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Biochimie 1

Biochimie
La biochimie est la discipline
scientifique qui étudie les réactions
chimiques ayant lieu au sein des
cellules.
Le terme a été créé en 1903 par
Carl Neuberg d'après la racine
grecque Βιοχημεία
[réf. nécessaire]
(biochēmeia) On
distingue plusieurs grandes
subdivisions de cette discipline :
l'énergétique, production d'énergie
par la cellule ; l'enzymologie ou
étude des catalyseurs biologiques ;
le métabolisme, divisé en
anabolisme, réactions de synthèse
des molécules et catabolisme,
réactions de dégradation des
molécules. Ces grands groupes se
subdivisent ensuite en des domaines
de plus en plus spécialisés. Par
exemple, l'enzymologie moderne
tâche de relier la structure
tridimensionnelle d'une protéine Représentation tridimensionnelle de la neuraminidase. Les
avec sa fonction. La biochimie, tout coordonnées des atomes ont été obtenues par Diffractométrie
comme la chimie, détaille aussi les de rayons X sur un cristal de la protéine.

raisons de la réactivité des


molécules.

Les principales catégories de molécules étudiées en biochimie sont les glucides, les lipides,
les protéines et les acides nucléiques. Ces molécules sont constituées principalement de
carbone, d'hydrogène, d'oxygène et d'azote. Ces classes de molécules représentent les
éléments fondamentaux de l'édification et du fonctionnement de la cellule, divisées en deux
groupes, les macroéléments, et les microéléments (aussi appelés oligoéléments),
c'est-à-dire l'or, le fer, le zinc existant à l'état de trace dans notre organisme.

L'un des buts ultimes de la biochimie est d'intégrer les données obtenues à l'échelle
moléculaire à un niveau de complexité supérieur, celui de la cellule. Il existe toutefois deux
divisions entre la molécule et la cellule : la première est abordée par la chimie
supramoléculaire, qui étudie les assemblages de macromolécules (comme le ribosome ou
les interactions enzymatiques au sein d'une voie métabolique) et les propriétés émergentes
; la seconde s'occupe de la biochimie des organelles, comme la mitochondrie ou le
chloroplaste, entités supramoléculaires existant à l'intérieur des cellules complexes.
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Émergence de la biochimie
L'idée que l'activité de la "matière vivante" provienne de
réactions chimiques est relativement ancienne (Réaumur,
Spallanzani, etc.). La synthèse de l'urée, réalisée en 1828 par
le chimiste allemand Friedrich Wöhler, en sera une des
confirmations les plus décisives réalisées au XIXe siècle.
Avant cette date, on considérait que la substance présente
dans les organismes présentait des particularités propres au
vivant (théorie du vitalisme ou des humeurs héritée des
Grecs anciens Aristote, Gallien ou Hippocrate).

Un autre Allemand, Justus von Liebig sera le promoteur


d'une nouvelle science, la biochimie, qui sera un domaine
d'illustration pour plusieurs de ses compatriotes jusqu'à la
seconde guerre mondiale. Parmi les plus célèbres on
retiendra Hermann Emil Fischer (la célèbre projection de
Fischer des glucides), Eduard Buchner (biochimie de la Justus von Liebig

fermentation) et Richard Willstätter (mécanisme des


réactions enzymatiques).

Dès lors l'exploration de la cellule connaît un nouvel essor


mais on s'intéressera plus particulièrement à ses
constituants chimiques et à la façon dont ils réagissent entre
eux afin de réaliser un métabolisme au niveau cellulaire.
Après les travaux de Louis Pasteur, la recherche va se porter
dans les substances intervenant dans les fermentations et les
digestions (les ferments solubles). Antoine Béchamp les
nommera en 1864 "zymases" mais on préfèrera utiliser le
nom d'enzymes introduit dès 1878 par Wilhelm Kühne.

Les autres composants attirant l'attention sont des molécules


"albuminoïdes" nommées protéines depuis 1838. Celles-ci Louis Pasteur
sont considérées comme des agrégats de petites molécules à
l'origine de l'état colloïdal du hyaloplasme de la cellule.
Selon Friedrich Engels elles sont la manifestation même de
la vie (Dialectique de la nature, 1835); cela suscite dès lors
une attitude vitaliste qui en France sera défendue par Émile
Duclaux. Cependant, dès 1920, une autre interprétation
s'impose avec la mise en évidence de la nature moléculaire
des protéines par Hermann Staudinger. Ce nouveau statut
est accompagné de caractéristiques structurales qui
conduisent à de nouvelles interprétations fonctionnelles,
certaines protéines pouvant être des enzymes, comme Victor
Henri l'avait pressenti dès 1903.

