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Comment se nourrissent les plantes ? D28

2. PHOTOSYNTHESE : Capture de la lumière, réactions


photochimiques et production de pouvoir assimilateur

2.1 Les différentes phases du chloroplaste


2.2 Capture de la lumière
2.3 La photochimie: conversion de l’énergie lumineuse
en énergie chimique
2.4 La chaîne de transfert d’électrons photosynthétique
2.5 Translocation de protons et synthèse d’ATP
Schéma simplifié du chloroplaste D16

4 phases principales : L’espace intrathylacoïdien


Les membranes des thylacoïdes
Le stroma
L’enveloppe du chloroplaste

Grana Stroma Membrane externe


Membrane interne Espace
intermembranaire

Membrane
thylacöidienne
Lumen
(Espace intrathylaköidien)
Photosynthèse : les quatre grandes étapes D30

1. Absorption de la lumière
(thylacoïdes)

2. Production de pouvoir
assimilateur
(thylacoïdes)

3. Fixation de CO2
(stroma)

4. Synthèse de glucides
(stroma et cytosol)
Les membranes du thylacoïde D31

- Site de capture de la lumière et de conversion en


énergie chimique (pouvoir assimilateur)

La membrane renferme, notamment, quatre grands


complexes

Avec d’autres composantes plus petites, ces quatre


complexes assurent :

- La capture de la lumière et le transfert d’électrons pour


produire le NADPH (pouvoir réducteur)

- La synthèse de l’ATP (énergie)


Les quatre types de complexes thylakoïdiens D32

Photosystème Photosystème Capture de la lumière et


II I conversion en énergie chimique

NADPH

ATP synthase

ATP

Complexe
CYTb6f
Composition des thylacoïdes D33

Lipides Phospholipides, Galactolipides

Protéines Membranaire, membrane associées

Pigments Chlorophylles, caroténoïdes – associés à des protéines


dans les photosystèmes
La membrane thylacoïdienne est

-Très riche en protéines


-Très fluide car riche en lipides insaturés
Comment se nourrissent les plantes ? D34

2. PHOTOSYNTHESE : Capture de la lumière, réactions


photochimiques et production de pouvoir assimilateur

2.1 Les différentes phases du chloroplaste


2.2 Capture et transfert de la lumière
2.3 La photochimie: conversion de l’énergie lumineuse
en énergie chimique
2.4 La chaîne de transfert d’électrons photosynthétique
2.5 Translocation de protons et synthèse d’ATP
Propriétés de la lumière
La lumière visible représente une petite
D35
partie du spectre de la radiation
électromagnétique

E = hc / 

E = énergie

h = constant de Planck

c = vitesse de la radiation
électromagnétique (constante)

 = longueur d’onde

Longueur d’onde
Fréquence
Energie
Les chlorophylles absorbent de la radiation électromagnétique D36
correspondant à des longueurs d’onde ‘rouge’ et ‘bleu’

Les chlorophylles a et b ont des spectres d’absorption différents

Bleu Vert Rouge

Longueur d’onde

Spectres d’absorption des


chlorophylles a et b in vitro
Les photosystèmes chez les plantes D37

Photosystème I (PSI)
Photosystème II (PSII)
Un photosystème = un centre réactionnel + antennes collectrices

Pigments liés à des protéines membranaires

Chlorophylles des centres réactionnels

Chimiquement, P700 et P680 sont des chlorophylles a


P700 - Photosystème I comme celles dans les antennes
P680 - Photosystème II
Elles sont rendues « spéciales » par l’environnement
spécifique des centres réactionnels

Antennes collectrices de lumière

Antennes internes
Antennes externes : LHCII dans photosystème II, LHCI dans photosystème I
Toutes les chlorophylles sont situées dans les photosystèmes D38

Deux types de Exemple : Photosystème II


photosystèmes

- Photosystème II (PSII)
- Photosystème I (PSI) Monomère de PSII

Chaque photosystème est


composé de

- antennes externes (LHC)


- antennes internes (CP43 et
CP47 pour le PSII)

LHC, light-harvesting complex


(complexe de collecte de lumière
externe)
CP, chlorophyll protein
Monomère de PSII
(protéine à chlorophylles)
Structure du photosystème II dans la membrane D39

