
Veturius semicylindricus (Eschscholtz) (syn.) : KAUP 1871 : 111 ; KUWERT
1891 : 173, 1898 : 166 ; LUEDERWALDT 1931 : 39 ; HINCKS & DIBB
1935 : 23 (catal.) ; BOUCHER 1987 : 369.
Syn. : V. gabonis Kuwert 1890
Veturius Gabonis : KUWERT 1890 : 103.
Veturius Gabonis Kuw. (incertae sedis) : KUWERT 1891 : 173.
Veturius gabonis Kuw. : KUWERT 1898 : 167 ; ARROW 1907 : 450.
Veturius gabonis Kuw. (syn. pumilis Kuw.) : LUEDERWALDT 1931 : 41 ;
HINCKS & DIBB 1935 : 24 (catal.) ; BOUCHER 1987 : 369.
Syn. : V. pumilis Kuwert 1890
Veturius Pumilio : KUWERT 1890 : 102, 1891 : 173, 1898 : 167.
Veturius pumilis Kuwert : MOREIRA 1922 : 269 & fig. 16 ; 1925 : 23 & fig. 1.
Veturius pumilis Kuw. (syn.) : LUEDERWALDT 1931 : 39 ; HINCKS & DIBB
1935 : 24 (catal.) ; BOUCHER 1987 : 369.
Matériels types
V. assimilis (Weber). Espèce décrite sur n exemplaire(s)
d’Amérique (sans autre précision). BOUCHER (1987), lors de
la révision de l’espèce, a considéré ce matériel comme disparu
et a désigné un néotype. Néotype P : BRÉSIL, RIO DE
JANEIRO : « Montagne des Orgues, prov. Rio de Janeiro, envi-
ron de la Tijuca, 500-1 000 m, E.R. Wagner 1901 ». – Longueur
totale : 28 mm (MNHN). Quatre autres exemplaires de la même
série sont au MNHN.
Outre la localité type, d’une précision discutable, la descrip-
tion originale est très courte, imprécise et ne comporte pas les
dimensions de l’échantillon. L’indication « Affinis praecedentibus »
(en l’occurrence Odontotaenius disjunctus (Illiger)) suggère qu’il
s’agit d’un Proculini, mais seuls les caractères thoraciques permet-
tent de penser que c’est un Veturius : « Thorax canaliculatus, late-
ribus apice valde marginatis nullis punctis impressis gaudens ».
Dans la pratique taxinomique, presque tous les auteurs,
depuis BURMEISTER (1847), ont identifié « assimilis Weber » la
petite espèce décrite ci-après. Ceci est peut-être arbitraire, mais
jusqu’à preuve du contraire, on ne peut le contester.
V. semicylindricus (Eschscholtz). Espèce décrite sur n exem-
plaire(s) de Rio de Janeiro. Lectotype (présente désignation, sexe
indét.) : BRÉSIL, RIO DE JANEIRO : « semicylindricus Esch.,
Brasilia R.J., Manjav [dét. Eschscholtz] ». – Longueur totale :
27,5 mm (MZUM).
Cet exemplaire est indistinct du précédent. La description
originale, précise et sans figure, permet de ne pas douter du genre
et de l’espèce. La seconde description (ESCHSCHOLTZ 1831) est
même d’une concision remarquable : « Antennarum lamellis brevi-
bus, apicali majori semi-lunato ; Thorace antice bisinuato, angulis
rotundatis ; Elytris convexis. Habitat Rio-Janeiro Brasiliae,
Longitudine pollicis [un pouce = 27 mm] rufocastaneo totus ».
LUEDERWALDT (1931) eut donc tort d’écrire que l’identifica-
tion était impossible avec cette description.
498
Stéphane Boucher
L’espèce a été mise en synonymie par BURMEISTER (1847),
statut inchangé jusqu’à présent. Il est intéressant de noter que
PERCHERON (1835) n’a pas vu V. semicylindricus comme syno-
nyme de V. assimilis, mais Passalus acuminatus, qui est une autre
espèce d’Eschscholtz dans le même travail. Or, l’examen du type
de P. acuminatus montre que c’est un Passalini. Ceci confirme-
rait que Percheron ne connaissait pas le véritable V. assimilis (voir
V. christiani et V. guyanensis).
V. gabonis Kuwert. Espèce décrite sur n exemplaire(s) d’« Afrika
aequatorialis (Gabon) ». KUWERT (1898) modifia cette informa-
tion par : « Ein Stück im Stuttgarter Museum, mit unanfechtbarer
Provenienz ? ».
Remarque sur le matériel et sur la localité types. La collec-
tion Kuwert (MNHN) renferme un spécimen avec deux
étiquettes manuscrites par lui : l’une « Gabon », l’autre « Brasilien ».
BOUCHER (1987) en avait conclu que le spécimen du SMNS
était l’holotype et celui du MNHN un spécimen nommé. Ceci
s’avère inexact car le seul spécimen identifié par Kuwert avec la
localité type originale « Gabon » est celui du MNHN. En consé-
quence, le spécimen du SMNS n’a pu être cité qu’en 1898 et
n’est pas un syntype.
Une autre ambiguïté entre les deux descriptions concerne
les dimensions des spécimens. KUWERT (1890) a indiqué une
longueur de 35 mm, puis (1898) de 28 mm. Il s’agit d’une erreur
typographique car en 1890 l’auteur avait précisé : « Species magni-
tudine, statura et adspectu antecedenti aequalis… ». Or, l’espèce
précédente en question est son V. pumilis (voir ci-dessous), lequel
ne dépasse pas 31 mm.
Quant à la localité type, tout porte à croire que Kuwert réalisa
qu’elle était erronée lorsqu’il fut convaincu que son espèce était
synonyme. Dans sa collection, le spécimen identifié « assimilis,
Brasil » cotôie en effet son V. gabonis. Kuwert aurait donc ajouté
sur ce dernier l’indication « Brasilien », ce qu’il n’a pu faire sur le
second spécimen ne lui appartenant pas, au SMNS. On peut
alors corriger l’acte de 1987 par : lectotype (présente désigna-
tion, sexe indét.) : BRÉSIL (sans autre précision) : « Gabonis
Kuw., Gabon [dét. Kuwert] / Brasilien / ex Musaeo A. Kuwert
1894 ». – Longueur totale : 28 mm (MNHN).
Ce spécimen est indistinct de V. assimilis et l’espèce a été
mise en synonymie par LUEDERWALDT (1931).
V. pumilis Kuwert. Espèce décrite sur n exemplaire(s) de Rio
de Janeiro « In Meiner und der Königl. Stuttgarter Museum samm-
lung ». KUWERT (1898) ajouta : « Rio de Janeiro ; St. Catharina ».
Le spécimen du SMNS n’a pas été retrouvé. Les longueurs
totales sont autant contradictoires que pour V. gabonis (35 mm
en 1890 ; 26-27 mm en 1898).
Il est aujourd’hui difficile de savoir avec précision quelle est
la série type car plusieurs spécimens de Rio et de Santa Catarina
ont été mélangés avec V. assimilis dans la collection Kuwert.
OBERTHÜR (1933) avait indiqué la présence de trois V. pumilis
dans cette collection. Lectotype (présente désignation, sexe
indét.) : BRÉSIL, SANTA CATARINA : « St. Catharina / pumi-
lis Kuw., St. Cathar. [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 ».
– Longueur totale : 26,5 mm (MNHN).
L’espèce a été mise en synonymie à juste titre par
LUEDERWALDT (1931).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Caractères diagnostiques. Habitus allongé, souvent gracile.
Taille petite à très rarement moyenne. Longueur totale : 25-31 mm ;
largeur maximale : 9-11 mm aux élytres.
Tête (fig. 588). Tubercule central conico-pyramidal très court, tronqué
en arrière, l’apex obtus et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs bien marqués,
longs, courbes, l’extrémité contiguë ou non avec le sillon post-frontal.
Tubercules tentoriaux peu marqués. Rides frontales postérieures allongées,
plus ou moins marquées, presque droites depuis l’apex du tubercule central,
puis convergentes à proximité des tubercules internes. Tubercules internes
bien à peu marqués. Angle des rides frontales aigu à presque droit, mamelonné.
Clypéus étroit, proéminent, bombé, souvent irrégulier, en forme d’accolade
plus ou moins marquée ; angles antérieurs droits, incurvés en avant et peu
distincts en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales assez profondes, étroites ;
marge antérieure souvent incisée et dépassant du bord frontal (fig. 588 ; voir
aussi V. munitus fig. 580) ; marge postérieure obliquée en avant vers le
tubercule interne. Aires latéro-post-frontales ponctuées et pubescentes.
Canthus oculaires assez courts, l’apex antérieur obtus ou droit, arrondi et
ne dépassant pas l’œil. Aire post-frontale délimitée postérieurement par un
profond sillon chagriné plus ou moins largement. Ligule à apex antérieur
simple et long. Article II des palpes labiaux assez étroit, courbe et allongé,
près de deux fois plus long que le III. Bord antérieur du labre droit ou à
peine concave. Mandibules à apex trifides, les dents inférieures développées ;
dents dorsales courtes, assez élevées mais incurvées, l’apex obtus (fig. 590).
Massues antennaires courtes (fig. 591) ; articles d’inégales longueurs, surtout
le premier qui est plus court ; article apical convexe sur sa marge externe.
Pronotum (fig. 592). Bord antérieur bilobé. Angles antérieurs plus ou
moins abaissés. Sillon marginal élargi, assez profond ; lisse ou avec quelques
ponctuations et atteignant près de la moitié de la largeur du pronotum dans
sa partie antérieure ; fossettes latérales antérieures, larges et couvertes de
ponctuations fortes, rondes ou transverses.
Mésosternum très largement sétigère (fig. 594).
Métasternum (fig. 595) à aires latéro-antérieures ponctuées et sétigères
partout, sauf parfois en bordure des fossettes ; aires latéro-médianes glabres
et lisses. Fossettes assez profondes partout ; étroites en avant ; peu élargies en
arrière, ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres. Stries élytrales finement ponctuées et visibles partout (fig. 596,
597).
Méso- et métatibias inermes.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué au moins sur les deux
tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 600). Longueur : 1,8 mm. Habitus subparallèle, peu
sclérotisé. Paramères et phallobase séparés par une suture plus ou moins
distincte. Ventral : bord postérieur droit à légèrement concave ; phallus
ponctué ; paramères et phallobase hauts et étroits. Dorsal : paramères et
phallobase apparents par un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Derivatio nominis. De la ressemblance avec des Passalus (notamment
des Pertinax).
Caryotype déterminé 13 + XY par MARTINS (1982) sur des spécimens
de São Paulo, puis repris par SERRANO et al. (1998).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : petite taille (ou très rarement > 30,5 mm) ; tubercule
central conico-pyramidal très court, tronqué en arrière, l’apex obtus ; apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures développées ; aires latéro-post-
frontales sétigères ; fossettes margino-pronotales antérieures, larges et couvertes
de ponctuations fortes ; mésosternum largement ponctué et sétigère ; aires
latéro-médianes du métasternum glabres et lisses; méso- et métatibias inermes;
ponctuation des stries élytrales fine mais visible partout.
Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. hermani (même groupe),
de V. dreuxi (grpe « ecuadoris ») et dans une moindre mesure de V. christiani
(grpe « libericornis »), avec lesquels elle peut être facilement confondue. On
l’en distinguera néanmoins aisément comme suit.
De V. hermani : mandibules à apex trifides et dents dorsales moins élevées
et incurvées ; aires latéro-post-frontales sétigères ; angle des rides frontales
aigu à presque droit ; tubercules latéro-postérieurs longs, courbes et émoussés ;
antennomères VIII plus courts que les IX ou X ; angles antérieurs de la tête
peu ou à peine marqués, très émoussés ; apex antérieur de la ligule plus long
que les côtés ; fossettes margino-pronotales avec des ponctuations fortes ;
métasternum à aires latéro-médianes glabres et lisses et fossettes bien élargies
en arrière ; ponctuation élytrale visible partout.
De V. dreuxi : tubercule central tronqué en arrière ; aires latéro-post-
frontales davantage ponctuées et sétigères ; angle des rides frontales aigu à
presque droit ; antennomères VIII plus courts que les IX ou X ; angles
antérieurs de la tête peu ou à peine marqués, très émoussés ; fossettes margino-
pronotales moins larges et moins profondes ; aires latéro-médianes du
métasternum entièrement glabres et lisses; ponctuation élytrale visible partout.
De V. christiani : tubercule central tronqué en arrière ; bord antérieur
des fossettes latéro-frontales convexe et dépassant du bord frontal ; article II
des palpes labiaux lisse (non microtuberculé) ; pronotum à angles latéro-
postérieurs (vue de profil) marqués, les fossettes non « pincées » en arrière ;
épimères prothoraciques avec des soies nombreuses ; mésosternum ponctué
et sétigère.
Parmi les espèces présentes dans le Brésil Atlantique, V. assimilis se
distingue surtout par la taille plus petite (les plus grands spécimens ressemblent
beaucoup à V. munitus) et par les aires latéro-post-frontales sétigères.
Polymorphisme. Espèce peu variable : taille (± 6 mm ; les spécimens > 30 mm
sont très rares) ; structure médio-post-frontale lisse à ridée, les soies des aires
latéro-post-frontales plus ou moins étendues et nombreuses ; angles antérieurs
du pronotum bien arrondis et abaissés à presque droits ; présence (< 1% des
spécimens) d’une très courte épine latérale sur les méso- ou métatibias.
Un caractère occasionnel et d’un intérêt particulier est l’incision que
l’on distingue clairement sur la marge antérieure des fossettes latéro-frontales.
Cette incision serait une trace du sillon clypéo-frontal proculinien (voir chap.
I-II) ; elle existe, homologue, chez V. munitus, peut-être aussi chez V. dreuxi
(grpe « ecuadoris »).
Le spécimen aberrant de Rio. Chez les Passalides, la tératologie dissymétrique
d’une partie de l’exosquelette est courante, en particulier sur les appendices,
mais elle est généralement peu distincte. En revanche, la tératologie symétrique
est plus remarquable, mais elle est localisée et beaucoup plus rare. Un cas
bien connu des spécialistes (malgré eux) est celui du type de Passalus denticollis
Kaup 1871, car il est figuré par son auteur. Chez cette espèce mythique du
Brésil, des caractères du pronotum lui confèrent un habitus tout à fait unique ;
il est en effet unique puisque le spécimen est en réalité un tératologique du
banal P. alius Kuwert 1898 (BOUCHER 2004). Pourtant, les deux taxons ont
toujours été admis par les auteurs comme deux bonnes espèces.
Un troisième type de tératologie, symétrique et étendue à de nombreuses
parties du corps et des appendices, est rarissime. Un exemple existe chez
V. assimilis et mérite d’être souligné ici. Le spécimen provient des environs
de Rio (coll. Boileau 1925 ; MNHN). Une grande partie de la tête, le
pronotum et les appendices sont fortement déformés ou hypertéliques. Les
méso- et métathorax, l’abdomen et les genitalia femelles sont normaux. Sur
la face dorsale de la tête (fig. 589), la structure médio-post-frontale n’est plus
convexe mais concave, donc peu marquée, sauf les tubercules internes qui
sont au contraire plus développés que d’ordinaire, tandis que les aires latéro-
post-frontales ne sont plus ponctuées et sétigères, mais glabres et ridées. Sur
la face ventrale, le disque du mentum est élargi et plan. Sur le pronotum
(fig. 593), le sillon latéro-marginal est très fortement élargi, avec de larges
ponctuations crevassées. Enfin, les méso- et métatibias sont plus ou moins
convulsionnés, avec les arêtes dorsales et latérales concaves et les plantes
presque tabulaires (fig. 598-599). L’habitus original de ce spécimen lui aurait
sans doute valu autrefois le statut d’espèce.
Répartition géographique. Espèce endémique du Brésil
Atlantique, où elle est assez répandue. Elle est connue avec
certitude, au Brésil, des états de Minas (moitié sud), Rio,
São Paulo, Paraná, Santa Catarina et Rio Grande do Sul
(nord-est), et au Paraguay de l’Alto Paraná (fig. 916). Sa
présence est vraisemblable, au Brésil, dans les états de
Espirito Santo et de Bahia, d’autant plus qu’un exemplaire
ancien est indiqué du Pernambuco (MUHD). Elle existe
sans doute aussi dans d’autres régions du Paraguay et en
Argentine (Misiones).
499

Distribution dans l’aire. Espèce polyvalente dans ses
étages, occupant le littoral jusqu’à plus de 1 500 m d’alti-
tude. Elle semble plus abondance dans les forêts ombro-
mésophiles de versant, la majorité des spécimens exami-
nés provenant de 500 à 1 100 m.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec V. trans-
versus, V. simillimus, V. munitus et V. sinuatus. Une sympa-
trie est avérée avec V. sinuosus, mais seulement dans la partie
méridionale du Corridor Paraguayen (Paraguay oriental).
Les autres Veturius sont tous allopatriques.
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce a
été le second Veturius connu, après V. sinuosus. Son endé-
misme, sa petite taille et la découverte récente ou présente
des espèces les plus proches lui ont valu d’être peu confon-
due. Toutefois, la première et principale erreur, due à
PERCHERON (1835) pour avoir cité l’espèce de Guyane,
eut des conséquences lointaines : presque tous les auteurs
ont suivi cet auteur, alors que son spécimen était en réalité
un V. guyanensis (voir cette espèce et V. christiani). De plus,
nous avons vu que Percheron n’a sans doute pas connu le
véritable V. assimilis.
KAUP (1868) a identifié l’espèce sur un spécimen de
Rio, de la collection Mniszech (MNHN) ; mais KAUP
(1871), qui l’a ensuite citée de Guyane, l’a finalement
confondue avec V. christiani. CASTELNAU (1850) a rapporté
des spécimens de Rio, mais qu’il a identifiés « cephalotes »
(MNHN). BURMEISTER (1847), comme l’a souligné
LUEDERWALDT (1931), n’a, semble t’il, pas connu l’espèce,
tandis que le spécimen figuré par HEYNE & TASCHENBERG
(1896) est en fait un Passalus. Il est également très probable,
comme l’a souligné à nouveau LUEDERWALDT (1931), que
MOREIRA (1922, 1925) a confondu l’espèce avec plusieurs
autres de la région de Rio, puisqu’il a considéré V. pumilis
comme bonne espèce et qu’il a noté « Tête lisse… », ce qui
est incompatible avec V. assimilis (ponctué et sétigère). La
bonne figure donnée par MOREIRA (1925) ne montre
d’ailleurs aucune soie. Enfin, cet auteur a signalé une taille
maximale de 31 mm, ce qui n’est pas impossible, mais qui
correspond davantage à V. munitus (lequel a, de surcroît,
la tête glabre et lisse).
C’est alors à LUEDERWALDT (1931) que l’on doit la
meilleur révision de l’espèce car il a identifié, apparem-
ment avec peu d’erreurs, une cinquantaine de spécimens
du Brésil (des états de Minas, Rio, São Paulo, Santa
Catarina et Rio Grande do Sul). Toutes ses localités sont
confirmées et nombre de ses spécimens ont pu être révi-
sés. Cependant, sa confusion avec d’autres Veturius du
Brésil Atlantique est prouvée dans sa conclusion : « O unico
caracter differencial seguro de transversus que ás vezes tem o
mesmo comprimento, como assimilis, é a esculptura e a fina
pubescencia na cavidade lateral da cabeça [aires latéro-post-
frontales] ; faltando esta, resta só o comprimento ». Ceci est
500
Stéphane Boucher
très inexact ; V. assimilis est donc confondu au moins avec
V. transversus et V. munitus.
Par la suite, les auteurs qui ont cité l’espèce du Brésil
Atlantique l’ont bien reconnue. PEREIRA & KLOSS (1966)
ont étudié le proctodéum, qu’ils ont comparé avec celui
d’autres Veturius. Quant aux citations de l’espèce
d’Amazonie colombienne (REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 1991, AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996,
2002), j’ignore de quel taxon il s’agit, aucun spécimen
identifié comme tel n’ayant été trouvé dans le matériel reçu
de ces auteurs.
Sur le plan historique, V. assimilis a été rapporté depuis
longtemps en Europe, notamment par la plupart des récol-
teurs des espèces sympatriques V. transversus, V. simillimus
et V. sinuatus (voir ces espèces pour des précisions).
Autre matériel examiné. Environ 230 ex.
BRÉSIL (sans autre précision) : Brésil (MNHN 8 ex) ; assimilis Weber,
Brasil [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 (MNHN 1 ex) ; Bras., ex
Musaeo H.W. Bates 1892 / V. heydeni Kaup [dét. Bates] (MNHN 1 ex) ;
Brésil / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN 4 ex) ; Veturius assimilis, Brasil,
Guyane [Guérin-Mèneville?] / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN O); Assimilis
Weber, Deyr., Brasilia [Deyrolle, < 1865] / ex coll. Deyrolle in ED. Brown
(MNHN 1 ex) ; Brasil / ex Musaeo ED Brown [< 1876] (MNHN 1 ex) ;
Brésil / Ex Musaeo J. Thomson [< 1897] (MNHN 1 ex) ; Brasilien (ZISL
1 ex) ; Brasilien, Mangold (ZISL 1 ex) ; Brésil / P. de Borres / Coll. de Candolphe
1895 (MHNG 1 ex) ; Brésil, Coll. G. Junod / V. assimilis Weber, VI.1892
[dét. ?] / V. assimilis Web., det Endrödi 1979 (MHNG 2 ex) ; Brasilien / Coll.
Kraatz [< 1909] / V. trituberculatus Esch., det. Zang (DEIE 1 ex) ; Brésil,
Reitter (IRSN 1 ex) ; Brasilia / V. assimilis Web., det. Reitt. 1891 (MSNG
2 ex) ; Bras. (MSNG 4 ex). – PERNAMBUCO : Brasilien, Pernambuco,
P. Ringler (MUHD 1 ex). – MINAS GERAIS : Minas Gerais, Vila Monte
Verde [± 1 000 m], J. Halik II.1970-V.1974 (MZSP 2 ex) ; id., J. Halik
II.1964 / V. assimilis (Web.), det. Pereira 1965 (USNM 3 ex) ; M. Geraes,
Pocinhos [± 1 000 m], J. Halik X.1932 / V. assimilis (Web.), det. Pereira
1965 (USNM 6 ex) ; Minas Geraes, Ouropreto [± 1 180 m] / V. Luederwaldti
Zikán, det. Ohaus (MNHB 3 ex). – ESPIRITO SANTO : Bras., Espirito
Santo, Trijuco Preto, 900 m / Coll. v. Doesburg via Em. Reitter / V. assimilis
Web., det. v. Doesburg (NNML 1 ex). – RIO DE JANEIRO : id. néotype /
V. assimilis (Weber), Reyes-Castillo det 1976 (MNHN 4 ex) ; 17-1844 / Rio
de Janeiro, de Castelnau 1844 (MNHN 1 ex) ; Brésil, Nova Friburgo [850 m],
P. Germain II.1884 (MNHN 1 ex) ; Rio de Janeiro / ex Musaeo A. Kuwert
1894 (MNHN 3 ex) ; Brésil, Rio de Janeiro, Tijuca, Joss I.1996 (MNHN*
3 ex) ; Brazil, Rio de Janeiro, Corcovado [Parq. Nac. Da Tijuca], A. Martinez
XI.1956 (IMEX 1 ex) ; Brazil, Hardy-Dréneuf, Porto Real [> 500 m] 1890
/ V. assimilis Weber, det. v. Doesburg (NNML 1 ex) ; Rd Janeiro, Itatiaya [±
1000 m], Zikán S. (NNML 2ex); Brasilien, Santa Cruz, P. Ringler / V. assimilis
Web., det. v. Doesburg (NNML 1 ex) ; Braz., Rio, Organ Mts., 1 500 m,
P.G. Russell / XII.1915 / V. assimilis (Weber), det. Hincks (USNM 1 ex) ;
R. de Janeiro / Coll. Felsche 1918 (SMTD 1 ex) ; Brasil, E. do Rio, Itatiaya,
700 m, J.F. Zikán (SMTD 5 ex) ; Rio d. Janeiro, Petropolis [± 800 m], Ohaus /
V. Luederwaldti Zikán, det. Ohaus (MNHB 10 ex) ; Rio d. Janeiro,
Theresopolis [870 m], Ohaus S. I.1905 / det. id. (MNHB 3 ex) ; Rio
d. Janeiro, Itatiaya, Ohaus S. / V. assimilis Web., det. Ohaus (MNHB 8 ex) ;
Brésil, Rio Janeiro, Coll. Madon (IRSN 1 ex) ; Brésil, Mendes [± 400 m],
Le Moult (IRSN 4 ex) ; Brasil, 90 km Rio de Janeiro, Mendes, Le Moult
XI.1937 (IRSN 5 ex) ; Brasilia, Rio Jan. / Fry Coll. 1905-100 / V. pumilis
Kuw., det. Arrow (NHML 2 ex). – SÃO PAULO : Sao Paulo, Alto da Serra,
R. Spitz II.1932 / V. assimilis Web., det. Luederwaldt 1933 / ex coll. P. Griveau
1990 (MNHN* 2 ex) ; Brasil, SP., Campos do Jordão [1 630 m], L. Travassos
I.1967 (MZSP 1 ex) ; San Paulo, Faz. Barreiro Rico, Anhembi [± 470 m],
W.D. Edmonds XI.1985 (IMEX 1 ex) ; San Paulo, A.d. Serra [± 1 000 m]
(IMEX 2 ex) ; Brasilia, S. Paulo, Alto da Serra, II.1933 / V. assimilis Web.,
det. Luederwaldt (NNML 2 ex) ; Est. Sao Paulo, Cénarajá [?], XII.1922 /
V. assimilis (Weber), det. Luederwaldt (FISF 1 ex) ; São Paulo, Campos do
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Jordão, J. Halik IX.1964 / V. assimilis (Web.), det. Pereira 1965 (USNM
1 ex) ; Brasilien, Campinas [850 m] (MNHB 1 ex) ; S. Paulo, Alto da Serra,
Ohaus / V. assimilis Web., det. Ohaus (MNHB 20 ex) ; Brésil, Sn Paolo
[670 m] (ZFMK 9 ex) ; São Paulo, H. Schulz / V. assimilis (Web.), det. Pereira
1957 (MHNB 1 ex) ; Brasil, Sao Paulo, Campos do Jordão, VII.1957 /
V. assimilis Web. [dét. ? récente] (ZSSM 12 ex) ; Brazil, S.P., Salesopolis, Est.
Biol. Boracea, J.M. & B.A. Campbell XII.1969 / V. assimilis (Weber), det.
Reyes-Castillo 1984 (MCNO 1 ex) ; Brazil, São Paulo, Casa Grande, Boracéia
Field Station, T.E. Rogers II.1975 (FSCA 1 ex). – PARANÁ : Curytiba
[900 m], P. Lombard 1911 (MNHN 1 ex) ; Parana, Curityba, rio Barigui,
Claret II.1938 / Vet. assimilis Weber, det. Pereira 1938 / ex coll. P. Griveau
1990 (MNHN* 6 ex) ; Brésil, Paraná, Curitiba, II.1984 / Coll. O. Schmitt
1986 (MNHN* 2 ex) ; Brasil, Parana, Cachœira [700 m], Morretes (IMEX
1 ex) ; Brasil, Parana, Floresta [400 m] (Deodoro), Hatschbach III.1941
(IMEX 2 ex) ; Brasil, PR., Mun. Ponta Grossa, Guaraji [800 m], G.R. Kloss
XII.1969 (MZSP 2 ex) ; Brasilien, Parana, Curitiba, II.1938 / V. assimilis
(Web.), det. Pereira 1955 (MTMA 1 ex) ; Parana, Curitiba, XI.1941 (MTMA
3 ex) ; Brésil, Parana, Curitiba, II.1938, Coll. Clant / V. assimilis (Web.), det.
Pereira 1938 (IRSN 2 ex) ; Brasilien, Parana, Curitiba, II.1938 / V. assimilis
Web., Pereira cmf det. 1938 (ZSSM 2 ex) ; Paraná, Curityba, Claretiano
VII.1937-II.1939 / V. assimilis (Web.), det. Pereira 1938-1941 (MHNB
2 ex) ; Brasilien, Paraná, Miss. Mus. Steyl. / V. assimilis (Web.), det. Pereira
1957 (MHNB 1 ex) ; Brazil, Parana, Caviúna [= Rolândia, ± 750 m],
XII.1945 / A. Maller, Donor F. Johnson / V. assimilis (Web.), det. Pereira
1958 (AMNH 2 ex) ; Brasil, Curityba / A. Fenyes collection / V. assimilis
Weber, det. Doesburg (CASC 1 ex) ; Brasil, Posto Alpino, 65 km NE Curitiba,
C.E. & E.S. Ross IV.1964 / V. assimilis (Weber), det. Gillogly 1974 (CASC
1 ex). – SANTA CATARINA : Sta Catharina / ex Musaeo A. Kuwert 1894
(MNHN 2 ex) ; Brésil, Sta Catharina, Lages [± 900 m], J. Michaelis 1887
(MNHN 2 ex) ; Brésil, Sta Catarina, Maller 1934 (MNHN 3 ex) ; Sta
Catharina / Ex Musaeo J. Thomson (MNHN 1 ex) ; Brésil, Sta Catarina /
ex. J.L. Rabeux 1998 [< 1900] (MNHN 2 ex) ; Brasilien / Sta Catharina,
Colonia Hansa (ZISL 1 ex) ; Brazil, S. Cath., Pinhal [= Pinhalzinhõ, 500 m],
A. Maller XI.1947 (IMEX 3 ex) ; Brasilien, St. Catharina, Brusque [40 m]
(MUHD 3 ex) ; St. Catharina (SMTD 2 ex) ; Sta Catharina, V. assimilis [dét. ?]
(MSNG 1 ex) ; S. Catharina, Joinville [0 m], Ohaus S. III.1905 /
V. Luederwaldti Zikán, det. Ohaus (MNHB 1 ex) ; Brasil, Sta. Catarina,
Joinville, Dirings IV.1955 (MZSP 1 ex) ; Brasil, Sta. Catarina, S. Bento do
Sul [840 m], Dirings I.1958 (MZSP 2 ex) ; Brésil, Sta Catharina / V. pumilio
Kuw. [dét. Kuwert] (IRSN 1 ex) ; Brazil / Sta Catharina (NHML 1 ex) ; Brazil,
Santa Catarina, Ibirama, Pedro Wiggenhauser’s forest, mata primary growth,
200 m, UV light, J. & E. Beierl I.1993 (LACM 3 ex) ; St. Catharina / ex coll.
E. Knirsch, ex coll. K. Brancsik 1955 / V. assimilis, det. Pereira 1959 (FMNH
3 ex) ; Brazil, S. Cath., Pinhal, XII.1947 / A. Maller, Donor F. Johnson /
V. assimilis (Weber), det. Reyes-Castillo 1974 (AMNH 5 ex). – RIO
GRANDE DO SUL : Brasil, Rio Grande do Sul, Santo Augusto [± 550 m],
O. Roppa XII.1970 (IMEX 5 ex) ; Bras., Rio Grande do Sul, Caracol b.,
Gramado, 850 m, E. Schirm I.1922 (MNHB 1 ex).
PARAGUAY, ALTO PARANÁ : Paraguay, Punte Strœssner [= Puerto
Presidente S., 200 m], C. Dlouhy VIII 1977 / V. assimilis Web., det Endrödi
1979 (MHNG 2 ex).
38. Veturius (Veturius) munitus
Luederwaldt 1934 n. stat.
(fig. 578-587 – 917, 920-921)
? Veturius assimilis (Weber) : MOREIRA 1922 : 268 & fig. 15 ; 1925 : 19 &
pl. 1, fig. 4 (partim assimilis sensu Weber, guyanensis).
Veturius transversus (Dalm.) « forma menor » : LUEDERWALDT 1931 : 43.
Veturius transversus var. munitus : LUEDERWALDT 1934c : 20.
Veturius transversus var. munitus Luederwaldt : HINCKS & DIBB 1958 : 11
(catal.).
Matériel type. « Variété » de V. transversus décrite de « Itatiaia,
Est. do Rio de Janeiro », sur « divers cotypes » de la collection Zikán
et sur un « cotype » déposé au Museo Paulista. Seul ce dernier a
été examiné. Lectotype O (présente désignation, sexe indét.) :
BRÉSIL, RIO DE JANEIRO : « 06133 / Itatiaya, Maromba,
1 100 m, Est. do Rio, J.F. Zikán X.1932 / Veturius sp. mit
Dornauf / Veturius transversus D. var. munitus Luederwaldt [dét.
Luederwaldt] / Cotipo ». — Longueur totale : 31 mm (MZSP).
Autre matériel examiné. 30 ex.
BRÉSIL (sans autre précision) : Brasil / Museum antiquum (SMTD O) ;
Brasilien, E. Ule G. (MNHB O). – MINAS GERAIS : Minas / Slg.
R. Oberthür 1956 (ZFMK 1 ex) ; Brazil, Minas Gerais, Araxá [1 000 m], R.
A. Nielsen IX. 1965 (USUL 18ex). – RIO DE JANEIRO : Tijuco [± 1000 m]
(MNHN O) ; Thérésop. [870 m] / ex coll. H. Boileau 1925 (MNHN O) ;
Brésil, Rio de Janeiro, Nova Friburgo, Macaé de Cima, sous écorce, 1 400 m,
N. Dégallier (MNHN* O) ; R. d. Janeiro, Petropolis [810 m], F. Ohaus
IX.1904 / V. transversus Dalman, det. Ohaus (MNHB 3 ex). – SÃO PAULO :
Brasil, São Paulo, Halik XII.1958 / ex. coll. G. Flutsch 2004 (MNHN*
1 ex) ; S. Paulo, Alto d. Serra [± 800 m], F. Ohaus XI.1926 / V. transversus
Dalman, det. Luederwaldt (MNHB 2 ex).
Caractères diagnostiques. Habitus allongé et étroit.
Taille petite à moyenne. Longueur totale : 29-33 mm ; largeur maximale :
10-11,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 578). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, tronqué
en arrière, l’apex obtus et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs courts,
plus ou moins distincts, courbes et séparés du sillon post-frontal. Rides
frontales postérieures presque droites, assez longues, bien marquées depuis
l’apex du tubercule central, puis quelque peu effacées et faiblement
convergentes à proximité des tubercules internes. Angle des rides frontales
légèrement aigu, mamelonné au milieu. Aire médio-frontale convexe, très
lisse. Clypéus étroit, bombé et proéminent, en forme d’accolade peu
marquée. Fossettes latéro-frontales assez étroites et peu profondes, peu
rebordées partout ; marge antérieure souvent incisée et dépassant du bord
frontal (fig. 580 ; voir aussi V. assimilis, fig. 588). Canthus oculaires courts,
subparallèles, l’apex antérieur obtus et bien arrondi ne dépassant pas l’œil.
Ligule à apex antérieur simple et long. Mandibules à apex trifide, les dents
inférieures développées, mais distinctement plus courtes que les médianes
et supérieures ; dents dorsales longues et hautes (fig. 579). Massues
antennaires courtes et trapues (fig. 581) ; articles plus ou moins d’égale
longueur ; article apical convexe sur son bord externe.
Pronotum (fig. 583). Bord antérieur nettement bilobé. Angles antérieurs
bien arrondis et abaissés. Sillon marginal élargi, assez profond ; lisse et
atteignant près de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie
antérieure ; fossettes latérales antérieures, larges et couvertes de ponctuations
assez fortes et transverses.
Mésosternum (fig. 584) largement ponctué, sétigère et le tégument mat
sur les côtés antérieurs ; ailleurs lisse, glabre et brillant.
Métasternum (fig. 585) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes avec
une fine et dense ponctuation sétigère partout. Fossettes assez profondes et
étroites en avant ; plus ou moins profondes et élargies en arrière ; ponctuées
et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec des soies courtes à peu près
partout.
Pattes. Protibias avec 2-4 épines courtes et émoussées d’inégales longueurs.
Mésotibias (fig. 586) avec 1-2 très petite(s) épine(s) post-médiane(s).
Métatibias inermes.
Édéage (fig. 587). Longueur : 2,5 mm. Habitus allongé, subparallèle ou
rétréci vers la base. Paramères et phallobase séparés par une suture indistincte.
Ventral : bord postérieur à peine bilobé ; phallus de grande taille et largement
ponctué ; paramères allongés et étroits. Dorsal : paramères triangulaires ;
phallobase à peine apparent par un étroit liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Derivatio nominis. De la taille moindre que V. transversus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille petite à moyenne (≤ 33 mm) ; aires latéro-post-
frontales glabres ; tubercule central court, obtus et tronqué en arrière ; apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures développées, mais moins longues
que les médianes et supérieures ; fossettes margino-pronotales larges et
antérieures ; aires latéro-médianes du métasternum ponctuées et sétigères ;
protibias non élargis ; mésotibias épineux ; métatibias inermes.
501
 Stéphane Boucher

Affinités morphologiques. Espèce très affine de V. transversus, V. assimilis
(les plus grands exemplaires, > 30 mm) et V. simillimus, avec lesquels elle est
sympatrique. V. sinuosus est aussi très proche, mais il est allopatrique.
On retiendra les principaux caractères suivants qui distinguent V. munitus
de ces espèces.
De V. transversus : taille < 34 mm ; habitus étroit ; tubercule central
tronqué en arrière ; apex mandibulaires trifides ; massues antennaires courtes ;
aires latéro-médianes du métasternum entièrement ponctuées et sétigères ;
métatibias inermes.
De V. simillimus : taille < 34 mm ; habitus étroit ; tubercule central
tronqué en arrière ; dents mandibulaires infra-apicales développées, mais
moins longues que les médianes et supérieures ; fossettes margino-pronotales
larges et antérieures ; aires latéro-médianes du métasternum ponctuées et
sétigères ; protibias non élargis ; métatibias inermes.

Figures 588-607
Veturius (V.) groupe « transversus ». – 588-600, V. assimilis (Weber), Brésil Atlantique, s. l. [589, 593, 598-599 : forme aberrante] ; 601-607, V. hermani n. sp.,
Est-Roraima. – 588-589, 601, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 590, 602, mandibule (profil externe) ; 591, 603,
massue antennaire ; 592-593, 604, pronotum (dorsal, latéral) ; 594, mésosternum ; 595, 605, métasternum ; 596, 606, stries disco-élytrales I-III ; 597, stries
latéro-élytrales I-III ; 598-599, méso- et métatibias (latéral) ; 600, 607, édéage. – Échelles : 1 mm.

502
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
De V. sinuosus : taille < 34 mm ; habitus étroit ; tubercule central tronqué
en arrière ; clypéus étroit ; dents mandibulaires infra-apicales très distinctes ;
massues antennaires courtes ; aires latéro-médianes du métasternum ponctuées
et sétigères ; mésotibias épineux ; tarsomères V longs et fins.
De V. assimilis : aires latéro-post-frontales glabres ; mésotibias épineux ;
aires latéro-médianes du métasternum ponctuées et sétigères ; ponctuations
des stries élytrales peu distinctes.
Polymorphisme. Peu appréciable : angles antérieurs du pronotum plus ou
moins arrondis et abaissés ; ponctuation des stries disco-élytrales distincte
ou non ; pubescence mésotibiale plus ou moins longue.
La principale variation est le nombre d’épines latérales méso- et
métatibiales. La plupart des spécimens ont une seule épine mésotibiale et
aucune métatibiale (cas du lectotype et des autres spécimens anciens). Dans
la série d’Araxá (Minas), qui provient d’un même groupe familial, des
spécimens ont une très courte épine métatibiale, presque indistincte, et
d’autres en ont jusqu’à 3 ou 4.
Le lectotype et les paralectotypes (tous ?) ont le troisième article des
funicules fortement épineux sur le bord supérieur (fig. 582). Ce caractère
tératologique est congénital. LUEDERWALDT (1934c) a en partie distingué
son espèce du V. transversus « typique » par ce caractère sans valeur taxinomique.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique du Brésil Atlantique s. str., où elle est
connue de quelques localités des états de Rio, São Paulo
et Minas (fig. 917). La localité d’Araxá (Minas) prouve
que l’aire de répartition est plus vaste qu’elle paraît ; elle
dépasse en réalité nettement, vers le nord, la Serra da
Mantiqueira, atteignant au moins celle de Canastra. Ainsi,
la répartition couvre une grande partie des états de Minas
et de São Paulo. Les limites de l’aire semblent suivrent
celles des forêts ombro-mésophiles de versants élevés.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec V. trans-
versus, V. assimilis, V. simillimus et V. sinuatus, et allopa-
trique avec tous autres Veturius.
Remarques taxinomiques et historiques. Ce Veturius était
très peu connu. C’est le plus localisé et le seul qui soit rare
dans le Brésil Atlantique. Il représente, en quelque sorte,
notre méconnaissance d’une faune qui est pourtant l’une
des plus anciennement échantillonnées et étudiées
d’Amérique du Sud. En outre, la rareté de l’espèce ne peut
être étrangère à la destruction d’une grande part des forêts
denses des serras des régions de Rio et de São Paulo.
La diagnose originale, sommaire, rend impossible en
soi l’identification certaine de l’espèce. La récente série
d’Araxá, venue compléter les quelques spécimens anciens,
a été décisive pour l’interprétation nouvelle du taxon. Les
rares spécialistes qui l’ont eu sous les yeux l’ont confondu,
y compris LUEDERWALDT (1931), comme le prouve sa
« forme de V. transversus plus svelte et plus rare », de 30 mm
minimum et à apex mandibulaire trifide. De son côté,
MOREIRA (1922, 1925) l’a confondue avec V. assimilis,
comme le prouve la longueur totale de 31 mm de ses plus
grands spécimens. De plus, parmi les Veturius du Brésil
Atlantique, Moreira n’a pas signalé un caractère qui
distingue immédiatement V. assimilis de V. munitus : la
présence de soies sur les aires latéro-post-frontales ;
d’ailleurs, la photogravure de 1925 (pl. I, fig. 4) semble
représenter un V. munitus.
Les coléoptéristes Ohaus et Zikán sont les seuls récol-
teurs connus de spécimens relativement anciens. La belle
série d’Araxá est due à l’hyménoptériste R.A. Nielsen
(USUL).
39. Veturius (Veturius) hermani n. sp.
(fig. 601-607 – 916, 920-921, 926)
Holotype P : GUYANA : « Br. Guiana, Upper Mazaruni Riv.
[< 1 000 m], IX-X.1938 / Coll. A.S. Pinkus » (AMNH).
Caractères diagnostiques. Taille petite. Longueur totale : 29 mm ; largeur
maximale : 10 mm aux élytres.
Tête (fig. 601). Tubercule central conico-pyramidal court, gouttiforme
en arrière, l’apex droit et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs très marqués,
courts, hauts et droits, perpendiculaires à l’axe du corps, l’extrémité non
contiguë avec le sillon post-frontal. Tubercules tentoriaux peu marqués. Rides
frontales postérieures bien marquées depuis l’apex du tubercule central, puis
effacées et brusquement convergentes à proximité des tubercules internes.
Tubercules internes bien marqués, hauts, l’apex émoussé. Angle des rides
frontales aigu, mamelonné. Aire médio-frontale plane, finement chagrinée
au milieu et quelque peu ridée. Clypéus assez large, presque droit ; angles
antérieurs droits et visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales larges,
peu profondes, bien rebordées en avant, les angles bien arrondis ; marge
postérieure obliquée en arrière vers la ride frontale postérieure. Aires latéro-
post-frontales glabres et lisses en avant, chagrinées en arrière. Angles antérieurs
de la tête convexes, proéminents mais bien arrondis, la face dorsale concave.
Canthus oculaires courts, assez larges ; apex antérieur obtus et bien arrondi
ne dépassant pas l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur
net et atteignant les carênes supra-oculaires. Ligule à apex antérieur simple
et court. Article II des palpes labiaux allongé, peu élargi vers l’apex, deux
fois plus long que le III. Mandibules à apex bifide ; dents dorsales très hautes
et courtes, l’apex émoussé, obtus (fig. 602). Massues antennaires allongées ;
articles de longueurs inégales ; le VIII plus long que les IX ou X ; X quelque
peu convexe sur sa marge externe (fig. 603).
Pronotum (fig. 604). Bord antérieur fortement bilobé, la partie médiane
plus longue que les côtés. Sillon marginal élargi, assez profond; lisse, atteignant
près de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes
latérales antérieures, larges, avec de rares ponctuations fines, rondes ou
transverses.
Mésosternum entièrement ponctué et sétigère comme chez V. assimilis
(fig. 594), sauf sur les marges latéro-postérieures ; tégument mat couvrant
étroitement les côtés antérieurs et largement la ligne axiale ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 605) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes avec
une fine et dense ponctuation sétigère partout. Fossettes profondes mais
étroites, élargies seulement un peu vers l’apex postérieur ; sétigères comme
précédemment, mais plus densément ponctuées.
Élytres. Ponctuation des stries très fine partout et indistincte (fig. 606).
Pattes. [Mésotibias absents sur l’unique exemplaire]. Mésotibias inermes ;
fourches apicales courtes et étroites ; spolons supérieurs fins, courts et presque
droits.
Édéage (fig. 607). Longueur : 1,8 mm. Habitus subparallèle, peu
sclérotisé. Paramères et phallobase séparés par une suture indistincte. Ventral :
bord postérieur étroit et droit ; phallus à peine ponctué ; paramères et
phallobase hauts et étroits. Dorsal : paramères et phallobase apparents par
un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Lee Herman (AMNH).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : petite taille ; tubercule central conico-pyramidal court,
non tronqué en arrière, l’apex obtus ; apex mandibulaires bifides ; aires latéro-
post-frontales glabres ; fossettes margino-pronotales antérieures, larges, avec
de rares ponctuations ; mésosternum et aires latéro-médianes du métasternum
503

largement ponctués et sétigères ; métatibias inermes ; ponctuation des stries
élytrales invisible partout.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. assimilis (allopatrique)
et de V. christiani (grpe « libericornis », allo- ou parapatrique), avec lesquels
elle peut être facilement confondue. On l’en distinguera toutefois comme
suit :
De V. assimilis : mandibules à apex bifides et dents dorsales plus élevées ;
aires latéro-post-frontales glabres ; angle des rides frontales droit ; tubercules
latéro-postérieurs courts, droits et affilés ; antennomères VIII plus longs que
les IX ou X ; angles antérieurs de la tête bien marqués, convexes ; apex antérieur
de la ligule plus court que les côtés ; fossettes margino-pronotales avec de
rares et fines ponctuations ; métasternum à aires latéro-médianes ponctuées
et sétigères et fossettes peu élargies en arrière ; ponctuation des stries élytrales
invisible partout.
De V. christiani : tubercule central tronqué en arrière ; mandibules à
apex bifides et dents dorsales élevées ; aires latéro-post-frontales glabres ;
fossettes latéro-frontales larges, à bord antérieur dépassant le bord frontal ;
apex antérieur de la ligule plus court que les côtés ; articles II des palpes
labiaux lisses, non microtuberculés ; pronotum à angles latéro-postérieurs
(vue de profil) marqués, les fossettes très peu ponctuées et non « pincées » en
arrière ; épimères prothoraciques avec des soies nombreuses ; mésosternum
ponctué et sétigère ; ponctuation des stries élytrales invisible partout.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
uniquement connue du Guyana, versant oriental du Massif
de Pacaraima (fig. 916). La localité étant imprécise, le relief
abrupte des premiers contreforts du Pacaraima ne permet-
tent pas de connaître l’altitude exacte ; on peut toutefois la
situer au-dessus de celle de la forêt planitiaire (> 500 m).
Affinités chorologiques. V. hermani est le seul Veturius
connu dans son secteur géographique. Sa parapatrie, voire
sa sympatrie, avec les espèces répandues ailleurs dans les
Guyanes Atlantiques, fait peu de doute : V. sinuosus,
V. cephalotes, V. charpentierae et V. (Ouayana) punctatos-
triatus. Sur le versant est du Massif de Pacaraima, la
présence de V. (Ouayana) bleuzeni et de V. (Ouayana)
dominicae n’est pas à exclure. En revanche, la proximité
de V. christiani et de V. (Ouayana) guyanensis est beau-
coup plus spéculative car ceux-ci ne sont connus que de
Guyane Française.
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce
est remarquable par sa localisation, qui suppose son endé-
misme, et parce qu’elle est à l’origine d’un hiatus dans les
hypothèses de relations phylogénétiques entre des espèces
des groupes « libericornis » et « transversus ». La découverte
de V. christiani en Guyane (BOUCHER 1987) avait d’abord
permis de penser que cette espèce était l’espèce sœur de
V. assimilis. Cette hypothèse est aujourd’hui réfutée car le
monophylétisme du groupe « libericornis » semble établi.
L’espèce sœur de V. assimilis restait donc inconnue. La
faune du Brésil Atlantique étant l’une des mieux connues,
il fallait donc chercher une autre espèce hors de cette
région. Dans les Andes, V. dreuxi, qui ressemble beaucoup
à V. assimilis, appartient sans aucun doute au groupe « ecua-
doris ». En Amazonie, aucune espèce ne se rapproche de
V. assimilis. Ce n’est donc que très récemment que
V. hermani fut découvert. Les synapomorphies partagées
entre V. assimilis et V. hermani mettent en évidence leur
504
Stéphane Boucher
statut d’espèces très proches dans la phylogénie. De plus,
leur vicariance de part et d’autre du Bassin Amazonien
est cohérente ; elle est comparable à celle de V. sinuosus et
V. transversus, ou de celle de V. cephalotes et V. sinuatus
(voir fig. 926).
Rares sont les entomologistes à s’être rendus au Guyana
sur le haut Mazaruni. La connaissance des Passalides locaux
est presque nulle. Aucune donnée n’a été trouvée sur A.S.
Pinkus 1938, le récolteur de V. hermani.
40. Veturius (Veturius) heydeni (Kaup 1868)
(fig. 608-615 – 917, 920-921, 926)
Passalus Heydenii : KAUP 1868 : 27.
Passalus Heydeni Kaup : GEMMINGER & HAROLD 1868 : 973 (catal.).
Veturius Heydenii Kaup : KAUP 1871 : 110 ; BATES 1886 : 22 (catal.).
[Veturius Heydenii Kaup : KUWERT 1891 : 174, 1898 : 169 (sinuosus sensu
Drapiez)].
Veturius heydeni Kaup : GRAVELY 1918 : 38 & pl. V, fig. 10 ; LUEDERWALDT
1931 : 198 (catal.); HINCKS & DIBB 1935 : 25 (catal.); REYES-CASTILLO
1970 : 165 (catal.) ; BOUCHER 1988b : 295 ; REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 1991 : 505 (catal.) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 :
92 (catal.) ; BOUCHER 2004 : 108 (type).
Matériel type. Espèce décrite sur un exemplaire de « Brasilien ? »,
dans la collection Mniszech. KAUP (1871) a ajouté n’avoir
examiné que des spécimens du Mexique, dans les collections
Mniszech, Janson (« nombreux exemplaires ») et du HLMD. Ces
deux origines erronées doivent être corrigées (voir BOUCHER
2004 et ci-après : répartition géographique et remarques taxino-
miques et historiques). Holotype (sexe indét.) : VENEZUELA,
Cordillère Costale : « Passalus [barré] Veturius Heydenii Kp., ?
Bras. Mn. [Mniszech ; dét. Kaup] / coll. Mniszech / ex Musaeo
Van Lansberge / Heydeni Kaup, Type ! [dét. Oberthür] ». —
Longueur totale : 36 mm (MNHN). C’est un immature brun
foncé, auquel il manque une patte médiane.
Autre matériel examiné. 4 ex.
VENEZUELA, Cordillère Costale : Columb. [Thorey] / ex Musaeo
Thorey (MNHN P) ; Mexiko / Mex., Gesch. V. H. Janson / V. heydeni Kp.
[dét. Kaup] (HLMD 1 ex) ; Venezuela, Moritz 1858 / transversus Dalm.,
Bras. [dét. ? ancienne] (NHMV P) ; Venezuela, Caracas 1 820 m., III.1925
(AMNH 1 ex).
Caractères diagnostiques. Habitus assez trapu à allongé.
Taille moyenne. Longueur totale : 35-38 mm ; largeur maximale :
12,5-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 608). Tubercule central conico-pyramidal élancé à 35°, étroit,
l’apex pointu, libre ou presque. Tubercules latéro-postérieurs assez marqués
mais courts, droits, dirigés en avant. Rides frontales postérieures courtes, peu
marquées et verticales depuis l’apex du tubercule central, puis plus ou moins
effacées et droites jusqu’aux tubercules internes. Tubercules internes peu à
bien marqués. Angle des rides frontales obtus, plan ou faiblement mamelonné.
Aire médio-frontale plane, très lisse. Clypéus assez large, proéminent, en
forme d’accolade peu marquée ; angles antérieurs abaissés, droits à obtus et
visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales assez larges et peu profondes,
mais bien rebordées sur leur marge antérieure ; angles bien arrondis ; marge
postérieure à peine obliquée en avant vers le tubercule interne. Aires latéro-
post-frontales glabres et lisses. Angles antérieurs de la tête étroits, proéminents,
l’apex obtus bien arrondi. Canthus oculaires courts, subparallèles, l’apex
antérieur légèrement obtus, presque droit et arrondi. Yeux grands mais peu
globuleux. Aire post-frontale plus ou moins profonde, délimitée par un sillon
postérieur fin mais net, chagriné. Ligule à apex antérieur simple et court, mais
un peu plus long que les côtés; aire médio-postérieure étroite et plane. Mentum
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
à disque légèrement convexe avec quelques ponctuations sétigères postérieures;
ailes couvertes de soies éparses, les fossettes peu marquées et les côtés bien
cintrés. Article II des palpes labiaux allongé et élargi vers l’apex, presque deux
fois plus long que le III. Mandibules allongées; apex trifides, les dents inférieures
développées; dents dorsales allongées, droites, l’apex obtus. Massues antennaires
courtes ; articles de longueurs inégales ; VIII plus court que le IX ou X ; X plus
ou moins convexe sur sa marge externe.
Pronotum (fig. 609) transverse, rétréci en avant. Angles antérieurs bien
arrondis et faiblement abaissés. Fossettes latérales antérieures, larges, mais
subparallèles et peu concaves, avec des ponctuations rondes assez fortes.
Mésosternum (fig. 610) assez largement ponctué et sétigère sur les côtés
antérieurs et un peu de part et d’autre de la ligne axiale ; tégument mat
couvrant les côtés antérieurs et la partie antérieure de la ligne axiale ; ailleurs
glabre, lisse et brillant.
Métasternum (fig. 611) à aires latéro-antérieures finement ponctuées et
sétigères, les soies longues ; aires latéro-médianes glabres et lisses. Fossettes
assez profondes, étroites en avant, élargies en arrière, la ponctuation dense,
les soies comme précédemment.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur avec de nombreuses et
courtes soies éparses ; calus huméraux avec une touffe de soies plus longues
que les précédentes et plus ou moins étendues, l’ensemble cependant bien
distinct (fig. 612). Stries assez profondes ; ponctuation fine et dense plus ou
moins distincte partout (fig. 613).
Pattes. Protibias avec 3-4 épines robustes, mais trapues, d’inégales
longueurs, plus la fourche apicale. Méso- et métatibias inermes ; spolons
supérieurs courts et droits (fig. 614).
Édéage (fig. 615). Longueur : 2,4 mm. Habitus élancé et convexe, rétréci
à la base, peu sclérotisé. Paramères et phallobase séparés par une suture.
Ventral : bord postérieur bilobé ; phallus largement ponctué ; paramères et
phallobase allongés, à angles bien arrondis. Dorsal : paramères et phallobase
apparents par deux liserés sclérotisés.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne ; tubercule central élancé à 35°, l’apex
pointu, libre ou presque ; apex mandibulaires trifides, les dents inférieures
développées ; canthus oculaires courts, l’apex antérieur légèrement obtus,
presque droit et arrondi ; massues antennaires courtes ; fossettes latéro-
pronotales antérieures, larges mais subparallèles, peu concaves mais nettes,
ponctuées assez fortement partout ; mésosternum assez largement ponctué
et sétigère ; aires métasternales latéro-médianes glabres et lisses ; méso- et
métatibias inermes, les fourches apicales courtes et étroites et les spolons
supérieurs courts et droits ; tarsomères V longs et fins ; calus huméraux avec
une touffe de soies ; ponctuation élytrale fine mais visible presque partout.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. patinoi, son espèce sœur
de Colombie, ainsi que de V. sinuosus, avec lequel elle est peut-être
parapatrique. On l’en distinguera par les principaux caractères suivants.
De V. patinoi : tête peu transverse ; apex du tubercule central pointu,
libre ou presque ; tubercules latéro-postérieurs courts et droits ; canthus
oculaires courts ; angles antérieurs de la tête plutôt étroits et proéminents ;
apex des dents dorso-mandibulaires obtus ; article III des palpes labiaux
court ; massues antennaires courtes ; côtés antérieurs du pronotum faiblement
abaissés ; calus huméraux avec une touffe de soies ; ponctuation élytrale fine
mais distincte presque partout.
De V. sinuosus : habitus plus convexe et plus trapu ; apex du tubercule
central pointu, libre ou presque ; fossettes latéro-frontales non obliquées en
arrière ; angles antérieurs de la tête plutôt étroits et proéminents ; canthus
oculaires courts, l’apex antérieur faiblement obtus à droit ; yeux peu
globuleux ; mandibules allongées, distinctement trifides, les dents dorsales
longues ; bord médio-postérieur de la ligule plan ; fossettes latérales du
mentum peu marquées ; massues antennaires courtes ; aires paramédianes
du mésosternum sétigères ; tarsomères V longs et fins ; calus huméraux avec
une touffe de soies.
Polymorphisme. Les quelques spécimens connus sont très peu différents :
tailles (± 3 mm) ; habitus plus ou moins massif et transverse ; présence de
1-3 soie(s) sur les aires latéro-post-frontales ; largeur et profondeur des fossettes
latéro-frontales et des aires latéro-post-frontales ; arrondi des angles antérieurs
du pronotum ; extension des ponctuations sétigères des aires métasternales
latéro-antérieures.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
endémique de la forêt mésophile de montagne (> 1 500 m
d’altitude) de la Cordillère Costale du Venezuela (Aragua,
Miranda ; fig. 917). L’altitude est comparable à celle de
V. patinoi.
Affinités chorologiques. V. heydeni est allopatrique avec les
autres espèces de son groupe. Parmi les autres taxons,
V. standfussi (grpe « platyrhinus ») est le seul sympatrique.
Remarques taxinomiques et historiques. Si un Veturius
mythique a existé, ce devait être V. heydeni. D’abord parce
que l’on ne connaissait que les spécimens décrits par KAUP
(1868, 1871), soit depuis près de 150 ans. Ensuite parce
que c’est le générotype ; or, après Kaup, seuls GRAVELY
(1918), REYES-CASTILLO (1970) et BOUCHER (1988b)
l’avaient examiné. Enfin, son origine géographique ayant
été incertaine, il fut ballotté entre le Brésil, le Mexique, la
Guyane, l’Amérique Centrale et la Colombie. Cette situa-
tion était unique parmi tous les Proculini.
GRAVELY (1918) est le seul à avoir donné une nouvelle
et brève diagnose, ainsi que des caractères clés et une figure,
du véritable V. heydeni. A posteriori, on y reconnaît assez
bien l’espèce. L’unique spécimen qu’a examiné cet auteur
étant l’un des « nombreux » de la collection Janson (KAUP
1871), la localité « Mexique » était également empruntée
à Kaup. Ce spécimen n’a pas été vu au NHML et se trouve
peut-être au Zoological Survey, à Calcutta. D’ailleurs,
aucun des spécimens de Janson n’a été retrouvé, sauf celui
conservé par Kaup (HLMD). Par la suite, la localité
« Mexique » a été reprise arbitrairement par les auteurs
jusqu’à BOUCHER (1988b), qui l’a considérée erronée, tout
en suggérant qu’une origine vraisemblable serait les Andes
de Colombie. Cette suggestion semble avoir été admise
(REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991, AMAT GARCÍA
& REYES-CASTILLO 1996).
K UWERT (1891, 1898) a confondu l’espèce avec
V. sinuosus, de Guyane (MNHN, IRSN). Pourtant, cet
auteur n’a cité que la localité mexicaine de KAUP (1871).
Dans les collections, Bates l’a confondue avec V. assimilis,
un endémique du Brésil Atlantique (MNHN), et Pereira
avec V. aquilonalis, un endémique du Costa Rica – Panama
(AMNH), ce qui est surprenant car ces deux espèces ne
lui ressemblent absolument pas.
Si l’on peut à présent affirmer que V. heydeni demeure
rarissime, mais que ses caractères taxinomiques et sa répar-
tition géographique sont établis, c’est parce que seulement
quatre spécimens additionnels ont été trouvés, tous
anciens, mais en excellent état et munis d’informations
écrites suffisantes.
Le premier spécimen examiné est celui de Thorey, de
« Columbia » (MNHN). G.C. Thorey (1790-1884) était
marchand d’Insectes à Hambourg et sa collection fut
acquise par R. Oberthür, vers 1900. Comme la plupart
des Passalides de Thorey, celui-ci n’avait pas été étudié. On
505

doit noter ici que KAUP (1871), dans sa préface, a cité
Thorey parmi ses fournisseurs d’échantillons.
Le second spécimen est celui de la collection Kaup
(HLMD), et qui appartenait à la série « mexicaine » de
Janson (KAUP 1871), vue ci-dessus.
Le troisième spécimen (NHMV), bien qu’étiqueté
seulement « Moritz 1858 », a fourni pour la première fois
des renseignements précis sur l’origine géographique de
l’espèce. Le naturaliste allemand J.W.K. Moritz (1796-
1866) s’est rendu en Amérique du Sud uniquement au
Venezuela, d’abord de 1835 à 1837, où il explora une
partie des territoires du nord-ouest, entre la Cordillère
de Mérida et l’Orénoque. Après un retour en Europe
jusqu’en 1840, il revint au Venezuela, où il s’établit défi-
nitivement dans la colonie allemande de Colonia Tovar
(laquelle est restée connue des entomologistes surtout
par les récoltes d’E. Simon, vers 1885). Cette région
montagneuse, à forêts tropicales denses, est située à l’ouest
de Caracas. Selon toute vraisemblance, le spécimen de
Moritz en est originaire. De plus, Moritz ayant fait
commerce de ses Insectes (des Passalides ont été trouvés
dans divers musées), et étant contemporain de Kaup, on
peut penser que les V. heydeni vus par Kaup étaient aussi
de lui. Autrement dit, les récoltes de Moritz ont pu circu-
ler à la même époque depuis l’Allemagne (via le marchand
Thorey, précisément) vers la France (collection Mniszech,
qui renferme le type) et vers l’Angleterre (collection
Janson, qui renfermait les autres spécimens cités par KAUP
1871 et par GRAVELY 1918).
Enfin, le quatrième spécimen (AMNH) a fourni un
élément décisif car il est formellement localisé de Caracas
(soit des environs) et de 1 820 m (altitude correspondant
à la moyenne de la région de Colonia Tovar). Son récol-
teur est inconnu car, si l’année 1925 est celle de récolte,
ce ne peut être Moritz.
L’endémisme de l’espèce de l’ouest de Caracas faisant
désormais peu de doute, l’origine « Columbia » du spéci-
men de Thorey s’explique par le fait que la Colombie fédé-
rative de Bolívar, ou Grande Colombie, englobait à
l’époque l’actuel Venezuela. La scission de cet empire prit
acte en 1831, mais dans la pratique, des frontières ne furent
modifiées que tardivement, vers 1890. Ce contexte histo-
rique est la cause d’erreurs encore courantes dans l’origine
d’échantillons anciens de sciences naturelles.
41. Veturius (Veturius) patinoi n. sp.
(fig. 110, 175-177, 616-622 – 917, 920-921, 926)
Veturius Similior Kuw. : KUWERT 1891 : 173, 1898 : 168 (partim sinuosus
sensu Drapiez ; transversus sensu Dalman, simillimus sensu Kuwert).
Veturius sinuosus (Drapiez) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505
(partim sinuosus sensu Drapiez).
Veturius transversus (Dalman) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1996 :
85 (partim sinuosus sensu Drapiez) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO
2002 : 142 (partim sinuosus sensu Drapiez).
506
Stéphane Boucher
Veturius sinuosus : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 2002 : 145.
Veturius transversus (Dalman) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003 :
47 (partim sinuosus sensu Drapiez).
Matériel type. 83 ex. Holotype P : COLOMBIE, CALDAS :
Manizales [> 1 500 m], A.M. Patino (MNHN). Paratypes :
COLOMBIE (sans autre précision) : Colombia / Ex Musaeo
E.D. Brown [< 1876] (MNHN P, O) ; Colomb. / Ex Musaeo
A. Sallé 1897 (MNHN P) ; Colombie / ex Musaeo J. Thomson
[< 1897] (MNHN 2 P) ; Colombie / ex coll. H. Boileau 1925
(MNHN O) ; Columbia / ex Musaeo A. Kuwert 1894
(MNHN P, 2 O) ; Colombie, J. Van Volxem 1858 / V. similior
Kuw. [dét. Kuwert] / determinat. Kuwert 1891 [imprimé]
(IRSN P) ; Columbia / Coll. Felsche 1918 (SMTD P) ;
Columbien, Sammlung Pipitz [< 1899] / Coll. E. Witte [< 1910]
(FISF 1 ex). – ANTIOQUIA : Medellín [± 1 800 m] / ex Musaeo
E. Steinheil [1872-73] (MNHN P) ; Colombia, Antioquia,
Medellin, Piedras Negras, 2 450 m, T. Kano VI.1992 (MNHN*
PPO). – CALDAS : id. HT (MNHN, 13P, 11O, 23 ex) ;
Colombia, Caldas, Manizales, Villamaría [> 1 500 m],
G. Albarracin XII.1994-I-II.1995 (CLP 3 P, O). – RISA-
RALDA : Colombia, Pereira, P.N.Risaralda, Las Pastora, 2 300 m
(IMEX 1ex); Colombia, Risaralda, Ucumari, L. Schneider X.1990
(IMEX 1 ex). – QUINDÍO : [entre] Maquanál [et] Las Pavas
[~ 1 800-2 300 m] / ex Musaeo E. Steinheil (MNHN P) ;
Colombia, Quindío, Res. Acaime, Salento, 2 500 m, tronco,
P. Reyes-Castillo XII.1995 (IMEX P, O); id., cloud forest 1800 m,
J. Schuster X.1995 (UVGC 2 ex). – VALLE DEL CAUCA :
Colombia, Valle, La Nevera, El Orisol CD [> 1 500 m],
L.C. Pardo VIII.1984 (CLP P) ; Colombia, Valle del Cauca,
Parque Farallones de Cali [> 2000 m], L.C. Pardo IV.1988 (IMEX
2 ex) ; Colombia, Valle, La Nevera, La Punta CD, L.C. Pardo
III.1992 (CLP O). – CAUCA : Colombie, Popayán [± 1 800 m],
Gaujon 1899 (MNHN P).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à grande. Longueur totale :
37-41 mm ; largeur maximale : 13-14 mm aux élytres.
Tête transverse (fig. 616). Tubercule central conico-pyramidal, élancé à
45°, allongé mais peu élevé, l’apex aigu émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
bien marqués, allongés, courbes, légèrement dirigés en avant et séparés du
sillon post-frontal. Tubercules tentoriaux peu marqués à effacés. Rides frontales
postérieures longues, marquées mais émoussées, verticales depuis l’apex du
tubercule central, puis convergent quelque peu à proximité des tubercules
internes. Tubercules internes bien marqués. Angle des rides frontales
postérieures obtus et plus ou moins mamelonné. Aire médio-frontale très
lisse. Clypéus large ; bord antérieur droit ou faiblement concave, en forme
d’accolade plus ou moins marquée ; angles antérieurs droits à aigus, obliqués
en avant et visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales larges et profondes,
fortement rebordées sur leur marge externe, les angles bien arrondis ; marge
postérieure obliquée en avant vers le tubercule interne. Aires latéro-post-
frontales glabres et très lisses, ou rarement avec 1-2 petite(s) soie(s). Angles
antérieurs de la tête très obtus et très arrondis. Canthus oculaires longs, assez
larges, subparallèles ; apex antérieur droit à légèrement obtus et aussi long
que l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur fin, mais net.
Ligule à apex antérieur simple et long ; aire médio-postérieure large et plane.
Mentum à disque légèrement convexe, avec ou sans quelques rares
ponctuations sétigères éparses ; ailes à fossettes marquées et côtés régulièrement
cintrés. Article II des palpes labiaux allongé, peu élargi vers l’apex, presque
aussi long que le III (fig. 617). Bord antérieur du labre légèrement concave.
Mandibules allongées, régulièrement cintrées ; apex trifides, les dents
inférieures développées ; dents dorsales allongées, droites, l’apex droit à
presque épineux. Massues antennaires allongées ; articles d’égale longueur ;
article apical bien arrondi sur sa marge externe.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Pronotum (fig. 618). Bord antérieur légèrement bilobé. Angles antérieurs
très arrondis et bien abaissés. Fossettes latérales antérieures, plus larges en
avant et couvertes de ponctuations assez fortes, rondes ou transverses.
Mésosternum largement ponctué et sétigère sur les côtés antérieurs et de
part et d’autre de la ligne axiale, comme chez V. heydeni (fig. 610) ; tégument
mat couvrant les côtés antérieurs ; ailleurs glabre, lisse et brillant.
Métasternum à aires latéro-antérieures ponctuées et sétigères comme
chez V. heydeni (fig. 611) ; aires latéro-médianes glabres et lisses. Fossettes
assez profondes, étroites en avant, élargies en arrière, ponctuées et sétigères
comme précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord médio-antérieur avec de rares et courtes soies
très éparses (fig. 619). Stries peu profondes ; ponctuation très fine partout,
peu ou pas distincte (fig. 620).
Pattes. Protibias armés de 4-6 épines d’inégales longueurs, plus la fourche
apicale. Méso- et métatibias inermes. Tarsomères V puissants et longs, mais
fins (fig. 621).