Otto Warburg met en place la chimie cellulaire et met le


microrespiromètre à la disposition des chercheurs. Cet Melvin Calvin
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appareil va aider le Hongrois Albert Szent-Györgyi puis l'Allemand Hans Adolf Krebs à
élucider le mécanisme de la respiration cellulaire. Il est démontré alors que le gaz
carbonique produit à cette occasion est le résultat d'une série de réactions biochimiques
effectuées à l'aide d'enzymes spécifiques, le Cycle de Krebs. On établit aussi que toutes les
cellules tirent leur énergie d'une même molécule, l'adénosine triphosphate ou ATP,
découverte en 1929 par Karl Lohmann.
Au début des années 1940, Albert Claude montre que la synthèse de l'ATP se déroule au
niveau de la membrane interne des mitochondries. Dans le même temps, le britannique
Peter Mitchell explique le mécanisme de cette réaction, qui s'accompagne de formation
d'eau.
L'étude des thylakoïdes dans les chloroplastes des végétaux chlorophylliens permet de
comprendre progressivement le mécanisme de la photosynthèse. En 1932, Robert Emerson
reconnaît une phase lumineuse et une phase obscure et en 1937 Archibald Vivian Hill
démontre que la production d'oxygène caractéristique de la photosynthèse résulte de la
photolyse (décomposition chimique par la lumière) de l'eau. Enfin à partir de 1947, Melvin
Calvin décrit la fabrication des substances carbonées à partir du dioxyde de carbone
absorbé, c'est le Cycle de Calvin.
En 1951, Erwin Chargaff montre que la molécule d'ADN, connue depuis 1869, est
essentiellement présente au niveau des chromosomes. On remarque aussi qu'il y a autant
d'adénine que de thymine, de guanine que de cytosine. Le jeune James Dewey Watson et
Francis Harry Compton Crick vont publier la structure en double hélice de l'ADN dans la
revue Nature le 25 avril 1953. Ils se basent sur les images en diffraction des rayons X
obtenues par Maurice Wilkins et Rosalind Elsie Franklin.
Toutes ces découvertes sont le prélude à une meilleure compréhension moléculaire de la
vie et à de nombreuses autres avancées médicales et biologiques.

Apparition des techniques de biochimie


C'est en 1929 que Theodor Svedberg à l'idée de soumettre le matériel cellulaire à une
centrifugation poussée (ultracentrifugation) afin d'isoler les différents constituants des
cellules. En 1906, le botaniste Mikhaïl Tswett met au point la chromatographie, technique
permettant de séparer les biomolécules. La technique d'électrophorèse a été développée en
1930 par Arne Wilhelm Tiselius, elle permet la séparation des biomolécules chargées sous
l'effet d'un champ électrique. Le biochimiste britannique Frederick Sanger développa en
1955 une nouvelle méthode pour analyser la structure moléculaire des protéines (séquence
d'acides aminés) et montra qu'une molécule d'insuline contenait deux chaînes peptidiques,
reliées ensemble par deux ponts disulfure.
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Colonnes de chromatographie (1950)


Électrophorèse sur gel (2004)

Biomolécules

L'eau
L'eau est le constituant principal des êtres vivants.
Chez l'être humain cette molécule représente de 55 à
75% de la masse corporelle (mais varie selon la
croissance et l'environnement). Certaines des
caractéristiques de l'eau font d'elle une molécule
remarquable, aux particularités qui ont permis à la vie
sur Terre de se développer. Ces caractéristiques sont
surtout liées à sa nature dipolaire.
L'eau est l'élément primordial de la
• L'eau a une force de cohésion élevée grâce aux
vie.
liaisons hydrogène, ce qui rend cette matière difficile
à évaporer (température d'ébullition particulièrement
élevée pour une molécule de cette masse molaire). Cela permet à une importante phase
liquide d'exister aux températures connues sur Terre, phase liquide indispensable à la vie
telle que nous la connaissons.
• De même, ses propriétés de solvant "doux" permettent à un très grand nombre de
réactions biochimiques de se produire. L'eau est particulièrement un excellent solvant
pour les solutés polaires ou ioniques. L'eau est en effet capable d'entourer et de séparer
les particules chargées en formant des sphères de solvatation.
• L'eau peut former des liaisons hydrogène avec certains atomes composant les
biomolécules (la liaison hydrogène avec l'acide carboxylique des lipides explique la tête
hydrophile des lipides, les liaisons hydrogène ont une influence sur la structure spatiale
des protéines).
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• L'eau se dissocie naturellement en ion oxonium (ou hydronium) H3O+ et ion hydroxyde
OH-.

Le pH de l'eau varie donc en fonction du rapport entre ces deux ions, cette propriété
influant fortement sur des molécules telles que les enzymes. Certaines enzymes digestives
agissent dans l'estomac (au pH acide proche de 2) et sont inactivées dans l'intestin (au pH
basique proche de 8) [exemple : le Coca a un pH de 4 et le citron de 3].
• L'eau est impliquée dans la plupart des réactions biochimiques, car c'est le solvant
principal et essentiel pour que ces réactions aient lieu.
• Enfin elle est fortement utilisée en biochimie pour faire des dilutions et obtenir des
solutions avec certaines particularités (solutions tampon).
On peut aussi signaler l'importance de l'eau pour la vie dans son aspect général :
• Le fait que la densité de l'eau soit plus grande à l'état liquide que solide, propriété
commune avec le bismuth, a une conséquence remarquable : la glace flotte sur l'eau ! En
règle générale, la densité à l'état liquide est plus faible qu'à l'état solide pour les autres
corps).
De surcroît, le fait que la densité de l'eau soit maximale à 4 °C fait que la température au
fond d'un lac ne peut pas descendre en-dessous de 4 °C (sauf cas extrêmes). Cela permet
à la vie aquatique de survivre aux périodes glacées, car l'eau reste liquide sous son
manteau de glace isolante.
• Par ailleurs, sa tension superficielle particulièrement élevée permet le phénomène de
capillarité, qui permet, entre autres, aux plantes de pousser et à de nombreux êtres
vivants de se déplacer sur la surface de l'eau.

