Les Bacteries Et Le Petrole

Les bactéries et le pétrole
Jean-François GHIGLIONE
Chargé de Recherche – CR1 CNRS
ghiglione@obs-banyuls.fr
Observatoire Océanologique de Banyuls-sur-mer

Laboratoire d’Océanographie Microbienne U.M.R. CNRS 7621
PLAN DU COURS
(de la déprime…aux solutions)
I. Généralités sur les pétroles

1. Place du pétrole dans les sociétés
2. Les problèmes écologiques liés au pétrole
3. Composition des pétroles et devenir en milieu marin
II. Intervention de l’homme dans la dépollution

1. Elimination physique des pétroles
2. Compréhension de l’écosystème : vers la bioremédiation
3. Exemples d’applications
III. Recherche de biomarqueurs des pétroles

1. Isolement
2. Génétique, génomique et protéomique
3. Biocapteur
Place du pétrole dans les sociétés
1859: Premières découvertes de pétrole en

Pennsylvanie (États-Unis) (Edwin Drake et George Bissell)
Guerre Irak-Iran
Prix x2
A quoi sert le pétrole ?
78%
Le pétrole est partout:

il intervient directement ou indirectement
dans la production de 95 % des biens industriels
Combien de pétrole dans…
Un kilomètre d'autoroute (enrobé à 5% de bitume et fabrication à chaud):

59.800 litres de pétrole par km.
Un ordinateur : 24 kilos accompagné d'un écran 17 pouces (fabrication et transport d’Asie):

612 litres de pétrole
Un pneu "classique ’’ de voiture 7,25 kg (gomme, acier, vulcanisation) :

27 litres et jusqu’à 102 l. pour un poids lourd.
Un jean (culture du coton en Inde, transport, tissage en Tunisie, fabrication) :

25 litres
Un gobelet en plastique = 3,2 g de pétrole
4 % de la production pétrolière mondiale est utilisée pour fabriquer du plastique.
Un yaourt: 40 g de pétrole par kilo.

Pourquoi le pétrole ?
Il ne coûte pas cher…
Amélioration du
pouvoir d’achat
Comparaison prix
du pétrole/café
(1 gallon = 3,78 litres)
Pourquoi le pétrole: il ne coûte pas cher…

… et équivalence énergétique (travail homme/pétrole)
Energie fournie par un organisme humain:

 2,5 kWh par jour pour 2000 cal. d’alimentation
Energie fournie par 1L d’essence:

 10 kWh et ~eq. 4kWh d’énergie mécanique (moteur)
 Energie bon marché «inépuisable» remplace le labeur humain dans les manufactures
 Permet de créer une vaste quantité de biens de consommation
 Amélioration des conditions de vie: doublement de l’espérance de vie
 Développement du modèle industriel au détriment du modèle agricole (apparition
de mégapoles, système de transport individuel très énergivore, etc.)
 Frénésie de production et de consommation actuelle…
Le pétrole est partout: explique l’extraordinaire croissance de sa

consommation
Les 30
Glorieuses
x3
L’accroissement de la
population n’explique pas
tout…
en 1 siècle:
- population x4
- consommation d ’énergie x10
Le pétrole est un élément déterminant du prix

de plusieurs matières premières et denrées
Métaux
Pétrole
Que représente
le pétrole
dans le mix énergétique mondial ?
100 Evolution du prix du baril en $ (eq.159 l)

Baisse
80 production
OPEP
60
40
a seconde raison tient à son prix bas
20
Evolution du prix du baril

Relation avec les conflits mondiaux – récession économiques
Périodes de récession
économique
Qui produit le pétrole ?

