Cours Dr Kanoun K Associations symbiotiques

Historique de symbiose :
Le concept de symbiose se dégage dans la deuxième moitié du XIXe siècle, d’une «
nébuleuse » d’observations et de réflexions antérieures grâce, principalement, à deux naturalistes
allemands, Frank et de Barry
Le premier observa la présence très fréquente, sur les racines d’arbres de nombreuses
espèces, d’un feutrage blanchâtre, pouvant émettre à la surface du sol un corps charnu, producteur
de spores, qui est un champignon.
L’observation à l’œil nu permet de constater que les racines latérales colonisées sont très
déformées et souvent de couleur inhabituelle, et le microscope optique montre que deux types de
cellules coexistent, celles de l’arbre et, beaucoup plus petites, celles du champignon.
Frank en déduisit la nature mixte (chimérique) de l’organe, appelé aujourd’hui mycorhize
(il a fallu attendre le microscope électronique pour observer les filaments qui s’insèrent entre les
cellules, y pénétrant ou pas, suivant les espèces d’arbre et de champignon en cause, car les
possibilités d’association sont très nombreuses : une espèce, de champignon comme d’arbre, peut
former des mycorhizes avec diverses espèces, respectivement, d’arbre comme de champignon).
La nature des lichens est restée très controversée jusqu’à ce que de Barry montre qu’il s’agit
de l’association de deux organismes différents, algue et champignon.
Les deux auteurs proposèrent à la même époque, pour désigner de telles associations, des
noms très voisins, correspondant au français « symbiose » (d’où le terme de symbiontes
s’appliquant aux partenaires ou, plus souvent, au plus petit des deux seulement).
L’étymologie
Etymologiquement, symbiose signifie seulement vie ensemble, ce terme s’est spécialisé au
sens d’association à bénéfice mutuel.
Exemple de modèle de symbiose :
Ces bénéfices mutuels dans le cas de l’arbre mycorhizé sont bien identifiés : l’arbre fournit
au champignon les produits de la photosynthèse et celui-ci lui procure de l’eau et des sels
minéraux.
Dans le cas des lichens, de même, l’algue fournit les sucres et le champignon l’eau et les
sels minéraux.
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Exemple de symbiose chez les ruminants :

Ces associations sont essentielles dans la physiologie de ces organismes végétaux, mais
elles jouent aussi un rôle fondamental pour nombre d’espèces animales, sinon pour toutes. En
particulier, beaucoup d’herbivores, y compris les mammifères ruminants, sont incapables par eux-
mêmes de digérer la lignine et/ou la cellulose, qui représentent 90 % de la matière sèche végétale :
la digestion s’effectue grâce aux enzymes secrétées par des bactéries et des champignons hébergés
dans le tube digestif ou, parfois, situés en dehors de l’organisme.
L’importance physiologique de la symbiose peut tenir à un phénomène autre que l’échange
de nourriture, par exemple la synthèse de vitamines par la flore du tube digestif, chez les
mammifères, mais aussi chez les insectes.
Cas des légumineuses :
L’homme peut utiliser la symbiose, comme il le fait, en cultivant des légumineuses. Dans la
grande majorité des espèces de cette famille, les racines portent de petites boules, appelées
nodosités. L’observation au microscope électronique des grandes cellules qui les constituent
montre que leur cytoplasme contient de nombreux corpuscules, qui ne sont pas des organites de la
cellule, car chacun est isolé du cytoplasme par une enveloppe non adhérente à sa propre
membrane) secrétée par la cellule hôte, dite « membrane de séquestration ». Ces corpuscules sont
en fait des bactéries, du genre Rhizobium, qui existent d’ailleurs aussi sous forme libre.
Aperçu générale sur la symbiose légumineuse Rhizobium
Elles fixent l’azote atmosphérique et synthétisent, au bénéfice de l’hôte, des précurseurs de
protéines ; ces réactions consomment beaucoup d’énergie, qui est fournie par les sucres provenant
de la photosynthèse réalisée par la plante.
L’azote fixé est en partie restitué au sol pendant la vie de la plante, et en totalité lorsqu’elle
meurt, en quantité importante : un engrais vert de légumineuse fournit jusqu’à 300 kg d’azote par
hectare, soit environ le double des besoins d’un hectare de blé.
(Autre exemple de symbiose)
Si l’importance actuelle de la symbiose est grande, il est aujourd’hui quasi-certain qu’elle a
joué un grand rôle dans l’évolution, en particulier en ayant permis aux cellules eucaryotes de
compléter leur « équipement » en organites cytoplasmiques jouant un rôle majeur dans leur
fonctionnement.
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Les chloroplastes, qui assurent la photosynthèse chez les plantes, sont entourés par deux
membranes et contiennent des molécules qui sont inconnues dans le reste de la cellule, mais sont
présentes chez les cyanobactéries, qui sont photo synthétiques. Ils se reproduisent en même temps
que la cellule, mais en se divisant eux-mêmes, sans intervention de synthèses cellulaires, et
possèdent un génome, mais réduit par rapport à celui des organismes libres auxquels ils
ressemblent. D’où l’hypothèse, aujourd’hui très bien étayée, que les chloroplastes proviennent de
cyanobactéries incluses dans une enveloppe de séquestration, comme on en trouve dans les
nodosités des légumineuses, et d’ailleurs aussi autour de certaines bactéries endocellulaires.