Les glucides (hydrates de carbone)


Les glucides ou sucres sont des composés
polyfonctionnels qui ont pour formule globale Cn(H2O)n,
d'où leur nom d'hydrates de carbone.
Les sucres, plus correctement appelés oses, jouent un
rôle majeur dans le métabolisme énergétique, c'est à
dire la production d'énergie chimique qui sera utilisée
au cours des réactions d'anabolisme. Ils sont également
très importants dans d'autres processus métaboliques
Cristaux de saccharose ou sucre de
tels que la synthèse d'acides nucléiques, les processus
table, le plus familier des glucides.
d'hydroxylation et la synthèse de cérébrosides et de
glycoprotéines. Les glucides interviennent aussi dans le
transfert des cations dans l'intestin et dans des mécanismes de détoxification tels que la
glycuroconjugaison, l'excrétion d'ammoniac et l'épuration de l'hydrogène.

Chez les bactéries, ils sont une partie importante de la membrane externe appelée paroi.
Chez certaines bactéries, les lipides étant en quantité négligeable, l'assemblage de ces oses
donne le peptidoglycane résistant à l'alcool. Chez d'autres, ils sont conjugués à des lipides,
formant les lipopolysaccharides, ou LPS. Ils sont responsables des réactions immunitaires
d'un organisme lorsque celui-ci est exposé à une entrée bactérienne. Ils jouent aussi un rôle
important comme déterminant antigénique à la surface des cellules eucaryotes. Ils
déterminent les groupes sanguins et sont une part importante du complexe majeur
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d'histocompatibilité, ou CMH.

Classification des glucides

Par nombre de résidus


• Les molécules de glucides simples sont appelés oses ou monosaccharides (par exemple
glucose, fructose et galactose).
• Les glucides composés de deux résidus sont des diholosides ou disaccharides
(saccharose, lactose). Il existe des enchaînements de plus de deux oses.
• Les oligosaccharides comprennent au plus dix résidus de monosaccharides et les
polysaccharides, plus de dix. Les polysaccharides sont donc des polymères de plusieurs
unités osidiques et jouent un rôle important dans le stockage de l'énergie (amidon,
glycogène) ainsi que dans la structure des tissus végétaux (cellulose, chitine).

Par groupement chimique


Parmi les glucides on distingue les aldoses et les cétoses :
• les aldoses sont composés d'une chaîne d'alcools secondaires ayant à une extrémité un
alcool primaire et un aldéhyde à l'autre extrémité. Ces derniers présentent une
énantiomérie (séries L et D).
• Les cétoses possèdent une fonction cétone dans leurs chaînes, les autres carbones étant
porteur d'une fonction alcool primaire ou secondaire selon la position.

Par nombre d'atomes de carbone


Les oses sont classés aussi par leur nombre d'atomes de carbone de la manière suivante: C3
trioses, C4 tétroses, C5 pentoses, C6 hexoses, C7 heptoses.

Exemples
• Le glycéraldéhyde est l'ose le plus simple dans la classe des aldoses, c'est un aldotriose
(C3). De même pour la dihydroxyacétone dans la classe des cétoses (cétotriose). Le ribose
est un aldopentose (C5) qui entre dans la composition des acides nucléiques.
• Le glucose («gluco», du grec glukus, saveur sucrée) est un aldohexose de formule
C6H12O6. On le trouve dans les fruits mûrs, le nectar des fleurs, la sève, le sang et
certains sirops.
• Le fructose (du latin fructus, fruit) appelé aussi lévulose, est un cétohexose. On le
rencontre dans les fruits, le miel, dans certaines boissons sucrées et dans les sécrétions
séminales.
• Le saccharose (du grec sakkharon, sucre) de formule C12H22O11 est un disaccharide qui
donne par hydrolyse du glucose et du fructose. Il se trouve dans la plupart des végétaux
et en particulier dans la betterave sucrière, la canne à sucre.
• Le maltose est un disaccharide qui donne par hydrolyse deux molécules de glucose.
• Le lactose est un disaccharide qui donne par hydrolyse un glucose et un β-galactose. Le
lactose est retrouvé notamment dans le lait et les produits laitiers.
Formules cycliques du glucose, fructose et saccharose
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Saccharose
Glucose
Fructose

Lipides

Définition

Les lipides, du grec « lipos » (« graisse »), constituent


une classe assez hétérogène de molécules. Sont
regroupées sous cette dénomination les molécules
ayant un caractère hydrophobe marqué, c'est à dire
très peu solubles dans l'eau mais solubles dans la
plupart des solvants organiques, comme le chloroforme,
par exemple. Nous trouvons aussi des lipides dans la
cire de bougie, les graisses animales, l'huile d'olive et Beurre
pratiquement tous les corps gras. La biochimie a
complété cette définition en montrant que les lipides possédaient des voies de synthèse
communes. Cependant, il n'existe pas encore de définition unique d'un lipide reconnue par
l'ensemble de la communauté scientifique. Ceci tient probablement au fait que les lipides
forment un ensemble de molécules aux structures et aux fonctions extrêmement variées
dans le monde du vivant[1] .