Figures 608-622
Veturius (V.) groupe « transversus ». – 608-615, V. heydeni (Kaup), Venezuela ; 616-622, V. patinoi n. sp., Colombie. – 608, 616, tête (dorsal), tubercule central
(profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 609, 618, pronotum (dorsal, latéral) ; 610, mésosternum ; 611, métasternum ; 612, 619, élytre (latéro-dorsal) ;
613, 620, stries disco-élytrales I-III ; 614, spolon supérieur mésotibial (latéral) ; 617, palpe labial ; 621, protarsomère V ; 615, 622, édéage. – Échelles : 1 mm.

507

Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué sur les deux tiers de
sa longueur apicale.
Édéage grand (fig. 622). Longueur : 3,3 mm. Habitus assez massif,
convexe et fortement sclérotisé. Paramères et phallobase séparés par une
large suture. Ventral : bord postérieur en forme d’accolade marquée ; phallus
peu et finement ponctué, à base plus étroite que les paramères et la
phallobase ; paramères et phallobase très allongés et étroits. Dorsal :
paramères apparents par une lunule étroite et courte ; phallobase limitée
à un fin liseré sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. transversus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à la mémoire de A.M. Patino, récolteur
ignoré de la majorité de la série type.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Veturius) : taille moyenne à grande ; tubercule central élancé à
45°, mais peu élevé, l’apex aigu ; apex mandibulaires trifides, les dents
inférieures développées ; canthus oculaires longs, l’apex antérieur droit à
légèrement obtus et aussi long que l’œil ; massues antennaires longues ;
pronotum à côtés antérieurs assez fortement abaissés et fossettes latérales
antérieures, larges, bien concaves, ponctuées assez nettement partout ;
mésosternum largement ponctué et sétigère ; aires métasternales latéro-
médianes glabres et lisses ; méso- et métatibias inermes, les fourches apicales
courtes et étroites, les spolons supérieurs courts et droits ; tarsomères V
longs et fins ; calus huméraux glabres ; ponctuation élytrale très fine et peu
ou pas visible partout.
Affinités morphologiques. Espèce affine de V. heydeni et de V. sinuosus.
V. sinuosus, en particulier, a l’habitus, la taille et la pubescence générale du
corps et des pattes comparables. On distinguera néanmoins aisément V. patinoi
de ces espèces comme suit.
De V. heydeni : tête très transverse ; apex du tubercule central non
libre ; tubercules latéro-postérieurs longs et courbes ; canthus oculaires
longs ; angles antérieurs de la tête très obtus et très arrondis ; apex des dents
dorso-mandibulaires droits à presque épineux ; article III des palpes labiaux
long ; massues antennaires longues ; côtés antérieurs du pronotum bien
abaissés ; calus huméraux glabres ; ponctuation élytrale fine, mais davantage
distincte.
De V. sinuosus : fossettes latéro-frontales non obliquées en arrière ;
mandibules longues, les dents dorsales longues, l’apex trifide à dents inférieures
développées ; apex antérieur des canthus oculaires droit à légèrement obtus ;
yeux moins gros ; articles II et III des palpes labiaux longs ; côtés antérieurs
du pronotum plus fortement abaissés ; aires paramédianes du mésosternum
sétigères ; tarsomères V longs et fins.
Polymorphisme. Sauf la taille (± 4 mm), les exemplaires connus n’offrent
pas de variabilité notable.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique de Colombie occidentale, où elle est
strictement intra-andine et limitée aux versants de la vallée
du rio Cauca (entre Medellín au nord, et Popayán au sud ;
fig. 917). Elle est connue avec certitude des dépts.
d’Antioquía (sud), Caldas, Risaralda, Quindío, Valle del
Cauca et Cauca.
Sa présence un peu plus lointaine, en marge du rio
Cauca, est vraisemblable. En revanche, elle semble absente
du versant occidental de la Cordillère Occidentale et du
versant oriental de la Cordillère Centrale. Les crêtes des
deux cordillères formeraient des barrières qui isolent l’es-
pèce du versant Pacifique et de la vallée du rio Magdalena.
Les localités précises indiquant toutes une altitude
comprise entre 1 500 et 2 600 m, on est en mesure de
penser que l’espèce est limitée aux forêts mésophiles de
versants.
508
Stéphane Boucher
Affinités chorologiques. Aucune autre espèce du groupe
« transversus » n’est présente dans la vallée du Cauca. Parmi
les autres Veturius sont sympatriques V. standfussi (grpe
« platyrhinus »), V. caquetaensis (grpe homonyme), peut-
être aussi Publius danieli. Une sym- ou parapatrie est
possible avec V. aspina (grpe « platyrhinus »).
Remarques taxinomiques et historiques. La grande série
prise par A.M. Patino était conservée réunie dans des
magasins indéterminés d’Oberthür (MNHN). Patino
demeure inconnu, comme les conditions de capture de
son échantillon.
V. patinoi est original car il est peu caractérisé et géogra-
phiquement isolé des autres espèces de son groupe.
L’habitus, la taille, la pubescence générale du corps et des
pattes (surtout le mésosternum), l’architecture
céphalique, etc., sont la cause de confusions avec diverses
espèces, surtout V. sinuosus (« V. transversus » s. auct.).
KUWERT (1891, 1898) a identifié l’espèce comme « V. simi-
lior », sur un spécimen de Colombie (IRSN ; voir ci-après) ;
V. similior ayant été synonyme de V. transversus (depuis
MOREIRA 1922 et LUEDERWALDT 1931), voici donc ce
qui explique, pour cette espèce, la localité « Colombie »
inscrite dans tous les catalogues.
Outre la série de Patino, les collections anciennes renfer-
ment une majorité de spécimens non datés et localisés sans
précision. Font surtout exception ceux d’E. Steinheil, 1872-
1873 (MNHN), pris par lui sur la crête de la Cordillère
Centrale, en provenance d’Ibagué, ainsi que des environs
de Medellín (STEINHEIL 1876b). Le spécimen du mission-
naire Gaujon (MNHN) a dû être pris vers 1890 ; Gaujon
est beaucoup plus connu pour ses récoltes en Equateur
qu’en Colombie. Le voyageur et marchand naturaliste
A. Sallé est généralement indiqué pour ses récoltes au
Venezuela (du moins pour ce qui concerne l’Amérique du
Sud), mais rien ne prouve que le spécimen portant son
nom, de Colombie (MNHN), n’a pas été pris par lui. Celui
de J. Van Volxem 1858 (IRSN), identifié « V. similior » par
Kuwert, appartient peut-être à la même série que ceux de
la collection Kuwert (MNHN). Le matériel ultérieur est
contemporain (CPL, IMEX, UVGC). On constate alors
que l’espèce n’a pas été prise pendant près d’un siècle entre
les deux époques.
Dans la littérature, il ne fait aucun doute que les récentes
citations de V. transversus et de V. sinuosus en Colombie
sont presque toutes dues à des confusions avec V. patinoi.
Ainsi, concernant les Veturius de ce pays, REYES-CASTILLO
& AMAT GARCÍA (1991) ont distingué les patrons de
dispersion « andin », du « piémont » et « amazonien », avec
les attributs de « haute » et de « basse » altitudes. Sur ces
points ils ont raison ; la distribution des Passalides est forte-
ment conditionnée par les facteurs géographiques et alti-
tudinaux. En revanche, ils ne précisent pas quelle espèce
appartient à quel patron. V. patinoi étant un endémique
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
intra-andin de versants, on en déduit que les auteurs ont
connu l’espèce car il ont figuré un point-carte dans le
Caldas. Je n’ai pas vu le matériel en question, mais le risque
d’erreur est infime : V. sinuosus n’existe pas dans cette région,
encore moins V. transversus. Les autres points-cartes indi-
qués, quels que soient leurs positions, correspondent en
réalité à d’autres espèces, à d’autres faunes et à plusieurs
patrons de dispersion ; ces espèces sont principalement
V. sinuosus, V. platyrhinus et V. standfussi.
Selon le même procédé, REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA (2003) ont cité V. transversus de Colombie ; il s’agit
en fait de V. sinuosus et de V. patinoi (ce dernier du Parque
Ucumari, Risaralda ; IMEX). La confusion inter-espèces
est aussi démontrée par des indices écologiques et biogéo-
graphiques : le spécimen indexé de la « région montagneuse
andine » ne peut être que V. patinoi, tandis que les spéci-
mens indexés de la « région amazonienne » (Amazonas,
Putumayo), ou des « régions basses inter-andines », ou encore
du « Complexe Insulaire Continentale » [?] (Huila,
Cundinamarca et Caquetá), ne peuvent être que des
V. sinuosus. La présente étude de la majorité de ce maté-
riel confirme ces identifications (IMEX, UVGC).
Enfin, il n’en est pas de même dans le travail de AMAT
GARCÍA & REYES-CASTILLO (1996), où les corrélations
taxinomiques, faunistiques et biogéographiques sont jalon-
nées d’un certain nombre d’erreurs qui rendent l’ensemble
assez peu clair. On remarque toutefois la présence de
« V. transversus » et (ou) de « V. sinuosus », tous de basses
altitudes, y compris intra-andines. V. patinoi ne peut avoir
fait partie de ce matériel, mais seulement V. sinuosus.
4.4. Sous-genre Veturius (Publius) Kaup 1871
Publius : KAUP 1871 : 70, 118.
Publius Kaup : KUWERT 1891 : 192, 1896 : 224, 1898 : 165 ; GRAVELY
1918 : 33, 42 ; H INCKS 1933a : 11 ; LUEDERWALDT 1934b : 4 ;
VULCANO & PEREIRA 1967 : 535 ; REYES-CASTILLO 1970 : 99, 163 ;
SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1981 : 89, 113 (partim Arrox sensu
Zang ; larva) ; REYES-CASTILLO & CASTILLO 1992 : 362 ; SCHUSTER
1993 : 60 ; PARDO 1997 : 90 ; REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
2003 : 47.
Espèce type : Passalus crassus Smith 1852, par monotypie origi-
nale.
Caractères diagnostiques. Brachyptère. Ailes très réduites à réduites au
maximum. Taille petite à grande. Habitus très convexe et trapu. Pubescence
générale du corps et des pattes faible à très faible. Structure médio-post-
frontale peu développée, sauf le tubercule central qui est bien à très développé,
conico-pyramidal et étiré vers l’avant. Aires latéro-post-frontales et
mésosternum glabres et très lisses. Fossettes margino-pronotales marquées,
mais étroites à réduites, peu profondes, lisses à peu ponctuées. Protibias non
élargis et épais, ou très rarement un peu élargis ; méso- et métatibias inermes
ou épineux, mais les épines courtes. Genitalia : édéage de petite à grande
taille ; vagin avec un à deux lobe(s).
Le monophylétisme du sous-genre est soutenu par le brachyptérisme
permanent de toutes les espèces (fig. 255 ; caractère 64 ; car. corrélés : 16
[réduction des yeux], 51 [réduction des méta-épisternes], 55 [coalescence
élytrale], 62 [inclinaison du bord antéro-élytral]). La réduction alaire est
homoplasique avec deux espèces du groupe «caquetaensis» (sous-genre Veturius)
et avec deux espèces du groupe « laevior » (sous-genre Ouayana). La courte
longueur du vagin (car. 93) semble également être synapomorphe, mais elle
n’a pu être vérifiée chez toutes les espèces.
Diversité spécifique. Publius comprend 15 espèces (20 %
du genre). La part des espèces nouvelles est très impor-
tante (80 %). Une « variété » est élevée au rang de bonne
espèce.
Répartition géographique. Le sous-genre est strictement
andin et montagnard (fig. 923), ce qui diffère beaucoup
du « all Mexico and S. America » signalé par HINCKS (1933).
Il est répandu, du nord vers le sud, depuis les Cordillères
de Tilarán et de Talamanca (Costa Rica – Panama) jusqu’au
sud des Andes de Bolivie. Une espèce échappe à l’axe prin-
cipal andin en étant localisée dans la Sierra Nevada Santa
Marta (extrême nord de la Colombie).
Le principal centre de radiations des espèces est la
Colombie, où chacune des trois cordillères abrite au moins
un endémique ; il y existe au total une dizaine d’espèces.
Ailleurs, on trouve quelques endémiques dans le sud de
l’Amérique Centrale, dans l’Occidente d’Equateur et dans
le Sud-Pérou – Bolivie.
Entre les deux points cardinaux de la répartition géné-
rale figure un vaste hiatus : presque aucune espèce n’est
connue du Pérou et d’Equateur. Tous Veturius confondus,
de nombreuses espèces des Andes d’Equateur ont été exami-
nées, mais peu du Pérou. Malgré leurs dimensions, les
Andes du Pérou sont l’une des régions les moins connues
pour les Passalidae. On peut alors se demander, dans cette
méconnaissance, quelle est la part due au seul manque
d’échantillons.
Étant donné l’importance qu’ont les reliefs dans les
processus de radiations des Publius, il est très probable que
des espèces restent à découvrir.
Remarques phylogénétiques et taxinomiques. Les Publius
sont brachyptères ; leurs ailes sont réduites et leurs élytres
presque toujours coalescents. Nous avons vu que la réduc-
tion alaire est responsable de diverses modifications morpho-
logiques corrélatives. Les plus visibles sont l’élargissement
du thorax et le raccourcissement de l’abdomen, ce qui
confère un corps plus convexe et plus trapu que chez les
formes macroptères (voir fig. 1 et p. 384-386). Les méso-
et métathorax sont modifiés par la régression de la muscu-
lature, des sclérites, des trachéides et de la surface alaire. En
revanche, les tissus adipeux abdominaux sont plus volumi-
neux car ils semblent constituer une protection supplémen-
taire face aux conditions climatiques plus fraîches, parfois
givrantes, des forêts de montagnes. Cette règle est valable
pour la plupart des Passalides brachyptères.
Les Publius sont peu diversifiés dans leurs détails archi-
tecturaux céphaliques et thoraciques. Ils ont à peu près
tous le même habitus et peuvent être difficile à identifier.
De plus, ils ne comprennent pas, comme les sous-genres
509

Veturius et Ouayana, de sous-groupes d’espèces clairement
différenciés. La seule distinction notable est entre les espèces
d’Amérique Centrale et celles d’Amérique du Sud. L’ancêtre
commun des Publius est apparu après une radiation de
type adaptatif : il s’est isolé dans un biotope d’altitude
élevée. Depuis lors, cette spécialisation constante a contri-
bué à la forte homogénéité morphologique des espèces.
Ceci explique aussi que de nombreux états de caractères
sont convergents.
D’une façon générale, les Publius sont restés très peu
connus. Tous sont endémiques d’un territoire plus ou
moins exigu, tel un massif, plus rarement un sommet
unique. Dans le matériel important qui a été étudié ici,
sept espèces sont représentées par un spécimen unique, la
plupart anciens. Toutefois, cela ne peut expliquer en soi le
caractère inédit de la plupart des espèces, d’autant que de
nombreux spécimens avaient déjà été vus, parfois depuis
longtemps, par des spécialistes. Il existerait donc d’impor-
tantes confusions taxinomiques et une prise en compte
insuffisante, parfois même nulle, de critères écologiques
et biogéographiques.
Clé et révision des espèces
1. Apex mandibulaires trifides, distinctement ou non
(fig. 647, 661) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
– Apex mandibulaires bifides (fig. 623) . . . . . . . . . . . . . . 11.
2. Méso- et métatibias épineux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
– Méso- et métatibias inermes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.
3. Longueur totale : 39-50 mm. [Costa Rica – Panama,
Cordillères de Tilarán et de Talamanca] . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) talamacaensis n. sp.
– Longueur totale : 26-36 mm. [Costa Rica – Panama,
Cordillère de Talamanca] . . . . . . . V. (Publius) solisi n. sp.
4. Métasternum entièrement glabre ou presque, les fossettes
nulles ou presque (fig. 650). [Habitus très massif. Longueur
totale : 41-49 mm. Dents mandibulaires infra-apicales
réduites (fig. 647). Fossettes margino-pronotales nettes,
un peu élargies au milieu, lisses ou presque (fig. 648).
Tubercule central conico-pyramidal élevé et massif. Aires
mates des côtés antérieurs du mésosternum très courtes
(fig. 649). Colombie, Cundinamarca, centre de la
Cordillère Orientale] V. (Publius) concretus (Kaup 1868)
– Métasternum sétigère, les fossettes plus ou moins élargies 5.
5. Fossettes latéro-frontales larges et profondes (fig. 682).
Pronotum très transverse ; fossettes marginales crevassées
et fortement ponctuées (fig. 685). Fossettes métasternales
profondes, l’arête interne affilée (fig. 687). [Habitus très
massif. Longueur totale : 44-47 mm. Dents mandibu-
laires infra-apicales réduites. Ponctuation élytrale fine mais
bien visible partout (fig. 689, 690). Colombie, Sierra
Nevada Santa Marta] V. (Publius) impressus Hincks n. stat.
– Fossettes latéro-frontales étroites, peu concaves à planes
(fig. 692). Largeur du pronotum normale ; fossettes margi-
nales peu à très peu marquées, peu ou pas ponctuées
(fig. 694). Fossettes métasternales peu à très peu profondes,
l’arête interne émoussée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.
510
Stéphane Boucher
6. Aire médio-postérieure de la ligule assez fortement échan-
crée et bordée d’une paire de tubercules (fig. 693). Aires
mates des côtés antérieurs du mésosternum larges
(fig. 695). Apex antérieur des canthus oculaires très arrondi
(fig. 692). [Longueur totale : 34-45 mm. Élytres : ponc-
tuation indistincte à nulle partout (fig. 697) ; bord anté-
rieur et calus couverts de courtes soies éparses.
Métasternum : pubescence des aires latéro-antérieures et
des fossettes assez abondante et étendue (fig. 696). Sud-
Pérou et Bolivie] . . . . . . . . . . . V. (Publius) spinipes Zang
– Aire médio-postérieure de la ligule non échancrée ni bordée
d’une paire de tubercules (fig. 668). Aires mates des côtés
antérieurs du mésosternum étroites (fig. 670). Apex
antérieur des canthus oculaires peu arrondi à droit
(fig. 667) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.
7. Dents mandibulaires infra-apicales très réduites (fig. 667)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.
– Dents mandibulaires infra-apicales développées (fig. 652)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.
8. Fossettes margino-pronotales à peine marquées, avec
quelques fines ponctuations (fig. 669). Ponctuation élytrale
fine mais distincte partout (fig. 672). Apex du tubercule
central obtus. Canthus oculaires peu obliqués en arrière
et très proéminents (fig. 667). Disque du mentum convexe
[Longueur totale : 39 mm. Colombie, Antioquia, nord
de la Cordillère Centrale] . . . V. (Publius) centralis n. sp.
– Fossettes margino-pronotales un peu élargies, lisses
(fig. 664). Ponctuation élytrale indistincte partout
(fig. 697). Apex du tubercule central pointu, presque libre.
Canthus oculaires fortement obliqués en arrière et peu
proéminents (fig. 661). Disque du mentum entièrement
plan (fig. 662). [Longueur totale : 41 mm. Colombie,
Cundinamarca, centre-est de la Cordillère Orientale] . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) dupuisi n. sp.
9. Tubercule central court ; apex obtus. Rides frontales posté-
rieures bien marquées, presque affilées. Fossettes latéro-
frontales distinctement rebordées en avant (fig. 328).
[Longueur totale : 39 mm. Ponctuation élytrale presque
indistincte partout. Fossettes margino-pronotales un peu
élargies, presque lisses (fig. 332). Équateur, Occidente] . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) alani n. sp.
– Tubercule central élevé, puissant ; apex pointu ou presque.
Rides frontales postérieures presque effacées. Fossettes
latéro-frontales non rebordées en avant (fig. 661) . . . . . 10.
10. Ailes du mentum à bords externes bien arrondis (fig. 662).
[Longueur totale : 39,5 mm. Ponctuation élytrale peu
distincte partout. Fossettes margino-pronotales très
étroites, imponctuées (fig. 653). Colombie, Tolima, centre
de la Cordillère Centrale (?)] . . V. (Publius) pehlkei n. sp.
– Ailes du mentum à bords externes peu arrondis (fig. 657).
[Longueur totale : 41 mm. Ponctuation élytrale peu
distincte partout. Fossettes margino-pronotales étroites,
lisses (fig. 653). Colombie, Santander, nord de la Cordillère
Orientale] . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) tectus n. sp.
11. Méso- et métatibias épineux. Tubercule central très incliné,
l’apex libre, très pointu (fig. 674). Ailes du mentum : bords
externes très arrondis ; fossettes très grandes, mal délimi-
tées (fig. 675). Mésosternum sans tégument mat.
[Ponctuation élytrale nulle partout. Fossettes margino-
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
pronotales étroites, lisses. Pubescence métasternale très
faible (fig. 680). Longueur totale : 40 mm. Venezuela,
Táquira, Massif du Tamá] . . . . . V. (Publius) taurus n. sp.
– Méso- et métatibias inermes. Tubercule central élevé, l’apex
non libre, obtus à peu pointu (fig. 637). Ailes du mentum :
bords externes presque droits ; fossettes normales (fig. 662).
Mésosternum avec tégument mat . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.
12. Longueur totale < 36 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.
– Longueur totale > 37 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.
13. Aires métasternales latéro-antérieures avec de nombreuses
soies (fig. 639). Aire mate du mésosternum étendue
(fig. 645). Bord externe des massues antennaires normal
(fig. 637). [Colombie, Cundinamarca, centre de la
Cordillère Orientale] . . . . . . V. (Publius) rugifrons n. sp.
– Aires métasternales latéro-antérieures avec quelques rares
soies (fig. 646). Aire mate du mésosternum très réduite.
Bord externe des massues antennaires très arrondi
(fig. 642). [Colombie, Valle, sud de la Cordillère
Occidentale] . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) danieli n. sp.
14. Protibias non élargis (fig. 633). Tubercules latéro-posté-
rieurs situés à la base du tubercule central (fig. 623).
[Colombie, Cundinamarca, centre de la Cordillère
Orientale] . . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) crassus (Smith)
– Protibias élargis (fig. 676). Tubercules latéro-postérieurs
situés à mi-hauteur du tubercule central. [Colombie,
Caldas, centre de la Cordillère Centrale] . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Publius) steinheili n. sp.
42. Veturius (Publius) crassus
(Smith 1852)
(fig. 1, 269-270, 623-635 – 908, 920-921)
Passalus crassus Guérin mss. ? : SMITH 1852 : 14.
Passalus crassus Perch. [sensu Spinola < 1852] : GIACHINO 1982 : 236.
Passalus crassus Smith : LACORDAIRE 1856 : 47 (catal.) ; KAUP 1869 : 39,
1871 : 70, 118 (partim concretus sensu n.).
[Publius crassus Smith : KUWERT 1891 : 192 (catal.)].
Publius crassus Smith : KUWERT 1898 : 166 ; ZANG 1903 : 419, 1905a :
231.
? Publius crassus Smith : ARROW 1907 : 450.
Publius crassus (Smith) : GRAVELY 1918 : 10, 42 & pl. V fig. 2 ; HINCKS
1933b : 176 (partim spinipes sensu Zang, concretus sensu n., danieli),
1934 : 156 (partim spp. indét.).
[Publius crassus Smith : LUEDERWALDT 1934b : 5, 13 (partim talamacaensis)].
[Publius crasus : ALFARO 1935 : 297 (loc. type)].
Publius crassus Smith : HINCKS & DIBB 1935 : 30 (catal.) ; DOESBURG
1942b : 330 (catal.) ; HINCKS & DIBB 1958 : 12 (catal.).
Publius crassus (Smith) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 535 (partim rugifrons).
[Publius crassus (Smith) : REYES-CASTILLO 1970 : 169 (partim talamacaensis,
spp. indét.)].
Publius crassus (Smith) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505 ;
AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 80 ; AMAT GARCÍA & REYES-
CASTILLO 2002 : 143 (partim spp. indét.) ; REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 2003 : 47 (partim spp. indét.).
Syn. : V. (Publius) libericornis Luederwaldt 1934
Publius crassus (Smith) : GRAVELY 1918 : 10, 42 & pl. V fig. 2.
Publius libericornis : LUEDERWALDT 1934b : 15.
Publius libericornis Luederwaldt : HINCKS & DIBB 1958 : 12 (catal.).
Publius libericornis Luederw. (syn.) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 535.
Publius libericornis Luederwaldt : REYES-CASTILLO 1970 : 167 (catal.) ;
REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505 (catal.) ; AMAT GARCÍA
& REYES-CASTILLO 1996 : 80 (catal.).
Publius libericornis Luederwaldt (syn.) : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
2003 : 48.
Matériels types
V. crassus (Smith). Espèce décrite sur n exemplaire(s) de
Colombie (sans autre précision), du NHML. Lectotype O
(présente désignation) : COLOMBIE, CUNDINAMARCA :
« 46-20 / 213 / crassus Sm., Columb. [dét. Smith] / Type »
(NHML). Paralectotypes : crassus P. [= Percheron], n. sp. [dét.
Percheron] / ex Musaeo Guér.-Ménev. (MNHN 2 ex) ; Colombia,
Passalus crassus Perch. n. sp., D. [don de] J. Goudot, Passalus
concretus Bqt. [= Buquet], D. [don de] Buquet [dét. Spinola] /
Coll. Spinola / P. crassus (Smith), det. Reyes-Castillo 1993
(MSNT 1 ex).
Remarques sur la série et sur la localité types. Il est admis,
par l’usage, que le matériel type de Passalus crassus est repré-
senté par « le type », au NHML. SMITH (1852) a décrit l’espèce
comme « crassus Guérin, MSS ? », sans indication du nombre de
spécimens. L’abrégé signifie « manuscrit ? ». Quant au prétendu
type, examiné ici, il n’a pas d’étiquette comparable à celle-ci.
On peut en déduire que Smith, avant de décrire l’espèce, avait
dû recevoir une information sur son existence ; c’est-à-dire en
tant que « P. crassus » et auquel aurait été associé Guérin-
Méneville. La découverte de l’espèce et son nom ne sont alors
peut-être pas de Smith, tandis que rien n’indique que « le type »
est unique.
Ces remarques renvoient à présent aux spécimens du MNHN
et du MSNT.
L’un des spécimens identifiés dans la collection Guérin-
Méneville (MNHN) est étiqueté « crassus P. n. sp. », de la main
de Percheron. A moins d’une coïncidence peu vraisemblable,
cette étiquette du spécialiste le plus renommé de l’époque est
antérieure au travail de Smith. D’ailleurs, GRAY (in SMITH 1852)
a préfacé : « The family Passalidae is chiefly arranged after the
method adopted by Percheron ». Ainsi, le nom « crassus » de l’es-
pèce publiée par Smith devait être de Percheron ; toutefois, la
source de l’information de Smith reste inconnue (1).
Par ailleurs, les premiers spécimens connus de l’espèce sont
très probablement dus à l’un ou l’autre des entomologistes fran-
çais J. Goudot et P. Lebas, de leurs expéditions en Colombie,
en 1822 et 1828. Tous deux sont parmi les plus anciens récol-
teurs d’Insectes dans la région de Bogotá. Goudot, du Muséum
de Paris, s’y est rendu avec d’autres naturalistes ; ils ont exploré
la vallée de Bogotá pendant plus d’un an, puis ont franchi les
Cordillères Orientale et Centrale pour atteindre les vallées des
rios Magdalena et Cauca. Lebas, naturaliste à gages, a aussi
récolté près de Bogotá. Goudot et Lebas ont rapporté beaucoup
d’échantillons botaniques et entomologiques. Les Insectes ont
été largement diffusés en France (chez Buquet, Chevrolat,
Guérin-Méneville, Macquart, Mniszech, Percheron, Reiche,
etc.), en Italie (Spinola, Di Breme), en Angleterre et en
Allemagne ; ils ont fait l’objet de nombreuses publications.
GUÉRIN-MÉNEVILLE (1843) notamment, a beaucoup publié
sur les Coléoptères de Goudot. On ne peut alors douter que le
« P. crassus » identifié par Percheron (MNHN) a fait partie des
mêmes récoltes, tout comme celui ayant appartenu à Spinola
(1) Percheron semble avoir connu personnellement les britanniques Gray et
Westwood.
511

(MSNT), qui est, de surcroît, notifié comme « don » de Goudot,
via Buquet. Quant à SMITH (1852), il a décrit son P. crassus
avec un autre Passalide de Colombie, Passalus sagittarius, « from
the collection of M. Goudot ». Cette espèce m’est connue comme
endémique du centre de la Cordillère Orientale et sympatrique
avec crassus.
En conclusion, il ne fait pas de doute que tous ces spécimens
proviennent de la même source et que, parmi eux, les crassus
doivent être considérés comme syntypes (voir aussi P. concretus
Kaup, et V. platyrhinus (Hope & Westwood) et son synonyme
validus (Burmeister), pour lesquels l’origine géographique et
l’historique des types sont homologues de crassus).
ALFARO (1935) est le seul auteur à avoir indiqué que le type
de Smith provenait de Bogotá, mais j’ignore comment il est
parvenu à telle conclusion.
V. (Publius) libericornis Luederwaldt. Espèce décrite d’après
la diagnose et la figure de l’unique spécimen identifié « Publius
crassus » par GRAVELY (1918). Je n’ai pu recevoir ce spécimen,
qui doit être au Zoological Survey, à Calcutta. Holotype (sexe
indét.) : COLOMBIE, CUNDINAMARCA : « Columbia,
Bogota ». – Longueur totale : 43,5 mm.
Luederwaldt n’a sans doute jamais vu ce spécimen. Selon les
indications claires de GRAVELY (1918), la localité d’origine, la
longueur totale, l’apex des mandibules bifide, la forme et la pubes-
cence des fossettes métasternales, l’architecture dorso-céphalique,
entre autres caractères moins notables, lèvent le doute sur l’iden-
tité du taxon. Le seul caractère spécifique retenu par
LUEDERWALDT (1934b) est le développement important du
tubercule central, ce qui n’est pas recevable car sa variabilité est
courante chez P. crassus, surtout chez les spécimens de grande
taille, comme celui-ci.
VULCANO & PEREIRA (1967) ont mis l’espèce en synonymie.
Dans leurs catalogues, R EYES -C ASTILLO (1970), R EYES -
CASTILLO & AMAT GARCÍA (1991) et AMAT GARCÍA & REYES-
CASTILLO (1996) l’ont considérée valide. Enfin, REYES-CASTILLO
& AMAT GARCÍA (2003) ont à nouveau émis l’hypothèse d’une
synonymie. Ces modifications statutaires sont arbitraires, en
dépit de leur pertinence occasionnelle.
Description. Habitus glabre, très convexe, trapu et massif. Coloration noire
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne à généralement grande. Longueur totale : 37-49 mm ;
largeur maximale : 14-17 mm aux élytres.
Tête (fig. 623). Tubercule central conico-pyramidal, élancé à 45°,
puissant, l’apex aigu mais émoussé. Tubercules latéro-postérieurs effacés
ou à peine marqués, courts et droits, perpendiculaires au tubercule central.
Tubercules tentoriaux complètement effacés ou presque. Rides frontales
postérieures courbes, effacées ou à peine marquées. Tubercules internes
petits, émoussés. Angle des rides frontales obtus et mamelonné au milieu.
Aire médio-frontale très lisse et convexe. Clypéus convexe, épais, le bord
antérieur plus ou moins incisé au milieu, les angles antérieurs droits et
obliqués en avant, visibles ou non en vue dorsale. Fossettes frontales presque
planes et à peine rebordées. Aires latéro-post-frontales glabres et lisses.
Angles antérieurs de la tête très obtus et émoussés à presque nuls. Canthus
oculaires courts, plus ou moins subparallèles jusqu’à l’angle antérieur droit
à obtus, émoussé et dépassant légèrement l’œil. Yeux réduits, non globuleux.
Fossettes post-oculaires larges et profondes, complètes, glabres ou presque.
Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur plus ou moins complet.
Mentum (fig. 624) à disque large, peu convexe et glabre ; ailes avec des
soies éparses, les fossettes peu marquées et les côtés faiblement cintrés.
Ligule (fig. 624) à apex antérieur simple ; aire médio-postérieure plane,
512
Stéphane Boucher
non tuberculée sur les côtés. Processus hypostomaux (fig. 625) glabres et
faiblement concaves au milieu ; apex arrondi. Palpes labiaux (fig. 626)
étroits et allongés ; article II un peu plus long que le III. Labre quadratique ;
bord antérieur droit à légèrement concave. Mandibules puissantes et
allongées, faiblement cintrées jusqu’à l’apex bifide et étroit ; dents dorsales
allongées, droites, élevées, l’apex presque épineux ; fossettes infra-basales
marquées (fig. 627) ; angle postérieur précédé d’une concavité nette. Massues
antennaires assez trapues.
Pronotum (fig. 628). Bord antérieur presque droit à légèrement bilobé.
Angles antérieurs bien arrondis, peu abaissés. Sillon marginal étroit, lisse,
subparallèle sauf au niveau des fossettes latérales qui sont très légèrement
élargies et à peine concaves. Pubescence des pré-épisternes fine, courte et
dense, plus ou moins visible en vue dorsale de l’insecte. Pré-épimères avec
de longues soies espacées à denses partout.
Mésosternum (fig. 629, polymorphe) glabre et lisse, sauf l’extrémité de
l’angle antérieur qui a souvent quelques soies très fines. Tégument mat
couvrant les côtés latéro-antérieurs plus ou moins largement ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 630) à aires latéro-antérieures avec quelques fines
ponctuations sétigères proche des coxae ; aires latéro-médianes et latéro-
postérieures glabres et lisses. Fossettes latérales très réduites, rétrécies
postérieurement, peu à très peu sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a rarement quelques courtes
soies espacées. Stries discales (fig. 631) et latérales avec de très fines
ponctuations indistinctes. Profil antérieur légèrement incliné. Cali bien
arrondis.
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 632) larges, presque planes et très
finement sétigères. Protibias non élargis (fig. 633), avec 3-4 épines trapues,
plus la fourche apicale. Mésotibias inermes, courts et épais, les soies denses
et longues ; arêtes supérieures légèrement convexes sur presque toute leur
longueur ; fourches apicales étroites. Métatibias inermes, moins pubescents
que les mésotibias. Spolons supérieurs des méso- et métatibias assez courts,
fins et droits (fig. 634).
Abdomen glabre. Sillon marginal du sternite VII marqué plus ou moins
sur les deux tiers de sa longueur apicale.
Édéage (fig. 635). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe, arrondi et
trapu. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture ; paramères
allongés et étroits ; bord postérieur de la phallobase légèrement concave.
Dorsal : paramères et phallobase peu distincts et de longueurs très inégales.
La larve décrite du Costa Rica par SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981)
est celle de Publius talamacaensis.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires bifides et étroits ;
tubercule central assez fort, massif ; mentum à côtés presque droits et disque
convexe ; fossettes margino-pronotales très légèrement élargies, à peine
concaves, lisses ; fossettes métasternales très réduites et sétigères ; méso- et
métatibias inermes ; protibias non élargis.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de Publius rugifrons, P. steinheili
et P. concretus, avec lesquels elle peut être facilement confondue. On l’en
distinguera comme suit :
De P. rugifrons : taille supérieure ; habitus plus massif, plus large ; fossettes
métasternales généralement plus étroites ; fossettes margino-pronotales encore
moins marquées et plus lisses ; ponctuation élytrale invisible partout.
De P. steinheili : protibias non élargis ; tubercule central élancé en avant
et en hauteur, plus massif et plus long ; tubercules latéro-postérieurs (lorsqu’ils
sont distincts) situés à la base du tubercule central ; canthus oculaires moins
larges, plus arrondis vers l’apex.
De P. concretus : taille moyenne moindre ; habitus moins massif ; apex
mandibulaires bifides ; métasternum à aires latéro-antérieures et fossettes
sétigères, ces dernières moins étroites ; fossettes margino-pronotales moins
larges et moins profondes.
Polymorphisme. Les différences de tailles sont importantes (± 12 mm). Sans
un examen attentif, les petits spécimens peuvent se confondre avec P. rugifrons
et les plus grands avec P. concretus. Il existe aussi une variabilité dans
l’architecture céphalique, en particulier le développement du tubercule
central, des tubercules internes, du clypéus et de son incision médiane, du
sillon post-frontal, ainsi que dans la forme du pronotum (ondulation du
bord antérieur, longueur et largeur), dans la largeur postérieure des fossettes
métasternales et dans la densité et l’extension des soies de l’ensemble du
sclérite. Ces variations peuvent exister dans une même population.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Répartition géographique. Espèce endémique du centre
de la Cordillère Orientale colombienne (fig. 908). Elle est
surtout connue de la région de Bogotá (Cundinamarca),
mais sa présence, à cette latitude, est probable sur tout le
plateau de la cordillère.
La plupart des spécimens anciens étiquetés « Bogotá »
proviennent des forêts du périmètre aujourd’hui urbanisé
du District Fédéral. Toutefois, les limites nord et sud de
l’aire sont très imprécises. À l’est de Bogotá, sur les reliefs
qui dominent le rio Gacheta, l’espèce est inconnue et
pourrait être relayée par V. (Publius) dupuisi. À l’ouest, sa
présence est confirmée par des récoltes anciennes et répé-
tées, notamment dans la partie méridionale de la Sierra
Los Quinchas, ainsi qu’au nord-ouest de Bogotá et dans
le secteur de Muzo. Au sud, elle a été prise plusieurs fois
près de Fusagasugá. Aucune capture n’a eu lieu au sud de
Tocaima.
La localité d’Ibagué, sur un spécimen ancien (MNHN),
est douteuse car elle est située sur le versant occidental de
la Cordillère Centrale ; c’est-à-dire où la faune est diffé-
rente, tandis que l’altitude locale de 1000-1 500 m est très
inférieure à la moyenne établie pour l’espèce. De plus, la

Figures 623-636
Veturius (Publius), Colombie. – 623-635, V. crassus (Smith) ; 636, V. steinheili n. sp. – 623, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-
dorsal) ; 624, ligule et mentum ; 625, 636, processus hypostomal ; 626, palpe labial ; 627, fossette infra-mandibulaire ; 628, pronotum (dorsal, latéral) ; 629,
mésosternum (polymorphe) ; 630, métasternum ; 631, stries disco-élytrales I-III ; 632, fossette procoxale ; 633, protibia (dorsal) ; 634, spolon supérieur
mésotibial (latéral) ; 635, édéage. – Échelles : 1 mm.

513

climatologie et le type de forêt d’Ibagué sont celles de la
vallée du Magdalena, qui diffèrent de celles de Bogotá.
Toute autre localisation hors du centre de la Cordillère
Orientale est erronée, ou due à des confusions d’espèces.
Distribution dans l’aire. L’espèce semble strictement limi-
tée à la forêt mésophile de la mosaïque forêts-savanes du
plateau central. Les altitudes varient entre 1 800 et 3 500 m.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, peut-être
dans toute son aire, avec Publius rugifrons, P. concretus et
Veturius platyrhinus. Une sympatrie partielle semble confir-
mée avec V. standfussi (grpe « platyrhinus ») car il est réper-
torié ici ou là du centre de la Cordillère Orientale, à des
altitudes voisines de 2 500 m.
Remarques taxinomiques et historiques. Contrairement
à ce que laisse penser la littérature, V. crassus est peu connu.
Sa confusion permanente, avec plusieurs espèces, a profon-
dément faussé la connaissance de sa taxinomie et de sa
chorologie. La description de SMITH (1852) est sommaire ;
à l’exception de l’apex mandibulaire bifide, les détails qu’elle
comprend ne permettent pas de distinguer l’espèce des
autres Publius de dimensions comparables.
La majeure partie du matériel cité a été examinée. L’une
des premières confusions est due à KAUP (1871), avec son
P. concretus (voir cette espèce).
KUWERT (1891) a signalé P. crassus sans l’avoir connu,
puis (1898) il a cité un spécimen correctement identifié
(MNHB). C’est peut-être le seul qu’il ait jamais vu car sa
collection comporte une étiquette d’identification de fond
de boîte, mais pas de spécimen (MNHN). Dans le cata-
logue d’OBERTHÜR (1933), qui comprend la collection
Kuwert, ne figurent que les spécimens de Steinheil. ZANG
(1905a) a comparé son P. spinipes à P. crassus, mais aucun
spécimen de ce dernier, identifié par lui, n’a été trouvé.
Outre le « type » de Smith, ARROW (1907) a cité deux spéci-
mens de Colombie (sans autre précision) au NHML ; ils
n’ont pas été retrouvés.
Le seul spécimen vu par GRAVELY (1918) est celui qui
a été redécrit comme P. libericornis par LUEDERWALDT
(1934b). De son côté, HINCKS (1933, 1934) est à l’ori-
gine des plus importantes confusions de l’espèce ; des treize
spécimens qu’il a cités, dix ont été retrouvés (MUHD),
parmi lesquels figurent crassus (Colombie, coll. Nonfried
et Horrell), danieli (Rio Cauca) et concretus (Colombie,
Staudinger). Les spécimens non retrouvés provenaient du
Pérou (Chanchamayo : Junín) et d’Equateur (Porto Viejo :
Manabí, < 500 m d’altitude). Ces deux localités sont inté-
ressantes car aucun Publius n’y est connu. L’espèce péru-
vienne n’est sans doute pas spinipes, étant donné l’éloigne-
ment de sa localité par rapport à celles, bien connues, du
Sud-Pérou et de Bolivie. Quand à l’espèce d’Equateur, c’est
sans doute un V. (Veturius) hémibrachyptère du grpe «biapi-
514
Stéphane Boucher
calis », puisque l’altitude est bien trop basse pour être celle
d’un Publius.
LUEDERWALDT (1934b) a cité l’espèce du Costa Rica,
mais c’est en réalité talamacaensis. Dès lors, les catalogues
de H INCKS & D IBB (1935, 1958) et de D OESBURG
(1942b) sont très erronés : entre le Costa Rica et la Bolivie,
au moins quatre ou cinq espèces ont été confondues avec
crassus. VULCANO & PEREIRA (1967) ont aussi largement
confondu l’espèce, notamment avec rugifrons, concretus et
talamacaensis. Comme LUEDERWALDT (1934b), REYES-
CASTILLO (1970) ne connaissait pas crassus, mais unique-
ment talamacaensis.
Dernièrement, l’échange d’informations entre plusieurs
spécialistes a permis des corrections taxinomiques, en parti-
culier vis-à-vis de P. talamacaensis, qui est le plus répandu
dans les collections. De la sorte, P. crassus a été revu comme
espèce propre à la Colombie (REYES-CASTILLO & AMAT
GARCÍA 1991, AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996,
REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003) et P. talama-
caensis comme espèce nouvelle propre à l’Amérique
Centrale. Enfin, PARDO (1997) a cité P. crassus du Nord-
Chocó. Je ne l’ai pas vu, mais si l’origine était confirmée,
ce ne pourrait être cette espèce. Le même auteur a signalé
aussi deux « morphospecies » du Nariño (Tumaco, volcan
Chiles) d’après une publication de 1995 de Lozano (celle-
ci m’est inconnue et n’est pas référencée par Pardo). Si un
Publius était confirmé de ce volcan, ce serait sans doute
une nouveauté.
Parmi les premiers spécimens connus, nous avons vu
que figurent ceux de Goudot (1822-1823) et de Lebas
(1828 ; BMHN, MNHN, MSNT). Aucune donnée n’a
été trouvée sur Parzudaki 1840 (MNHN). Steinheil, lors
de son expédition de 1872-1873, a parcouru les Cordillères
Centrale et Orientale, mais ses P. crassus sont tous de la
région de Bogotá. Celui de W. von Nolcken (MNHN)
provient de ses récoltes, en 1871, du versant ouest de la
Cordillère Orientale, ou bien des environs de Bogotá.
D’après H ORN et al. (1990), l’entomologiste à gages
O. Thieme rapporta de Colombie des échantillons pour
Oberthür, en 1877-1878 ; un seul, certifié de lui, a été
retrouvé (MNHB). Au début du XXe siècle, les natura-
listes allemands E. Pehlke (avant 1920) et A. Schultze
(1920-1927) ont pris des spécimens près de Bogotá
(MNHB, PAIZ). A la même époque, le missionnaire fran-
çais Apollinaire-Marie en envoya un bien plus grand
nombre, encore de Bogotá (MNHN, MZSP, IRSN,
MHNB). Aucune précision n’a été trouvée sur ceux de
F. Ovalle (AMNH ; voir aussi P. concretus et V. (Veturius)
montivagus).
Les spécimens contemporains sont très peu nombreux
et la raréfaction de l’espèce, voire sa disparition, d’une
bonne partie du District Fédéral et de ses environs, fait
peu de doute.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Autre matériel examiné. 112 ex.
COLOMBIE (sans autre précision) : 2899-40 / Colombie, M. Parzudaki
1840 (MNHN 1 ex) ; Colombie / ex Musaeo W. Rothschild 1899 (MNHN
1ex); Colombie / ex coll. Perroud [< 1878] (MNHN 1ex); Colombie (MNHN
5 ex) ; Columb., concretus Reiche [dét. Thomson] / Ex Musaeo J. Thomson
(MNHN 1 ex) ; Columbia, Publius crassus Schn. = concretus Kp. [dét. ?]
(MNHN 1 ex) ; Colombie, concretus Kaup [dét. Boileau] / ex coll. H. Boileau
1925 (MNHN 1 ex) ; Columb. / crassus Guérin [dét. Thorey] / ex Musaeo
Thorey [< 1884] (MNHN 1 ex) ; 27283, Neu Granada / P. crassus Smith [dét.
Kuwert < 1898] (MNHB 2 ex) ; O. Thieme, V-VI.1877 (MNHB 1 ex) ; crassus
Germ., Colombie / concretus Perch., Colombie [dét. ?] / 600-1, Colombie,
Coll. Melly [< 1851] (MHNG 2 ex) ; Columbia, Coll. Nonfried [< 1923] /
Ex. Staudinger & Bang Haas (MUHD 1 ex) ; Columbia / 4659 / via
J. Clermont [< 1956] (MUHD 1 ex) ; Columbia / Coll. A. d’Orchymont [<
1947] (IRSN 1 ex) ; Passalus, Columbia, D. [don] Reiche [dét. Chevrolat] /
connatus Reiche, Colombie [dét. ?] / Coll. Chevrolat / Publius crassus Smith,
det. v. Doesburg (NNML 1 ex) ; Columbia / Coll. Chevrolat / Cat. n° 20 /
Publius crassus Smith, det. v. Doesburg (NNML 1 ex) ; Colombia / P. crassus,
det. Pereira 1944 (MZSP 1 ex) ; Colombia (USNM 1 ex) ; Columb. / P. crassus
(Sm.), det. Pereira 1959 (FMNH 1 ex) ; Colombia 1978 (FMNH O). –
CUNDINAMARCA : Bogota [Reiche ?] / ex coll. Olivier (MNHN 1 ex) ; Nova
Grenada [env. Bogotá, ≥ 2 500 m], B. [baron] Nolcken [1871] (MNHN 1 ex) ;
Colombie, env. de Bogota, Apollinaire, Héribaud 1910 (MNHN 3 ex) ; S.F.
[Santa Fé] Bogota (MNHN 1 ex) ; La Vega [> 2 000 m] / ex Musaeo E. Steinheil
(MNHN 1 ex) ; La Luzera [> 2 000 m] / Colombie, ex Musaeo E. Steinheil /
cicatricollis Steinh. [dét. Steinheil] / Publius spinipes Zang, det. Reyes-Castillo
1977 (MNHN 6 ex) ; Fusagasuga [> 2 000 m] / ex Musaeo E. Steinheil / crassus
S. [dét. Steinheil] / Publius crassus (Smith), det. Reyes-Castillo 1977 (MNHN
3 ex) ; Colombie, Cundinamarca, Fusagasuga / Publius crassus (Smith) det.
Reyes-Castillo 1975 (MNHN P) ; Bogota / ex Musaeo E.D. Brown [< 1876]
(MNHN 2 ex) ; Bogota, Passalus crassus / ex coll. L. Rouquet 1865 (MNHN
2 ex) ; Bogota (MNHN 3 ex) ; Colombie, env. Bogotá, IV.1970 / ex coll.
G. Minet 1994 (MNHN* 1 ex) ; Colombie, Cund. 1979 / ex coll. G. Minet
1994 (MNHN* 1 ex) ; Colombie, Cundinamarca, Alto de Rosas, 2 700 m,
G. Lecourt 2002 (MNHN* 2PO) ; Colombia, Fusagasugá 1929-1930,
Apolinar-Maria / P. crassus, det. Pereira 1939 (MZSP 2 ex) ; Bogota / Publius
crassus Smith, det. v. Doesburg / Coll. v. Doesburg via V. Plason (NNML
5ex); Colombia, Cundimamarca, San Miguel, 10 km NE Fusagasuga, 2900 m,
L. Richter V.1946 (UVGC 1 ex) ; Colombia, Bogota / B. Guevara (USNM
2 ex) ; Colombia, Cund., Mosquera [Bogotá], Oak Forest, V.1965 / J.A. Ramos
(USNM 1 ex) ; Columbien, Dintel Vuebel Urwald, 2 500 m, Arn. Schultze
S.O. [1920-27] (MNHB 1 ex) ; Cundinamarca, Fusagasuga (MNHB 1 ex) ;
Bogota, Northland, E. Pehlke 1914 (PAIZ 1 ex) ; Colombie / Bogota / ex coll.
Ph. Moretto 1999 (MNHN* 1 ex) ; Bogota / Ex coll. E.C. Horrell / P. crassus
det. Hincks (MUHD 1ex); Colombia, Bogota, coll. DIA Entomologia, Hincks
& Dibb coll. (MUHD 2 ex) ; Columbia, Muzo [> 2 000 m] / Ex. Staudinger
& Bang Haas (MUHD 1 ex) ; Columb. / Bogota / M. Kirsch (SMTD 5 ex) ;
Fusagasuga 1913 / P. crassus Smith, det. Pereira 1947 (NHRS 1 ex) ; Columbia,
Bogota, Le Moult [Apollinaire-Marie] (IRSN 3 ex) ; Colombie, Fusagasuga,
ex coll. J. Muller (IRSN 6 ex) ; Columbia, Muzo, A. Marie via Le Moult (IRSN
4 ex) ; Colombia, Tequendama, XII.1934 / Publius crassus (Sm.), det. Pereira
1946 (IMEX, 1 ex) ; Columbia / Tocaima [> 2 000 m], L.E. Aguirre IV.1975
(IMEX 1 ex) ; Carretera Bogotá – Mesa, Cund., 2 000 m, G. Amat García
XII.1990 (IMEX 1 ex) ; Alto San Miguel, Cund. 1 800 m, G. Amat García
VIII.1993 (IMEX 1 ex) ; C / Marca, Chipaque, G. Amat García (IMEX 1 ex) ;
Bogota / P. crassus Smith, det. Hincks 1936 (UMZC 1 ex) ; Colombia,
Fusagasugá, H. Apolinar-María I.1930 / P. crassus, det. Pereira 1939 (MHNB
1 ex) ; Bogota / P. crassus (Smith), det. Reyes-Castillo 1993 / Coll. Di Breme
[< 1860] (MSNT 1 ex) ; Colombia, F. Ovalle, Q., Ac. 33501 / Publius crassus
(Sm.), det. Pereira 1958 (AMNH 9 ex). – ? TOLIMA : Colombie, Ibagué [>
1 000 m] / ex coll. P. Griveau 1990 (MNHN* 1 ex).
43. Veturius (Publius) steinheili n. sp.
(fig. 636 – 908, 920-921)
Matériel type. 4 ex. Holotype P : COLOMBIE, CALDAS :
Colombie, Manizales [> 2 100 m], Coll. E. Steinheil / ex.-coll.
M. Sédillot 1935 (MNHN). Paratypes : Manizales / Slg.
R. Oberthür 1956 (ZFMK P, 2O).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à grande. Longueur totale : 38,5-
42 mm ; largeur maximale : 14 mm aux élytres.
Tête. Tubercule central conico-pyramidal presque vertical, assez court,
l’apex aigu émoussé. Tubercules latéro-postérieurs très petits, mais distincts
et disposés à mi-hauteur du tubercule central. Tubercules tentoriaux effacés
ou presque. Rides frontales postérieures courbes, effacées ou à peine marquées,
sauf à la base du tubercule central. Angle des rides frontales obtus, mamelonné
ou plan au milieu. Clypéus convexe, épais et assez large. Canthus oculaires
courts, subparallèles, presque quadratiques ; angle antérieur droit, large et
émoussé, dépassant légèrement l’œil. Aire post-frontale délimitée par un
sillon postérieur peu marqué et incomplet. Processus hypostomaux sétigères
sur le disque et à apex bien arrondi (fig. 636).
Pronotum. Sillon marginal étroit, subparallèle sauf au niveau des fossettes
qui sont légèrement élargies, peu concaves et occupées ou non par quelques
ponctuations.
Mésosternum glabre et lisse, sauf l’angle antérieur muni d’une plage de
soies très fines. Tégument mat couvrant les côtés latéro-antérieurs plus ou
moins largement ; ailleurs brillant.
Métasternum à aires latéro-antérieures finement ponctuées et sétigères
à proximité des coxae uniquement. Fossettes latérales réduites, à peine élargies
en arrière et sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a rarement quelques soies
espacées. Stries indistinctement ponctuées.
Pattes. Protibias élargis, avec 3-4 épines trapues. Méso- et métatibias
inermes.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de P. crassus
(voir fig. 623-634).
Derivatio nominis. Espèce dédiée à la mémoire du naturaliste voyageur
allemand Eduard Wilhem Steinheil (1830-1879).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille > 37 mm ; tubercule central peu élevé, l’apex non libre
assez fin ; apex mandibulaires bifides ; protibias élargis ; fossettes margino-
pronotales assez étroites et peu profondes, mais néanmoins marquées.
Affinités morphologiques. Espèce très peu distincte de P. crassus, mais dont
elle se sépare par les caractères suivants : protibias élargis ; tubercule central
plus fin, plus court ; tubercules latéro-postérieurs très petits, mais distincts
et disposés à mi-hauteur du tubercule central ; canthus oculaires plus larges,
presque quadratiques.
P. steinheili et P. centralis sont les seuls Publius sud-américains à protibias
élargis. Toutes deux étant propres à la Cordillère Centrale, on distinguera
P. steinheili par les caractères suivants : apex mandibulaires bifides ; apex
antérieur de la ligule simple ; disque du mentum plus large et plus long ;
massues antennaires plus longues, en particulier l’article VIII ; canthus
oculaires plus larges et presque quadratiques ; fossettes margino-pronotales
mieux marquées, plus profondes ; fossettes métasternales très étroites, les
soies moins nombreuses ; calus huméraux glabres ; ponctuation élytrale
indistincte partout.
Polymorphisme. Non appréciable chez les quelques spécimens connus.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue de Manizales, dans le centre
de la Cordillère Centrale colombienne (Caldas ; fig. 908).
L’altitude présumée est celle des environs de Manizales,
entre 2000 et 2 500 m, ce qui est comparable à P. crassus.
STEINHEIL (1876a), le récolteur, a signalé une mesure baro-
métrique de près de 2 000 m lors de son étape à Manizales.
Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
de la région de Manizales, mais il y existe deux V. (Veturius)
sympatriques : V. standfussi (grpe « platyrhinus ») et V. patinoi
(grpe « transversus »).
Remarques historiques. Cette espèce n’a sans doute jamais
été vue auparavant et tous les spécimens connus semblent
dus aux récoltes de Steinheil, en 1873 (STEINHEIL 1877).
515
Figures 637-651
Veturius (Publius), Colombie. – 637-641, V. rugifrons n. sp. ; 647-651, V. concretus (Kaup) ; 642-646, V. danieli n. sp. – 637, 642, 647, tête (dorsal), tubercule
central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 643, processus hypostomal ; 644, fossette infra-mandibulaire ; 638, 648, pronotum (dorsal, latéral) ; 645,
649, mésosternum (polymorphe) ; 639, 646, 650, métasternum ; 640, stries disco-élytrales I-III ; 641, 651, édéage. – Échelles : 1 mm.