Groupements de tête
d’une couche de la
bicouche lipidique
LHCII : structure D40
Monomère de LHC Trimère de LHC
chlorophylles apoprotéine
monomère

10 nm monomère
(10 m-9)

caroténoïdes monomère

Chaque monomère de LHC porte environ 15 chlorophylles (a et b) et plusieurs caroténoïdes


Chaque photosystème (monomérique) porte 250 à 300 chlorophylles D40a

De ces 250 à 300 chlorophylles,


les protéines du centre réactionnel
(D1 et D2 pour le PSII) n’en portent
que deux
(qui ont des propriétés « spéciales » grâce
à leur localisation)

Chaque monomère de LHC porte environ 15 chlorophylles (a et b) et plusieurs caroténoïdes

Chaque trimère porte donc presque 50 chlorophylles


Il y a souvent 4 trimères LHC associés à un photosystème, apportant au total presque 200
chlorophylles
Les protéines des antennes internes portent chacune 40 à 50 chlorophylles (voir D37)

Un monomère de photosystème porte donc environ 200 chlorophylles dans les LHC, plus une
petite centaine dans les antennes internes = presque 300 chlorophylles au total
Les pigments chloroplastiques chez les plantes supérieures D41

Chlorophylles Caroténoïdes

Chlorophylle a CHO pour la chlorophylle b Carotènes


Chlorophylle b Xanthophylles

Anneau
tétrapyrrole

Chaîne latérale
phytyl
L’absorption de lumière par la chlorophylle provoque son excitation D42

Chl + photon de lumière Chl*

Les chlorophylles se transmettent entre elles l’énergie dans le photon de


lumière initialement capté par un processus dit de transfert de résonance

Excitation
Excitation
Chl* Excitation
Chl*
Chl*
Transfert Transfert

Chl Chl Chl


Fonctionnement des antennes collectrices D43
Les antennes collectrices sont groupées autour des centres réactionnels

Elles constituent des ‘entonnoirs’ qui permettent de capter la lumière d’une manière efficace

CR

AI LHC

CR = centre réactionnel
AI = antenne interne
LHC = light-harvesting complex
Les chlorophylles absorbent de la radiation électromagnétique D44
correspondant à des longueurs d’onde ‘rouge’ et ‘bleu’

Les chlorophylles a et b ont des spectres d’absorption (légèrement) différents

Bleu Vert Rouge

Caroténoïdes

Longueur d’onde

Spectres d’absorption des


chlorophylles a et b in vitro
Possibilité 2 pour la
chlorophylle excitée de Excitation D44a
se désexciter Excitation
Chl*
Chl*

Transfert
Fluorescence
- ré-émission de l’énergie
absorbée en tant que lumière
(voie mineure in vivo) Chl
Chl

Observation de la fluorescence chlorophyliènne

Extraction de la chlorophylle à partir de l’herbe (ou de n’importe quelle plante à feuilles vertes)

Broyage de matière foliaire dans de l’azote liquide pour briser la structure


tissulaire et cellulaire
Ajout de l’acétone, rebroyage pour faire extraire des composés soluble dans
ce solvant (notamment les chlorophylles)
Centrifugation pour enlever des composantes cellulaires qui ne sont pas
solubles dans l’acétone (protéines, lipides, amidon, etc)
Le chlorophylle absorbe la lumière bleue et rouge mais ne transfert que de
l’énergie lumineuse équivalente à celle dans un photon de lumière rouge
D45

Rappel : E = hc /  L’énergie est inversément proportionnelle à la longueur d’onde

Niveau excité Conversion


1 « instantanée »

Energie Niveau excité Niveau excité


2 2

Etat
fondamental Chl 1 Chl 2
Chemin de transfert d’énergie entre les pigments D46

AE AI CR
Chl a Chl a + Chl b
seulement +
Chl a caroténoïdes
seulement

CR

LHC AI AI LHC

CR = centre réactionnel
AI = antenne interne
LHC = light-harvesting complex
Pourquoi y a-t-il un sens au transfert d’énergie? D47

Les différences en niveaux énergétiques expliquent


pourquoi il existe un sens pour le transfert de l’énergie
(depuis les antennes externes vers les centres réactionnels)

Ces différences sont dues


(1) à la nature chimique des pigments (voir à gauche)
(2) à leur situation dans les complexes pigments-protéiques

Les antennes collectrices externes (LHC) sont relativement


riches en caroténoïdes et en chlorophylle b (voir D39) qui
sont plus énergétiques que les chlorophylles a.