La symbiose a deux définitions (selon le dico) :

1) Association de deux ou plusieurs organismes différents, qui leur permet de vivre avec
des avantages pour chacun.
2) Union étroite entre deux personnes, choses, organismes …
Dans notre cas, nous désignerons la symbiose selon la première définition.

Types de relation
Nous ferons donc la distinction entre symbiote et parasite :
- Relation symbiotique (ou mutualisme) : 2 organismes différents, le symbiote et l’hôte,
vivent en relation étroite de manière complémentaire. Cette association profite aux deux
partenaires. Exemple : Rhizobium.
- Relation parasitaire (ou pathogène, ou antagoniste) : relation étroite entre deux
organismes dans laquelle un des deux partenaires profite aux dépens de l’autre. Le
partenaire profitant de cette relation est appelé parasite. Exemple : Agrobacterium
tumefaciens.
Autres définitions :
- Mycorhize : association d’un champignon inférieur avec les racines d’une plante.
- Endo- et Ecto : selon la position relative des partenaires, on parlera d’endo- ou ecto-
symbiose ; sinon, on parle d’endosymbiose. L’endosymbiose peut être intra- ou extra-
cellulaire.
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- Hôte et symbiote : dans une relation symbiotique, le partenaire de plus grande taille est
appelé hôte (ou macro-symbiote), et le partenaire de plus petite taille est nommé
symbiote (ou micro-symbiote).

Remarque sur les relations parasitaires et symbiotique :

- Un caractère de la relation peut être facultatif ou obligatoire. (Organisme facultativement
ou obligatoirement pathogène, par exemple)
- Seules les interactions de longue durée (par rapport au cycle de génération) sont des
symbioses, les autres pas (les prédations, pollinisations et autres ne sont pas des
symbioses)
- Mode de propagation de la relation : les hôtes reçoivent leurs symbiotes de leur
environnement ou par transmission verticale (c’est-à-dire via œufs ou semences …).

Aperçu générale sur la symbiose légumineuses Rhizobium

La fixation biologique de l'azote qui consiste en la réduction de l'azote atmosphérique (N2)

en ammoniaque (NH3) a une importance majeure dans le fonctionnement de la biosphère. Elle
apparaît comme l'un des processus fondamentaux parmi les cycles biogéniques se déroulant dans
le sol. A côté des microorganismes fixant seuls l'azote atmosphérique, tels que Klebsiella
pneumoniae, Azotobacter vinelandii, Anahaena cylindrica ou Clostridium pasteurianum, le sol
recèle des bactéries des genres Rhizobium et Azorhizobium capables de vivre en association avec
des légumineuses, le genre Bradyrhizobium susceptibles de s'associer à des légumineuses et à la
non légumineuse Parasponia ou du genre Frankia qui induit la nodulation de non légumineuses
comme Alnus et Casuarina. Ces bactéries sont toutes capables de fixer l'azote au profit de la
plante avec laquelle elles entrent en symbiose. L'importance agronomique et écologique de ces
symbioses fixatrices de Nz est considérable. Ainsi, les bactéries fixatrices qui vivent en
association avec les plantes de la famille des légumineuses sont responsables de la plus grande
partie de la fixation d'azote dans les sols agricoles et ont été étudiées activement depuis un siècle .

