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  • Margalef 1957

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    Margalef_1957

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    MEMORIAS DE LA REAL ACADEMIA DE CIENCIAS Y ARTES DE BARCELONA Tuncera évoca, Nes, 661 Vor. XXX. Now. 13 LA TEORIA DE LA INFORMACION EN ECOLOGIA MeKORIA LxiDA roR i. ACADEICO ELECtO Dr. D. Ramwow Marcarer en ob acto de su recepeion 2 DISCURSO DE CONTESTACION 3 FOR FL ACADEMICO NUMERARIO = oe 2 oo Dr, D. Francisco Garcia pet Crp Arras Zw 3 Bust 3 3 Publicada en noviembre de 1957 BARCELONA 1957 Sobs. de Lopes Robert y C*—Conde det Asalto, 63—Teléf, 21 75 52-—Barcelona LA TEORIA DE LA INFORMACION EN ECOLOGIA weewoRIA rxfps won mL acapéurco xuzct0 Dr. D, Ramon Marcarer cen el soto de au recepoidn el dia 4 de abil de 1957 SeRorts Acapiiaicos : Mi tardanza en corresponder al Iamamiento de la Academia ha sido con- siderable y por ella debo recursir a vuestra indulgencia, En realidad, mas aque de otra cosa, se trataba de irme haciendo a la idea, tan nueva para mi, de verme incliido en esta asamblea, Aqui y fuera de esta casa, Barcelona encierra suficientes testigos de la actividad de generaciones pasadas para que no sea dificil sentirse en conexién con ellas, ¢ inmerso en la tradicion cultu- ral de nuestra ciudad, al que en ella ha nacido a la vida fisica y a la inte- lectual. La responsabilidad, pequefia o grande, que con ello se adquiere, me hhace aceptar, con espiritu de obediencia, la distincién con que me habéis honrado y sentirme orgulloso de ella. Estos sentimientos, no féciles de des- arraigar, deseo sean prenda de mi fidelidad al espiritu de esta ilustre casa. En ella veo maestros que han correspondido siempre a mi confianza con su afecto y frato de éste es indudablemente yuestra designacién, por la que expreso mi profundo y respetuoso agradecimiento a todos. Mirando hacia atras, revivo dias de la adolescencia, en que una simple observacién sumia al espiritu en gozosa comunién con la Naturaleza, abrien~ do las puertas a una fantasia ereadora que no siempre sabia uno canalizar debidamente. Viene Itego la fase de cientifismo en que toda observacién se esquematiza y archiva, convirtiéndose en dato para resolver —o complicar — problemas cuyo enunciado ya nos hemos fijado. A medida que nuestro cam- po de actividad se retrae encima del ambito de la vida, como un chareo que Se seca al calor del intelecto, van quedando Areas libres a la curiosidad no adulterada por prejuicios de método o de escuela, Uno puede gozar de la contemplacién de otros aspectos de Ia Naturaleza, sobre todo cuando no pretende recordar nombres ni datos, y procura recobrar la actitud mental de la infancia ida, actitud mental que tan raramente sobrevive a la aridez y concepttalismo de buena parte de la ensefianza, MIMORIAS—TOMO XXXIT 373 23 ae Semejante actitud, humilde y gozosa a la vez, la adoptamos también ante conceptos y generalizaciones que quedan un tanto al margen de nuestra ocupacién cotidiana, ‘Tengo para mi que la manera de considerar las cosas, sin trabas, que de ahi deriva, es.muy favorabie a la creacién cientifica. O, mejor dicho, a la recreacién, pues de reseguir los caminos del Creador se trata. Y puesto en el trance de tener que clegir un tema adecuado para esta conferencia, en mis condiciones, no tengo mas alternativa que escoger entre desarrollar libremente un tema periférico a mi especialidad o recocinar men- drugos mas 0 menos viejos, propios y ajenos, en tarea enojosa de erudicién. Me permitiréis, pues, que explore de manera un tanto informal, un cam- po que se halla al margen de mi particular dedicacién, asi como también en la zona fronteriza de las actividades de muchos de los presentes. Se trata de algo, segiin el consenso de los cientificos, gravido de posibilidades; pero cuya