516
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
La collection Steinheil fut acquise par Oberthür ; or, les
étiquettes des trois spécimens du ZFMK indiquent qu’ils
proviennent aussi d’Oberthür.
44. Veturius (Publius) danieli n. sp.
(fig. 642-646 – 908, 920-921)
Publius crassus (Smith) : HINCKS 1933b : 176 (partim crassus sensu Smith,
spinipes sensu Zang, concretus sensu n.).
Matériel type. Holotype O : COLOMBIE, VALLE : Col., Valle,
30 km NW Calí 1 820 m, Engkman IV.1974 (CDC).
Caractères diagnostiques. Habitus très voisin de P. rugifrons.
Taille moyenne. Longueur totale : 35,3 mm ; largeur maximale : 12 mm
aux élytres.
Tête. Tubercule central conico-pyramidal, élancé à 45°, l’apex presque
aigu, émoussé. Tubercules latéro-postérieurs à peine marqués. Tubercules
tentoriaux effacés. Rides frontales postérieures effacées, à tégument très lisse.
Angle des rides frontales obtus et plan au milieu. Clypéus convexe, les angles
antérieurs visibles en vue dorsale. Fossettes frontales étroites, presque planes
et à peine rebordées. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur
très incomplet. Processus hypostomaux assez étroits et allongés (fig. 643).
Bord infra-basal des mandibules concave (fig. 644). Massues antennaires
trapues, bien arrondies extérieurement ; articles de longueurs inégales, le
premier visiblement le plus court.
Pronotum. Bord antérieur à peine ondulé. Sillon marginal étroit, lisse,
subparallèle sauf au niveau des fossettes qui sont très peu marquées, à peine
concaves et avec quelques fines ponctuations.
Mésosternum (fig. 645). — Tégument mat couvrant une courte et étroite
lunule sur les côtés antérieurs, ainsi que sur la partie antérieure de la ligne
axiale ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 646) à aires latéro-antérieures avec de rares et fines
ponctuations sétigères à proximité des coxae. Fossettes latérales légèrement
élargies en arrière et peu sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a de courtes soies espacées.
Stries discales imponctuées ; stries latérales avec de très fines ponctuations.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. rugifrons (voir fig. 637-641).
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Daniel Curoe (Palo Alto).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille moyenne < 37 mm ; apex des mandibules bifide ; massues
antennaires bien arrondies ; ponctuation des stries élytrales absente à très
fine, invisible partout ; aires mates du mésosternum très réduites ; aires latéro-
antérieures du métasternum avec de rares et fines ponctuations sétigères ;
fossettes métasternales légèrement élargies en arrière et sétigères ; méso- et
métatibias inermes ; protibias non élargis.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de P. rugifrons, ne serait-ce
que par l’habitus, les dimensions, la forme et la pubescence des fossettes
métasternales, l’apex des mandibules bifide, les fossettes margino-pronotales
étroites, mais nettes et finement ponctuées. V. danieli s’en sépare néanmoins
par : massues antennaires plus arrondies et plus élancées, l’article VIII en
revanche plus court (fig. 642) ; mandibules plus courtes et à côtés infra-
basaux fortement coudés ; processus hypostomaux plus étroits et plus longs ;
élytres à bord antérieur avec des soies éparses et ponctuation des stries plus
ou moins nulle ; spolons supérieurs des méso- et métatibias plus longs et
plus fins ; aires latéro-antérieures du métasternum avec de rares soies éparses ;
aires mates du mésosternum moins étendues, plus étroites, lunuliformes.
L’espèce est à ne pas confondre non plus avec P. alani, d’Equateur, qui
est donc voisin géographiquement. Elle s’en sépare néanmoins aisément par :
taille moindre ; habitus plus trapu ; tubercule central plus développé ;
tubercules latéro-postérieurs peu développés à presque effacés ; spolons
supérieurs des méso- et métatibias plus longs et plus fins ; métasternum à
fossettes plus étroites et aires latéro-antérieures très peu sétigères. Enfin, et
surtout, l’apex mandibulaire est bifide (nettement trifide chez V. alani).
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce sans doute endémique des forêts de versants de la
Cordillère Occidentale colombienne (fig. 908). La loca-
lité suggère qu’il s’agit de la route de Cali à Buenaventura,
versant Pacifique, vers 2 000 m d’altitude.
Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
de la Cordillère Occidentale colombienne. En revanche,
on y trouve en sympatrie V. (Veturius) standfussi (grpe
« platyrhinus ») ; en sym-ou parapatrie V. caquetaensis (grpe
homonyme) ; en parapatrie peut-être V. sinuatocollis (grpe
homonyme), mais dans son plus haut étage.
Remarque historique. L’unique exemplaire connu est
récent. Malgré diverses recherches, grâce notamment à
l’obligeance de D. Curoe, aucune donnée n’a été trouvée
sur le probable récolteur Engkman 1974.
45. Veturius (Publius) alani n. sp.
(fig. 328-335 – 908, 920-921)
Matériel type. Holotype P : ÉQUATEUR, GUAYAS (?) :
Guayaquil (MNHN).
L’étiquette de ce spécimen date de la première moitié du
XXe siècle (seul Passalide étiqueté de la sorte dans le matériel
d’Oberthür).
Caractères diagnostiques. Habitus convexe, massif, mais plutôt allongé.
Taille moyenne. Longueur totale : 39 mm ; largeur maximale : 14 mm
aux élytres.
Tête (fig. 328). Tubercule central conico-pyramidal, large à la base, peu
élevé, l’apex obtus et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs marqués, courts
et droits. Tubercules tentoriaux effacés. Rides frontales postérieures bien
marquées, complètes et presque droites. Angle des rides frontales obtus et
mamelonné au milieu. Clypéus convexe, large et plutôt fin, les angles
antérieurs visibles en vue dorsale de l’insecte. Fossettes frontales peu profondes,
mais rebordées antérieurement. Angles antérieurs de la tête très obtus et
émoussés. Canthus oculaires très inclinés. Yeux peu réduits, non globuleux.
Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur incomplet. Mandibules
à apex trifides, les dents inférieures développées ; dents dorsales (fig. 329)
élevées, l’apex presque épineux.
Pronotum (fig. 332). Bord antérieur légèrement bilobé. Angles antérieurs
arrondis. Sillon marginal étroit, lisse, les fossettes légèrement élargies et peu
concaves.
Mésosternum (fig. 330). — Tégument mat couvrant largement et presque
toute la longueur des marges latéro-antérieures et de part et d’autre de l’apex
antérieur, ainsi qu’un très étroit filet axial ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 331) à aires latéro-antérieures avec des ponctuations
sétigères assez abondantes proche des coxae uniquement. Fossettes élargies
en arrière et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques courtes soies espacées.
Stries discales profondes ; les latérales plus fines ; ponctuation indistincte.
Pattes. Mésotibias (fig. 333) trapus, inermes, abondamment pubescents ;
fourches apicales courtes mais larges. Spolons supérieurs des méso- et
métatibias (fig. 334) courts et droits, l’aire pré-apicale concave.
Édéage (fig. 335). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe, allongé et
arrondi. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture incomplète ;
phallus indistinctement ponctué ; paramères hauts et larges ; bord médio-
postérieur de la phallobase à peu près droit et légèrement incisé. Dorsal :
paramères hauts et convexes, bien apparents ; phallobase plus courte, étroite,
peu visible.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
517

Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Alan Gillogly (College Station,
Texas).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : apex des mandibules nettement trifide ; tubercule central court
et obtus ; rides frontales postérieures bien marquées et complètes ; fossettes
latéro-frontales rebordées en avant ; fossettes margino-pronotales étroites,
mais nettes, lisses, peu concaves ; côtés latéro-antérieurs du mésosternum
glabres ; méso- et métatibias inermes ; métasternum à fossettes élargies et à
aires latéro-antérieures avec des soies assez abondantes près des coxae ;
ponctuation élytrale invisible.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. (Veturius) hincksi, qui
habite également l’Occidente d’Equateur, notamment par la taille, l’habitus,
l’apex des mandibules trifide, la forme des fossettes métasternales, les méso-
et métatibias inermes, etc. Elle s’en distingue néanmoins aisément par :
absence de pubescence mésosternale ; tubercule central plus court ; rides
frontales postérieures davantage marquées ; pubescence générale du corps et
des pattes visiblement moindre.
L’espèce est à ne pas confondre non plus avec Publius danieli, du sud-
ouest de la Colombie. Elle s’en sépare néanmoins par : taille supérieure ;
habitus plus allongé et plus massif ; tubercule central plus court ; tubercules
latéro-postérieurs bien plus marqués ; apex mandibulaires trifides ; spolons
supérieurs des méso- et métatibias plus courts et plus épais ; métasternum à
fossettes plus larges et à aires latéro-antérieures beaucoup plus sétigères.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
endémique de l’Occidente d’Equateur. Cela reste toutefois
une hypothèse car l’unique exemplaire est indiqué de
Guayaquil (altitude < 500 m). En tant que brachyptère, il
ne pourrait théoriquement exister dans des forêts littorales.
Il est donc vraisemblable qu’il soit localisé sur les reliefs
proches, notamment dans l’est du Guayas, du Cañar ou de
l’Azuay, au-delà de 1 000 m d’altitude (fig. 908).
Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
de l’Occidente d’Equateur, mais on y trouve V. (Veturius)
petteri, V. biapicalis (grpe « biapicalis »), V. standfussi (grpe
« platyrhinus ») et V. sinuatocollis (grpe homonyme).
46. Veturius (Publius) rugifrons n. sp.
(fig. 637-641 – 908, 920-921)
Publius crassus (Smith) : VULCANO & PEREIRA 1967 : 535 (partim
crassus sensu Smith).
Matériel type. 11 ex. Holotype P : COLOMBIE, CUNDI-
NAMARCA : Fusagasugá [> 2 000 m] / rugifrons Steinh. [dét.
Steinheil] / ex Musaeo E. Steinheil (MNHN). Paratypes : id. HT
(MNHN P) ; Colombie, Bogotá (MNHN O) ; Bog. / Ex Musaeo
J. Thomson [< 1897] (MNHN O) ; Colombia, Fusagasugá, Apolinar-
Maria 1929 (MZSP 2 ex) ; Colombia, Fusagasuga, Amortegui,
VII.1935 / Publius oberthuri Hincks, det. Pereira 1959 / Publius sp.
nov., det. Reyes-Castillo 1986 (USNM P) ; Colombia, Cordillera
de Subia [Fusagasugá], 3 050 m, VI.1948 / L. Richter / P. crassus ?,
det. Pereira 1946 (USNM PO) ; Bogotá / Cund., Carretera Bogotá
– Choachi, 2 730 m, XII.1979 (IMEX 1 ex) ; Colombia, Aguadita,
IV.1934 / 06141 (MZSP 1 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 32-35 mm ;
largeur maximale : 12-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 637). – Tubercule central conico-pyramidal, élancé à 45°,
assez puissant, l’apex aigu ou droit et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
518
Stéphane Boucher
peu ou à peine marqués, courbes. Tubercules tentoriaux marqués à effacés.
Rides frontales postérieures peu marquées à effacées. Aire médio-frontale
lisse ou peu ridée et convexe. Clypéus convexe, assez épais, les angles
antérieurs droits et obliqués en avant, visibles en vue dorsale. Fossettes
frontales presque planes ou faiblement rebordées en avant. Angles antérieurs
de la tête très obtus et émoussés. Aire post-frontale délimitée par un sillon
postérieur incomplet. Processus hypostomaux assez étroits, concaves au
milieu, l’apex arrondi. Mandibules faiblement cintrées jusqu’à l’apex bifide.
Massues antennaires trapues.
Pronotum (fig. 638). – Bord antérieur faiblement bilobé. Angles antérieurs
bien arrondis, peu abaissés. Sillon marginal étroit, lisse, subparallèle sauf au
niveau des fossettes qui sont légèrement élargies, à peine concaves et
généralement couvertes de fines ponctuations.
Mésosternum glabre et lisse, sauf l’extrémité de l’angle antérieur qui a
souvent quelques soies très fines. Tégument mat couvrant l’angle antérieur,
la ligne axiale plus ou moins complètement et la moitié des côtés antérieurs ;
ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 639) à aires latéro-antérieures ponctuées et sétigères
proche des coxae uniquement. Fossettes latérales étroites, faiblement élargies
en arrière et sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a rarement quelques courtes
soies espacées. Ponctuation des stries très fines (fig. 640), les latérales souvent
visibles.
Pattes. Mésotibias inermes, à arêtes supérieures convexes sur presque
toute leur longueur.
Édéage (fig. 641). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe et élancé.
Ventral : paramères et phallobase hauts, étroits et séparés par une suture
nette ; bord postérieur de la phallobase convexe et légèrement incisé. Dorsal :
paramères et phallobase très étroits, subparallèle, de longueurs très inégales.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Derivatio nominis. Du clypéo-front ridé et plissé (nom attribué à l’espèce
par Steinheil sur ses spécimens et dans son catalogue autographe, au MNHN).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille moyenne ; apex mandibulaires bifides ; métasternum à
aires latéro-antérieures et fossettes sétigères, ces dernières légèrement élargies
en arrière ; fossettes margino-pronotales étroites, mais nettes et souvent
finement ponctuées ; ponctuation élytrale fine mais souvent visible ; méso-
et métatibas inermes.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de P. crassus, mais qui s’en
distingue par : taille moindre ; habitus plus fin, moins robuste ; fossettes
métasternales plus larges ; fossettes margino-pronotales nettes mais étroites
et souvent finement ponctuées ; ponctuation élytrale fine mais souvent visible,
surtout sur les flancs.
P. rugifrons est aussi très voisin de P. danieli. Habitus et tailles sont
identiques, ce qui rend leur distinction à l’œil nu difficile (les deux espèces
sont allopatriques). On distinguera rugifrons par : massues antennaires moins
arrondies et plus trapues, l’article VIII en revanche plus long (fig. 637) ;
mandibules plus élancées et à côtés infra-basaux moins coudés ; processus
hypostomaux plus larges et plus courts ; élytres à bord antérieur glabre et
ponctuation des stries plus marquée ; spolons supérieurs des méso- et
métatibias plus courts et plus épais ; aires latéro-antérieures du métasternum
presque entièrement sétigères, bien que les soies soient éparses ; aire mate du
mésosternum plus étendue et couvrant toutes, ou presque toutes, les marges
antérieures et l’angle antérieur.
Il est aussi nécessaire de distinguer l’espèce de V. (Veturius) perecasi (grpe
« caquetaensis »). Les deux espèces sont au moins partiellement sympatriques
et la seconde, bien qu’appartenant à une autre lignée, lui ressemble beaucoup
car c’est un hémibrachyptère dont la taille et l’habitus sont très comparables.
rugifrons s’en sépare toutefois aisément par : apex mandibulaires bifides ;
fossettes margino-pronotales beaucoup plus étroites et moins profondes ;
aires mates du mésosternum moins étendues ; fossettes métasternales plus
étroites et moins sétigères ; aires infra-apicales des méso- et métafémurs
glabres ; spolons supérieurs des méso- et métatibias courts et droits, etc.
Polymorphisme. Les spécimens connus offrent peu de dissemblances de
l’habitus et de la taille (± 3 mm). Les principales variations sont la
ponctuation élytrale, bien à peu visible, les fossettes latéro-frontales plus
ou moins marquées et rebordées en avant, et le tégument de l’aire médio-
frontale plus ou moins ridé.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique du centre de la Cordillère Orientale
colombienne (Cundinamarca ; fig. 908). Sur ce point, elle
est à nouveau comparable à P. crassus. Elle n’est toutefois
connue avec certitude que du sud et du sud-ouest de
Bogotá, en particulier de la région de Fusagasugá.
Affinités chorologiques. Comme P. crassus (voir p. 514).
Remarques taxinomiques et historiques. Pereira, en 1959,
a identifié l’espèce comme « Publius oberthuri Hincks »
(USNM), ce qui prouve qu’il ne connaissait ni celle-ci, ni
P. crassus, tant elles sont différentes. On peut alors penser
que VULCANO & PEREIRA (1967) ont également inclus
P. rugifrons sous le nom de « V. crassus ». Depuis, Reyes-
Castillo (in lit. 1986) est le seul à avoir reconnu P. rugi-
frons. comme espèce distincte. E. Steinheil, en 1872-1873,
semble en être l’inventeur, mais il n’est pas exclu que le
spécimen de la collection Thomson provienne de J. Goudot
(1822-1823 ; voir P. crassus). Parmi les autres spécimens,
un seul est récent (IMEX).
47. Veturius (Publius) concretus (Kaup 1868)
(fig. 103, 195, 647-651 – 908, 920-921)
Proculejus concretus : KAUP 1868 : 14.
Passalus crassus Smith : KAUP 1871 : 70 (partim crassus sensu Smith).
Proculejus concretus Kaup : GEMMINGER & HAROLD 1868 : 973 (catal.).
Proculejus concretus Kaup (syn.) : KAUP 1869 : 39.
Publius concretus Perch., Kp. (syn.) : KAUP 1871 : 70.
Publ. concretus Perch. (syn.) : ZANG 1903 : 419.
Publius crassus (Smith) : HINCKS 1933b : 176 (partim crassus sensu Smith,
danieli).
[Publius concretus Kaup (syn.) : LUEDERWALDT 1934b : 13].
Publius concretus Kaup (syn.) : HINCKS & DIBB 1935 : 30 (catal.).
Publius concretus (Kaup) (bona. sp.) : BOUCHER 2004 : 107.
Matériel type. Espèce décrite sur trois spécimens de Colombie
(sans autre précision) des collections Mniszech (2 ex. « unter dem
Namen concretus Perch. ») et Parry (1 ex.). – Lectotype P (dés.
B OUCHER 2004) : COLOMBIE, CUNDINAMARCA :
« Proculejus concretus Kp., Perch. [barré], Publius crassus Smith,
Col. [Colombie], Mnisz. [dét. Kaup] / Collection Mniszech /
ex Musaeo van Lansberge » (MNHN). Longueur totale : 41 mm.
– Paralectotypes : id. LT (MNHN P); Publius crassus F.S. [Father
Smith], Columbia, Mag. Parry [dét. Kaup] / Columbien
[Heldmann] (HLMD, Col-1156-PLT, 1 ex).
Autre matériel examiné. 113 ex.
COLOMBIE (sans autre précision) : Columbia, J.P.A. Kalis / Coll.
v. Doesburg via Plason / P. crassus, det. Doesburg (NNML 2 ex) ; Columbien /
P. crassus S. [dét. Kaup], Mag. Parry (HLMD 1 ex) ; Colombia / P. crassus
det. Pereira 1944 (IMEX 1 ex). – CUNDINAMARCA : Colombie, Choachi
[> 2 500 m], Apollinaire-Marie 1918 (MNHN P, 4 ex) ; Bogotá [> 2 500 m]
(MNHN 1 ex) ; Colombie, environ de Bogota / ex coll. P. Griveau 1990
[< 1950] (MNHN* 4 ex) ; Bogota, Colombie, Le Moult [Apollinaire-Marie]
(MNHN* 5 ex) ; Colombie, env. de Bogotá, IV.1970 / ex coll. G. Minet
1994 (MNHN* 3 ex) ; Colombie, Cundinamarca 1976 / ex coll. G. Minet
1994 (MNHN* 1 ex) ; Columbien, La Unión, Bürger, 1000-2 400 m
(MNHB 3 ex) ; Columbia, Muzo [> 2 000 m] / Ex. Staudinger & Bang Haas
[< 1900] (MUHD 5 ex) ; Colombia, Apollinaire Marie / P. crassus, det. Hincks
(USNM 3 ex) ; Columbien, Muzo / Le Moult / V. platyrhinus Hope, det.
Endrödi 1964 (ZIMH 10 ex) ; Columbien, Bogota 1921 / V. platyrhinus
Hope, det. Endrödi 1964 (MTMA 3 ex) ; Columb, Bogota 1925 (SMTD
15 ex) ; Columbia, Muzo, Apollinaire Marie via Le Moult (IRSN 30 ex) ;
Colombia, Bogota / B. Guevara (USNM 1 ex).
Caractères diagnostiques. Habitus glabre, très convexe, massif à très massif.
Taille grande. Longueur totale : 41-49 mm ; largeur maximale : 14-
17,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 647). Tubercules internes petits à bien marqués, émoussés.
Angle des rides frontales obtus, plan ou mamelonné au milieu. Clypéus
convexe, épais, le bord antérieur légèrement concave. Aire post-frontale
délimitée par un sillon postérieur presque complet. Mandibules puissantes
et allongées, l’apex trifide et large.
Pronotum (fig. 648). Sillon marginal étroit, lisse ou presque, subparallèle,
sauf au niveau des fossettes qui sont peu, mais distinctement, élargies et
concaves.
Mésosternum (fig. 649, polymorphe). Tégument mat couvrant les côtés
latéro-antérieurs plus ou moins largement ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 650) entièrement glabre, ou très rarement avec 2-3
soies vers l’apex des aires latéro-antérieures. Fossettes latérales réduites au
maximum et très rétrécies en arrière.
Élytres glabres, à l’exception du bord antérieur qui comprend rarement
quelques courtes soies espacées.
Édéage (fig. 651). Longueur : 3-3,5 mm. Habitus convexe et allongé.
Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture nette ; phallus
finement ponctué ; paramères assez hauts et étroits ; bord médio-postérieur
de la phallobase convexe et légèrement incisé. Dorsal : paramères courts et
convexes, triangulaires, bien apparents ; phallobase allongée, étroite,
subparallèle, peu visible.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de P. crassus
(voir fig. 623-634).
Caractères clés. Le tégument entièrement glabre (ou presque) du méta-
sternum est une autapomorphie dans le sous-genre qui distingue l’espèce de
tout autre Publius. A toutes fins utiles, la combinaison des autres caractères
suivants n’existe chez aucun autre Publius : grande taille, habitus massif à
très massif ; apex mandibulaires distinctement trifides ; tubercule central
conico-pyramidal élevé et massif ; fossettes margino-pronotales nettes, un
peu élargies au milieu, imponctuées ou presque ; méso- et métatibias inermes.
Affinités morphologiques. Espèce très proche de P. crassus (sympatrique),
mais qui s’en distingue généralement à l’œil nu par ses dimensions moyennes
supérieures, ce qui lui confère un habitus encore plus massif, ainsi que par
les caractères suivants : métasternum glabre ou avec de rares soies proche des
coxae ; fossettes métasternales réduites au maximum ; apex mandibulaires
distinctement trifides ; fossettes margino-pronotales plus larges et plus
profondes.
Parmi les autres espèces peu dissemblables et voisines géographiquement
que sont P. pehlkei, P. dupuisi, P. centralis (tous à apex mandibulaires trifides
plus ou moins marqués) ou P. steinheili (apex mandibulaires bifides),
P. concretus se distingue également par les fossettes très réduites et par le
tégument glabre du métasternum.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Comme P. crassus, c’est un endémique du centre de la
Cordillère Orientale colombienne (fig. 908).
Affinités chorologiques. Comme P. crassus (voir p. 514).
Remarques taxinomiques et historiques. Dans la littéra-
ture, l’espèce a d’abord été confondue avec P. crassus par
KAUP (1871). HINCKS (1933) a fait la même confusion
(USNM), mais l’examen des collections en révèle de plus
importantes. Par exemple, Endrödi l’a confondue avec
V. platyrhinus (MTMA, ZIMH).
Des spécimens des collections Thomson (MNHN) et
Melly (MHNG) sont identifiés « concretus », comme le
lectotype, suivi des noms d’auteurs « Percheron » ou
519

« Reiche ». P. concretus existait donc in litteris et de façon
connue avant Kaup, surtout en France, au moins par
Percheron, Reiche, Guérin-Méneville et Mniszech. C’est
à dire comme P. crassus. Il est concevable que ces spéci-
mens anciens provenaient également des récoltes de Goudot
ou de Lebas (voir P. crassus).
La plupart des spécimens connus sont dus aux abon-
dantes récoltes du missionnaire Apollinaire-Marie (vers
1910-1930), y compris, sans doute, ceux qui ont été diffu-
sés par les marchands Le Moult (France) et Staudinger
(Allemagne). Le naturaliste allemand BÜRGER (1923)
rapporta plusieurs exemplaires de son expédition de 1920.
Aucune donnée n’a été trouvée sur le probable récolteur
J.P.A. Kalis (NHML), de la première moitié du XXe siècle.
Enfin, aucun spécimen n’est récent, ce qui concorde avec
la raréfaction présumée des autres Publius de la région de
Bogotá.
48. Veturius (Publius) tectus n. sp.
(fig. 652-656 – 908, 920-921)
Matériel type. Holotype P : COLOMBIE, SANTANDER :
Colombie, état de Santander, Pamplona [> 1 500 m], P. Rocheraux
1913 (MNHN).
Caractères diagnostiques. Taille grande. Longueur totale : 41 mm ; largeur
maximale : 14 mm aux élytres.
Tête (fig. 652). Tubercules latéro-postérieurs et tentoriaux effacés. Rides
frontales postérieures peu marquées, courtes et légèrement courbes. Angle
des rides frontales plan. Aire médio-frontale très lisse et convexe. Aire post-
frontale délimitée par un sillon postérieur incomplet. Apex des mandibules
trifide, les dents inférieures développées.
Pronotum (fig. 653) assez fortement transverse, mais rétréci vers l’arrière.
Bord antérieur peu bilobé. Sillon marginal étroit, lisse, subparallèle, sauf au
niveau des fossettes qui sont peu élargies et peu concaves.
Mésosternum (fig. 654). — Tégument mat couvrant étroitement les côtés
latéro-antérieurs, mais presque toute leur longueur, ainsi que de part et
d’autre de l’apex antérieur et sur une partie de la ligne axiale ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 655) à aires latéro-antérieures finement ponctuées et
sétigères proche des coxae. Fossettes peu, mais visiblement, élargies en arrière
et sétigères, les soies peu étendues.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques courtes soies éparses.
Ponctuation des stries indistincte.
Édéage (fig. 656). Longueur : 3 mm. Habitus convexe, arrondi et trapu.
Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture nette et partiellement
ouverte ; phallus peu ponctué partout ; paramères hauts et étroits, surtout
vers l’apex, faiblement concaves sur leur marge antérieure ; bord médio-
postérieur de la phallobase droit. Dorsal : paramères et phallobase de longueurs
à peu près égales ; paramères convexes ; phallobase limitée à un fin liseré.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Derivatio nominis. Caché.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : grande taille ; apex des mandibules trifide, les dents inférieures
développées ; tubercule central développé, puissant, l’apex élancé presque
pointu ; ailes du mentum longues et presque droites ; fossettes margino-
pronotales étroites, lisses, peu concaves ; côtés latéro-antérieurs du
mésosternum glabres ; métasternum à fossettes peu élargies et aires latéro-
antérieures sétigères proche des coxae ; protibias non élargis ; méso- et
métatibias inermes.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de P. crassus, notamment par
la taille, l’habitus et l’architecture générale de la tête, mais qui s’en distingue
520
Stéphane Boucher
immédiatement par l’apex des mandibules trifide, dont les dents inférieures
sont développées, ainsi que par les fossettes métasternales élargies et
entièrement sétigères. Pour le reste, les deux espèces (allopatriques) sont fort
difficile à séparer.
P. pehlkei est une espèce encore plus ressemblante (mais allopatrique).
La taille et l’habitus sont identiques et l’apex des mandibules est également
trifide, avec les dents inférieures développées. Mais chez P. tectus les massues
antennaires sont plus longues, surtout l’article VIII, le tubercule central est
plus massif, plus large et les ailes du mentum sont visiblement plus étroites
et à côtés moins arrondis (du type de crassus).
P. dupuisi est une autre espèce peu distincte, tant par la taille et l’habitus
que par l’apex des mandibules trifide (elle est voisine géographiquement,
sans être a priori sympatrique). P. tectus s’en sépare toutefois aisément par :
dents infra-apicales mandibulaires développées ; tubercule central plus massif,
l’apex presque aigu mais non pointu ; aires latéro-post frontales plus larges
et moins profondes ; mentum comme P. crassus ; paramères de l’édéage plus
courts, mais plus larges.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue du centre-nord de la Cordillère
Orientale colombienne. Elle est peut-être limitée au massif
compris entre les rio Cucutilla et Táchira (Santander orien-
tal), face à la Cordillère de Mérida (Venezuela). La loca-
lité Pamplona signifie les montagnes proches, au-delà de
1 500 m d’altitude (fig. 908).
Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
de cette partie du Santander. P. taurus habite les montagnes
proches de Pamplona, sur le Massif du Tamá. Les deux
espèces sont sans doute allopatriques. Parmi les autres
Veturius, V. (Veturius) standfussi (grpe « platyrhinus ») est
sympatrique, peut-être également V. imitator (à ailes
réduites, du grpe « caquetaensis ») car il est connu du nord
de Bucaramanga (Santander) et d’Ocaña (Norte de
Santander). Pamplona est situé à l’est et entre ces deux
localités (fig. 908).
Remarque historique. Aucune donnée n’a été trouvée sur
Rocheraux, récolteur de l’unique exemplaire connu.
49. Veturius (Publius) pehlkei n. sp.
(fig. 657-660 – 908, 920-921)
Matériel type. Holotype P : COLOMBIE, TOLIMA :
Columbien, Natagaima [> 1 500 m], E. Pehlke (PAIZ P).
Caractères diagnostiques. Habitus glabre et massif.
Taille grande. Longueur totale : 39,5 mm ; largeur maximale : 14 mm
aux élytres.
Tête très voisine de V. tectus (fig. 652). Tubercules latéro-postérieurs et
tentoriaux effacés. Rides frontales postérieures peu marquées, courtes et
courbes. Angle des rides frontales plan. Aire post-frontale délimitée par un
sillon postérieur incomplet. Mentum à disque large et long, peu convexe et
glabre ; ailes bien arrondies sur les côtés et plutôt courtes (fig. 657). Processus
hypostomaux (fig. 658) larges, concaves au milieu, l’apex arrondi. Apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures développées. Massues antennaires
très trapues ; article VIII visiblement le plus court.
Pronotum comme V. tectus (fig. 653). Bord antérieur légèrement bilobé.
Sillon marginal étroit, lisse, subparallèle sauf au niveau des fossettes qui sont
à peine élargies et très peu concaves.
Mésosternum (fig. 659). Tégument mat couvrant les côtés latéro-antérieurs
assez étroitement mais presque sur toute leur longueur, ainsi que les côtés
de l’angle antérieur et une partie de la ligne axiale ; ailleurs brillant.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Métasternum comme V. tectus (fig. 655) ; aires latéro-antérieures finement Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui a de rares et très courtes soies
ponctuées et sétigères proche des coxae ; fossettes peu élargies en arrière et espacées. Ponctuation des stries invisible.
sétigères. Pattes. Protibias armés de 3 épines trapues, plus la fourche apicale.

Figures 652-666
Veturius (Publius), Colombie. – 652-656, V. tectus n. sp. ; 657-660, V. pehlkei n. sp. ; 661-666, V. dupuisi n. sp. – 652, 661, tête (dorsal), tubercule central
(profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 657, mentum ; 662, mentum et ligule ; 658, 663, processus hypostomal ; 653, 664, pronotum (dorsal, latéral) ;
654, 659, 665, mésosternum ; 655, métasternum ; 656, 660, 666, édéage. – Échelles : 1 mm.

521

Édéage (fig. 660). Longueur : 3,5 mm. Habitus convexe, bien arrondi.
Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture nette en partie
ouverte ; phallus peu ponctué ; paramères hauts et larges, concaves sur leurs
marges antérieures ; bord médio-postérieur de la phallobase concave sur les
côtés et légèrement incisé au milieu. Dorsal : paramères et phallobase de
longueurs à peu près égales, convexes, bien apparents.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. crassus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à la mémoire du naturaliste allemand
Ernst Pehlke (1870-1933), récolteur de l’unique spécimen connu.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : grande taille ; apex des mandibules trifides, les dents inférieures
développées ; tubercule central développé, massif, l’apex élancé presque
pointu ; ailes du mentum courtes et bien arrondies ; fossettes margino-
pronotales étroites, lisses, peu concaves ; côtés latéro-antérieurs du
mésosternum glabres ; protibias non élargis ; méso- et métatibias inermes ;
métasternum à fossettes peu élargies et aires latéro-antérieures sétigères à
proximité des coxae.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de P. crassus (allopatrique) :
taille, habitus et architecture de la tête sont peu distincts. P. pehlkei s’en sépare
néanmoins par : apex des mandibules trifide, les dents inférieures développées ;
mentum à disque plus long et à ailes bien plus arrondies et plus courtes ;
fossettes métasternales élargies et davantage sétigères.
P. tectus et P. dupuisi sont encore plus ressemblants, notamment par
l’habitus, la pubescence métasternale et l’apex des mandibules trifide. Bien
que P. pehlkei soit allopatrique avec ces deux espèces, on l’en séparera
comme suit :
De P. tectus : massues antennaires plus courtes, notamment l’article VIII ;
tubercule central un peu moins massif, plus fin ; ailes du mentum
distinctement plus courtes, à côtés très arrondis.
De P. dupuisi : par les mêmes caractères des antennes et du mentum,
plus les dents infra-mandibulaires qui sont développées.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue du versant oriental du centre-
sud de la Cordillère Centrale colombienne (Tolima : ouest
de Natagaima, > 1 500 m d’altitude ; fig. 908).
Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
de cette partie de la Cordillère Centrale. V. (Veturius) stand-
fussi (grpe « platyrhinus ») et V. caquetaensis (grpe homo-
nyme) sont sympatriques.
Remarque historique. L’unique exemplaire provient des
récoltes d’E. Pehlke, vers 1920, alors qu’il résidait en
Colombie. Cette localité est peu habituelle pour le natu-
raliste, la plupart de ses échantillons provenant des envi-
rons de Victoria (Caldas). Aucune donnée n’a été trou-
vée sur des voyages qu’il aurait effectués ailleurs en
Colombie.
50. Veturius (Publius) dupuisi n. sp.
(fig. 661-666 – 908, 920-921)
Matériel type. Holotype P : COLOMBIE, CUNDINA-
MARCA : Col., Cundinamarca, Junín [> 2 000 m], L. Pavajeau
X.1989 (IMEX P).
Caractères diagnostiques. Taille grande. Longueur totale : 41 mm ;
largeur maximale : 14 mm aux élytres.
Tête (fig. 661). Tubercule central conico-pyramidal, élancé à 45°, assez
fin, l’apex pointu, émoussé, presque libre. Tubercules latéro-postérieurs
presque effacés, droits, dirigés vers l’avant. Tubercules tentoriaux effacés.
522
Stéphane Boucher
Rides frontales postérieures peu marquées, courtes et courbes. Angle des
rides frontales plan. Bord antérieur du clypéus légèrement concave, non
incisé au milieu. Fossettes frontales planes. Angles antérieurs de la tête
presque nuls. Canthus oculaires courts, légèrement élargis vers l’angle
antérieur bien arrondi, un peu proéminent et dépassant l’œil. Aire post-
frontale délimitée par un sillon postérieur complet, la partie médiane plus
marquée que les latérales et presque chagrinée. Ligule (fig. 662) à apex
antérieur finement bifide. Mentum (fig. 662) à disque large et haut, presque
plan ; ailes larges, à côtés faiblement cintrés, avec des soies nombreuses,
les fossettes larges et diffuses. Processus hypostomaux (fig. 663) étroits et
allongés, faiblement concaves au milieu, l’apex presque pointu. Apex
mandibulaires trifides mais étroits, les dents inférieures presque invisibles
à l’œil nu.
Pronotum (fig. 664). Bord antérieur presque droit. Sillon marginal étroit,
très lisse, subparallèle sauf au niveau des fossettes qui sont assez élargies et
concaves.
Mésosternum (fig. 665) convexe dans sa partie antérieure. Tégument
mat couvrant une étroite bande sur les côtés latéro-antérieurs et largement
étendu en périphérie de l’angle antérieur ; ailleurs brillant.
Métasternum comme P. tectus (fig. 655) ; aires latéro-antérieures ponctuées
et sétigères assez largement ; fossettes latérales peu, mais visiblement, élargies
et sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de rares et courtes soies éparses.
Ponctuation des stries invisible.
Pattes. Protibias armés de 5 épines trapues, plus la fourche apicale
normalement développée. Mésotibias inermes, à arêtes supérieures convexes
sur presque toute leur longueur.
Édéage (fig. 666). Longueur : 3 mm. Habitus convexe et arrondi.
Paramères et phallobase séparés par une suture nette. Ventral : phallus finement
ponctué ; paramères allongés et étroits ; bord postérieur de la phallobase droit,
légèrement incisé au milieu. Dorsal : paramères beaucoup plus courts que
la phallobase mais bien apparents ; phallobase étroite et peu distincte.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. Cl. Dupuis (MNHN), en cordial
hommage.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : grande taille ; apex des mandibules trifide, les dents inférieures
très peu développées ; tubercule central élancé à 45°, assez fin, l’apex pointu,
émoussé, presque libre ; apex antérieur de la ligule finement bifide ; mentum
large et long, presque plan ; méso- et métatibias inermes ; mésosternum
convexe dans sa partie antérieur ; métasternum à aires latéro-antérieures assez
largement sétigères et fossettes élargies et sétigères ; fossettes margino-
pronotales très lisses, élargies et concaves ; protibias non élargis ; ponctuation
des stries élytrales invisible partout.
Affinités morphologiques. Espèce voisine, par sa morphologie et sa répartition
géographique, de P. crassus, P. rugifrons, P. tectus, P. pehlkei et P. concretus.
Elle se distingue de visu de P. rugifrons par la taille nettement supérieure.
Par rapport aux autres espèces, on notera principalement : tubercule central
fin, l’apex pointu presque libre ; apex mandibulaires trifides, mais à dents
inférieures très peu développées ; fossettes margino-pronotales assez élargies,
imponctuées et concaves ; forme générale du mentum, en particulier le disque
plan, haut et large ; apex antérieur de la ligule bifide ; fossettes métasternales
distinctement élargies et sétigères.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue du centre-est de la Cordillère
Orientale colombienne. La localité est imprécise, mais il
doit s’agir des reliefs situés au nord-est de la Cuchilla del
Gaque (Cundinamarca), sur les versants situés au nord du
rio Gacheta, au-dessus de 1 500 m d’altitude (fig. 908).
Ces reliefs ne sont distants que d’environ 60 km, vers l’est,
de la vallée de Bogotá. Ils sont donc situés à la limite orien-
tale probable de l’aire de répartition de P. crassus, P. rugi-
frons et P. concretus.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
de cette partie de la Cordillère Orientale. V. (Veturius) stand-
fussi (grpe « platyrhinus ») est sans doute sympatrique.
Remarque historique. P. dupuisi est le seul Publius connu
par un spécimen unique récent.
51. Veturius (Publius) centralis n. sp.
(fig. 667-673 – 908, 920-921)
Matériel type. Holotype O : COLOMBIE, ANTIOQUIA :
30-79 / Medellín [> 1 500 m], Gerrard 1879 (MNHN).

Figures 667-681
Veturius (Publius). – 667-673, V. centralis n. sp., Colombie ; 674-681, V. taurus n. sp., Venezuela. – 667, 674, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex
mandibulaire (latéro-dorsal) ; 668, ligule ; 675, mentum et ligule ; 676, palpe labial ; 677, processus hypostomal ; 669, 678, pronotum (dorsal, latéral) ;
670, 679, mésosternum ; 671, 680, métasternum ; 673, protibia (dorsal) ; 681, édéage. – Échelles : 1 mm.

523

Caractères diagnostiques. Taille grande. Longueur totale : 39 mm ;
largeur maximale : 14 mm aux élytres.
Tête (fig. 667). Tubercule central conico-pyramidal large, peu élevé, l’apex
droit, presque vertical et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs très peu
marqués, courts, situés à mi-hauteur du tubercule central. Tubercules tentoriaux
petits mais nets. Rides frontales postérieures marquées mais très émoussées, à
peu près droites. Tubercules internes marqués, émoussés. Angle des rides
frontales plan au milieu. Aire médio-frontale très lisse et convexe. Clypéus
convexe, épais, assez fortement incisé au milieu, les angles antérieurs obliqués
en avant et visibles. Fossettes frontales planes, rectangulaires. Angles antérieurs
de la tête pratiquement nuls et situés dans le prolongement des canthus oculaires.
Canthus longs, élargis vers l’angle antérieur presque pointu, proéminent et
dépassant nettement l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur
incomplet. Apex antérieur de la ligule finement bifide (fig. 668). Apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures très peu développées, presque
soudées aux dents médianes, mais néanmoins distinctes. Massues antennaires
bien arrondies ; article VIII visiblement plus court que les suivants.
Pronotum (fig. 669). Bord antérieur très faiblement bilobé. Sillon
marginal étroit, lisse, subparallèle sauf au niveau des fossettes latérales qui
sont très peu élargies, à peine concaves et occupées par quelques fines
ponctuations éparses. Pré-épimères avec quelques longues soies espacées
postérieures.
Mésosternum (fig. 670) à tégument mat couvrant la partie antérieure
des côtés ; ailleurs très brillant.
Métasternum (fig. 671) à aires latéro-antérieures avec de fines
ponctuations sétigères. Fossettes latérales bien élargies en arrière mais très
peu concaves, mal délimitées intérieurement et avec des soies longues et
éparses partout.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur qui est couvert de soies plus ou
moins courtes et espacées, y compris sur les calus. Ponctuation des stries fine,
mais visible presque partout, surtout sur les flancs.
Pattes. Protibias peu, mais distinctement, élargis et armés de 3-4 épines
trapues, plus la fourche apicale normalement développée (fig. 673). Méso-
et métatibias inermes ; arêtes supérieures des mésotibias nettement convexes
sur les trois quarts de leur longueur médiane.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Derivatio nominis. De l’endémisme de l’espèce de la Cordillère Centrale.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille grande ; apex mandibulaires trifides, les dents inférieures
très peu développées ; canthus oculaires proéminents et presque pointus ;
massues antennaires bien arrondies ; ponctuation des stries élytrales fine mais
visible presque partout ; aires mates du mésosternum très réduites ;
métasternum à fossettes assez larges, très peu profondes et sétigères ; méso-
et métatibias inermes ; protibias élargis.
Affinités morphologiques. Comme P. steinheili, P. centralis a les protibias
élargis. Il en est aussi le plus proche géographiquement. On l’en distinguera
par : apex mandibulaires trifides ; apex antérieur de la ligule bifide ; mentum
plus étroit et plus court ; antennomères VIII visiblement plus courts que les
suivants ; canthus oculaires proéminents, l’apex presque pointu ; fossettes
margino-pronotales moins profondes, à peine concaves; fossettes métasternales
plus larges et couvertes de soies plus nombreuses ; calus huméraux sétigères ;
ponctuation élytrale distincte presque partout. Pour le reste, les deux espèces
sont peu différentes, notamment la taille et l’habitus, les méso- et métatibias
inermes, ainsi que l’architecture de la tête, surtout les tubercules central et
latéro-postérieurs.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce sans doute endémique des forêts de versants
(> 1 500 m d’altitude) de la région de Medellín, dans la
Cordillère Centrale colombienne (Antioquia ; fig. 908).
Affinités chorologiques. Aucun autre Publius n’est connu
proche de Medellín. Parmi les V. (Veturius), V. standfussi
(grpe « platyrhinus ») est sympatrique. Une parapatrie avec
V. sinuatocollis (grpe homonyme), mais dans son plus haut
étage, n’est pas à exclure.
524
Stéphane Boucher
Remarques historiques. Le Cahier des Entrées du MNHN,
année 1879, indique un certain nombre d’Insectes
« recueillis à Medellín » et « cédés au Muséum de Paris par
Mr. Gerrard, de Londres ». Cinq Passalides y figurent, tous
montagnards, dont l’unique P. centralis. E. Gerrard était
marchand d’Insectes ; aucune donnée n’a été trouvée sur
son éventuel séjour en Colombie, ni sur l’origine de ses
acquisitions. On peut néanmoins penser que ce Publius
provient, lui aussi, d’E. Steinheil car les dates concordent
avec ses récoltes près de Medellín, en 1873 (STEINHEIL
1877). De plus, Steinheil est le seul connu pour avoir pris
des Passalides dans ces montagnes.
52. Veturius (Publius) spinipes Zang 1905
(fig. 196, 267-268, 692-698 – 908, 920-921)
Publius spinipes : ZANG 1905a : 231.
Publius spinipes Zang : A RROW 1907 : 450 ; H INCKS 1934 : 156 ;
LUEDERWALDT 1934b : 14 ; H INCKS & D IBB 1935 : 30 (catal.) ;
DOESBURG 1942b : 330 (catal.) ; HINCKS & DIBB 1958 : 12 (catal.) ;
VULCANO & PEREIRA 1967 : 535 ; REYES-CASTILLO 1970 : 167 (catal.).
Matériel type. Espèce décrite sur un spécimen de Bolivie, Mapiri,
dans la collection Zang. Holotype (sexe indét.) : BOLIVIE,
LA PAZ : « Bolivia, Mapiri [Larecaja, ± 1 500 m] / spinipes Zg.
[dét. Zang], D.E.Z. 1905 / Holotypus / Coll. Kraatz ». –
Longueur totale : 42 mm (DEIE).
Autre matériel examiné. 32 ex.
PÉROU, CUZCO : S.E. Peru, Marcapata R. [river, ≥ 1 500 m],
J. Kalinowski 1902 / P. spinipes Zang, det. Arrow (NHML 1 ex).
BOLIVIE, LA PAZ : 6287-34 [Bolivie, La Paz, Chulumani, > 1 500 m,
VII-IX.1830] / Amérique Méridionale, d’Orbigny 1826-1833 (MNHN
1 ex) ; Bolivie, La Paz, Nor Yungas, rte Pucara à Caranavi 1 850 m, piège
lumineux, G. Lecourt & P. Bleuzen X.1993 (MNHN* 6 ex) ; Bolivie, près
Caranavi, env. 1 500 m, X.2002 (MNHN* 1 ex) ; Bolivia, Rio Beni, [de]
La Paz [à] Reyes, Balzan 1891 (MSNG 1 ex) ; Bolivia, Sud Yungas,
Chulumani [≥ 1 500 m] 1907 / P. spinipes Zang, det. Arrow (NHML 2 ex) ;
Bolivia, Selvita [?], IX.1954 / J.C. Hopfinger 1962 / P. spinipes Zang, det.
Reyes-Castillo (USNM 1 ex). – COCHABAMBA : Bolivie, Cochabamba,
Arani, Cordillère Centrale, 2 500 m, piège lumineux, G. Lecourt 1990
(MNHN* 2 ex) ; Bolivia, Yungas del Palmar [prov. Arani], 2 000 m,
R. Zischka X.1949-XII.1958-II.1959 / Veturius ? sinuatus Esch., det Endrödi
1971 (ZSSM 9 ex) ; Bolivia, Yungas del Palmar, 2 000 m, Zischka III.1950 /
Coll. Dirings / P. spinipes Zang, det. Pereira 1957 (MZSP 2 ex) ; Bolivia,
Yungas, Incachaca, 2 100 m, Zischka X.1957 (ZSSM 1 ex) ; Bolivia,
Cochabamba, Chaparé, 35km Palmar, 2000-3 300 m, Borda I.1974, Coll.
Morhner / P. spinipes Zang, det. Reyes-Castillo 1984 (MZSP 2 ex) ; Bolivia,
Chaparé, Limbo [≥ 1 500 m], Martínez 1939 / P. spinipes Zang, det. Pereira
1960 (MZSP 1 ex) ; Bolivia, Limbo cordillera, 15.I.1955 / P. spinipes Zang,
det. Doesburg (NNML 1 ex). – SANTA CRUZ : Bolivia, vic. Santa Cruz,
M. Grunbaum 1966 (LACM 1 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à grande. Longueur totale :
34-45 mm ; largeur maximale : 12-16 mm aux élytres.
Tête (fig. 692). Tubercule central conico-pyramidal, plus ou moins élevé
et élancé à 45°, l’apex droit à obtus et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
effacés ou à peine marqués. Tubercules tentoriaux complètement effacés.
Rides frontales postérieures marquées, courtes, très inclinées, courbes. Aire
médio-frontale très lisse et convexe. Clypéus convexe, épais, assez large, le
bord antérieur plus ou moins incisé au milieu et bilobé. Fossettes latéro-
frontales assez profondes et bien rebordées. Aires latéro-post-frontales glabres
et lisses. Angles antérieurs de la tête presque nuls. Canthus oculaires
subparallèles jusqu’à l’apex antérieur obtus, très arrondi et dépassant l’œil.
Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur incomplet et plus ou
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
moins marqué. Ligule (fig. 693) à apex antérieur simple et peu élevé ; aire
médio-postérieure concave et nettement tuberculée sur les côtés. Apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures développées.
Pronotum (fig. 694). Bord antérieur droit ou à peine bilobé. Sillon
marginal étroit, lisse, subparallèle sauf au niveau des fossettes qui sont très
légèrement élargies et à peine concaves.
Mésosternum (fig. 695, polymorphe). Tégument mat couvrant largement
les côtés latéro-antérieurs, l’angle antérieur et plus ou moins la ligne axiale ;
ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 696) à aires latéro-antérieures assez largement ponctuées
et sétigères. Fossettes réduites, mais bien marquées, assez profondes, rétrécies
vers l’apex postérieur et sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur et les calus qui ont de courtes soies
espacées. Stries plus ou moins marquées ; ponctuation indistincte partout
(fig. 697).
Édéage (fig. 698). Longueur : 2,8 mm. Habitus convexe, allongé et étroit.
Paramères et phallobase séparés par une suture nette. Ventral : phallus finement
ponctué ; paramères allongés et étroits ; bord médio-postérieur de la phallobase
droit. Dorsal : paramères plus courts que la phallobase, mais bien apparents ;
phallobase limitée à un fin liseré peu visible.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Caractères clés. La combinaison des deux caractères suivants n’existe chez
aucun autre Publius : apex antérieur des canthus oculaires obtus, très arrondi
et dépassant l’œil ; aire médio-postérieure de la ligule concave et tuberculée
sur les côtés. En outre, on notera en particulier l’apex des mandibules trifide,
à dents inférieures développées, les fossettes margino-pronotales à peine
élargies, imponctuées, ainsi que les fossettes métasternales réduites mais bien
marquées, assez profondes et sétigères.
Affinités morphologiques. Cette espèce géographiquement isolée du reste
du sous-genre est bien reconnaissable par les caractères énoncés ci-dessus.
Elle ressemble cependant aux espèces est-colombiennes à apex mandibulaires
trifides (P. tectus, P. concretus, etc.).
Polymorphisme. 11 mm de longueur totale séparent les plus petits spécimens
des plus grands. Cette différence est importante. Un autre caractère à souligner,
à la lecture de ZANG (1905a), est la présence d’une « épine » latérale sur les
méso- et métatibias (d’où le nom attribué à l’espèce). En fait, l’holotype n’a
pas de véritables épines, mais des renflements tégumentaires sous les arêtes
dorsales, comme on en trouve chez d’autres espèces. ARROW (1907) avait
soulevé ce problème avec les spécimens du NHML.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des Andes du Sud-Pérou et de Bolivie,
où elle est assez largement répandue, depuis la Cordillère
de Vilcabamba (Pérou : dépts. Cuzco et Puno) jusqu’à la
Cordillère Orientale (Bolivie : prov. La Paz, Cochabamba
et Santa Cruz). Son biotope est la forêt mésophile des
Yungas, entre 1 500 et plus de 3 000 m d’altitude (fig. 908).
Cette forêt est interrompue au sud et au sud-est, dans la
Cordillère Orientale bolivienne, par une étroite marge à
caractère xérophile qui ceinture les reliefs. De plus, la
Cordillère Orientale est séparée de la Cordillère Centrale
par l’ensellement du rio Grande et de ses affluents. Cette
barrière écologique et topographique pourrait expliquer
la méconnaissance (l’absence ?) de l’espèce dans la
Cordillère Centrale.
Affinités chorologiques. C’est le seul Publius connu de cette
partie des Andes. Parmi les autres Veturius sont sympatriques
V. (Veturius) boliviae et V. dreuxi (grpe « ecuadoris »), et sont
sym- ou parapatriques V. guntheri, V. yahua (grpe « platyrhi-
nus »), peut-être aussi V. libericornis (grpe homonyme), mais
tous dans leur plus haut étage.
Remarques taxinomiques et historiques. P. spinipes est
isolé géographiquement de tous les autres Publius. C’est
en partie ce qui explique son identification généralement
juste dans la littérature et dans les collections. L’espèce reste
toutefois méconnue et peu de spécimens ont été vus.
ARROW (1907) a quelque peu douté de son statut, la consi-
dérant, soit comme une « forme » de P. crassus, soit comme
une bonne espèce (NHML). HINCKS (1934) n’a sans doute
connu que les spécimens vus par Arrow. En revanche, il
est certain que LUEDERWALDT (1934b), D OESBURG
(1942b) et REYES-CASTILLO (1970) ne l’ont pas connue
(van Doesburg et Reyes-Castillo l’ont examinée ultérieu-
rement ; NNML, MZSP).
L’inventeur et la date de capture du type sont inconnus
et aucune donnée n’a été trouvée sur le récolteur du spéci-
men du Pérou (J. Kalinowski 1902 ; NHML), cité par
ARROW (1907). Par contre, le premier a avoir rapporté l’es-
pèce est sans doute A. d’Orbigny, lors de son voyage d’ex-
ploration (1826-1833), mais il ne l’a pas publié (comme
aucun Passalide), ni personne par la suite. Ce matériel est
enregistré dans le Cahier des Entrées du MNHN, année
1834, avec un renvoi au « Catalogue de d’Orbigny ». Ce cata-
logue autographe, dont MORET (1995) a rappelé l’exis-
tence, comprend les notes de récoltes et d’observations de
d’ORBIGNY (1831). On y trouve le présent P. spinipes dans
« Séjour à la province de Yungas… juillet… septembre 1830 »,
« Passalus ; nous trouvâmes cette espèce sous les écorces des vieux
arbres à Chulumani : elle a une grande force (assez rare) ». On
peut alors se demander si le spécimen de Chulumani vu
par ARROW (1907) ne serait pas aussi de d’Orbigny, d’au-
tant que la précision « assez rare » implique qu’il devait y
avoir plusieurs spécimens.
Un nouveau spécimen (MSNG) n’a été rapporté que
bien plus tard, par un autre naturaliste, moins connu, l’ita-
lien L. Balzan, lors de son voyage du Paraguay à la Bolivie
(1890-1892). Le parcours de BALZAN (1894), en Bolivie,
n’est d’ailleurs pas sans rappeler celui de d’Orbigny.
Par la suite, il semble qu’aucun spécimen n’a été pris
avant les années 1940-1950, soit avant les entomologistes
A. Martínez (MZSP), J.C. Hopfinger (USNM) et
R. Zischka (MZSP, ZSSM). Récemment, G. Lecourt et
P. Bleuzen ont rapporté une dizaine de spécimens (MNHN).
53. Veturius (Publius) impressus
Hincks 1934 n. stat.
(fig. 271, 682-691 – 908, 920-921)
Publius crassus var. impressus HINCKS 1934 : 156 ; HINCKS & DIBB 1935 :
30 (catal.).
Publius impressus Hincks : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505
(catal.) ; AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 80 (catal.) ; PARDO
1997 : 90.
Matériel type. « Variété » décrite sur un exemplaire avec les indi-
cations ci-dessous. Holotype (sexe indét.) : COLOMBIE,
525
 Stéphane Boucher

MAGDALENA : « Colombia, Magdalena, FR. Mason / Sierra Autre matériel examiné. 3 ex.
de S. Lorenzo, 1200-1 800 m / Cincinnati Trail, VII.1920 / ex COLOMBIE, MAGDALENA : Colombie, Sierra Nevada Sta Marta,
San Lorenzo, 2 100 m, VII.1971 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN* O) ;
coll. F.R. Mason 1921-68 / Hincks det. (NHML). Colombia, Sierra Nevada Sta Marta, Magdalena, troncos, var. col. II.1993 /

Figures 682-698
Veturius (Publius). – 682-691, V. impressus Hincks, Colombie ; 692-698, V. spinipes Zang, Bolivie. – 682, 692, tête (dorsal), tubercule central (profil) ; 683,
693, ligule ; 685, 694, pronotum (dorsal, latéral) ; 686, 695, mésosternum (polymorphe) ; 687, 696, métasternum ; 689, stries disco-élytrales I-III ; 690,
697, stries latéro-élytrales I-III ; 691, 698, édéage. – Échelles : 1 mm.

526
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
P. crassus Hope, det. Reyes-Castillo 1993 (CLP 1 ex) ; Columbia, S. Nevada
S. Marta, Rio Frio Valley, H. Giltier 1906 (USNM O).
Caractères diagnostiques. Habitus très massif.
Taille grande. Longueur totale : 44-47 mm ; largeur maximale :
16-17 mm au pronotum.
Tête (fig. 682). Tubercules latéro-postérieurs et tentoriaux effacés. Rides
frontales postérieures marquées, plus ou moins verticales et courbes.
Tubercules internes assez développés, émoussés. Angle des rides frontales
droit à faiblement obtus et plan. Fossettes frontales grandes, profondes et
fortement rebordées, presque proéminentes en avant, les angles bien arrondis.
Angles antérieurs de la tête très obtus et émoussés. Canthus oculaires courts,
plus ou moins subparallèles jusqu’à l’angle antérieur obtus, bien arrondi et
dépassant légèrement l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur
plus ou moins complet et peu marqué. Mentum à disque large et long,
presque plan ; ailes couvertes de soies éparses, les fossettes peu marquées et
les côtés faiblement cintrés. Ligule (fig. 683) à aire médio-postérieure large
et presque plane. Labre à bord antérieur concave. Mandibules puissantes et
allongées, faiblement cintrées jusqu’à l’apex trifide ; dents infra-apicales peu
développées ; bords infra-basaux presque convexes ; fossettes infra-basales
avec quelques soies (fig. 684).
Pronotum (fig. 685) très transverse, plus large que les élytres. Bord
antérieur faiblement bilobé. Sillon marginal étroit, presque lisse, subparallèle
sauf au niveau des fossettes qui sont peu élargies mais assez profondes et avec
des ponctuations fortes.
Mésosternum (fig. 686). Tégument mat couvrant largement les côtés
antérieurs et tout ou partie de l’aire axiale ; ailleurs brillant, avec ou sans de
rares soies indistinctes et éparses vers les angles antérieurs et postérieurs.
Métasternum (fig. 687) à aires latéro-antérieures ponctuées et sétigères
à proximité des coxae. Fossettes étroites, peu ou à peine élargies en arrière,
mais profondes ; marge interne très nette ; tégument chagriné et en entier
sétigère.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur et les calus qui sont couverts de
courtes soies plus ou moins espacées. Stries élytrales profondes ; ponctuation
fine mais nette (fig. 689, 690).
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 688) bien marquées, assez profondes,
sétigères. Protibias avec 3-4 épines trapues, plus la fourche apicale.
Édéage (fig. 691). Longueur : 3 mm. Habitus transverse, convexe et
arrondi. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture nette ;
phallus finement ponctué partout ; paramères allongés et larges ; bord
postérieur de la phallobase à peine concave. Dorsal : paramères et phallobase
de longueurs inégales, très étroits et peu visibles.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Caractères clés. L’espèce se distingue sans ambiguïté des autres Publius par
la combinaison des caractères suivants : grande taille ; habitus très massif ;
apex mandibulaires trifides, les dents inférieures peu développées ; pronotum
très transverse, les fossettes marginales assez étroites mais bien marquées et
ponctuées ; fossettes métasternales peu élargies à étroites, mais profondes,
sétigères, à tégument chagriné ; méso- et métatibias inermes ; stries élytrales
profondes, la ponctuation nette et visible (d’où le nom attribué à l’espèce).
Affinités morphologiques. Il est nécessaire de bien distinguer l’espèce de V.
(Veturius) imitator (groupe « caquetaensis ») car ce dernier, bien que d’un autre
sous-genre et allopatrique, est aussi un brachyptère d’assez grande taille et
qui en est géographiquement peu éloigné. On distinguera donc P. impressus
par les principaux caractères suivants : taille légèrement supérieure ; habitus
plus massif ; pronotum plus transverse, à fossettes marginales moins larges ;
bord antérieur du labre davantage échancré ; fossettes latéro-frontales plus
grandes et plus profondes ; mentum plus grand, à disque plan ; fossettes
métasternales plus étroites mais plus profondes, les marges intérieures
beaucoup plus nettes et affilées ; aires infra-apicales des méso- et métafémurs
glabres ; spolons supérieurs des méso- et métatibias plus courts, plus fins et
presque droits.
On notera aussi que P. impressus se distingue de P. montivagus (espèce
sœur de P. imitator et dont la localisation précise est inconnue) ne serait-ce
par les méso- et métatibias inermes.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des forêts mésophiles de versants
(> 1 500 m d’altitude) de la Sierra Nevada Santa Marta
(Colombie, nord de la Cordillère Orientale, aux confins
des Dépts Magdalena, Guajira et César ; fig. 908).
Affinités chorologiques. Unique Publius (et unique
Veturius) connu de la Sierra Nevada Sta Marta.
Remarques taxinomiques et historiques. P. impressus est
très peu connu et remarquable par son endémisme et ses
caractères taxinomiques. La description originale souligne
plusieurs caractères qui le distinguent aisément de P. cras-
sus, mais l’hypothèse de HINCKS (1934) et d’autres auteurs,
selon laquelle les Passalides sont couramment polymorphes
et polytypiques, a induit en erreur son auteur sur le rang
du taxon. De plus, Hincks semble avoir négligé l’impor-
tance de la localité géographique, de type insulaire, donc
très favorable à la spéciation.
P. impressus a été décrit sur un spécimen pris en 1920
par l’entomologiste américain F.R. Mason, mais le plus
ancien connu est celui de H. Giltier 1906 (USNM ; aucune
donnée trouvée sur ce récolteur). Ensuite, seul le spécimen
le plus récent, de 1993 (CLP), avait été examiné et iden-
tifié : d’abord comme « P. crassus » par Reyes-Castillo, puis
correctement par PARDO (1997). Pereira a identifié des
P. talamacaensis du Costa Rica comme « Publius crassus var
impressus » (MZSP), or ces trois bonnes espèces sont fort
distinctes. VULCANO & PEREIRA (1967), qui ont cité
P. crassus et P. impressus de la Région Amazonienne (alors
qu’ils n’y existent pas), avaient en réalité sous les yeux P. cras-
sus et P. talamacaensis. Récemment, REYES-CASTILLO &
A MAT G ARCÍA (1991) et A MAT G ARCÍA & R EYES -
CASTILLO (1996) ont cité l’espèce, mais apparemment
sans l’avoir connue ou reconnue.
54. Veturius (Publius) taurus n. sp.
(fig. 674-681 – 908, 920-921)
Matériel type. Holotype P : VENEZUELA, TÁCHIRA :
« Venezuela, Táchira, Betania [Mpio Junín], 2 325 m, VIII.1972 /
J.B. Teran, J. Salcedo » (IZAM).
Cet exemplaire unique est dû aux prospections de L.J.
Joly et collaborateurs, de l’Université de Maracay.
Caractères diagnostiques. Coloration noir grisé brillant dessus et dessous.
Taille grande. Longueur totale : 40 mm ; largeur maximale : 15 mm aux
élytres.
Tête (fig. 674). Tubercule central élancé en avant à 35°, peu élevé, mais
l’apex pointu et totalement libre. Tubercules latéro-postérieurs et tentoriaux
effacés. Rides frontales postérieures effacées ou presque, très courtes, verticales
et courbes. Tubercules internes petits, très émoussés. Angle des rides frontales
plan. Clypéus convexe, à bord antérieur concave et angles antérieurs droits
et proéminents, visibles en vue dorsale de l’insecte. Fossettes frontales étroites,
presque planes et à peine rebordées. Angles antérieurs de la tête nuls. Canthus
oculaires courts, assez larges, l’angle antérieur droit et émoussé dépassant
légèrement l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur
indistinct. Mentum (fig. 675) à disque large et haut, presque plan ; ailes
couvertes de soies éparses, les fossettes indistinctes, larges et les côtés bien
arrondis. Ligule (fig. 675) à apex antérieur simple, très court, presque moins
élevé que les côtés. Palpes labiaux (fig. 676) étroits mais assez courts. Processus
527

hypostomaux (fig. 677) allongés, étroits, nettement concaves au milieu,
l’apex presque pointu. Mandibules plutôt courtes, faiblement cintrées jusqu’à
l’apex bifide et étroit ; fossettes infra-basales presque effacées. Massues
antennaires trapues, l’article VIII visiblement plus court que les IX et X.
Pronotum (fig. 678). Bord antérieur faiblement concave, non bilobé.
Sillon marginal étroit, très lisse, subparallèle, sauf au niveau des fossettes qui
sont très légèrement élargies et à peine concaves.
Mésosternum (fig. 679) entièrement brillant, lisse et glabre, sauf de part
et d’autre de l’angle antérieur où sont disposés quelques soies très courtes ;
côtés antérieurs avec une fine et courte incision.
Métasternum (fig. 680) à aires latéro-antérieures avec quelques fines
ponctuations sétigères à proximité des coxae uniquement. Fossettes réduites,
rétrécies en arrière, avec des soies courtes et éparses.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques courtes soies espacées.
Stries peu marquées, la ponctuation très fine, invisible partout.
Pattes. Protibias avec 3-4 épines trapues, plus la fourche apicale. Méso-
et métatibias avec une courte épine post-médiane ; pubescence faible ; arêtes
supérieures des mésotibias convexes sur la moitié de leur longueur médiane.
Édéage (fig. 681). Longueur : 2,5 mm. Habitus convexe, arrondi et trapu.
Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture très peu marquée ;
phallus finement ponctué partout ; paramères courts et étroits ; bord postérieur
de la phallobase concave de part et d’autre de l’apex convexe. Dorsal : paramères
et phallobase de longueurs presque égales ; paramères courts, triangulaires,
bien apparents ; phallobase allongée, subparallèle, peu visible.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Derivatio nominis. Du tubercule central rappelant une corne de taurillon.
Caractères clés. L’espèce se distingue sans ambiguïté des autres Publius par
la combinaison des caractères suivants : grande taille ; coloration noir grisé
dessus et dessous ; apex mandibulaires bifides et étroits ; tubercule central
peu élevé mais pointu, à apex libre presque horizontal ; mentum large et
haut, à disque plan et ailes bien arrondies, les fossettes effacées ; mésosternum
sans plage mate ; métasternum presque glabre, à fossettes étroites et rétrécies
en arrière ; méso- et métatibias épineux ; stries élytrales peu marquées, la
ponctuation invisible.
Affinités morphologiques. P. taurus a plusieurs autapomorphies très
reconnaissables, en particulier : forme et position du tubercule central; fossettes
mandibulaires infra-basales effacées ; apex antérieur de la ligule obsolète ;
mésosternum entièrement brillant ; coloration générale. Pour le reste, les
caractères affichent des affinités avec le groupe est-colombien de P. crassus.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce probablement endémique du massif du Tamá
(Venezuela : Táchira, extrême est de la Cordillère Orientale,
au sud-ouest de San Cristóbal ; fig. 908). La localité Betania
(2 325 m d’altitude) est située au nord du Pic de Tamá
(point culminant : 3330m). BONO (1996) a décrit avec
précision le biotope, qui est une forêt mésophile brumeuse
précédant les páramos de Tamá.
Affinités chorologiques. Le seul autre Publius connu du
secteur de P. taurus est P. tectus, mais l’allopatrie entre les
deux espèces est très probable. En revanche, V. (Veturius)
standfussi (grpe « platyrhinus ») est sans doute sympatrique,
bien qu’il n’y soit pas inventorié.
55. Veturius (Publius) talamacaensis n. sp.
(fig. 102, 266, 699-705 – 908, 920-921)
Veturius heydeni Kaup : BIOLLEY 1901 : 177.
Publius crassus (Sm.) : LUEDERWALDT 1934b : 13.
Publius crasus : ALFARO 1935 : 297 (partim crassus sensu Smith [loc. type]).
Publius crassus Smith : HINCKS & DIBB 1958 : 12 (partim crassus sensu Smith).
Publius crassus var. impressus Hincks : VULCANO & PEREIRA 1967 : 535
(partim crassus sensu Smith).
528
Stéphane Boucher
Publius crassus (Smith) : REYES-CASTILLO 1970 : 169 & fig. 76.
Publius sp. A : SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1981 : 113 (larva).
Publius n. sp. : SCHUSTER 1992 : 360 (larva).
Publius sp. : REYES-CASTILLO & CASTILLO 1992 : 369 & fig. 24.32.
Publius n. sp. : SCHUSTER & SCHUSTER 1997 : 264.
Publius sp. : REYES-CASTILLO & AMAT-GARCÍA 2003 : 48.
Matériel type. 281 ex. Holotype P : COSTA RICA,
CÁRTAGO : Costa Rica, P. Biolley [vers 1880] / Turrialba,
2 000 m (MNHN). Paratypes : COSTA RICA (sans autre préci-
sion) : Costa Rica, Veturius Heydeni Kaup [dét. ?] / ex coll.
H. Boileau 1925 (MNHN P) ; Costa Rica (MNHN O) ; Costa
Rica, Hoffman (MNHB 1 ex). – CÁRTAGO : Costa Rica,
P. Biolley / El Roble, VII.1891 (MNHN PO) ; Costa Rica,
P. Biolley / La Palma [Volcan Turrialba, 1 600 m], X.1890
(MNHN 2 O) ; Costa Rica, vulkan Irazu 2 500 m, F. Nevermann
V.1930 / Publius crassus Sm., det. Luederwaldt 1931 / Publius
crassus var. impressus Hincks, det. Pereira 1941 / 06145 / 06147
(MZSP 2 ex) ; id., I.1929 / 06146 / 06149 (MZSP 2 ex) ; id.,
I.1926 / 06144 (MZSP 1 ex) ; id., XII.1925 / 06142 (MZSP
1 ex) ; Costa Rica, Santa Cruz [volcan Turrialba], V.1931 / Publius
crassus (Sm.), det. Pereira 1960 (MZSP 1 ex) ; Costa Rica, Vulkan
Irazú, 2 500 m, F. Nevermann V.1930 / Publius nov. sp., det Reyes-
Castillo 1984 (IRSN 1 ex) ; Costa Rica, F. Nevermann V.1930 /
Vulkan Irazú, 1500-2500 m / Coll. F. Nevermann 1940 (USNM,
14 ex.) ; Costa Rica, F. Nevermann II.1932 / Guayabillos, SW.
Abhang Irazú, 2 200 m (USNM 2 ex) ; Costa Rica, Volcan
Turrialba, 2580m, A.R. Smith X.1922 (USNM 1 ex) ; Costa Rica,
Vulkan Irazú, 2 200 m, Tattenbach IV.1938-III.1939 (MNHB
2 ex) ; Costa Rica, Sierra de Talamanca, Cártago, Empalme,
IX.1969, P. Reyes-Castillo, G. Halffter / bosque encino y Lauracea,
tronco, 2340m (IMEX 4 ex) ; Costa Rica, Cartago, volcan
Turrialba, 2 100 m, M. Wasbauer VI.1976 (IMEX 1 ex) ; Costa
Rica, Cerro de la Muerte, PanAm Highway, 2 600 m,
J.C. Schuster, L. Wolf III.1967 (UVGC 2ex); Costa Rica, Cártago,
volcán Irazú, 2865m, sobre encino, J.C. SchusterX.1984 (UVGC
1 ex) ; Costa Rica, Südabhang Vulkan Irazú, 2800-3 000 m,
F. Nevermann I.1926 (NHMV 1 ex) ; Costa Rica, E. Reimoser /
Waldeck Farm bei Matina (NHMV 1 ex) ; Costa Rica, Irazú,
Reimoser (NHMV 8 ex) ; Costa Rica, Cártago, Volcan Irazú,
4,5km NE. San Juan Chicoa, 2860m, M. Carleton II.1975
(UMAA 1 ex) ; Costa Rica, 20mi NW La Georgina, Cerro de la
Muerte, C.L. Hogue VI.1964 (LACM 1 ex) ; Costa Rica, Cerro
de la Muerte, D. Jeffrey VIII.1970 (UCDC 1 ex) ; Costa Rica,
Orosi, Rio Grande, 1 500 m, A. Sólis VII.1987 (INBIO 1 ex) ;
Costa Rica, Cártago, A.C. Amistad, Fca Lagos, Madre Selva,
2 600 m, M.A. Zumbado VI.1994 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica,
Cartago, 5mi SE El Cañon, 2 730 m / R.E. Woodruff VI.1964 /
in rotting log / Publius crassus (Smith), det. Reyes-Castillo 1970
(FSCA 3 ex ; IMEX 3 ex) ; Costa Rica, Irazu, 3 400 m, Azofeifa
V.1931, Ac. 86797 (AMNH 1 ex) ; Costa Rica, Cártago, Cerro
de la Muerte, 3120m, R.T. Schuh VIII.1969 / Publius crassus
(Smith), det. Reyes-Castillo 1974 / nec crassus, det. Reyes-Castillo
1986 (AMNH 2 ex) ; Costa Rica, 31 mi SSE Cartago, Tres de
Junio Mt., under log, cloud forest, R. Foster II.1971 (CAG 2 ex) ;
Costa Rica, Cart., Entr. Biol. Sta. Cuerisi, 2 600 m, C.W. & L.B.
O’Brien VIII.1998 (CAG 1 ex). – SAN JOSÉ : Costa Rica, San
José, Tattenbach (MNHB 1 ex) ; Costa Rica, F. Nevermann
II.1925-III.1928 / [San Isidro de] Coronado, 1400-1 500 m,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
T. Assmann (USNM 2 ex) ; Costa Rica, San José, 2580m, J.R.
Alcorn VII.1956 (IMEX 2 ex) ; Costa Rica, San José, 29 km N
San Isidro del General, P. Reyes-Castillo, G. Halffter IX.1969 /
bosque montaño de encino, tronco, 2 300 m (IMEX 2 ex) ; Costa
Rica, San José, 1 km S. La Trinidad, 2530m, Eidewort VII.1964
(IMEX 1 ex) ; Costa Rica, San José, Villa Milla, 2 625 m,
VIII.1968 (IMEX 10 ex) ; Costa Rica, San José, S.E. of Empalme,
km 67,3 Pan Am Highway, J.C. Schuster III.1967 (UVGC 15 ex) ;
Costa Rica, San José, 8 km S.E. Empalme, 2 500 m, sobre encino,
J.C. Schuster X.1984 (UVGC 2 ex) ; Costa Rica, San José, Villa
Milla, 3 000 m, J.M. Mora VI.1992 (INBIO 13 ex) ; Costa Rica,
San José, Est. Cuerici, 4,3 km Villa Milla, Send. El Mirador,
2800-3 000 m, B. Gamboa VIII.1995 (INBIO 4 ex) ; id., 2 600 m,
A. Picado XI.1995 (INBIO 1 ex) ; id., Send. El Carbón, 5 km
Villa Milla, 2 600 m (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, San José, La
Cima de Dota, 2 300 m, M. Chavarria V.1993 (INBIO 1 ex) ;
Costa Rica, San José, San Gerardo de Dota, Albergue Savegre,
2200-2 500 m, M.A. Zumbado II.1992, I.1998 (INBIO 2 ex) ;
Costa Rica, San José, P.N. Chirripó, F. Cementerio de la
Máquina, 2100-2500 m, F. Quesada, M. Segura III.1993 (INBIO
1 ex) ; Costa Rica, San José, División, 2 300 m, V.1990 (CDC
2 ex) ; Costa Rica, road to Santa Edwiges near División, 2 300 m,
IV.1993 (CDC 1 ex). – GUANACASTE : Costa Rica,
Guanacaste, P.N. Volcan Guanacaste, Cacao, 1 100 m, J. Barbut
V.2005 (MNHN* O). – ALAJUELA : Costa Rica, Vulkan Póas,
2 500 m, F. Nevermann IV.1930 / 06143 (MZSP 1 ex) ; Costa
Rica, Vulkan Póas, F. Nevermann VII.1936 (USNM 1 ex) ; Costa
Rica, Alajuela, 2,9km crater volcan Póas, 2 500 m, D. Bright
VII.1964 (IMEX 1 ex) ; Costa Rica, San Ramón, 900 m, G. Amat
García I.1993 (IMEX 1 ex) ; Costa Rica, Alajuela, Parq. Nac.
Póas, L.R. Schechter V.1977 (INBIO 6 ex) ; Costa Rica, Alajuela,
Volcan Poas, L.R. Schechter IX.1981 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica,
Alajuela, Parq. Nac. Volc. Poás, J.C. Abbott V.1995 (CAG 1 ex) ;
Costa Rica, Alajuela, P.N. Volcan Poas, 1,2km cratère, 2 600 m,
J. Barbut V.2005 (MNHN* O). – HEREDIA : Costa Rica,
Heredia, Volcan Bárba, env. 2 600 m, II.2003 (MNHN*, 1 f ) ;
Costa Rica, Heredia, P.N. Braulio Carrillo, Est. Barva, 2 500 m,
B. Apu IV. IX-XII.1989, A. Fernandez, G. Rivera I-V.1990, M.A.
Zumbado II-VII 1990-I.1993 (INBIO, 87 ex.) ; Costa Rica,
Heredia, Transecto, P.N. Braulio Carrillo, 2 050-2 600 m,
R. Aguilar & M. Zumbado X.1989 (INBIO 1 ex). – PUNTA-
RENAS : Costa Rica, Puntarenas, Cerro Echandi, Transecto Las
Alturas, Z.P. Las Tablas, Coto Brus [2 600 m], M.A. Zumbado
X.1991 (INBIO 1 ex). – LIMÓN : Costa Rica, Limón, Valle del
Silencio, 2420m, R. Villalobos VI.1996-I.1997 (INBIO 2 ex).
PANAMA, CHIRIQUÍ : Panamá, Chiriquí, Cerro Punta,
R.E. Caballero III.1981 (IMEX-UVGC 2 ex) ; id., 2 200 m, J.C.
Schuster XII.1985 (UVGC 1 ex) ; id., B.C. Ratcliffe VI.1986
(IMEX 2 ex) ; Panamá, Chiriquí, Respingo, 2400-2460m, J.C.
Schuster XII.1985 (UVGC 9 ex) ; Panamá, Chiriquí, 8 km
Boquete near Quebrada Emporio, 2 200 m, VI.1973 / Erwin,
Hevel, Centr. Am. Exp. (USNM 1 ex) ; Panamá, Chiriquí, 2 km
E Cerro Punta, 2 420 m, H. Howden VI.1977 (MCNO 1 ex) ;
Panamá, Chiriquí, 1 km W Respingo, 2 300 m, A. Gillogly, J.H.
White XII.1991 (CAG 7ex); Panamá, Chiriquí, Respingo, Volcan
Baru, 2 450-2 500 m, A. Gillogly IX-XII.1992 (CAG 4 ex) ;
Panamá, Chiriquí, 3 km N Bambilo, 2150 m, A. Gillogly IX.1992
(CAG 1 ex) ; Panamá, Chiriquí, 4 km NE Jurutungo, 2 200 m,
A. Gillogly XII.1992 (CAG 1 ex) ; Panamá, Chiriquí, Cerro Punta,
2 060 m, C.E. Yunker I.1960-IV.1961 (MCNO 2 ex) ; Panamá,
Chiriquí, E side Volcán Baru 1 820 m, D. Cazan IV.1995 (CAG
2 ex) ; CR-Panama border, Chiriquí, 2 200 m, D. Curoe V.1999
(CDC 1 ex) ; Panamá, Chiriquí, Jurutungu, Fca Guillen 1 945 m,
D. Curoe V.1999 (CDC 1 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne à généralement grande. Longueur
totale : 39-50 mm ; largeur maximale : 15-17,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 699) assez étroite. Tubercule central conico-pyramidal régulier,
large à la base, assez peu élevé, l’apex droit à obtus et émoussé. Tubercules
latéro-postérieurs marqués à peu marqués, courts et droits, perpendiculaires
au tubercule central. Tubercules tentoriaux effacés ou presque. Rides frontales
postérieures plus ou moins marquées et courbes. Angle des rides frontales
plan. Fossettes latéro-frontales presque planes, non ou à peine rebordées,
inclinées sur les côtés extérieurs. Canthus oculaires assez longs, plus ou moins
élargis vers l’angle antérieur qui est droit à aigu, parfois épineux (fig. 700)
et dépassant l’œil. Yeux réduits à fortement réduits, non globuleux. Aire
post-frontale délimitée par un sillon postérieur peu ou pas distinct et très
incomplet. Mandibules à apex trifides, larges, les dents inférieures assez
développées ; dents dorsales allongées, droites, élevées, l’apex presque épineux ;
côtés infra-basaux à peine concaves (fig. 701). Massues antennaires trapues
et régulièrement arrondies extérieurement.
Pronotum (fig. 702) rétréci en avant, peu transverse, souvent quadratique.
Bord antérieur presque droit à légèrement concave. Sillon marginal étroit,
lisse, subparallèle ; fossettes à peine plus larges.
Mésosternum (fig. 703) brillant, sauf deux plages mates et étroites de
part et d’autre de l’angle antérieur et d’une fine marge sur les côtés antérieurs.
Métasternum (fig. 704) à aires latéro-antérieures finement ponctuées et
sétigères proche des coxae. Fossettes réduites à très réduites, rétrécies en
arrière, peu à très peu sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques courtes soies espacées.
Ponctuation des stries indistincte.
Pattes. Protibias souvent un peu élargis. Méso- et métatibias avec
1-3 épine(s) post-médiane(s) ; arêtes supérieures légèrement convexes sur
presque toute leur longueur.
Édéage (fig. 705) grand. Longueur : 4,5-5 mm. Habitus convexe, massif
mais trapu, fortement sclérotisé. Ventral : paramères et phallobase courts,
étroits et séparés par une suture nette ; phallus indistinctement ponctué ;
bord postérieur de la phallobase concave à droit. Dorsal : paramères courts
mais bien apparents ; phallobase un peu plus longue, plus fine, peu visible.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Larve stade III décrite comme « sp. A » (pour la distinguer de P. crassus)
par SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981), sur des spécimens du Costa Rica
(Cártago : sud-est de Empalme ; UVGC). SCHUSTER (1992) a complété ces
données par l’examen des stades I et II, sur des spécimens du Panamá
(Chiriquí : Respingo ; UVGC).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille moyenne à grande ; apex mandibulaires trifides, les dents
inférieures développées ; méso- et métatibias avec 1-3 épine(s) post-
médiane(s) ; fossettes margino-pronotales à peine marquées et imponctuées ;
fossettes métasternales réduites à très réduites, rétrécies en arrière, peu à très
peu sétigères ; édéage de grande taille, massif.
Affinités morphologiques. L’espèce a de nombreux caractères en commun
avec P. solisi (sympatrique). De plus, les deux espèces sont assez polymorphes,
comme ne l’est aucun autre Publius. P. talamacaensis se sépare néanmoins
de P. solisi par sa taille nettement supérieure et par ses massues antennaires
plus longues.
Polymorphisme. Outre la taille (± 10 mm), on notera surtout : pronotum
plus ou mois transverse ; canthus oculaires courts à allongés, l’apex antérieur
bien arrondi à presque épineux (fig. 700) ; yeux très réduits ou non ; présence
de 1-3 épine(s) latérale(s) méso- et métatibiale(s) ; élytres plus ou moins
courts et larges.
529

Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce largement répandue dans le sud de l’Amérique
Centrale (Costa Rica – Panama), mais néanmoins endé-
mique des Cordillères de Tilarán et de Talamanca
(fig. 908). REYES-CASTILLO & CASTILLO (1992) l’ont
considérée, à raison, comme montagnarde et propre à la
région (sans autre précision).
L’altitude maximale de l’espèce est l’une des plus élevées
du genre. ALFARO (1935) l’a citée de 3 400 m, sur le volcan
Irazú (Cártago) ; le spécimen de l’AMNH appartient sans
doute à cette série. Cet auteur a ajouté : « allí donde el agua
se congela, en pequeñas cantidades, durante las noches frías
del invierno ». Cette condition ambiantale correspond à
l’étage supérieur de la forêt brumeuse en Amérique
Centrale. La plupart des autres spécimens examinés
proviennent de 2800-3 000 m.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, dans le sud
de la Cordillère de Talamanca, avec Publius solisi. Les
récoltes d’A. Sólis et collaborateurs (INBIO), dans la Valle
del Silencio (Costa Rica : Limón), semblent confirmer la
sympatrie des deux espèces.
Figures 699-705
Veturius (Publius) talamacaensis n. sp., Costa Rica-Panama. – 699, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 700, canthus
oculaire (polymorphe) ; 701, fossette infra-mandibulaire ; 702, pronotum (dorsal, latéral) ; 703, mésosternum ; 704, métasternum ; 705, édéage. – Échelles :
1 mm.
530
Stéphane Boucher
Parmi les autres Veturius, V. (Veturius) aquilonalis (grpe
« platyrhinus ») est sympatrique dans la majeure partie de
son aire (Cordillères de Tilarán et de Talamanca). Une
sympatrie est concevable avec V. (Ouayana) laevior et V. ulti-
mus dans la Cordillère de Tilarán (notamment dans leur
plus haut étage), ainsi qu’avec V. (Veturius) sinuatocollis,
V. tuberculifrons, V. schusteri (grpe « sinuatocollis ») et
V. (Ouayana) ptichopoides, dans le sud de la Cordillère de
Talamanca (surtout dans le Massif du Chiriquí).
Remarques taxinomiques et historiques. Dans la littéra-
ture, P. talamacaensis a été confondu avec P. crassus pendant
50 ans : depuis LUEDERWALDT (1934b) et ALFARO (1935)
jusqu’à SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981). Cette
confusion était due au fait que les deux espèces sont brachy-
ptères ; elles se ressemblent, mais des détails bien distincts
ont été sous-estimés ou ignorés.
Les premiers spécimens semblent avoir été pris au Costa
Rica vers 1880, par BIOLLEY (1901 ; spécimens identifiés
« V. heydeni » au MNHN), mais c’est LUEDERWALDT
(1934b) qui en a fait la diagnose, à partir d’une grande
série, toujours du Costa Rica, des récoltes de F. Nevermann
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
(vers 1925-1930), peut-être aussi de celles d’Alfaro, de la
même époque. Deux des spécimens vus par Luederwaldt
sont au MZSP, mais d’autres sont dans diverses collections,
bien qu’ils ne portent pas la signature de l’auteur (IRSN,
NHMV, USNM). La diagnose de Luederwaldt est assez
fidèle à l’espèce, mais évidemment pas au véritable P. cras-
sus car il ne le connaissait pas. Peu après, ALFARO (1935)
ajoutait quelques caractères descriptifs et des notes écolo-
giques de ses observations sur le volcan Irazú.
La confusion entre les deux espèces a été ensuite recon-
duite et parfois amplifiée. VULCANO & PEREIRA (1967)
ont ainsi confondu l’espèce avec la « variété » crassus impres-
sus Hincks (MZSP). REYES-CASTILLO (1970) a cité et
figuré l’espèce sur une série du Costa Rica (ce sont ceux
cités ici de Cártago et de San José ; FSCA, IMEX). Enfin,
depuis SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981), l’espèce a
été reconnue distincte du véritable crassus, mais sans avoir
été décrite (S CHUSTER 1992, R EYES -C ASTILLO &
CASTILLO 1992, SCHUSTER & SCHUSTER 1997, REYES-
CASTILLO & AMAT-GARCÍA 2003).
P. talamacaensis semble abondant et dominant, dans
toute son aire de répartition, parmi les autres grands
Proculini. D’abord cité du Costa Rica (prov. San José et
Cártago), il a récemment été découvert ou repris, dans ce
pays, des prov. d’Alajuela (volcan Póas), Heredia (Braulio
Carrillo), Puntarenas (Coto Brus) et Limón (Valle del
Silencio), surtout grâce aux récoltes de l’INBIO. Sa connais-
sance du Panamá (Chiriquí) est plus récente encore (REYES-
CASTILLO & CASTILLO 1992, IMEX, SCHUSTER 1992,
UVGC). Les dernières et abondantes récoltes sur le
Chiriquí sont surtout dues à A. Gillogly (CAG). On peut
être surpris qu’aucun spécimen ancien de ce massif ne soit
connu, notamment parmi le matériel d’A. Boucard, qui y
séjourna vers 1875.
56. Veturius (Publius) solisi n. sp.
(fig. 101, 194, 706-716 – 908, 920-921)
Matériel type. 25 ex. Holotype P : COSTA RICA, LIMÓN :
Costa Rica, Limón, Valle del Silencio, 2 200 m, A. Sólis B. X.1984
(INBIO). Paratypes : id. HT (INBIO O) ; PUNTARENAS :
Costa Rica, Puntarenas, Cerro Echandi, Transecto Las Alturas,
Z.P. Las Tablas, 2500-2 700 m, M.A. Zumbado X.1991 (INBIO
1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, C. Rico, Centro Dudu, II.1996
(INBIO 1 ex).
PANAMA, CHIRIQUÍ : Panama, Chiriquí, Continental
Divide Tr. Parque Amistad, 2 km NW Las Nubes [> 1 500 m],
A. Gillogly I.1993 (CAG 8 ex) ; Panama, Chiriquí, Volcan Baru,
1,5km S Respingo, 2 600 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 5 ex) ;
Panama, Chiriquí, Parque La amistad, 3 km N Las Nubes, W
Cerro Punta, 2 400 m, A. Gillogly VI.1994 (CAG PO) ; Panama,
Chiriquí, Las Nubes, cloud forest, 2 500 m, A. Gillogly VI.1994
(CAG 3P, 2O); CR-Panama border, Chiriquí, vic. Finca Guillen,
Jurutunga, 2 200 m, D. Curoe V.1999 (CDC 1 ex).
Caractères diagnostiques. Taille petite à moyenne. Longueur totale : 26-
36 mm ; largeur maximale : 9-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 706, 712). Tubercule central conico-pyramidal, court à élevé,
aigu à obtus, l’apex émoussé. Tubercules latéro-postérieurs peu marqués.
Tubercules tentoriaux peu marqués à effacés. Rides frontales postérieures
marquées, courbes. Angle des rides frontales plan. Clypéus convexe, épais,
le bord antérieur incisé au milieu. Fossettes latéro-frontales presque planes,
non ou à peine rebordées, inclinées sur les côtés extérieurs. Aires latéro-post-
frontales glabres et lisses, peu à bien profondes. Angles antérieurs de la tête
pratiquement nuls. Canthus oculaires assez allongés, plus ou moins
subparallèles jusqu’à l’apex antérieur obtus, bien arrondi et dépassant l’œil.
Aire post-frontale délimitée par un sillon postérieur plus ou moins complet.
Apex mandibulaires trifides, les dents inférieures assez peu développées. Apex
antérieur de la ligule simple et large ou finement bifide. Massues antennaires
très courtes et très trapues.
Pronotum (fig. 707, 713). Bord antérieur droit à faiblement bilobé.
Sillon marginal étroit, lisse, subparallèle, les fossettes à peine plus larges,
lisses ou avec de rares et fines ponctuations.
Mésosternum (fig. 708, 714). Tégument mat couvrant les marges latéro-
antérieures plus ou moins largement, ainsi que l’angle antérieur et la partie
antérieure de la ligne axiale ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 709, 715) à aires latéro-antérieures finement ponctuées
et sétigères près des coxae ; aires latéro-médianes et latéro-postérieures glabres
et lisses. Fossettes peu à très réduites en arrière et peu à très peu sétigères.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec (rarement) quelques courtes
soies espacées. Ponctuation des stries peu ou pas visible partout.
Pattes. Protibias souvent un peu élargis. Méso- et métatibias avec une
courte à très courte épine post-médiane ; arêtes supérieures légèrement
convexes sur presque toute leur longueur.
Édéage (fig. 710, 711, 716) grand. Longueur : 3-3,5 mm. Habitus
convexe, arrondi et trapu. Paramères et phallobase séparés par une suture.
Ventral : phallus plus ou moins fortement ponctué ; paramères allongés et
étroits ; bord médio-postérieur de la phallobase légèrement convexe. Dorsal :
paramères et phallobase de longueurs à peu près égales ; paramères convexes,
bien apparents ; phallobase étroite et peu visible.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
P. crassus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. A. Solís (INBIO).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Publius : taille petite à moyenne ; apex mandibulaires trifides, à dents
inférieures développées; méso- et métatibias avec une fine épine post-médiane;
fossettes margino-pronotales à peine marquées et lisses ; fossettes métasternales
réduites à très réduites, rétrécies en arrière, peu à très peu sétigères ; édéage
de grande taille. (voir ci-après : polymorphisme).
Affinités morphologiques. Espèce voisine de P. talamacaensis, mais qui s’en
distingue aisément par la taille bien moindre et par les massues antennaires
beaucoup plus courtes et plus trapues.
Polymorphisme. Il existe dans le matériel examiné deux morphes
sympatriques ; les spécimens ont été pris séparément et appartiennent donc
à plusieurs groupes familiaux. A priori, les caractères distincts pourraient
suggérer l’existence de populations interstériles, mais en prenant comme
référence le polymorphisme de l’espèce sœur P. talamacaensis, on est en mesure
d’en douter. De nouveaux matériaux et des observations in situ sont nécessaires
afin de confirmer ou d’infirmer l’hypothèse de deux bonnes espèces.
« Morphe type ». Petits individus (26-30 mm) des séries du Cerro
Echandi (Costa Rica) et de la Finca Guillen (Panama). Habitus presque
gracile (tête fig. 712) ; tubercule central court, à apex très obtus à droit ; aires
latéro-post-frontales peu profondes ; arêtes supra-oculaires peu élevées en
bordure des fossettes post-oculaires ; aire mate mésosternale limitée au tiers
antérieur (fig. 714); fossettes métasternales bien élargies et assez abondamment
sétigères (fig. 715) ; protibias un peu élargis ; pronotum quadrangulaire
(fig. 713). Édéage polymorphe : deux spécimens du Cerro Echandi sont fort
distincts, ce qui est exceptionnel dans le genre Veturius (fig. 711, 716).
« Morphe dérivée ». Grands individus (31-36 mm) des séries autres que
les précédentes. Habitus massif (tête fig. 706) ; tubercule central élevé,
puissant, l’apex aigu et parfois presque libre ; aires latéro-post-frontales
profondes et crevassées ; arêtes supra-oculaires élevées en bordure des fossettes
post-oculaires ; aire mate mésosternale étendue sur les côtés antérieurs
531

(fig. 708) ; fossettes métasternales réduites, assez fortement rétrécies en arrière
et peu sétigères ; protibias non élargis ; pronotum allongé (fig. 707). Édéage
non polymorphe (fig. 710).
En outre, certains caractères homologues sont variables chez les deux
morphes : absence d’épine méso- et / ou métatibiales ; pronotum plus ou
moins transverse ; développement d’un rebord latéro-antérieur presque
tuberculé sur les fossettes latéro-frontales ; présence de quelques rares soies
éparses sur les aires médio-latérales du métasternum ; présence / absence de
quelques soies sur l’aire infra-apicale des pro- et / ou métafémurs.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue des montagnes de moyenne
à haute altitude (> 1 500 m, ≤ 3 000 m) du centre-est de
la Cordillère de Talamanca (fig. 908) : massif du Chiriquí,
de part et d’autre de la frontière entre le Costa Rica (prov.
Puntarenas) et le Panama (prov. Panamá).
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec P. tala-
macaensis. Parmi les autres Veturius, V. (Veturius) aquilo-
nalis (grpe « platyrhinus ») est sympatrique. Une sympatrie
est probable avec V. sinuatocollis, V. tuberculifrons, V. schus-
teri (grpe « sinuatocollis ») et V. (Ouayana) ptichopoides, mais
surtout dans leurs plus hauts étages.
Remarque taxinomique et historique. Cette espèce est
remarquable par sa petitesse ; de ce fait, elle se sépare nette-
ment de tous les autres Publius. Sa découverte est récente
et en petit nombre, alors que l’espèce sœur, sympatrique,
a été rapportée en abondance depuis longtemps. Le premier
exemplaire avait été remarqué dans les collections de
l’INBIO par J.C. Schuster, qui me l’a obligeamment remis.
Les autres spécimens sont dus aussi à l’INBIO, ainsi qu’à
D. Curoe (CDC) et A. Gillogly (CAG).
4.5. Sous-genre Veturius (Ouayana) n. subg.
Espèce type (présente désignation) : V. punctatostriatus Arrow
1907.
Caractères diagnostiques. Macro- ou brachyptère. Taille moyenne, parfois
petite, rarement grande (formes individuelles). Habitus convexe à très convexe
et allongé, glabre et lisse. Pronotum à angles bien à très arrondis. Structure
médio-post-frontale peu développée et étirée vers l’avant, sauf le tubercule
central qui est parfois épineux et vertical. Aires latéro-post-frontales et
mésosternum glabres ou très rarement sétigères. Fossettes margino-pronotales
bien à très peu marquées, lisses ou ponctuées, mais toujours étroites et peu
profondes. Sillon marginal du sternite VII marqué et complet ou presque.
Édéage de petite taille ; genitalia femelles avec un seul lobe vaginal.
Outre l’habitus assez caractéristique, six synapomorphies soutiennent
la monophylétisme du sous-genre : protibias élargis (car. 70), quelque peu
amincis (car. 71) et armés d’épines puissantes et acérées (car. 72) ; disque du
mentum ponctué et sétigères (car. 11) ; fémurs élargis (car. 67) ; épines
mésotibiales fortes (car. 75).
Derivatio nominis. Des territoires Amérindiens Ouayana.
Diversité spécifique. Le sous-genre comprend 18 espèces
(25 % du genre).
Désignation et définition des groupes d’espèces. Le sous-
genre est divisé en trois groupes d’espèces soutenus par des
synapomorphies (fig. 255) :
532
Stéphane Boucher
Groupe « punctatostriatus » (12 spp.). Antennomères
VI et VII dilatés (car. 32) ; pubescence des méta-épisternes
courte (car. 53). Ce groupe est lui-même scindé en deux
clades : punctatostriatus-magdalenae et oberthuri-casalei. La
topologie de V. magdalenae est la plus incertaine du fait de
diverses convergences et (ou) réversions non résolues.
Groupe « cirratus » (3 spp.). Pubescence des calus
huméraux en touffe large et dense (car. 58) ; tégument infé-
rieur des fémurs mat (car. 68) ; coloration générale noir
bleuté mat ou brillant (car. 92).
Groupe « laevior » (3 spp.). Fossettes post-oculaires
entièrement marginées (car. 19) et étroites (car 20); fossettes
latéro-frontales planes à faiblement concaves (car. 24,
convergent avec V. oberthuri, V. galeatus et V. casalei) ; sillon
post-occipital complet (car. 38) ; pronotum allongé (car.
39), à bord antérieur presque droit (car. 40) et à fossettes
latéro-marginales lisses (car. 44, convergent avec V. ober-
thuri, V. galeatus, V. casalei et V. fanestus) ; pubescence des
calus huméraux en touffe très éparse (car. 61) ; protibias
très élargis (car. 70) ; arête dorsale des mésotibias avec des
soies éparses (car. 74, convergent avec divers clades termi-
naux) ; sillon apical du sternite VII effacé (car. 83). Les
états des caractères 70 et 83 sont autapomorphes dans le
sous-genre.
La monophylétisme des groupes « laevior » + « cirratus »
est surtout soutenu par des caractères des méso- et méta-
tibias : spolons supérieurs très longs et crochus vers l’apex
(car. 78) ; fourches apicales longues et larges (car. 80,
convergent uniquement avec V. bleuzeni).
Répartition géographique. Le sous-genre occupe un
vaste territoire : depuis le sud de l’Amérique Centrale
jusqu’au tiers nord de l’Amérique du Sud intertropicale
(fig. 923). Sont toutefois exclus de cette aire les Cordillères
de Mérida et Costale (Venezuela), les Llanos de
l’Orénoque et Trinidad. La limite sud correspond assez
précisément aux rives nord de l’Amazone et du Marañon.
Toutefois, au sud du delta de l’Amazone et du Tocantins
(Pará), existe une apophyse avec une espèce. Dans les
Andes, le sous-genre est répandu sur le versant Pacifique
de Colombie-Equateur et ça et là dans les cordillères de
Colombie. Selon les groupes d’espèces, cet ensemble est
fragmenté comme suit :
Groupe « punctatostriatus ». Il est scindé en deux :
punctatostriatus – magdalenae et oberthuri – casalei.
• Le clade punctatostriatus – magdalenae occupe le nord
du Bassin Amazonien et le Massif des Guyanes (fig. 907,
924). Soit, d’ouest en est du piémont Andin à l’Atlantique,
et du nord vers le sud de la rive sud de l’Orénoque à la rive
nord de l’Amazone (ou la rive sud du Tocantins dans le
Pará oriental). Ce groupe est donc guyano-amazonien,
mais il est surtout représenté dans l’Hylaea (< 800 m d’al-
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

titude). Les exceptions concernent des espèces propres au
Massif de Pacaraima (1000 à 1 600 m environ).
• Le clade oberthuri – casalei est strictement nord-andin
(fig. 906, 924) et répandu entre le versant Pacifique
(< 1 000 m d’altitude) et des versants internes plus élevés
(1 000-2 000 m) de la Cordillère Occidentale (Colombie :
Chocó ; Equateur : Occidente) et dans la vallée moyenne
du rio Magdalena (à la hauteur de Bogotá). Aucune donnée
n’est toutefois connue pour V. casalei.
Groupe « cirratus ». Il est géographiquement scindé
en trois : le sud de l’Amérique Centrale, une enclave dans
la Cordillère Centrale colombienne et le versant Pacifique
des Andes de Colombie-Equateur. Les espèces habitent,
soit des forêts de basse altitude (0-1 000 m), soit des forêts
de versants (1000-1 500 m environ).
Groupe « laevior ». Il est endémique de forêts de
versants des Cordillères de Tilarán et de Talamanca (Costa
Rica-Panama ; 500 à 2 500 m d’altitude environ). Les proti-
bias très élargis ont peut-être un rôle particulier dans l’éco-
logie des espèces. Le Passalini Ptichopus, du Mexique et
d’Amérique Centrale et qui habite et consomme les détri-
tus des fourmis Atta, a les protibias assez comparables et
adaptés au fouissage. Chez les Aulacocyclinae, de
nombreuses espèces ont aussi les protibias de ce type.
Certaines habitent des détritus de Termites, d’autres ont
été observées dans l’espace intersticiel entre le bois mort
et la litière (voir chap. I).
Remarques taxinomiques. Le sous-genre Ouayana forme
l’une des deux grandes lignées d’espèces macroptères du
genre. Il se sépare clairement du sous-genre Veturius par
sa morphologie et sa répartition géographique.
PERCHERON (1835), le premier, avait remarqué l’élar-
gissement et les puissantes épines des protibias de V. guya-

Figures 706-716
Veturius (Publius) solisi n. sp., Costa Rica-Panama. – 706-711, morphe type ; 712-716, morphe dérivée. – 706, 712, tête (dorsal), tubercule central (profil ;
polymorphe) ; 707, 713, pronotum (dorsal, latéral) ; 708, 714, mésosternum ; 709, 715, métasternum ; 710-711, 716, édéage. – Échelles : 1 mm.

533

nensis (sur un spécimen de Guyane alors identifié « V. assi-
milis » ; voir p. 252, 280). Par la suite, aucun auteur n’a
tenu compte de cette observation. Ce caractère est associé
à trois autres qui sont typiques du sous-genre : habitus
davantage convexe et glabre ; fossettes procoxales presque
toujours profondes et larges ; fossettes latéro-marginales
du pronotum peu à très peu marquées et plus ou moins
imponctuées.
L’état des fossettes latéro-marginales, homoplasique
avec plusieurs Publius, est en partie à l’origine d’une confu-
sion générique, depuis HINCKS (1933), avec son espèce
oberthuri.
Pour chaque espèce du sous-genre sont mis en évidence
d’excellents caractères taxinomiques externes. Ceci, en
dépit parfois de grandes ressemblances inter-espèces, devrait
éviter des confusions auparavant très courantes.
Une autre particularité intéressante du sous-genre est
l’apparente rareté naturelle de la plupart de ses espèces.
Certaines régions ont été peu prospectées, mais cela n’ex-
plique pas que dans celles qui sont bien connues les espèces
demeurent rares. Par exemple, en Guyane Française, d’où
une grande quantité de Passalides ont été examinés, les
deux espèces de Ouayana sont parmi les plus rares.
Clé des espèces
1. Protibias élargis (fig. 728, 744) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.
– Protibias très élargis (fig. 886, 895) . . . . . . . . . . . . . . . . 16.
2. Calus huméraux avec des soies regroupées (fig. 860). Méso-
et métatibias : fourches apicales très larges et acérées
(fig. 864) ; spolons supérieurs très longs, l’apex fortement
crochu (fig. 865) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.
– Calus huméraux glabres ou avec quelques soies éparses
(fig. 805). Méso- et métatibias : fourches apicales étroites
à larges et peu acérées; spolons supérieurs de taille moyenne
à courte, l’apex droit, courbe, ou finement crochu
(fig. 730) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.
3. Aires latéro-post-frontales sétigères (fig. 853).
Mésosternum avec des soies paramédianes (fig. 858.).
Élytres : coloration bleu opalescent ; soies des calus humé-
raux denses ; ponctuation bien visible partout (fig. 860-
861). Métatibias inermes (fig. 864). [Apex mandibulaires
trifides, les dents inférieures développées (fig. 853). Du
Costa Rica à l’Equateur, versant Pacifique des Andes].
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) cirratus Bates
– Aires latéro-post-frontales glabres (fig. 867). Mésosternum
glabre (fig. 872). Élytres : coloration bleuté ou noir-bleuté
brillant ou mat ; soies des calus huméraux assez denses
(fig. 874) ; ponctuation presque invisible ou invisible
partout (fig. 875). Méso- et métatibias épineux (fig. 877) 4.
4. Tubercule central épais, conico-pyramidal et incliné à 45°.
Clypéus large. Apex mandibulaires trifides, les dents infé-
rieures réduites (fig. 867). Tégument du corps et des
appendices brillant. [Colombie, nord de la Cordillère
Centrale] . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) cirratoides n. sp.
534
Stéphane Boucher
– Tubercule central très fin, pointu, vertical. Clypéus étroit.
Apex mandibulaires bifides (fig. 832). Tégument du corps
et des appendices mat. [extrême sud des Andes de
Colombie] . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) fanestus n. sp.
5. Métasternum entièrement glabre et lisse (fig. 820) [Apex
mandibulaires bifides. Longueur totale < 28 mm. Méso-
et métatibias : fourches apicales étroites et courtes ; spolons
supérieurs courts et légèrement courbes (fig. 821).
Ponctuation élytrale indistincte partout ou presque.
Colombie : centre des Cordillères Centrale et Orientale]
. . . . . . . . . . V. (Ouayana) oberthuri (Hincks) n. comb.
– Métasternum plus ou moins sétigère . . . . . . . . . . . . . . . . 6.
6. Tubercule central très fin, pointu, vertical (fig. 832)
[Habitus du corps et des pattes gracile. Apex mandibu-
laires trifides. Longueur totale < 29 mm. Pubescence
métasternale très faible (fig. 839). Mésotibias inermes mais
très finement tuberculés. Métatibias inermes. Fourches
apicales assez larges mais courtes ; spolons supérieurs longs
et faiblement courbes (fig. 841). Ponctuation élytrale indis-
tincte. Colombie – Equateur, versant Pacifique des Andes]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) galeatus Boucher
– Tubercule central conico-pyramidal élevé à presque
horizontal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.
7. Méso- et métatibias inermes (fig. 808). Calus huméraux
avec quelques soies nettes et éparses (fig. 805). [Apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures très réduites,
peu distinctes (fig. 798). Ponctuation élytrale indistincte
partout (fig. 805). Longueur totale : 33-35 mm. Vénézuéla
– Brésil, versant sud-ouest du Massif de Pacaraima]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) magdalenae n. sp.
– Méso- et / ou métatibias épineux. Calus huméraux glabres
ou avec quelques courtes soies éparses . . . . . . . . . . . . . . . 8.
8. Longueur totale < 28 mm. [Apex mandibulaires trifides,
les dents inférieures très réduites. Ponctuation élytrale
indistincte partout. Méso- et métatibias : fourches apicales
assez larges mais courtes ; spolons supérieurs longs et droits.
Colombie (sans autre précision)] V. (Ouayana) casalei n. sp.
– Longueur totale > 29 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.
9. Aire médio-postérieure de la ligule échancrée et munie
d’une paire de tubercules para-médians développés
(fig. 789) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.
– Aire médio-postérieure de la ligule ni échancrée ni munie
de tubercules para-médians (fig. 813) . . . . . . . . . . . . . . 11.
10. Ponctuation élytrale fine mais distincte presque partout
(fig. 783). Massues antennaires longues (fig. 779). [Apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures très réduites,
peu distinctes. Mésotibias inerme et à arête supérieure
légèrement convexe sur son tiers médian (fig. 785). Bassin
Amazonien] . . . . . . . . . . V. (Ouayana) amazonicus n. sp.
– Ponctuation élytrale indistincte partout (fig. 795). Massues
antennaires courtes (fig. 791). [Apex mandibulaires bifides.
Mésotibias épineux et à arête supérieure bien convexe sur
son tiers médian (fig. 797). Venezuela – Brésil : versant
sud-est du Massif de Pacaraima] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) dominicae n. sp.
11. Apex mandibulaires trifides, distinctement ou non . . . . 12.
– Apex mandibulaires bifides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.
12. Dents mandibulaires infra-apicales bien développées.
Longueur totale ≥ 36 mm. Habitus massif. Tubercule
central élevé. Fossettes latéro-frontales larges et profondes.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Sillon post-frontal bien marqué (fig. 717). Apex postérieur
de la ligule assez large et plan (fig. 718). Fossettes métas-
ternales profondes, fortement chagrinées et abondamment
sétigères (fig. 726). Ponctuation des fossettes margino-
pronotales très marquée (fig. 723). [Ponctuation élytrale
bien visible partout (fig. 727). Hylaea Amazonienne et
Massif des Guyanes] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) punctatostriatus Arrow
– Dents mandibulaires infra-apicales réduites. Longueur
totale < 34 mm. Tubercule central court. Fossettes latéro-
frontales assez étroites et peu profondes. Sillon post-fron-
tal nul ou presque. Aire médio-postérieure de la ligule
étroite à très étroite et convexe. Fossettes métasternales
peu profondes, peu chagrinées, peu sétigères. Ponctuation
des fossettes margino-pronotales peu à très peu marquée 14.
13. Ponctuation élytrale fine mais distincte partout. Apex
postérieur de la ligule étroit et peu convexe. [Arêtes supé-
rieures des mésotibias légèrement convexes sur leur tiers
médian ; sétigères sur leur tiers apical. Pará, sud-est de
l’Amazone] . . . . . . V. (Ouayana) paraensis Luederwaldt
– Ponctuation élytrale indistincte partout. Apex postérieur
de la ligule très étroit, nettement convexe, presque tuber-
culé. [Arêtes supérieures des mésotibias légèrement
convexes sur leur tiers médian ; sétigères sur leur tiers
apical. Sud des Guyanes Atlantiques] . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) guyanensis n. sp.
14. Tubercules internes effacés ou presque. Fossettes latéro-
frontales presque effacées à convexes. Arêtes supérieures
des mésotibias à peine convexes sur leur tiers médian.
Sillon latéro-antérieur du pronotum presque étroit.
Habitus massif. Longueur totale ≥ 34 mm. [Sillon post-
frontal bien marqué. Ponctuation élytrale fine mais
distincte partout. Pérou – Brésil, ouest de l’Hylaea]
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) unicornis Gravely
– Tubercules internes développés. Fossettes latéro-frontales
bien marquées. Arêtes supérieures des mésotibias nette-
ment convexes sur leur tiers médian. Sillon latéro-anté-
rieur du pronotum large. Habitus étroit. Longueur totale
≤ 33 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.
15. Élytres : ponctuation fine mais distincte partout ; colora-
tion noir grisé ; bords latéro-antérieurs glabres. Fossettes
latéro-frontales quadratiques, assez profondes (fig. 762).
Sillon post-frontal fin mais net. Angles du pronotum
normalement arrondis. Méso- et métatibias : arêtes supé-
rieures glabres sur leur tiers apical ; épines médianes fines
et courtes (fig. 768, 769). Fossettes métasternales très peu
sétigères (fig. 764) [Brésil – Venezuela : du nord de
l’Amazone au nord-ouest du Massif de Pacaraima] . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) negroensis n. sp.
– Élytres : ponctuation indistincte partout ; coloration noir
profond ; bords latéro-antérieurs avec des soies éparses.
Fossettes latéro-frontales bien arrondies, peu profondes
(fig. 739). Sillon post-frontal effacé. Angles du prono-
tum très arrondis. Méso- et métatibias : arêtes supérieures
sétigères sur leur tiers apical ; épines médianes fortes et
longues (fig. 745, 746). Fossettes métasternales entière-
ment sétigères [Venezuela, versant nord-est du Massif de
Pacaraima] . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) bleuzeni n. sp.
16. Macroptère. Rides frontales postérieures bien marquées,
complètes et affilées. Yeux globuleux faiblement couron-
nés (fig. 879). Calus huméraux couverts de soies courtes
et éparses (fig. 885). Bord antérieur des élytres vertical.
[Costa Rica : Cordillère de Tilarán] . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) laevior (Kaup 1868)
– Hémibrachyptère. Rides frontales postérieures en partie
effacées. Yeux non globuleux largement couronnés (fig. 890,
898). Calus huméraux couverts de soies longues et
regroupées (fig. 902). Bord antérieur des élytres incliné . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.
17. Pubescence infra-pronotale, humérale et du bord anté-
rieur des élytres fine, courte et dense. Aire mate du mésos-
ternum limitée à l’angle antérieur (fig. 893). Aires métas-
ternales latéro-antérieures largement ponctuées et sétigères
(fig. 894). [Costa Rica : Cordillère de Tilarán] . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. (Ouayana) ultimus n. sp.
– Pubescence infra-pronotale, humérale et du bord anté-
rieur des élytres épaisse, longue et espacée (fig. 902). Aire
mate du mésosternum étendue sur tous les côtés anté-
rieurs (fig. 900). Aires métasternales latéro-antérieures
étroitement ponctuées et sétigères (fig. 901). [Panama :
Massif du Chiriquí] . . . V. (Ouayana) ptichopoides n. sp.
Groupe « punctatostriatus »
57. Veturius (Ouayana) punctatostriatus
Arrow 1907
(fig. 98, 149, 717-731 – 907, 920-921)
Veturius punctatostriatus : ARROW 1907 : 454.
Veturius punctatostriatus Arrow : LUEDERWALDT 1931 : 201 ; HINCKS 1934 :
153 ; HINCKS & DIBB 1935 : 26 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165
(catal.) ; BACCHUS 1978 : 111 (type) ; BÜHRNHEIM 1978 : 16 & pl. 3,
fig. 7-9 ; pl. 13, fig. 3 ; BOUCHER 1986 : 496 ; 1987 : 373.
Matériel type. Espèce décrite du Guyana, Georgetown, sur
« plusieurs exemplaires ». Cinq ont été indexés comme syntypes
par BACCHUS (1978), puis examinés et désignés par BOUCHER
(1986). Ces exemplaires proviennent certainement d’un même
groupe familial. Lectotype (sexe indét.) : GUYANA :
« Demerara, Georgetown, W. Harper 1879 / Sharp Coll. 1905-
313 / Veturius punctatostriatus Arrow, type [Arrow] / Syntype,
Bacchus det. 1975 ». – Longueur totale : 37 mm.
Paralectotypes : id. (NHML).
Description. Habitus assez massif, très convexe, glabre. Coloration noir
brillant dessus et dessous.
Taille moyenne à grande. Longueur totale : 36-42 mm ; largeur
maximale : 12,5-15 mm aux élytres.
Tête (fig. 717). Structure médio-post-frontale développée. Tubercule
central conico-pyramidal élancé à 45°, élevé mais étiré en avant, l’apex étroit,
droit à aigu. Tubercules latéro-postérieurs à peine marqués à effacés, légèrement
dirigés en avant. Tubercules tentoriaux peu marqués à presque effacés. Rides
frontales postérieures courtes et bien marquées ; presque verticales et parallèles
depuis l’apex du tubercule central, puis divergent en angle très obtus et atteignant
les tubercules internes. Tubercules internes bien marqués, obliqués vers
l’extérieur, l’apex émoussé. Angle des rides frontales plus ou moins crevassé à
la base du tubercule central puis, en avant, plan ou mamelonné. Aire médio-
frontale convexe ou plane et très lisse. Clypéus convexe, assez large, en forme
d’accolade bien marquée ; angles antérieurs droits, peu proéminents, visibles
en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales larges et longues, très profondes et
fortement rebordées ; bord antérieur proéminent ; angles très arrondis. Aires
latéro-post-frontales profondes, glabres et lisses. Aire post-frontale délimitée
535
 Stéphane Boucher

par un sillon net, régulier et chagriné. Angles antérieurs de la tête très obtus
et émoussés. Canthus oculaires courts, subparallèles ; apex antérieur droit,
émoussé, ne dépassant pas l’œil. Yeux grands, globuleux. Fossettes post-oculaires
larges, complètes, en partie sétigères. Ligule (fig. 718) à apex antérieur simple
et long ; aire médio-postérieure assez large et presque plane, non proéminente
(fig. 719). Mentum à disque étroit, convexe, avec ou sans ponctuations sétigères
postérieures; ailes assez longues, avec des soies éparses, les fossettes bien marquées
et les côtés faiblement cintrés. Processus hypostomaux incisés au milieu, l’apex
arrondi (fig. 720). Article II des palpes labiaux allongé, assez fortement élargi
en avant, sétigère au milieu, presque deux fois plus long que le III (fig. 721).
Bord antérieur du labre concave. Mandibules puissantes et régulièrement
cintrées; apex trifides, les dent inférieures développées; dents dorsales allongées,
droites, assez hautes, l’apex presque obtus; fossettes infra-basales bien marquées.
Massues antennaires presque allongées (fig. 722) ; article IX plus long que les
VIII et X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 723). Angles très arrondis. Bord antérieur légèrement
bilobé. Sillon marginal peu élargi, subparallèle, assez profond ; lisse et
atteignant près de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie
antérieure ; fossettes médianes antérieures, couvertes de ponctuations rondes
et fortes. Pubescence des pré-épisternes fine, courte et dense, assez peu
distincte en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec des soies espacées à
peu près partout.
Mésosternum glabre (fig. 724-725, polymorphe) ; tégument mat couvrant
l’angle antérieur et le tiers proximal des côtés latéro-antérieurs ; ailleurs brillant
et très lisse.
Métasternum (fig. 726). Aires latéro-antérieures avec une ponctuation
sétigère fine et éparse autour des trochanters uniquement. Aires latéro-
médianes glabres et lisses. Fossettes profondes, bien élargies en arrière,
ponctuées et sétigères comme précédemment, mais plus densément.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de courtes soies espacées
presque partout. Stries profondes et distinctement ponctuées partout
(fig. 727). Bord antérieur vertical. Ailes normalement développées.
Pattes. Fossettes procoxales comme V. paraensis (fig. 757) larges, très
profondes, couvertes de soies, le bourrelet marginal antérieur assez mince.

Figures 717-731
Veturius (Ouayana) punctatostriatus Arrow, Guyano-Amazonie. – 717, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 718, ligule
(ventral) ; 719, mentum et ligule (profil ventral) ; 720, processus hypostomal ; 721, palpe labial ; 722, massue antennaire ; 723, pronotum (dorsal, latéral) ;
724-725, mésosternum (forme guyano-amazonienne et forme du piémont Andin) ; 726, métasternum ; 727, stries disco-élytrales I-III ; 728, protibia (dorsal) ;
729, mésotibia (latéral) ; 730, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères I-III) ; 731, édéage. – Échelles : 1 mm.

536
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Aire infra-apicale des profémurs glabre. Protibias légèrement élargis, armés
de 3-4 fortes épines acérées, plus la fourche apicale longue et robuste (fig. 728).
Mésotibias (fig. 729) avec une forte épine post-médiane ; pubescence espacée
et plutôt courte ; arête supérieure à peine marquée sur le tiers de sa longueur
médiane ; fourches apicales assez larges et longues ; spolons supérieurs fins,
assez courts et presque droits (fig. 730). Métatibias id., mais les soies moins
nombreuses et l’arête supérieure nulle. Tarsomères fins et allongés.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII très marqué et complet ou
presque.
Édéage (fig. 731). Longueur : 2,8-3 mm. Habitus allongé, subparallèle.
Bord supérieur légèrement bilobé à concave. Ventral : paramères et phallobase
séparés par une suture indistincte ; lobe médian peu sclérotisé mais largement
ponctué. Dorsal : paramères et phallobase apparents par un étroit liseré
sclérotisé.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≥ 36 mm ; habitus massif, très convexe ; apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures développées ; tubercule central
élevé ; fossettes latéro-frontales grandes et profondes ; aire post-frontale
délimitée par un sillon complet et bien marqué ; aire médio-postérieure de
la ligule plane ; méso- et métatibias épineux ; ponctuation élytrale forte et
visible partout.
Affinités morphologiques. Par la taille et l’habitus, l’espèce est voisine de
V. magdalenae, V. dominicae, V. amazonicus et surtout V. unicornis, mais elle
s’en distingue aisément par la somme des caractères clés. La forte ponctuation
élytrale et le développement du tubercule central et des fossettes latéro-
frontales sont caractéristiques du taxon. De plus, parmi les autres espèces du
sous-genre présentes dans le Bassin Amazonien, ou proche de celui-ci,
V. punctatostriatus ne peut être confondu, ne serait-ce que par la taille
supérieure et l’habitus plus massif.
Polymorphisme. Hormis des différences de tailles notables (± 6 mm), l’espèce
est très peu variable. Plusieurs spécimens de Guyane ou du Venezuela ont
une seconde épine sur les méso- et (ou) métatibias, mais plus courte que la
première. L’unique spécimen péruvien (AMNH) diffère des populations
guyano-amazoniennes par l’extension du tégument mat mésosternal, qui
couvre largement les côtés antérieurs et la ligne axiale du sclérite (fig. 725).
Ce spécimen pourrait être l’indice d’un polytypisme mineur.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce répandue sur un vaste territoire, comprenant la
moitié nord du Bassin Amazonien et le Massif des Guyanes,
mais uniquement en forêt ombrophile de basse altitude
(0-800 m ; fig. 907). Elle est connue avec certitude du
Venezuela (Bolívar), Guyana (bassin inférieur de la
Demerara), Surinam, Guyane, Brésil (Roraima, Amapá)
et Pérou (Loreto).
Elle est inconnue du bassin du rio Negro (mais y existe
très probablement) et de la marge ouest du Massif de
Pacaraima (sa présence y est moins sûre). Dans le Massif
de Pacaraima, l’espèce est relayée dès le bas étage monta-
gnard par V. bleuzeni et V. dominicae. Elle semble absente
au sud de l’Amazone et au nord de l’Orénoque, ce qui
correspond aux limites géographiques méridiennes du sous-
genre en Amérique du Sud.
L’unique spécimen du haut Marañon (AMNH), sur le
bas piémont des Andes du Pérou (Loreto), est original car
l’espèce est inconnue des haut et moyen Amazone (Brésil).
De plus, ce spécimen est distinct de ceux du Massif des
Guyanes (voir : polymorphisme).
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, en Guyane,
avec V. guyanensis ; parapatrique, sur les marges du Massif
de Pacaraima, avec V. bleuzeni, V. dominicae et V. magda-
lenae ; probablement sympatrique, en Amazonie centrale,
avec V. negroensis, et en Amazonie occidentale avec
V. amazonicus et V. unicornis ; probablement allopatrique,
au sud de l’Amazone deltaïque, avec V. paraensis.
Parmi les V. (Veturius), l’espèce est sympatrique en
Guyane (sans doute aussi au Guyana, Surinam et Amapá)
avec V. sinuosus (grpe « transversus »), V. cephalotes (grpe
homonyme), V. charpentierae et V. christiani (grpe « libe-
ricornis »). Ailleurs, elle est sympatrique avec V. sinuosus et
V. cephalotes en Amazonie centrale et sur les marges est et
sud du Massif de Pacaraima, et sympatrique avec V. sinuo-
sus (sans doute aussi V. yahua, du grpe « platyrhinus ») en
Amazonie péruvienne.
Remarques taxinomiques et historiques. Espèce aisément
reconnaissable, mais qui a été très peu signalée.
LUEDERWALDT (1931) ne la connaissait pas, bien qu’il en
ait comparé son V. paraensis. HINCKS (1934), qui ne la
connaissait pas non plus, l’a confondue avec V. paraensis.
En revanche, van Doesburg a vu un spécimen, mais qu’il
a aussi confondu avec V. paraensis (NNML). Il faudra donc
attendre BÜHRNHEIM (1978) pour que soient correcte-
ment identifiés de nouveaux spécimens, de l’Amapá (sans
autre précision). Je ne les ai pas examinés, mais les figures
fournies par cet auteur excluent toute confusion.
Dernièrement, BOUCHER (1986) a révisé l’espèce après sa
découverte dans diverses localités de Guyane.
V. punctatostriatus est toujours peu commun, ce que
confirme d’autant plus son aire de répartition très vaste.
En Guyane, où l’espèce est la mieux connue, sa rareté natu-
relle semble démontrée par les très nombreux Passalides
qui y ont été récoltés.
Le spécimen le plus ancien a sans doute été rapporté
de Guyane par l’expédition de Leschenault et Doumerc,
sur la Mana, en 1824 (MNHN). Par la suite, hormis la
série type, quelques autres spécimens du Guyana (NHML)
et celui du Pérou (AMNH), tous les autres sont récents.
Autre matériel examiné. 43 ex.
VENEZUELA, BOLÍVAR : Venezuela,, Bolívar,, Rte Santa Elena à
Eldorado km 107, 520 m, VIII.1987 / F. Fernandez & C.J. Rosales (IZAM
1 ex) ; Venezuela, Bolívar, Rio Surukum, Carretera Sta Elena-Icabaru, 850 m,
I.1985 / F. Fernandez, Y. Anibal Chacon, J. Demarmels (IZAM O) ; Venezuela,
Bolívar / Campo Karrao Edelca [≤ 1 000 m], V.1986 / J. Lattke (IZAM 2O) ;
Venezuela, Bolívar / Talva [< 1 000 m], SE Amarawai Tepui, V.1986 / J. Lattke
(IZAM 4 ex).
GUYANA : Demerara [riv.] 1887-39 (NHML 1 ex) ; B. Guiana, Bartlett
1943-60 (NHML 1 ex) ; Demer. [Demerara] (UMHO 1 ex).
SURINAM : Surinam / Veturius paraensis Lued., det. v. Doesburg /
Collectie van Doesburg 1973 (NNML 1 ex).
GUYANE F. : de la Mana [riv.], Leschen [Leschenault 1824] (MNHN
O) ; Guyane (MNHN 3 ex) ; Guyane, rte de Nancibo pK 6, piège lumineux,
P. Sarry I.1984 (MNHN* P) ; Guyane, Pompidouville, Haut Maroni, tronc,
F. Durant VIII.1984 (MNHN* 2 ex) ; Guyane, Organabo, tronc, S. Boucher
XI.1984 (MNHN* O) ; Guyane, piste Ste. Elie, tronc, S. Boucher XI.1984
(MNHN* P2O, 2ex); Guyane, piège lumineux, L. Beaudoin 1987 (MNHN*
1 ex) ; Guyane, piste Coralie pK 2, piège lumineux, L. Sénécaux XI.1992
(MNHN* P) ; Guyane, Kourou, piste des Eaux Claires pK 3, Marquet
I.1993 (MNHN* 1 ex) ; Guyane, piste Risquetout pK 5, piège lumineux,
537

B. Hermier XI.1993-XII.1995 (MNHN* 2PO) ; Guyane, Petit Saut, tronc,
Ph. Cerdan – IDRECO XI.1997 (MNHN* O) ; Guyane, Mtagne des
Chevaux, tronc pourri, M. Vialard IV-X.1999-I.2000 in coll. P. Renaudie
(MNHN* P, 3O); Guyane, piste de Kaw, I.2001 (MNHN* 1ex); Guyane F.,
Bas Maroni, Le Moult (IRSN 1 ex) ; Fr. Guyana, river Mana, Petit Valentin,
D. Vlasta II.1995 (CVM 1 ex).
BRÉSIL, RORAIMA : Brasil, Roraima, 10 km S. Pacaraima, Col. Samá,
500 m, tronco, P. Reyes-Castillo XI.1997 (IMEX PO). – AMAPÁ : Braz.,
Amapá [≤ 500 m] / V. punctatostriatus Arrow, det. Clausen 1998 (UMSP
1 ex).
PÉROU, LORETO : Peru, Upper Rio Marañon [< 1 000 m], X.1928 /
H. Bassler, Ac. 33591 (AMNH 1 ex).
58. Veturius (Ouayana) unicornis Gravely 1918
(fig. 732-738 – 907, 920-921)
Veturius unicornis : GRAVELY 1918 : 36 & pl. 5 fig. 6.
Veturius unicornis Gravely : MOREIRA 1922 : 270 (catal.), 1925 : 27 ;
LUEDERWALDT 1931 : 33 ; H INCKS & D IBB 1935 : 27 (catal.) ;
DOESBURG 1942b : 330 (catal.) ; VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 ;
REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Matériel type. Espèce décrite sur trois exemplaires : deux de
l’Amazonie péruvienne et un du haut Amazone (sans autre
précision). Ils ne m’ont pas été communiqués et doivent être
au Zoological Survey, à Calcutta (ANONYME 1922). Lectotype
(présente désignation, sexe indét.) : PÉROU, LORETO :
« Peruvian Amazon ». Paralectotypes : id. (1 ex.) ; Upper
Amazon (1 ex.). – Longueur totale : 34-37 mm (selon
GRAVELY 1918).
Matériel examiné. 5 ex.
PÉROU, LORETO : Amazones, Pebas [< 500 m], Hahnel (MNHN
P) ; Pérou, S. Poulain / Loreto, Rio Yubineto, tronc pourri [< 500 m], I.1978
(MNHN O) ; Peru, Loreto, Explornapo Camp [< 500 m], S. Dunkle
VIII.1989 (FSCA 1 ex).
COLOMBIE, AMAZONAS : Colombia, Amazonas, Leticia, 200 m,
H. & A. Howden VII.1970 (MCNO O) ; Colombia, Leticia, P. Ward II.1972
(MCNO 1 ex).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 34-37,5mm ;
largeur maximale : 12-13 mm aux élytres.
Tête (fig. 732). Structure médio-post-frontale très peu développée.
Tubercule central très court et étiré en avant, bombé et large en arrière, l’apex
tuberculeux et arrondi. Tubercules latéro-postérieurs peu marqués, droits,
courts et légèrement dirigés en avant. Rides frontales postérieures courtes,
presque effacées, divergent en angle très obtus depuis le tubercule central et
atteignant les tubercules internes. Tubercules internes effacés ou presque.
Angle des rides frontales crevassé ou non à la base du tubercule central puis,
en avant, plan ou mamelonné. Aire médio-frontale large, plane et lisse.
Clypéus convexe, assez large, en forme d’accolade marquée. Fossettes latéro-
frontales étroites et courtes, planes ou un peu convexes, rebordées et plus ou
moins proéminentes vers l’angle antérieur externe uniquement ; front
granuleux ou non sur les côtés extérieurs. Tubercules médio-frontaux
vestigiaux peu à très peu marqués, mais distincts. Aires latéro-frontales peu
profondes, glabres et lisses. Angles antérieurs de la tête très obtus à presque
nuls. Canthus oculaires courts, subparallèles ; apex antérieur droit, émoussé,
dépassant presque l’œil. Aire post-frontale délimitée par un sillon fin assez
net, peu régulier et chagriné. Ligule à apex antérieur simple et long ; aire
médio-postérieure plutôt étroite et plane. Mentum à disque étroit, convexe,
avec quelques ponctuations sétigères médianes et postérieures. Article II des
palpes labiaux sétigère ou non au milieu (fig. 733). Mandibules peu allongées
et brusquement cintrées vers l’apex bifide, les dent inférieures larges et plus
arrondies que les supérieures ; dents dorsales allongées, droites, hautes, l’apex
droit. Massues antennaires (fig. 734) assez trapues ; article IX plus long que
les VIII et X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 735). Angles très arrondis Bord antérieur légèrement
bilobé, l’apex à peine proéminent à concave. Sillon marginal peu élargi,
538
Stéphane Boucher
subparallèle et peu profond ; lisse et atteignant la moitié de la largeur du
pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes latérales antérieures, avec
quelques ponctuations rondes, fines ou fortes, linéairement disposées.
Pubescence des pré-épisternes fine, courte et dense, assez peu distincte en
vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec quelques soies espacées postérieures.
Mésosternum (fig. 736) glabre ; tégument mat couvrant plus ou moins
largement l’angle antérieur et les côtés latéro-antérieurs ; ailleurs brillant et
très lisse.
Métasternum (fig. 737) à aires latéro-antérieures avec une ponctuation
sétigère fine et éparse à très éparse. Aires latéro-médianes glabres et lisses.
Fossettes profondes en avant, moins en arrière où elles sont peu élargies,
ponctuées et sétigères comme précédemment, mais plus densément.
Pattes. Protibias légèrement élargis, armés de 3 fortes épines acérées, plus
la fourche apicale.
Édéage (fig. 738). Longueur : 2,8 mm. Habitus convexe et trapu,
transverse. Bord postérieur faiblement bilobé. Ventral : paramères et phallobase
longs et séparés par une longue et large suture ; phallus ponctué partout ;
côtés de la phallobase échancrés. Dorsal : paramères et phallobase contigus,
subparallèles et limités à un fin liseré sinueux sclérotisé ; phallus peu sclérotisé.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. punctatostriatus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≥ 34 mm ; habitus assez massif ; apex mandibulaires
bifides ; tubercules internes effacés ou presque ; tubercule central court,
presque horizontal, l’apex enflé ; fossettes latéro-frontales petites, planes à
bombées, avec un tubercule médio-frontal vestigial ; sillon post-frontal
complet ; aire médio-postérieure de la ligule plane, non tuberculée sur les
côtés ; méso- et métatibias épineux ; stries élytrales profondes, la ponctuation
bien visible partout.
Affinités morphologiques. Espèce voisine, par la taille et l’habitus, de
V. punctatostriatus, V. dominicae, V. amazonicus et V. magdalenae, mais qui
s’en distingue aisément par le très faible développement de l’ensemble de la
structure médio-post-frontale, en particulier les tubercules internes effacés
(parfois totalement) et le court tubercule central. Les stries élytrales profondes
et visiblement ponctuées sont très proches de V. punctatostriatus. En revanche,
les fossettes latéro-frontales n’ont pas d’équivalent dans le sous-genre (voir :
caractères clés).
Polymorphisme. Hormis la taille (± 3 mm), les rares spécimens connus sont
peu différents. Ce sont surtout la structure médio-post-frontale (tubercules
central et latéro-postérieurs) et la région clypéo-frontale (fossettes latéro-
frontales et tubercules internes) qui varient un peu dans leur développement
et dans leur aspect tégumentaire. Les granulosités sur les côtés extérieurs des
fossettes latéro-frontales sont surtout marquées sur le spécimen de Pebas
(MNHN), tandis que l’absence de trace des tubercules internes est plus nette
sur l’un de ceux de Leticia (MCNO). On notera aussi la présence possible
de 2-3 épines méso- et métatibiales supplémentaires et plus courtes.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce connue avec certitude d’Amazonie centre-occiden-
tale, depuis le haut Amazone jusqu’au bas Napo, ce qui
comprend une partie du Loreto (Pérou) et des Amazonas
(Colombie – Brésil ; fig. 907). Les localités proches du
fleuve Amazone sont toutes situées sur sa rive nord. Sans
tenir compte du piémont Andin proprement dit, ce vaste
domaine ne dépasse pas 500 m d’altitude et il est occupé
par la forêt ombrophile planitiaire de l’Hylaea.
Après GRAVELY (1918), MOREIRA (1925) est le seul à
avoir cité l’espèce d’une nouvelle localité (« Purús », sans
autre précision). Il s’agit du rio Purus, un affluent majeur
de l’Amazone central (Amazonas). Ceci pose un certain
problème car le Purus est situé sur la rive sud de l’Amazone
et dans une région faunistique assez distincte du haut
Amazone. Le matériel en question n’a pas été retrouvé.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Toutefois, sachant comment Moreira a abordé la systéma-
tique des Passalides, on est en mesure de douter de sa déter-
mination. VULCANO & PEREIRA (1967) ont cité l’espèce
de la Région Amazonienne brésilienne. Il est possible qu’il
s’agisse d’une reprise de MOREIRA (1925), puisque ces
auteurs n’ont indiqué aucun spécimen qu’ils ont vu.
Affinités chorologiques. Les grands axes fluviaux formeraient
les principales barrières qui isolent l’espèce, notamment les
affluents de l’Amazone orientés NO-SE (sur sa rive nord) et
ceux orientés SO-NE (sur sa rive sud). Malgré ces limites
hypothétiques, l’espèce est sympatrique avec V. punctatostria-
tus et V. amazonicus, mais peut-être pas avec V. negroensis.
Parmi les V. (Veturius), sont sympatriques V. sinuosus (grpe
« transversus »), V. cephalotes (grpe homonyme), peut-être aussi
V. libericornis (grpe homonyme) et V. yahua (grpe « platyrhi-
nus »), mais ce dernier sur le bas piémont Andin seulement.
Remarques taxinomiques et historiques. Malgré l’ab-
sence de la série type, la description illustrée de GRAVELY
(1918) est suffisante pour affirmer l’identité des spécimens
examinés. V. unicornis est très reconnaissable par ses carac-
tères céphaliques. Il n’a peut-être jamais été revu aupara-
vant : outre les citations douteuses de MOREIRA (1922,
1925) et de V ULCANO & P EREIRA (1967), celles de
L UEDERWALDT (1931), H INCKS & D IBB (1935),
DOESBURG (1942b) et REYES-CASTILLO (1970) ont été
empruntées à Gravely.
Aucune information n’a été trouvée sur Hahnel, le
récolteur du spécimen de Pebas (Pérou), de la fin du
XIXe siècle (MNHN). Les autres spécimens sont récents.
Ceux du MNHN et du FSCA proviennent du même
secteur. Des deux spécimens colombiens, le premier
(MCNO) est dû aux récoltes de HOWDEN (1976) ; le
second (MCNO) à celles de l’hyménoptériste P.S. Ward.
59. Veturius (Ouayana) paraensis
Luederwaldt 1927
(fig. 749-761 – 907, 920-921)
Veturius sinuatocollis KUWERT : MOREIRA 1922 : 261 & fig. 8 ; 1925 : 25.
Veturius paraensis : LUEDERWALDT 1927 : 37.
Veturius paraensis Luederw. : LUEDERWALDT 1931 : 34, 201 (partim
negroensis) ; HINCKS 1934 : 153 ; HINCKS & DIBB 1935 : 25 (catal.) ;
REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.) ; BOUCHER 1987 : 372 (partim
guyanensis, negroensis) ; BOUCHER 1988b : 301.
Matériel type. Espèce décrite sur un spécimen du Pará (sans
autre précision). Holotype (sexe indét.) : BRÉSIL, PARÁ : « Pará,
Lima 1922 / 06004 / Holotipo / Veturius paraensis Luederwaldt
det. 1928 » (MZSP). – Longueur totale : 33 mm.
Autre matériel examiné. 6 ex.
BRÉSIL, PARÁ : Brasilia, Pará [= Belém, < 500 m] (MNHN O) ; Pará,
Rio Acara, E. Horvath 1930 (MTMA 1 ex) ; Brasil, PA, Utinga, Belém,
J. Bechyné X.1962 (MZSP O); Brasil, Pará, Belém, K. Lenko VIII.1962 (MZSP
2P) ; Brasil, PA., R.B. Neto / Belém, Mocambo, III.1979 (MNRJ 1 ex).
Description. Habitus allongé, subparallèle, glabre. Coloration noir
brillant dessus et dessous.
Taille petite à moyenne. Longueur totale : 29-33 mm ; largeur maximale :
11-12 mm aux élytres.
Tête (fig. 749). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, régulier,
élancé à 45°, l’apex étroit, droit et émoussé. Tubercules latéro-postérieurs
peu ou à peine marqués, droits et légèrement dirigés en avant. Rides frontales
postérieures courtes, peu marquées, parallèles et presque verticales depuis
l’apex du tubercule central, puis divergent en angle obtus et atteignant les
tubercules internes. Angle des rides frontales à peu près plan ou faiblement
mamelonné. Clypéus convexe, assez large, en forme d’accolade peu marquée.
Fossettes latéro-frontales plutôt larges et longues, peu profondes et peu à
très peu rebordées ; bord antérieur à peine convexe. Canthus oculaires courts,
larges et subparallèles ; apex antérieur droit, émoussé, ne dépassant pas l’œil.
Fossettes post-oculaires larges, incomplètes sur leurs marges, en partie sétigères.
Sillon post-frontal peu distinct et très incomplet. Ligule à apex antérieur
simple et long ; aire médio-postérieure assez étroite et convexe. Mentum à
disque étroit, convexe, avec des ponctuations sétigères postérieures ; ailes
assez longues, avec des soies éparses, les fossettes bien marquées et les côtés
faiblement cintrés. Processus hypostomaux (fig. 750) incisés au milieu, l’apex
recourbé mais arrondi. Article II des palpes labiaux allongé (fig. 751), assez
fortement élargi en avant, glabre au milieu, presque deux fois plus long que
le III. Bord antérieur du labre droit à légèrement concave. Mandibules assez
courtes et régulièrement cintrées ; apex trifides, les dents inférieures peu
développées ; dents dorsales allongées, droites, assez hautes, l’apex presque
obtus. Massues antennaires trapues ; article IX plus long que les VIII et X ;
X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 752) à angles peu arrondis. Bord antérieur légèrement
bilobé à droit. Angles antérieurs peu abaissés. Sillon marginal peu élargi,
subparallèle, peu profond ; lisse et atteignant près des deux tiers de la largeur
du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes médianes antérieures, avec
quelques ponctuations rondes et fines. Pubescence des pré-épisternes fine,
courte et dense, peu distincte en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec
quelques soies espacées, surtout postérieures.
Mésosternum glabre ; tégument mat couvrant l’angle antérieur, la moitié
proximale des côtés latéro-antérieurs, finement et de façon peu distincte,
ainsi que la partie antérieure de la ligne axiale ; ailleurs brillant et très lisse.
Métasternum (fig. 753) à aires latéro-antérieures avec une ponctuation
sétigère fine, assez courte et éparse autour des trochanters uniquement. Aires
latéro-médianes glabres et lisses. Fossettes profondes en avant, moins en
arrière où elles sont faiblement élargies ; ponctuations sétigères comme
précédemment, uniformes partout, mais plus courtes.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de rares et courtes soies espacées.
Stries peu profondes, mais les ponctuations assez fortes, régulières et distinctes
partout (fig. 754, 755).
Pattes. Aire infra-apicale des profémurs sétigère (fig. 756). Fossettes
procoxales grandes, profondes et couvertes de soies très fines (fig. 757).
Protibias légèrement élargis, armés de 2-3 fortes épines acérées de longueurs
souvent inégales, plus la fourche apicale. Mésotibias (fig. 758-759) avec une
épine post-médiane assez forte ; pubescence espacée et courte ; arête supérieure
peu marquée sur le tiers médian de sa longueur et sétigère jusqu’à l’apex ;
fourches apicales assez étroites et courtes ; spolons supérieurs fins, assez longs
et presque droits. Métatibias id., mais les soies moins nombreuses et l’arête
supérieure nulle. Tarsomères V courts et fins (fig. 760).
Édéage (fig. 761). Longueur : 2 mm. Habitus convexe et arrondi. Bord
postérieur bilobé. Dorsal : paramères et phallobase séparés par une suture
peu distincte ; paramères longs et étroits ; phallus entièrement ponctué vers
l’apex. Ventral : paramères nettement plus apparents que la phallobase, qui
est limitée à une étroite sclérotisation ondulée.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. punctatostriatus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≤ 33 mm ; habitus plutôt grêle et étroit ; apex des
mandibules trifide, à dent inférieure peu développée ; tubercule central peu
élevé et non étiré en avant ; fossettes latéro-frontales marquées mais peu
profondes ; sillon post-frontal très incomplet ; aire médio-postérieure de la
ligule simple mais convexe ; fossettes métasternales entièrement sétigères ;
méso- et métatibias épineux ; élytres noir profond, la ponctuation fine, mais
bien visible partout.
539
 Stéphane Boucher

Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. guyanensis et de
V. negroensis. Le tableau 2 (ci-après) résume les caractères qui séparent les trois
espèces. Les autres espèces du sous-genre, présentes dans le Bassin Amazonien
ou en bordure de celui-ci, sont toutes plus grandes ou nettement plus grandes.
Les petits exemplaires de V. bleuzeni pourraient être une source de confusions,
mais V. paraensis, V. guyanensis et V. negroensis s’en séparent sans ambiguïté –
entre autres caractères moins notables – par les fourches apicales des méso-
et métatibias bien plus étroites, et par les massues antennaires plus longues.
On notera aussi que V. magdalenae a les calus huméraux pubescents et les
méso- et métatibias inermes, et que V. amazonicus et V. dominicae ont des
tubercules paramédians développés sur l’aire médio-postérieure de la ligule.
Ces états diffèrent chez V. paraensis, V. guyanensis et V. negroensis.
Polymorphisme. Non appréciable hormis la taille (± 4 mm).
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
uniquement connue de la rive sud du delta de l’Amazone
et du Tocantins (près de Belém, Pará oriental), où elle est
sans doute endémique (fig. 907). Cette région ne dépas-

Figures 732-748
Veturius (Ouayana). – 732-738, V. unicornis Gravely, Amazonie ; 739-748, V. bleuzeni n. sp., Nord-Pacaraima. – 732, 739, tête (dorsal), tubercule central
(profil) ; 733, 740, palpe labial ; 734, 741, massue antennaire ; 735, 742, pronotum (dorsal, latéral) ; 736, 743, mésosternum ; 737, métasternum ; 744,
protibia (dorsal) ; 745-746, mésotibia (dorsal, latéral) ; 747, protarsomère V ; 738, 748, édéage. – Échelles : 1 mm.

