Bensouilah M.

Physiologie des organismes aquatiques ‘’vertébrés’’- Licence

LA CIRCULATION

Introduction
Chez la majorité des triblastiques (sauf les Insectes), le dioxygène est pris en charge par les liquides internes
(sang, hémolymphe, cœlome) au niveau des surfaces d’échanges. Ces liquides seront ensuite mobilisés dans
l’organisme afin d’aller approvisionner les différentes cellules.

Système circulatoire ouvert

Dans les systèmes circulatoires ouverts, le «sang » baigne directement les organes (cas du Homard).
Il n’y a donc pas de différence entre le sang et le liquide interstitiel : on parle alors d’hémolymphe.
Les échanges chimiques entre le liquide et l’organisme se produisent lorsque l’hémolymphe suinte
par des sinus (cavités entourant les organes).
L’hémolymphe est propulsée par les mouvements corporels et par la contraction de plusieurs cœurs
situés sur le vaisseau dorsal. Lorsque les cœurs se relâchent, ils aspirent l’hémolymphe par des pores nommés
ostioles et équipés de valves. On trouve ce système chez les Arthropodes et les Mollusques (sauf les
Céphalopodes).

Figure 1 : Système ouvert de l’écrevisse

Système circulatoire clos

Dans les systèmes circulatoires clos, le sang circule dans des vaisseaux. Dans ce cas, il y a deux
compartiments différents : le sang et le liquide interstitiel.
Les échanges chimiques entre le sang et les tissus se font au niveau des capillaires (vaisseaux
sanguins de faible diamètre et de faible épaisseur où les éléments peuvent diffuser). Le sang est
propulsé par un cœur dans les artères. Les artères débouchent dans les capillaires et le retour se fait
par les veines. Le système étant fermé, le cœur permet de propulser le sang dans tout le circuit (car
les liquides sont peu compressibles).
Chez les vertébrés ce système a évolué d’une boucle simple en milieu aquatique (poissons) à
une double boucle en milieu aérien (reptiles, oiseaux, mammifères). Les amphibiens sont entre les
deux systèmes avec un cœur à deux oreillettes mais un seul ventricule (fig.2).

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Figure 2 : Différents types de système clos : en haut : système à boucle simple (poisson téléostéen-
milieu aquatique)-au milieu : système à boucle double (en milieu aérien – les amphibiens ont deux
oreillettes et un ventricule) ; en bas : système à boucle double (milieu aérien) – oiseaux et les
mammifères ont deux oreillettes et deux ventricules

Caractéristiques des systèmes circulatoires ouverts et clos

*Les pressions artérielles systoliques (lors de la contraction cardiaque) sont beaucoup plus basses chez les
animaux à système ouvert que chez les animaux à système clos (tableau 1).
- Ceci est dû au fait que dans les systèmes ouverts, il y a une perte de pression au niveau des sinus.
Alors que dans les systèmes clos, la pression est maintenue dans tout le système.
- De plus, dans les systèmes clos, la présence des capillaires permettra de moduler la circulation locale
(en modifiant leur diamètre et leur recrutement) alors que les sinus ne sont pas modulables.
Tableau 1 : Différences entre systèmes ouverts et clos

Caractéristiques Systèmes circulatoires

ouvert clos
Pression Basse (moule-homard = 1,9 Elevée (poulpe, grenouille, homme = de 30 à 120
systolique à 3 mm Hg mm Hg)
Perte de pression Oui au niveau des sinus Non : pression maintenue dans le système
Circulation locale Non modulable (sinus) Modulable par les capillaires

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Figure 3 : ’’cœur humain’’ : disposition du tissu cardionecteur ou tissu nodal (à gauche) ; Structure de
la paroi du cœur (à droite)

Figure 4 : Système vasculaire : structure des artères et des veines (chez l’homme)

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Figure 5 : Circulation dans les capillaires

➢ La comparaison de deux animaux de masse équivalente, l’un à système ouvert (le homard) et l’autre
à système clos (le maquereau) montre que (1) le volume circulant est plus important chez le Homard (85 ml)
que chez le Maquereau (15 ml), ce qui conduit à un temps de circulation relativement long chez le Homard
(128 s contre 75 s). (2) Le débit cardiaque est néanmoins relativement élevé chez le Homard (40 ml/l contre
12 ml/l) mais le coût énergétique est faible (0.035 cal/100ml contre 0.12 cal/100ml) car les pressions
maintenues dans les sinus sont faibles (tab. 2).