Les antennes collectrices internes (LHC) sont relativement


riches en chlorophylle a.
Les centres réactionnels ne contiennent que des
chlorophylles a qui sont peu énergétiques (relatives aux
chlorophylles a situées dans les antennes collectrices)

Les chlorophylles a des centres réactionnels forment un « piège » pour l’énergie: une fois entrées en état
d’excitation, il est peu probable qu’elles se désexcitent par simple retrotransfert de l’énergie vers les
chlorophylles accessoires de l’antenne – la différence entre les états fondamentaux et excités du P680 et
P700 est insuffisante pour exciter les chlorophylles plus énergétiques de l’antenne.

Vu cette propriété et la proximité de molécules acceptrices d’électrons (= accepteurs


primaires), la voie la plus probable pour la désexcitation de P680 et P700 est l’oxydation
(perte d’électron = photochimie)
Comment se nourrissent les plantes ? D48

2. PHOTOSYNTHESE : Capture de la lumière, réactions


photochimiques et production de pouvoir assimilateur

2.1 Les différentes phases du chloroplaste


2.2 Capture et transfert de la lumière
2.3 La photochimie: conversion de l’énergie
lumineuse en énergie chimique
2.4 La chaîne de transfert d’électrons photosynthétique
2.5 Translocation de protons et synthèse d’ATP
L’absorption de lumière par la chlorophylle provoque son excitation D49

Chl + photon de lumière Chl*

Les chlorophylles se transmettent de l’énergie lumineuse par transfert de


résonance

Excitation Excitation
Excitation
Chl* Chl* Chl*

Transfert Transfert

Chl Chl Chl


….jusqu’à l’excitation de chlorophylles spéciales capables de D50
s’ioniser

OXYDATION
Excitation Excitation = PHOTOCHIMIE
Chl*
Chl* e-

Transfert Transfert

Chl Chl Chl


spéciale
Chlorophylles antennes Chlorophylles du centre
- collecte de la lumière réactionnel
Le transfert de l’énergie lumineuse au sein d’un photosystème D51

Chaque photosystème
comporte environ 300
pigments structurés autour
d’un centre réactionnel

L’énergie lumineuse peut se


promener parmi les antennes
collectrices sur une échelle
de temps de picosecondes
(1 picoseconde = s-12)

Une fois arrivée au centre


réactionnel, elle est PIEGEE
puisque transformée en
énergie chimique
Comparaison entre la vitesse de la lumière et la vitesse de transfert de l’énergie
lumineuse entre chlorophylles dans les antennes

La vitesse de la lumière est admise comme


étant de 299 792 458 m s-1

Quelle est la vitesse de transfert d’énergie entre deux


chlorophylles avoisinantes dans le LHC?

Mesures de transfert d’énergie dans les antennes de bactéries


photosynthétiques : 600-800 femtosecondes (s-15) pour le
transfert entre deux bactériochlorophylles situées à 17 Å (1.7
nm) de distance

= 2,4 nm ps-1 ou 2400 m s-1

Environ cent mille fois plus lent que la vitesse de la lumière!

Mais les réactions de la capture de la lumière sont tout de même les plus
rapides de la photosynthèse
Rapports énergétiques : Combustion, respiration et photosynthèse D52

Energie (chaleur et lumière)


Combustion (ex : briquet)
OXYDATION
C4H10 + O2 H2O + CO2 d’un hydrocarbure

Energie (ATP)
Respiration

CH2O + O2 H2O + CO2 OXYDATION


d’un glucide

Photosynthèse :
H2O + CO2 CH2O + O2 REDUCTION
du CO2

énergie (lumière)
Couples redox et rapports entre eux D53

Couple redox = forme oxydée et forme réduite d’une espèce chimique (atome ou molécule)