540
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

sant pas 500 m d’altitude est occupée par la forêt ombro-
phile de terre ferme ou inondable. La présence de l’espèce
plus vers le sud, aux confins du Pará et du Maranhão, où
l’on trouve le même type de forêt, n’est pas à exclure.
Affinités chorologiques. Seule espèce du sous-genre connue
de la région. Sont sympatriques V. (Veturius) sinuosus (grpe
« transversus ») et V. cephalotes (grpe homonyme).
Remarques taxinomiques et historiques. La courte
diagnose de LUEDERWALDT (1927) ne permet pas de
distinguer l’espèce de V. guyanensis ou de V. negroensis. De
plus, cet auteur a comparé son taxon à V. (Veturius) tuber-
culifrons (grpe « sinuatocollis »), qui est pourtant bien diffé-
rent et endémique d’Amérique Centrale. LUEDERWALDT
(1931) a complété ses données par l’examen de deux autres
spécimens, l’un de Mosqueiro (Pará), l’autre du rio Negro
(Amazonas). Ce dernier n’est pas V. paraensis, mais
V. negroensis. La redescription est donc caduque, comme
le prouve la formule : « Ambas as mandibulas com 2 dentes
terminaes, sendo ás vezes accusado um terceiro dente » (le
premier état du caractère s’applique à V. negroensis, le second
à V. paraensis).
En revanche, LUEDERWALDT (1931) a souligné, à
raison, que le spécimen cité par MOREIRA (1922, 1925)
comme « V. sinuatocollis Kuwert », de Mosqueira égale-
ment, devait être un V. paraensis. Je n’ai pas vu ce spéci-
men, mais M OREIRA (1922) a indiqué « Tête lisse et
brillante… bord antérieur du pronotum presque droit,…
mésosternum terne… les côtés et la partie postérieure sont
lisses et brillants… tibias intermédiaires avec une épine…
Longueur totale 33 mm » ; or, la combinaison de ces carac-
tères n’existe, parmi les Veturius du Pará oriental, que chez
V. paraensis. Il est d’ailleurs probable que Luederwaldt, à
la lecture de Moreira, ait compris qu’il ne pouvait s’agir
du véritable sinuatocollis (qui n’a effectivement rien à voir),
mais d’un taxon inconnu qu’il se serait alors un peu
empressé de décrire. On peut en effet lire LUEDERWALDT
(1927) : « … limito-me aqui, descreve sómente as novidades
em poucas palavras, apenas para reservar-me o direito de
prioridade ».
Par la suite, les auteurs qui ont cité l’espèce ne la
connaissaient pas (HINCKS 1934, HINCKS & DIBB 1935,
REYES-CASTILLO 1970). BOUCHER (1987) en a fait la révi-
sion à partir du type, mais ce spécimen a été comparé dans
l’erreur avec des V. guyanensis de Guyane. Quant aux spéci-
mens cités par FONSECA (1981, 1988, 1991) et par AGUIAR
& BÜHRNHEIM (1998), tous sont en réalité des V. negroen-
sis (une confusion avec d’autres espèces est toutefois
possible ; voir V. amazonicus).
Les rares spécimens connus sont tous de la région de
Belém. Le plus ancien, de la collection Bates (MNHN),
provient sans doute de son expédition avec Wallace, sur
l’Amazone, en 1848. Bates ne l’avait apparemment pas
étudié.

Tableau 2. Distinction morphologique entre V. paraensis, V. guyanensis et V. negroensis.

caractères V. paraensis V. guyanensis V. negroensis

longueur totale 29-33 mm 29-30 mm 29-33 mm

teinte élytrale noir profond id. noir grisé
tubercule central élancé à 45° id. très court
écartement des tubercules internes rapprochés id. éloignés
fossettes latéro-frontales peu profondes id. profondes
sillon post-frontal effacé id. complet
apex mandibulaires trifides id. bi- ou trifides
aire médio-postérieure de la ligule convexe id. plane
fossette des processus hypostomaux faible id. forte
fossettes métasternales : forme étroite partout id. élargie en arrière
'' '' ponctuation et pubescence présente partout id. proximale
ponctuation élytrale bien visible invisible bien visible
profémurs : forme étroits id. convexes
'' pubescence infra-apicale présente id. absente
arête supérieure mésotibiale peu distincte id. développée
pubescence supra-apicale méso- et métatibiale présente id. absente
protarsomères fins id. épais
édéage : habitus large étroit large
'' suture paramères / phallobase peu distincte distincte peu distincte

541

60. Veturius (Ouayana) guyanensis n. sp.
(fig. 771-776 – 907, 920-921)
Passalus Assimilis Weber : PERCHERON 1835 : 96 ; 1841 : 38 ; BURMEISTER
1847 : 511, 518 (partim assimilis sensu Weber) ; SMITH 1852 : 17
(partim id.).
Veturius assimilis Web. : KAUP 1871 : 111 (partim id.) ; KUWERT 1891 : 173,
1898 : 166 (partim id.).
Veturius assimilis (Weber) : MOREIRA 1922 : 268 & fig. 15 ; 1925 : 19 &
fig. 4 (partim id.) ; LUEDERWALDT 1931 : 39 (partim id.) ; HINCKS &
DIBB 1935 : 23 (catal. ; partim id.) ; REYES-CASTILLO 1973 : 1543
(catal.) ; BOUCHER 1986 : 498 (partim id.).
Veturius paraensis Luederwaldt : BOUCHER 1987 : 372 (partim paraensis sensu
Luederwaldt, negroensis).
Matériel type. 10 ex. Holotype P : GUYANE F. : Guyane, Saül,
tronc pourri, V. Gussarov VII.1995 (MNHN*). Paratypes :
Cayenne / Chevrolat / Coll. Chevrolat / assimilis Weber [dét.
Percheron < 1835] / V. paraensis Lued. ?, det Doesburg / Coll. van
Doesburg 1973 (NNML 1ex); Cayenne / Ex Musaeo J. Thomson /
assimilis Weber [dét. Percheron] (MNHN P); Guyane, St. Laurent
Figures 749-761
Veturius (Ouayana) paraensis Luederwaldt, Pará. – 749, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 750, processus hypostomal ;
751, palpe labial ; 752, pronotum (dorsal, latéral) ; 753, métasternum ; 754, élytre (latéro-dorsal) ; 755, stries disco-élytrales I-III ; 756, profémur (ventral) ;
757, fossette procoxale ; 758-759, mésotibia (latéral, dorsal) ; 760, protarsomère V ; 761, édéage. – Échelles : 1 mm.
542
Stéphane Boucher
opp. Langataboetje, M. Russell VII.1980 (NHML 2 ex) ; Guyane,
Montagne des Singes, Kourou, piège lumineux, M. Duranton
X.1986 (MNHN* 2O); Guyane, piste Paul Isnard, Camp Voltaire,
piège lumineux, Ph. Moretto VII-VIII.1992 / ex coll. Ph. Moretto
1999 (MNHN* 1 ex). Guyane, piste Belizon pK3, sous tronc
pourri, G. Moragues X.2005 (PO MNHN*).
Caractères diagnostiques. Les caractères qui séparent l’espèce de V. paraensis
et de V. negroensis sont indiqués tab. 2. Les autres caractères sont peu ou pas
distincts de V. paraensis et de V. punctatostriatus.
Derivatio nominis. De l’endémisme probable des Guyanes Atlantiques.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≤ 31 mm ; habitus assez grêle et étroit ; apex
mandibulaires trifides, les dents inférieures distinctes ; tubercule central court,
peu étiré en avant, l’apex obtus ; fossettes latéro-frontales marquées, larges
mais peu profondes et peu rebordées en avant ; sillon post-frontal très
incomplet ; aire médio-postérieure de la ligule simple mais convexe ; fossettes
métasternales entièrement sétigères ; méso- et métatibias épineux ; élytres
noir profond, à ponctuation très fine, indistincte presque partout.
Affinités morphologiques. Voir V. paraensis et fig. 771-776.
Polymorphisme. Non appréciable chez les quelques exemplaires connus.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue de Guyane Française, d’une
altitude inférieure à 500 m (fig. 907). On peut présumer
qu’elle existe au Surinam et dans l’Amapá.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique avec
V. (Ouayana) punctatostriatus, V. (Veturius) sinuosus (grpe
« transversus »), V. cephalotes (grpe homonyme), V. charpen-
tierae et V. christiani (grpe « libericornis »).
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce est
en réalité connue depuis PERCHERON (1835, 1841), qui
l’avait identifiée « V. assimilis » sur du matériel de Guyane.
Cette erreur a été reprise par tous les auteurs, notamment
B URMEISTER (1847), S MITH (1852), K AUP (1871),
K UWERT (1891, 1898), M OREIRA (1922, 1925),
L UEDERWALDT (1931), H INCKS & D IBB (1935) et
BOUCHER (1986). BOUCHER (1987) a montré que certains
détails dans les descriptions et les figures de Percheron ne
pouvaient correspondre à V. assimilis, mais à V. christiani,
espèce décrite de Guyane et qui en est peu distincte. Dès
lors, V. assimilis était relégué parmi les endémiques du
Brésil Atlantique.
La redécouverte de deux spécimens étudiés par
Percheron infirme à présent l’hypothèse d’une confusion
avec V. christiani, mais elle ne remet pas en cause l’endé-
misme de V. assimilis. Le premier spécimen examiné est
celui de la collection Thomson (MNHN). Son identifica-
tion « V. assimilis » (omise par BOUCHER 1987) est manus-
crite par Percheron. Le second spécimen (NNML), iden-
tifié aussi par Percheron, est plus intéressant encore car il
provient de la collection Chevrolat, comme l’avait indi-
qué PERCHERON (1835). Une relecture minutieuse de ce
dernier permet d’associer les deux spécimens, notamment
par : « Long. 13,5 lignes [30 mm]… [tubercule central] aigu
à son extrémité… sillon marginal [pronotal] entièrement
lisse ; les tibias antérieurs sont un peu plus dilatés que d’ha-
bitude ; leurs dentelures [épines latérales], contrairement aux
autres espèces, ne sont qu’au nombre de deux, outre les deux
terminales… aucune partie du corps n’offre de villosité remar-
quable… ». A l’exception de la longueur totale, aucun de
ces caractères n’existe chez V. christiani, mais tous sont très
nets chez V. guyanensis ; la figure de la tête et du pronotum
donnée par le même auteur corrobore précisément ce qu’il
a écrit. Autrement dit, les spécimens de Percheron sont
bien ceux-ci (1).
PERCHERON (1835) a signalé sur ses spécimens la dila-
tation particulière des protibias et la faible villosité de l’en-
semble du corps et des pattes. Ces caractères sont peu
(1) Ces deux spécimens vus par Percheron ont sans doute été pris par
Lacordaire, durant son séjour en Guyane, 1824-1831. LACORDAIRE (1833)
n’a donné qu’un bref commentaire sur les Passalides qu’il y a observés, et sans
les avoir identifiés. DEYROLLE (1875) a signalé que Chevrolat avait acquis
des Insectes de Guyane par les récoltes de Lacordaire.
remarquables, mais ils n’en restent pas moins typiques de
Ouayana. De plus, puisque l’on pense que Percheron n’a
pas connu le véritable V. assimilis (voir p. 447, 500), il ne
pouvait avoir confondu les deux espèces.
Entre P ERCHERON (1835) et B OUCHER (1987),
V. guyanensis n’a jamais été examiné. Et depuis lors, malgré
les recherches effectuées en Guyane, seulement dix exem-
plaires ont été pris. La rareté de l’espèce est comparable,
parmi les Veturius de Guyane, à V. (Ouayana) punctatos-
triatus, V. (Veturius) charpentierae et V. christiani.
61. Veturius (Ouayana) negroensis n. sp.
(fig. 762-770 – 907, 920-921)
Veturius paraensis Luederw. : LUEDERWALDT 1931 : 34 (partim
paraensis sensu Luederwaldt).
Veturius paraensis Luederwaldt : FONSECA 1981 : 840 (partim
amazonicus ?) ; BOUCHER 1987 : 372 (partim paraensis sensu
Luederwaldt, guyanensis) ; F ONSECA 1988 : 215 (partim
amazonicus ?) ; R IBEIRO & F ONSECA 1991 : 226 (partim
amazonicus ?) ; A GUIAR & B ÜHRNHEIM 1998 : 454 ;
MOUZINHO & FONSECA 1998 : 19.
Matériel type. 50 ex. Holotype P : VENEZUELA, AMAZO-
NAS : Venezuela, Amazonas, Puerto Ayacucho, rte Pintapa à
Samariapo, 500 m, piège lumineux, P. Bleuzen VII.1989
(MNHN*). Paratypes : id. HT (MNHN* P) ; Venezuela,
Amazonas, rte Gavilan à Puerto Ayacucho, < 500 m, piège lumi-
neux, P. Bleuzen XI.1990 (MNHN* P) ; Venezuela, Amazonas,
Rio Negro / Rio Baria, 140 m / C. Padilla II-III.1984 (IZAM
P, 3 ex) ; Venezuela, Amazonas, VII.1984 / Mamuxovidi, Rio
Pasimonia / L.J. Joly, J. Demarmels (IZAM P) ; Venezuela,
Amazonas, Rio Negro, VI.1984 / San Carlos de Rio Negro,
65 m / L.J. Joly, J. Demarmels (IZAM 1ex); Venezuela, Amazonas,
150 m / Alto Rio Mavaca, II-III.1989 / J. Demarmels, A. Chacon
(IZAM 2P) ; Venezuela, Amazonas, III.1984 / Rio Baria, 140 m /
E. Osuna, A. Chacon (IZAM 2P, O) ; Venezuela, Amazonas, San
Pedro de Cataniapo, VIII.1981 / J.L. Garcia (IZAM 2O) ;
Venezuela, Amazonas, 600 m, X.1987 / Talud Cerro Aracamoni,
Exp. Terramar (IZAM PO) ; Venezuela, Amazonas, Parq. Nac.
Duida-Marahuaka / Culebra, 250 m, XII.1985 / Exp. Marahuaka
Fund. Terramar (IZAM O) ; Venezuela, Amazonas, Sta Lucia [±
500 m], XI.1982 / A. Chacon, G. Yepez (IZAM 1 ex) ; Venezuela,
Amaz., Cerro de la Neblina, Basecamp, 140 m, II.1984, D. Davis
& T. McCabe II.1984 (USNM P) ; id., under bark, rain forest,
W.E. Steiner II.1985 (USNM 3P, O) ; Venezuela, Mt. Duida,
XI.1928 / Ac. 29500 (AMNH 4 ex) ; Venezuela, Amazonas, Rio
Mavaca Camp, 150 m 1989 / D.A. Grimaldi, Phipps-FUDECI
Exped. Am. Mus. Nat. Hist. (AMNH 1 ex) ; Venezuela,
Amazonas, Cerro de la Neblina, base camp, 120 m, Rozen &
Stupakoff II.1984 (AMNH 1 ex).
BRÉSIL, AMAZONAS : Amazon, Manaos, Ohaus II.1906 /
Veturius n. sp., det. Ohaus (MNHB 2 ex) ; Brazil, Amazonas, Rio
Caiary-Uaupés, H. Schmidt VIII-IX.1906 (AMNH 2 ex) ; Brasil,
AM., Taracuá, Rio Uaupés, Pereira & Machado VIII.1964
(MZSP P) ; Brasil, Matucará, Rio Negro, I.1963 / AM., J. &
B. Bechyné (MZSP 1 ex) ; Tapuruquara, Rio Negro, AM, XI.1962,
J. Bechyné XI.1962 (MZSP P) ; Brasil, AM., Serra de Neblina, Rio
543

Tucano, 230 m, E Dente XII.1965 (MZSP 2 P) ; Brasil, Amazonas,
Res. Ecol. Ducke, Fonseca, Reyes-Castillo & Castillo V.1988 (IMEX
7 ex) ; Brasil, Amazonas, Manaus Itacoatiara [< 500 m], P. Reyes-
Castillo II.1992 (IMEX P, 2 O). – PARÁ : Pará, Terra Santa Fáro,
M. Albuquerque IV.1967 (MNRJ 1 ex).
Caractères diagnostiques. Les caractères qui séparent l’espèce de V. paraensis
et de V. guyanensis sont indiqués tab. 2 et fig. 762-770. Les autres caractères
sont peu ou pas distincts de V. paraensis et de V. punctatostriatus.
Derivatio nominis. Du bassin du rio Negro, où l’espèce semble la plus
répandue.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≤ 33 mm ; habitus assez grêle et étroit ; apex
mandibulaires bifides ou indistinctement trifides ; tubercule central court,
étiré en avant, l’apex tuberculé ; fossettes latéro-frontales marquées, larges et
assez profondes, bien rebordées en avant ; aire post-frontale délimitée par un
sillon très fin mais net ; aire médio-postérieure de la ligule plane et non
tuberculée sur les côtés ; fossettes métasternales presque glabres et lisses sur
leur tiers distal ; méso- et métatibias épineux ; élytres noir bleuté ou grisé, la
ponctuation fine mais bien visible partout.
Affinités morphologiques. Voir V. paraensis. En outre, on distinguera aisément
l’espèce de V. amazonicus par l’absence de tubercule paramédian sur l’aire
médio-postérieure de la ligule, ainsi que par : taille moindre; élytres à coloration
plus claire, gris-noir, et à ponctuation plus forte; arête supérieure des mésotibias
plus convexe, glabre proche de l’apex ; fossettes métasternales en partie glabres.
Polymorphisme. Sauf la taille (jusqu’à 4 mm, ce qui est important pour une
espèce n’excédant pas 33-34 mm) les variations sont peu appréciables. On
notera surtout l’apex des mandibules ; bien que bifide, il accuse parfois une
dent inférieure très discrète, mais visible chez des immatures, ce qui pourrait
prêter à confusion avec V. paraensis, V. guyanensis ou V. amazonicus.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
connue de deux régions distinctes, mais contiguës : le Bassin
Amazonien central (rive nord de l’Amazone, au Brésil :
Amazonas et Pará) et le bassin supérieur de l’Orénoque, en
particulier son affluent le Guainía (Venezuela : Amazonas).
Ce vaste territoire ceinture le Massif de Pacaraima par le
sud et par l’ouest (fig. 907). Il est probable que l’espèce soit
davantage répandue vers l’ouest, en Amazonie colombienne
(Vichada et Guainía, d’où l’on ne connaît presque aucun
Veturius), vers l’est, dans le Roraima non tropophile, ainsi
que dans le Pará occidental.
Cette répartition est conditionnée par une altitude infé-
rieure à 500 m environ, laquelle correspond à la forêt
ombrophile de l’Hylaea. Dans l’étage supérieur à celui-ci,
soit dans les bas contreforts du Cerro de la Neblina (entre
Brésil et Venezuela) et des Mts. Duida, Marahuaka et
Aracamoni (Venezuela), l’absence de l’espèce semble établie.
Dans le contexte biogéographique guyano-amazonien,
V. negroensis est séparé, d’une part de V. paraensis par
l’Amazone et par le Tocantins deltaïques, d’autre part de
V. guyanensis par les reliefs des Mts Acaraí et Tumuc-Humac
(pl. I, p. 372). Il est très vraisemblable que ces deux
barrières, bien que différentes dans leur principe, soient à
l’origine de la vicariance des trois espèces.
Affinités chorologiques. Espèce sympatrique, dans
l’Amazonas brésilien, avec V. (Ouayana) amazonicus, sans
doute aussi V. punctatostriatus (inconnu de la région). Parmi
544
Stéphane Boucher
les V. (Veturius), sont sympatriques V. sinuosus (grpe « trans-
versus »), V. cephalotes (grpe homonyme), sans doute aussi
V. lepidus (grpe « libericornis »).
Remarques taxinomiques et historiques. Ohaus, le
premier, a reconnu l’espèce en 1906, comme le montrent
les spécimens de Manaus qu’il a identifiés «n. sp.» (MNHB).
La même année, le paléontologue Schmidt a pris des spéci-
mens sur le haut Negro (AMNH) ; d’autres ont été pris en
1928 sur le Mt. Duida (Venezuela) par un récolteur inconnu
(AMNH), précédant ainsi depuis longtemps ceux de l’ex-
pédition Terramar, en 1987 (IZAM ; voir AYALA 1989).
LUEDERWALDT (1931) a confondu l’espèce avec son
V. paraensis, sur un spécimen de San Gabriel (rio Negro,
Amazonas brésilien). En revanche, BOUCHER (1987) ne
la connaissait pas lors de sa révision de V. paraensis.
Récemment, FONSECA (1981, 1988) RIBEIRO & FONSECA
(1991), AGUIAR & BÜHRNHEIM (1998) et MOUZINHO
& FONSECA (1998) l’ont confondue avec V. paraensis (1),
sur des spécimens de l’Amazonas brésilien : Manaus-
Caracaraí (Reserva Ducke, 50 km N-Manaus), Coari
(350km W-Manaus) et Manacapuru (rio Solimões).
62. Veturius (Ouayana) bleuzeni n. sp.
(fig. 739-748 – 907, 920-921)
Matériel type. 3 ex. Holotype P : VENEZUELA, BOLÍVAR :
Venezuela, Bolívar, rte Sta. Elena à Eldorado km 120, 1 200 m,
piège lumineux, P. Bleuzen VII.1986 (MNHN*). Paratypes :
id., km 133, 1 300-1 350 m 1994 (MNHN* 2P).
Caractères diagnostiques. Habitus allongé, assez étroit, glabre.
Taille petite à moyenne. Longueur totale : 30,5-33 mm ; largeur
maximale : 10,5-11,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 739). Tubercule central conico-pyramidal, étiré en avant, court,
l’apex droit à aigu mais bien émoussé. Tubercules latéro-postérieurs à peine
marqués, droits et perpendiculaires au tubercule central. Tubercules tentoriaux
à peine marqués à effacés. Rides frontales postérieures courtes et bien
marquées ; verticales et obtuses depuis l’apex du tubercule central, puis
divergent en angle très obtus et atteignant les tubercules internes. Tubercules
internes très marqués. Angle des rides frontales plus ou moins concave à la
base du tubercule central puis, en avant, plan. Aire médio-frontale plane et
très lisse. Clypéus convexe, assez large, en forme d’accolade peu marquée, le
bord antérieur droit non incisé au milieu ; angles antérieurs aigus, mais peu
proéminents et peu visibles en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales étroites
et courtes, peu profondes et mollement rebordées ; bord antérieur non
proéminent ; angles très arrondis. Aires latéro-post-frontales peu profondes,
glabres et très lisses. Angles antérieurs de la tête très obtus à presque nuls.
Canthus oculaires courts, étroits, bien rétrécis au milieu ; apex antérieur
droit, émoussé, ne dépassant pas l’œil. Fossettes post-oculaires larges,
complètes mais peu marquées, en partie sétigères. Aire post-frontale sans
sillon postérieur. Ligule à apex antérieur simple et long ; aire médio-postérieure
étroite et convexe. Mentum à disque étroit, convexe, avec des ponctuations
sétigères éparses ; ailes assez longues, avec de soies éparses, les fossettes peu
marquées, un peu diffuses et les côtés faiblement cintrés. Article II des palpes
labiaux (fig. 740) trapu, fortement élargi en avant, glabre au milieu, presque
une fois et demie plus long que le III. Bord antérieur du labre droit ou à
(1) Une seconde espèce confondue avec V. paraensis, par au moins l’un de
ces auteurs, est V. amazonicus (voir p. 545).
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
peine concave. Mandibules assez courtes et nettement cintrées ; apex bifides ;
dents dorsales allongées, droites, basses, l’apex obtus. Massues antennaires
très courtes et trapues (fig. 741) ; article IX un peu plus long que les VIII
et X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 742) à angles très arrondis. Bord antérieur à peine bilobé.
Angles antérieurs peu abaissés. Sillon marginal élargi, subparallèle, assez
profond ; lisse et atteignant la moitié de la largeur du pronotum dans sa
partie antérieure ; fossettes médianes antérieures, avec quelques ponctuations
rondes, petites et éparses. Pré-épimères avec des soies espacées, surtout
postérieures.
Mésosternum glabre (fig. 743) ; tégument mat couvrant l’angle antérieur,
les deux tiers proximaux des côtés antérieurs et une très étroite et courte
portion antérieure de la ligne axiale ; ailleurs brillant et très lisse.
Métasternum à aires latéro-antérieures avec une ponctuation sétigère
fine et éparse autour des trochanters uniquement. Fossettes profondes en
avant ; peu élargies et presque planes en arrière ; les soies comme
précédemment, mais plus courtes et plus denses.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de courtes soies espacées
presque partout. Stries peu marquées, les ponctuations indistinctes partout.
Pattes. Fossettes procoxales larges et profondes. Protibias élargis (fig. 744),
armés de 2 fortes épines acérées, plus la fourche apicale. Mésotibias (fig. 745-
746) avec une forte épine post-médiane ; pubescence espacée et peu allongée ;
arête supérieure très marquée sur le tiers de sa longueur médiane ; fourche
apicale large et longue ; spolon supérieur fin, assez court et droit ou presque.
Métatibias id., mais les soies encore moins nombreuses et l’arête supérieure
nulle. Tarsomères V fins et longs (fig. 747).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué et complet ou
presque.
Édéage (fig. 748). Longueur : 2,2 mm. Habitus ogival. Ventral : paramères
et phallobase séparés par une suture très indistincte ; bord postérieur de la
phallobase bilobé ; sclérotisation du phallus ponctuée partout. Dorsal :
paramères convexes, bien apparents, de même que la phallobase, mais à ses
extrémités seulement.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. punctatostriatus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. P. Bleuzen (Paris), récolteur de
la série type.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≥ 30, ≤ 34 mm ; apex mandibulaires bifides ;
massues antennaires très courtes et trapues ; fossettes latéro-frontales étroites,
peu profondes, presque rondes ; angles du pronotum très arrondis ; fossettes
margino-pronotales avec des ponctuations fines et éparses ; méso- et métatibias
fortement épineux, les fourches apicales longues et larges ; arête supérieure
des mésotibias très convexe au milieu ; élytres à ponctuation invisible partout
et calus huméraux glabres.
Affinités morphologiques. Cette espèce partage avec V. punctatostriatus les
angles du pronotum très arrondis, ce qui lui confère, entre autres caractères
moins notables, un habitus assez ressemblant. Mais V. bleuzeni est plus petit,
moins massif, avec la structure médio-post-frontale moins développée (surtout
les fossettes latéro-frontales), les massues antennaires bien plus courtes, la
ponctuation élytrale presque nulle, etc.
Par la taille, V. bleuzeni pourrait être rapproché de V. paraensis,
V. negroensis et V. guyanensis, mais le pronotum très arrondi, les méso- et
métatibias fortement épineux et à fourche apicale longue et large, l’arête
supérieure des mésotibias nettement convexe, la ponctuation élytrale presque
nulle, etc., l’en séparent aussi sans ambiguïté.
Enfin, on distinguera V. bleuzeni de V. dominicae – dans la mesure où
ce dernier occupe peut-être le même territoire et qu’il lui ressemble sur
certains points – par les caractères suivants : habitus plus étroit et taille
moindre ; développement de la structure médio-post-frontale plus modeste ;
apex des mandibules bifide; apex postérieur de la ligule étroit et sans tubercules
paramédians ; massues antennaires plus courtes ; ponctuation élytrale
indistincte partout ; pronotum visiblement plus arrondi ; épines latérales et
fourches apicales méso- et métatibiales nettement plus fortes ; pubescence
moindre de l’ensemble du corps et des pattes.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce
seulement connue de la forêt ombro-mésophile (1 000-
1 500 m d’altitude environ) du versant nord du Massif de
Pacaraima (Venezuela : Bolívar, Gran Sabana ; fig. 907).
Affinités chorologiques. V. magdalenae et V. dominicae
sont peut-être sympatriques car l’altitude et l’étage de végé-
tation de leurs localités sont similaires. Une parapatrie avec
V. punctatostriatus (connu aussi de la Gran Sabana) est
possible, ainsi qu’avec V. (Veturius) sinuosus (grpe « trans-
versus ») et V. cephalotes (grpe homonyme), mais dans leur
plus haut étage.
63. Veturius (Ouayana) amazonicus n. sp.
(fig. 777-786 – 907, 920-921)
[?] Veturius paraensis : FONSECA 1981 : 840 ; 1988 : 215 ; 1991 :
226 (partim negroensis ?).
Matériel type. 5 ex. Holotype P : PÉROU, LORETO : Pérou,
Loreto, Jenaro Herrera [< 500 m], sous tronc pourri de Palmacée,
G. Couturier-IRD IX.1987-X.1989 (MNHN) Paratypes : id.
HT (MNHN O).
BRÉSIL, AMAZONAS : Brasil, AM., Vila Bittencourt
[< 500 m], XI.1977, E.P.A. col. (MZSP O) ; Brasil, Amazonas, P.N.
Jaú, IG DO Miratucu [< 500 m], L. Aquino VII.1995 / V. paraen-
sis, det. Fonseca 1996 (IMEX 2O).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 35-36 mm ;
largeur maximale : 12-12,5mm aux élytres.
Tête (fig. 777). Structure médio-post-frontale peu développée. Tubercule
central conico-pyramidal peu élevé, étiré en avant, l’apex obtus à droit et
arrondi. Tubercules tentoriaux marqués à presque effacés. Rides frontales
postérieures courtes et bien marquées, inclinées et parallèles depuis l’apex
du tubercule central, puis divergent en angle très obtus et atteignant les
tubercules internes. Clypéus convexe, assez large, en forme d’accolade bien
marquée ; angles antérieurs droits à aigus, proéminents, visibles en vue dorsale.
Fossettes latéro-frontales larges et longues, profondes et bien rebordées ; bord
antérieur peu proéminent ; angles très arrondis. Aires latéro-frontales assez
profondes, glabres et lisses. Canthus oculaires courts, subparallèles ou un
peu rétrécis vers l’apex. Fossettes post-oculaires larges, complètes ou non, en
partie sétigères. Aire post-frontale non délimitée par un sillon. Ligule à apex
antérieur simple et long ; aire médio-postérieure assez étroite, avec une paire
de tubercules paramédians développés. Mentum à disque étroit, convexe,
avec des ponctuations sétigères éparses. Article II des palpes labiaux allongé,
assez fortement élargi en avant, glabre au milieu (fig. 778). Bord antérieur
du labre concave à presque droit. Mandibules plutôt courtes et fortement
cintrées ; apex bifides, les dent inférieures plus larges et plus arrondies que
les supérieures. Massues antennaires assez longues, surtout les deux articles
apicaux (fig. 779).
Pronotum (fig. 780). Angles très arrondis. Bord antérieur peu bilobé à
droit. Sillon marginal peu élargi, subparallèle, peu profond ; lisse et atteignant
plus de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes
médianes antérieures, avec des ponctuations rondes, fine ou fortes et peu
nombreuses. Pré-épimères avec des soies espacées postérieures.
Mésosternum glabre (fig. 781) ; tégument mat couvrant l’angle antérieur,
les côtés antérieurs largement et au moins la moitié proximale de la ligne
axiale ; ailleurs brillant et très lisse.
Métasternum (fig. 782) à aires latéro-antérieures avec une ponctuation
sétigère fine et éparse près des trochanters uniquement. Aires latéro-médianes
glabres et lisses. Fossettes profondes partout, peu élargies en arrière, ponctuées
et sétigères comme précédemment, mais plus densément.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de rares soies courtes et espacées.
Stries peu profondes, les ponctuations fines mais visibles partout, surtout
sur les côtés (fig. 783).
Pattes. Protibias légèrement élargis (fig. 784), armés de 2-3 fortes épines
acérées, plus la fourche apicale. Mésotibias (fig. 785) avec une forte épine
545
 Stéphane Boucher

post-médiane ; pubescence espacée et peu allongée ; arête supérieure bien
marquée, convexe sur la moitié de sa longueur médiane ; fourches apicales
assez étroites et courtes ; spolons supérieurs fins, assez courts et presque droits.
Métatibias avec 1-2 courte(s) à très courte(s) épine(s).
Édéage (fig. 786). Longueur : 2,5 mm. Habitus assez étroit, peu convexe
et allongé. Bord postérieur concave. Ventral : paramères et phallobase séparés
par une suture peu distincte ; paramères étroits et allongés ; phallobase
largement ponctuée et sclérotisée. Dorsal : paramères et phallobase visibles,
mais limités à une frange marginale.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. punctatostriatus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≥ 35 mm ; apex mandibulaires bifides ; tubercules
internes développés ; tubercule central court, l’apex droit à obtus ; fossettes
latéro-frontales grandes, profondes ; aire post-frontale non délimitée par un
sillon ; aire médio-postérieure de la ligule avec une paire de tubercules
paramédians développés ; massues antennaires longues ; méso- et métatibias
épineux ; stries élytrales peu profondes, à ponctuations fines, mais visibles
presque partout.
Affinités morphologiques. Espèce affine, par la taille et l’habitus, de
V. punctatostriatus, V. unicornis, V. magdalenae et surtout V. dominicae (espèce
sœur). Comme V. dominicae, V. amazonicus a une paire de tubercules
paramédians sur le bord postérieur de la ligule, mais ils sont bien moins
développés (aucune autre espèce du sous-genre n’a ces tubercules). Pour le
reste, V. amazonicus se distingue de V. dominicae par quelques caractères non
ambigus : ponctuation élytrale distincte presque partout ; massues antennaires
plus longues (du type de V. punctatostriatus); processus hypostomaux fortement
incisés au milieu ; article II des palpes labiaux plus étroit et moins trapu ;
tégument mat mésosternal plus étendu et couvrant toute la ligne axiale. Dans
une moindre mesure, les fourches apicales méso- et métatibiales sont un peu
plus étroites et plus courtes, le sillon antérieur infra-profémoral presque complet
et le sillon marginal du sternite VII plus long et plus profond. On ne connaît
toutefois qu’un seul exemplaire de V. dominicae, si bien qu’il est prématuré
d’établir une valeur taxinomique pour cette seconde série de caractères.
Polymorphisme. Peu notable chez les rares spécimens connus. Ceux de Vila
Bittencourt et du Jaú ont les fossettes latéro-frontales un peu plus grandes
et plus profondes, les canthus oculaires plus larges et non rétrécis vers l’apex,
et le tégument mat mésosternal étendu sur presque toute la ligne axiale.

Figures 762-776
Veturius (Ouayana). – 762-770, V. negroensis n. sp., Amazonie ; 771-776, V. guyanensis n. sp., Guyane. – 762, 771, tête (dorsal), tubercule central (profil),
apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 763, processus hypostomal ; 767, profémur (ventral) ; 768-769, mésotibia (latéral, dorsal) ; 770, protarsomère V ; 772,
mésosternum ; 764, 773, métasternum ; 765, 774, élytre (latéro-dorsal) ; 766, 775, stries disco-élytrales I-III ; 776, édéage. – Échelles : 1 mm.

546
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Répartition géographique, distribution dans l’aire. Espèce Loreto, rive ouest du rio Ucayali) et Vila Bittencourt (entre
connue de deux régions éloignées l’une de l’autre dans Amazonas brésilien et colombien), d’autre part le Parc Jaú
l’Amazonie centrale : d’une part Jenaro Herrera (Pérou : (Amazonas brésilien : NW-Manaus). Ces localités sont

Figures 777-797
Veturius (Ouayana). – 777-786, V. amazonicus n. sp., Amazonie ; 787-797, V. dominicae n. sp., Roraima. – 777, 787, tête (dorsal), tubercule central (profil) ;
778, 788, palpe labial ; 789, ligule (ventral) ; 790, ligule et mentum (profil ventral) ; 779, 791, massue antennaire ; 781, 793, mésosternum ; 782, 794,
métasternum ; 784, 796, protibia (dorsal) ; 785, 797, mésotibia (latéral, dorsal) ; 783, 795, stries disco-élytrales I-III ; 786, édéage. – Échelles : 1 mm.

547

toutes situées sur la rive nord de l’Amazone (fig. 907). En
dépit de ces maigres données, on est en mesure de penser
que l’espèce est un endémique de la forêt de basse altitude
de l’Hylaea centre-occidentale.
Affinités chorologiques. Comme V. unicornis (voir p. 539).
Remarques taxinomiques et historiques. Les caractères
morphologiques externes de V. amazonicus et de V. domi-
nicae sont extrêmement voisins, plus qu’entre toutes les
autres espèces du sous-genre. En revanche, leurs localisa-
tions géographiques et éco-altitudinales sont incompa-
tibles. Dans les collections, les spécimens du Jaú ont été
confondus avec V. paraensis par Fonseca. Cette erreur
s’ajoute à celles de FONSECA (1981, 1988, 1991) entre
V. paraensis et V. negroensis.
64. Veturius (Ouayana) dominicae n. sp.
(fig. 787-797 – 907, 920-921)
Matériel type. Holotype O : VENEZUELA, BOLÍVAR :
«Venezuela, Bolívar, Agua Fria (cr. Sta. Elena), 1000 m, XI.1966 /
J. & B. Bechyné & E. Osuna » (IMEX O).
Caractères diagnostiques. Taille moyenne. Longueur totale : 35 mm ; largeur
maximale : 12 mm aux élytres.
Tête (fig. 787). Apex mandibulaires trifides, les dents inférieures très
réduites, peu distinctes. Article II des palpes labiaux court et large (fig. 788).
Ligule (fig. 789, 790) à aire médio-postérieure assez étroite et munie d’une
paire de tubercules paramédians très développés (d’où le nom donné à
l’espèce). Massues antennaires courtes et trapues (fig. 791).
Pronotum (fig. 792). Angles antérieurs régulièrement arrondis et
convexes; angles postérieurs moins arrondis que les précédents; sillon marginal
peu marqué, étroit presque partout, y compris les fossettes médianes.
Mésosternum glabre (fig. 793) ; tégument mat couvrant l’angle antérieur,
les trois quarts des côtés antérieurs, mais finement, et la moitié antérieure
de la ligne axiale ; ailleurs brillant et très lisse.
Métasternum (fig. 794) comme chez V. amazonicus, mais les fossettes
un peu plus larges et couvertes de soies moins nombreuses vers l’apex
postérieur.
Élytres. – Stries peu profondes, les ponctuations indistinctes partout
(fig. 795).
Pattes. Protibias (fig. 796) élargis, peu distincts de V. amazonicus. Méso-
et métatibias finement épineux (le mésotibia gauche en est dépourvu ;
fig. 797).
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. amazonicus.
Derivatio nominis. Espèce amicalement dédiée à Mme D. Pluot-Sigwalt
(MNHN).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille égale ou voisine de 35 mm ; habitus peu massif ;
apex mandibulaires trifides, mais les dents inférieures très peu développées ;
tubercules internes développés ; tubercule central court, l’apex droit à obtus ;
fossettes latéro-frontales grandes, profondes ; aire post-frontale non délimitée
par un sillon ; aire médio-postérieure de la ligule avec une paire de tubercules
paramédians très développés ; massues antennaires courtes et trapues ; méso-
et (ou) métatibias épineux ; stries élytrales peu profondes, la ponctuation
invisible partout.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. amazonicus, mais qui
s’en distingue néanmoins par les caractères diagnostiques. Ceux-ci devraient
aussi éviter une confusion avec V. punctatostriatus, V. unicornis et
V. magdalenae.
548
Stéphane Boucher
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue de la forêt ombro-mésophile
du versant sud du Massif de Pacaraima (environ 1 000 m
d’altitude), entre le Brésil (Amazonas) et le Venezuela
(Bolívar ; fig. 907).
Affinités chorologiques. L’espèce est peut-être sympatrique
avec V. bleuzeni, bien que celui-ci soit inconnu du versant
sud du Massif de Pacaraima, ainsi qu’avec V. magdalenae,
mais qui est connu, quant à lui, de la partie occidentale
du même versant, soit à plus de 400 km linéaires. Une
parapatrie avec V. negroensis n’est pas à exclure. Les autres
espèces du sous-genre sont allopatriques.
Parmi les autres Veturius, une parapatrie est possible
avec V. (Veturius) sinuosus (grpe « transversus »), V. cephalotes
(grpe homonyme) et V. charpentierae (grpe « libericornis »).
La localisation de V. hermani (grpe « transversus »), sur le
versant est du Roraima, suggère davantage une sympatrie.
Remarque historique. De nombreux et intéressants
Passalides ont été récoltés par le coléoptériste tchèco-véné-
zuélien J.K. Bechyné (1920-1973 ; voir OSUNA 1973). La
majeure partie de son matériel est préservée à l’IZAM et
a pu être étudiée. Les expéditions de Bechyné l’ont mené
dans toutes les grandes régions de l’Amérique tropicale,
mais surtout en Amérique Centrale, au Brésil et au
Venezuela. L’unique spécimen connu de V. dominicae lui
est dû.
65. Veturius (Ouayana) magdalenae n. sp.
(fig. 798-811 – 907, 920-921)
Matériel type. 2 ex. Holotype P : BRÉSIL, AMAZONAS :
Brésil, Tucano, 1 600 m, 1966 (MNHN). Paratype O : Brasilien,
Amazonas, Serra Neblina, N Rio Cauaburi [> 500 m], Chr.
Lindemann IV.1964 / V. assimilis Weber, det. Endrödi 1971
(MTMA).
Caractères diagnostiques. Habitus assez étroit et allongé, le pronotum
sétigère.
Taille moyenne. Longueur totale : 33-35 mm ; largeur maximale :
11-12 mm aux élytres.
Tête (fig. 798). Tubercule central conico-pyramidal, élancé à 45°, étiré
en avant, peu élevé, l’apex étroit et légèrement obtus. Tubercules latéro-
postérieurs à peine marqués à effacés, droits et légèrement dirigés en avant.
Tubercules tentoriaux à peine marqués à effacés. Rides frontales postérieures
assez courtes et marquées ; très inclinées et parallèles depuis l’apex du tubercule
central, puis divergent en angle très obtus et atteignant indistinctement les
tubercules internes. Tubercules internes bien marqués. Angle des rides frontales
concave à la base du tubercule central puis, en avant, quelque peu mamelonné.
Aire médio-frontale plane et très lisse. Clypéus convexe, assez large, en forme
d’accolade peu marquée, le bord antérieur presque droit ou faiblement
concave et à peine incisé au milieu. Fossettes latéro-frontales larges et longues,
peu profondes, sauf en avant où elles sont bien rebordées ; bord antérieur
proéminent. Aires latéro-post-frontales assez profondes, glabres et lisses.
Angles antérieurs de la tête très obtus, presque nuls et émoussés. Canthus
oculaires plutôt courts ; apex antérieur droit à légèrement obtus, émoussé,
ne dépassant pas l’œil. Fossettes post-oculaires presque sans bordure et assez
largement sétigères. Aire post-frontale sans sillon. Ligule à apex antérieur
simple et long ; aire médio-postérieure assez large et légèrement échancrée
au milieu. Mentum à disque faiblement convexe, avec des ponctuations
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

sétigères éparses ; ailes assez longues, avec des soies éparses, les fossettes peu
marquées, quelque peu diffuses et les côtés faiblement cintrés. Article II des
palpes labiaux (fig. 799) allongé, coudé, assez fortement élargi en avant où
il est presque épineux à l’angle externe ; sétigère au milieu ; presque deux fois
plus long que le III. Processus hypostomaux (fig. 800) incisés au milieu,
l’apex arrondi. Bord antérieur du labre droit ou à peine concave. Mandibules
assez courtes et régulièrement cintrées ; apex trifides, les dent inférieures peu
distinctes ; dents dorsales allongées, droites, basses, l’apex presque obtus.
Massues antennaires (fig. 801) assez allongées ; article IX plus long que les
VIII et X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 802). Angles très arrondis. Bord antérieur faiblement
bilobé. Angles antérieurs abaissés. Sillon marginal assez élargi, presque
subparallèle, peu profond ; lisse et atteignant la moitié de la largeur du
pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes médianes antérieures, avec des
ponctuations rondes ou transverses marquées mais peu nombreuses.
Pubescence des pré-épisternes fine, longue et dense, bien distincte en vue
dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec des soies très espacées à peu près
partout, mais surtout postérieures.
Mésosternum (fig. 803) glabre ; tégument mat couvrant l’angle antérieur
et près de la moitié proximale des côtés antérieurs ; ailleurs brillant et très
lisse.
Métasternum (fig. 804) à aires latéro-antérieures avec une ponctuation
sétigère fine et éparse autour des trochanters uniquement, les soies assez
longues. Fossettes marquées et très étroites en avant ; bien élargies mais peu
délimitées en arrière ; ponctuées et sétigères, les soies plus denses et surtout
plus courtes que précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de courtes soies éparses, ainsi
que les calus inférieurs avec quelques longues soies peu regroupées. Stries
peu profondes, les ponctuations indistinctes partout ou presque (fig. 805).
Pattes. Fossettes procoxales (fig. 806) larges, à peine concaves, couvertes
de très courtes soies, le bourrelet marginal antérieur assez mince. Protibias
(fig. 807) légèrement élargis, armés de 2-3 épines assez fortes, plus la fourche
apicale. Mésotibias (fig. 808) inermes ; pubescence assez espacée et longue ;
arête supérieure à peine marquée sur la moitié de sa longueur médiane ;
fourches apicales assez larges mais plutôt courtes ; spolons supérieurs fins
(fig. 809), assez courts, ne dépassant pas les trois premiers tarsomères, et
presque droits. Métatibias id., mais les soies moins nombreuses et l’arête
supérieure nulle. Tarsomères V longs et grêles (fig. 810).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII marqué et complet ou presque.
Édéage (fig. 811). Longueur : 2,2 mm. Habitus convexe, trapu. Ventral :
paramères et phallobase séparés par une suture indistincte ; phallus ponctué
presque partout ; paramères larges ; bord postérieur de la phallobase concave.

Figures 798-811
Veturius (Ouayana) magdalenae n. sp., Ouest-Pacaraima. – 798, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 799, palpe labial ;
800, processus hypostomal ; 801, massue antennaire ; 802, pronotum (dorsal, latéral) ; 803, mésosternum ; 804, métasternum ; 805, élytre (latéro-dorsal) ;
806, fossette procoxale ; 807, protibia (dorsal) ; 808, mésotibia (latéral) ; 809, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères I-III) ;
810, protarsomère V ; 811, édéage. – Échelles : 1 mm.

549

Dorsal : paramères allongés et étroits ; phallobase apparente vers l’apex et
non contiguë avec les paramères.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. punctatostriatus.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≥ 33 mm ; apex mandibulaires trifides, à dents
inférieures très réduites ; pubescence des pré-épisternes longue et bien distincte
en vue dorsale de l’Insecte ; fossettes procoxales peu concaves ; méso- et
métatibias inermes ; ponctuation élytrale presque indistincte partout ; calus
huméraux avec quelques longues soies peu regroupées.
Affinités morphologiques. Les caractères clés séparent sans ambiguïté
V. magdalenae des autres espèces du sous-genre. Pourtant, au premier abord,
V. magdalenae est peu différencié des espèces guyano-amazoniennes car ses
dimensions et son habitus sont intermédiaires entre les plus grandes espèces
(V. punctatostriatus, V. unicornis, V. amazonicus, V. dominicae) et les plus
petites (V. paraensis, V. negroensis, V. guyanensis, V. bleuzeni). Par ailleurs,
V. magdalenae a les soies pré-épisternales longues et bien visibles, des soies
humérales, les fossettes procoxales peu concaves et les méso- et métatibias
inermes. Ces derniers caractères le rapprochent cette fois, par convergence,
de V. (Veturius) cephalotes et jolyi (grpe « cephalotes »).
V. cephalotes étant limité à des altitudes inférieures à 1 000 m, il ne
rentrerait théoriquement pas en contact avec V. magdalenae (voir ci-dessous).
V. jolyi, en revanche, occupe le même étage ; la distinction des deux espèces
est alors nécessaire. On retiendra les caractères suivants de V. magdalenae,
qui le séparent : aires latéro-post-frontales glabres ; fossettes post-oculaires
et du mentum peu délimitées, diffuses ; processus hypostomaux courts et à
peine incisés au milieu ; fossettes margino-pronotales peu marquées, peu
concaves ; mésosternum glabre, le tégument mat limité à l’angle antérieur ;
métasternum à aires latéro-antérieures et fossettes peu sétigères, peu élargies
en arrière ; tarsomères et antennomères fins et allongés ; calus huméraux avec
de longues soies éparses ; ponctuation élytrale indistincte partout.
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Les
deux spécimens connus proviennent de la forêt ombro-
mésophile de moyenne altitude (1 600 m) du versant sud
du Pico de la Neblina (Brésil ; fig. 907). L’espèce est sans
doute présente sur d’autres reliefs orientaux et contigus du
Pacaraima.
Affinités chorologiques. Deux espèces du sous-genre sont
peut-être sympatriques avec V. magdalenae : V. bleuzeni
(localisé à une altitude comparable, mais sur le versant est
du Pacaraima) ; V. dominicae (présent sur le même versant,
mais à l’extrémité est du Massif ). Les autres espèces
présentes sur la marge du Pacaraima (V. negroensis, V. punc-
tatostriatus) sont para- ou allopatriques. Parmi les
V. (Veturius), seul V. jolyi (grpe « cephalotes ») semble sympa-
trique. Une parapatrie n’est pas à exclure avec V. sinuosus
(grpe « transversus ») et V. cephalotes (grpe homonyme), mais
dans leur plus haut étage (vers 1 000 m).
66. Veturius (Ouayana) oberthuri
(Hincks 1933) n. comb.
(fig. 812-822 – 906, 920-921)
Publius oberthüri : HINCKS 1933b : 177.
Publius Oberthüri Hincks : HINCKS & DIBB 1935 : 30 (catal.) ; DOESBURG
1942b : 330 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 167 (catal.).
Publius / Veturius oberthuri Hincks : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA
1991 : 505 (catal.).
Publius oberthuri Hincks : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 : 80
(catal.).
550
Stéphane Boucher
Syn. : V. (Ouayana) louwerensi Doesburg 1957 n. syn.
Veturius louwerensi : DOESBURG 1957 : 22.
Veturius lowrensi Doesburg : VULCANO & PEREIRA 1967 : 536 ; BOUCHER
1988a : 37 ; REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505 (catal.) ;
AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 2002 : 142 (catal.).
Matériels types
V. oberthuri (Hincks). Espèce décrite sur trois spécimens
de la collection Hincks & Dibb : le « type » de « Santa Fé de Bogota
(Clermont) » et deux « cotypes » de « Villavicencio, East Colombia
(Staudinger) ». Holotype (sexe indét.) : COLOMBIE, CUNDI-
NAMARCA : « Santa Fé de Bogotá, Clermont / Publius Oberthüri
Hincks 1933, det. W.D. Hincks / Type ». – Longueur totale :
27,5 mm (NHML). Paratypes (sexes indét.) : META (?) :
« Villavicencio [> 1 500 m], Ost. Columbia / Ex. Staudinger &
Bang Haas, Dresden / Brit. Mus. 1938-444 / Publius oberthüri
Hincks 1933, det. W.D. Hincks, leeds / Co-type / Paratype »
(NHML).
V. louwerensi Doesburg n. syn. Espèce décrite sur deux
spécimens : l’holotype, dans la collection de l’auteur et un para-
type, dans celle du récolteur. Seul l’holotype a été examiné ; il
est un peu plus petit et a la ponctuation élytrale plus effacée que
V. oberthuri. Leur conspécificité ne fait toutefois aucun doute.
Holotype (sexe indét.) : COLOMBIE, SANTANDER :
« Colombia, S. Am., Magdalena Valley, La Cimitarra vic.
[± 1 500 m], virgin forest, C.J. Louwerens II.1950 / Veturius
louwerensi, Type Col. [dét. van Doesburg] / Museum Leiden,
Coll. van Doesburg rec. 1973 / Type ». – Longueur totale : 25mm
(NNML). Paratype : id.
Autre matériel examiné. 7 ex.
COLOMBIE, CUNDINAMARCA : Colombie, environ de Bogotá [>
2000 m], Apollinaire-Marie 1927 (MNHN 1ex); Colombie, Cund. (MNHN
PO). – ANTIOQUIA : Canoas, Naré / ex Musaeo E. Steinheil [1872-73]
(MNHN O, 1 ex) ; [entre] Peñol [et] St. Carlos [900-1 750 m] / ex Musaeo
E. Steinheil (MNHN P) ; Colombie, Antioquia, San Luis [E Yarumal], Rio
Claro, 1440m, A. Espinosa, D. Arias IX.1994 (IMEX P).
Description. Habitus grêle, subparallèle, très glabre. Coloration noir brillant
dessus et dessous.
Taille petite. Longueur totale : 25-27,5 mm; largeur maximale : 9-9,5mm
aux élytres.
Tête (fig. 812). Structure médio-post-frontale peu développée. Tubercule
central conico-pyramidal court, très étiré en avant, presque horizontal, l’apex
tuberculé, droit à aigu et arrondi. Tubercules latéro-postérieurs peu marqués,
droits à mamelonnés et perpendiculaires à l’axe du corps. Tubercules tentoriaux
peu marqués à effacés. Rides frontales postérieures courtes et peu marquées,
presque verticales et divergent en angle très obtus depuis l’apex du tubercule
central, puis atteignant faiblement les tubercules internes. Tubercules internes
bien marqués. Angle des rides frontales plus ou moins concave à la base du
tubercule central puis, en avant, plan ou mamelonné. Aire médio-frontale
convexe ou plane, très lisse. Clypéus convexe, assez large et proéminent, en
forme d’accolade plus ou moins marquée ; bord antérieur presque droit, peu
incisé au milieu ; angles antérieurs droits, peu visibles en vue dorsale. Fossettes
latéro-frontales étroites et courtes, à peine concaves à presque convexes,
rebordées en avant uniquement ; bord antérieur proéminent ; angles bien
arrondis. Tubercules médio-frontaux vestigiaux bien à peu marqués. Aires
latéro-post-frontales peu profondes, glabres et lisses. Angles antérieurs de la
tête très obtus et arrondis à presque nuls. Canthus oculaires plus ou moins
courts, étroits, subparallèles ; apex antérieur droit, émoussé, dépassant ou
non l’œil. Yeux grands, globuleux. Fossettes post-oculaires larges, complètes
mais mal délimitées, glabres ou presque. Aire post-frontale non délimitée
par un sillon distinct. Ligule (fig. 813) à apex antérieur simple et long ; aire
médio-postérieure étroite, plane ou légèrement convexe. Mentum (fig. 814)
à disque peu convexe, avec des ponctuations sétigères éparses, mais surtout
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
postérieures ; ailes assez longues, avec des soies éparses, les fossettes peu à
bien marquées et les côtés faiblement cintrés. Processus hypostomaux allongés
(fig. 815) ; apex recourbé ; fossettes marquées et grandes. Article II des palpes
labiaux (fig. 816) allongé, peu élargi en avant, sétigère ou non au milieu, un
peu plus long que le III. Mandibules puissantes et bien cintrées ; apex bifides,
les dents inférieures assez étroites ; dents dorsales allongées, droites, assez
hautes, l’apex relevé presque épineux ; fossettes infra-basales bien marquées.
Massues antennaires courtes et trapues (fig. 817) ; article VIII plus court que
les IX et X ; X bien arrondi.
Pronotum peu transverse (fig. 818). Angles bien arrondis. Bord antérieur
droit à concave, ou faiblement bilobé. Angles antérieurs à peine abaissés.
Sillon marginal peu élargi, subparallèle, assez profond ; lisse et atteignant
près de la moitié de la largeur du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes
médianes antérieures, avec quelques ponctuations fines, rondes, peu distinctes.
Pubescence des pré-épisternes courte et éparse, peu distincte en vue dorsale
de l’Insecte. Pré-épimères avec de rares soies postérieures.
Mésosternum glabre (fig. 819) ; tégument mat couvrant l’angle antérieur,
moins du tiers proximal des côtés antérieurs, parfois aussi une étroite portion
antérieure de la ligne axiale ; ailleurs brillant et très lisse.
Métasternum (fig. 820) entièrement glabre et lisse. Fossettes peu profondes
en avant, presque planes mais bien élargies en arrière.
Élytres glabres, ou rarement avec quelques courtes soies espacées sur le
bord antérieur. Stries peu profondes ; ponctuation discale indistincte et
latérale partiellement distincte.
Pattes. Fossettes procoxales larges, profondes, le bourrelet marginal
antérieur assez mince ; couvertes de soies. Aire infra-apicale des profémurs
glabre. Protibias élargis, avec 2-3 fortes épines acérées, plus la fourche apicale.
Mésotibias avec une forte épine post-médiane ; pubescence espacée et courte ;
arête supérieure presque nulle ; fourches apicales assez larges et courtes ;
spolons supérieurs fins (fig. 821), courts (moins de trois tarsomères) et droits
ou presque. Métatibias id., mais les soies moins nombreuses. Tarsomères
fins ; les V allongés.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII très marqué et complet ou
presque.
Édéage (fig. 822). Longueur : 2 mm. Habitus convexe, transverse,
subparallèle. Ventral : paramères et phallobase séparés par une suture
indistincte ; bord postérieur de la phallobase bilobé ; sclérotisation du phallus
large et ponctuée ; paramères étroits et allongés ; bord latéro-postérieur de
la phallobase concave. Dorsal : paramères peu convexes, peu apparents ;
phallobase coudée fortement, bien apparente à proximité du bord postérieur
uniquement.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille ≤ 28 mm ; apex mandibulaires bifides ; fossettes
latéro-frontales réduites, planes à presque bombées; tubercules médio-frontaux
vestigiaux souvent distincts ; métasternum entièrement glabre et lisse ; méso-
et métatibias épineux ; arête supérieure des mésotibias nulle ou presque ;
ponctuation élytrale peu ou pas distincte partout.
Affinités morphologiques. V. oberthuri est l’un des plus petits Veturius et
n’est comparable sur ce point, dans les Andes de Colombie, qu’à V. casalei
et V. galeatus. Il se sépare néanmoins de ces espèces par le métasternum
entièrement glabre et lisse. Pour le reste, V. casalei est le plus ressemblant,
surtout la structure médio-post-frontale.
Outre la taille, l’habitus et le faible développement du tubercule central
sont convergents avec trois espèces du sous-genre Veturius, mais qui sont
absentes des Andes : V. assimilis, V. hermani (grpe « transversus ») et V. christiani
(grpe « libericornis »). Cette comparaison est nécessaire car V. assimilis a été
cité récemment de Colombie, or il n’y existe pas. A toutes fins utiles,
V. oberthuri se distingue de ces espèces par : protibias élargis ; ponctuation
des fossettes latéro-pronotales très faible ; méso- et métatibias avec une épine
latérale ; corps et pattes presque glabres.
Polymorphisme. Peu notable : taille (± 2,5mm) ; tubercules internes très
petits à convexes et larges ; canthus oculaires à angle antérieur droit à aigu
et dépassant ou non l’œil ; stries disco-élytrales effacées à très finement
marquées ; nombre d’épines mésotibiales (1 à 4) ; présence ou non de
tubercules « médio-frontaux ».
Répartition géographique, distribution dans l’aire. Dans
la littérature et dans les collections, l’espèce est localisée
des Cordillères Centrale et Orientale colombiennes, depuis
le sud-est de l’Antioquía jusqu’au nord-ouest du Meta, à
des altitudes comprises entre 1000 et 2 500 m environ.
Ceci s’avère en partie inexact.
Les versants proches de Villavicencio (localité type)
abritent une faune de Passalides différente de celle des
plateaux et des vallées intra-andines. De plus, les Veturius
de la région de Bogotá sont à présent assez bien connus.
Or, aucun V. oberthuri n’a été pris avec certitude dans ces
localités. Il faut aussi rappeler que Clermont et Staudinger
(fournisseurs de la série type) étaient surtout marchands
d’Insectes et qu’ils ont diffusé de nombreux Passalides avec
des localités erronées. Dans les Andes, des récoltes effec-
tuées d’un versant à un autre, ou d’une cordillère à une
autre, est une source ancienne d’erreurs dans les localités
d’origine. Enfin, concernant le récolteur Apollinaire-Marie,
on sait qu’il englobait dans les « environs de Bogotá » diverses
localités voisines des Cordillères Centrale et Orientale,
mais qui sont en réalité distinctes par leur faune.
En revanche, on peut tenir pour exactes les localités de
récoltes de Steinheil (MNHN), de Louwerens (NNML) et
de Espinosa & Arias (IMEX). Dans ces conditions, V. ober-
thuri apparaît strictement intra-andin, mais répandu de
part et d’autre de la moyenne vallée du rio Magdalena, soit
dans un triangle approximatif compris entre Medellín au
nord-ouest (Antioquia), le sud du Santander au nord-est,
et l’est de Bogotá au sud-est (fig. 906). L’altitude moyenne
la plus cohérente se situe vers 1 000 m, ce qui correspond
à la forêt de basse montagne, comme l’indique en particu-
lier le spécimen de San Luis (IMEX). Ceci corrobore l’hy-
pothèse de l’absence de l’espèce sur d’autres versants et près
de Bogotá, qui sont notablement plus élevés.
Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec les autres
espèces du sous-genre (l’origine de V. casalei est inconnue).
Parmi les V. (Veturius) sont sympatriques V. standfussi (grpe
« platyrhinus »), peut-être aussi V. platyrhinus, Publius cras-
sus, P. concretus et P. rugifrons, mais dans leurs bas étages.
Remarques taxinomiques et historiques. HINCKS (1933)
a décrit V. oberthuri dans le genre Publius, mais en ajou-
tant à ce propos : «… a rather aberrant species and may
possibly become the type of a new genus as it differs from
Publius in several characters. Before adopting such a course
I should like to see more material of the subfamily [Proculinae
sensu GRAVELY 1918] and especially of Procululus Zang…
The elytra are not fused, nor the wing reduced ; a character
which would at once exclude it from Publius according to
Gravely’s table of the subfamily ». Hincks n’a finalement pas
suivi l’opinion de Gravely, qui était pourtant en partie
fondée. Quant à Procululus Zang, c’est un Passalini, comme
l’ont souligné HINCKS & DIBB (1935). A posteriori, il
semble que ce soit l’origine géographique et le tégument
glabre qui ont le plus motivé Hincks à mettre son espèce
parmi les Publius.
551