Tableau 2 : Différences entre systèmes ouvert et clos

Caractéristiques Systèmes circulatoires

Ouvert (homard) ’’invertébré’’ Clos (maquereau) ‘’vertébré’’
Volume circulant 85 ml 15 ml
Temps de circulation Long = 128 sec. Court = 75 sec.
Débit cardiaque 40 ml/l 12 ml/l
Coût énergétique Faible = 0,035 cal/100ml Elevé = 0,12 cal./100ml
ème
Extraction d’O2 Faible (1/10 ) car perte Elevée (X 10) car pas de perte
circulatoire circulatoire
Efficacité moindre élevée

Conclusion : L’extraction de dioxygène est 10 fois plus forte chez le Maquereau, car il n’y a pas de pertes au
niveau circulatoire ; de ce fait, le système ouvert paraît donc moins efficace que le système clos.

1-Circulation chez le poisson

Les poissons représentent des groupes divers de plus de 20 000 espèces qui vivent dans des
environnements très variés et ont, de ce fait, emprunté des schémas d'évolution très différents.
Il y a une conformation apparente dans la structure des systèmes circulatoires de poissons : le sang pompé
par le cœur, passe d'abord par les branchies et la circulation systémique avant de retourner au cœur (fig.6 et 7).

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Figure 6 : Circulation chez le poisson téléostéen

2- Appareil cardio vasculaire :

2-1 Le cœur :
Le cœur des Téléostéens est contenu dans un péricarde mince et souple ;
Le cœur de poisson (Téléostéens) est l'organe principal qui propulse le sang circulant.
Il est composé de 4 chambres placées en série (fig.4): Le sang veineux venant du foie emprunte le
conduit de Cuvier et entre dans le sinus veineux (1), passe dans l'atrium (2) puis est pompé dans le ventricule (3) pour
être finalement propulsé dans l'aorte ventrale en passant par le bulbe artériel (4).

Figure 7 : Cœur de poisson téléostéen (S : sinus veineux ; A : atrium (oreillette) ; V : ventricule ; B : bulbe ;
A.V. : aorte ventrale ; V et VI : arcs aortiques V et VI)

*Toutes les chambres sont contractiles sauf le bulbe (ce dernier étant élastique) ;
*Le flux unidirectionnel, à travers le cœur, est maintenu par les valves situées au niveau de l'orifice sino-atrial
(sinus-oreillette) et atrio-ventriculaire (oreillette-ventricule) et celles situées entre le ventricule et le bulbe (fig.7).

2-2 Propriétés électriques du cœur :

✓ Dans le cœur, il existe des zones douées d'activité pacemaker qui produisent des potentiels d’action spontanés
à l’origine de l’activité électrique du cœur. Les potentiels d'action (PA) enregistrés à partir du cœur de poissons sont
similaires à ceux des cœurs d'autres vertébrés.
▪ Les battements cardiaques auraient pour origine le nœud sino-atrial et s'étendraient aux autres
régions de façon différente d'une espèce à l’autre.
▪ La vitesse de conduction de l'onde d'excitation qui prend naissance dans le pacemaker est plus lente
que celle rencontrée dans les cœurs de mammifères.
▪ L'électrocardiogramme enregistré comprend une onde P suivie du complexe QRS et de l'onde T. le complexe
QRS correspond à la contraction ventriculaire ; cette onde est nettement plus courte que celle des mammifères.
L'intervalle QT est plus long (fig.8).

