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IV- Les facteurs de variation des populations

La loi de Hardy- Weinberg s’applique à de grandes populations où il n’ya ni mutation, ni


sélection ni migration. La migration, la mutation et la sélection sont des facteurs qui peuvent
modifier l’équilibre d’une population, entraînant son évolution. Ce sont des facteurs
systématiques de variations des populations.

IV-1- LA MUTATION :
La mutation permet la variabilité génétique. L’effet de la mutation est différent suivant qu’il
s’agisse d’un événement rare ou d’un événement qui se répète de génération en génération
avec un certain taux.

a- Mutation rare :
La fréquence de l’allèle muté est extrêmement faible dans la population et l’allèle risque de
disparaître lors de la transmission à la génération suivante. Si la mutation es transmise, la
fréquence de l’allèle muté ne varie pas d’après la loi de Hardy-Weinberg. De génération en
génération le gène mutant risque en outre d’être perdu.

b- Mutation répétitive :
A la différence du cas précédent, l’événement mutationnel est régulier ainsi que sa fréquence.
La mutation est un événement rare mais qui se répète de génération en génération.
La mutation peut procurer à l’individu qui porte un avantage ou un désavantage sélectif ou
alors être neutre. De ce fait, la fréquence de l’allèle muté, au sein de la population, peut être
augmentée, annulée ou maintenue à une fréquence faible.
Le gène normal pourra disparaitre et seul restera le gène muté. Pour la plupart des loci, le
taux de mutation se situe entre 10-4 à 10-7 (une mutation pour 100000 et une pour 10 millions).
Dans une population, chaque allèle caractérise par un taux de mutation spécifique.
Supposons qu’un allèle A soit à la fréquence p0= 1, et que u soit la fréquence mutationnelle
de A en a.
Après l’intervention de la mutation, la nouvelle fréquence de l’allèle A dans la population
est :
- au bout d’une génération : p1 = p0 - up0= p0 (1 – u)
- au bout de 2 générations : p2 = p1 - u p1 = p1 (1 – u) = p0 (1- u) (1- u) = p0 (1- u)2
- au bout de n générations : pn = p0 (1- u)n
- Il est, de ce fait, possible de connaitre le nombre de générations nécessaires pour faire
passer la valeur de la fréquence de l’allèle A de p0 à une valeur de pn

pn = p0 (1- u)n ; pn / p0 = (1- u)n


log pn - log p0 = n log (1- u) ; n = log pn - log p0
log (1- u)

Exemple : Combien faudra-t-il de générations pour faire passer la fréquence de l’allèle A


p0= 0,9 à la fréquence pn = 0,3 si le taux de mutation est égal à 10-6
Réponse : n = log pn - log p0
log (1- u)

c- Mutation réversible
Si la mutation est réversible, c'est-à-dire si : l’allèle a mute vers l’allèle A à la fréquence u et
A mute vers a à la fréquence v, les 2 allèles vont persister dans la population. Soit p la
fréquence de l’allèle A et q la fréquence de l’allèle a. A chaque génération, la valeur de p est
diminuée d’une valeur up mais en même temps augmente d’une valeur vq.
Soit po et qo, les fréquences initiales respectifs des allèles A et a.
u

A ⇌ a (v étant plus faible que u)


v

Calculons les variations de p et q dans le cas inverse, c'est-à-dire, la mutation est réversible :
A chaque génération, la valeur de p est diminuée d’une valeur up, mais en même temps
augmentée d’une valeur vq .
p = – up + vq et q = up – vq

La fréquence de l’allèle A augmente, il reste automatiquement moins d’allèles, a, pour


muter vers A mais par contre plus d’allèles A sont disponibles pour muter vers a.
D’ où, à l’équilibre, q = 0 .
q = 0 , up – vq = 0 q = up0
vq = up
vq = u (1- q)
donc, q̂ = u / u+v et p̂ = v / u+v
p̂ et q̂ sont les fréquences respectives des allèles A et a à l’équilibre.

IV-2- LA SELECTION:
La loi de Hardy-Weinberg suppose que tous les génotypes sont équivalents et qu’ils
participent de la même façon à la constitution de la génération suivante. Dans la réalité, tous
les individus ne contribuent pas de manière égale à la transmission des gènes d’une génération
à l’autre. les différents génotypes n’ont pas la même viabilité ou la même fertilité.
La fertilité et la viabilité des individus influence la constitution génétique des générations
successives d’une population. La sélection peut être définie par la reproduction différentielle
non aléatoire des génotypes. Il s’ensuit que certains génotypes sont retirés de la reproduction.
L’intensité de cette action est fonction d’une sélection exercée par le milieu.
Le coefficient de sélection, s, mesure l’intensité de la sélection par rapport à une
valeur absolue égale à 1 (100%). Le coefficient de sélection s varie de 0 à 1 ; inversement la
valeur adaptative, w , varie de 1 à 0 (w = 1- s).
L’intensité de la sélection s est égale à la réduction proportionnelle de la
contribution gamétique d’un génotype par rapport à celle (ou à celles) d’un autre (ou d’autres)
génotypes plus favorisés.