L’inclusion de l’espèce dans Publius semble être aussi à
l’origine du synonyme louwerensi. DOESBURG (1957) ne
s’était pas trompé sur le genre de son espèce, mais il n’ima-
ginait sans doute pas qu’elle ait pu exister parmi les Publius.
De plus, il a comparé son espèce à V. assimilis (grpe « trans-
versus »), du fait de leurs dimensions et de leur physiono-
mie voisines. On sait à présent que ces caractères sont des
convergences.
REYES-CASTILLO (1970), qui ne connaissait pas V. ober-
thuri, l’a maintenu dans les Publius d’après les caractères
proposés par lui pour séparer les genres Veturius et Publius ;
ces caractères sont réfutés ici (voir p. 378-379). Récem-
ment, REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA (1991) et AMAT
G ARCÍA & R EYES -C ASTILLO (1996) ont cité l’espèce
comme Publius, de Colombie, mais ils ne l’ont pas claire-
ment reconnue, puisqu’ils ont admis le synonyme louwe-
rensi comme bonne espèce et dans le genre Veturius. De
plus, leurs conclusions éco-altitudinales et biogéographiques
sont en partie inexactes. Il semble alors que, depuis HINCKS
(1933), seuls DOESBURG (1957) et BOUCHER (1988a) ont
cité des spécimens correctement identifiés.
L’inventeur de cette curieuse petite espèce est sans doute
E. Steinheil, lors de son expédition de 1872-1873
(MNHN). Les deux autres spécimens anciens, au MNHN,
sont dépourvus d’origine précise. Les récoltes ultérieures
sont très sporadiques et la rareté de l’espèce semble due à
sa localisation géographique plutôt qu’à autre chose.
67. Veturius (Ouayana) galeatus Boucher 1988
(fig. 100a-b, 147, 832-843 – 906, 920-921)
Veturius galeatus : BOUCHER 1988a : 36.
Veturius galeatus : REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 1991 : 505
(catal.).
Veturius galeatus Boucher : AMAT GARCÍA & REYES-CASTILLO 1996 :
80 (catal.).
Matériel type. Espèce décrite sur quatre exemplaires.
Holotype P : COLOMBIE, CAUCA : « Colombie, Cordillère
versant occid., Rio Yurumangui [< 1 000 m] / E. Aubert de la
Rüe 1933 ». – Longueur totale : 28,5mm (MNHN). Paratypes :
id. (MNHN 3O).
Autre matériel examiné. 8 ex.
COLOMBIE, CHOCÓ : Colombia, Chocó, Bajo Taporal, Bajo San
Juan [< 1 000 m], L.C. Pardo XI.1992 (CLP P). – CAUCA : Colombia,
Cauca, Quebrada Huanqui, Rio Saija, 100 m, B. Malkin XI.1971 (FMNH
2 ex). – NARIÑO : Colombia, Nariño, F. Lozano 1994 (CLP 2 O).
ÉQUATEUR, Occidente, ESMERALDAS : Ecuador, Esmeraldas,
32 km NW Lita, 620 m, A. Gillogly VIII.1997 (CAG 2P, O).
Description. Habitus gracile, subparallèle, glabre. Coloration noir brillant
dessus et dessous.
Taille petite. Longueur totale : 25-28,5mm ; largeur maximale : 8-10 mm
aux élytres.
Tête (fig. 832). Structure médio-post-frontale peu développée, sauf le
tubercule central vertical qui est allongé, pointu et très effilé. Tubercules
latéro-postérieurs effacés à peu marqués, droits et mamelonnés,
perpendiculaires à l’axe du corps. Tubercules tentoriaux effacés. Rides frontales
postérieures courtes et très peu marquées, presque verticales et divergent en
552
Stéphane Boucher
angle obtus depuis le tubercule central, puis atteignant les tubercules internes.
Tubercules internes marqués mais très emoussés. Angle des rides frontales
légèrement concave à la base du tubercule central puis, en avant, plan. Aire
médio-frontale plane et très lisse. Clypéus bombé, rectangulaire, assez large
et nettement proéminent ; bord antérieur droit, non ou à peine incisé au
milieu ; angles antérieurs droits, presque indistincts en vue dorsale. Fossettes
latéro-frontales rectangulaires, planes à peu concaves, non rebordées ni
proéminentes en avant ; angles plus ou moins arrondis. Aires latéro-post-
frontales assez profondes, glabres et très lisses. Angles antérieurs de la tête
marqués, droits à presque épineux et obliqués vers l’extérieur. Canthus
oculaires plutôt longs, concaves au milieu ; apex antérieur droit, émoussé,
dépassant presque l’œil. Yeux grands, globuleux à très globuleux. Fossettes
post-oculaires larges, complètes mais mal délimitées, glabres ou presque.
Sillon post-frontal distinct. Ligule (fig. 833) faiblement sétigère; apex antérieur
simple et long ; aire médio-postérieure assez large, plane ou presque. Mentum
à disque convexe, avec des ponctuations sétigères éparses, mais surtout
postérieures ; ailes assez longues, avec des soies peu nombreuses, les fossettes
peu marquées et les côtés faiblement cintrés. Article II des palpes labiaux
(fig. 834) allongé, peu élargi en avant, sétigère au milieu, à peine plus long
que le III. Processus hypostomaux (fig. 835) étroits, allongés, l’apex légèrement
relevé. Bord antérieur du labre droit. Mandibules puissantes et régulièrement
cintrées ; apex trifides, les dents inférieures réduites ; dents dorsales allongées,
droites, assez hautes, l’apex relevé presque épineux ; fossettes infra-basales
bien marquées. Massues antennaires courtes et arrondies (fig. 836) ; article
VIII plus court que les IX et X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum transverse (fig. 837), presque quadratique, les angles plus ou
moins arrondis. Bord antérieur droit ou presque. Sillon marginal peu élargi,
subparallèle, peu profond et mal délimité, lisse et atteignant la moitié de la
largeur du pronotum dans sa partie antérieure ; fossettes médianes diffuses,
lisses ou presque. Pubescence pré-épisternale courte et éparse, peu distincte
en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec de rares soies postérieures.
Mésosternum glabre (fig. 838) ; tégument mat couvrant l’angle antérieur,
une fine bandelette sur le tiers proximal des côtés latéro-antérieurs, ainsi que
la moitié antérieure de l’aire axiale ; ailleurs brillant et lisse.
Métasternum (fig. 839) à aires latéro-antérieures avec quelques fines
ponctuations sétigères proches de la coxa ; aires latéro-médianes glabres et
lisses. Fossettes peu profondes en avant, presque planes mais élargies vers
l’apex, avec quelques soies éparses, parfois presque aucune.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques courtes soies éparses.
Stries peu profondes ; ponctuation indistincte partout (fig. 849).
Pattes. Fossettes procoxales larges, profondes, le bourrelet marginal
antérieur assez mince. Apex inférieur des profémurs glabre. Pattes grêles.
Protibias élargis (fig. 840), avec 2-3 fortes épines acérées, plus la fourche
apicale. Mésotibias inermes ou avec une très courte épine post-médiane
(parfois substituée par un bourrelet) ; pubescence très espacée et courte ; arête
supérieure convexe sur la moitié de sa longueur médiane ; fourches apicales
assez larges et courtes ; spolons supérieurs (fig. 841) fins, assez courts,
régulièrement courbes vers l’apex. Métatibias id., mais les soies moins
nombreuses et l’arête supérieure nulle. Tarsomères fins ; V allongés (fig. 842).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII très marqué et complet ou
presque.
Édéage (fig. 843). Longueur : 2 mm. Habitus étroit, ogival, convexe
latéralement. Paramères et phallobase séparés par une suture à peine distincte
sur le côté uniquement. Phallobase rétrécie vers la base, le bord postérieur
bilobé. Ventral : lobe médian largement ponctué ; paramères à bord antérieur
bilobé. Dorsal : paramères convexes, dépassant distinctement ; phallobase
limitée à un fin liseré parallèle et allongé.
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille < 30 mm ; habitus étroit et gracile, y compris les
pattes ; tubercule central vertical, allongé, pointu et effilé ; coloration noir
brillant dessus et dessous ; fossettes latéro-frontales rectangulaires, planes à
peu concaves, non rebordées ni proéminentes en avant ; apex mandibulaires
trifides, les dents inférieures réduites ; méso- et métatibias inermes ou avec
une très courte épine (ou bourrelet) post-médiane ; ponctuation élytrale
indistincte partout.
Affinités morphologiques. La forme du tubercule central de V. galeatus n’a
d’équivalent, dans le genre Veturius, que chez V. (Ouayana) fanestus
(endémique, comme celui-ci, du sud des Andes colombiennes). Sont aussi
très comparables, entre les deux espèces, les caractères suivants : clypéus
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

proéminent et rectangulaire ; fossettes latéro-frontales rectangulaires, presque
planes et non ou à peine rebordées en avant ; massues antennaires courtes,
trapues, l’article VIII plus court que les IX et X, le X large et très arrondi.
On distinguera donc V. galeatus par les caractères suivants : habitus plus
étroit et plus gracile ; coloration noir brillant ; apex des mandibules trifide ;
pubescence pré-épisternale et métasternale plus courte, moins dense et moins
étendue ; méso- et métatibiales à épines absentes ou nettement plus courtes
et à fourches apicales plus courtes et bien plus étroites.
Parmi les autres espèces de Ouayana, V. casalei est aussi très proche,
surtout si l’on exclut le tubercule central. Les dimensions, l’habitus, les
massues antennaires, la pubescence du corps et des pattes, le développement
des épines et des fourches apicales des méso- et métatibias, la faible
ponctuation et la forme de la ligule et des palpes labiaux, etc., sont voisins.
Polymorphisme. Les spécimens types sont peu variables : présence d’une
épine latérale sur les méso- et métatibias, canthus oculaires plus ou moins
développés ; yeux très globuleux ou non. Les spécimens méridionaux

Figures 812-831
Veturius (Ouayana), Colombie. – 812-822, V. oberthuri (Hincks) ; 823-831, V. casalei n. sp. – 812, 823, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex
mandibulaire (latéro-dorsal) ; 814, mentum ; 816, 825, palpe labial ; 815, 824, processus hypostomal ; 817, 826, massue antennaire ; 818, 827, pronotum
(dorsal, latéral) ; 819, 828, mésosternum ; 820, 829, métasternum ; 830, protibia (dorsal) ; 821, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux
tarsomères I-III) ; 831, protarsomère V ; 822, édéage. – Échelles : 1 mm.

553

(Equateur et Nariño) se distinguent des précédents par leur tégument pronotal
chagriné ou ponctué plus ou moins fortement.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique de la forêt ombrophile de basse alti-
tude (0-1 000 m) du versant Pacifique des Andes (fig. 906) :
entre le sud de la Cordillère Occidentale colombienne
(Cauca, mais peut-être depuis le Chocó) et l’Occidente
Nord équatorien (Esmeraldas).
Affinités chorologiques. V. cirratus est la seule espèce du
sous-genre qui est sûrement sympatrique. Parmi les autres
Veturius, V. (Veturius) aspina, V. onorei (grpe « platyrhinus ») et
V. sinuatocollis (grpe homonyme) sont sympatriques. V. caque-
taensis (grpe homonyme) est peut-être sym- ou parapatrique,
mais dans son plus bas étage.
Remarques historiques. Cette belle espèce a été prise pour
la première fois en 1933 par le géologue naturaliste
E. Aubert de la Rüe. Les autres spécimens de la même
région sont dus à l’entomologiste B. Malkin 1971
(FMNH). Les spécimens suivants, pris dans les années
1990, laissent penser que la rareté de l’espèce est une consé-
quence de son endémisme géographique.
68. Veturius (Ouayana) casalei n. sp.
(fig. 823-831)
Matériel type. Holotype O : COLOMBIE (sans autre préci-
sion) : « Colombie, Bonnet » (MHNG).
Caractères diagnostiques. Taille petite. Habitus gracile. Longueur totale :
28 mm ; largeur maximale : 10 mm aux élytres.
Tête (fig. 823). Structure médio-post-frontale peu développée. Tubercule
central conico-pyramidal court, étiré en avant, l’apex tuberculé. Tubercules
latéro-postérieurs peu marqués, droits et perpendiculaires à l’axe du corps.
Rides frontales postérieures assez courtes et peu marquées ; presque verticales
et divergent en angle très obtus depuis le tubercule central, puis atteignant
les tubercules internes. Clypéus bombé, rectangulaire, assez large et nettement
proéminent ; bord antérieur droit, incisé au milieu ; angles antérieurs droits,
peu distincts en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales assez larges, faiblement
concaves, peu rebordées et non proéminentes en avant ; angles bien arrondis.
Aires latéro-post-frontales peu profondes, glabres et très lisses. Angles
antérieurs de la tête marqués, fin mais obtus. Canthus oculaires plutôt longs,
larges et subparallèles ; apex antérieur droit, émoussé, dépassant l’œil. Yeux
grands, globuleux. Ligule à apex antérieur simple et long ; aire médio-
postérieure étroite, plane ou presque. Mentum à fossettes marquées. Processus
hypostomaux à apex arrondi (fig. 824). Article III des palpes labiaux long
(fig. 825). Bord antérieur du labre concave. Mandibules plutôt courtes et
peu cintrées ; apex trifides, les dents inférieures réduites. Massues antennaires
courtes, trapues et arrondies (fig. 826) ; article VIII un peu plus court que
les IX et X ; X bien arrondi extérieurement.
Pronotum transverse (fig. 827), les angles peu arrondis. Bord antérieur
légèrement bilobé. Sillon marginal élargi, peu profond, assez bien délimité ;
fossettes latérales assez nettes, antérieures, avec quelques ponctuations peu
distinctes. Pré-épimères avec des soies postérieures.
Mésosternum (fig. 828) glabre ; tégument mat couvrant l’angle antérieur
et près de la moitié des côtés latéro-antérieurs ; ailleurs brillant et lisse.
Métasternum (fig. 829) à aires latéro-antérieures avec de fines
ponctuations sétigères éparses, mais assez largement réparties. Fossettes peu
profondes mais assez nettes, étroites en avant et élargies vers l’apex ;
ponctuations sétigères comme précédemment, mais plus denses, surtout sur
la moitié antérieure.
554
Stéphane Boucher
Pattes. Protibias élargis, les épines moins longues et moins acérées que
chez V. galeatus (fig. 830). Méso- et métatibias avec une épine post-médiane
assez forte ; spolons supérieurs fins et droits. Tarsomères apicaux courts
(fig. 831).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII bien marqué et presque
complet.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. galeatus.
Derivatio nominis. Espèce dédiée à M. A. Casale (Université de Sássari).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille < 30 mm ; habitus grêle et étroit, y compris les
pattes ; tubercule central court, presque horizontal ; apex mandibulaires
trifides ; métasternum sétigère ; méso- et métatibias épineux ; ponctuation
élytrale indistincte partout.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. galeatus, mais qui s’en
distingue par le tubercule central bien plus court, presque horizontal, et par
les ponctuations sétigères métasternales plus étendues et plus denses.
À l’extérieur des Andes, V. paraensis et V. guyanensis sont deux petites espèces
peu différentes de V. casalei ; dans les détails, ce dernier s’en sépare comme
suit : habitus plus grêle ; massues antennaires plus trapues et plus arrondies ;
scapes et funicules antennaires plus minces ; clypéus moins large mais plus
proéminent, presque rectangulaire ; ponctuation élytrale indistincte partout
(id. chez V. guyanensis, mais bien visible chez V. paraensis) ; palpes labiaux
plus longs et plus étroits, surtout l’article II ; bord postérieur de la ligule
plan ; disque du mentum moins convexe.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique d’une partie des Andes colombiennes,
centrales ou occidentales, de basse à moyenne altitude.
Toute autre précision serait spéculative.
Remarque historique. Aucune information convaincante
n’a été trouvée, en Suisse et en France, concernant
« Bonnet ». On sait seulement que l’étiquette qui porte ce
nom, sur l’unique spécimen connu, date de la première
moitié du XXe siècle. Cette espèce est la seule du genre dont
l’origine géographique reste imprécise.
Groupe « cirratus »
69. Veturius (Ouayana) cirratus Bates 1886
(fig. 97, 148, 853-866 – 906, 920-921)
Veturius cirratus : BATES 1886 : 23 & pl. 1, fig. 19.
Veturius Cirratus Bates : KUWERT 1891 : 175.
Veturius cirratus Bates : KUWERT 1898 : 166 ; BIOLLEY 1901 : 177.
Veturius cirrhatus Bates : HINCKS 1934 : 153.
Veturius cirratus Bates : HINCKS & DIBB 1935 : 24 (catal.) ; DOESBURG
1942b : 330 (catal.) ; REYES-CASTILLO 1970 : 165 ; SCHUSTER & REYES-
CASTILLO 1981 : 115 ; REYES-CASTILLO & CASTILLO 1992 : 368 &
fig. 24.29 ; REYES-CASTILLO & PARDO 1994 : 112 ; AMAT GARCÍA &
REYES-CASTILLO 2002 : 142 ; REYES-CASTILLO & AMAT GARCÍA 2003 :
46.
Syn. : V. criniceps Kuwert 1891
Veturius Criniceps Kuw. : KUWERT 1891 : 174.
Veturius criniceps Kuwert : KUWERT 1898 : 170 ; GRAVELY 1918 : 37 ;
MOREIRA 1922 : 269 ; 1925 : 26 (catal.) ; LUEDERWALDT 1931 : 38.
Veturius criniceps Kuw. (syn.) : HINCKS 1934 : 153 ; HINCKS & DIBB 1935 :
24 (catal.).
Matériels types
V. cirratus Bates. Espèce décrite sur « a large number of
examples » de « Panama, Volcan de Chiriqui, Bugaba, Champion ».
Lectotype (présente désignation, sexe indét.) : PANAMA,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

CHIRIQUÍ : « V. de Chiriqui, 2 500-4 000 ft, Champion / V. criniceps Kuwert. Espèce décrite sur n exemplaire(s)
Veturius cirratus Bates [dét. Bates] ». – Longueur totale : 30,5 mm d’« Amazonengeb ».
(NHML). Paralectotypes : id., 600-1 820 m (NHML 8 ex ; Remarque sur la série et sur la localité types. La localité
MNHN 6 ex ; MCNO 1 ex). type est erronée (voir ci-dessous : répartition géographique).

Figures 832-852
Veturius (Ouayana), Colombie – Equateur. – 832-843, V. galeatus Boucher ; 844-852, V. fanestus n. sp. – 832, 844, tête (dorsal), tubercule central (profil),
apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 833, ligule (ventral) ; 834, 845, palpe labial ; 835, 846, processus hypostomal ; 836, massue antennaire ; 837, 847, pronotum
(dorsal, latéral) ; 838, mésosternum ; 839, métasternum ; 848, élytre (latéro-dorsal) ; 849, stries disco-élytrales I-III ; 840, 850, protibia (dorsal) ; 841, 852,
spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères I-III) ; 842, protarsomère V ; 843, édéage. – Échelles : 1 mm.

555

V. tuberculifrons (grpe « sinuatocollis ») a aussi été décrit par
K UWERT (1891) de cette localité. Or, c’est un endémique
d’Amérique Centrale, où il est surtout abondant, comme V. cirra-
tus, dans la Cordillère de Talamanca. Il fait alors peu de doute
que les types des deux espèces provenaient de la même localité,
voire du même récolteur. En conséquence, on considérera la
Cordillère de Talamanca comme localité type corrigée.
Outre le spécimen de la collection Kuwert (MNHN), un
second est identifié par lui « Veturius criniceps Kuw., Type,
Amazon » (IRSN). Comme indiqué pour V. tuberculifrons et
V. simillimus (p. 418, 494), ce spécimen n’est pas un syntype,
mais un spécimen nommé, comparé au type, ou « typique » (par
abus), selon l’habitude de Kuwert.
Lectotype (présente désignation, sexe indét.) : COSTA
RICA-PANAMA, Cord. de Talamanca : « criniceps Kuw.
Amazon [dét. Kuwert] / ex Musaeo A. Kuwert 1894 ». – Longueur
totale : 32 mm (MNHN).
Ce spécimen est indistinct de l’espèce nominale et a été mis
en synonymie par HINCKS (1934).
Description. Habitus allongé, subparallèle, pubescent. Coloration bleu gris
subopalescent dessus et dessous, surtout les élytres.
Taille moyenne à petite. Longueur totale : 28-33 mm ; largeur maximale :
10-12 mm aux élytres.
Tête (fig. 853). Structure médio-post-frontale bien marquée mais peu
élevée. Tubercule central conico-pyramidal élancé à 35°, mais court, étiré en
avant, l’apex étroit et obtus. Tubercules latéro-postérieurs marqués, l’arête
arrondie ; droits et légèrement dirigés en avant. Tubercules tentoriaux peu
marqués. Rides frontales postérieures courbes, assez courtes et bien marquées,
souvent affilées, inclinées et en angle aigu depuis l’apex du tubercule central,
puis divergent en angle presque obtus et atteignant les tubercules internes.
Tubercules internes bien marqués. Angle des rides frontales concave à la base
du tubercule central, puis plan en avant. Aire médio-frontale plane et lisse.
Clypéus convexe, large, en forme d’accolade peu marquée ; bord antérieur
presque droit et faiblement incisé au milieu ; angles antérieurs droits, inclinés
et peu distincts en vue dorsale. Fossettes latéro-frontales plus ou moins larges
et étroites, peu profondes et bien rebordées ; bord antérieur non proéminent ;
angles bien arrondis. Aires latéro-post-frontales profondes, avec des soies
longues et regroupées jusqu’aux arêtes supra-oculaires. Angles antérieurs de
la tête très obtus mais nets. Canthus oculaires assez longs, rétrécis au milieu ;
apex antérieur droit, émoussé, dépassant ou non l’œil. Yeux grands, globuleux.
Fossettes post-oculaires larges, complètes, en partie sétigères. Aire post-
frontale délimitée par un sillon complet ou non, mais net, irrégulier et
chagriné. Mentum à disque étroit, convexe, avec des ponctuations sétigères
éparses ; ailes avec des soies éparses, les fossettes peu marquées et les côtés
faiblement cintrés. Ligule (fig. 854) à apex antérieur simple et long ; aire
médio-postérieure large et plane. Article II des palpes labiaux allongé, peu
élargi en avant, glabre au milieu, à peine plus long que le III (fig. 855).
Processus hypostomaux larges, l’apex presque arrondi (fig. 856). Bord
antérieur du labre droit ou peu concave. Mandibules puissantes et
régulièrement cintrées ; apex trifides, les dents inférieures développées ; dents
dorsales assez courtes, droites et hautes, l’apex obtus à relevé et presque
épineux ; fossettes infra-basales bien marquées. Massues antennaires trapues ;
articles à peu près de même longueur ; le X bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 857). Bord antérieur légèrement bilobé, souvent concave
au milieu. Angles antérieurs abaissés ou non. Sillon marginal assez large et
profond ; lisse et atteignant les deux tiers de la largeur du pronotum dans sa
partie antérieure ; fossettes médianes antérieures, avec des ponctuations fortes,
rondes ou transverses. Pubescence des pré-épisternes assez longue et dense,
distincte en vue dorsale de l’Insecte. Pré-épimères avec des soies espacées
postérieures.
Mésosternum (fig. 858) sétigère de part et d’autre de la ligne axiale, les
soies assez longues et plus ou moins denses ; ailleurs glabre ; tégument mat
couvrant largement l’angle antérieur, les côtés latéro-antérieurs et la ligne
axiale ; ailleurs brillant et plus ou moins lisse.
556
Stéphane Boucher
Métasternum (fig. 859). Aires latéro-antérieures largement ponctuées et
sétigères, les soies longues et denses. Aires latéro-médianes comme
précédemment, ou presque glabres et lisses. Fossettes profondes et étroites
en avant, plus ou moins marquées et élargies en arrière, ponctuées et sétigères
comme précédemment, mais plus densément.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de nombreuses soies éparses
presque partout et des calus, qui ont une touffe de soies regroupées et denses
(fig. 860). Stries peu profondes, mais distinctement ponctuées partout
(fig. 861).
Pattes. Fossettes procoxales larges, profondes, le bourrelet marginal
antérieur assez mince (fig. 862). Apex inférieur des profémurs sétigère.
Protibias légèrement élargis, avec 2-3 fortes épines acérées, plus la fourche
apicale (fig. 863). Mésotibias inermes ou avec une fine épine post-médiane
(fig. 864) ; pubescence assez dense et peu allongée ; arête supérieure finement
marquée sur presque toute sa longueur ; fourche apicale large et longue,
acérée ; spolons supérieurs fins, longs, droits, sauf l’apex qui est nettement
crochu (fig. 865). Métatibias id., mais inermes, les soies moins nombreuses
et l’arête supérieure nulle. Tarsomères fins ; les V allongés.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII très marqué et complet ou
presque.
Édéage (fig. 866). Longueur : 2,3 mm. Habitus convexe, transverse.
Paramères et phallobase séparés par une suture assez nette. Ventral : phallus
ponctué à proximité de la bordure axiale ; paramères larges et allongés ; bord
postérieur de la phallobase fortement bilobé. Dorsal : sclérotisation du tegmen
limité à deux fins liserés marginaux.
Derivatio nominis. Des soies abondantes sur les aires latéro-post-frontales
et (ou) sur les calus huméraux.
Larve décrite par SCHUSTER & REYES-CASTILLO (1981) du Costa Rica
(Puntarenas, Péninsule de Osa).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Veturius : taille < 34 mm; apex des mandibules trifide, les dents inférieures
développées ; tubercule central conico-pyramidal court, étiré en avant ; aires
latéro-post-frontales sétigères ; bord médio-postérieur de la ligule large et plan ;
fossettes margino-pronotales assez fortement ponctuées ; mésosternum sétigère
de chaque côté de sa ligne axiale ; mésotibias inermes ou avec une fine épine
post-médiane ; métatibias inermes ; méso- et métatbias à fourches apicales
larges, longues et acérées, les spolons supérieurs longs, droits, sauf l’apex
crochu ; élytres bleu gris subopalescents, la ponctuation des stries bien visible
partout ; calus huméraux avec des soies denses regroupées en touffe.
Affinités morphologiques. L’opalescence élytrale, qui rappelle des Scarabaeidae
et Cetoninae, existe chez d’autres Passalides de l’Ancien ou du Nouveau
Mondes, mais ces derniers n’ont pas un tel éclat. Ce caractère, combiné à la
ponctuation élytrale marquée et à la pubescence abondante de la tête et des
calus huméraux, lui confèrent un aspect unique. Toute confusion avec un
autre Veturius semble exclue.
Dans son groupe d’espèces, V. cirratus se distingue comme suit.
De V. cirratoides : élytres opalescents, la teinte bleutée plus soutenue et
brillante ; tubercule central moins élevé ; dents mandibulaires infra-apicales
développées ; aires latéro-post-frontales et mésosternum sétigères ; pronotum
moins transverse et moins arrondi ; mésotibias bien plus finement épineux
ou inermes ; métatibias inermes ; élytres à soies humérales denses et étendues,
à stries plus profondes et à ponctuation distincte partout.
De V. fanestus : pubescence céphalique et mésosternale, pubescence,
stries et ponctuation élytrales, fossettes margino-pronotales et épines latéro-
tibiales comme précédemment. En plus, le tubercule central est conico-
pyramidal, beaucoup plus court, et l’apex des mandibules est trifide.
Polymorphisme. Espèce très peu variable, sauf la taille (± 4,5mm) : structure
médio-post-frontale plus ou moins marquée ; pubescence des aires latéro-
post-frontales plus ou moins abondante et étendue ; angles antérieurs du
pronotum bien à peu arrondis, abaissés ou non ; présence / absence d’épines
méso- et métatibiales.
Répartition géographique. Espèce répandue depuis le
centre-nord du Costa Rica jusqu’au nord-ouest de
l’Equateur, longeant ainsi les Andes sur leur versant
Pacifique (fig. 906). Sa présence au Honduras, notée sur
un spécimen de la collection Kuwert (MNHN), est très
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
douteuse ; l’espèce n’y a jamais été prise avec certitude,
comme au Guatemala et au Nicaragua.
Du Costa Rica, suite au premiers signalements (REYES-
CASTILLO 1970 : sans autre précision ; S CHUSTER &
REYES-CASTILLO 1981 : Puntarenas, Péninsule d’Osa), sa
présence est confirmée des prov. de San José, Puntarenas
et Limón, soit de part et d’autre de la Cordillère de
Talamanca. La dépression du Nicaragua formerait la
barrière dans son extension vers le nord.
Entre le Costa Rica et le Panama, l’espèce est surtout
abondante dans le Massif du Chiriquí. Elle est connue, au
Panama, des prov. de Panamá, Coclé, Veraguas, Colón et
Darien. Compte tenu de ses limites éco-altitudinales (voir
ci-dessous), elle doit occuper tout le sud de l’Amérique
Centrale.
De Colombie, REYES-CASTILLO & PARDO (1994) ont
cité l’espèce du Chocó (sans autre précision) et REYES-
CASTILLO & AMAT GARCÍA (2003) de Valle (Alto Placas).
Elle est certifiée ici de localités plus méridionales de Valle
(environs de Buenaventura ; MCNO, CVM), du Cauca
(rio Saija ; FMNH) et de l’île Gorgona (NHML).
D’Equateur, l’espèce est connue du nord de
l’Esmeraldas (Occidente Nord) par un spécimen des
récoltes de Rosenberg 1896 (MNHN). Plus au sud, la
Dépression du Nord-Pérou semble être la limite de l’aire
de répartition.
Distribution dans l’aire. L’espèce a une assez forte ampli-
tude écologique. Dans, ou proche de la Cordillère de
Talamanca, elle est présente depuis le littoral jusqu’à plus
de 1 700 m d’altitude. Cette amplitude explique le vaste
territoire qu’elle occupe (voir V. tuberculifrons, qui est
dans le cas opposé). Aucune localité de la marge Pacifique
de Colombie-Equateur n’étant connue au-dessus de
1 000 m d’altitude, il pourrait alors exister une différence
éco-altitudinale notable entre les populations méso- et
sud-américaines.
Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec
V. (Ouayana) cirratoides et V. fanestus, mais sympatrique avec
V. galeatus en Colombie-Equateur.
Entre le Costa Rica et le Panama, les trois espèces du sous-
groupe « laevior », plus Publius talamacaensis, P. solisi,
V. (Veturius) aquilonalis (grpe « platyrhinus »), V. tuberculifrons
et V. schusteri (grpe « sinuatocollis »), sont sym- ou parapa-
triques, mais dans leur bas étage. En revanche, V. (Veturius)
aspina (grpe « platyrhinus »), V. sinuatocollis et peut-être V. sinua-
tomarginatus (grpe « sinuatocollis »), sont sympatriques.
En Colombie-Equateur, sont sympatriques V. sinuatocol-
lis, V. aspina et V. onorei.
Remarques taxinomiques et historiques. Les particula-
rités morphologiques contrastées de V. cirratus lui ont valu
d’être assez bien connu. Il n’a que rarement été confondu
et uniquement avec V. tuberculifrons. Toutefois, la localité
type erronée du synonyme criniceps a été la cause d’impor-
tantes erreurs dans sa chorologie et sa biogéographie. Tous
les auteurs ont admis cette origine jusqu’à ce que REYES-
CASTILLO & CASTILLO (1992) ont considéré l’espèce
comme endémique du sud de l’Amérique Centrale. Elle
existe pourtant largement en Amérique du Sud, mais sans
avoir atteint les Andes centrales.
HINCKS (1934) a affirmé que Kuwert n’a connu V. cirra-
tus que par sa description. Pourtant, KUWERT (1891, 1898)
l’a dûment cité du volcan Chiriquí, sur un spécimen iden-
tifié par lui dans sa collection. Dans cette erreur, il semble
que Hincks a été influencé par le synonyme criniceps, décrit
par Kuwert. GRAVELY (1918), qui n’a pas cité cirratus, a
examiné l’espèce sur des spécimens provenant aussi du
Chiriquí et qu’il a identifiés criniceps. En revanche,
MOREIRA (1922, 1925) et LUEDERWALDT (1931) n’ont
pas connu l’espèce.
La série type de Bates est due aux récoltes de C.G.
Champion (1879-1883 ; GODMAN 1915). A la même
époque (vers 1876-1878), A. Boucard prit aussi l’espèce
au Panama (BOUCARD 1894), puis BIOLLEY (1901) au
Costa Rica (MNHN). ALFARO (1935) ne semble pas l’avoir
connue, malgré ses nombreuses observations au Costa Rica.
Récemment, les récoltes de Reyes-Castillo & Halffter, de
l’INBIO, ainsi que celles de D. Curoe et d’A. Gillogly, ont
beaucoup contribué à la connaissance de l’espèce en
Amérique Centrale. En Amérique du Sud, les rares captures
prouvent qu’elle y est beaucoup moins abondante. Le
premier spécimen a été pris en Equateur (le seul connu de
ce pays) par W.F. Rosenberg, lors de son expédition de
1896. De Colombie, le plus ancien est celui de l’île
Gorgona, de l’expédition du St. George 1924 (également
le seul connu de cette île).
Autre matériel examiné. Environ 215 ex.
COSTA RICA, LIMÓN : Costa Rica, P. Biolley [1879-1883] / Las
Lomas, 250 m (MNHN 1 ex). – PUNTARENAS : Costa Rica, Rio Negro,
25 km La Uníon, 1 500 m, J.B. Karren II.1965 (IMEX 1 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, San Vito [NW La Unión, > 1 000 m], IX.1967 (IMEX 9 ex) ;
Costa Rica, Puntarenas, Rincón de Osa [< 1 000 m], Reyes-Castillo & Halffter
IX.1969 (IMEX 12 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Sierra Par. Nac. Corcovados,
Sirena [≤ 500 m], C.K. Starr II.1979 (IMEX 7 ex) ; Costa Rica, Las Cruces
[San Vito], E.A. Sugden VII.1977 / V. sp., det. Schuster 1991 (UCDC 1 ex) ;
Costa Rica, PU, Medandulla 18 km NE Quepos, 900 m / R.M. Bohart /
V. cirratus Bates, det. Reyes-Castillo 1984 (EMEC 1 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, Osa Peninsula, Rincón, VII.1966 / G.R. Buckingham (FSCA
1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Peninsula Osa, Corcovado Nac. Parq., D.H.
Janzen III.1977, VIII.1978 (INBIO 2 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Pen. De
Osa, Rancho Quemado, 200 m, K. Flores, F. Quesada, G. Varedla V. VI.1992
(INBIO 4 ex) ; id., A. Marín XII.1993 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas,
P.N. Amistad, Est. Las Mellizas, Fca Cafrosa, 1 300 m, M. Ramirez & G. Mora
V.1990, III. IV.1991 (INBIO 4 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Pittier,
Pila-Acla, A. Azofeifa, M. Lobo I. II.1995 (INBIO 3 ex) ; Costa Rica,
Puntarenas, Fila Madre, 3 km SO Cerro Rincón, 540-710m, A. Picado
V.1995 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Est. Agujas [S res. Carara],
300 m, A. Azofeifa IV.1996 (INBIO 3 ex) ; Costa Rica, Puntarenas, Cotoncito,
3,5 km N La Lucha, 1 600 m, A. Picado, A. Sólis V.1997 (INBIO 1 ex) ;
Costa Rica, Puntarenas, rio Cotón, gift N. Zakharoff I.1987 (CASC 6 ex).
– SAN JOSÉ : Costa Rica, San José, San Isidro del General [> 500 m], Reyes-
Castillo & Halffter IX.1969 (IMEX 3 ex) ; Costa Rica, San José, Est. Bijagual,
557
 Stéphane Boucher

1,5km N Bijagual, 500 m, A. Sólis VII.1995 (INBIO 1 ex) ; Costa Rica, San
José, Est. Las Nubes de Santa Elena [NE San José cap.], Send. El Gringo,
1210-1 500 m, E. Alfaro VIII-IX.1995, VI.1997 (INBIO 3 ex).
PANAMA (sans autre précision) : cirratus Bates, Panama [dét. Kuwert] /
ex Musaeo A. Kuwert 1894 (MNHN 1 ex) ; Panama, VI.1929 via B. Benesh-
Chicago / V. cirratus Bates, det. Hincks / Mus. Hincks & Dibb (MUHD
2 ex). – CHIRIQUÍ : Chiriqui / Ex. Mus. A. Boucard [1876-1878] (MNHN
1 ex) ; Chiriqui (MNHN 4 ex) ; Panama, Volcan de Chiriquí, 1 700 m 1980
(MNHN* 3 ex) ; Chiriqui, VI.1981 / ex coll. G. Minet 1994 (MNHN*
4 ex) ; Chiriqui (ZISL 1 ex) ; Panama / Chiriqui / Coll. v. Doesburg via Plason
(NNML 6 ex) ; Panama, Vicinity Boquete [> 1 000 m], V-VIII.1939 / J.R.
Stevin / V. cirratus Bates, det. v. Doesburg (NNML 2 ex) ; Panama, Chiriqui,
Le Moult vendit (IRSN 10 ex) ; Panama, Chiriqui / Ex. Staudinger & Bang
Haas-Dresden [< 1900] / V. criniceps Kuwert, det. Dibb / Mus. Hincks &
Dibb (MUHD 3 ex) ; Panama, Boquete / V. criniceps Kuwert, det. Hincks /
Ex. Staudinger & Bang Haas-Dresden / Mus. Hincks & Dibb (MUHD
1 ex) ; Panama, Potrerillos [≥ 1 000 m], VI.1937 via B. Benesh-Chicago
(MUHD 3 ex) ; Chiriqui / criniceps Kuw. [dét. ?] (SMTD 1 ex) ; Panama,
vic. Boquete, VIII.1939 / V. cirratus Bates det. Doesburg (MTMA 1 ex) ;
Panama, Boquete, II.1914 / J. Zetek (USNM 2 ex) ; Panama, Boquete, O.S.
Flint Jr. VII.1967 (USNM 8 ex) ; Panama, La Laguna, Volcan [> 1 000 m],
XI.1963 (USNM 2 ex) ; Panama, Volcan Chiriqui, M.A. Querra XII.1978
(IMEX 3 ex) ; Panama, Chiriquí, 4,5 ml N Santa Clara, 1 500 m, A. Gillogly
& J.H. White XII.1991 (CAG 3 ex) ; Panama, Chiriquí, 1 km NW Santa
Clara, 1 200 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 10 ex) ; Panama, Chiriquí, 5 km
E Rio Sereno, 1 000 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 5 ex) ; Panama, Chiriquí,
Jaramillo Abajo, 4 km E Boquete, 1 500 m, A. Gillogly IX.1992 (CAG 3 ex) ;
Panama, Chiriquí, Res. La Fortuna, 2 km E Hornito, 1 350 m, A. Gillogly
& J.H. White IV.1993 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriquí, Las Lagunas, 4 km
W Volcan, 1 340 m, A. Gillogly & J.H. White XII.1991 (CAG 4 ex) ; Panama,
Chiriquí, Palma Real, 800 m, A. Gillogly & J.H. White I.1992 (CAG 5 ex) ;
Panama, Chiriquí, 1,4 km Palo Alto, Boquete, 1200-1 400 m, A. Gillogly
VIII.1993 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriquí, 0,5km S Alto Quiel, 1 700 m,
A. Gillogly I.1993 (CAG 2 ex) ; Panama, Chiriquí, 6ml W Volcan, 1 400 m,
A. Gillogly & J.H. White XII.1991 (CAG 7 ex) ; Panama, Chiriqui, 15 km
NW Volcán, 1 350 m, D.M. Windsor V.1995 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui,
3,5 km NE Sta Clara, 1475m, H. Stockwell V.1995 (CAG 2 ex) ; Panama,
Chiriqui, La Culebra Trail, 1 km n. Boquete, 1 215 m, A. Gillogly VIII.1995

Figures 853-866
Veturius (Ouayana) cirratus Bates, Costa Rica – Equateur. – 853, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 854, ligule (ventral) ;
855, palpe labial ; 856, processus hypostomal ; 857, pronotum (dorsal, latéral) ; 858, mésosternum ; 859, métasternum ; 860, élytre (latéro-dorsal) ; 861,
stries disco-élytrales I-III ; 862, fossette procoxale ; 863, protibia (dorsal) ; 864, mésotibia (latéral, dorsal) ; 865, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur
comparée aux tarsomères I-III) ; 866, édéage. – Échelles : 1 mm.

558
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
(CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Parque Nac. Altos de Campana, n. Malganao,
715 m, R. Ibanez I.1996 (CAG 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Cerro Campana,
800-900 m, A. Gillogly VI.1994-VII.1995 (CAG 6 ex) ; Panama, volc.
Chiriqui, A. Brérig VII.1930 / V. cirratus Bates, det. Pereira 1947 (MHNB
1 ex) ; Panama, Chiriqui, Boquete, J.E. White VII.1988 (UCDC 1 ex) ;
Panama, Arco Iris, J.E. White XI.1988 (UCDC 1 ex) ; Panama, Camp
Chagres, T. Taylor X.1967 (FMNH 1 ex) ; Panama, Boquete, 1 200 m,
G. Small XII.67 (FMNH 1 ex) ; Panama, Chiriqui, Hartmann’s Finca, Morris
& Wappes, R. Turnbow VII.1997 (FSCA 2 ex) ; Panama, vic. Boquete, V.1939 /
J.R. Slevin / V. cirratus Bates, det. Doesburg (CASC 5 ex) ; Panama, Chiriqui,
Cerro Punta, 1 524 m, E.S. Ross III.1975 (CASC 1 ex) ; Panama, Chiriqui,
2 km NE Boquete, D.C. Rentz, M.S. Carter & C.L. Mullinex IV.1976 (CASC
1 ex) ; Panama, Chiriqui, S slope Volcan Chiriqui, 1 000 m, E.S. Ross I.1987 /
V. cirratus Bates, det. Gillogly 1997 (CASC 1 ex) ; Panama, Chiriqui, La
Fortuna, Cerro Pinola, 1 250 m, A. Guerra VIII.1997 (CDC 1 ex) ; Panama,
Chiriqui, Alto Boquete, 1 200 m, D. Curoe V.1998 (CDC 1 ex) ; Panama,
Chiriqui, Bajo Boquete, 1 100 m, D. Curoe V.1999 (CDC 4 ex) ; Panama,
Chiriqui, 20 km W Volcán, 1 350 m, D. Curoe VI.1999 (CDC 1 ex) ; Panama,
Chiriqui, Jurutungu, Fca Guillen 1 945 m, D. Curoe V.1999 (CDC 2 ex) ;
Panama, Chiriqui, Café Durán, near Nueva California, 1 300 m, D. Curoe,
J. Monzon V.1994 (CDC 1 ex). – VERAGUAS : Panama, Veraguas, Alto de
Piedras, W Santa Fé, 800-850 m, A. Gillogly XII.1991-IX.1992 (CAG 12 ex ;
IMEX 4 ex) ; Panama, Veraguas, Cerro Tute, 4 km W Sta Fé, 830 m,
A. Gillogly VII.1995 (CAG 4 ex). – COLÓN : Panama, Colón, Santa Rita
Ridge, 4 km S Cerro Sto Domingo, 500 m, A. Gillogly III.1992 (CAG 2 ex) ;
Panama, Colón, Cerro Viejo, Mine Road 4 km SW Nombre de Dios, 100 m,
A. Gillogly X.1992 (CAG 21 ex). – COCLÉ : Panama, El Valle, XI.1946 /
N.L.H. Krauss (USNM 2 ex) ; Panama, El Valle de Antón, Coclé, 640 m,
J. Schuster XII.1985 / V. cirratus Bates, det. Schuster (UVGC 1 ex) ; Panama,
Coclé, La Mesa, El Valle, 1 000 m, A. Gillogly III.1993 (CAG 3 ex) ; Panama,
Coclé, La Mesa, n. El Valle, 780 m, A. Gillogly VII.1995 (CAG 1 ex) ; Panama,
Coclé, La Mesa, El Valle, 850 m, D. Curoe VI.1999 (CDC 13 ex) ; Panama,
Coclé, Cerro Gaital, 850 m, D. Curoe VII.1996 (CDC 1 ex). – PANAMÁ :
Panama, Panama, Rte El Llano – San Blas, 375 m, G. Lecourt & Th. Decaens
VII.2003 (MNHN* 1 ex) ; Panama, Pma, Cerro Campana, 850 m, W. Bivin
IX.1972 (USNM 1 ex) ; Panama / Catwright Coll. (USNM 1 ex) ; Panama,
Panama, W side Cerro Campana, 750-800 m, A. Gillogly X.1991 (CAG
12 ex) ; Panama, Panama, Cerro Campana, 850-950 m, A. Gillogly VIII.1992
(CAG 5 ex) ; Panama, Canal Zone, Pipeline Road, 100 m, NW Gamboa,
A. Gillogly IV-VII-VIII.1992 / V. cirratus Bates, det. Gillogly (CAG 8 ex). –
DARIEN : Panama, Darien, Cana, Pirre Trail, 1 135-1 250 m, A. Gillogly
VI.1996 (CAG 7 ex).
COLOMBIE, VALLE DEL CAUCA : Colombia, Anchicaya Dam,
70km E Buenaventura, 360m, H. & A. Howden VII.1970 (MCNO 1 ex) ;
Col., Valle del Cauca, Buenaventura env. Seragosa, 1 000 m, V. Maly VI.1996
(CVM 1 ex). – ÎLE GORGONA : Colombia, Gorgona Islands [≤ 500 m],
St. George Exp., rotting tree trunks, C.L. Collenette VII-XI.1924 (NHML
1 ex). – CAUCA : Colombia, Cauca, Quebrada Huanqui, Rio Saija, 100 m,
B. Malkin XI.1971 (FMNH 4 ex).
ÉQUATEUR, Occidente, ESMERALDAS : Cachabí, low c.
[< 1 000 m], Rosenberg XI.1896 (MNHN 1 ex).
Origine douteuse : Honduras / ex Musaeo A. Kuwert 1894 (MNHN
1 ex).
70. Veturius (Ouayana) cirratoides n. sp.
(fig. 867-878 – 906, 920-921)
Matériel type. 2 O. Holotype : COLOMBIE, ANTIOQUIA :
« [entre] Peñol [et] St. Carlos [1000-1 500 m] / ex Musaeo
E. Steinheil [1872-1873] » (MNHN). Paratype : « IX.1884 /
Columb. 1884-85, Lehmann / Veturius sp. ?, det. Hincks »
(MZSP).
Caractères diagnostiques. Coloration gris noir brillant dessus et dessous,
sauf les élytres légèrement bleu gris (le paratype est un vieil exemplaire dont
la coloration originelle est peu discernable).
Taille moyenne. Longueur totale : 31-33,5 mm ; largeur maximale : 11-
12 mm aux élytres.
Tête (fig. 867). Tubercule central conico-pyramidal élancé à 45°, assez
élevé, l’apex droit et étroit. Tubercules latéro-postérieurs peu marqués, courts.
Tubercules tentoriaux presque effacés. Rides frontales postérieures peu
marquées, verticales, divergent en angle aigu depuis l’apex du tubercule
central, puis en avant en angle droit et atteignant faiblement les tubercules
internes. Aire médio-frontale plane ou concave et lisse. Clypéus large, en
forme d’accolade bien marquée ; bord antérieur faiblement concave et bien
incisé au milieu. Aires latéro-post-frontales profondes, glabres et lisses.
Canthus oculaires assez longs et larges, peu rétrécis au milieu ; apex antérieur
droit, émoussé, dépassant l’œil. Fossettes post-oculaires étroites, complètes,
en partie sétigères. Aire post-frontale non délimitée par un sillon postérieur.
Ligule (fig. 868) fortement élargie vers l’avant, l’aire médio-postérieure étroite
et plane. Article II des palpes labiaux (fig. 869) court et large. Processus
hypostomaux (fig. 870) avec quelques soies médianes, l’apex presque arrondi.
Mentum avec des ponctuations sétigères postérieures sur le disque. Bord
antérieur du labre droit. Apex mandibulaires trifides, les dents inférieures
réduites.
Pronotum (fig. 871) transverse. Bord antérieur bilobé, concave au milieu.
Angles antérieurs peu abaissés mais très arrondis. Sillon marginal à fossettes
antérieures, avec des ponctuations rondes, plus ou moins fines et éparses.
Mésosternum glabre (fig. 872) ; tégument mat couvrant largement l’angle
antérieur, les côtés latéro-antérieurs et une courte et étroite bandelette
antérieure sur la ligne axiale ; ailleurs lisse et brillant.
Métasternum (fig. 873) à aires latéro-antérieures et latéro-médianes
ponctuées et sétigères, les soies assez longues et éparses. Fossettes peu
profondes, étroites en avant, bien élargies en arrière, ponctuées et sétigères
comme précédemment, mais un peu plus densément.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques soies éparses et des
calus, qui ont une touffe de soies regroupées et denses (fig. 874). Stries peu
profondes, les ponctuations indistinctes partout ou presque (fig. 875).
Pattes. Protibias élargis (fig. 876). Mésotibias armés d’une forte épine
post-médiane, parfois dédoublée (fig. 877) ; pubescence assez dense et peu
allongée ; arête supérieure marquée sur les deux tiers de sa longueur médiane.
Spolons supérieurs des méso- et métatibias longs et presque crochus (fig. 878).
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. cirratus (d’où le nom donné à l’espèce).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre V. (Ouayana) : taille < 34 mm ; apex mandibulaires trifides, les dent
inférieures réduites ; tubercule central conico-pyramidal, assez élevé, étiré en
avant ; aires latéro-post-frontales glabres ; bord médio-postérieur de la ligule
étroit et plan ; fossettes margino-pronotales peu et assez finement ponctuées ;
mésosternum glabre ; méso- et métatibias avec une forte épine post-médiane,
les fourches apicales larges, longues et acérées et les spolons supérieurs longs,
droits, sauf l’apex crochu ; élytres brillants, bleu gris (peu visible sur le
paratype), la ponctuation des stries indistincte partout, les calus huméraux
avec des soies denses regroupées en touffe.
Affinités morphologiques. Espèce très voisine de V. cirratus, mais dont elle
se sépare aisément par : tubercule central plus élevé ; dents mandibulaires
infra-apicales réduites ; pronotum davantage transverse et à angles très
arrondis ; aires latéro-post-frontales et mésosternum glabres ; méso- et
métatibias fortement épineux ; élytres bleu gris à ponctuation indistincte ;
soies humérales moins denses et moins étendues.
Par ailleurs, V. cirratoides se distingue de V. fanestus par : tubercule central
conico-pyramidal ; fossettes latéro-frontales larges et profondes ; apex des
mandibules trifide ; soies humérales plus nombreuses ; aires latéro-médianes
du métasternum sétigères ; ensemble du corps et des appendices brillant.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce probablement endémique des forêts ombro-méso-
philes de basse à moyenne montagne (> 1 000 m d’alti-
tude) du nord de la Cordillère Centrale colombienne
(Antioquia : nord-est de Medellín ; fig. 906). STEINHEIL
(1876a) a signalé des relevés baromètriques correspondant
à des altitudes de 1740m à Peñol et de 900 m à San Carlos
(itinéraire entre Medellín et Naré).
559
 Stéphane Boucher

Affinités chorologiques. Hormis V. oberthuri, qui a été
aussi récolté par Steinheil dans la même région, aucune
autre espèce du sous-genre n’est connue du nord de la
Cordillère Centrale. Parmi les autres Veturius, V. standfussi
(grpe « platyrhinus ») est la seule espèce sympatrique.
Remarques historiques. Le spécimen de Steinheil provient
de son expédition de 1872-1873. Aucune information n’a
été trouvée sur le probable récolteur Lehmann 1884-1885.
71. Veturius (Ouayana) fanestus n. sp.
(fig. 844-852 – 906, 920-921)
Matériel type. 2 O . Holotype, paratype : COLOMBIE,
NARIÑO : « Colombia, Nariño, R.N. Námbi, 1 200 m, tronco,
F. Lozano V.1994 » (UVGC).
Caractères diagnostiques. Coloration dorsale entièrement bleu gris mat ;
coloration ventrale davantage satinée.
Taille moyenne. Longueur totale : 31-32 mm ; largeur maximale :
11-12 mm aux élytres.
Tête (fig. 844). Tubercule central vertical, allongé, pointu et très effilé.
Tubercules latéro-postérieurs presque effacés et décelables par une très faible
convexité. Tubercules tentoriaux effacés. Rides frontales postérieures peu
marquées, courtes ; verticales et divergent en angle obtus depuis la base du
tubercule central, puis atteignant les tubercules internes. Angles des rides
frontales postérieures concave ou plan. Aire médio-frontale plane et lisse.
Clypéus large, en forme d’accolade peu marquée ; bord antérieur droit et
incisé au milieu. Fossettes latéro-frontales rectangulaires, peu marquées, à
peine concaves. Aires latéro-post-frontales assez profondes, glabres et lisses.
Canthus oculaires longs et larges, rétrécis au milieu ; apex antérieur droit,
presque épineux, proéminent, dépassant légèrement l’œil. Fossettes post-
oculaires larges, complètes, presque glabres. Aire post-frontale délimitée par
un très faible sillon latéral. Ligule à aire médio-postérieure étroite et plane.
Article II des palpes labiaux assez étroit et allongé (fig. 845). Processus
hypostomaux étroits et allongés, l’apex faiblement relevé (fig. 846). Mentum
avec des ponctuations sétigères éparses sur le disque. Bord antérieur du labre

Figures 867-878
Veturius (Ouayana) cirratoides n. sp., Colombie. – 867, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire (latéro-dorsal) ; 868, ligule (ventral) ; 869,
palpe labial ; 870, processus hypostomal ; 871, pronotum (dorsal, latéral) ; 872, mésosternum ; 873, métasternum ; 874, élytre (latéro-dorsal) ; 875, stries
disco-élytrales I-III ; 876, protibia (dorsal) ; 877, mésotibia (latéral, dorsal) ; 878, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur comparée aux tarsomères
I-III). – Échelles : 1 mm.

560
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
droit. Apex mandibulaires bifides. Massues antennaires courtes et trapues ;
article VIII plus court que les IX et X ; X large et bien arrondi extérieurement.
Pronotum (fig. 847) transverse, lisse ou ridé. Bord antérieur faiblement
bilobé. Angles antérieurs peu abaissés mais très arrondis. Sillon marginal peu
marqué, les fossettes antérieures, assez larges, avec de rares et très fines
ponctuations, ce qui leur confère un aspect presque lisse.
Mésosternum glabre ; tégument mat couvrant l’angle antérieur, les côtés
antérieurs et la ligne axiale ; ailleurs lisse et brillant.
Métasternum à aires latéro-antérieures et latéro-médianes ponctuées et
sétigères, les soies longues et éparses. Fossettes peu profondes, étroites en
avant, bien élargies en arrière, ponctuées et sétigères comme précédemment,
mais un peu plus densément.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de nombreuses soies éparses
et des calus, qui ont une touffe de soies longues et regroupées (fig. 848).
Stries très peu marquées, la ponctuation indistincte partout (fig. 849).
Pattes. Protibias nettement élargis (fig. 850). Mésotibias armés d’une
puissante épine post-médiane, parfois dédoublée ; pubescence longue et
éparse ; arête supérieure fortement convexe sur le tiers de sa longueur médiane ;
fourches apicales très larges, longues et acérées (fig. 851). Spolons supérieurs
des méso- et métatibias longs, presque droit, sauf l’apex qui est régulièrement
courbe (fig. 852).
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. cirratus.
Derivatio nominis. Du tégument entièrement mat à satiné (très rare pour
un Passalidae).
Caractères clés. La combinaison des caractères suivants n’existe chez aucun
autre Veturius : taille < 34 mm ; coloration du corps et des appendices
entièrement bleu gris mat (dessus) ou satiné (dessous) ; tubercule central
vertical, pointu et très effilé ; fossettes latéro-frontales rectangulaires, presque
planes ; aires latéro-post-frontales et mésosternum glabres ; méso- et métatibias
fortement épineux, les fourches apicales très larges, longues et acérées, les
spolons supérieurs longs, droits, sauf l’apex crochu ; stries élytrales très peu
marquées, les ponctuations invisibles partout ; calus huméraux avec quelques
longues soies regroupées.
Affinités morphologiques. La coloration générale, l’architecture du tubercule
central, les fourches apicales méso- et métatibiales et la ponctuation élytrale
rendent cette espèce remarquable. Outre sa coloration peu commune, on la
distingue de V. cirratus et de V. cirratoides surtout par : tubercule central
pointu et très effilé ; fossettes latéro-frontales rectangulaires, à peine concaves ;
apex des mandibules bifide ; soies humérales peu nombreuses, éparses, mais
longues ; fourches apicales méso- et métatibiales plus puissantes encore, plus
larges et plus longues. On se reportera aussi à V. galeatus car il a le même
type si particulier de tubercule central.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue de l’extrême sud des Andes
de Colombie (Nariño : Námbi), proche de l’Equateur
(Sucumbios). L’altitude de 1 200 m indique une forêt
ombro-mésophile de basse montagne.
Affinités chorologiques. Aucune autre espèce du sous-
genre n’est connue du versant sud-est des Andes de
Colombie. En revanche, on y trouve, à cette altitude,
V. (Veturius) standfussi et V. guntheri (grpe « platyrhinus »).
Groupe « laevior »
72. Veturius (Ouayana) laevior (Kaup 1868)
(fig. 150, 879-889 – 905, 920-921)
Proculejus laevior : KAUP 1868 : 15.
Proculejus laevior Kaup : GEMMINGER & HAROLD 1868 : 973 (catal.).
Ogyges laevior Kaup : KAUP 1871 : 70 ; BATES 1886 : 7 (catal.).
Ogyges laevior (Kaup) : REYES-CASTILLO 1970 : 176 (catal.).
Veturius laevior (Kaup) : BOUCHER 2004 : 108 (type) ; SCHUSTER et al.
2005 : 118.
Syn. : V. lineatosulcatus Luederwaldt 1941
Veturius lineatosulcatus : LUEDERWALDT 1941 : 83.
Veturius lineatosulcatus Luederwaldt : HINCKS & DIBB 1958 : 11 (catal.) ;
REYES-CASTILLO 1970 : 165 (catal.).
Veturius lineatosulcatus Luederwaldt (syn.) : SCHUSTER et al. 2005 : 118.
Matériels types
V. laevior (Kaup). Décrit sur n exemplaire(s) de « Central-
America, durch Herrn Moritz Wagner ». On se reportera à
BOUCHER (2004) et SCHUSTER et al. (2005) concernant la révi-
sion du matériel type et les modifications nomenclaturales de
l’espèce, et à WAGNER (1870) pour l’origine de ce matériel.
Lectotype (sexe indét.) : COSTA RICA (sans autre précision) :
« M. Wagner [Kaup] / Guatemala, Proc. laevior Kaup [Kaup] ».
– Longueur totale : 29 mm (ZSSM). Ce spécimen est dans un
état moyen (genitalia détruits par des entomophages ; manque
une patte postérieure, plusieurs tarses et une massue antennaire).
V. lineatosulcatus Luederwaldt. Décrit du Costa Rica sur
un spécimen de la collection Nevermann, et mis en synonymie
par SCHUSTER et al. (2005). Holotype (sexe indét.) : COSTA
RICA (sans autre précision) : « Costa Rica, F. Nevermann, ex coll.
Zeledon / Type / Veturius lineatosulcatus n. sp. [dét. Luederwaldt]».
– Longueur totale : 30 mm (USNM).
Autre matériel examiné. 4 ex.
COSTA RICA, ALAJUELA : Naranjo, IV. 1892 / Costa Rica, P. Biollay
(MNHN P). – HEREDIA : Puerto Viejo [125 m], IV. 1892 / Costa Rica,
P. Biollay (MNHN P). – GUANACASTE : Costa Rica, Guan., Volcan
Cacao, 1000-1 650 m, D. Good VIII.1987 (MCNO P) ; Costa Rica, Volcan
Cacao, 1170m, J.C. Schuster VIII.1994 (UVGC O).
Description. Macroptère. Habitus glabre, étroit et allongé, subparallèle.
Coloration noire brillant dessus et dessous.
Taille petite à moyenne. Longueur totale : 27-31,5mm ; largeur
maximale : 9-11 mm aux élytres.
Tête (fig. 879). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, large et
bombé en arrière, étroit vers l’apex qui est obtus à presque droit. Tubercules
latéro-postérieurs marqués par une fine et courte arête plus ou moins affilée
perpendiculaire au tubercule central. Tubercules tentoriaux effacés ou presque.
Rides frontales postérieures courbes et bien marquées, affilées depuis l’apex
du tubercule central, puis quelque peu effacées ou non à proximité des
tubercules internes. Tubercules internes marqués, obliqués en avant et sur
les côtés. Angle des rides frontales droit, légèrement crevassé à la base du
tubercule central. Aire médio-frontale lisse et concave transversalement.
Clypéus bombé ; bord antérieur en forme d’accolade plus moins marquée ;
angles antérieurs proéminents, mais incurvés et peu visibles en vue dorsale.
Fossettes frontales circulaires, assez larges, peu à très peu profondes. Aires
latéro-frontales glabres et lisses. Angles antérieurs de la tête très obtus et
émoussés. Canthus oculaires étroits, l’apex antérieur arrondi dépassant
légèrement l’œil. Yeux globuleux mais petits. Fossettes post-oculaires larges,
complètes, glabres ou presque. Aire post-frontale à peine concave et dépourvue
de sillon postérieur. Ligule (fig. 880) à apex antérieur simple et nettement
plus long que les côtés ; aire médio-postérieure plane, assez large. Mentum
à disque convexe, ponctué et sétigère ; ailes avec des soies éparses, les fossettes
peu marquées et les côtés faiblement cintrés. Processus hypostomaux (fig. 881)
allongés, convexes et non incisés au milieu, l’apex arrondi. Article II des
palpes labiaux court et élargi vers l’apex, près d’une fois et demie plus long
que le III. Bord antérieur du labre légèrement concave. Mandibules courtes,
assez fortement cintrées ; apex trifides, les dents inférieures peu développées
et plus courtes que les médianes ; dents dorsales plutôt courtes, élevées et
affilées, l’apex obtus ; fossettes infra-basales courtes mais marquées. Massues
antennaires courtes et trapues.
Pronotum (fig. 882). Bord antérieur à peu près droit. Angles antérieurs
bien arrondis et peu abaissés. Sillon marginal étroit et lisse, y compris au
561

niveau des fossettes et atteignant en avant la moitié de la largeur du pronotum.
Pubescence des pré-épisternes longue et espacée, peu distincte en vue dorsale
de l’Insecte. Pré-épimères avec quelques soies espacées, surtout postérieures
(fig. 883).
Mésosternum (fig. 883) glabre et lisse. Tégument mat couvrant largement
l’angle antérieur ; ailleurs brillant.
Métasternum (fig. 884) à aires latéro-antérieures largement ponctuées
et pubescentes, la ponctuation fine et les soies longues et espacées ; aires
latéro-médianes et latéro-postérieures glabres et lisses ; fossettes bien élargies
en arrière, peu profondes, ponctuées et sétigères comme précédemment.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de courtes soies éparses, y
compris proche ou sur les calus huméraux (fig. 885). Stries rougeâtres, peu
marquées, la ponctuation indistincte. Bord antérieur vertical. Ailes
normalement développées.
Pattes. Fossettes procoxales larges, profondes et finement sétigères.
Protibias très élargis, armés de 4 fortes et larges épines, plus la fourche apicale
(fig. 886). Mésotibias avec 1-2 épine(s) médiane(s) ; les soies peu nombreuses
et espacées ; arêtes supérieures légèrement convexes sur plus de la moitié de
leur longueur médiane ; fourches apicales longues et larges (fig. 887).
Métatibias comme les mésotibias, mais plus fins et moins pubescents. Spolons
supérieurs des méso- et métatibias longs, fins, droits, l’apex légèrement courbe
(fig. 888).
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII presque effacé.
Édéage (fig. 889). Longueur : 2,1 mm. Bord postérieur droit ou presque.
Ventral : paramères et pièce basale séparés par une suture assez distincte.
Dorsal : phallus largement sclérotisé ; phallobase et paramères limités à un
fin liseré marginal.
Derivatio nominis. Du tégument général très lisse et glabre.
Affinités morphologiques. V. laevior se distingue des deux autres espèces du
sous-groupe surtout par son habitus de macroptère (allongé et étroit, yeux
globuleux, bord antérieur des élytres vertical), par ses rides frontales-
postérieures nettement marquées, souvent affilées, ainsi que par l’absence de
soies réunies en touffe sur les calus huméraux. On séparera aussi V. laevior
de V. ptichopoides par : taille moindre ; ponctuations sétigères métasternales
plus étendues et un peu plus denses ; protibias moins élargis ; métatibias
épineux.
Polymorphisme. Les rares spécimens connus sont peu variables : longueur
totale (± 5 mm) ; développement des rides frontales postérieures ; écartement
des tubercules internes ; pronotum rétréci en avant ou non ; massues
antennaires plus ou moins trapues.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce endémique des forêts de versants de basse montagne
(environ 1 000 m) de la Cordillère de Tilarán (Costa Rica ;
fig. 905). La localité de Puerto Viejo (Heredia), notée de
125 m par Biolley, est douteuse.
Affinités chorologiques. Espèce parapatrique avec V. ulti-
mus, allopatrique avec V. ptichopoides et sympatrique avec
V. (Veturius) sinuatocollis (grpe homonyme).
Remarques taxinomiques et historiques. Cette espèce a
été confondue pendant plus d’un siècle avec Proculejus
laevior Kaup. Elle est restée méconnue aussi du fait de son
endémisme.
Curieusement, KAUP (1868) n’a pas indiqué les proti-
bias très élargis qui caractérisent l’espèce. On remarque
aussi qu’il a placé à côté d’elle Proculejus concretus, un ex-
synonyme de Publius crassus, ce qui signifie qu’il avait
remarqué d’autres similitudes entre les deux espèces (sans
doute la conformation du clypéus et l’absence de sillon
clypéo-frontal). Il est vrai que le genre Proculejus compte
des espèces dont l’architecture clypéo-frontale est très
562
Stéphane Boucher
voisine de Publius (voir chap. II). De plus, ces deux genres
ont surtout des formes brachyptères, ce qui ne facilite pas
leur distinction. Toutefois, nous avons vu (chap. II) que
d’autres caractères peu discutables placent Proculejus dans
la lignée Ogyges – Proculus, c’est-à-dire dans le grand clade
de Proculini n’incluant pas Publius.
KAUP (1871) a ensuite transféré Proculejus laevior dans
son genre Ogyges, ce qui recoupe l’information précédente.
Dès lors, l’espèce est tombée en désuétude totale, puisque
celle dont les auteurs ont parlé est en fait un autre Ogyges,
homonyme (HINCKS & DIBB 1935, 1958, HINCKS 1953,
SCHUSTER & REYES-CASTILLO 1990). Dernièrement,
Schuster (pers. com.) m’ayant signalé que le type du véri-
table laevior Kaup serait un Veturius, son examen a montré
que c’est en plus un synonyme de V. lineatosulcatus
Luederwaldt. On notera enfin, pour compléter ces points,
que Proculejus laevior ab. vinculotaenia Kuwert 1897, est
un taxon du clade Proculejus-Ogyges, et non un synonyme
de Veturius laevior.
Hormis la similitude morphologique que présente la
région clypéo-frontale entre V. laevior et le genre Ogyges,
il n’y a, rétrospectivement, qu’une raison plausible pour
que KAUP (1871) ait transféré l’espèce de Proculejus vers
Ogyges : le système de classification quinaire (voir chap. I,
p. 265). Celui-ci exigeant de réunir les taxons au maxi-
mum par cinq, il semble que Kaup a parfois contourné
cette difficulté par des transferts très subjectifs d’espèces.
Ainsi, Proculejus comptant cinq espèces, et Ogyges moins
de cinq, laevior a pu être transféré vers ce dernier. Un autre
exemple de ce type, vu auparavant, est Pleurostylus trape-
zoides (voir p. 481).
73. Veturius (Ouayana) ultimus n. sp.
(fig. 890-897 – 905, 920-921)
Matériel type. 3 ex. Holotype P : COSTA RICA, PUNTARE-
NAS : Costa Rica, Puntarenas, R.B. [Res. Biol.] Monteverde,
1 520 m, N. Obando X.1993 (INBIO). Paratypes : Costa Rica,
Puntarenas, Monte Verde, 1 000 m, IX.1985 (MNHN* PO).
Caractères diagnostiques. Hémibrachyptère.
Taille moyenne. Longueur totale : 32-34 mm ; largeur maximale :
11-11,5 mm aux élytres.
Tête (fig. 890). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, large à la
base, légèrement moins vers l’apex très obtus et émoussé. Tubercules latéraux-
postérieurs à peine marqués par une courte et molle convexité perpendiculaire
au tubercule central. Tubercules tentoriaux effacés. Rides frontales postérieures
courbes et effacées, sauf à proximité du tubercule central. Tubercules internes
marqués, larges et très émoussés. Angle des rides frontales aigu proche du
tubercule central, puis droit en avant et plan. Aire médio-frontale lisse et un
peu concave transversalement. Clypéus bombé ; bord antérieur à peu près
droit ; angles antérieurs non proéminents, incurvés et peu visibles en vue
dorsale. Yeux réduits non globuleux. Articles II des palpes labiaux assez longs
et faiblement élargis vers l’apex. Ligule évasée vers l’avant, large (fig. 891).
Pronotum (fig. 892). Sillon marginal partout étroit et très lisse, ou
indistinctement dilaté à l’emplacement des fossettes médianes. Pré-épimères
avec quelques soies marginales (fig. 893).
Mésosternum avec une macule mate antérieure (fig. 893).
Métasternum (fig. 894). Aires latéro-médianes glabres et lisses.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec de courtes soies éparses et des
calus huméraux, avec une touffe de soies plus longues que les précédentes.
Bord antérieur incliné. Ailes réduites.
Pattes. Protibias (fig. 895) très élargis, armés de 3 fortes épines de
longueurs inégales, plus la fourche apicale. Mésotibias (fig. 896) avec une
épine affilée post-médiane ; soies peu nombreuses et espacées. Métatibias
comme les mésotibias, mais inermes, plus fins et moins pubescents.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII effacé.
Édéage (fig. 897) petit. Longueur : 2,8 mm. Apex postérieur convexe et
affilé au milieu. Ventral : paramères et pièce basale séparés par une suture

Figures 879-897
Veturius (Ouayana), Costa Rica. – 879-889, V. laevior (Kaup) ; 890-897, V. ultimus n. sp. – 879, 890, tête (dorsal), tubercule central (profil), apex mandibulaire
(latéro-dorsal) ; 880, 891, ligule (ventral) ; 881, processus hypostomal ; 882, 892, pronotum (dorsal, latéral) ; 883, 893, mésosternum et méta-épisterne ;
884, 894, métasternum ; 885, calus huméral ; 886, 895, protibia (dorsal) ; 887, 896, mésotibia (dorsal) ; 888, spolon supérieur mésotibial (latéral, longueur
comparée aux tarsomères I-III) ; 889, 897, édéage. – Échelles : 1 mm.

