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ReHAgro/Newton Paiva
Belo Horizonte
JULHO/2009
1
BELO HORIZONTE
JULHO/2009
2
RESUMO
LISTA DE ABREVIATURAS
AG – Ácido graxo
GL - glicolipídios
MS – Matéria seca
PL - fosfolipídios;
TG - triglicerídeos
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.........................................................................................................5
2. REVISÃO DE LITERATURA....................................................................................6
2.1 Utilização de lipídios em dietas de vacas leiteiras...............................................6
2.2 Caracterização das gorduras...............................................................................6
2.3 Metabolismo rumenal dos lipídios........................................................................9
2.3.1 Hidrólise dos lipídios no rúmen.............................................................10
2.3.2 Biohidrogenação rumenal.....................................................................10
2.3.3 Participação dos Lipídios microbianos no metabolismo dos lipídios...15
2.3.4 Influência dos suplementos de gordura no metabolismo rumenal.......16
2.3.5 Relação das propriedades dos lipídios com o metabolismo rumenal..17
2.4 Digestibilidade intestinal dos lipídios.................................................................19
2.4.1 Biologia da absorção dos lipídios.........................................................19
2.4.2 Dinâmica da absorção dos lipídios.......................................................20
2.5 Efeitos da Ingestão de lipídios na Ingestão de Matéria Seca...........................30
2.6 Estratégias de Fornecimento de lipídios...........................................................31
3. CONCLUSÕES.....................................................................................................31
RERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
5
1. INTRODUÇÃO
2. REVISÃO DE LITERATURA
Ao fornecer qualquer alimento para vacas, deve ser entendido que ele passará
para o rúmen e, portanto pode sofrer alteração em suas características pela ação
das bactérias rumenais. Dessa forma, conhecer o metabolismo dos lipídeos em
vacas é essencial para entender os potenciais benefícios dos mesmos e as
melhores formas de fornecimento.
Existem várias formas de gordura que podem ser fornecidas às vacas leiteiras,
tais como as sementes de oleaginosas, gordura animal, mistura de gordura animal e
vegetal, gordura seca em grânulos e gordura “protegida” (NRC, 2001). As gorduras
vegetais têm, em sua maioria, grandes quantidades de ácidos graxos insaturados. A
soja, algodão e girassol têm altos teores de ácido linoléico. As forragens e semente
de linhaça têm altos teores de ácido linolênico. Os ácidos graxos saturados são mais
comuns nas gorduras animais, como o sebo.
8
ácido esteárico, produtos intermediários são formados, como os ácidos trans 18:1 e
ácidos linoléicos conjugados (CLA’s). Esses intermediários passam do rúmen ao
intestino onde são absorvidos.
Abreviações
GL- glicolipídios; TG- triglicerídeos; FA’s- mistura de ácidos graxos; FA- ácidos
graxos insaturados; VFA’s- ácidos graxos voláteis; PL- fosfolipídios; Transacids-
intermediários no processo de hidrogenação; FA- ácidos graxos aderidos à
partículas alimentares.
(Grupo A)
cis-9, trans-11, cis-15 C18:2
(Grupo A e B)
C18:0
Ácido esteárico
Kim et al. (2002) identificaram uma bactéria rumenal, Megasphera elsdenii, que
produz quantidades significativas de trans-10, cis-12 CLA. No entanto, ainda não se
sabe o quanto as várias vias da biohidrogenação estão associadas com enzimas
específicas das bactérias ou que representam uma falta de especificidade das
enzimas.
Por outro lado, existem as gorduras inertes no rúmen. Esses tipos de ácidos
graxos têm pouca influência no metabolismo do rúmen. Eles sofrem apenas uma
biohidrogenação limitada e permanecem relativamente sólidos na temperatura do
rúmen. Não inibem as bactérias rumenais ou reduzem a fermentabilidade da dieta.
Recentemente, as duas formas de ácidos graxos inertes no rúmen disponíveis são
os sais de cálcio de ácidos graxos insaturados e ácidos graxos insaturados
hidrogenados.
A baixa dissociação dos sais de cálcio de ácidos graxos combinados com uma
faixa de pH normal e uma taxa de passagem do rúmen consistente com uma vaca
em lactação são razões para que essa gordura pode ser chamada como inerte no
rúmen, ou gordura protegida (Jenkins and Palmquist et al., 1984). Fotouhi & Jenkins
(1992) descreveram esse conceito de ácidos graxos protegidos e by pass.