IV- 2- 1- Sélection contre l’homozygote récessif :

Génotypes AA Aa aa
Fréquences génotypiques p2 2pq q2
initiales
Coefficient de sélection (s) 0 0 s
Valeur adaptative (w) 1 1 1–s
Contribution gamétique p2 2pq q2 (1 – s)

Tenant compte des fréquences génotypiques après la sélection, on peut calculer la fréquence
q1 (de l’allèle a).
q1 = q2 (1- s) + pq / p2+2 pq + q2 (1 – s) = q2 (1- s) + pq / 1 - q2 s
Calcul de la variation de la fréquence génique (q) résultant d’une génération de sélection
(ou par génération) :
q = q1 - q
q = (q2 (1- s) + pq / 1 - q2 s) – q
Comme pq = (1 – q) q
q = - sq2(1- q) / 1 - sq2

La variation de la fréquence q dépend donc de (s) et de la fréquence initiale de (a). La


sélection agit essentiellement sur l’homozygote (aa).

Conclusion :
L’évolution des fréquences génotypiques q2 de (aa) et génique q de a est fonction de
l’intensité de la sélection et de la fréquence q initiale. Plus cette dernière est faible et plus la
sélection devient lente. Lorsque dans une population, q initiale est élevée, cet allèle se trouve
essentiellement dans l’homozygote sur lequel la sélection peut agir. La sélection agit moins
dans l’hétérozygote Aa (sur lequel la sélection ne peut rien).

IV-2- 2- Sélection contre le dominant :

Génotypes AA Aa aa
Fréquences génotypiques p2 2 pq q2
initiales
Coefficient de sélection (s) s s 0
Valeur adaptative (w) 1- s 1- s 1
Contribution gamétique p2 (1 – s) 2pq (1 – s) q2

q1 = q2 + pq (1-s) / p2(1-s)+2 pq(1-s) + q2


Si p= 1- q , q1 = q (1- s + qs) / 1 – s (1 – q2)

Calcul de la variation de la fréquence génique (q) résultant d’une génération de sélection


(ou par génération) :
q = q1 - q
q = q (1- s + qs) / 1 – s (1 – q2) – q
q = s q2(1 – q) / 1 – s (1 - q2)
IV-2-4- Sélection en faveur de l’hétérozygote (phénomène d’hétérosis ou
vigueur hybride)

Génotypes AA Aa aa
Fréquences génotypiques p2 2 pq q2
initiales
Coefficient de sélection (s) s1 0 s2
Valeur adaptative (w) 1- s1 1 1- s2
Contribution gamétique p2 (1- s1) 2 pq q2 (1- s2 )

q1= q2 (1- s2 ) + pq / p2 (1- s1) + 2pq + q2 (1- s2 )


q1= q2 (1- s2 ) + pq / 1 - p2s1 - q2s2

Calcul de la variation de fréquence génique par génération (ou résultant d’une génération de
sélection) :
q = q1 - q
q = (q2 (1- s2 ) + pq / 1 - p2s1 - q2s2) – q
q = pq ( ps1 - qs2) / 1 - p2s1 - q2s2

L’équilibre est atteint lorsque q = 0,


pq ( ps1 - qs2) = 0 ; ps1 = qs2
Si on remplace p par (1-q) on obtient :
(1- q) s1 = qs2
s1 = qs1 + qs2 ;
q̂ = s1 / s1 + s2 , de même , p̂ = s2 / s1 + s2
Donc les valeurs p et q dépendent uniquement des coefficients de sélection appliqués aux
homozygotes.

IV-2-5- Estimation de l’efficacité de la sélection :


L’efficacité de la sélection est déterminée par Δq.
Si Δq est grand, la sélection est efficace.
Si Δq est faible, la sélection est peu efficace.
Or, nous venons de voir que Δq est fonction de 2 paramètres: fréquence initiale de q et de la
valeur de s.
Application : Nous allons examiner l’efficacité de la sélection dans 3 populations ayant des
valeurs de s différentes :
- Population 1 ; q = 0,9
- Population 2 ; q= 0,5
- Population 3 ; q= 0,1
Premier cas, s = 0,2 Deuxième cas, s = 0,8
La sélection est, dans les deux cas appliquée au récessif, A est dominant.

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