563

distincte ; apex des paramères presque aussi large qu’au milieu. Dorsal :
phallus largement sclérotisé ; phallobase et paramères limités à un fin liseré
marginal.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. laevior.
Affinités morphologiques. Espèce « intermédiaire » entre V. laevior et
V. ptichopoides, mais plus proche du second par l’hémibrachyptérisme et ses
modifications corrélatives (habitus un peu plus transverse, plus massif ; yeux
réduits, rides frontales postérieures en partie effacées, bord antéro-élytral
incliné, élytres raccourcis). Pour le reste, il s’en distingue aisément par : taille
moindre ; habitus moins massif et moins transverse ; clypéus plus étroit et
plus proéminent ; canthus oculaires plus étroits ; antennomère X plus long
et plus étroit ; protibias moins élargis ; méso- et métatibias plus fins ;
pubescence générale du corps et des pattes plus courte et moins espacée ;
tégument mat mésosternal limité à l’angle antérieur.
Polymorphisme. Non appréciable chez les exemplaires connus.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce uniquement connue de la forêt de basse montagne
(700-1 200 m d’altitude environ) de la réserve biologique
de Monteverde (Cordillère de Tilarán : Nord-Costa Rica,
entre les prov. d’Heredia, Guanacaste et Puntarenas ;
fig. 905). L’îlot forestier est de petite dimension et en partie
d’origine secondaire, mais il est en processus de reforma-
Figures 898-904
Veturius (Ouayana) ptichopoides n. sp., Panama. – 898, tête (dorsal), tubercule central (profil) ; 899, pronotum (dorsal, latéral) ; 900, mésosternum et méta-
épisterne ; 901, métasternum ; 902, calus huméral ; 903, protibia (dorsal) ; 904, édéage. – Échelles : 1 mm.
564
Stéphane Boucher
tion naturelle (voir HARTSHORN 1983). On ignore quelles
sont les limites de l’aire de répartition de l’espèce ; il est
toutefois vraisemblable qu’elles correspondent aux reliefs
significatifs de la Cordillère de Tilarán.
Affinités chorologiques. Comme V. laevior.
74. Veturius (Ouayana) ptichopoides n. sp.
(fig. 264, 898-904 – 905, 920-921)
Matériel type. Holotype P : PANAMA, CHIRIQUÍ : Chiriquí
[volcan, > 1 000 m] / Ex Musaeo. A. Boucard (MNHN). Ce spéci-
men est âgé, comme en témoigne la forte usure tégumentaire
générale et une mandibule brisée.
Caractères diagnostiques. Hémibrachyptère.
Taille moyenne. Longueur totale : 38 mm ; largeur maximale : 12,7mm
aux élytres.
Tête (fig. 898). Tubercule central conico-pyramidal peu élevé, large et
arrondi à la base, l’apex obtus et bien émoussé. Tubercules tentoriaux presque
effacés. Angle des rides frontales droit depuis l’apex du tubercule central.
Aire médio-frontale lisse et faiblement mamelonnée au milieu. Clypéus
bombé, large ; bord antérieur à peu près droit. Canthus oculaires larges,
élargis vers l’apex antérieur qui est bien arrondi.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Pronotum (fig. 899). Angles antérieurs très arrondis et abaissés. Sillon
marginal étroit et lisse partout, un peu moins à la hauteur des fossettes
médianes.
Mésosternum. Aire mate (fig. 900) couvrant largement les côtés antérieurs
et la ligne axiale. Métasternum (fig. 901) : aires latéro-antérieures ponctuées
et sétigères proche des coxae ; fossettes bien élargies en arrière ; pubescence
longue et espacée partout.
Élytres glabres, sauf le bord antérieur avec quelques longues soies éparses
et des calus huméraux, avec une touffe de soies comme les précédentes
(fig. 902). Bord antérieur incliné. Ailes réduites (fig. 264).
Pattes. Protibias (fig. 903) très élargis, armés de 3 épines larges et
trapues de longueurs inégales, plus la fourche apicale. Mésotibias avec une
fine épine post-médiane, les soies peu nombreuses et très espacées.
Métatibias comme les mésotibias, mais inermes, plus fins et moins
pubescents.
Abdomen. Sillon marginal du sternite VII peu marqué par une simple
concavité mal délimitée.
Édéage (fig. 904) grand et fortement sclérotisé. Longueur : 3,5 mm.
Habitus convexe, ogival. Bord postérieur nettement concave. Ventral :
paramères et phallobase séparés par une suture nette ; phallobase concave
sur les côtés. Dorsal : paramères limités à un simple liseré ; phallobase
indistincte.
Les autres caractères non mentionnés sont peu ou pas distincts de
V. ultimus.
Derivatio nominis. De l’analogie des protibias (très élargis) avec ceux du
genre Ptichopus (Passalini).
Affinités morphologiques. Espèce voisine de V. ultimus (en tant qu’hémi-
brachyptère), mais qui s’en distingue par : taille supérieure ; habitus plus
massif et plus transverse ; pubescence du corps et des pattes plus longue mais
plus espacée ; clypéus large et court ; canthus oculaires larges ; massues
antennaires plus courtes, surtout l’article apical ; tégument mat mésosternal
couvrant tous les côtés antérieures et l’aire axiale ; protibias encore plus élargis ;
méso- et métatibias plus épais.
Répartition géographique, distribution dans l’aire.
Espèce sans doute endémique du massif du Chiriquí (Costa
Rica – Panama ; fig. 905), en particulier de la forêt
brumeuse d’altitude élevée (≥ 2 000 m ?).
Affinités chorologiques. Espèce allopatrique avec
V. (Ouayana) laevior et V. ultimus. Parmi les autres Veturius,
elle est sans doute sympatrique avec V. (Veturius) aquilo-
nalis (grpe « platyrhinus »), peut-être aussi avec V. tubercu-
lifrons et V. schusteri (grpe « sinuatocollis »), mais dans leur
haut étage.
Remarques taxinomiques et historiques. Le naturaliste
A. Boucard, unique récolteur de V. ptichopoides, a résidé
et fait plusieurs expéditions en Amérique Centrale, dans
les années 1870. Il a laissé très peu d’écrits sur ses itiné-
raires et sur ses observations entomologiques. De la sorte,
BOUCARD (1894) n’a pas fait référence à son séjour sur
le Chiriquí. À la fin du XIXe siècle, d’importantes récoltes
de Passalides ont eu lieu sur le versant Pacifique de ce
massif, depuis le littoral jusqu’à plus de 2 500 m, en parti-
culier par P. Biolley et C.G. Champion. Récemment,
A. Gillogly a réalisé au Panama de méticuleuses récoltes
sur les versants Pacifique et Caraïbes, de même que
l’INBIO au Costa Rica. Malgré cela, l’espèce n’a jamais
été reprise.
B. Synthèse chorologique
et faunistique
Le genre Veturius compte un plus grand nombre d’espèces
et occupe un territoire plus vaste que tout autre genre de
Proculini. Sa répartition géographique générale ne peut
alors être utile que par comparaison avec celle de taxons
de rang équivalent et sans tenir compte des particularités
de chaque espèce. C’est ce qui était nécessaire et qui a été
fait dans l’étude des Proculini (chap. II).
La monographie de Veturius, objet de la première partie
du présent chapitre, a permis d’établir, pour les 74 espèces
du genre, les répartitions, les étages et les types de végéta-
tions qu’elles occupent. Malgré les apparences, aucune aire
n’est semblable à une autre et chacune vient compléter la
phylogénie. Sur cette relation est fondée l’étape de la
synthèse chorologique et faunistique.
Les aires de répartition des espèces sont instables dans
l’espace et dans le temps. Pourtant, comme les espèces, ces
aires ne sont mesurables qu’à un instant t, tandis que des
espèces n’ayant pas de lien de parenté peuvent occuper le
même territoire. Ce dernier, devenu alors hétérogène par
rapport à la phylogénie, ne peut être défini que par sa
composition faunistique (et non plus phylétique). Les
nouvelles relations établies entre les espèces d’un territoire
donné sont mesurées par les phénomènes de sympatrie, de
parapatrie ou d’allopatrie. Néanmoins, on ne peut négli-
ger l’affiliation des espèces et des clades, puisqu’il existe
toujours, dans chaque groupe systématique, une certaine
cohérence entre les territoires faunistiques et la phylogénie.
Une étude chorologique dépassant le cadre statique est
complexe car elle doit tenir compte de ces deux processus
différents. De plus, sa complexité croît avec le nombre et
avec la spécialisation des espèces en jeu. Une telle étude
intègre ainsi la notion de système de distribution des espèces
(MÜLLER 1976), dont la précison apportent des éléments
clés en biogéographie (voir chap. I, méthode d’approche
biogéographique).
Les principaux facteurs extrinsèques à l’origine des
phénomènes de vicariances, puis de regroupements ou de
séparations des espèces sur un territoire, sont les « ponts »
et les « barrières » (surtout géomorphologiques et climato-
logiques), auxquels sont associés les types de végétations.
Afin de mettre en évidence ces divers facteurs chez
Veturius, nous tenterons, dans un premier temps, de défi-
nir et de cartographier les aires faunistiques à partir des
aires de répartition des espèces et des lignées d’espèces
établies précédemment.
Les unités géomorphologiques citées dans le texte sont
indiquées sur la carte physique de l’Amérique intertropi-
cale (pl. I, p. 372). Pour la végétation et ses diverses forma-
tions, et pour certaines divisions biogéographiques, de
nombreux renseignements ont été puisés dans les impor-
565
 Stéphane Boucher

tants travaux de HUECK (1972) et de SCHNELL (1987),

ainsi que dans ceux qui sont consacrés à certaines régions,
ou à une seule (SAMPAIO 1938, PIMENTA VELOSO 1966,
M AACK 1968, B ARTLETT & B ARGHOORN 1973,
L INDMAN & F ERRI 1974, P UIG 1976, C AÑADAS &
ESTRADA 1978, HARTSHORN 1983, RZEDOWSKI 1986,
PRANCE 1987a, POR 1995, BONO 1996, FURLEY 1999,
MORRONE et al. 2002).

1. Généralités sur la répartition

géographique de Veturius
Avant d’établir les limites géographiques et la composi-
tion des faunes régionales et sous-régionales de Veturius,
il est utile de rappeler quelques précisions sur l’ensemble
du genre.
Veturius occupe la majeur partie de l’Amérique inter-
tropicale continentale. Ce territoire très grand et diversi-
fié (hauts reliefs disséminés d’âges variés, puissant réseau
orographique), a déterminé une forte disparité climatique
et forestière entre les différentes régions qui le composent.
Les espèces sont compartimentées dans leur répartition
selon ces facteurs déterminants.

1.1. Originalités et affinités de Veturius

parmi les Proculini
Nous avons vu (chap. II) que presque tous les genres de
Proculini sont originaires de la Méso-Amérique et que la
plupart y sont endémiques. Les exceptions sont Popilius
Figure 906
Localisation des Veturius (Ouayana) des groupes « cirratus » et
« punctatostriatus » dans les Andes de Colombie – Equateur et en Amérique
Centrale. Trame : altitude ≥ 1 000 m.

et Veturius, qui ont chacun une histoire sud-américaine,

Figure 905
Localisation d’Arrox et des Veturius (Ouayana) du groupe « laevior » (Mexique,
Amérique Centrale). Trame : altitude ≥ 1 000 m.
toutes deux assez comparables d’ailleurs.
Veturius. La répartition actuelle de ce genre est consi-
dérée néotropicale car elle s’étend du nord de l’Isthme de
Tehuantepec jusqu’à la limite sud des forêts tropicales
denses de l’Amérique du Sud (axe Bolivie – Rio Grande
do Sul ; fig. 245).
Popilius. La répartition actuelle de ce genre est voisine
de celle de Veturius, mais elle est considérée sud-américaine
car elle dépasse à peine, au nord, l’Isthme de Panama
(fig. 243).
Verres et Arrox. La répartition de Verres est considé-
rée néotropicale car elle est voisine de celle de son groupe
frère Veturius (fig. 245). Cependant, la présence sud-améri-
caine de Verres n’a pu être que beaucoup plus récente (posté-
rieure à la jonction définitive de Panama, au Pléistocène ;
chap. II et fig. 245). En Amérique du Sud, une seule espèce
couvre les trois quarts de l’aire de répartition du genre
(toutes les localités est-andines). Ailleurs, c’est-à-dire en
Colombie-Equateur, existent un endémique et quelques
espèces d’origine méso-américaine. Quant à Arrox (groupe
frère de Veturius-Verres), il fut et est strictement méso-améri-
cain (fig. 245).

566
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
1.2. Principales influences géomorphologiques
Les reliefs. Les conditions écologiques apportées par les
reliefs sont très favorables aux Veturius : à leur biologie, à
leurs spéciations et à leurs endémismes, donc à la richesse
des différentes faunes du genre. L’examen détaillé des
espèces a montré que certaines sont limitées à des altitudes
élevées et d’autres à des altitudes basses. Toutefois, dans
l’ensemble, le genre s’est davantage diversifié sur les versants
de basse et de moyenne montagnes (entre 700 et 2 000 m
environ). Ceci correspond aux étages de forêts ombro-
mésophiles à mésophiles (fig. 921). C’est aussi dans ces
étages que l’on observe les populations les plus abondantes.
On peut alors penser que tout relief forestier humide,
quelque peu isolé et dépassant environ 1 500 m d’altitude,
est susceptible d’abriter au moins un endémique. En consé-
quence, les secteurs géographiques qui renferment le plus
grand nombre d’espèces sont celles qui disposent à la fois
de ces reliefs et d’une situation favorable pour les échanges
faunistiques (carrefours biogéographiques).
Panama et les sous-continents méso- et sud-américains.
L’existence de deux sous-continents, tantôt reliés, tantôt
séparés depuis le Néogène par l’Isthme de Panama, est
l’une des premières causes de la diversification de Veturius.
On a ainsi observé, de part et d’autre de l’Isthme, autant
de différences (endémismes) que d’affinités faunistiques
Figure 907
Localisation des Veturius (Ouayana) du groupe « punctatostriatus » en Amérique du Sud extra-andine (Amazonie, Massif des Guyanes). Trame : altitude
≥ 1 000 m.
(interconnexions) entre espèces et groupes d’espèces.
Finalement, ce territoire apparaît comme un territoire-clé
pour une grande partie du genre.
Événements majeurs en Amérique du Sud. En Amérique
du Sud, la phylogénie et la répartition des espèces ont
montré que des événements géologiques et climatiques,
depuis le Néogène, ont participé de façon déterminante
dans l’évolution générale du genre. Ce sont surtout : la
surrection des Andes, l’accumulation d’un vaste dépôt est-
andin de piémont, et la transgression marine dans le Bassin
Amazonien, achevée au Pliocène.
1.3. Influence du climat et de la végétation
On a vu (chap. I) que « toute forêt humide tropicale est
susceptible d’abriter des Passalides ». Quelques précisions
doivent maintenant être ajoutées à propos de Veturius.
Les phytogéographes ont distingué en Amérique tropi-
cale de nombreux types de forêts humides en fonction de
critères variés (flores, latitudes, étages, pédologie, inonda-
bilité, etc. ; voir par exemple la synthèse de PRANCE 1987a).
Ces forêts ont une répartition beaucoup plus hétérogène
que l’on croyait, notamment celles qui couvrent d’immenses
territoires sans discontinuer. Pour le genre Veturius, on peut
englober sous le terme de « forêt » les formations denses de
terre ferme, sempervirentes à tropophiles et plus ou moins
567
 Stéphane Boucher

hygrophiles tout au long de l’année. Les étages de ce type

de forêt ont beaucoup fluctué depuis le Néogène en fonc-
tion des climats et des orogenèses. Quant aux barrières que
peuvent former les reliefs, elles sont infranchissables pour
les espèces lorsqu’elles dépassent en altitude l’étage supé-
rieur des forêts, vers 3 500 m. Plusieurs espèces atteignent
cette limite, qui est l’une des plus élevées pour la famille.
L’instabilité spatio-temporelle post-Pliocène des forma-
tions xérophytiques (dépourvues d’espèces) a aussi été
importante dans l’ensemble de la zone intertropicale, surtout
dans les grands bassins, comme celui de l’Amazone
(TRICART 1974, AB’SÁBER 1977, 1982, ABSY et al. 1991,
HARRIS & MIX 2002). Ces savanes et forêts sèches encla-
vées dans les forêts humides ne se maintiendraient qu’à plus
ou moins brève échéance. Pour Veturius (et les Passalides
en général), la présence et le « déplacement » de ces forma-

Figure 909
Localisation des Veturius (V.) des groupes « caquetaensis » et « platyrhinus »
dans les Andes. Trame : altitude ≥ 1 000 m. – V. caquetaensis Boucher,
V. imitator n. sp., V. sp. perecasi n. sp., V. montivagus n. sp., V. guntheri Kuwert.

tions sèches, qui sont parfois de grandes dimensions, ont

pu jouer un rôle de barrière écologique hermétique.
Les formations xériques : des barrières. Entre l’Isthme
de Tehuantepec et le Misiones argentin, trois régions prin-
cipales à formations xérophiles sont dépourvues d’espèces
et ont visiblement joué un rôle de barrières écologiques :
le versant Pacifique des Andes du Pérou, le Nordeste brési-
lien et le Chaco septentrional (pl. I, p. 372 et fig. 919).
Le versant Pacifique des Andes du Pérou est xérique
à désertique sur plus de 2000km (REPARAZ 1958, EIDT
1968, HUECK 1972, SCHNELL 1987, LINARES-PALOMINO
et al. 2003). Certains secteurs sont parmi les plus arides
du Globe. Il n’y existe donc pas de forêt dense humide,
sauf dans quelques contreforts élevés et de petites dimen-
sions ; toutefois, le nord-ouest du Pérou en aurait peut-
Figure 908
Localisation des Veturius (Publius) et des V. (Veturius) du groupe « biapicalis » être abrité sur une superficie non négligeable (SCHNELL
dans les Andes et dans le sud de l’Amérique Centrale. Trame : altitude 1987), mais elle aurait été détruite par l’Homme depuis
≥ 1 000 m. longtemps. Plus au nord, la transition entre le Pérou sec
et l’Equateur humide s’ajoute à l’effet de la Dépression du

568
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Nord-Pérou ; on y distingue un « décrochement » net dans
la répartition de tous les Passalides (exemple fig. 923).
L’aridité du versant Pacifique du Pérou permet de
comprendre que le versant amazonien de ce pays, qui est,
lui, très arrosé, est l’unique voie possible qu’ont pu emprun-
ter les espèces lors de leurs expansions dans les Andes.
Le Nordeste brésilien (centre-est et nord-est du Brésil)
est occupé par une forêt basse, ouverte à dense, mais xéro-
phile, épineuse et tropophile. Ce trait général caractérise
la caatinga et le cerrado, deux formations voisines de climat
semi-aride et qui couvrent un territoire considérable sur
les Plateaux du Mato Grosso et du Brésil (pl. I, p. 372 ;
MELLO 1953, AUBERT DE LA RÜE 1957, HUECK 1972,
SCHNELL 1987, FURLEY 1999). Dans ses parties septen-
trionales les plus sèches, le Nordeste sépare deux régions à
forêts denses humides : le Pará oriental (Hylaea) et le Brésil
Atlantique (mata atlântica). Le Nordeste forme une barrière
Figure 910
Localisation des Veturius (V.) du groupe « platyrhinus » dans les Andes, en Amérique Centrale, en Amazonie occidentale et sur le Plateau Brésilien. Trame :
altitude ≥ 1 000 m.
entre ces deux faunes et l’absence de Veturius y semble
avérée (fig. 919).
Le Chaco septentrional est situé entre les cordillères
de Bolivie (ouest), le rio Paraguay (est) et le sud du Plateau
du Mato Grosso (nord ; pl. I, p. 372, fig. 919). Il appar-
tient au Gran Chaco, pénéplaine qui est l’une des plus vastes
forêts sèches d’Amérique du Sud (HUECK 1972, SCHNELL
1987, PENNINGTON et al. 2000). La majeure partie présente
une végétation herbacée à arborée, ouverte et parfois inon-
dable. Aucun Veturius n’y est connu, ni même présent proba-
blement, sauf peut-être sur les rares reliefs situés à l’ouest
de Robore (Paraguay) et qui pourraient constituer des îlots
de transition avec les Andes (voir V. dreuxi). Ce n’est donc
qu’au voisinage des Andes de Bolivie et du bassin du
Paraguay que la forêt dense humide domine. Le Chaco
septentrional joue ainsi, certainement depuis longtemps,
un rôle de barrière entre les Andes et le Brésil Atlantique.
569
 Stéphane Boucher

Les forêts-galeries du centre-est et du nord-est du Brésil :

des voies d’échanges. Il faut distinguer le Nordeste propre-
ment dit (vu ci-dessus), à déficit hydrique fort et homo-
gène (EIDT 1968, HAFFER 1987), des régions assez compa-
rables qui sont situées au sud-ouest, notamment dans le
Mato Grosso, le Goiás et le Minas, et où existent des
enclaves forestières hygrophiles et parfois denses (MELLO
1953, D IAS DE Á VILA -P IRES 1974, S CHNELL 1987,
FURLEY 1999). Ces forêts sont surtout localisées sur des
reliefs plus élevés (≥ 800 m) car plus frais et plus arrosés.
D’autres longent les cours d’eau sous forme de galeries.
Leur disposition dite « en doigts de gants » leur donne l’as-
pect d’apophyses (« massa do leste » de PIMENTA VILOSO
1966). Contrairement au Nordeste, ces forêts sont une voie
d’échanges faunistiques à double sens entre l’Amazonie et
le Brésil Atlantique (PRANCE 1987, COSTA 2003). Elles
ont donc une grande importance pour les Passalides. Ce
type de forêt-galerie existe aussi dans les Llanos de Venezuela

Figure 912
Localisation des Veturius (V.) du groupe « sinuatocollis » au Mexique, en
Amérique Centrale et dans les Andes. Trame : altitude ≥ 1 000 m.

– Colombie (SARMIENTO & MONASTERIO 1971, HUECK

Figure 911
Localisation des Veturius (V.) du groupe « platyrhinus » dans les Andes et dans
le sud de l’Amérique Centrale. Trame : altitude ≥ 1 000 m.
1972, SCHNELL 1987), où la présence d’un Veturius d’ori-
gine guyano-amazonienne est signalée ici (V. sinuosus).
Le Pantanal : une lagune en partie dépourvue d’espèces.
Un autre territoire sud-américain d’où n’est connue aucune
espèce de Veturius, et qui n’en abrite sans doute que peu ou
pas, est le Pantanal du Mato Grosso (pl. I, p. 372, fig. 919).
POR (1995) en a fait une revue exhaustive. Ce très vaste
plateau lagunaire est situé au nord-est du Chaco et sur la
marge nord-ouest du bassin supérieur du Paraguay, soit aux
confins de plusieurs grandes régions biogéographiques. La
majeure partie est couverte par les eaux chaque année et la
forêt dense de terre ferme, dans laquelle pourrait exister des
Passalides, est très dispersée. Pour le genre Veturius, le maté-
riel examiné montre que le Pantanal joue un rôle de barrière

570
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Figure 913
Localisation des Veturius (V.) du groupe « sinuatocollis » au Mexique et en
Amérique Centrale. Trame : altitude ≥ 1 000 m.
non négligeable, venant s’ajouter au Chaco, entre
l’Amazonie, le Brésil Atlantique et les Andes.
2. Richesse des faunes régionales
et sous-régionales
Une carte de richesse reflète l’identité, le nombre et la répar-
tition des taxons qui habitent un territoire donné. Elle est
divisée en régions et sous-régions faunistiques en fonction
des paramètres environnementaux (géomorphologie et
végétation) qui déterminent en partie la répartition de ces
taxons. Les données fournies par une telle carte ont une
teneur informative élevée en biogéographie car elles mettent
en évidence les ponts et les barrières qui séparent les faunes.
Pour le genre Veturius, cinq régions (Méso-Amérique,
Andes, Sud-Est Brésil, Bassin Amazonien et Massif des
Guyanes) et vingt-deux sous-régions ont été retenues (pl. I,
p. 372, fig. 919). Ces régions et sous-régions coïncident
tout à fait avec celles qui sont classiquement admises par
de nombreux biologistes (voir notamment FITTKAU 1969,
SICK 1969, DIAS DE ÁVILA-PIRES 1974, HALFFTER 1976,
SIMPSON & HAFFER 1978, DUELLMAN 1982, PRANCE
1987a, LLORENTE-BOUSQUETS & ESCALANTE-PLIEGO
1992). Chacune est brièvement décrite ci-dessous avec sa
richesse spécifique.
Signes et numérotation utilisés. Les espèces endémiques sont indi-
quées par un astérisque (*) ; celles dont la présence semble très
plausible, mais qui n’est pas confirmée, sont entre crochets ([ ]).
Pour chaque espèce sont précisées les conditions éco-altitudi-
nales (les détails sont fournis dans la première partie de ce
chapitre). Les sous-régions sont numérotées de 1 à 22 (en italiques
dans le texte et fig. 919).
2.1. La Méso-Amérique
Cette région s’étend depuis la marge nord de l’Isthme de
Tehuantepec jusqu’à l’Isthme de Panama inclus. Elle
comprend en particulier le Massif du Chiapas, le Nucléaire
Méso-Américain, la Dépression du Nicaragua et les
Cordillères de Tilarán et de Talamanca (fig. 919 : 1 à 5).
1. Sierra de Los Tuxtlas. Sous-région volcanique de
petites dimensions et peu élevée (point culminant : 1660 m),
située en bordure du Golfe du Mexique. Les terres émer-
gées qui la ceinturent sont dépressionnaires et couvertes,
primitivement, de forêts ombrophiles. Ce massif forme un
îlot à part entière (voir TOLEDO 1982, RZEDOWSKI 1986,
LLORENTE-BOUSQUETS & ESCALANTE-PLIEGO 1992,
GONZÁLEZ SORIANO et al. 1997).
Une espèce : V. (Veturius) marilucae*.
Condition écologique : basse montagne.
2. Massif du Chiapas. Ce vaste et ancien massif
rehaussé de volcans actifs est constitué de deux chaînes
parallèles (au nord la Sierra del Norte, au sud la Sierra
Madre) que sépare une zone dépressionnaire (Meseta
Central). Il se prolonge au sud-est par le Nucléaire Méso-
Américain, atteignant le nord du Nicaragua. Il est bordé
au nord-ouest par l’Isthme de Tehuantepec et au nord par
la plate-forme du Yucatan.
Deux espèces : V. (Veturius) sinuatocollis, [V. tuberculifrons].
Condition écologique : basse montagne.
3. Nucléaire Méso-Américain. Massif Crétacé rehaussé
de nombreux volcans actifs entre le Guatemala, le Salvador,
le Honduras et le Nicaragua. Y sont intégrés les bas reliefs
qui bordent le Pacifique et la Mer des Caraïbes, ainsi que
la dépression des grands lacs du Nicaragua.
Trois espèces : V. (Veturius) sinuatocollis, [V. tuberculifrons],
V. aspina.
Conditions écologiques :
– plaine : V. aspina.
– basse montagne : V. sinuatocollis, V. tuberculifrons.
4. Sud de l’Amérique Centrale. Arc volcanique actif
(point culminant : près de 4 000 m), constitué des
Cordillères de Tilarán (nord) et de Talamanca (sud). Il est
bordé au nord par la Dépression du Nicaragua et au sud
par l’Isthme de Panama. Y sont intégrés les bas reliefs en
marge du Pacifique et de la Mer des Caraïbes.
Douze espèces : V. (Veturius) sinuatocollis, V. sinuatomargi-
natus*, V. schusteri*, V. tuberculifrons, V. aspina, V. aquilonalis* ;
V. (Publius) talamacaensis*, V. solisi* ; V. (Ouayana) cirratus,
V. laevior*, V. ultimus*, V. ptichopoides*.
Conditions écologiques :
– du littoral au haut piémont : V. sinuatocollis, V. aspina,
V. cirratus.
– basse montagne : V. sinuatomarginatus, V. laevior, V. ultimus.
– moyenne à haute montagne : V. tuberculifrons, V. schusteri,
V. aquilonalis, V. talamacaensis, V. solisi, V. ptichopoides.
571
 Stéphane Boucher

5. Dépression de Panama. Isthme étroit dépourvu de

relief. Il est bordé au nord par la Cordillère de Talamanca
et au sud par les faibles reliefs du Darien.
Trois espèces : V. (Veturius) sinuatocollis, V. aspina ;
V. (Ouayana) cirratus.
Condition écologique : plaine.

2.2. Les Andes

Région comprenant l’orogène andin proprement dit, les
étages moyen et supérieur de son piémont et quelques
massifs périphériques. Elle s’étend depuis la Cordillère
Costale du Venezuela jusqu’aux Cordillères de Bolivie
(fig. 919 : 6 à 13).
6. Marge Pacifique de Colombie-Équateur. Étroit
couloir sans relief important (< 1 000 m), situé entre les
Andes de Colombie-Equateur et le Pacifique (y compris
l’île Gorgona). Souvent nommé Chocó biogéographique, ce
couloir est bordé au nord par les reliefs du Darien et au
sud par la Dépression du Nord-Pérou.
Cinq espèces : V. (Veturius) sinuatocollis, V. aspina, V. onorei* ;
V. (Ouayana) cirratus, V. galeatus*.
Condition écologique : plaine et bas versants.
7. Sierra Nevada Santa Marta. Haut massif cristallin
(point culminant : 5 800 m) situé à la pointe nord des
Andes de Colombie. Il est isolé des Andes (Cordillère de
Perijá) par le bassin du rio César.
Une espèce : V. (Publius) impressus*. Figure 914
Condition écologique : moyenne à haute montagne. Localisation des Veturius (V.) du groupe « ecuadoris » (Andes). Trame : altitude
≥ 1 000 m.
8. Cordillères vénézuéliennes. Hauts reliefs presque
contigus (point culminant : 5 000 m) avec les Andes de
Colombie, et constitués des Cordillères de Mérida (ouest)
et Costale (est), qui sont bordées au nord par la Dépression
heili*, V. pehlkei*, V. danieli* ; V. (Ouayana) cirratoides*, V. fanes-
de Maracaibo et par la Mer des Antilles, et au sud-ouest par
tus*, V. casalei*.
l’étroit défilé de Táchira, face à la Cordillère Orientale colom-
Conditions écologiques :
bienne. Au sud, elles dominent les Llanos (bassin de l’Apure) – bas à haut piémont : V. sinuatocollis, V. aspina.
et le bassin de l’Orénoque. En dépit de leurs affinités géolo- – haut piémont à moyenne montagne : V. caquetaensis, V. fanes-
giques, la Cordillère de Guacharo et Trinidad ne sont pas tus, V. cirratoides, V. casalei, V. patinoi.
incluses dans cette sous-région (voir la sous-région 22). – moyenne à haute montagne : V. standfussi, V. danieli, V. pehl-
Trois espèces : V. (Veturius) standfussi, V. sinuosus, V. heydeni*. kei, V. steinheili, V. centralis.
Conditions écologiques :
– bas piémont : V. sinuosus. 10. Cordillère Orientale colombienne. Chaîne volca-
– moyenne montagne : V. standfussi, V. heydeni. nique active constituée de la Cordillère Orientale (paral-
lèle aux précédentes) que prolonge, à sa pointe nord, la
9. Cordillères Occidentale et Centrale colombiennes. Cordillère de Perijá. Elle est bordée au nord-est par la
Chaînes volcaniques actives comprenant les Cordillères Cordillère de Mérida, à l’ouest par le versant est de la vallée
Occidentale et Centrale et la vallée du rio Cauca qui les du rio Magdalena et au sud par les Andes d’Equateur. On
sépare. La sous-région est bordée à l’ouest par la marge y intègre les haut et moyen piémonts qui dominent
Pacifique de Colombie-Équateur, à l’est par le versant ouest l’Amazonie Occidentale.
de la vallée du rio Magdalena et la Cordillère Orientale, Dix-huit espèces : V. (Veturius) aspina, V. standfussi, V. platy-
au sud par les Andes d’Équateur et au nord par les bassins rhinus*, V. guntheri, V. yahua, V. caquetaensis, V. perecasi*, V. imita-
du Cauca et du Magdalena non inclus. tor*, V. montivagus*, V. sinuosus, [V. libericornis] ; V. (Publius)
Douze espèces : V. (Veturius) sinuatocollis, V. aspina, V. stand- crassus*, V. concretus*, V. dupuisi*, V. tectus*, V. rugifrons*,
fussi, V. caquetaensis, V. patinoi* ; V. (Publius) centralis*, V. stein- V. taurus* ; V. (Ouayana) oberthuri*.

572
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Conditions écologiques :
– bas piémont : V. sinuosus.
– bas à haut piémont : V. aspina, V. guntheri, V. yahua, V. libe-
ricornis.
– haut piémont à moyenne montagne : V. caquetaensis.
– moyenne à haute montagne : V. platyrhinus, V. standfussi,
V. perecasi, V. imitator, V. montivagus, V. crassus, V. concretus,
V. dupuisi, V. tectus, V. rugifrons, V. taurus, V. oberthuri.
11. Andes d’Équateur. Chaîne volcanique active
constituée de deux crêtes parallèles : l’Occidente et
l’Oriente. On intègre dans l’Oriente les haut et moyen
piémonts qui dominent l’Amazonie. L’ensemble est bordé
à l’ouest par la Marge Pacifique de Colombie-Equateur,
à l’est par le bas piémont et par l’Amazonie Occidentale,
au nord par les trois cordillères colombiennes et au sud
par la Dépression du Nord-Pérou. Le plateau central des
páramos, entre les deux Cordillères, est dépourvu d’espèces.
Treize espèces : V. (Veturius) aspina, V. standfussi, V. yahua,
V. guntheri, V. sinuatocollis, V. ecuadoris, V. sinuosus, V. libericor-
nis, V. hincksi*, V. dibbi*, V. petteri*, V. biapicalis* ; V. (Publius)
alani*.
Conditions écologiques :
Figure 915
Localisation des Veturius (V.) du groupe « cephalotes » (Amérique du Sud extra-andine). Trame : altitude ≥ 1 000 m.
– bas piémont : V. sinuosus.
– bas à haut piémont : V. sinuatocollis, V. aspina, V. guntheri,
V. yahua, V. libericornis.
– moyenne montagne : V. hincksi, V. dibbi, V. petteri, V. biapi-
calis, V. alani.
– moyenne à haute montagne : V. standfussi, V. ecuadoris.
12. Andes du Pérou. Cordillère dans la continuité de
la précédente, mais que sépare la Dépression du Nord-
Pérou et la haute vallée du Marañon. Elle est constituée
uniquement de la Cordillère Orientale car l’Occidentale
est aride et dépourvue d’espèces (sauf peut-être dans l’ex-
trême nord). Elle est bordée à l’est par l’Amazonie
Occidentale et au sud par la cuvette du lac Titicaca. Les
haut et moyen piémonts face à l’Amazonie sont inclus.
Neuf espèces : V. (Veturius) standfussi, V. guntheri, V. yahua,
V. ecuadoris, V. inca*, V. tarsipes*, V. arawak*, V. sinuosus, V. libe-
ricornis.
Conditions écologiques :
– bas piémont : V. sinuosus.
– bas à haut piémont : V. guntheri, V. yahua, V. libericornis.
– moyenne montagne : V. inca, V. tarsipes, V. arawak.
– moyenne à haute montagne : V. standfussi, V. ecuadoris.
573

13. Andes de Bolivie. Cordillère dans la continuité
de la précédente, mais que sépare en grande partie la cuvette
du Titicaca. Elle est bordée au sud par les Salinas, au sud-
ouest par la vallée du rio Grande, au nord-est par
l’Amazonie Sud-Occidentale et au sud-est par le Chaco.
Sont inclus les haut et moyen piémonts face à l’Amazonie
Sud-Occidentale.
Huit espèces : V. (Veturius) standfussi, V. guntheri, V. yahua,
V. boliviae*, V. dreuxi*, V. sinuosus, V. libericornis ; V. (Publius)
spinipes*.
Conditions écologiques :
– bas piémont : V. sinuosus.
– bas à haut piémont : V. guntheri, V. yahua, V. libericornis.
– moyenne montagne : V. dreuxi.
– moyenne à haute montagne : V. standfussi, V. boliviae,
V. spinipes.
2.3. Le Sud-Est Brésil, s. l.
La région comprend l’ensemble du territoire situé au sud
du Bassin Amazonien et à l’est du piémont Andin
(fig. 919 : 14 à 16)
Figure 916
Localisation des Veturius (V.) des groupes « transversus » et « libericornis » (Amérique du Sud péri- et extra-andine). Trame : altitude ≥ 1 000 m.
574
Stéphane Boucher
14. Bassins du Paraguay et du Paraná. Cette sous-
région occidentale englobe un massif peu élevé (< 1 500 m)
que ceinturent les bassins moyens des rios Paraguay (ouest :
Corridor Paraguayen), et Paraná (est). Elle est limitée à
l’ouest par le Chaco septentrional, à l’est par le Brésil
Atlantique, au sud par le bassin inférieur du Paraná et au
nord par la marge sud du Plateau du Mato Grosso.
Quatre espèces : V. (Veturius) sinuatus, V. transversus, V. assi-
milis, V. sinuosus.
Conditions écologiques :
– plaine : V. sinuosus.
– plaine à basse montagne : V. sinuatus, V. transversus, V. assi-
milis.
15. Brésil Atlantique. Ce territoire correspond à la
mata atlântica des phytogéographes. Il comprend plusieurs
serras principales (< 3 000 m) qui longent l’océan : do Mar,
Geral, Paranapiacaba et Mantiqueira. Il est bordé au nord
par le Nordeste et par le plateau aride de Borborema, au
sud par les bas reliefs du Rio Grande do Sul, au sud-ouest
par le bassin du Paraná en Argentine, et au nord-ouest par
les Plateaux du Mato Grosso et du Brésil. Les limites sud,
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
subtropicales, sont un peu en retrait de celle établie pour
la famille, qui est localisée dans le tiers nord de l’Uruguay.
Il semble aussi que les formations à Araucaria, jadis très
étendues (M AACK 1968, L INDMAN & F ERRI 1974,
SCHNELL 1987), ont pu former barrière pour le genre.
Cinq espèces : V. (Veturius) sinuatus, V. transversus, V. muni-
tus*, V. simillimus*, V. assimilis.
Condition écologique : plaine à basse montagne.
16. Plateau Brésilien. Vaste massif cratonique peu
élevé (< 2 000 m) comprenant le Plateau du Mato Grosso
et la partie occidentale du Plateau du Brésil. Il est bordé
au nord par le Bassin Amazonien, au nord-est par le Pará
oriental, au sud-est et à l’est par le Brésil Atlantique, au
sud par le Pantanal et les bassins du Paraguay et du Paraná,
et à l’ouest par l’Amazonie Sud-Occidentale.
Cinq espèces : V. (Veturius) yahua, V. sinuatus, V. transversus,
V. sinuosus, V. libericornis.
Conditions écologiques :
– plaine à bas piémont : V. sinuosus, V. libericornis.
– bas piémont à basse montagne : V. yahua.
– plaine à basse montagne : V. sinuatus, V. transversus.
Figure 917
Localisation des Veturius (V.) du groupe « transversus » dans le Brésil Atlantique et dans les Andes Trame : altitude ≥ 1 000 m.
2.4. L’Amazonie, s. l.
La région comprend le Bassin Amazonien proprement dit,
depuis le bas piémont Andin jusqu’à l’Atlantique, où il se
rétrécie notoirement (fig. 919 : 17 à 19).
17. Pará oriental. Sous-région de petites dimensions
et sans relief (≤ 500 m), bordée au nord par l’Atlantique,
au nord-ouest par l’Amazone et le Tocantins déltaïques,
au sud-ouest par le bassin du Tocantins, au sud par le bas
piémont du Plateau du Brésil et au sud-est par le Nordeste.
Trois espèces : V. (Veturius) cephalotes, V. sinuosus ;
V. (Ouayana) paraensis*.
Condition écologique : plaine.
18. Amazonie centre-orientale. C’est le bassin de
l’Amazone s. str., orienté est-ouest sur plus de la moitié
de la largeur du sous-continent (soit entre le delta et le
bassin central du fleuve) et sans relief (≤ 500 m). Il est
entièrement bordé à l’ouest par l’Amazonie occidentale,
au sud par le piémont du Plateau du Mato Grosso, à l’est
par le Pará oriental et au nord et au nord-est par le Massif
des Guyanes.
575

Six espèces : V. (Veturius) cephalotes, V. sinuosus ; V. (Ouayana)
negroensis, V. amazonicus, [V. punctatostriatus, V. unicornis].
Condition écologique : plaine.
19. Amazonie occidentale. Cette sous-région sépare le
piémont Andin et l’Amazonie centrale. Elle est donc dépour-
vue de relief (≤ 500 m), mais elle épouse la concavité Andine
depuis le nord de la Colombie jusqu’à la pointe sud de la
Cordillère Orientale de Bolivie. Elle est bordée au nord par
les Llanos (Venezuela) et au sud-est par le piémont occiden-
tal du Plateau du Mato Grosso et par le Pantanal (Brésil).
Sept espèces : V. (Veturius) yahua, V. cephalotes, V. sinuosus,
V. libericornis ; V. (Ouayana) punctatostriatus, V. unicornis,
V. amazonicus.
Condition écologique : plaine.
2.5. Le Massif des Guyanes
La région comprend le Massif de Pacaraima et sa ceinture
deltaïque de l’Orénoque (Trinidad incluse), et les Guyanes,
soit jusqu’au delta de l’Amazone (fig. 919 : 20 à 22).
Figure 918
Localisation des Veturius (V.) du groupe « transversus » en Amérique du Sud extra-andine Trame : altitude ≥ 1 000 m.
576
Stéphane Boucher
20. Guyanes Atlantiques. Sous-région sans véritable
relief (< 900 m) et enclavée entre l’Atlantique et les Monts
Tumuc Umac. Elle est donc bordée au sud-est par le delta de
l’Amazone (Amapá), au nord-ouest par celui de l’Orénoque
(Amacuro) et à l’ouest par les premiers contreforts du Roraima
(Guyana). Ces limites correspondent à celles soulignées dans
un cadre biogéographique par DESCAMPS et al. (1978) d’une
part, et par HUBER (1994) d’autre part.
Six espèces : V. (Veturius) cephalotes, V. sinuosus, V. charpentie-
rae, V. christiani* ; V. (Ouayana) punctatostriatus, V. guyanensis*.
Condition écologique : plaine.
21. Massif de Pacaraima. Sous-région très accidentée
que dominent le vieux plateau tabulaire gréseux (tepuis ;
point culminant : 2 875 m) et ses contreforts marginaux.
En périphérie, s’étendent vers l’ouest les reliefs en crêtes
jusqu’au Pic de La Neblina (3 050 m), et vers le nord le
large piémont élevé jusqu’en bordure de l’Orénoque. Le
Massif est bordé au sud par le bas Roraima et l’Amazonie
centrale (Brésil), à l’ouest par le haut Orénoque (Amazonie
centrale de Venezuela-Colombie), au nord et nord-ouest
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
par les Llanos et le bassin inférieur de l’Orénoque, et à l’est
par les Guyanes Atlantiques.
Onze espèces : V. (Veturius) cephalotes, V. jolyi*, V. sinuo-
sus, V. hermani*, V. charpentierae, V. lepidus* ; V. (Ouayana)
punctatostriatus, V. negroensis, V. dominicae*, V. magdalenae*,
V. bleuzeni*.
Conditions écologiques :
– plaine à moyen piémont : V. cephalotes, V. sinuosus, V. char-
pentierae, V. punctatostriatus, V. negroensis.
– haut piémont à basse montagne : V. dominicae, V. magdale-
nae, V. bleuzeni, V. jolyi, V. hermani, V. lepidus.
22. Bas Orénoque. Ce bassin comprend à l’ouest les
Llanos et à l’est l’Orénoque inférieur (y compris Trinidad).
A l’exception de la Cordillère de Guacharo (point culmi-
nant : 2 700 m) et du nord de Trinidad (id. : 950 m), le
relief moyen est inférieur à 500 m. Le bassin est dominé
Figure 919
Richesses spécifiques du genre Veturius selon les régions et sous-régions. – Barres obliques : sous-régions dépourvues d’espèce connue. Trame : altitude
≥ 1 000 m.
au nord par les Cordillères de Mérida et Costale et au sud
par le piémont du Pacaraima. Il se prolonge au sud-est par
les Guyanes Atlantiques et à l’ouest par les Llanos.
Deux espèces : V. (Veturius) cephalotes et V. sinuosus (la
première est inconnue de Trinidad).
Conditions écologiques : plaine à moyen piémont.
3. Discussion
Les territoires ayant à la fois une situation de carrefour
biogéographique et des reliefs importants sont ceux qui
bénéficient d’une richesse spécifique élevée. Dans le genre
Veturius, trois territoires offrent ces conditions (fig. 919) :
Les Andes de Colombie-Équateur (sous-régions 6, 9,
10, 11), où existent 35 espèces (un tiers du genre) dont
26 endémiques, les 3 sous-genres et 6 groupes d’espèces
(dans les sous-genres Veturius et Ouayana).
577
 Stéphane Boucher

Les Cordillères de Tilarán et de Talamanca (sous-

région 4), où existent 12 espèces dont 8 endémiques, les
3 sous-genres et 4 groupes d’espèces (dans les sous-genres
Veturius et Ouayana).
Le Massif de Pacaraima (sous-région 21), où existent
11 espèces dont 6 endémiques et 4 groupes d’espèces (dans
les sous-genres Veturius et Ouayana).
Ces territoires comptent de nombreux taxons basaux ;
or, on remarque qu’ils sont proches du centre d’origine
présumé de l’ancêtre commun du genre (Andes du Nord ;
voir chap. II).
À l’opposé, les territoires les moins riches sont situés,
soit en périphérie, soit dans des zones intermédiaires de
l’aire de répartition du genre. Certains de ces territoires
sont à peu près dépourvus de relief et d’autres ont des
reliefs significatifs. On peut donc en conclure que les reliefs
ne suffisent pas à eux seuls pour augmenter la richesse
spécifique, mais qu’ils favorisent l’endémisme. On
distingue ainsi :
Les territoires situés en périphérie comptent peu d’es-
pèces et très peu de sous-genres ou de groupes d’espèces,
mais tous ont au moins un endémique. Rentrent dans cette
catégorie huit sous-régions : 1 (Los Tuxtlas), 7 (Sierra
Nevada Sta Marta), 8 (Cordillères du Venezuela), 12 et 13
(Andes de Pérou – Bolivie), 15 (Brésil Atlantique), 17 (Pará
Oriental), 20 (Guyanes Atlantiques).
Les territoires intermédiaires comptent davantage
d’espèces, de sous-genres et de groupes d’espèces, mais
aucun endémique. Rentrent dans cette catégorie huit sous-
régions : 2 (Chiapas), 3 (Nucléaire Méso-Américain),
5 (Panama), 14 (Bassins du Paraguay et du Paraná),
16 (Plateau Brésilien), 18 (Amazonie centre-orientale),
19 (Amazonie occidentale) et 22 (Bas Orénoque).
Ces observations fournissent des précisions importantes
et qui vont être mises à profit, à l’appui de la phylogénie,
pour établir les hypothèses de biogéographie évolutive.
Figure 920
Altitudes relatives occupées par les genres Arrox s. nov. (vert) et Veturius
C. Éléments de biogéographie s. nov. (orange et noir ; changement de couleur à chaque groupe d’espèces).
Histogramme flottant ; regroupement phylogénétique des espèces. ≤ 1 000 m,
Protocole. Dans ce qui suit, la répartition géographique forêt ombrophile planitiaire ou de basse altitude ; 1000-2 000 m, forêt ombro-
de chaque espèce de Veturius est traitée comme attribut mésophile à mésophile de basse montagne ; > 2000-2 500 m, forêt mésophile
ou brumeuse de montagne.
sur l’arbre phylogénétique du genre. Pour les genres frères
Arrox et Verres, seule la répartition « primitive » (ici méso-
américaine) est considérée. La méthode a pour objet d’ap-
porter des renseignements supplémentaires sur l’évolution giques, ambiguës. Afin que ce choix ne soit pas arbitraire,
du taxon depuis son origine présumée. il est orienté en fonction du même critère que pour les
Compte tenu de la topologie variable de plusieurs genres Arrox et Verres : la répartition retenue pour chaque
taxons terminaux dans l’arbre, les informations biogéogra- espèce est la répartition « primitive ». C’est-à-dire celle qui
phiques concernant ces taxons sont plus discutables. De est présumée la plus ancienne. Par exemple, V. cirratus vit
plus, calquer les répartitions sur un arbre n’est pas toujours dans deux régions distinctes, mais voisines (l’Amérique
aisé lorsque des espèces vivent dans plusieurs sous-régions. Centrale et les Andes nord-occidentales ; fig. 922). Sur
Un choix doit alors être fait afin d’éviter les « répartitions l’arbre, l’espèce est alors considérée comme (d’origine)
multi-états », qui sont, comme les caractères morpholo- méso-américaine car c’est l’hypothèse la plus solide. La

578
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
Figure 921
Altitudes relatives occupées par les genres Arrox s. nov. (vert) et Veturius
s. nov. (noir : sous-genres Veturius et Ouayana ; orange : sous-genre Publius).
Histogramme flottant ; regroupement éco-altitudinal des espèces. ≤ 1 000 m,
forêt ombrophile planitiaire ou de basse altitude ; 1000-2 000 m, forêt ombro-
mésophile à mésophile de basse montagne ; > 2000-2 500 m, forêt mésophile
ou brumeuse de montagne.
recherche du maximum de cohérence a ainsi été faite pour
les quelques espèces ayant ce type de répartition mixte.
1. Au Néogène
1.1. La cladogenèse Verres-Veturius
On a vu que les premiers Veturius se sont probablement
répandus précocement en Amérique du Sud, peut-être dès
le Miocène inférieur (– 16 Ma), après que leur ancêtre eut
franchi l’arc qui reliait les sous-continents (chap. II et fig.
246c). Cette hypothèse est fortement soutenue par la répar-
tition géographique et par la diversité taxinomique extrê-
mement contrastées, en Amérique du Sud, que l’on observe
entre Veturius et son genre frère Verres : Veturius y est omni-
présent et très diversifié, plus que tout autre Proculini ;
Verres n’y est représenté que par quelques espèces, presque
toutes dans les Andes de Colombie – Équateur. On ne peut
alors concevoir que les multiples radiations sud-américaines
qui ont eu lieu chez Veturius soient postérieures à la dernière
connexion de Panama (Miocène terminal, – 5 Ma).
De plus, la phylogénie montre que les groupes les plus
basaux de Veturius sont surtout nord-andins (fig. 922).
Chez Verres, on a vu que l’espèce supposée la plus basale
est endémique du sud de l’Amérique Centrale. En consé-
quence, la cladogenèse Verres-Veturius a dû se produire de
part et d’autre de Panama. Enfin, même depuis la dernière
glaciation, on constate que les deux genres ne peuvent avoir
eu une histoire comparable en Amérique du Sud.
Sur ces points essentiels, on ne peut alors suivre REYES-
CASTILLO & HALFFTER (1978), qui pensent que Veturius
et Verres appartiennent au patron de dispersion néotropical.
En réalité, tout indique que seul Veturius en fait partie.
Il faut rappeler ici que la phylogénie permet de penser
que Popilius s. nov. (qui n’appartient pas à la lignée Veturius
– Verres) semble être le seul autre genre de Proculini origi-
naire d’Amérique du Sud. Il est d’ailleurs concevable que
les vicariances de Popilius s. nov., et de Veturius se soient
produites à une même époque dans les Andes du Nord.
1.2. La cladogenèse Ouayana-Veturius s. str.
(+ Publius)
Au Miocène moyen (– 14 Ma), la Cordillère des Andes
occupait la majeure partie de son territoire actuel, mais
elle était peu élevée. Elle ne formait donc pas encore une
barrière infranchissable pour la plupart des Passalides.
La phylogénie et la répartition géographique de
Veturius montrent que la première scission du groupe
souche (Ouayana d’une part, Veturius s. str. + Publius
d’autre part) eut lieu dans les Andes septentrionales. En
effet, puisque les taxons basaux de chaque sous-genre sont
localisés dans ce territoire (fig. 922), tandis que le sous-
genre Ouayana est absent de la moitié sud de l’Amérique
du Sud (y compris les Andes du Pérou) et des cordillères
du Venezuela (fig. 923).
1.3. La cladogenèse Veturius s. str. – Publius
Le monophylétisme (fig. 922), l’endémisme (fig. 923) et
l’absence de forme macroptère chez Publius sont trois faits
qui indiquent qu’une radiation adaptative intra-andine
(sans doute dans un biotope d’altitude plus élevé que
Veturius) est à l’origine du taxon. Jusqu’à présent, presque
579

aucune espèce ne s’est éloignée de ce territoire. La seule
exception connue est l’ancêtre commun de solisi et tala-
macaensis. ; ce clade endémique du sud de l’Amérique
Centrale n’est pas basal dans la phylogénie.
La datation de la cladogenèse Veturius s. str.-Publius
nécessite de nouvelles recherches. Il semble toutefois qu’elle
soit antérieure à la jonction définitive de Panama ; les
processus qui ont conduit à la diversité spécifique et à la
si large distribution des deux groupes ont vraisemblable-
ment requis un temps plus long. Un autre argument est
que les Publius se déplacent difficilement (en raison du
brachyptérisme). Or, on constate que les espèces basales
impressus et spinipes sont très éloignées l’une de l’autre dans
les Andes (fig. 908, 922).
1.4. Les cladogenèses des groupes
et des sous-groupes d’espèces
Après les trois radiations précédentes, le sous-genre
Ouayana s’est divisé en trois groupes d’espèces et Veturius
s. str., en huit (fig. 922). La diversité morphologique et
chorologique de ces groupes suggère que tous devaient
exister avant les dernières fluctuations climatiques
Pléistocène (– 1,6 Ma).
À cette époque, Ouayana occupait peut-être déjà deux
territoires très distincts (les Andes et le Massif des Guyanes),
comme l’indique la radiation qui eut lieu de part et d’autre
des Llanos actuels et qui correspond aux clades punctatos-
triatus-magdalenae et oberthuri-casalei (fig. 922). La phylo-
génie et la répartition des espèces montrent également que
seul le sous-genre Ouayana devait être présent dans le Massif
des Guyanes avant les glaciations. En effet, les espèces de
Veturius s. str., aujourd’hui présentes dans ce massif, appar-
tiennent toutes à des groupes extra-andins (« cephalotes »,
« transversus », « libericornis » ; fig. 922).
Nous avons vu que Veturius s. str., et Publius ont d’abord
évolué dans les Andes nord-occidentales et dans le sud de
l’Amérique Centrale. Les quatre groupe basaux de Veturius
sont encore aujourd’hui limités à ces régions (fig. 922).
Chez Publius, le brachyptérisme explique que le sous-genre
soit toujours absent des reliefs est-andins (alors que ces
derniers recèlent des biotopes propices, surtout dans le
Pacaraima et les cordillères du Venezuela).
L’Isthme de Panama et la Méso-Amérique. C’est à partir
de la jonction définitive de Panama (– 5 Ma) que les
premiers échanges significatifs de Proculini ont eu lieu
entre les sous-continents (voir chap. II). Toutefois, la répar-
tition des espèces montre que ces échanges sont restés
modestes (contrairement à beaucoup d’autres organismes),
surtout dans le sens nord-sud, depuis l’Amérique Centrale
vers l’Amérique du Sud. Un élément clé qui peut expli-
quer ce fait est que, chez les Proculini, la plupart des genres
sont montagnards et que le brachyptérisme y est très
580
Stéphane Boucher
répandu. Ceci indique, toujours à l’appui de la phylogé-
nie et des répartitions géographiques, que tous les Proculini
ayant émigré vers l’Amérique du Sud étaient macroptères,
c’est-à-dire adaptés à des forêts de basse altitude (1).
La situation du sous-genre Veturius s. str., vis-à-vis de
la jonction définitive de Panama, est également claire, mais
distincte de celle des autres Proculini : il est d’origine sud-
américaine ; il est fondamentalement macroptère ; enfin il
s’est d’abord diversifié dans le nord des Andes. En consé-
quence, sa migration vers l’Amérique Centrale a été faci-
litée, donc plus importante, que celle des autres Proculini.
On le constate par sa diversité actuelle de Panama au
Mexique (spécialement le sous-groupe « sinuatocollis » ;
fig. 922, 912-913 et p. 410). Enfin, chez Ouayana, une
radiation comparable est à l’origine du groupe d’espèces
« laevior », qui est propre aux reliefs de Tilarán et de
Talamanca (fig. 922 ; p. 561 et suiv.).
Les Andes. Dans les Andes, la compartimentation accrue
des reliefs a apparemment accentué l’effet de barrière des
dépressions principales (Sud-Colombie, Nord-Pérou et
grands lacs du Pérou). On observe, sur cet axe andin, des
radiations géographiques dans le sous-genre Veturius
(fig. 922) : groupes « biapicalis », « platyrhinus » et « ecua-
doris » en Equateur ; groupe « caquetaensis » en Colombie.
Les répartitions montrent que les groupes basaux « biapi-
calis » et « caquetaensis » n’ont pas quitté leur région d’ori-
gine nord-andine (fig. 909). Dans le sous-genre Ouayana,
il existe une vicariance à l’origine du sous-groupe « ober-
thuri », endémique de Colombie (fig. 922, 906).
À l’est des Andes. Sur cet immense territoire, des radia-
tions dans le sous-genre Veturius s. str., sont à l’origine des
groupes « transversus », « cephalotes » et « libericornis » (stric-
tement sud-américains ; fig. 922). La phylogénie et la répar-
tition des espèces montrent que ces radiations ont un point
commun écologique : la plupart des espèces sont adaptées
à de bas étages forestiers, c’est-à-dire péri- ou extra-andins.
• Groupe « transversus ». Dans ce groupe, le clade heydeni
– patinoi s’est maintenu dans les Andes, tandis que le clade simil-
limus – transversus s’en est beaucoup éloigné (fig. 915-917). Le
centre de dispersion de ce dernier étant situé dans le Brésil
Atlantique, il y a lieu de penser que l’ancêtre commun prove-
nant des Andes n’a pu que contourner, par le sud-ouest, le Bassin
Amazonien, puisque celui-ci était envahi par les eaux jusqu’au
Pliocène (BIROT 1970, HAFFER 1987, FRAILEY et al. 1988,
MARROIG & CERQUEIRA 1997). A noter que la répartition
« primitive » des deux clades du groupe « transversus » est remar-
1. Nous avons vu (chap. II) que, outre Verres, ne sont concernés par cette
émigration que quelques Petrejoides et Odontotaenius (tous limités aux Andes
septentrionales), et des Heliscus (sauf une espèce dans le bassin de l’Orénoque ;
fig. 244). La présence, en Amérique du Sud, des genres Pseudoarrox et Proculus
a fortement été mise en doute.
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
quablement voisine de celle du genre d’Angiospermes
Stephanopodium, étudié par PRANCE (1987).
• Groupe « cephalotes ». L’ancêtre de ce groupe peut avoir
emprunté la même voie péri-Andine que le précédent pour
atteindre le Brésil Atlantique, comme le suggère l’absence d’es-
pèce en Amazonie Occidentale et sur le piémont Andin (fig. 915).
On peut d’ailleurs se demander si l’espèce problématique V. inca
(fig. 922) ne serait pas le dernier représentant andin de cette
lignée (comparable, sur ce point, au clade heydeni-patinoi, dans
le groupe « transversus »).
• Groupe « libericornis ». La répartition de ce groupe est
bien différente de celle des groupes précédents. L’étude phylo-
génétique indique que c’est le groupe frère du groupe « transver-
sus » (fig. 922), ce qui est peu douteux. La spéciation de l’ancêtre
commun a pu avoir lieu dans la partie septentrionale péri-andine,
puisqu’aucune espèce n’existe dans les Andes, ni au sud du Bassin
Amazonien (fig. 916).
2. Au Pléistocène
Les instabilités climatiques du Pléistocène (– 1,6/0,01 Ma)
sont à l’origine de bouleversements de grande ampleur
dans les faunes et les flores néotropicales (VUILLEMIER
1971, DOLLFUS & LAVALLEE 1973, GRAHAM 1972, 1975,
TOLEDO 1974, 1982, VAN DER HAMMEN 1974, 1982,
H AFFER 1987, C OLINVAUX 1993, R OMERO 1993,
PENNINGTON et al. 2000, HARRIS & MIX 2002). Elles
ont provoqué des fluctuations des types de végétations :
verticales sur les reliefs, horizontales sur les plateaux et dans
les plaines. En basse altitude, la régression des forêts denses
humides, au profit de forêts arbustives ouvertes et de
savanes, eut lieu lors des refroidissements en même temps
que s’abaissait le niveau marin. L’Amazonie, les Llanos et
divers secteurs centre-brésiliens ont subi une expansion de
ces formations sèches (TRICART 1974, ABSY et al. 1991,
COLINVAUX 1993, FURLEY 1999, CROFT 2001). Celles-
ci subsistent disséminées, certaines de dimensions impor-
tantes, dans les grandes forêts humides, surtout en
Amazonie (DIAS DE ÁVILA-PIRES 1974, SCHNELL 1987).
Le déplacement des étages de végétations et le morcel-
lement des forêts humides durant cette période est très
probablement à l’origine de la diversité des espèces actuelles.
Dans les cinq régions néotropicales précitées, on distingue
chez Veturius six principaux pools de spéciations :
Dans les Andes. Toutes les Andes tropicales humides
ont fait l’objet d’isolements et de connexions de faunes de
part et d’autre des grandes vallées, des dépressions
(Magdalena, Cauca, Marañon, Urubamba, Sud-Colombie,
Nord-Pérou) et des reliefs (surtout en Colombie – Équa-
teur). C’est ce que montre la répartition des Publius
(fig. 908), de nombreux Veturius s. str. (groupes « caque-
taensis », « biapicalis », « platyrhinus », « ecuadoris » ; fig. 909-
911), ainsi que d’une partie du sous-genre Ouayana
(groupes « cirratus » et « oberthuri » ; fig. 906).
Des Andes aux reliefs proches. Il existe des spéciations
ayant fait intervenir à la fois les Andes et les reliefs proches.
C’est ainsi que dans le sous-genre Veturius s. str., les espèces
V. patinoi et V. heydeni (grpe « transversus ») sont séparées
par les Cordillères Centrale et Orientale de Colombie
(fig. 917) ; V. aquilonalis est séparé de V. standfussi (grpe
« platyrhinus ») par Panama (fig. 911), etc. Il y a toutefois
deux exceptions au sein d’un même groupe : V. onorei et
V. yahua. V. onorei est endémique de la marge Pacifique de
Colombie-Equateur, mais son espèce sœur est inconnue
(fig. 922, 911). En revanche, V. yahua est très probable-
ment l’espèce sœur de V. guntheri (fig. 910-911). Leur
ancêtre commun devait alors occuper un territoire étendu,
entre le piémont Andin et le Plateau du Mato Grosso.
Dans le sud de l’Amérique Centrale. Sur les reliefs
des Cordillères de Tilarán et de Talamanca, on trouve des
espèces typiquement méso-américaines : les Ouayana du
groupe « laevior » (fig. 905) et les Veturius s. str., du groupe
« sinuatocollis » (fig. 912).
Du Massif de Pacaraima à la Guyano-Amazonie.
Les reliefs du Pacaraima ont été le siège de plusieurs isole-
ments chez des espèces auparavant répandues jusqu’en
Amazonie, en particulier des sous-genres Ouayana et
Veturius s. str. (groupes « cephalotes » et « libericornis »). Les
allo- parapatries altitudinales et (ou) géographiques reflè-
tent le morcellement des aires ancestrales (comparer
fig. 907, 915-916 avec 922).
Des Guyanes Atlantiques au Pará oriental. Au moins
une spéciation est connue de part et d’autre de la barrière
que forment l’Amazone et le Tocantins deltaïques, par le
clade du sous-genre Ouayana, paraensis-guyanensis (fig. 907).
Les deux espèces habitent des biotopes comparables.
De la Guyano-Amazonie au Brésil Atlantique. La
barrière méridienne qu’ont formé les Plateaux du Mato
Grosso et du Brésil est à l’origine de spéciations, comme
le montrent clairement V. (Veturius) sinuatus et le clade
cephalotes-jolyi (fig. 915), le clade sinuosus-transversus
(fig. 918), ainsi que V. hermani et le clade assimilis-muni-
tus (fig. 916).
Dans le Brésil Atlantique. Les serras, qui sont parmi
les reliefs les plus isolés d’Amérique du Sud, ont été le siège
d’une seule radiation interne, celle du clade assimilis-muni-
tus (fig. 917).
2.1. Les vicariances Pléistocène : analogies
ou homologies avec les « refuges forestiers » ?
La théorie des « refuges forestiers » des âges glaciaires, qui
fait depuis son origine l’objet de discussions de fond, est
surtout basée, en Amérique tropicale, sur des travaux menés
sur des Plantes, des Vertébrés et des Mollusques (voir
581
Figure 922
Relations phylogénétiques des Veturius. Consensus strict ; optimisation de la chorologie. Groupes frères : Arrox, Verres.