D'un point de vue métabolique, les lipides constituent des réserves énergétiques. Les
sucres sont par exemple transformés en lipides et stockés dans les cellules adipeuses en
cas de consommation supérieure à l'utilisation.
Les lipides, en particulier les phospholipides, constituent l'élément majeur des membranes
cellulaires. Ils définissent une séparation entre le milieu intracellulaire et le milieu
extracellulaire. Leur caractère hydrophobe rend impossible le passage de molécules
polaires ou chargées, comme l'eau et les ions, car ils forment des groupements très
compacts issus de liaisons covalentes faibles appelées interaction hydrophobe. Seules voies
de passage possible : les protéines membranaires où, par exemple, les ions entrent et
sortent de la cellule par le biais de canaux ioniques.
Plusieurs hormones sont des lipides, en général dérivées du cholestérol (progestérone,
testostérone, etc.), ce qui permet d'agir comme filtre aux entrées des cellules. Les
vitamines liposolubles peuvent aussi être classées parmi les lipides.
Contrairement aux acides nucléiques ou aux protéines, les lipides ne sont pas des
macromolécules constituées d'une succession d'unités de base.
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Structure et classification
Les lipides peuvent être classés selon la structure de leur squelette carboné (atomes de
carbone chaînés, cycliques, présence d'insaturations, etc.)[2] :
• les acides gras : il s'agit d'acides carboxyliques à longue chaîne carbonée pouvant être
saturée, insaturée, ramifiée, etc. Des exemples bien connus sont les oméga-3 et -6, mais
aussi les prostaglandines.
• les acylglycérols et phosphoacylglycérols : ces lipides sont formés par estérification
d'un glycérol et d'un à trois acides gras (ou mono-, di- et triglycérides). Dans le cas des
phosphoacylglycérols, l'estérification se fait avec glycérol, un ou deux acides gras et un
phosphate[3] . Le groupe phosphate peut à son tour subir une estérification par différents
composés hydroxylés comme la choline ou la sérine. On obtient alors de la
phosphatidylcholine et de la phosphatidylsérine, respectivement. Il est à noter
qu'acylglycérols et phosphoacylglycérols sont également connus sous les noms de
glycérides et phosphoglycérides.
• les sphingolipides : ces lipides résultent de l'estérification puis de l'amidification de la
sérine par deux acides gras. Une sous-classe bien connue de sphingolipides est celle des
céramides.
• les stérols : les stérols sont des lipides possédant une chaîne carbonée plusieurs fois
cyclisée. Ils ne sont donc pas linéaires comme les acides gras. Des exemples bien connus
de stérols sont le cholestérol, la vitamine D et les hormones stéroïdiennes (testostérone,
œstrogènes, cortisone).
• les prénols : il s'agit de lipides dérivant de l'isoprène, comme par exemple les vitamines
E et K ou le β-carotène.
• les polykétides : ils forment une gamme très vaste de composés naturels dont sont
dérivés de nombreux antibiotiques comme les macrolides.
• les saccharolipides : ils résultent de l'estérification et/ou de l'amidification de sucres et
d'acides gras. L'exemple le plus connu de saccharolipide est sans doute le
lipopolysaccharide.
Pour des raisons pratiques et historiques, acylglycérol et phosphoacylglycérol sont souvent
considérés comme deux catégories différentes, de même que phosphoacylglycérol et
phosphosphingolipide peuvent être regroupés sous l'appellation de phospholipides[4] .
Quelques exemples de lipides

acide gras insaturé


céramide
phosphoacylglycérol
tri-acylglycérol
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β-carotène

cholestérol

macrolide

saccharolipide précurseur
du lipopolysaccharide

Protéines (protides)
Les protéines (du grec prôtos, premier) sont des
polymères composés d'une combinaison de quelques 20
acides aminés. La plupart des protéines sont formées
de l'union de plus de 100 acides aminés (résidus) reliés
entre eux par des liaisons peptidiques. Pour un nombre
moins important de résidus on parle de peptides (< 50
résidus) et de polypeptides (≥ 50 résidus).

Acides aminés

Les acides aminés (« amin » du grec ammôniakos,


ammoniac) sont des composés organiques azotés qui
possèdent une formule générale du type :
La myoglobine, protéine respiratoire
des muscles.