La symbiose entre les bactéries des genres Rhizobium, Bradyrhizobium ou Azorhizobium et

les plantes supérieures de la famille des légumineuses est le résultat d'interactions complexes entre
la bactérie et la plante hôte. Plusieurs étapes de développement dont les modalités peuvent varier
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selon l'association symbiotique considérée conduisent à la formation du nodule. D'une manière

très générale, l'infection d'une légumineuse par une espèce de Rhizobium, de Bradyrhizobium ou
d'Azorhizobium provoque la formation d'un méristème nodulaire par dédifférenciation locale des
cellules du cortex racinaire. L'activité méristématique conduit ensuite au développement d'un
organe spécialisé, le nodule dont les cellules centrales sont envahies par les bactéries). La plante
subvient aux besoins énergétiques de la bactérie en fournissant des substances carbonées résultant
de la photosynthèse ; elle fournit en outre un microenvironnement très particulier nécessaire à la
fixation de l'azote et synthétise les enzymes permettant l'assimilation rapide de l'ammoniaque
produit. Parallèlement, à l'intérieur du nodule, les bactéries se différencient en bactéroïdes
capables de réduire l'azote moléculaire Nz en NH~ au sein des nodules matures.

Les espèces de Rhizobium à croissance rapide possèdent généralement des plasmides de

grande taille appelés plasmides symbiotiques (pSym) car ils portent des gènes essentiels pour la
nodulation et la fixation d'azote. Chez les symbiontes des genres Bradyrhizobium et
Azorhizobium, les gènes symbiotiques ne sont apparemment pas situés sur les plasmides.

Certains des gènes identifiés, interviennent lors des étapes précoces de la symbiose, c'est le
cas des gènes de nodulation appelés gènes n.u.d qui sont subdivisés en trois classes :

Les microorganismes fixateurs d'azote isolés à partir des nodosités des légumineuses sont
des bactéries que l'on range classiquement dans la famille des Rhizobiacea. Toutes ces bactéries
fixatrices d'azote appartenaient initialement au genre Rhizobium, classification au départ basée
essentiellement sur le concept d'inoculation croisée. En règle générale, il avait été reconnu qu'une
souche de Rhizobium ne pouvait former des nodules (souche ineffective) et fixer l'azote (souche

Effective) que sur un nombre limité d'espèces de légumineuses. Cette spécificité d'hôte fondée sur
la nodulation d'un groupe de légumineuses, appelé groupe d'inoculation croisée a conduit à la
définition de plusieurs espèces de Rhizobium.

Un groupe d'inoculation croisée, est défini comme un groupe de plantes qui peuvent être

nodulées indifféremment par toutes les bactéries isolées à partir de nodosités d'une plante de ce
groupe.
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Saprophytisme :
« Qui vit sur les matières en décomposition », micro-organismes menant une vie
indépendante d’un autre organisme vivant. Ils vivent dans la nature, soit en consommant des
matières minérales (autotrophes), soit sur les déchets organiques dont ils assurent la destruction
(hétérotrophes).
Commensalisme :
« Qui mangent à la même table », les micro-organismes ne peuvent vivre qu’au contact ou
dans un autre être vivant, appelé hôte.
Symbiose ou mutualisme :
Union bénéfique mutuel important.
Parasitisme :
L’union est bénéfique à sens unique, celui du micro-organisme, et entraînant des dégâts
chez l’hôte, voire sa mort.
Symbiose :
_ Micro-organisme du rumen (panse) :
Digèrent la cellulose chez les ruminants.
_ Rhizobium :
Bactéries fixatrices d’azote, en symbiose avec les racines de certaines légumineuses