582
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini

Ensuite, la rupture post-glaciaire des barrières qui sépa-

raient ces refuges a pu conduire aux expansions actuelles,
lesquelles sont à l’origine des sympatries, des richesses
spécifiques, ainsi que du caractère polyphylétique des
faunes de toutes les sous-régions.
Les Veturius étant dépendants des forêts humides, les
analogies constatées entre les systèmes de distribution du
taxon et ceux de Plantes vivant dans des biotopes iden-
tiques, pourraient révéler des processus homologues, consé-
cutifs d’épisodes climatiques Pléistocène et post-Pléistocène.

3. Depuis la glaciation du Würm

La période interglaciaire actuelle, depuis la fin du Würm
(± 10 000 a), est l’une des principales causes de l’expan-
sion mondiale des forêts tropicales humides. En Amérique
du Sud, en particulier en Amazonie, les formations xériques
climaciques seraient ainsi à leur plus faible niveau. Comme
conséquence pour les Passalides, l’expansion des forêts
humides favorise celle de nombreuses espèces qui y vivent.
Figure 923 De leur côté, les espèces montagnardes se trouvent davan-
Endémisme du genre Arrox (fuchsia) et des sous-genres du genre Veturius ; tage isolées du fait de l’élévation des étages de végétation.
V. (Veturius) (orange), V. (Ouayana) (vert), V. (Publius) (noir). Trame : altitude
≥ 1 000 m. Ces faits sont observés chez Veturius par les aires étendues
des espèces macroptères de plaines ou de bas versants d’une
part (expansion stricte), et par la proximité géographique
et la diversité des espèces brachyptères de montagne d’autre
HAFFER 1969, 1979, 1982, PRANCE 1973, 1982, CROIZAT
part (dispersion stricte).
et al. 1974, SIMPSON & HAFFER 1978, ENDLER 1982,
Pour les espèces de plaines, plusieurs régions et sous-
ERWIN & ADIS 1982, WHITMORE & PRANCE 1987,
régions qui sont en position de carrefour sont devenues très
MAYR & O’HARA 1986, COLINVAUX 1993, 1998, CRISCI
propices aux contacts et aux échanges fauniques. L’examen
et al. 2003). Concernant les Insectes, je n’ai pas trouvé
de certaines espèces pionnières renseigne sur les voies qui
d’étude phylogénétique et biogéographique qui traite,
sont favorables aux expansions encore actives et, à l’inverse,
comme ici, d’un groupe à la fois reconnu monophylétique,
sur les obstacles qui ont conservé un effet de barrière.
autant diversifié et de répartition continentale. La récente
révision du genre de Scarabéide Ontherus (GÉNIER 1996)
aurait pu permettre des comparaisons intéressantes avec
Veturius, puisque leurs espèces présentent beaucoup d’ana-
logies (nombre, répartitions et habitats). Toutefois, les
imprécisions sur la reconstruction phylogénétique et sur
la répartition d’Ontherus rendent ces comparaisons impos-
sibles. D’autres études, mais qui sont plus ponctuelles dans
leurs cadres systématiques et géographiques, sont aussi
d’utiles éléments de comparaisons, comme par exemple
celles de H ALL & H ARVEY (2001, 2002) sur des
Lépidoptères Riodinidae.
Veturius semble pouvoir apporter des réponses éclai-
rantes sur le sujet car la connaissance étendues sur l’en-
démisme de ses espèces et sur les limites géographiques
de ses faunes présentent de multiples concordances avec
les refuges forestiers des auteurs (notamment PRANCE
1973, 1982, WHITMORE & PRANCE 1987). Dans l’his-
Figure 924
toire de Veturius, des zones refuges de ce type, lors des Endémisme des groupes d’espèces du sous-genre Veturius (Ouayana) :
aléas climatiques Pléistocène, ont dû exister par scission « cirratus » (fuchsia), « punctatostriatus » (vert et noir), « laevior » (bleu). Trame :
des aires de répartition et sont responsables d’isolements altitude ≥ 1 000 m.
génétiques (rétractions d’aires de PAPAVERO et al. 1994).

583
 Stéphane Boucher

3.1. Les voies principales favorables aux expansions

Les vallées intra-andines. La répartition des Veturius
permet de distinguer trois types d’expansions qui ont mani-
festement été favorisées grâce à des vallées intra-andines.
Dans les Andes de Colombie, les trois cordillères sont
presque parallèles. Ceci explique l’aire étendue qu’occupent, sur
cet axe, diverses espèces parmi celles qui sont dominantes et les
moins exigeantes quant à l’altitude. Les deux exemples suivants,
concernant V. (Veturius) standfussi et V. aspina, le montrent bien.
V. standfussi est montagnard ; c’est le seul Veturius à avoir fran-
chi le fossé qui sépare les Cordillères Orientale (Colombie) et de
Mérida (Venezuela) et le seul à avoir atteint la Bolivie, emprun-
tant ainsi les reliefs, souvent élevés, sur plus de 3 000 km (fig. 910-
911) ; V. aspina, en revanche, est limité à une altitude moyenne
nettement plus basse ; c’est le seul du groupe « platyrhinus » à
avoir franchi l’Isthme de Panama (fig. 920-921). Dans les Andes,
l’espèce vit dans les grandes vallées et sur des bas versants, mais
sans avoir atteint le nord de la Cordillère Orientale (Colombie,
au nord), ni la Dépression du Nord-Pérou (Equateur, au sud).
V. caquetaensis, une autre espèce typique de bas à moyens versants,
présente une répartition analogue en Colombie (fig. 909).
Entre les Andes Occidentales de Colombie et le sud de
l’Amérique Centrale, l’expansion particulière de V. (Ouayana) Figure 926
cirratus peut s’expliquer par l’altitude moyenne basse à laquelle Modèles de vicariances post-Pléistocène et répartitions géographiques actuelles
vit l’espèce (fig. 906-920). Pour V. (Veturius) sinuatocollis, le phéno- dans trois groupes d’espèces de Veturius (Veturius) : « cephalotes », « libericornis »,
mène est inverse (fig. 912). Un point commun entre les deux « transversus ».
1) V. cephalotes (Le Peletier & Serville), Guyano-Amazonie, V. sinuatus
espèces est qu’aucune ne semble avoir dépassé, vers le sud, la (Eschscholtz), Sud-Est Brésil [orange] et V. jolyi n. sp., Pacaraima [bleu]. –
Dépression du Nord-Pérou ; elles longent les Andes par la marge 2) V. libericornis Kuwert, piémont Andin, Amazonie méridionale et
Pacifique, ou y pénètrent modestement par la vallée du Cauca. V. charpentierae Reyes-Castillo, Massif des Guyanes [vert]. – 3) V. transversus
Depuis l’Amazonie, seul V. (Veturius) sinuosus a atteint des (Dalman), Sud-Est Brésil et V. sinuosus (Drapiez), moitié nord de l’Amérique
vallées intra-andines, parfois profondément, comme en Colombie du Sud [contour noir ; trame pointillée : zone de sympatrie potentielle dans
le Corridor Paraguayen et sur une partie du Plateau Brésilien] ; V. heydeni
et au Pérou (fig. 918). (Kaup), Venezuela, Cordillère Costale et V. patinoi n. sp., Colombie, Andes
occidentales [jaune] ; V. assimilis (Weber), Brésil Atlantique et V. hermani
n. sp., Guyana, Roraima [fuchsia]. – Trame grise : altitude ≥ 1 000 m.

Le piémont oriental des Andes. Nous avons vu que ce

long et étroit territoire a toujours été la principale voie dans
les expansions méridiennes des espèces montagnardes ou
sub-montagnardes. On le constate aisément, par exemple,
dans la répartition des espèces des groupes « platyrhinus »,
« ecuadoris » (fig. 901-911) et chez V. libericornis (fig. 916).

L’Amazonie, s. l. Ce bassin épicentral est à l’origine des

Figure 925
Endémisme du sous-genre Veturius (Veturius) ; groupes d’espèces
« caquetaensis » (bleu), « sinuatocollis » (vert), « platyrhinus » (rouge), « ecuadoris »
(noir). Trame : altitude ≥ 1 000 m.
plus importantes expansions et sympatries post-glaciaires
en Amérique du Sud. L’expansion la plus visible est celle
de V. sinuosus ; l’espèce occupe presque toutes les forêts
planitiaires, Trinidad et le Corridor Paraguayen inclus
(fig. 918, 926). Seules les barrières arides du Sud-Est du
Brésil et du Nordeste semblent l’avoir empêché d’atteindre
l’Atlantique. Une répartition comparable, quoique bien
plus limitée, est celle de V. cephalotes (fig. 915, 926). Dans
le groupe « libericornis », V. charpentierae est répandu depuis
le Pacaraima oriental jusqu’aux Guyanes ; V. libericornis

584
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
occupe tout l’ouest et le centre-sud amazonien (fig. 916).
Dans le sous-genre Ouayana, V. punctatostriatus a aussi
conquis une grande partie de l’Amazonie Centrale et
Occidentale ; V. negroensis occupe tout le pourtour sud du
Pacaraima (fig. 923), etc.
Le Sud-Est Brésil. Les Veturius présents dans cette grande
région comptent deux types d’expansion (fig. 915, 926).
1) l’expansion des espèces originaires des serras, qui est soit
modeste (V. munitus, V. simillimus), soit étendue (V. trans-
versus, V. assimilis, V. sinuatus). Il est probable que V. trans-
versus et V. sinuatus ont atteint des forêts-galeries des
plateaux centraux du Brésil ; 2) l’expansion via le Corridor
Paraguayen ; cette voie est la seule connue où deux espèces,
l’une provenant d’Amazonie (V. sinuosus), l’autre du Brésil
Atlantique (V. transversus), sont devenues sympatriques.
3.2. Les barrières persistantes
Il s’agit surtout des reliefs Andins et du fleuve Amazone,
qui demeurent plus hermétiques que toutes les autres
barrières méso- ou sud-américaines.
Les Andes. Deux premiers constats importants s’im-
posent : 1) aucun Veturius des groupes d’origine méso-
américaine n’existe avec certitude à l’est de la crête des
Andes et au sud de la Dépression du Nord-Pérou ; 2)
aucun Veturius des groupes d’origine extra-est-andine
n’existe avec certitude à l’ouest de la crête des Andes. Les
Andes, surtout colombiennes, auraient donc fonctionné
sur leur axe méridien comme un « filtre entonnoir », mais
sur leur axe transversal peut-être uniquement comme
barrière hermétique. De fait, la répartition de l’ensemble
du genre révèle deux autres constats importants : 1) la
faune extra-est-andine et la faune méso-américaine
comprennent chacune une majorité d’espèces de groupes
autochtones et une minorité d’espèces de groupes d’ori-
gine andine ; 2) dans ces faunes, les espèces de groupes
d’origine andine proviennent des versants opposés des
Andes (extra-est-andine : versant oriental ; méso-améri-
caine : versant Pacifique). En conséquence, même pour
les groupes d’espèces typiquement andins, l’axe central
des Andes a fonctionné comme barrière.
L’Amazone. Dans le sous-genre Ouayana, aucune
espèce, sauf V. paraensis, ne semble présente sur la rive sud
de l’Amazone ou de ses principaux affluents supérieurs
(fig. 907). Nous avons vu que les espèces d’Ouayana ne
sont pas dominantes et que certaines semblent davantage
spécialisées. Ceci peut expliquer que l’Amazone n’aurait
été franchie que par des V. (Veturius), comme V. sinuosus
et V. cephalotes, qui sont, eux, dominants et peu spéciali-
sés (fig. 915, 918). Il est également possible que l’Amazone
et ses affluents majeurs ont limité l’expansion orientale de
V. libericornis ; cette espèce n’est connue que de leurs rives
sud, bien que sur une très vaste étendue (fig. 916). Ces
faits montrent, parmi les Veturius, que les grands cours
d’eau amazoniens ont un effet de barrière efficace et
durable, soit sur des groupes d’espèces entiers, soit sur des
espèces en particulier.
D. Conclusion du chapitre III
Parmi tous les Passalides, le genre Veturius se distingue par
sa richesse taxinomique et son aire de répartition remar-
quablement étendue. Sur ces deux points, il n’existe guère
que deux ou trois genres qui puissent l’égaler en Amérique
(parmi les Passalus s. auct.), aucun en Afrique, sans doute
guère plus de trois ou quatre en Asie (parmi les Passalinae).
Cela souligne le caractère particulièrement favorable du
continent américain pour la diversité spécifique et supra-
spécifique dans la famille. On peut aussi comprendre main-
tenant pourquoi le genre Veturius diffère si clairement des
autres Proculini : originaire d’Amérique du Sud, il a pu
évoluer sur un immense territoire, sans presque aucune
concurrence écologique directe avec une autre lignée de la
tribu. Popilius s. nov., également sud-américain typique,
est le genre qui lui ressemble le plus par le territoire occupé,
mais ses caractéristiques écologiques sans doute différentes
pourraient expliquer sa bien moindre diversité et sa quasi-
absence de la Méso-Amérique. Il sera intéressant de compa-
rer l’évolution des deux genres, lorsque l’on disposera d’une
étude sur Popilius comparable à celle-ci. A priori, les deux
genres présentent d’étroites analogies systématiques et
biogéographiques. Ces analogies pourraient refléter des
processus évolutifs homologues ou très voisins. On est
d’ailleurs en mesure de penser que des schémas tout aussi
voisins, voire identiques, seront retrouvés dans divers genres
de Passalini. Cependant, il faut souligner que la systéma-
tique d’une grande partie de cette vaste tribu doit être revue
et réinterprétée au préalable.
Par ailleurs, il a été mis de côté, pour de futures études,
de nombreux matériaux et données sur Veturius. Il s’agit
en particulier de spécimens fixés en alcool, de larves et de
préparations anatomiques du proctodéum. Leur étude
physique ou biochimiques devrait apporter des éléments
qui confirmeront ou infirmeront ce qui a été réalisé à partir
de la morphologie des imagos.
585

CONCLUSION GÉNÉRALE
Un examen approfondi de la plupart des espèces de
Passalidae du Globe a été la base du présent travail. La
systématique et l’évolution de la famille ont été abordées
en tenant compte des relations phylogénétiques entre ces
espèces, entre celles-ci et d’autres Scarabaeoidea, ainsi que
des milieux que ces espèces occupent. C’est la première
fois qu’une étude aussi complète est réalisée dans ces
domaines sur la famille.
Les interprétations ont été réorientées et renouvelées
sur la base de critères morphologiques et anatomiques ;
elles l’ont été aussi en suivant de façon rigoureuse trois
démarches opératoires : 1, rechercher des caractères
nouveaux et diversifiés, certains appartenant à des régions
entièrement négligées ou peu connues ; 2, tenter d’établir
l’homologie de tous les caractères utilisés ; c’est-à-dire y
compris nombre de ceux existant dans la littérature, mais
qui devaient être réinterprétés et reformulés ; 3, proposer
des reconstructions phylogénétiques en suivant la méthode
cladiste, chacune étant consacrée à des taxons d’un rang
particulier. L’observation et la compréhension des carac-
tères ont été menées d’une façon comparable pour tous les
taxons et moyennant des techniques adaptées. Cette
démarche d’ensemble a également eu lieu pour la première
fois dans l’étude générale et fondamentale de la famille.
La nouvelle systématique présentée pour chaque rang
taxinomique abordé se trouve justifiée par des hypothèses
testées à chacune de leurs étapes. Ces hypothèses sont véri-
fiables car tous les échantillons étudiés sont cités avec les
détails qui permettent de les retrouver, et car tous les carac-
tères et options utilisés lors des analyses et des interpréta-
tions sont décrits ou annoncés. Il est dommage, en effet,
qu’il soit si souvent difficile, voire impossible, de reproduire
ou de vérifier les données publiées, spécialement en matière
de phylogénie. Ainsi ai-je voulu éviter, autant que possible,
ce manquement contraire à la nature même de l’exposé
scientifique. Par ailleurs, la pertinence des hypothèses que
l’on formule en systématique évolutive ne dépend pas,
évidemment, et malgré ce que pourraient laisser penser des
publications, de la maîtrise de quelque théorie providen-
tielle, ou de la maîtrise de l’outil informatique, mais du
degré de connaissance et de compréhension que le spécia-
liste a de son groupe d’étude. C’est pour cela que les
recherches et les résultats présentés ici reposent d’abord sur
ce que le phylogénéticien tente d’élucider et d’optimiser au
mieux : les caractères, en l’occurrence morphologiques, à
travers l’homologie, le polymorphisme et le polytypisme.
Il a été mis en évidence ce qui permet de caractériser les
Passalides de façon plus objective et plus précise. Pour cette
raison, les trois chapitres doivent être perçus comme des
bases méthodologiques pour l’étude de chaque niveau taxi-
586
Stéphane Boucher
nomique. De plus, il a été montré que des interprétations
importantes, dans la littérature aussi bien ancienne que
récente, corroborent celles-ci, ou leur sont fort voisines.
Bien que souvent réfutées de manière implicite par les
auteurs, certaines de ces interprétations n’avaient jamais été
rediscutées. Celles de GRAVELY (1914, 1918), même si elles
comprennent des erreurs, offrent les similitudes les plus
nombreuses et les plus intéressantes. Pourtant, Gravely
n’avait pas étudié le tiers des espèces répertoriées ici. Il était
alors nécessaire de réhabiliter des données quelque peu
disparues de la mémoire collective, comme celles-ci, parfois
même des auteurs et tout leur travail. Hormis les travaux
consacrés uniquement aux Passalides, il en existe, en parti-
culier de morphologie comparée, qui ont fait l’objet d’ob-
servations originales sur des espèces de la famille, mais,
mêlées à d’autres Coléoptères ou à d’autres Insectes, il semble
qu’ils soient restés méconnus.
M’étant d’abord attaché à mieux concevoir certaines
structures choisies de l’holomorphe, j’ai montré que la
systématique des Passalidae a été interprétée en partie de
façon arbitraire, cela, bien entendu, malgré des données
publiées pouvant être très justes.
Il apparaît, en premier lieu, que la diversité de la famille
est plus importante que l’on croyait, en particulier parce
que la variabilité des caractères spécifiques est en réalité
très limitée, tandis que la proportion des caractères infor-
matifs en taxinomie est, en revanche, bien plus élevée. Ces
faits, très souvent mal interprétés et pourtant de première
importance, ont toujours eu une influence notable, sur la
plupart des spécialistes, dans leur approche de la famille.
Dans un ouvrage de vulgarisation sur les Coléoptères,
désormais presque ancien, PAULIAN (1944) a consacré aux
Passalides un petit chapitre. Cet auteur y a inclus des
remarques, certaines justes, d’autres erronées (plusieurs
ont été corrigées par lui depuis). Néanmoins, les unes et
les autres synthétisent à mon avis parfaitement la compré-
hension que des générations de systématiciens ont eu de
la famille. On peut lire : « La famille est, morphologique-
ment, très homogène, et peu de groupes sont d’une étude plus
difficile. Les systématiciens n’arrivent pas à se mettre d’accord
sur la valeur des diverses formes spécifiques, ou même géné-
riques ; la variation individuelle et la variation régionale sont
considérables et masquent souvent les véritables affinités ».
J’ai essayé de montrer que l’étude des Passalides n’est
sans doute pas plus difficile que celle d’une autre famille.
La difficulté mentionnée dans la littérature n’est qu’un
artefact de l’uniformité des espèces. Certes, celle-ci est bien
réelle, mais la cause de la difficulté taxinomique est bien
plus dans l’acceptation de la « variation » des caractères ; en
fait, ceux-ci n’ont pas été reconnus comme tels et là où a
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
été vue une espèce polymorphe, il en existe en réalité
souvent plusieurs, distinctes par leur morphologie d’abord,
puis par leur distribution géographique et leur écologie.
De la sorte, comme j’ai pu l’indiquer à diverses reprises,
on doit reconnaître que Kuwert – malgré les critiques qu’il
a reçues en raison du grand nombre d’espèces qu’il a décrites
– avait en partie raison. Quant au polytypisme, il semble
rare dans la famille et n’a, finalement, jamais été démon-
tré, ce que l’on retrouve peu chez d’autres Scarabaeoidea.
Il est possible que sa rareté soit due à la faible capacité d’ex-
pansion des espèces, laquelle serait liée à l’activité subso-
ciale et au microhabitat relativement très stable et plésio-
morphe de toute la famille. J’ai cru reconnaître seulement
quelques cas de véritables sous-espèces géographiques. A
ce propos, l’étude du grand genre Veturius est un bon test :
aucune sous-spéciation n’a été mise en évidence. Nous
rejoignons là les raisons des « désaccords » entre spécialistes
sur la « valeur des diverses formes » des Passalides, évoquées
par Paulian. Quel que soit le rang taxinomique, ces désac-
cords sont dus autant à la méthode d’observation et à l’in-
terprétation des caractères qu’à l’intégration de certains
mécanismes évolutifs. Parmi les notions essentielles qui
semblent avoir été peu approfondies figure l’espèce, dans
son contexte morphogénétique, phylogénétique et biogéo-
graphique. Avant tout, l’homologie des caractères n’avait
pas été recherchée de façon à mieux définir les taxons et
leurs « véritables affinités ».
Les Passalidae comprendraient environ un millier d’es-
pèces (contre un peu plus de 700 reconnues dans la litté-
rature). Une opinion fondée, sur cette diversité potentielle
de l’ensemble du groupe, n’avait pas été émise auparavant.
Environ 250 espèces supplémentaires ayant déjà été incluses
ici, on est en mesure de penser que celles qui restent incon-
nues sont peu nombreuses; dans ces conditions, leur décou-
verte ne devrait pas modifier les principaux traits qui carac-
térisent chaque taxon supra-spécifique. Cette situation
n’est pas courante parmi les Coléoptères et présente divers
atouts, spécialement en phylogénie et en biogéographie.
De ce fait, les Passalidae devraient pouvoir être utilisés
davantage dans le cadre de travaux sur l’évolution géné-
rale de milieux ou d’autres organismes terrestres et fores-
tiers tropicaux. Le présent travail s’adresse donc à diverses
spécialités et disciplines.
De son côté, le groupe frère des Passalides, admis de
façon plus ou moins explicite et depuis longtemps comme
étant les Lucanidae, est mis en doute après l’examen
nouveau d’espèces de Trogidae et de Chironidae. Il semble
également que des arguments paléo-écologiques et biogéo-
graphiques sur ces familles aillent dans le même sens que
les données issues de la morphologie.
Chapitre I. L’homologation de caractères de la capsule
céphalique, des pièces buccales, du thorax et de l’abdo-
men, a fourni des éléments concrets pour la reconstruc-
tion d’une phylogénie des grands groupes de Passalidae.
Outre les caractères de l’exosquelette, dont un certain
nombre utilisés auparavant ont été reconsidérés et d’autres
sont nouveaux, l’anatomie des voies génitales mâles et
femelles, en grande partie inconnue jusqu’alors, a montré
qu’elle forme une excellente source d’informations systé-
matiques. Les caractères spécifiques semblent fort peu poly-
morphes ; mieux, ils sont très diversifiés d’un groupe d’es-
pèces à un autre. On peut aussi insister sur le fait que
n’importe quel spécimen, même ancien, peut faire l’objet
d’une dissection précise ; c’est-à-dire qui permette à la fois
d’accéder aux intimas les plus fines et de rendre au spéci-
men son apparence exacte d’origine. Avec ces avantages,
les genitalia ne devraient plus être négligés dans toute étude
systématique sur la famille.
Des résultats présentés dans les chapitres I et II se sont
trouvés renforcés par des études de caractères larvaires et
cytologiques tirées de la littérature. Il est alors souhaitable
que des recherches sur ces matériaux soient poursuivies,
de même que sur des séquences d’acides aminés (il n’en
existe actuellement pas pour la famille), afin qu’elles vien-
nent compléter les données morphologiques des imagos.
Quant à la nomenclature, moyen d’expression univer-
sel dans la reconnaissance des organismes, celle des
Passalidae a fait l’objet de confusions diverses. Il était néces-
saire de corriger ce qui devait l’être, et l’on peut souhaiter
que cela soit suivi, afin que l’outil nomenclatural soit stabi-
lisé et respecté dans ses règles, comme il se doit dans toute
étude se référant à des taxons.
La phylogénie des grands groupes de Passalides appa-
raît cohérente dans ses rapports avec la géotectonique et
avec la fluctuation des espaces forestiers humides tropicaux
depuis le Secondaire. Les schémas paléobiogéographiques
proposés à partir de cette phylogénie suggèrent que les tribus
de Passalinae, en particulier, ont évolué presque toutes en
autonomie territoriale par rapport à leur groupe-frère respec-
tif. L’exception, qui pose en plus quelques problèmes récur-
rents, est la faune américaine. En effet, d’une part les deux
tribus de ce continent y sont toutes deux originaires, d’autre
part le groupe-frère des Proculini n’est peut-être pas la tribu
des Passalini dans son ensemble, mais une partie seulement,
notamment parmi les Pertinax, s. l. Une réponse argumen-
tée à cette question permettrait de mieux comprendre le
peuplement initial de plusieurs régions biogéographiques
clés, telles les Grandes Antilles, le Mexique et l’Amérique
Centrale, ainsi que les relations phylogénétiques et fauniques
qui s’exercent entre ces régions.
Sur les continents de l’Ancien Monde, les limites systé-
matiques et l’endémisme des tribus sont beaucoup plus
clairs. Toutefois, l’étude phylogénétique future de chaque
tribu apportera aux présentes hypothèses des éléments
décisifs.
587

La connaissance des taxons fossiles est encore très frag-
mentaire du fait de leur rareté. Pourtant, leur intérêt est
évident pour affiner les hypothèses de vicariances, de paléo-
endémismes et du monophylétisme de chaque grand
groupe. Il est d’ailleurs probable que les Passalides, orga-
nismes saproxylophages depuis leur genèse, soient mieux
représentés que l’on suppose, sous forme fossile, dans des
dépôts de végétaux arborescents. N’y aurait-t-il pas, ainsi,
quelque Aulacocyclinae conservé dans les Araucaria pétri-
fiés de l’Archipel de Kerguelen, ce fragment en partie conti-
nental et détaché de l’Australo-Antarctique (1) ? On trouve
aujourd’hui de ces Passalides, vivants et dans les mêmes
arbres, en divers secteurs de l’Australasie.
Chapitre II. Les genres de la tribu néotropicale des
Proculini ont été étudiés parce que celle-ci a fait l’objet de
nombreuses publications ces dernières décennies et qu’elle
était donc, théoriquement, assez bien connue. Malgré des
découvertes importantes, j’ai montré que sa systématique,
voire son évolution générale, était encore incomprise ou
peu connue sur divers points. Presque pour ses 19 genres,
la composition spécifique, les affiliations naturelles et la
répartition géographique des espèces se sont trouvées
réorientées par une approche différente. Il serait à présent
utile d’étudier en profondeur chacun de ces genres redé-
finis, afin de tester les présentes hypothèses générales de
phylogénie et de biogéographie. Dans le chapitre III, le
genre Veturius a été abordé en partie comme modèle de ce
type de révision beaucoup plus détaillée. D’un autre côté,
l’étude des Proculini a permis de soulever à nouveau le
problème (indiqué dans le chapitre I) de l’identité du
groupe frère de la tribu, mais sans pour autant le résoudre ;
ce groupe frère demeure discutable et sa découverte dépend
désormais davantage de futures données extraites des
Passalini que des Proculini.
Les Proculini sont à la fois si diversifiés et si étroite-
ment localisés dans la Méso-Amérique – leur lieu d’ori-
gine et de radiations les plus nombreuses – que les diver-
gences morphologiques entre certains genres sont souvent
minces, parfois confuses parce qu’entravées par des homo-
plasies répétées. Afin d’établir leurs relations naturelles avec
des arguments solides, l’étude des genitalia mâles et femelles
semble, ici aussi, dorénavant peu contournable. Les
exemples décrits dans chaque genre montrent que ces struc-
tures sont une source d’informations au moins équivalente
à celle de la région clypéo-frontale, ou à celles d’autres
territoires externes des stades adulte et larvaire.
L’étude des Proculini a aussi permis de mieux mettre
en relief une ambiguïté importante dans la connaissance
de l’ensemble de la faune américaine : la tribu et les genres
(1) Voir notamment AUBERT DE LA RÜE (1932), qui a mis en évidence
l’existence de ces végétaux, de nature forestière, dans des gisements des
Kerguelen. Voir aussi CROIZAT (1952).
588
Stéphane Boucher
de Passalini. En effet, si les genres de Passalinae de l’Ancien
Monde sont, en règle générale, assez bien établis, la situa-
tion est toute autre pour ceux-ci. Le grand genre Passalus
est hétérogène ; il regroupe diverses lignées bien distinctes
qui représentent autant de genres à part entière. Il n’existe
cependant pas de publication, même sommaire, qui remette
en cause de façon argumentée la permanence historique
de cette confusion. Une nouvelle fois, l’examen des geni-
talia complets, entre autres caractères jusqu’ici peu ou mal
explorés, apportera sans aucun doute des éléments sur la
phylogénie de la tribu. Les exemples vus chez les genres
Paxillus, Passalus s. str. et Pertinax s. str., ainsi que chez le
groupe d’espèces « guatemalensis », le montrent clairement.
En outre, dans cette tâche, il faudra que les classifications
partiellement abandonnées depuis longtemps de Kaup, de
Kuwert et de Gravely surtout, soient rediscutées, ne serait-
ce parce que presque tous les taxons supra-spécifiques qui
méritent d’être réévalués (voire tous), ont probablement
déjà été décrits par ces auteurs. Enfin, il faut remarquer
que ce sont les Passalini, parmi toutes les tribus de la famille,
qui renferment le plus grand nombre d’espèces, le plus
grand nombre d’espèces confondues et (ou) nouvelles, ainsi
que la nomenclature la moins stabilisée. Ces faits expli-
quent en partie nos lacunes dans leur connaissance. Je reste
d’ailleurs persuadé que, lorsque cette tribu sera mieux
connue, des corrélations étroites seront mises en évidence
entre sa systématique et sa biogéographie et celles décrites
ici concernant les Proculini.
Chapitre III. Les genres de Proculini Veturius Kaup et
Arrox Zang ont été utilisés comme modèles d’étude détaillée
de taxons infra-tribaux. Le choix porté sur Veturius (en
particulier celui-ci car Arrox ne compte que deux espèces)
s’est trouvé justifié parce que c’était à la fois l’un des genres
les plus méconnus, des plus diversifiés et des plus répan-
dus de la tribu. Avec ses trois sous-genres (dont l’ancien
genre Publius Kaup), Veturius s. nov., compte près de
75 espèces et occupe à peu près toute l’Amérique intertro-
picale ; on en connaissait auparavant guère plus de 25. Sans
que cela soit une conséquence évidente, on est maintenant
en mesure de penser que les espèces demeurant inconnues
sont en petit nombre et étroitement localisées. Autrement
dit, leur découverte ne modifiera pas les schémas systéma-
tiques et biogéographiques établis pour le genre, pour ses
sous-genres et pour ses groupes d’espèces.
La révision de toute la littérature sur Veturius, Publius
et Arrox a montré que de nombreuses données ont été
publiées sur ces taxons, mais la plupart dans une profonde
confusion taxinomique. Les spécimens correspondant à
cette littérature ont été vus en majorité. Ils ont été augmen-
tés par un matériel nouveau, ancien ou récent, volumi-
neux. Grâce à cet ensemble, l’étude des trois taxons a permis
l’obtention de résultats convaincants, parfois très précis.
En outre, des données biogéographiques de cet ordre sont
Chapitre III. Le complexe Veturius, modèle d’expansion continentale chez les Proculini
venues étayer des idées formulées par des zoologistes et des
botanistes, en particulier celles à l’origine de la théorie des
refuges forestiers post-Pléistocène, proposée et développée
depuis les années 1970 par Haffer et par Prance, et qui
demeure un sujet de discussions. On peut alors avancer
que des études monographiques, menées sur d’autres
groupes d’organismes terrestres comparables à Veturius,
pourraient mettre en évidence de nouvelles corrélations,
peut-être de vrais homologies, avec la plupart de ces zones
refuges responsables de vicariances. Malgré des recherches,
il est curieux de constater qu’aucune référence de ce type
n’a été trouvée sur des Insectes. Pourtant, il existe d’abon-
dantes révisions et presque autant d’interprétations biogéo-
graphiques publiées sur des groupes répandus depuis le
Mexique jusqu’à l’Argentine, mais aucune ne semble
comprendre une étude phylogénétique et biogéographique
d’un grand groupe monophylétique répandu sur l’ensemble
de ce territoire. Parmi les Scarabaeidae coprophages, les
Canthonides, dont PAULIAN (1938-1939) avait fait la
première étude générale, ou le genre Ontherus, récemment
révisé par GÉNIER (1996), à l’appui d’une phylogénie et
d’une esquisse biogéographique, sont des taxons qui pour-
raient être propices pour des comparaisons avec Veturius.
Toutefois, dans ces travaux, bien des données manquent
ou ne sont pas explicitées de façon à être reproduites ou
simplement réexaminées. Chez les Passalidae, le genre de
Proculini Popilius s. nov., est le seul de la tribu qui présente
des similitudes réelles et nombreuses avec Veturius, mais il
n’existe qu’en Amérique du Sud. Par contre, les Passalini
renferment des groupes monophylétiques qui sont, sur
divers points, plus voisins encore de Veturius ; leur étude
future devrait apporter les éléments de comparaison
recherchés.
Les Passalidae présentent des particularités qui prêtent
à les considérer comme un modèle intéressant pour des
travaux d’écologie – biogéographie. Dans un autre
domaine, mais voisin, la forte sensibilité des espèces à la
perturbation de leurs biotopes en font d’excellents bio-
indicateurs. En effet, parmi les qualité requises, les Passalides
forment un groupe vulnérable aux effets directs et indi-
rects des activités anthropiques, alors que leur observation
dans leurs milieux est relativement aisée. On sait ainsi que
des macrofaunes disparaissent bien que notre connaissance
fondamentale à leur égard est encore lointaine. De plus,
leur rôle de premier plan dans la dégradation des éléments
celullolytiques, comme leur comportement situé à la base
de l’organisation sociale et des sociétés évoluées d’Insectes,
n’ont pas d’équivalent chez les Coléoptères. Pour ces raisons,
leur étude semble pouvoir contribuer aux réflexions sur la
préservation durable de la biodiversité des forêts tropicales.

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 Stéphane Boucher

Liste des abréviations morphologiques

aaci angles infra-antérieurs du clypéus, infra-anterior angles of clypeus L latéral, lateral

aacs angles supra-antérieurs du clypéus, supra-anterior angles of clypeus lbmd lobe médian dorsal (du vagin), median dorsal lobe (of the vagina)
aat « angles antérieurs de la tête », « anterior angles of the head » lbpd lobe proximal dorsal (du vagin), proximal dorsal lobe (of the vagina)
abd « appendice » mandibulaire basal droit, basal « appendage » of the lbpv lobe proximal ventral (du vagin), proximal ventral lobe (of the vagina)
right mandible ltg latérotergites, laterotergites
alf aires latéro-frontales, laterofrontal areas mb membrane, membrane
alm arêtes latéro-mandibulaires, lateromandibular ridges mbc membrane connective (1re ou 2e), connecting membrane (1st or 2d)
alpf aires latéro-post-frontales, lateropostfrontal areas mtg médiotergite, mediotergite
amf aire médio-frontale, mediofrontal area o yeux, eyes
arf angle des rides frontales, angles of the frontal ridges op « opercule » du sac interne invaginé, « operculum » of the invagina-
aso arêtes supra-oculaires, supra-orbital ridges ted internal sac
bf bord frontal, anterior margin of the frons ov oviducte commun, common oviduct
c clypéus, clypeus pc pars communis, pars communis
cd condyles, condyls ph phallus, phallus
cej canal éjaculateur, ejaculatory duct phb phallobase (pièce basale), phallobase (basal piece)
c-f clypéo-front, clypeofrons phs processus hypostomaux, hypostomal plates
co canthus oculaires, orbital canthus pm paramères, parameres
D dorsal, dorsal proc proctodéum, proctodaeum
db dents basales (du lobe molaire proximal), basal teeth (of the proxi- pt pli terminal (de l’endophallus), terminal fold (of the endophallus)
mal molar lobe) rfa rides frontales antérieures, anterofrontal ridges
dd dents dorsales, dorsal teeth rfp rides frontales postérieures, posterofrontal ridges
dd2 dents dorsales secondaires, secondary dorsal teeth s supports (du tegmen), struts (of tegmen)
deb dents extra-basales, extrabasal teeth scf sillon clypéo-frontal, clypeofrontal groove
dia dents infra-apicales (du lobe inciseur), infraterminal teeth (of the scl sclérotisations, sclerotizations
incisor lobe) sec sutures épicrâniennes, epicranial sutures
dii dents internes inférieures (du lobe molaire distal), infra-internal si sac interne (endophallus), internal sac (endophallus)
teeth (of the distal molar lobe) smpf structure médio-post-frontale, mediopostfrontal structure
dis dents internes supérieures (du lobe molaire distal), supra-internal spf sillon post-frontal, postfrontal groove
teeth (of the distal molar lobe) spf2 sillon post-frontal secondaire, secondary postfrontal groove
di1,2,3 tubercules des dents internes supérieures, tubercles of the supra-inter- spl sillons pariétaux (de l’endophallus), parietal grooves (of the endo-
nal teeth phallus)
dma dents médio-apicales (du lobe inciseur), medioterminal teeth (of the spm spermathèque, spermatheca
incisor lobe) spo spolons (des protibias), spolons (mobile spines of protibias)
dsa dents supra-apicales (du lobe inciseur), supraterminal teeth (of the stg stigmates, spiracles
incisor lobe) tc tubercule central, central tubercle
ed édéage, aedeagus tg tergites, tergites
fa fosses antennaires, antennal fossae ti tubercules internes, inner tubercles
fec fossettes épicrâniennes, epicranial pits tlf tubercules latéro-frontaux, laterofrontal tubercles
flc fossettes latéro-clypéales, lateroclypeal pits tlf2 tubercules latéro-frontaux secondaires, secondary laterofrontal tubercles
flf fossettes latéro-frontales, laterofrontal pits (g. Veturius, Proculus) tlp tubercules latéro-postérieurs, lateroposterior tubercles
foa fourches apicales (des protibias), terminal forks (of protibias) tm tables molaires (du lobe molaire proximal), molar tables (of the proxi-
fpo fossettes post-oculaires, postorbital pits mal molar lobe)
fpt fossettes apicales (des protibias), terminal pits (of protibias) tmf tubercules médio-frontaux, mediofrontal tubercles
fts fosses tarsales, tarsal fossae tmf2 tubercules médio-frontaux secondaires, secondary mediofrontal
g arêtes génales, genal ridges tubercles
gl glande de la spermathèque, appended gland, gland of the sperma- tt tubercules tentoriaux, tentorial tubercles
theca V ventral, ventral
go gonopore, gonopore vg vagin, vagina
l labre, labrum
Index des taxons
Index des taxons
Index of taxa
Noms nouveaux et actes nomenclaturaux
New names and nomenclatural acts
Les numéros de pages renvoient aux références principales.
Page numbers denote main references.
Arrox Zang 1905 n. stat., 309, 319, 325, 329, 343, 351, 364, 366, 373,
376, 377, 379, 382, 384-387, 566, 578, 579, 583
Arrox agassizi (Kaup 1871) n. comb., 304, 311, 351, 378, 384, 385, 387-
391, 566
Arrox assmanni (Kuwert) n. comb., 388
Arrox granulipennis (Zang 1905) n. comb., 311, 351, 378, 384, 385, 391-
393, 566
CERACUPINI n. trib., 284, 318, 319, 323, 332, 335, 338
Chondrocephalus salvadorae (Schuster 1988) n. comb., 347
Coniger Zang 1905 n. syn. Heliscus Zang 1905, 319
Episphenus Kaup 1871 n. stat., 320, 330
Heliscus eclipticus (Truqui 1857) n. comb., 302, 309, 350
Heliscus ridiculus (Kuwert 1891) n. comb., 291, 302, 309, 350, 357, 366
LEPTAULACINI Kaup 1871 n. stat., 318, 325-327, 329, 330, 332, 334, 337
MACROLININI Kaup 1871 n. stat., 318, 324-330, 332, 334, 337, 356
Odontotaenius decipiens (Kuwert 1896) n. comb., 282, 299, 310, 351
Odontotaenius yucatanus (Bates 1886) n. comb., 351
Pertinax carajaensis (Fonseca & Ribeiro 1993) n. comb., 319
Pertinax hylauius (Fonseca & Reyes-castillo 1994) n. comb., 319
Petrejoides abnormalis (Luederwaldt 1941) n. comb., 348
Petrejoides caldasi (Reyes-Castillo & Pardo 1994) n. comb., 301, 351
Petrejoides frantzi (Kuwert 1897) n. comb., 348
Petrejoides hirsutus (Luederwaldt 1941) n. comb., 348
Petrejoides intergeneus (Bates 1886) n. syn. P. tau (Kaup 1869), 348
Petrejoides klingelhofferi (Kaup 1869) n. syn. P. tau (Kaup 1869), 301
Petrejoides lenzi (Kuwert 1897) n. comb., 365, 368
Petrejoides mysticus (Bates 1886) n. comb., 301, 310
Petrejoides varius (Kuwert 1891) n. comb., 348
Proculejus obesus (Bates 1886) n. comb., 344
Ptichopus melzeri (Luederwaldt 1927) n. syn. P. angulatus (Percheron 1835),
319
SOLENOCYCLINI Kaup 1871 n. stat., 318, 320, 322, 324, 326, 327, 329,
330, 332, 333, 337
Undulifer nigidioides (Hincks 1949) n. comb., 344, 345
Undulifer violetae (Reyes-Castillo & Castillo 1986) n. comb., 344, 345
Veturius (Ouayana) n. subg., 319, 382, 394, 395, 532, 578, 579, 583
Veturius (Ouayana) amazonicus n. sp., 534, 545, 567
Veturius (Ouayana) bleuzeni n. sp., 535, 544, 567
Veturius (Ouayana) casalei n. sp., 534, 554
Veturius (Ouayana) cirratoides n. sp., 534, 559, 566
Veturius (Ouayana) dominicae n. sp., 534, 548, 567
Veturius (Ouayana) fanestus n. sp., 534, 560, 566
Veturius (Ouayana) guyanensis n. sp., 535, 541, 542, 567
Veturius (Ouayana) louwerenzi Doesburg 1957 n. syn. V. oberthuri (Hincks
1933), 550
Veturius (Ouayana) magdalenae n. sp., 534, 548, 567
Veturius (Ouayana) negroensis n. sp., 304, 535, 541, 543, 567
Veturius (Ouayana) oberthuri (Hincks 1933) n. comb., 379, 384, 534, 550
Veturius (Ouayana) ptichopoides n. sp., 385, 535, 564, 566
Veturius (Ouayana) ultimus n. sp., 535, 562, 566
Veturius (Publius) Kaup 1871 subg., 319, 343, 351, 353, 374, 376-378,
382, 384, 394, 395, 509, 568, 578, 579, 583
Veturius (Publius) alani n. sp., 510, 517, 568
Veturius (Publius) centralis n. sp., 510, 523, 568
Veturius (Publius) danieli n. sp., 511, 517, 568
Veturius (Publius) dupuisi n. sp., 510, 522, 568
Veturius (Publius) impressus Hincks 1934 n. stat., 385, 510, 525, 568, 580
Veturius (Publius) pehlkei n. sp., 510, 520, 568
Veturius (Publius) rugifrons n. sp., 511, 518, 568
Veturius (Publius) solisi n. sp., 304, 314, 510, 531, 568
Veturius (Publius) steinheili n. sp., 511, 515, 568
Veturius (Publius) talamacaensis n. sp., 304, 385, 510, 528-531,568
Veturius (Publius) taurus n. sp., 511, 527, 568
Veturius (Publius) tectus n. sp., 510, 520, 568
Veturius (Veturius) Kaup 1871 subg., 394-396, 571, 583, 584
Veturius (Veturius) aquilonalis n. sp., 305, 422, 432-435, 570
Veturius (Veturius) arawak n. sp., 461, 466, 572
Veturius (Veturius) aspina Kuwert 1898 n. stat., 293, 313, 375, 422, 435-
440, 569
Veturius (Veturius) biapicalis n. sp., 314, 397, 568
Veturius (Veturius) brasiliensis Moreira 1922 transf. syn. V. simillimus Kuwert
1891, 494
Veturius (Veturius) carinaesternus Kuwert 1898 n. syn. V. sinuosus (Drapiez
1820), 486, 487
Veturius (Veturius) costalimai Moreira 1922 transf. syn. V. simillimus Kuwert
1891, 493, 494
Veturius (Veturius) criniferous Fonseca 2004 n. syn. V. libericornis Kuwert
1891, 472
Veturius (Veturius) dibbi n. sp., 305, 314, 385, 397, 398, 568
Veturius (Veturius) dreuxi n. sp., 384, 462, 470
Veturius (Veturius) fassli Luederwaldt 1931 n. syn. V. guntheri Kuwert 1898,
440
Veturius (Veturius) fluminensis Moreira 1922 transf. syn. V. simillimus Kuwert
1891, 494
Veturius (Veturius) hermani n. sp., 379, 479, 503, 574, 584
Veturius (Veturius) hincksi n. sp., 385, 397, 400, 568
Veturius (Veturius) imitator n. sp., 304, 385, 404, 408, 568
Veturius (Veturius) inca n. sp., 461, 466-468, 572
Veturius (Veturius) jolyi n. sp., 313, 447, 453-455, 573, 584
Veturius (Veturius) montivagus n. sp., 385, 404, 410, 468
Veturius (Veturius) munitus Luederwaldt 1934 n. stat., 479, 501-503, 575
Veturius (Veturius) oepa Fonseca 1999 n. syn. V. charpentierae Reyes-Castillo
1973, 475
Veturius (Veturius) onorei n. sp., 313, 422, 446, 570
Veturius (Veturius) patinoi n. sp., 305, 313, 479, 506-509, 575, 584
Veturius (Veturius) perecasi n. sp., 312, 385, 404, 407, 568
Veturius (Veturius) peruvianus Arrow 1907 n. syn. V. guntheri Kuwert 1898,
440
Veturius (Veturius) petteri n. sp., 397, 401, 568
Veturius (Veturius) platyrrhinoides Kuwert 1898 transf. syn. V. guntheri Kuwert
1898, 440
Veturius (Veturius) schusteri n. sp., 305, 411, 421, 571
Veturius (Veturius) simillimus Kuwert 1891 n. stat., 384, 479, 493-497, 575
Veturius (Veturius) sinuatosulcatus Gravely 1918 n. syn. V. sinuatocollis Kuwert
1890, 411
Veturius (Veturius) sinuatus (Eschscholtz 1829) n. stat., 305, 313, 448, 455-
461, 573, 584
Veturius (Veturius) sinuosus (Drapiez 1820) n. stat., 282, 290, 291, 313, 357,
375, 479, 486-493, 576, 584
Veturius (Veturius) spinifer Gravely 1918 transf. syn. V. standfussi Kuwert
1891, 427
601
 Stéphane Boucher

Veturius (Veturius) standfussi Kuwert 1891 n. stat., 313, 422, 427-432, 570 C. patalis (Lewis), 286, 289
Veturius (Veturius) tarsipes n. sp., 461, 464-466, 572 Dicotylédone, 263
Veturius (Veturius) trituberculatus (Eschscholtz 1829) n. syn. V. transversus Didimus, 304, 320
(Dalman 1817), 480, 481 Eriocnemiae, 320
Veturius (Veturius) validoides Kuwert 1891 transf. syn. V. standfussi Kuwert Eriocneminae, 320
1891, 427 Eriocnemis, 320
Veturius (Veturius) validus (Burmeister 1847) n. syn. V. platyrhinus (Hope Eriocnemis [Aves], 320
& Westwood 1845), 423 Erionominae, 375
Veturius (Veturius) vinculofoveatus Kuwert 1898 n. syn. V. simillimus Kuwert Erionomus, 300, 308, 309, 320, 324-327, 376
1891, 493, 494 E. planiceps (Eschscholtz), 278, 289
Veturius (Veturius) yahua n. sp., 313, 422, 442-446, 569 E. platypleura Arrow, 295, 306
Yumtaax n. g., 319, 343, 347, 348, 366, 368 Flaminius, 320
Yumtaax imbellis (Casey 1897) n. comb., 348 Fourmi, 263
Yumtaax laticornis (Truqui 1857) n. comb., 348 Geotrupidae, 321
Yumtaax mazatecus (Castillo & Reyes-Castillo 1984) n. comb., 348 Gnaphalocneminae, 315
Yumtaax nebulosus (Castillo & Reyes-Castillo 1984) n. comb., 348 Gonatas, 320
Yumtaax olmecae (Castillo & Reyes-Castillo 1984) n. comb., 348 Gymnosperme, 263, 335
Yumtaax recticornis (Burmeister 1847) n. comb., 300, 310, 348 Heliscus, 309, 319, 343, 350, 361, 364, 366, 368, 369
H. tropicus (Percheron), 302, 309, 350
Hincksius, 320, 327, 330
Autres taxons Labienus, 320, 346, 356
Other taxa L. compergus (Boisduval), 279, 289
L. moluccanus (Percheron), 346
Aceraieae, 320
Lépidoptère, 583
Aceraiinae, 315
Leptaulax, 266, 278, 292, 304, 320, 324, 326, 334
Aceraius, 288, 320, 327, 330
L. dentatus (Fabricius), 320
A. aequalis (Gravely), 325
Lucanidae, 261, 295, 303, 315, 316, 318, 335, 336, 587
A. ashidai Kon, Araya & Boucher, 280, 290
Lucanoidea, 261, 316
Adephaga, 293, 295
Lucanus, 375, 489
Aesalinae [Lucanidae], 316
Macrolininae, 320
Analaches, 292, 335
Macrolinus, 287, 320, 327, 328, 330, 333
Angiosperme, 263, 335, 336, 581
M. andamanensis Gravely, 279, 290
Araucaria [Gymnosperma], 457, 484, 575, 588
M. latipennis (Percheron), 320
Arthropode, 264
Malagasalus, 320
Atta [Hymenoptera], 263
Mastochilus, 292, 320, 327
Aulacocyclidae [nomen nudum], 315
M. macleayi Kaup, 265
Aulacocyclinae, 265, 283, 284, 287, 288, 291-293, 315, 318, 319, 322-
Monocotylédone, 263
324, 326, 332, 335, 337, 385
Necrophorus (Silphidae), 264
Aulacocyclini, 318, 319, 322, 323, 332, 335
Odontotaenius, 304, 319, 329, 343, 351, 366, 368
Aulacocyclus, 263, 319, 323, 337
O. cerastes Castillo, Rivera-Cervantes & Reyes-Castillo, 351
A. edentulus (Mac Leay), 319
O. disjunctus (Illiger), 280, 285, 287, 293, 298, 351, 355, 357, 385
A. macleayi (Kaup), 265
O. floridanus Schuster, 351
A. tricuspis Kaup, 286, 289
O. striatopunctatus (Percheron), 306, 310, 351, 357
Austropassalus, 320
O. striatulus (Dibb), 299, 351
Cacoius, 287, 320, 327
O. zodiacus (Truqui), 351
Canthonides [Scarabaeidae], 589
Ogyges, 319, 326, 329, 346, 365, 376, 394, 395
Ceracupes, 263, 319, 323
O. laevissimus Kaup, 346
C. fronticornis (Westwood), 286, 289, 319
O. politus (Hincks), 298, 308, 346, 357
Cetejus, 292, 320
O. tzutuhili Schuster & Reyes-Castillo, 291
Chironidae, 316, 318, 321, 587
Oileus, 319, 345, 359, 365, 376
Chondrocephalus, 319, 329, 346-348, 364, 365, 368
O. rimator (Truqui), 291, 297, 345, 357
C. debilis (Bates), 299, 346
O. sargi (Kaup), 297, 345
C. granulifrons (Bates), 299, 346
Ophrygonius, 288, 320, 327, 330
C. purulensis (Bates), 299, 346
O. cantori (Percheron), 280, 290, 320
Ciceronius, 320, 324
O. koni Boucher, 323
Coléoptère, 259, 262, 264, 280, 290, 299, 586
Ontherus [Scarabaeidae], 583, 589
Comacupes, 319, 323
Paratiberioides, 320, 330
Coniger, 309, 342, 343, 347, 350
Passalida, 262, 318
Coptotermes [Isoptera], 264
Passalidae, 259, 261, 262, 264, 265, 269, 273, 275, 278, 280, 281, 284-
Cupes [nomen nudum], 318, 375
288, 292, 293, 295-297, 299, 300, 302, 306, 308, 315, 316, 318, 321,
C. sacharrobarba ruber Voët [nomen nudum], 375, 486, 489
324, 327, 331, 333, 335, 367, 385, 586
Cylindrocaulus, 284, 319, 321-323, 335, 338, 349
Passalinae, 265, 283, 284, 287, 288, 293, 315, 318, 319, 322-326, 329-
C. bucerus Fairmaire, 286
333, 335, 337

602
Index des taxons

Passalini, 265, 318, 319, 324-327, 329-332 Polyphaga, 262

Passalus, 262, 263, 265, 308, 309, 318, 319, 328, 330, 331, 342, 355, 363, Popilius, 319, 347-349, 364-366, 368-370
374 P. amazonicus Gravely, 349
P. acuminatus Eschscholtz, 498 P. erotylus Reyes-Castillo & Castillo, 349
P. alius Kuwert, 499 P. fisheri Pereira, 349
P. approximatus Dejean [nomen nudum], 423, 429, 441 P. gibbosus (Burmeister), 349
P. coniferus Eschscholtz, 294, 306, 342 P. hebes Kuwert, 348
P. denticollis Kaup, 499 P. magdalenae Boucher, 301, 348, 349
P. guatemalensis (Kaup), 285, 291, 294, 309, 326, 327, 342, 355-357 P. marginatus (Percheron), 348, 349, 357
P. indormitus Cockerell, 332, 342, 358, 367 P. novus Kuwert, 349
P. interruptus (L.), 290, 292, 298, 319, 489 P. parvicornis (Gravely), 349
P. interstitialis Eschscholtz, 363, 367 P. refugicornis Bührnheim, 349
P. opacus Gravely, 392 P. sieberi (Kuwert), 310, 349
P. pugionifer (Kuwert), 282, 327, 328 P. tetraphyllus (Eschscholtz), 349
P. punctiger Le Peletier & Serville, 282, 290, 291, 327, 328, 342 P. villei Kuwert, 349
P. sagittarius Smith, 512 Proculejoides, 346, 387, 391
P. unicornis Le Peletier & Serville, 489 Proculejus, 319, 329, 343, 345, 365, 368, 376
Passipassalus, 316, 319, 326, 330 P. ganglbaueri (Kuwert), 298, 345, 357
P. buhrnheimi Fonseca & Reyes-Castillo, 291 P. hirtus (Truqui), 291
Paxillus, 266, 304, 308, 309, 319, 342, 355, 363, 367 P. truquii Kaup, 345
P. jamaicensis Hincks, 363 Proculinae, 356, 375
P. pentaphyllus (Palisot), 291, 294, 306, 357, 363 Proculini, 261, 265, 284, 292, 306, 309, 318, 319, 322, 324, 325, 327,
Pectinicornia, 262, 316 329, 330-332, 335, 355, 367, 377, 587
Pelopides, 320, 330 Procululus, 551
Pentalobus, 266, 296, 304, 306, 308, 309, 320, 324-326 Proculus, 311, 319, 326, 329, 345, 352, 361, 365, 374-376, 379, 384
P. barbatus (Fabricius), 278, 289 P. burmeisteri (Kuwert), 345
P. palini (Percheron), 291, 295, 296, 304, 306 P. goryi (Melly), 320, 345
Pertinax, 302, 309, 319, 327, 331, 342, 355, 363, 367 P. kraatzi (Kuwert), 345
P. affinis (Percheron), 363 P. mniszechi Kaup, 291, 297, 308, 345
P. convexus (Dalman), 291, 295, 306, 342 P. opacipennis (Thomson), 357, 392
P. dominicanus Doesburg, 285, 327, 356, 363 Prosoclitus, 345
P. morio (Percheron), 328 Protomocoelus, 320
P. pertyi (Kaup), 363 Pseudacanthinae, 356
P. radiatus Kuwert, 392 Pseudacanthus, 319, 329, 343, 344, 359, 365
P. venerabilis (Kuwert), 328, 342 P. aztecus (Truqui), 296, 308, 344
Petrejoides, 319, 329, 343, 347, 348, 365, 366, 368, 369 P. mexicanus (Truqui), 344
P. caralae Cano & Schuster, 348 P. subopacus (Bates), 322
P. chiapasae Schuster, 348 Pseudepisphenus, 292, 327, 330
P. guatemalae Reyes-Castillo & Schuster, 348 P. forceps Boucher, 280, 290
P. haagi (Kaup), 348 Pseudoarrox, 319, 343, 347, 351, 366
P. jalapensis (Bates), 300, 348 P. karreni Reyes-Castillo, 310, 351
P. michoacanae Schuster, 348 Ptichopus, 262, 263, 319
P. orizabae Kuwert, 348 P. angulatus (Percheron), 319
P. panamae Schuster, 348 Quercus [Angiosperma], 369, 390
P. pokomchii Schuster, 348 Rhodocanthopus, 339
P. reyesi Schuster, 348 Rhododendron [Angiosperma], 320
P. silvaticus Castillo & Reyes-Castillo, 348 Riodinidae [Lepidoptera], 583
P. subrecticornis (Kuwert), 348 Scarabaeidae, 262, 283, 292, 308, 315, 321, 583, 589
P. tau Kaup, 348, 365 Scarabaeoidea, 259, 262, 273, 281, 283, 287, 292-296, 298, 300, 308, 316,
P. tenuis Kuwert, 300, 310, 347, 348, 351 321, 322, 324, 335
P. wagneri Kaup, 348 Scarabaeus, 318
Petrejus, 328 Semicyclus, 320, 324
P. armatus (Perty), 328 Serrulus, 320, 325, 333
Pharochilus, 292, 320, 327 S. sinicus Hong, 333
Phrenapatinae [Tenebrionidae], 264 Sertorius, 265, 376, 386
Pinus [Gymnosperma], 369, 390 Sertorius [Hemiptera], 386
Platyverres, 376 Silphidae, 264
Plesthenus, 292, 320, 327, 330 Sinodendron [Lucanidae], 316
P. anneae Boucher, 279, 289 Solenocycleae, 375
Pleurarius, 320, 324, 325 Solenocyclus, 320, 324
Pleurosticti [Scarabaeidae], 308 S. exaratus (Klug), 320, 324
Pleurostylus, 376, 396 Soranus, 265
Podocarpus [Angiosperma], 469 Spasalus, 319, 363

603
 Stéphane Boucher

Spurius, 284, 309, 311, 319, 323, 326, 347-349, 361, 366, 369 Veturius (Publius) concretus (Kaup), 304, 314, 510, 519, 568
S. bicornis (Truqui), 301, 310, 349, 357 Veturius (Publius) crassus (Smith), 385, 511, 515, 568
Stephanocephalus, 320, 324, 326 Veturius (Publius) libericornis Luederwaldt, 314, 511, 512
S. hostilis (Percheron), 278, 289 Veturius (Publius) spinipes Zang, 314, 385, 510, 524, 568, 580
Stephanopodium [Angiosperma], 581 Veturius (Veturius) aculeatus Luederwaldt, 411
Taeniocerus, 263, 264, 319 Veturius (Veturius) assimilis (Weber), 305, 376, 379, 384, 479, 497-501,
Tarquinius, 320, 327, 330 574, 584
T. paradoxus Kuwert, 280 Veturius (Veturius) attenuatus Kuwert, 448
Tenebrionidae, 264 Veturius (Veturius) boliviae Gravely, 461, 468-470, 572
Termite, 264 Veturius (Veturius) caquetaensis Boucher, 312, 385, 404-407, 568
Theotimius [Chironidae], 316 Veturius (Veturius) cephalotes (Le Peletier & Serville), 305, 313, 375, 447-
T. grandis (Gory), 316 453, 573, 584
Tiberioides, 292, 327 Veturius (Veturius) cephalotestransversus sensu Luederwaldt, 452, 457, 484
Trichostigmus, 320 Veturius (Veturius) charpentierae Reyes-Castillo, 314, 472, 475, 574, 584
Trictenotomidae, 316 Veturius (Veturius) christiani Boucher, 305, 314, 472, 476-478, 574
Trogidae, 292, 295, 316, 318, 322, 587 Veturius (Veturius) ecuadoris Kuwert, 305, 312, 461-464, 572
Trox, 292, 317, 322 Veturius (Veturius) gabonis Kuwert, 376
Undulifer, 319, 344, 359, 365 Veturius (Veturius) guntheri Kuwert, 422, 440-442, 568
U. incisus (Truqui), 296, 308, 344, 345 Veturius (Veturius) heydeni (Kaup), 376, 479, 504-506, 575, 584
U. salvadorae Kuwert, 344 Veturius (Veturius) isthmicus Arrow, 418
Verres, 309, 319, 325, 329, 352, 364, 366, 368, 369, 373-377, 379, 382, Veturius (Veturius) latisulcatus Luederwaldt, 418
384, 566, 578, 579 Veturius (Veturius) lepidus Fonseca, 478
V. cavicollis (Bates), 352 Veturius (Veturius) libericornis Kuwert, 472-475, 574, 584
V. cavifrons Kuwert, 376 Veturius (Veturius) mariculae Boucher, 312, 411, 416-418, 570
V. corticicola (Truqui), 352 Veturius (Veturius) moevi Kuwert, 423
V. deflexicornis (Kuwert), 303, 352 Veturius (Veturius) platyrhinus (Hope & Westwood), 376, 384, 422-427, 569
V. furcilabris (Eschscholtz), 291, 303, 311, 352, 355 Veturius (Veturius) pumilis Kuwert, 498
V. hageni Kaup, 303, 311, 352 Veturius (Veturius) semicylindricus (Eschscholtz), 498
V. onorei Boucher & Pardo, 352 Veturius (Veturius) similior Kuwert, 480
V. sternbergianus Zang, 291, 303, 352, 357 Veturius (Veturius) sinuatocollis Kuwert, 312, 384, 385, 411-415, 570
Verroides, 376 Veturius (Veturius) sinuatomarginatus Luederwaldt, 411, 415
Veturiinae, 376 Veturius (Veturius) staudingeri Kuwert, 480, 481
Veturius, 261, 263, 311, 319, 325, 329, 343, 351, 352, 363, 364, 366, Veturius (Veturius) transversus (Dalman), 293, 298, 305, 479-486, 576, 584
368-370, 373, 376, 377-379, 382, 385, 393-396, 566, 577-579, 582 Veturius (Veturius) transversuscephalotes sensu Luederwaldt, 452, 457, 484
Veturius (Ouayana) cirratus Bates, 304, 312, 534, 554-559, 566 Veturius (Veturius) trapezoides (Kaup), 480, 481
Veturius (Ouayana) criniceps Kuwert, 554, 555 Veturius (Veturius) tuberculifrons Kuwert, 312, 411, 418-421, 571
Veturius (Ouayana) galeatus Boucher, 304, 312, 534, 552, 566 Vindex, 309, 311, 319, 326, 329, 342-344, 358, 365, 368
Veturius (Ouayana) laevior (Kaup), 312, 353, 535, 561, 566 V. agnoscendus (Percheron), 307, 343
Veturius (Ouayana) lineatosulcatus Luederwaldt, 561 Vitellinus, 320, 324
Veturius (Ouayana) paraensis Luederwaldt, 535, 539, 541, 567 Xylopassaloides, 319, 329, 344, 358, 365
Veturius (Ouayana) punctatostriatus Arrow, 304, 312, 535-538, 567 X. chortii Schuster, 307
Veturius (Ouayana) unicornis Gravely, 379, 384, 535, 538, 567 X. pterocavis Reyes-Castillo & Fonseca, 296, 307, 344

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Dépôt légal : février 2006