Exemple 1 : molécule A pouvant exister soit en A (forme réduite), soit en A+ (forme oxydée)

Exemple 2 : molécule B pouvant exister soit en B- (forme réduite), soit en B (forme oxydée)

Deux possibilités pour la direction de transfert d’électron (e-)

Possibilité 1 Possibilité 2

A A+ A A+
e- e-
B B- B B-
Oxydoréduction et relations thermodynamiques D54

A+B A+ + B - Transfert d’électron depuis A vers B


A est oxydé
Possibilité 1 B est réduit

A+B A+ + B - Transfert d’électron depuis B- vers A+


B- est oxydé
Possibilité 2 A+ est réduit

Lequel des deux réactions va se produire ?

Deux couples redox

A A+ + e- B + e- B-

Le sens de la réaction dépend des potentiels


électrochimiques relatifs des deux couples
Le pouvoir réducteur ou oxydant d’un couple redox est exprimé D55
relatif au couple de référence (H2/H+)

Mettons que le couple A / A+ est moins réducteur que le couple B / B-

B / B-
négatif
Flux d’électrons

A / A+

Potentiel redox 0 ½ H 2 / H+
Couple redox de référence

positif
Oxydoréduction et relations thermodynamiques D56

A+B A+ + B - Transfert d’électron depuis A vers B


A est oxydé
Possibilité 1 B est réduit

A+B A+ + B - Transfert d’électron depuis B- vers A+


B- est oxydé
Possibilité 2 A+ est réduit

Si le couple A / A+ est plus positif que le couple B / B-

Réaction 1 ne peut se produire spontanément

C’est la réaction 2 qui se produira

Pour que réaction 1 ait lieu, il faudrait une source d’énergie externe
Dans la photosynthèse, c’est la photochimie qui permet à un D57
couple peu réducteur de réduire (transférer un électron) à un
accepteur plus réducteur
Couple redox A : Réducteur faible/oxydant fort
Couple redox B : Réducteur fort/oxydant faible
P = Chlorophylle spéciale (dans le centre réactionnel au sein d’un photosystème)
_
B

Potentiel
redox P

A
+
Etat fondamental
P ne peut ni réduire B ni oxyder A
La chlorophylle spéciale absorbe de l’énergie d’excitation depuis D58
les pigments des antennes collectrices (LHC, antennes internes)

_
B

Potentiel
redox P

A
+
La chlorophylle spéciale ne change pas de place mais son potentiel D59
redox devient plus négatif à cause de l’excitation
Elle est devenue plus réductrice

_
P*
B

Potentiel
redox

A
+
A cause de l’excitation, la chlorophylle spéciale a un potentiel redox
suffisamment bas (réducteur) pour réduire B en B-
D60

e-
P*
_ B

Potentiel
redox

A
+
En ce faisant la chlorophylle est devenue cationique D61
(elle a acquis une charge positive)
Le potentiel redox de la forme cationique est plus positif que celui d’A

_
B-

Potentiel
redox

A
+ P+
La forme cationique de la chlorophylle spéciale est capable d’oxyder A D62

_
B-

Potentiel
redox

A e-

+ P+
La chlorophylle spéciale est retournée à l’état fondamental, D63
elle est prête à accepter à nouveau de l’énergie d’excitation depuis les
antennes collectrices

Couple redox A : Réducteur faible/oxydant fort

Couple redox B : Réducteur fort/oxydant faible


P = Chlorophylle spéciale (dans un centre réactionnel)

_
B-

Potentiel
redox P

A+
+
Grâce à l’énergie qui provient de la lumière captée par les
D64
antennes, la chlorophylle spéciale passe par trois formes : état
fondamental, état excité (réducteur), état cationique (oxydant)

La photochimie permis à un électron de ‘monter ’ la pente thermodynamique depuis A vers


B, provoquant une séparation de charges
(l’énergie lumineuse a été transformée en énergie électrique)

_
B-

Potentiel 
redox P

A+
+
Par la suite, A+ sera ré-réduit par des donneurs d’électrons en amont; B- sera réoxydé par
des accepteurs d’électrons en aval ; c’est la chaîne de transfert d’électrons dont le
premier événement est la photochimie

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