Commensalisme :
La flore est un ensemble de micro-organismes présents, en un lieu donné et à un moment
donné :
_ Flore commensale de l’intestin.
_ Flore cutanée.
_ Flore oro-pharyngée……………………………………………….
Pouvoir pathogène des bactéries :
Capacité d’un micro-organisme à provoquer une maladie chez un hôte. La virulence est la
quantification du pouvoir pathogène et elle dépend de 3 paramètres :
_ Le nombre de micro-organismes pathogènes.
_ La production de facteurs pathogènes par le micro-organisme.
_ La résistance de l’hôte à ces facteurs.
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Toutes les souches d'Azorhizobium induisent la formation de nodules effectifs aussi bien sur
les racines que sur les tiges de S. rostrata. Les souches de Rhizobium induisent également des
nodules effectifs sur les racines de cette plante, mais se répartissent en 4 catégories selon leur
aptitude ou non à induire des nodules sur la tige de S. rostrata et aussi selon leurs degrés
d'effectivité.

Xenorhabdus - Photorhabdus et nématodes

L’un des systèmes les plus adaptés à l’étude de symbioses bénéfiques
est l’interaction entre les vers nématodes et deux genres bactériens appartenant à la famille des
entéobactéries, Xenorhabdus et Photorhabdus.
• Symbiose chez le nematode au sein d’une structure spécialisée de l’extrimité de l’intestin : la
vésicule .

Les bactéries du genre Wolbachia (BG-) sont des parasites intracellulaires obligatoires
(endosymbiontes) retrouvées :
Chez les nématodes (filaires)
Chez les arachnidées
Chez les crustacés
Chez les insectes (60% de l’ensemble des espèces connues !)
Wolbachia infecte de nombreuses espèces de moustiques
Mais curieusement pas les « grandes espèces vectrices » de maladies transmissibles à
l’homme comme Aedes aegypti.

IMPORTANT : le rhizobium pénètre dans la plante, mais ne lui transfert pas son ADN !!!

Résumé des étapes de la symbiose :

1) Le rhizobium rejoint les racines par chimiotactisme
2) Fixation sur les poils absorbants (pas très spécifique)
3) Courbure du poil (crosse de Verger) ; le centre de la courbure désigne le foyer infectieux
4) Echange de signaux chimiques
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5) Induction de transformation morphologiques : formation du cordon d’infection qui pénétré

dans les cellules corticales et y véhicule les bactéries, les bactéries se multiplient et se
différencient en bactéroides plus gros formant la nitrogénase, formation de nodule.
6) La bactérie se retrouve à l’intérieur d’une « vésicule spéciale » : la plante synthétise une
membrane péribactéroide isolant la bactérie du cytoplasme végétal. La bactérie n’est jamais
en contact direct avec l’intérieur de la cellule végétale.
Les nodules peuvent se former avec ou sans méristèmes. S’il n’y a pas de formation de
méristème, les nodules seront rond.

Il y a deux types de rhizobiums :

Les deux types de rhizobium :
Nom Rhizobium Bradyrhizobium
Rapidité Pousse rapidement (2-4heures) Pousse très lentement (7-20heures)
Plasmide symbiotique Oui Non
Lieu Sols tempérés Sols tropicaux

Mais, on a trouvé un Rhizobium tropical contenant un plasmide pouvant noduler le SOJA

(entre autres). Ce rhizobium est le Rhizobium NGR 234 ; on a donné à sont plasmide le nom
de pNGR 234.
Comment s’effectue la symbiose : description au niveau moléculaire :
Gènes de bactérie fixant l’azote (comme Rhizobium) impliqués dans les symbioses et la
fixation de l’azote :
- sym : gènes nécessaires à la formation de nodosités symbiotiques fonctionnelles fixant
l’azote .
- nod : gènes nécessaires à l’initiation et aux premières étapes de la formation des
nodosités. D’autres gènes sont également impliqués dans la formation de nodosités : les
gènes nol et noe .
- fix : gènes nécessaires aux étapes plus tardives de la construction d’une nodosité capable
de fixer l’azote .
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- nif : gènes codant pour les trois sous-unités hautement conservées de la nitrogénase (
réduisant l’azote moléculaire en ammoniac ) ; ainsi que pour des protéines auxiliaires
nécessaires au fonctionnement de la nitrogénase .

Définitions
Le terme de symbiose a été introduit en premier par Anton de Bary au milieu du 19ème
siècle comme la règle de vie commune de plusieurs espèces.