plena cosecha ha de favorecer a los que retinan una sélida preparacion en disciplinas cientificas consideradas comtmmente como poco compatibles, por lo menos en los programas de estudios, No es tal mi caso, por lo que mi pretensién es simplemente sugerir el tema ¢ invitaros a seguirme en el comentario sencillo de algunos de sus aspectos. Las Mateméticas usadas actualmente por los bidlogos y su insuficiencia —El naturalista, expresndose a su manera, considera que usa las _mate~ miticas como instrumento 0 como ienguaje. Como instrumento, los métodos estadisticos han aumentado la correccién en la obtencién, elaboracion, expre- sién ¢ interpretacién de las observaciones, ejerciendo una saludable critica sobre hipétesis precipitadas. Como lenguaje, las matenviticas permiten al bidlogo formular sus hipétesis de trabajo en forma de modelos mateméti- cos, susceptibles de comprobacién cuantitativa. La expresién por medio de simboios matemiticos nos libera de los peligros de Ia inescia retérica de los razonamientos verbales y nos permite avanzar més segura y rapidamente en 1 desarrollo de la ciencia, Entre otras ramas de la Biologia y quizd mas que otras ramas de la Biologia, ta Ecologia, cuyo objeto de estudio es el desenvolvimiento y distribucién de la vida en plena Naturaleza, consecuencia de las relaciones entre unos y otros organismos y entre ellos y el ambiente, espera mucho de la expresin cuantitativa precisa. No es de extraiiar que 41 ecdlogo aprecie particularmente el auxilio eficaz de las matematicas. La reduccién del hecho vital a simbolo matematico supone una abstrac- cin, con la consiguiente pérdida de una serie de atributos del caso consi- derado, De aqui que cualquier imagen matemética sera parcial, por estudiar desde un solo punto de mira Ia situacién con que nos enfrenta la Naturaleza y afin sera frecuentemente posible construir modelos mateméticos indepen- dientes sobre una misma serie de datos, segiin cuales sean los atributos que consideramos. Tanto en la Estadistica como en el Anilisis, cada individuo an —5— © cada acontecimiento es un elemento cquivalente dentro de un conjunto de casos que, a los efectos de la expresién matemdtica, se han de considerar idénticos ¢ intercambiables. Hasta ahora, la Matematica aplicada a la Biolo~ gia ha operado con cantidades y las relaciones entre unas y otras de estas cantidades se han establecido como tales, y no en virtud de cierta interac cién uw ordenacién especial entre los elementos de uno y otro conjunto. Esta afirmacién quedaré més clara con un ejemplo: Consideremos las expresiones de Volterra (1926) y de otros autores, propuestas con finalidad similar, para la descripcién y prediccién de Ia dindmica de poblaciones mixtas. Se pueden referir, pongamos por caso, a dos especies representadas respectivamente por A y por B individuos; cada uno de los dos grupos posee determinadas pro- piedades en lo que se refiere a velocidad de increment. y a accién global sobre el otro grupo. Pero aquella formulacién no se interesa por la fina es tructura espacial y temporal que combina a los individuos de las poblaciones uunispecificas cn una poblacion mixta, Puede fallar, por tanto, como en efec- to falla, cuando fa realidad se aparta del tosco modelo constituido por un depredador de caracteristicas absolutas y poco naturales y una presa de igual esquematismo, 0 de cualquier otro sistema, igualmente artificioso. Las suge- rencias de Slobodkin (1953) sobre un Algebra aplicable al estudio de la d ramica de las poblaciones y los trabajos de Wangersky—en parte inédi tos —sobre analogo tema, encierran la promesa de una considerable mejo~ ra, aunque a costa de complicaciones en los edleulos, ante las que el bidlogo se siente un poco amedrentado, Y piensa que quiz se podrian buscar nuevos senderos en lugar de ahondar las rodadas de