19
Análises dos lipídios que chegam ao intestino delgado têm mostrado que eles
são virtualmente idênticos àqueles que saem do rúmen. Portanto, não existe
absorção ou modificação significativa dos ácidos graxos de cadeia média e longa no
omaso ou abomaso (Noble, 1981). Como consequência do metabolismo rumenal, os
lipídios que entram no intestino delgado consistem de ácidos graxos altamente
saturados, principalmente ácidos esteáricos e palmíticos.
Micela
Suco pancreático
Bile Sais biliares (SB) SB
Ácidos graxos Lúmen do
livres (AGL’s) AGL’s
Liso-L intestino
Rúmen
delgado
Fosfolipídios Lecitina Fosfolipases Lisolecitina (Liso-L)
microbianos Fosfolipídios
Mucosa intestinal
Doreau & Ferlay (1994) fizeram uma grande revisão de literatura sobre a
digestão de lipídios usando dados obtidos do desaparecimento de ácidos graxos
entre duodeno e íleo ou entre duodeno e fezes. Estudos baseados em
desaparecimento de lipídios em todo trato não foram usados pois tipicamente
subestimam a disgestibilidade dos ácidos graxos no intestino delgado e fornecem
resultados questionáveis (Doreau & Ferlay, 1994). Isso está principalmente
relacionado a estimativas erradas da ingestão de ácidos graxos e porque o fluxo dos
mesmos para o duodeno é geralmente maior do que a quantidade ingerida. Doreau
21
& Ferlay (1994) encontraram um grande variação nos valores relatados para
digestibilidade dos ácidos graxos, de 55 até 92%, mas essa variação não foi relatada
para a ingestão de ácidos graxos. Na realidade, a capacidade de vacas leiteiras em
absorver ácidos graxos de cadeia longa é muito alta e pode exceder 1 kg/dia
(Doreau & Chilliard, 19997).
A digestibilidade do ácido graxo trans 18:1 foi maior quando comparado a cis-9
18:1, resultado também encontrado por Enjalbert et al. (1997). Então, deve haver
diferenças na absorção de isômeros do 18:1, embora os dados ainda sejam
limitados. Isso pode estar relacionado a um processo evolutivo uma vez que
quantidades muito menores de isômeros cis 18:1 chegam ao intestino delgado
comparado aos isômeros trans 18:1 dos ruminantes. Com os recentes avanços nas
22
O valor de iodine (IV) é utilizado para medir o grau de saturação das gorduras,
quanto maior o IV maior a saturação da gordura. Firkins & Eastridge (1994)
mostraram que quando os valores de iodine (IV) reduziram para menos do que 50
(mais ácidos graxos saturados), especialmente quando IV reduziu de 27 para 11, a
digestibilidade total da gordura na dieta declinou.
suplemento rico em ácido esteárico foi menor do que um suplemento rico em ácido
palmítico, quando ambos foram fornecidos em dois níveis de ingestão.
Depois que a revisão feita por Firkins et al. (1994) foi publicada, outros estudos
foram conduzidos para examinar esses efeitos (Pantoja et al., 1995; Pantoja et al.,
1996a; Pantoja et al., 1996b). Esses estudos confirmaram que à medida que o
conteúdo de ácido esteárico aumentou, a digestibilidade intestinal diminui. Os
produtos testados foram triglicerídeos e ácidos graxos ambos parcialmente
hidrogenados. Foi observado que mesmo nas dietas com baixo teor de ácido
esteárico houve efeito negativo na digestibilidade dos ácidos graxos.
Tem sido mostrado também que uma alta quantidade de ácido esteárico
(C18:0) pode reduzir a absorção dos outros ácidos graxos que alcançam o intestino
(Doureau & Chilliard, 1997; Freeman, 1984). Os dados publicados mostram que o
ácido esteárico (C18:0) tem menor disponibilidade intestinal do que os ácidos graxos
insaturados que chegam ao intestino e que a biohidorgenação assegura que o ácido
esteárico seja a principal fonte de ácido graxo que alcança o intestino delgado na
maioria das fontes de gorduras. Isso significa que o ácido esteárico é o ácido graxo
mais abundante no intestino delgado, mesmo quando se fornece óleo de soja.
25
Sklan et al. (1985), fizeram uma comparação direta entre ácidos graxos
saturados e insaturados. Forneceram dietas contendo 7,5% de ácido esteárico,
ácido oléico ou tristearina por 21 dias. No rúmen, os triglicerídeos da dieta eram
aproximadamente 50% hidrolisados e hidrogenados resultando em saturação da
fração livre de ácidos graxos. A disgestibilidade total dos suplementos de ácido
esteárico, ácido oléico e tristearina variaram de 60 a 70%, mas não houve diferença
aparente entre as gorduras. Os ácidos graxos insaturados tiveram mais do que 90%
de absorção, comparado com 55-65% dos ácidos graxos saturados.