L’association symbiotique est souvent construite autour d’un grand partenaire appelé hôte
et de plus petits partenaires appelés symbiontes.

Vue très subjective car pour la symbiose homme-microbes, les microbes dépassent
largement l’homme en nombre d’individus et nombre de gènes, même si les volumes respectifs ne
sont pas en rapport.
Le plus petit n’est pas celui qu’on pense…
Symbiose hôte-microbes
On utilise le terme de symbionte pour caractériser une variété de bactéries qui établissent
une interaction/infection soutenue avec leur hôte au cours de laquelle la colonisation et la
multiplication sont contrôlées sans compromettre la vitalité de l’hôte. Cette symbiose peut être
mutualiste si elle bénéficie au microbe et à l’hôte.
Elle a souvent abouti à une endosymbiose prolongée, vitale pour les deux espèces. Un
exemple extrême est la mitochondrie chez les cellules animales et le chloroplaste chez les plantes.

Les bactéries symbiotiques sont ubiquitaires dans le monde animal. Elles affectent:
Le développement
La nutrition
La reproduction
La défense contre des ennemis naturels = effet de barrière
Le développement et la régulation de l’immunité
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Catégories de symbiontes
Deux paramètres importants: L’ancienneté apparente de la co-dépendance hôte-symbionte.
L’intensité et l’étendue de cette co-dépendance.
Deux pôles:
Les symbioses anciennes dites « symbioses primaires » où le microorganisme vit dans un
véritable « bactériome », un organe spécialisé au sein de l’hôte et dédié à l’exécution du processus
symbiotique. Les symbioses facultatives dites « symbioses secondaires » au cours desquelles le
symbionte ne vit pas dans un organe spécialisé et n’est pas indispensable à la vie de l’hôte.
Situations intermédiaires +++ Plusieurs espèces symbiotiques peuvent co-exister chez le même
hôte.
1.4 Agrobacterium Tumefaciens : relation parasitaire :
Introduction
Les agrobacteriums sont des bactéries pathogènes.
Il existe deux agrobacterium :
1) Agrobacterium tumefaciens : qui forme des galles par transfert de son DNA ; contient un
plasmide Ti ( tumor inducing)
2) Agrobacterium Rhizogène : qui forme des racines très fines par transfert de son DNA :
contient un plasmide Ri (Roots inducing)
Agrobacterium, contrairement à rhizobium, est une bactérie extra-cellulaire (ne rentre pas dans
la plante) et transfert son DNA à la plante, Rhizobium, lui, entre dans la plante, mais ne
transfert aucun DNA à celle-ci.
Infection par Agrobacterium :
La bactérie commune du sol, Agrobacterium tumefaciens, infecte les plantes et introduit des
gènes étrangers dans celles-ci.
L’infection des plantes par agrobacterium se fait par une blessure (dommage physique produit
par un insecte…) de la plante. Les cellules végétales blessées libèrent des facteurs, comme
l’acétosyringone (≠flavonoïdes), qui attirent la bactérie Agrobacterium et stimule la
transcription des gènes vir du plasmide.
L’acétosyringone va induire des gènes de virulence d’Agrobacterium, Agrobacterium, grâce à
ces protéines de virulence, va pouvoir transférer une partie de l’ADN de son plasmide dans le
noyau des cellules de la plante.
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Cela va produire des échanges considérables dans la balance hormonale de la plante, car le
DNA inséré code, entre autre, pour des hormones végétales (auxine, cytokinine ; le DNA
transféré code également pour des opines) ; ces changements hormonaux vont amener la plante
à former un volumineux tissu tumoral, appelé galle, qui se développe au site d’infection
Galle :