L'atome de carbone central Cα (carbone alpha) est relié à un groupement amine (NH2 -), à
un groupement carboxyl acide (- COOH) et à un radical R variable d'un acide aminé à un
autre. Les radicaux (R) peuvent avoir des propriétés différentes, certains sont hydrophiles,
d'autres hydrophobes. Certains, en solution aqueuse, s'ionisent positivement (basiques) et
d'autres négativement (acides) ou restent neutres. Les mammifères possèdent les enzymes
nécessaires pour la synthèse de l'alanine, l'asparagine, l'aspartate, la cystéine, le
glutamate, la glutamine, la glycine, la proline, la sérine, et la tyrosine. Quant à l'arginine et
l'histidine, ils sont produits mais en quantité insuffisante surtout pour les jeunes individus.
En revanche, l'isoleucine, la leucine, la lysine, la méthionine, la phénylalanine, la thréonine,
le tryptophane, et la valine ne peuvent pas être fabriqués par notre organisme. Au risque de
déficit, ils doivent être apportés régulièrement par l'alimentation dans les bonnes
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proportions : ce sont les acides aminés essentiels.

Structure des protéines


Les acides aminés peuvent se lier les uns aux autres par une liaison peptidique au cours de
la synthèse protéique dans les ribosomes. La liaison peptidique se fait entre le groupement
acide (COOH) d'un acide aminé et le groupement amine (NH2) de l'autre :

la réaction produit un di-peptide :

Dans la cellule, cette réaction est catalysée par la peptidyltransférase, elle nécessite
l'hydrolyse d'ATP (source d'énergie) et la présence d'ions magnésium. Pour chaque liaison
formée, une molécule d'eau est formée.
La séquence des acides aminés d'une protéine (l'arrangement et l'ordre des résidus)
constitue la structure primaire. Par exemple, pour construire un peptide de 10 résidus à
l'aide de la collection de 20 acides aminés on dispose de 2012possibilités (soit 1 suivi de 13
zéros !). En solution aqueuse, comme on a dit, les radicaux possèdent des propriétés
chimiques différentes. Certains radicaux peuvent former des liaisons chimiques plus ou
moins fortes avec d'autres radicaux de la même chaîne peptidique. Certains se repoussent
et d'autres se rapprochent et forment des liens chimiques. La chaîne d'acides aminés aura
donc tendance à se replier sur elle-même pour adopter une structure tridimensionnelle
précise. Et cette structure tridimensionnelle dépend avant tout de la séquence des acides
aminés formant la chaîne. En effet, 4 grands types d'interactions interviennent dans le
repliement de la chaîne peptidique :
• L'effet hydrophile / hydrophobe,
• Les forces de Van der Waals,
• Les liaisons ioniques,
• Les liaisons hydrogène,
Ces 4 premiers types d'intéractions sont considérés comme étant faibles (forts lorsque
nombreux cependant)
• Les ponts disulfure (liaison covalente entre les atomes de soufre qui relient deux
cystéines éloignées l'une de l'autre sur la chaîne). Cela constitue une interaction forte.
Ainsi certaines parties de la chaîne peptidique adoptent une structure régulière appelée
structure secondaire. On en reconnaît, selon les angles de torsion des liaisons, 3 grands
types :
• L'hélice α : la chaîne peptidique prend la forme d'une spirale. Les différentes spires sont
stabilisées par des liaisons hydrogène tous les 4 résidus (liaisons hydogènes dites
"intracaténaires").
• Le feuillet β : il se forme des liaisons hydrogène entre certains segments (brins β) de la
chaîne peptidique disposés parallèlement les uns par rapport aux autres (les liaisons
hydrogènes sont dites "intercaténaires"). L'ensemble forme comme un feuillet plissé.
• Le coude ou « turn » : c'est une structure moins ordonnée qui forme généralement un
lien court entre des structures ordonnées (hélice-hélice, feuillet-feuillet ou
feuillet-hélice). Une boucle est un lien plus long.
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La forme finale de la chaîne peptidique, c’est-à-dire la structure tridimensionnelle


qu'adopte la chaîne d'acides aminés, constitue la structure tertiaire de la protéine (Voir la
figure de la myoglobine en 3D).
Certaines protéines, plus complexes, résultent de l'assemblage des différentes chaînes
(monomères) ce qui constitue la structure quaternaire de la protéine. Par exemple,
l'hémoglobine est formée de l'association de 4 chaînes peptidiques.
La structure de la protéine peut être dénaturée par plusieurs facteurs notamment: la
température, les pH extrêmes et l'augmentation de la force ionique dans le milieu ou par
des agents chimiques dénaturants (2-mercaptoéthanol). La dénaturation de la structure 3D
d'une protéine s'ensuit généralement par la perte de sa fonction. On parle de relation
structure-fonction.

Fonctions
Les protéines assurent plusieurs fonctions au sein des cellules et de l'organisme, qui sont à
l'essence même de la vie. En voici une liste non exhaustive avec quelques exemples :
• Structure et soutien : tubuline, élastine, collagène, kératine.
• Catalyse des réactions biologiques : enzymes.
• Transport et stockage : hémoglobine, ferritine.
• Signalisation et régulation : hormones peptidiques, cytokines.
• Réception et transduction des signaux : récepteurs biologiques.
• Mouvement et motricité : système actine / myosine.
• Identité et défense contre les agressions biologiques : anticorps.
• Protection contre le stress environnemental : les chaperonnes.
• Détoxification : cytochrome P450, peroxydases, superoxyde dismutase.
Exemples de quelques protéines

Insuline (hormone). Hémoglobine (protéine


Immunoglobuline G
respiratoire).
(anticorps).
Triosephosphate
isomérase (Enzyme).
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F actine, polymère
(protéine de soutien/
protéine motrice).