jos viejos caminos. Pide a las Matematicas nuevos métodos que atiendan mis al matiz, que permitan apre~ ciar mejor lo cualitativo que yace en cada caso o acontecer vital, a fin de aptehender en su maxima amplitud y en su mas profunda intimidad los fe~ némenos de la vida, Si estos métodos derivaran de consideraciones esta~ disticas y tuvieran como base algo simplemente descriptive, es decir, que nos permitizran exponer con fexibilidad y en un lenguaje comtin hechos referentes a estructuras y a sus cambios, sin requerir hipétesis de trabajo de tipo analitico, ni introducir nuevos conceptos, la ventaja seria doble, El bidlogo aspira a una descripcién condensada de su realidad, que la haga apta para incorporarla a una mas vasta estructura intelectual, pero deseando que Jos datos que constituyen su punto de partida conserven, sin agostarse, al- gunas de las notas caracteristicas de la vida; que no queden convertidas en tun pufiado de cenizas frias; ni tampoco que se dé el caso de encontrar, al final de nuestras construcciones inteleetuales, lo que pusimos en un princi- pio nosotros mismos, Su ideal seria conseguir encadenar en [a prisién de la férmula, del ritmo de las sintesis intelectuales, la calidad de fenémeno vivo con 1a aptitud que Aleover alaba en el poeta: 375 ala vés que caceu libétlules en fa presé del rim, v6s que preniu les ales amb tanta subtilesa que no se perd un Atom del matisat polsim, La-teoria de-la informacién. — Ultimamente se ha desarrollado con sor- prendente rapidez y agilidad universalista una rama de las ciencias_mate~ maticas que ha recibido el nombre de “teoria de la informacion”. Cuando una palabra de uso corriente se adopta para designar un concepto cientifico, la deformacién especializada que su sentido experimenta puede resultar in cémoda para el que no esti familiarizado con la nueva acepeién, En este caso la divergencia es pequefia. Informar significa, al fin y al cabo, para todo el mundo, dar noticia dena cosa y Ia teorla de la informacion, basada en consideraciones estaidisticas, se ocupa de toda suerte de datos, de cémo se completan, se transmiten, etc., pero eliminando cualquier factor humano que entre en su elaboracién, Es decir, se queda en teoria de la informacién y jamés pretende pasar a teoria del conocimiento, Si el nombre no resulta totalmente afortunado es por la velocidad con que la nueva disciplina, que apenas cuenta con veinte afios, va conquistando nuevos campos cientificos. La palabra informacion, de todas maneras, tiene el mérito de sugerir la idea de mensaje, de comunicacién, de descripcién, hecha, tal el lenguaje, por una sucesién 0 conjunto de simbolos, La misma teoria de la informacién nos permite aquilatar el valor de informacién—el valor de cosa poco probable a priori, tanto si consideramos como punto de partida una ignorancia total © un conocimiento de grado determinado del universo del que forma parte el conjunto en cuestin — que tiene cualquier conjunto de simbolos estructura dos de alguna forma en el tiempo o en el espacio, En este aspecto es una prolongacién de la estadistica, pero suministra un puente de enlace que nos conduce a conceptos no simplemente estadisticos : entropia, organizacién, evo- lucién, La teoria de la informacién nos ofrece la posibilidad de medir el orden que encierra cualquier sistema y, por tanto, es especialmente intere- sante en el estudio de los sistemas biolégicos, cuya principal caracteristica es el orden. Resulta especialmente atractiva la posibilidad de dar a cada ele~ mento un valor por su calidad —significad-—y por su posicién en el tiempo 0 en el espacio. ' Es oportuno recordar unas ideas fundamentales, incluyendo una defini- cién exacta de lo que se entiende por “informacion” y cémo se aprecia cuan- titativamente. Nos enfrentamos con una situacién determinada, cuyos detalles