ABROBACTERIUM RHIZOBIUM
Ressemblances
- La technique d’approche entre la bactérie et la plante est la même dans les deux cas :
bactérie attirée par des chimioattracteurs, les flavonoïdes.
- Vir A et NOD D font partie de la même famille de gènes : les gènes Lys R, qui sont des
facteurs de transcription. Vir A et Nod D fonctionnent selon le même mécanisme d’action.
Différences
- Acétosyringone induit l’expression des - Les flavonoïdes induisent l’expression des
gènes vir . gènes nod.
- Extracellulaire : ecto-mycorhize. - Intracellulaire : endo-mycorhize.
- Reconnait les plantes blessées - ADN non transféré.
- ADN transféré. - Nodulation : formation de nodules
- Formation de Galles - Symbiose : la bactérie se transforme en
- Parasite : Oblige la plante à former des bactéroide, la nitrogénase est activée,
galles pour qu’elle synthétise des opines ; la fixation d’azote. La plante peut donc capter
bactérie se nourrit au dépend de la plante, l’azote grâce à rhizobium, et ce dernier est
qui après un certain temps, peut en mourir. nourri par la plante. De plus, la plante
Bref, la relation ne profite qu’à la plante. contribue à la synthèse de la
leghémoglobine, protéine essentielle au
bon fonctionnement de la nitrogénase.
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5.5Algues utilisées comme biofertilisants

5.5.1 Généralités
Les algues vivant dans le sol comprennent quatre groupes principaux : les algues bleu-
vert(cyanobactéries), les algues vertes (chlorophytes), les algues vert-jaune (xantho-phytes) et les
diatomées (bacillariophytes).
Du fait qu’elles ont un métabolisme autotrophe et n’ont donc besoin que du rayonnement
solaire, du dioxyde de carbone, d’eau et d’éléments nutritifs inorganiques, les algues tiennent une
place importante comme colonisateurs primaires des surfaces rocheuses nues, rôle qu’elle joue
également lorsque les plantes sont absentes. L’aptitude des algues bleu-vert à la photosynthèse et
à la fixation de l’azote atmosphérique a non seulement une grande importance écologique, mais
les désigne comme microorganismes potentiellement promoteurs en tant que biofertilisants. En
outre, on peut utiliser comme conditionneurs de sol les polysaccharides extracellulaires produits
notamment par les algues vertes palmelloides telles que les Chlamydomonas et les Asterococcus (
Metting et col., 1988), bien que ce type d’utilisation ne soit généralement pas considéré comme
une biofertilisation .
Les algues bleu-vert les plus importantes comme biofertilisants, parce qu’elles fournissent
de l’azote fixé au système sol-plante, sont celles des genres filamenteux chez lesquels l’activité
nitrogénasique se déroule dans des sites spécialisés (hétérokystes). On appelle souvent
« algalisation » l’utilisation d’algues bleu-vert filamenteuses (genre Anab, No et Sesbania, par
exemple) comme biofertilisants ; elle est pratiquée en Asie du Sud-Est et en Inde ( Venkataraman,
1981).
Les estimations des taux de fixation d’azote associés à l’algalisation , qui font état de 25 à
30kg par hectare et par mètre linéaire ( Venkataraman, 1981), sont probablement globalement
réalistes même si l’on ne dispose que de rares données fiables .
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Les légumineuses :
Présentation générale des légumineuses
La famille des légumineuses est très diverse avec 3 sous familles : Mimosoideae,
Caesalpinioideae, et Papilionoideae et compte environ 20.000 espèces, La sous famille des
Papilionoideae regroupe les espèces cultivées les plus importantes économiquement : le soja
(Glycine max, 2n = 4x = 40), le haricot (Phaseolus vulgaris, 2n = 2x = 22), le pois (Pisum
sativum, 2n = 2x = 14), la luzerne (Medicago sativa, 2n = 4x = 32), l’arachide (Arachis hypogaea,
2n = 4x = 40), le pois chiche (Cicer arietinum, 2n = 2x = 16), et la fève (Vicia faba, 2n = 2x = 16).
Ces légumineuses cultivées forment deux groupes appelés Galegoides et Phaseoloides , à
l’exception de l’arachide qui appartient au groupe des Aeschynomeneae .
Les légumineuses sont cultivées principalement comme source de protéines pour la
consommation humaine (haricot, pois, fève…) ou l’alimentation animale (soja, luzerne,…) grâce
à la fixation symbiotique de l’azote. Elles sont aussi une source importante d’huiles végétales
(arachide) et de bois de qualité (bois de rose, ébène). Les légumineuses à graines constituent
toujours une part importante de l’alimentation du monde, particulièrement dans les Pays en
Développement où elles sont la principale source de protéines pour l’homme. Citons le Haricot
(Phaseolus vulgaris) en Amérique Latine, le Pois Chiche (Cicer arietinum), la lentille (Lens
culinaris) et la Fève (Vicia faba) dans le bassin méditerranéen, le Soja (Glycine max) en Asie sans
oublier l’Arachide (Arachis hypogea) et le Pois (Pisum sativum) dans le monde entier.
Les graines de légumineuses sont plus riches en protéines et moins riches en glucides que
celles de céréales : on distingue les espèces à graines riches en protéines et en huile, sans amidon,
classées comme oléagineux (soja, arachide) et les espèces à graines riches en protéines, classées
comme protéagineux (pois, féverole) ou légumes secs (haricot, lentille, pois chiche).
Principales caractéristiques des légumineuses
La spécificité de la famille des légumineuses est leur aptitude à fixer l’azote en
symbiose avec des microorganismes du sol .
Importance de l’azote dans la nutrition des plantes
L’azote est l’un des éléments majeurs de la vie. C’est le quatrième constituant des plantes
qui est utilisé dans l’élaboration de molécules importantes comme les protéines, les acides
nucléiques et la chlorophylle. C’est le constituant principal de l’atmosphère terrestre sous forme
d’azote gazeux (N2) mais les plantes n’ont pas la capacité de l’assimiler directement. Les plantes
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absorbent l’azote dans le sol sous forme de nitrates (NO3-) et d’ammonium (NH4+).
L’importance relative de chacune de ces formes dépend de l’espèce végétale et des conditions du
milieu.
Mais les légumineuses peuvent aussi acquérir l’azote grâce à leur aptitude à établir une symbiose
avec des bactéries du sol collectivement appelées Rhizobium.