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Figure 8 : A gauche : Disposition des pacemakers (hachuré) dans les cœurs d’anguille et de congre (a),
d’élasmobranche (b) et autres téléostéens (c) : Si : sinus ; A : atrium ; V : ventricule ; Ta: bulbe et aorte ventrale).
A droite : électrocardiogramme de poissons téléostéens

2-3- Propriétés mécaniques du cœur :

• L'oreillette (atrium) des Téléostéens présente une vitesse de remplissage déterminée par la
pression veineuse ; Le sinus veineux formerait un réservoir qui sert l’oreillette ; Le volume de l'oreillette
qui précède la systole est suffisant pour remplir le ventricule ; les valvules auriculo-ventriculaires ne
s'ouvrent qu'au moment de la systole auriculaire. Toutefois, pendant les contractions de l'oreillette, les
valvules sino-atriales sont fermées afin d'empêcher le reflux de sang vers le sinus et permettre ainsi le remplissage
du ventricule.
• Le ventricule : Les contractions des parois ventriculaires provoquent une forte
augmentation de la pression intraventriculaire ; les valvules auriculo-ventriculaires se ferment et la
contraction isovolumétrique du ventricule fait monter la pression intraventriculaire au-dessus de celle
du bulbe ; à ce moment, les valvules bulbo-ventriculaires s'ouvrent et le sang quitte le ventricule.

Remarque : les pressions du ventricule, du bulbe et de l'aorte ventrale augmentent simultanément

et ne diffèrent que d'un mm Hg, indiquant la faible résistance au flux entre le ventricule et l'aorte
ventrale.
Le bulbe servirait ainsi :
(1) à réguler les variations de pression et de flux imposés à l'aorte ventrale par la contraction
ventriculaire
(2) et à diminuer le travail du ventricule pour le maintien d'un débit cardiaque donné .

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Figure 9 : Relations entre volume et pression dans le ventricule de poisson (à gauche) ; flux et
pression du sang dans le ventricule, le bulbe et l’aorte ventrale (à droite)

2-4- Régulation de l'activité cardiaque :

2.-4. 1 Régulation nerveuse :
▪ Tous les cœurs de poissons sont innervés par une branche du nerf vague ; la stimulation du vague
provoque un ralentissement de l'activité du cœur (une bradycardie = baisse de la fréquence du cœur) ; cette
bradycardie est bloquée par l'atropine.
✓ L'acétylcholine provoque aussi le ralentissement du cœur.
✓ Chez les téléostéens, l'augmentation de la pression sanguine de l'aorte dorsale provoque une
baisse d'activité cardiaque (bradycardie), qui est bloquée par l'atropine.
➢ Chez une même espèce, le niveau d'activité du vague est influencé par un grand nombre de facteurs :
Ex : une baisse d'activité cardiaque a été observée en réponse à : (1) un flash lumineux, (2) à des
vibrations mécaniques, (3) à un changement de salinité, (4) à un changement de pressi on
atmosphérique, (5) à une anoxie, (6) à la sortie de l'eau, (7) au toucher.
NB : Cependant la nature exacte de cette réponse varie d'un poisson à l'autre.
➢ Le niveau d'activité du nerf vague au cœur varie en fonction du cycle respiratoire : Il
augmente au moment de l'ouverture de la bouche, et baisse à sa fermeture. Cette arythmie servirait à corréler un flux
maximum de sang et d'eau au niveau des surfaces respiratoires.
2.4.2 Régulation aneurale :
La loi de Starling établie que « l'énergie de contraction est fonction de la longueur initiale de la fibre musculaire
myocardique ». Cette loi représente pour le cœur un mécanisme de base pour son contrôle aneurale
(= sans lien avec le nerf).
✓ L'élongation directe des fibres pacemaker entraînerait un changement dans la conductance
ionique.
✓ L'augmentation de l'afflux veineux provoquerait une augmentation du rythme du cœur et du volume
d'éjection systolique contribuant à une forte augmentation du débit cardiaque.

Chez l'animal intact, l'activité cardiaque est déterminée par la somme totale de beaucoup de facteurs qui
influencent le cœur. Au cours de la nage, la truite montre un débit cardiaque élevé ayant pour origine :
(1) une augmentation du rythme du cœur (ou fréquence du cœur Fc) et du volume d’éjection systolique (VES), (2)

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une baisse des résistances vasculaires périphériques, (3) une augmentation du taux sanguin de catécholamines (ces
derniers agissent sur les récepteurs Béta du cœur et sur d'autres récepteurs adrénergiques de la circulation
périphérique).