desconocemos y acerca de la cual potlemos imaginarnos cierto mimero de posi~ bilidades. El mimero de posibles soluciones se reduce a medida que aumenta la informacién que sobre aquella situacién poszemos. Cuando dicha informacién €s suficiente, no queda més que una posibilidad nica, de probabilidad igual 876 ore a la unidad, La informacién se aprecia cuantitativamente en funcién de la razén entre el niimero de respuestas posibles antes y el de las que quedan después de recibida, En otras palabras, la informacién se considera como fun- cién de un cociente de probabilidades, de la probabilidad después de recibido el “mensaje” dividida por la probabilidad antes de stu recepcién. La pro- babilidad es el inverso de la seleccién posible. Con el objeto de hacer aditiva Ja informacién conseguida en operaciones independientes — que corresponden a multiplicar probabilidades—, se esco- ge una funcién logaritmica, Asi, Ia informacién (I) que nos permite reducir de R, @R, el mimero de posibles estados de wn sistema determinado, vale I=K In(Ro/Rr) si la informacion es suficiente y definitiva en el sentido de no dejar mas que un estado posible (R, =") 1=KmR, en que K es una constante y Ry es el niimero de elecciones posibles ¢ igual- mente probables, siendo 1/Ry la probabilidad de cada una, Recordaré que la unidad de informacién generalmente usada es el bit 0 binit, que corres ponde a una definicién entre dos alternativas igualmente probables. Asi, en €l tiltimo caso, tendriamos 1 (pitsy = loge Ro = 1,443 fa Ry En Ia tiltima década se ha publicado una cantidad considerable de traba- jos y hasta volimenes sobre la teoria de Ja informacién y no faltan articu- Jos sobre ella en revistas espafiolas. Sin embargo, Ja mayor parte de lo es crito se refiere a sis aspectos mateméticos, fisicos y relacionados con la técnica de las comunicaciones. La aplicacién a problemas biolézicos de di- versa indole es muy prometedora y las primeras descubiertas hechas en este sentido parecen garantizar el éxito de Ja aplicacién del nuevo método a mu- chos vicjos problemas. Con cllo me refiero a la comparacién de las series informativas y de los mecanismos de regulaciéu con el funcionamiento de los sistemas nerviosos (Wisner) y con las fluctuaciones en las poblaciones naturales (Doi), a los intentos de evaluar el contenido de informacién en diversos sistemas biolégicos (Branson, Linschitz, etc.), a las especulaciones sobre la forma en que la vida actualiza la informacién contenida en las mo- Igculas de los cromosomas (Gamow), a la exploracién de la especificidad de los fermentos (Quastler), a la descripcién de la ontogénesis y de la filogénesis en términos de la teoria de la informacion (Jacobson). La anterior enumera~ cién es parcial, pero indudablemente estimulante. a7 -8— En el estudio de las comunidades de organismos, en la expresion de ia Aistribucign de los individuos por especies en el seno de ellas, se han venido utilizando, desde unas décadas, conceptos que no es dificil yer que pertene- cen. plenamente a la teoria de la informacion (los “indices de diversidad”), aunque semejante pertenencia no se habia reconocido expresamente antes de hacerlo el que os habla (Margalef, 1956). Al situarlos dentro del marco general de dicha teoria, adquieren nuevo significado y nos enfrentan con un vasto campo de nuevas posibilidades, pues resulta inmediata la aplicacion de principios y métodos elaborados en otras areas de la teoria. En una retmién organizada por la Scripps Institution of Oceanography y el Office of Naval Research de los Estados Unidos, en la primavera de 1956, aplicaba algunos conceptos de fa teoria de la informacion al estudio de Ja estructura y dinamismo de poblaciones mixtas 0 cominidades de organis- mos y pude ver emo este aspecto, para mi éntonces secundario, fué el que despertaba mayor