Nord
Prod: 31 MdsB/j
Conso: 48 MdsB/j
Pays producteurs
Pays consommateurs
S
Prod: 51 MdsB/j
Conso: 32 MdsB/J
A qui profite la manne pétrolière ?
Les Etats, lorsque

l’exploitation du pétrole
Mais où passe donc la manne pétrolière ?
est nationalisé
Majoritairement les pays du Nord
Dans tous les cas, l’aspect redistributif

aux populations est faible
Les problèmes écologiques liés au pétrole
1-Réchauffement climatique
1-Réchauffement climatique
Il faudrait ne pas dépasser 2°C d’augmentation de température soit environ 450 ppm do CO²;
nous en sommes déjà à 491 ppm et une augmentation de +0,6° depuis 1950.
2-L’épuisement des ressources…

Tous les pays producteurs ont atteint le peak-oil


Courbe de Hubbert pour le pétrole

Schistes bitumineux en Alberta

Outre la dégradation des
paysages, les procédés
d’extraction des schistes
bitumineux consomment
3 à 4 fois plus d’eau que celle
utilisée pour le pétrole
classique ainsi que des
produits chimiques.
Le tout en rejetant 3 à 5 fois
plus de gaz à effet de serre
que pour les hydrocarbures
traditionnels
car ils utilisent beaucoup
d’énergie pour le
chauffage des schistes.
En tout état de cause, la fin physique

du pétrole sera précédée
par la fin du pétrole bon marché.
 Prix en augmentation
 Conflits et récessions économiques
2: Pic absolu de tous les temps de la production d’énergie par tête 3: Fin du pétrole bon marché
1: Début de l’ère industrielle 6: Plus de 50% du pétrole provient des pays de l’OPEP
5: Pic de la production de pétrole 7: Pannes électriques dans le monde
4 : Eruptions de violences au Moyen-Orient 8: La production mondiale d’énergie chute au niveau de 1930

Possibilités énergétiques futures
Air comprimé
Pile Hydrogène
Hydrates CH4 ?
EnR
Fusion
?
Fission
Charbon
Gaz Non conventionnel

Pétrole Non conventionnel
Actuel 100 ans 200 ans

Possibilités énergétiques futures
Solutions simples mais plus compliqué à mettre en oeuvre

Transition énergétique Economie d’énergie
Mais ce n’est pas une fatalité.

3-Les pollutions pétrolières

Principaux accidents pétroliers

depuis 1967
Plateforme BP
Golfe du Mexique
~700 000 tonnes
2010
Naufrage de l'Erika, France (1999)

volontaire accidentel
Déballastage, dégazage,… Accidents pétroliers
Exemple: 883000 tonnes/an

en Méditerranée
= plus de 10 accidents du Prestige/an !
volontaire volontaire
Lessivage des sols
contaminés par les
hydrocarbures
Rejets de
raffineries off-
shore ou côtières
Composition des pétroles
et devenir en milieu marin
•Le pétrole est un « cocktail » varié de composés chimiques comportant principalement des atomes de carbone et
d’hydrogènes appelés hydrocarbures.
•Il n’existe pas un pétrole brut, mais des pétroles bruts de compositions différentes selon l’endroit d’où ils proviennent
(Brent de mer du Nord, pétrole lourd du Vénézuéla, pétrole léger d’Arabie ou d’Iran, etc…).
•Lors d’une pollution, cette composition est très importante à connaître car elle détermine le comportement du pétrole
dans le milieu marin.
10 à 40%
20 à 40%
10 à 40%
30 à 50%
65 à 95%
5 à 25%
0 à 10%
Des pétroles de complexité différente à la pompe…
200
composés
2000
composés
Devenir des pétroles en milieu marin
Toxicité pour les oiseaux O2 + UV -> Photo-oxydation

et les bénévoles Concerne surtout les composés
Hydrocarbures à faible poids aromatiques (photosensibles)
moléculaire Production de composés solubles
Pollution atmosphérique dans l’eau (acides, alcools,etc…) =
pollution secondaire
Toxicité pour le
plancton et les
animaux en
contact
Hydrocarbures Perte de
hydrosolubles contrôle de
= les plus dangereux la pollution
pour la faune et la
flore locale
Absorption par les Résidus
organismes goudronneux
constitués des
pétroles les
plus lourds
Pollution des
Formation de résidus sédiments
goudronneux Persistance
difficilement
dégradables
Pollution des plages
Toxicité à long
terme pour la faune
Toxicité pour toute non benthique
la faune et la flore (fixée, crustacés,
(ingestion par les etc...)
poisons, diffusion par
contact)
Devenir des pétroles en milieu marin
La biodégradation = épuration naturelle effectuée par des organismes vivants
Inconvénient: procédé lent