Uma série de onze estudos feitos em cinco laboratórios diferentes nos Estados
Unidos publicados no Journal of Dairy Science ilustra como diferentes tipos de
suplementos de ácidos graxos podem afetar a digestibilidade da gordura na dieta
(Jenkins and Jenny, 1989; Schauff et al., 1992a; Schauff et al., 1992b; Wu et al.,
1993; Elliott et al., 1996; Pantoja et al., 1996a,b; Pires et al., 1997; Chan et al., 1997;
Avila et al., 2000; Ruppert et al., 2003; Weiss and Wyatt, 1994).
Coeficiente de
Controle (sem Óleo de palma
digestão da Megalac P
gordura) hidrogenado
dieta total, %
Matéria seca 69.9 69.5 67.9 0.05
FDN 53.1 53.2 49.5 0.05
Ácidos graxos 73.7 80.5 58.3 0.05
Energia 68.8 69.5 66.4 0.05
Uma dieta controle foi formulada sem adição de gordura e comparada a duas
dietas com suplementação de gordura: uma com sais de cálcio ácidos graxos da
27
palma e outra gordura hidrogenada da palma. Cada uma foi suplementada em dois
níveis (1.7 e 3.4% da dieta total), mas na tabela foram agrupados os dois níveis de
cada um deles, sendo mostrada a média. Acredita-se que a digestibilidade de sais
de cálcio de ácidos graxos de palma deve ser alta e por outro lado ácidos graxos
hidrogenados da palma deveria ser baixa. O coeficiente de digestibilidade total da
dieta tanto para a Matéria Seca quanto para a Fibra em Detergente Neutro (FDN)
foram reduzidas pela adição de gordura hidrogenada, mas o Megalac não
apresentou efeito negativo na digestibilidade da matéria seca ou da FDN em relação
ao controle, sem adição de gordura.
O valor da energia digestível foi 2.2 vezes maior para o Megalac (7.4 Mcal/kg)
do que para o óleo de palma hidrogenada (3.4 Mcal/kg).
A média basal de ingestão de ácido graxo para as dietas controle foi 796
gramas por dia. Na média, as dietas com sais de cálcio tiveram uma ingestão
29
adicional de 478 gramas de sais de cálcio, e as dietas com ácidos graxos prilled
tiveram uma ingestão adicional de 622 gramas por dia. Os ácidos graxos prilled não
afetaram significativamente a digestibilidade total dos ácidos graxos na dieta. A
tendência do suplemento prilled em não aumentar digestibilidade da gordura total
pode estar relacionada à grande quantidade de ácido esteárico no produto. As dietas
suplementadas com sais de cálcio tiveram um aumento significativo na
digestibilidade dos ácidos graxos, tanto em relação às dietas controle quanto às
dietas com ácidos graxos prilled.
Romo et al. (2000) mostraram que o ácido oléico (cis 18:1) quando infundido no
duodeno de vacas leiteiras produz um aumento maior da digestão total de ácidos
graxos de cadeia longa em relação ao trans C18:1 infundido no duodeno. Klusmeyer
& Clark (1991) e Wu et al. também demonstraram que o ácido oléico cis C18:1
aumenta a digestibilidade de outros ácidos graxos no intestino. Como os sais de
cálcio de ácidos graxos de palma contêm uma alta quantidade de ácido oléico, é
provável que os resultados demonstrados na tabela 4 sejam devido à ação do ácido
oléico no intestino aumentando a digestibilidade dos ácidos graxos.
Os dados completos de Allen (2000) mostraram que a redução na IMS não foi
acompanhada por redução na produção de leite ou LCG. Isso provavelmente
significa que os sais de cálcio podem ter um efeito benéfico no aumento do valor
energético da dieta, mesmo em vacas de produção mais baixa.
31
3. Conclusões
graxos que tem acurácia variada entre os alimentos. Embora a hidrólise dos lipídios
e as vias clássicas da biohidrogenação estejam bem estabelecidas, melhorias nos
processos de análise têm revelado a complexidade do metabolismo dos lipídios no
rúmen.
Pesquisas recentes têm estabelecido que alguns desses ácidos graxos são
moléculas sinalizadoras que regulam o processo metabólico da vaca e outras têm
benefícios para a saúde humana quando consumidas em produtos lácteos. Os
lipídios saem do rúmen principalmente como ácidos graxos livres e diferenças na
digestibilidade de ácidos graxos individuais no intestino delgado são mínimas.
Portanto, a composição de ácidos graxos absorvidos no intestino delgado é
semelhante à composição dos ácidos graxos que saem do rúmen.
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