interés en un auditorio formado por personas lo suficien- temente calificadas como para no cchar en saco roto su reaccién, tanto mis como que procedian de especialidades cientificas muy diversas, En la misma reunion, destinada expresamente a discutir las “perspectivas de la Biologia marina”, se puso de manifiesto la necesidad de un enfoque matematico, y no solamente el de la estadistica tradicional, de los problemas que plantea la biologia marina, invitando a matematicos puros a explorar nuevos mode- los matematicos, algunos de los cuales podrian servir a los bidlogos para formular sus hipétesis, aproximéndose con ello a la metodologia de la Ocea- nografia fisica, Lo dicho explica la eleccién del tema de la presente disertacién y en ella Procuro comentar y desarrollar algo més, aspectos que hasta ahora habia te- nido por accesorios: las perspectivas se me antojan muy vastas, pues las su gerencias se enlazan unas con otras. Pero mis rudimentarios conocimientos matemiiticos haran que mi exposicién peque de tosca y poco elegante, jus tificando asi el poco aprecio que hacia los razonamientos d= los bidlogos muestran corrientemente los que cultivan ciencias mis exactas. Por otra par- te, muchos bidlogos, especialmente tos que trabajan a un nivel morfoldgico descriptivo, no recatan cierto desdén hacia los recursos que podrian derivar de las mateméticas. ‘Tengo plena conciencia, pues, del riesgo de desagradar, a la vez a matemiticos y bidtogos. Es un consuelo que los matematicos Puros queden fuera del area probable de mis ofensas, si, como recuerdo haber Ieido, las matemsiticas puras y las aplicadas jamais han sentido ni sen- tirdn hostilidad mutua, porque, de hecho, nada comtin exist entre ellas, Mi deseo seria que los bidlogos — y en particular los que cultivan la Ecologia — se percataran de las posibilidades que en su propio campo de actividad ofre- ce la teorfa de la informacién y que los investigadores de la8 aplicaciones 8 -—9- de las Matemzticas se inclinaran hacia nuestros problemas, con suficiente interés para favorecernos con desarrollos tedricos ajustados a nuestras ne- cesidades. Descripcién de las poblaciones mixtas en términos de la teoria de la informacién Cémo se adguiere informacién acerca de una comunidad, y su medida, —El mayor interés de la teoria de la informacion no reside ahora en el que deriva de sus series temporales, de las relaciones entre informacion y *rui- do”, etc., que tanta importancia tienen en comunicacién, cibernética y_fisio~ logia del sistema nervioso, sino més bien en los aspectos de la misma que nos permiten una medida del orden — informacién o negentropia—o des- orden contenido en estructuras espaciales y temporales. Para entrar en ma- teria puede utilizarse un ejemplo que, a primera vista, corresponde al tipo convencional de serie de informacién: el proceso desarrollado por el ecdlogo al reconocer y describir el tipo mas aparente de estructura biolégica: una comunidad de organismos © poblacién mixta con muchas especies, que puede ser lo mismo un bosque que una muesira de plancton, en la que vamos iden- tificando sucesivamente y anotando en nuestra libreta un individuo tras otro, al azar o siguiendo un perfil o transeccién determinados. Identificamos, pues, los individuos, segin se nos van presentando, y, si sefialamos con una mis- ma letra todos los que pertenecen a una misma especie, podemos obtener una serie del tipo dea bcadebaac .u..., 0 otra cualquiera similar. Cada simbolo tiene un valor cualitativamente diferente y la seriacién de los simbolos nos describe una estructura, mejor si se trata de un recorrido proyectado previamente al azar que si lo vamos modificando continuamente a nuestro gusto, al tiempo que llevamos a efecto la exploracién. La estruc~ tura consiste

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