Avantages: suppression définitive de la pollution (conversion en biomasse) sans
conséquences dommageables pour l’environnement et coûts plus faibles que pour les
traitements traditionnels
PLAN DU COURS

1. Place du pétrole dans les sociétés
2. Les problèmes écologiques liés au pétrole
3. Composition des pétroles et devenir en milieu marin

3. Exemple d’application: Golfe du Mexique

1. Isolement
3. Biocapteur
a. Confinement, pompage, stockage et traitement des polluants
b. Utilisation de dispersants
Le pétrole ne se mélange pas

dans l’eau.
Le surfactant fait une interface
eau/pétrole => dispersion du
pétrole en fines gouttes dans la
colonne d’eau (moins visible!!!)
c. Nettoyage des plages
Nettoyage
manuel du bord
de mer
Latouche Island, Alaska après la catastrophe du Exxon Valdez (Photo researchers, Inc)
Associés ou non au décapage à haute pression +

surfactants
2. Elimination biologique des pétroles
a. Nécessaire compréhension du fonctionnement de l’écosystème
Atmosphère
Photo-oxydation
Evaporation
Dispersion
Émulsification Zooplancton Poissons

Océan Phytoplancton
Absorption
MOP Protozoaires
BOUCLE MICROBIENNE
Dissolution
Agrégation MOD
Virus
Bactéries
Sédiment
b. Les organismes hydrocarbonoclastes
• 79 genres bactériens (plusieurs centaines d’espèces)
• 9 cyanobactéries
• 103 champignons
• 14 algues
(Prince et al., 2005)
Bactéries qui dégradent les

hydrocarbures saturés (n-alcanes)
Bactéries qui dégradent les

hydrocarbures aromatiques
polycycliques (HAP)
Bactéries ne dégradant pas les

hydrocarbures
Les bactéries aérobies qui dégradent

les hydrocarbures sont considérées
comme des acteurs majeurs de la
dépollution de l’environnement marin.
b. Les organismes hydrocarbonoclastes
Évolution temporelle: principe de dominance et de sélection des espèces
Hydrocarbures aliphatiques de
faible poids moléculaire
Hydrocarbures aliphatiques de haut
poids moléculaire
Pétrole
Hydrocarbures aromatiques de
faible poids moléculaire
Hydrocarbures aromatiques de
haut poids moléculaire
Fraction polaire
Souches dégradant les alcanes

Bactéries
Souches dégradant les aromatiques
Équipements
Importance de la diversité bactérienne dans la
enzymatiques
biodégradation des hydrocarbures pétroliers
complémentaires
(co-métabolisme)
c. Facteurs influençant la biodégradation
Agents tensio-actifs
« Bottom-up » Autres facteurs:
Température
Sels nutritifs
Salinité
Ressources en O2…
Etat du
consortium
bactérien
Virus
« Top-down »
Prédation
II. Intervention de l’homme dans la dépollution « Bottom-up »
d. Facteurs influençant la biodégradation
Problème d’accessibilité des hydrocarbures
3 modes décrits pour l’assimilation des composés:

Microorganisme Biosurfactant
Arthrobacter RAG-1 Hétéropolysaccharides
Arthrobacter MIS38 Peptidolipides
Interaction directe avec les composés Arthrobacter sp. Lipides de tréhalose, saccharose ou
fructose
dissous dans la phase aqueuse Bacillus licheniformis JF-2 Peptidolipides
Bacillus licheniformis 86 Peptidolipides
Bacillus subtilis Surfactine
Bacillus sp. AB-2 Rhamnolipides
Biodisponibilité ? Candida antarctica Lipide à mannosylerthritol
Candida tropicalis Acides gras
Clostridium pasteurianum Lipides neutres
Corynebacterium insidiosum Phospholipides
Corynebacterium lepus Acides gras
Contact des bactéries avec des gouttelettes Nocardia erythropolis Lipides neutres
Ochrobactrum anthropii Protéine
Penicillium spiculisporum Acide spiculosporique
Pseudomonas aeruginosa Rhamnolipide
Pseudomonas fluorescens Peptidolipide
Selon les propriétés membranaires Phaffia rhodozyma
Rhodococcus erythropolis
Lipide glucidique
Trehalose dicorynomycolate
Rhodococcus sp. ST-5 Glycolipide
Rhodococcus sp. 33 Polysaccharide
Corynebacterium insidiosum Phospholipides
« pseudo-solubilisation » à l’aide de Corynebacterium lepus