G actine, monomérique.

Rhodopsine (récepteur).

Collagène
(protéine
de soutien).

Protéome
Pour un total d’environ 20 000 à 25 000 gènes (génome)[5] , on estime à un million le
nombre de protéines différentes qui peuvent être produites dans les cellules humaines
(protéome). Le nombre de protéines produites par le cerveau humain, dont le rôle est
essentiel pour son fonctionnement, est estimé à environ 12 000.

Acides nucléiques
Les acides nucléiques ont été isolés initialement des
noyaux des cellules eucaryotes (du latin nucleus,
noyau). Ce sont des macromolécules comportant des
sous-unités appelées nucléotides. On peut en distinguer
deux grands types : les acides désoxyribonucléiques
(ADN) et les acides ribonucléiques (ARN). L'ADN est le
support universel de l'information génétique (sauf pour
certains virus). Grâce à deux fonctions catalytiques
cette molécule assure la transmission et l'expression de
l'information qu'elle contient :

• La fonction autocatalytique : permet l'autoduplication


de l'ADN et assure la transmission de l'information
d'une génération à une autre. Modèle atomique d'une molécule
d'ADN bicaténaire, formée par deux
• La fonction hétérocatalytique : gouverne la synthèse
chaînes de nucléotides enroulées en
protéique. Étant donné que les enzymes sont des hélice.
protéines et que toutes les synthèses et réactions
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dépendent d'elles, l'ADN contrôle toute l'organisation et les processus biologiques des
cellules et des organismes. Ainsi, l'ADN exprime l'information qu'il comprend.

Structure
Le nucléotide, unité de base des acides nucléiques, comporte trois composants: de l'acide
phosphorique, un pentose et une base azotée :
• L'acide phosphorique (H3PO4) possède 3 fonctions acides. Deux de ces fonctions sont
estérifiées par deux fonctions alcools portées par les carbones 3' et 5' du pentose. La
troisième fonction acide est libre. (On numérote les carbones avec des chiffres
accompagnés de l’indication (') pour éviter des confusions avec les numérotations des
bases).
• Le pentose (sucre en C5) : c'est le ribose, présent sous deux formes, le 2'-désoxyribose et
le 2'-oxyribose, respectivement dans l'ADN et l'ARN. La liaison pentose-base est une
liaison glycosidique. Elle se forme par élimination d'une molécule d'eau entre la base et
l'OH semi-acétalique situé sur le carbone 1' de l'ose. L'association pentose-base est
appelée nucléoside.
• Les bases azotées sont classées en bases pyrimidiques et en bases puriques. Les
principales bases pyrimidiques sont : l'uracile (U), la cytosine (C) et la thymine (T). Les
principales bases puriques sont : l'adénine (A) et la guanine (G). Les bases puriques et
pyrimidiques présentent des formes chimiques interconvertibles que l'on appelle des
formes tautomères.
Dans l'ADN bicaténaire les bases azotées des deux
brins s'apparient suivant la règle de complémentarité :
A apparié avec T, C apparié avec G. Cet appariement
est maintenu grâce à des liaisons hydrogène et peut
donc être affecté par la chaleur (dénaturation
thermique). Par convention, la séquence d'un acide
nucléique est orientée dans le sens de l’extrémité 5'
(comportant un groupement phosphate) vers
l’extrémité 3' qui possède un OH libre. Ainsi, dans Appariement des bases dans l'ADN
l'ADN bicaténaire (double brin), les deux brins sont double brin

disposés dans deux directions opposées. Les extrémités


5' et 3' de l'un des brins correspondent aux extrémités 3' et 5' du brin parallèle opposé
(anti-parallèles). Dans l’espace les deux chaînes présentent une configuration hélicoïdale.
Elles s’enroulent autour d’un axe imaginaire pour constituer une double hélice à rotation
droite (dans les formes A et B de l’ADN) ou plus exceptionnellement à rotation gauche
(dans la forme Z de l’ADN).
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Information génétique
Classiquement, on considère que le gène est une région d'un brin d'ADN dont la séquence
code l'information nécessaire à la synthèse d'une protéine. Trois types d'ADN différents
constituent le génome (l'ensemble des gènes d'un individu ou d'une espèce) :
• L'ADN « domestique » : représentant environ 75 % du génome, est formé de gènes
présents en un seul exemplaire ou en un nombre limité de copies. Toutefois, par
extension, ce type d'ADN englobe également certains gènes spécifiques dits à
multicopies, comme ceux des ARN ribosomaux ou bien ceux codant les histones. Ces
derniers existent sous forme de larges amas de copies (50-10 000 copies) localisés sur un
ou plusieurs chromosomes.
• L'ADN « répétitif et dispersé » (minisatellites et microsatellites) : constitue 15 % du
génome et est caractérisé par de courtes séquences nucléotidiques (supérieures à 100
5 6
pour les minis), répétées en tandem un très grand nombre de fois (10 - 10 fois), en de
nombreuses régions du génome.
• L'ADN « satellite » : (environ 10 % du génome) est constitué de séquences hautement
répétitives, essentiellement localisées dans les régions des centromères et des télomères.
Le génome humain comprend environ 3 milliards de paires de nucléotides représentant
près de 30 000 gènes (en fait, dans les estimations récentes, c'est entre 20 000 et 25 000
gènes). Toutefois, il ne semble pas y avoir de relation systématique entre le nombre de
paires de nucléotides par génome et le degré de complexité d'un organisme. Ainsi,
certaines plantes et organismes amphibiens possèdent un génome comptant plus de 100
milliards de paires de nucléotides, soit 30 fois plus qu'un génome humain. En effet, le
génome des cellules eucaryotes semble contenir un large excès d'ADN. Chez les
mammifères, moins de 10 % du génome serait utile à l'expression en protéines ou à la
régulation de cette expression.