Fixation biologique de l’azote

La fixation biologique de l’azote est effectuée par des microorganismes soit
autonomes soit en symbiose avec des plantes supérieures. En dehors des légumineuses, seul un
petit nombre d’espèces (quelques centaines au plus) possèdent des nodules fixateurs d’azote. Il
s’agit exceptionnellement d’une association avec les Rhizobiums (on ne connaît qu’un seul
exemple: Parasponia) mais le plus souvent la symbiose est réalisée avec des actinomycètes
(bactéries filamenteuses) du genre Frankia

Dans ce cas, les plantes hôtes, dites plantes actinorhiziennes, sont des arbres ou des arbustes
appartenant à des familles primitives : Alnus, Casuarina…
La symbiose fixatrice d’azote est un processus complexe déterminé par les deux
partenaires. L’un des systèmes les plus étudiés est celui associant les bactéries rhizobiales avec les
légumineuses.
Etablissement de la symbiose fixatrice de l’azote
Les bactéries de la famille des rhizobiacées peuvent infecter les racines des
Légumineuses entraînant la formation de structures appelés nodosités ou nodules. Par ces nodules,
la plante hôte (la légumineuse) offre un micro habitat exceptionnellement favorable à la bactérie
tout en lui procurant des substrats carbonés provenant de la photosynthèse.
Le processus de la fixation, lui-même, consiste en la réduction de l’azote atmosphérique N2
sous forme ammoniacale. Cette réaction est catalysée par un complexe enzymatique appelé
Nitrogénase d’origine bactérienne Cette association à bénéfice réciproque entre la légumineuse et
les bactéries est appelée symbiose fixatrice de l’azote atmosphérique
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Mycorhize :
Comme nous l’avons fait remarquer avant, les mycorhizes sont l’association d’un champignon
inférieur avec les racines d’une plante.

Différents mycorhizes :
1) Ectomycorhize :
Hôte Arbres
Partenaire fongique Asco et basidiomycètes

2) Endomycorhize arbusculaire (AM) :

Hôte La plupart des plantes terrestres

Partenaire fongique Zygomycètes de l’ordre des Glomales
(p.ex.Glomus, Gigaspora, Scutellospora)
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3) Ectendomycorhize :
hote Ericacées, orchidées e.a.
Partenaire fongique Asco et basidiomycètes facultativement
pathogènes ( p.ex.Pezizella, Rhizoctonia)