Nocardia erythropolis
Acides gras
Lipides neutres
Ochrobactrum anthropii Protéine
surfactants Penicillium spiculisporum Acide spiculosporique
Pseudomonas aeruginosa Rhamnolipide
Pseudomonas fluorescens Peptidolipide
Surfactants industriels ou naturels Phaffia rhodozyma

Rhodococcus erythropolis
Lipide glucidique
Trehalose dicorynomycolate
Rhodococcus sp. ST-5 Glycolipide
Rhodococcus sp. 33 Polysaccharide
Exemples de micro-organismes producteurs de surfactant (Banat, I. M. 2000).

II. Intervention de l’homme dans la dépollution « Bottom-up »
d. Facteurs influençant la biodégradation
Problème d’accessibilité des hydrocarbures
Propriétés avantageuses des surfactants:
-Augmentent la solubilisation des hydrocarbures

- Facilitent le contact de la cellule avec l’hydrocarbure grâce à l’enrobage :
- augmentent l’assimilation
- protègent du contact direct toxique
Inconvénients des surfactants:

- En augmentant la solubilisation des hydrocarbures :
- passage dans la colonne d’eau de composés supplémentaires
- risque d’augmentation de la toxicité (surfactant souvent toxiques!!!)
- L’enrobage des hydrocarbures par le surfactant ne convient qu’aux
organismes utilisant ce mode d’assimilation  restrictif
- Risque de piège des hydrocarbures dans des micelles  baisse de la
biodisponibilité
e. Bioremédiation
Bio-addition Bio-stimulation
(seeding) feeding
Bactérie
hydrocarbonoclaste Nutriments
Émulsifiant
e. Bioremédiation (bioaddition = seeding)
Apport de bactéries dégradant les hydrocarbures
Apport de
bactéries
Pétrole Pétrole
Population Pas d’activation de la dégradation

autochtone
Disparition des bactéries apportées
e. Bioremédiation (biostimulation = feeding)
Stimulation de la population microbienne autochtone

dégradant les hydrocarbures
P Apport
d’éléments
N
N nutritifs et/ou
d’agents
P tensio-actifs
Pétrole
Population Stimulation de la population

autochtone dégradation de la pollution
Addition : l’Inipol EAP22 et le Customblen
- Sources d’azote et de phosphore

- Formulation en émulsion discutable
- Apport sous forme d’épandages périodiques
Utilisation de l’Inipol EAP22 avec succès dans le cas de l’Exxon Valdez : dépollution
significativement meilleure sur les zones d’épandage mais au bout de 8 mois… !!
Echec de la bioaddition :
Manque de connaissances sur l’écologie des microorganismes et
sur leurs capacités métaboliques
Réussite de la biostimulation:
Utilité des compléments nutritifs
Lenteur des biodégradations

Ecart important entre les observations au laboratoire et la réalité du terrain
-Manque de connaissances du fonctionnement du système

-Manque de connaissances des systèmes de dégradation
Le 20 avril 2010, un Geyser d’eau et
de gaz (très forte teneur en
méthane) provoque l’explosion de la
plate-forme pétrolière Deepwater
Horizon exploitée par BP
-Pollution par le pétrole (un des plus lourd du Golfe du Mexique)

Il est chargé en « asphalt-like substances » ce qui le rend particulièrement collant et moins
évaporant , moins accessible, moins biodégradable pour les µO et enfin moins inflammable que les
autres pétroles.
mais aussi par des gaz toxiques (méthane, ethane, propane,etc..)