La séquence complète du gène humain HSMG03 codant l'exon 3 de la myoglobine (taille:


1,2 kb), 3 milliards de ces 4 lettres forment le génome de l'espèce humaine (Homo sapiens).

Origine
1 GGTCCTGGAA TAAAGAGAAG GTAGGAGGAC AACTGACTCC CATCTGGCCC
CTGGCTTGTC
61 CCACCCTGGT GACCATTTTC TCTCCTCACC CTCCCTGCAG TTCATCTCGG
AATGCATCAT
121 CCAGGTTCTG CAGAGCAAGC ATCCCGGGGA CTTTGGTGCT GATGCCCAGG
GGGCCATGAA
181 CAAGGCCCTG GAGCTGTTCC GGAAGGACAT GGCCTCCAAC TACAAGGAGC
TGGGCTTCCA
241 GGGCTAGGCC CCTGCCGCTC CCACCCCCAC CCATCTGGGC CCCGGGTTCA
AGAGAGAGCG
301 GGGTCTGATC TCGTGTAGCC ATATAGAGTT TGCTTCTGAG TGTCTGCTTT
GTTTAGTAGA
361 GGTGGGCAGG AGGAGCTGAG GGGCTGGGGC TGGGGTGTTG AAGTTGGCTT
TGCATGCCCA
421 GCGATGCGCC TCCCTGTGGG ATGTCATCAC CCTGGGAACC GGGAGTGCCC
TTGGCTCACT
481 GTGTTCTGCA TGGTTTGGAT CTGAATTAAT TGTCCTTTCT TCTAAATCCC
AACCGAACTT
Biochimie 15

541 CTTCCAACCT CCAAACTGGC TGTAACCCCA AATCCAAGCC ATTAACTACA


CCTGACAGTA
601 GCAATTGTCT GATTAATCAC TGGCCCCTTG AAGACAGCAG AATGTCCCTT
TGCAATGAGG
661 AGGAGATCTG GGCTGGGCGG GCCAGCTGGG GAAGCATTTG ACTATCTGGA
ACTTGTGTGT
721 GCCTCCTCAG GTATGGCAGT GACTCACCTG GTTTTAATAA AACAACCTGC
AACATCTCAG
781 TTTCTGCCTG GCATTTTTCA TCTCCTAGAG TAAATGATGC CCCCACCAGC
ACCAGCATCA
841 AGGAAGAAAT GGGAGGAAGG CAGACCCTGG GCTTGTGTGT GCAGAGAGCC
TCAGGAAAGA
901 GGAGAAGGGG AGGAGGAAAG GCAGGAGGGT GAGAGGGACA GGAGCCCACC
CTCCCTGGGC
961 CACCGCTCAG AGGCAGGCCC AGTGCAGGGC ATGGGGAAAT GGAAGGGACA
GGCTTGGCCC
1021 CAGCCTTGGG AGCACCTTCT CTTCGGGGGA GGTGGGAGGC AGCGAACAGA
CCTCTGCAAT
1081 ACGAGGAGAG AGTGACAGGT GCGCCAGGCT GTGGGAACCC AGAGGAGAGG
GGAAGCCATC
1141 ATCATCATGG CTGCAATACC TTCAGTAACG TGGGAAGGTC ACCCTGCTAG
TAAGTGGCAG
1201 AGCTGGGACT CAAACTATGG CCTGGA

(d'après Weller et al., 1984. EMBO J. 3(2); 439-446)


La taille des gènes peut varier de quelques centaines à plusieurs dizaines de milliers de
nucléotides. Cependant même les plus longs gènes n'utilisent qu'une faible portion de leur
séquence pour coder l'information nécessaire à l'expression en protéines. Ces régions
codantes sont appelées exons et les séquences non codantes introns. D'une manière
générale, plus l'organisme est complexe, plus la quantité et la taille des introns est
importante. Ainsi la présence d'introns sur l'ADN d'organismes procaryotes est
extrêmement rare. Certaines régions de l'ADN sont impliquées dans la régulation de
l'expression des gènes. Ces séquences de régulation sont généralement localisées en amont
(du côté 5') ou en aval (côté 3') d'un gène et plus rarement à l'intérieur d'introns ou
d'exons.