✓ La T° agirait directement sur le cœur en augmentant le rythme intrinsèque des cellules du pacemaker.

Le débit cardiaque :

Chez les poissons, les modifications du débit cardiaque (Dc) sont fonction des changements du VES et de la
fréquence du cœur (Dc = VES x Fc).
✓ Les variations du rythme sont fonction (1) de l'innervation cholinergique du cœur ; (2) des variations de T° ;
(3) des variations de la quantité de catécholamines.
✓ Les variations du VES sont fonction de l’augmentation de la quantité de catécholamines et du
retour veineux ;
*L'augmentation du retour veineux entraînerait donc une augmentation du volume
télédiastolique et du VES ; Cette augmentation du retour veineux a lieu: (1) après une baisse de la
résistance vasculaire périphérique, (2) après une augmentation de l'activité cardiaque (3) après
mobilisation du sang stocké dans les organes (rate et foie), (4) par le pompage des muscles en activité et la
présence des valvules au niveau des artères et veines qui dirigent le sang vers le cœur.

3- Propriétés générales du système cardiovasculaire

Chez les Téléostéens le volume sanguin représente 3% du poids corporel
▪ Chez les Salmonidés, l'activité provoque (1) une augmentation du taux des catécholamines du
sang qui entraîne (2) une modification du flux sanguin dans les branchies et (3) augmente ainsi le taux
des échanges d'ions, d'eau et de gaz.
3.1. Les pressions du sang dans les artères et les veines :
▪ Chez le poisson, le sang est propulsé, par le cœur, dans l'aorte ventrale, passe d'abord dans la
circulation branchiale et ensuite, par le biais de l'aorte dorsale dans la circulation générale de l'organisme.
▪ Pressions ventriculaire et aortique : Chez presque tous les poissons, la plus forte pression
sanguine a été enregistrée dans le ventricule en phase systolique (de 30 à 70 mm Hg). La différence de
pression intraventriculaire et intra-aortique ventrale ne dépasse pas 1 mm Hg (fig.9).
▪ Chez la plupart des poissons, le lit capillaire des branchies représente une proportion
considérable de la résistance vasculaire totale au flux sanguin. La première baisse de pression
appréciable a lieu lors de la traversée des branchies (Tab.3) et dans l'aorte dorsale, la pression enregistrée dans l'aorte
dorsale varie selon les espèces (40 à 50% de la pression enregistrée dans l'aorte ventrale).

Tableau 3 : Illustration de la chute de la pression du sang après son passage par les branchies

Espèces Pression (mm Pression Chute de la Références

Hg) du sang (mm Hg) du pression du
en amont des sang en sang (mm
branchies aval des Hg)
branchies

Raie (Torpedo sp.) 16 - 18 6 10 - 12 Selon Schoenlein and Willem (1894)

Anguille (A. anguilla) 37,5 20 17,5 Selon Mott (1950)

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✓ L'hypoxie augmenterait la résistance au flux sanguin dans les branchies ;

✓ L'exercice et les catécholamines provoqueraient une baisse de la résistance au flux sanguin dans
les branchies.
La pression veineuse de poissons est inférieure à celles de la pression atmosphérique d'environ 10 mm Hg.

3-2. Distribution du sang :

▪ Chez la truite arc en ciel, les muscles blancs contiennent 15,8 % du volume sanguin total et 2 à 3 fois plus par
unité de poids dans les muscles rouges (tab.4).
Tableau 4 : Représentation de la distribution du sang dans divers tissus de la truite arc en ciel (Salmo
gairdneri) ; le volume de sang représentant 5% du poids du corps (selon Stevens, 1968)

Tissu A= poids du B= Volume de sang dans B/A

corps, (%) les tissus, (%)