Barrages
flottants,
boudins,
dispersants,
dilution,
écrémage,
écopage
La pollution visible
La pollution invisible
Le méthane se dissout et stagne selon des strates

Concentrations 20 à 50 plus importantes que la
valeur normale du golf du Mexique
500 million de $ débloqués par BP mais très
peu pour la recherche.
Essentiellement fonds pour la recherche par
la National Science Foundation.
Une couche de 35Km de long à 1100m de profondeur

-> peu de dégradation durant plusieurs mois
= persistance du pétrole polluant (Camilli et al., 2010)
Atmosphère
Photo-oxydation
Evaporation
Dispersion
Émulsification Zooplancton Poissons

Océan Phytoplancton
Absorption
MOP Protozoaires
BOUCLE MICROBIENNE
Dissolution
Agrégation MOD
Virus
Bactéries
Sédiment
PLAN DU COURS

1. Pollution par les pétroles: état des lieux
2. Origine et composition des pétroles
3. Devenir des pétroles dans la colonne d’eau

3. Exemples d’applications

1. Isolement
3. Biocapteur
SOME QUESTIONS YOU MAY ASK…
-Do Bacteria care ? In most coastal systems, are

bacterial communities influenced by petroleum ?
-In oil spill conditions, how much petroleum influence

the microbial loop? How human can help ?
-Who are the uncultured hydrocarbonoclastic bacteria ?
-Need of new (genomic) tools for environmental

quality measurement?
Marseille Bay (France) Terminos Lagoon (Mexico)
Program EC2CO: IBISCUS Program EC2CO: JEST
Two seasons: Two seasons:

June 2009 June 2009
January 2010 October 2009
Surface microlayer
sampling
PETROLEUM: DO BACTERIA CARE ?
Saumaty (Marseille Bay) - POLLUTED
In all harbours, bacterial

[Oil] community structure
changed a lot from inside the
harbour compared to the
coastal waters,
in relation to a rapid decrease of
petroleum concentrations
40 60 80 100
Similarity
1,5E+04
1,0E+04
And much more 5,0E+03
PolyAromatic Hydrocarbon
Port de…
Port de…
Port de…
Port de…
Port de…
Port de…
Cortiou…
Cortiou…
Cortiou…
Cortiou…
Cortiou…
Saumat…
Saumat…
Saumat…
Saumat…
Saumat…
Saumat…
SOFCO…
Vieux…
Vieux…
Vieux…
Vieux…
Vieux…
Vieux…
0,0E+00
MPN.ml-1
PAH-degraders found in
the harbours (Q-PCR and
MPN)
 YES, but very limited to the zone of waste (~400m around !)




UV
Petroleum
Linear Trophic Chain
Carbon source
Ciliates and
flagellates Toxicity
Phytoplankton
Microbial
loop
Zooplankton
BACTERIA
Organic matter
High trophic levels
Viruses
Sediments
Two sites in South of Greece Banyuls Bay
European project COMMODE European project MICSIPE
Elefsina Bay Anavissos Bay Banyuls-sur-mer Bay
Chronically vs. pristine polluted sites Pristine
Mesocosms 75L Mesocosms 400L
-Influence of pollution history -Pure top-down control under polluted

-Human can help by biostimulation: conditions (nutrients non limitant with
nutrient and emulsifier addition constant N/P=25)
Top-down control
Predation
Keep maximum bacterial abundance≤107 cells.mL-1
Grazing experiments: predation dominated by virus
(100 time more than flagellates)
« viruses kill the winners (oil degraders) »
Viral and HNF growth began
when bacterial abundance
reached a maximum:
Prey-predation curve
Initial bacterial Second bacterial consortium able Third consortium

community to degrade mainly linear alcane able to degrade
more recalcitrant
-Characterized by higher oil-degradation rates PAH
(even higher in the chronically polluted site: history of the
sites matters) Temporal
-Consumption of large amount of nutrients
Addition of oil : (under non-limitant nutrient conditions, increase of oil- changes
Rapid decrease of degradation by ~10 times and much more rapid degradation) (14 days)
bacterial OTUs (1-2 days) Bottom-up control
Higher decrease in the pristine site
Biostimulation