Vitamines
Les vitamines (du latin vita, vie) sont des composés
organiques essentiels à la vie, agissant à de très faibles
quantités, pour le développement, l'entretien et le
fonctionnement de l'organisme. Nos cellules sont
incapables de les synthétiser et elles doivent être
apportées par l'alimentation sous peine d'avitaminose
ou de survitaminose. La vitamine B1 (thiamine) est la
première vitamine à avoir été découverte par le
Cristaux de vitamine C.
Biochimie 16

japonais Suzuki Umetaro cherchant à soigner le béribéri (une maladie due au déficit en
vitamine B1, caractérisée par des atteintes musculaires et neurologiques). Elle fut isolée
par Kazimierz Funk (biochimiste américain d'origine polonaise) en 1912. Aujourd'hui, on
connaît 13 vitamines différentes pour l'homme. C'est un ensemble hétérogène du point de
vue chimique et physiologique (mode d'action).
Les vitamines se divisent en deux grandes catégories : les vitamines hydrosolubles (groupes
B et C) et les vitamines liposolubles (les groupes A, D, E, et K). Les vitamines hydrosolubles
ne peuvent pas franchir la membrane cellulaire et elle doivent se fixer à un récepteur pour
pénétrer la cellule. Elles sont facilement éliminées par les reins et la sueur, l'alimentation
doit les fournir quotidiennement. Les vitamines liposolubles peuvent facilement traverser la
membrane cellulaire. Leur récepteur se trouve dans la cellule, soit dans le cytosol, soit dans
le noyau. Elles sont stockées dans le tissu adipeux et le foie (d'où le risque de surdosage,
surtout pour la vitamine A et D). Certaines vitamines sont des cofacteurs nécessaires à
l'activité d'enzymes (vitamines du groupe B), d'autres constituent une réserve de pouvoir
réducteur (vitamine C, E). Les fonctions des autres vitamines restent à élucider.

Sous-disciplines de la biochimie
• Biochimie structurale
• Biochimie métabolique
• Biochimie génétique
• Biochimie fonctionnelle
• Biochimie médicale et clinique

Biochimie, une science multidisciplinaire


Pour mener à bien leurs études, les biochimistes font
appel à des techniques et des connaissances issues de
nombreuses disciplines scientifiques autres que la
biologie, par exemple :

Un laboratoire à l'institut de biochimie


de Cologne.

Disciplines Quelques applications

Chimie analytique Elle utilise notamment les méthodes :


• spectroscopiques (pour le dosage et étude des réactions chimiques),
• gravimétriques (séparation par centrifugation),
• radiochimiques (préparation des radioligands),
• chromatographiques (purification et dosage des molécules).
• d'électrophorèse (électrophorèse des protéines).

Chimio-synthèse • La synthèse artificielle de peptides.


• Les réacteurs enzymatiques (synthèse de métabolites à grande échelle).
Biochimie 17

Cinétique chimique • L'étude des réactions biochimiques (métabolisme).


• Les propriétés catalytiques des enzymes (enzymologie).

Thermochimie • L'étude de l'évolution des réactions chimiques et des variations de l'énergie


emmagasinée dans les biomolécules au cours de ces réactions (bioénergétique).
• L'étude de l'interaction ligand / récepteur.
• L'étude des mécanismes d'échanges cellulaires (diffusion, osmose).

Physique La détermination de structure des macromolécules :


• La microscopie électronique.
• La cristallographie.
• La diffraction des rayons X.
• La résonance magnétique nucléaire (RMN).

Informatique Appliquée à la biologie (également appelée la bio-informatique), pour l'analyse de


séquences nucléotidiques ou d'acides aminés :
• La recherche de séquences dans les banques de données génomiques.
• Les alignements et comparaison de séquences, la phylogénie moléculaire.
• La modélisation 3D des protéines.

Voir aussi

Liens internes
• Biophysique
• Biochimie clinique

Bibliographie
• Philippe de la Cotardière, Histoire des sciences de l'antiquité à nos jours, Tallandier,
2004 (ISBN 2847340521)
• Lubert Stryer, Jeremy Mark Berg, John L. Tymoczko (trad. Serge Weinman), Biochimie,
Flammarion, « Médecine-Sciences », Paris, 2003, 5e éd. (ISBN 2-257-17116-0).

Domaines généraux de la biologie

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Références
[1] Le site LIPD MAPS (http:/ / www. lipidmaps. org/ ), un site de ressource sur les lipides, comptait 8259 entrées
le 16 août 2006
[2] (en) Fahy E., Subramaniam S., Brown H.A., Glass C.K., Merrill A.H. Jr., Murphy R.C., Raetz C.R., Russell
D.W., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., van Nieuwenhze M.S., White S.H., Witztum J.L.,
Dennis E.A. (2005) A comprehensive classification system for lipids, J Lipid Res., vol. 46(5):839-861
[3] cette molécule est appelée acide phosphatidique
[4] Consulter l'entrée de l'IUPAC sur la nomenclature des lipides (http:/ / www. chem. qmul. ac. uk/ iupac/ lipid/ )
[5] Finishing the euchromatic sequence of the human genome, International Human Genome Consortium (2004)
Nature 431: 931-945
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