Muscle blanc 66 15,8 0,24

Muscle rouge 1,0 6 6,0

Cœur 0,2 2 10,0

Branchies 3,9 7,6 19,0

Intestin 5,1 2,4 0,47

Foie 1,4 4,0 2,9

Rate 0,3 1,4 4,7

Sang des artères, veines, cœur et reins 3,0 60,0 20,0

Reste 19,1 0,9 0,005

✓ Fibres blanches constituent la plus grande masse de muscle squelettique ; leur pauvre
vascularisation limite l'apport en oxygène et de ce fait le muscle en activité fonctionne en
anaérobiose, l'énergie lui est fournie par la glycolyse anaérobie qui engendre une forte production de
lactate et une fatigue rapide. Ces fibres sont utilisées au cours de nage rapide et de courte durée (tab.5).
Tableau 5 : Distribution du sang dans les muscles de truite

Type de fibre Fibres blanches Fibres rouges

Volume et Plus grande masse de muscles Minces gaines superficielles

localisation

Vascularisation Pauvre Riche

Activité Fonctionne en anaérobiose -énergie Énergie fournie par l’oxydation des

fournie par glycolyse anaérobie et lipides
produit du lactate

Endurance Fatigue rapide Infatigable

Utilisation Nage rapide et de courte durée Nage soutenue

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✓ Fibres rouges (ou noires), forment de minces gaines superficielles juste sous la peau. Ces fibres
sont très vascularisées. Durant l'activité, il n'y a pas de modifications du contenu en glycogène et
l'énergie est fournie par l'oxydation des lipides. Le muscle rouge est utilisé au cours de nage soutenue et il est, de
ce fait, infatigable (tab.5).

3.3. Régulation de la température corporelle :

▪ Les muscles de poisson sont refroidis par le sang ;
▪ Les pertes de chaleurs à travers la surface corporelle sont insignifiantes.
▪ La chaleur métabolique, qui réchauffe le sang, est rapidement perdue à la surface des branchies, là où le sang
est à proximité de l'eau.

✓ Le thon est capable de maintenir la T° du muscle bien au-dessus des T° ambiantes. Cette capacité de
thermorégulation est en rapport d'une part, avec certaines structures particulières formées par les
artères et les veines et d'autre part, avec l'encapsulement du muscle rouge par le muscle blanc ; Pareille
structure fonctionne comme un échangeur de chaleur par circulation à contre-courant, le sang chaud des
veines chaufferait le sang artériel entrant dans le muscle et de ce fait, réduirait les pertes de chaleur. Par conséquent,
cette structure forme une barrière thermique qui retient la chaleur métabolique dans les tissus et empêche
sa perte par les branchies .
✓ La capacité de thermorégulation varie en fonction de la taille du poisson, les gros poissons sont doués
d'une plus grande capacité de thermorégulation que les petits.
Ex : le thon peut maintenir la T° de ses muscles rouges entre 26 -32°C alors que la T°
ambiante varie entre 6-30°C.
A de basse T°, le muscle est à une T° supérieure à 20°C par rapport à celle du milieu ambiant ; en revanche
quand l'eau est à 30°C le muscle est seulement à 32°C (soit 2°C de plus que la T° ambiante).
✓ Cette capacité de thermorégulation permet au poisson de nager longtemps et à vitesse
soutenue.

4. Effets de certaines substances sur le système circulatoire :

▪ L’acétylcholine augmente la résistance vasculaire au flux sanguin au niveau des branchies et
chasse le sang des lamelles secondaires. Elle baisse la fréquence cardiaque et la pression du sang
▪ L’atropine augmente le rythme cardiaque, en bloquant l'activité des fibres cholinergiques
innervant le cœur.
▪ Les catécholamines (adrénaline et noradrénaline) entraînent (1) une augmentation de la
pression du sang de l'aorte ventrale et dorsale ; (2) Une augmentation de la fréquence cardiaque ; (3) Une
dilatation des vaisseaux des branchies provoquant ainsi une baisse de la résistance au flux sanguin à
l’origine de l’augmentation du flux dans les lamelles secondaires.
▪ Rénine et angiotensine ll : (sous l'action de la rénine, l’angiotensine I donne l’angiotensine
II ; c’est un système vaso-constricteur chez les mammifères)
Chez l'anguille, l'injection d'angiotensine II provoque une augmentation de la pression de l'aorte
ventrale et dorsale ; mais pas de changements du rythme cardiaque.

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