Hydrocarbonoclastic bacteria on culture media:
mm+HC
Stable Isotope Probing: Diversity  Fonction

(Boschker & Middelburg, 2002)
Addition of DNA Density

Identification
13C-PAH extraction gradient
ADN Light
12C cells
ADN 454 Pyrosequencing
Results for 13C-Phe: some
13C cells Heavy unknown species, but
mainly cultured species
(Alcanivorax, Marinobacter,
Bacteria
Cycloclasticus…)


II. Recherche de biomarqueurs de pétrole
Outils de la bio-surveillance de pollution marine
Bio-essais Bio-indicateurs Bio-marqueurs

Test biologique Espèces sentinelles dont Changements au niveau
diagnostic environnemental la sensibilité aux toxiques moléculaire, biochimiques,
est > à celle de l’homme cellulaire, physiologique
Réponse biologique en fonction Mise en évidence de la Mise en évidence

de doses toxiques qualité écologique des d’exposition présente ou
en comparaison avec un témoin écosystèmes passée à des polluants
Test Daphnie (USEPA) ou Approche multimarqueurs

(différents organismes et niveaux
Microtox (NF T90-920)
d’organisation biologique)
= Biosurveillance, Biodisponibilité
Bio-élément
bactérien Lumière
Promoteur Tn5::lux CDAB

E
Protéine
Analyte (HCP) reporteur
ARN
m
-Fixer les seuils de toxicité (dose BQI
létale, sub-létale,…) (indice de qualité écologique)
-Surveillance et réglementation Etat écologique
des déversements
Marinobacter hydrocarbonoclasticus sp. 17
(Gauthier et al. 1992)
Ubiquist in polluted zones, facultative aerobic denitrifier, extreme
halotolerance (0.08 to 3.5M NaCl), able to degrade broad range of
linear alcanes C12 à C40, and some PAHs
3.9Mbases, GC%= 57.40
Collection of 1000 mutants with luxCDABE or gfp

2 mutant strains emitting light in presence of hexadecane
= new biomarkers
Multi-biomarkers (Pseudomonas stutzeri nah-lux, Ostreococcus

tauri luc….)
Daniella BOTTJER
Elisabeth MIRANDA-TELLO
Caroline SAURET
Arturo RODRIGUEZ-BLANCO
Marina AGAB
Chloé DUMAS
Marc AUFFREY
Léa DENKWITZ

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Les bactéries et le pétrole

Observatoire Océanologique de Banyuls-sur-mer

I. Généralités sur les pétroles

II. Intervention de l’homme dans la dépollution

III. Recherche de biomarqueurs des pétroles

1859: Premières découvertes de pétrole en

A quoi sert le pétrole ?

Le pétrole est partout:

Combien de pétrole dans…

Un kilomètre d'autoroute (enrobé à 5% de bitume et fabrication à chaud):

Un ordinateur : 24 kilos accompagné d'un écran 17 pouces (fabrication et transport d’Asie):

Un pneu "classique ’’ de voiture 7,25 kg (gomme, acier, vulcanisation) :

Un jean (culture du coton en Inde, transport, tissage en Tunisie, fabrication) :

Un yaourt: 40 g de pétrole par kilo.

Pourquoi le pétrole: il ne coûte pas cher…

Energie fournie par un organisme humain:

Energie fournie par 1L d’essence:

Le pétrole est partout: explique l’extraordinaire croissance de sa

Le pétrole est un élément déterminant du prix

100 Evolution du prix du baril en $ (eq.159 l)

Evolution du prix du baril

Qui produit le pétrole ?

A qui profite la manne pétrolière ?

Les Etats, lorsque

Majoritairement les pays du Nord

Dans tous les cas, l’aspect redistributif

2-L’épuisement des ressources…

2-L’épuisement des ressources…

Tous les pays producteurs ont atteint le peak-oil

2-L’épuisement des ressources…

2-L’épuisement des ressources…

Courbe de Hubbert pour le pétrole

2-L’épuisement des ressources…

Schistes bitumineux en Alberta

2-L’épuisement des ressources…

En tout état de cause, la fin physique

5: Pic de la production de pétrole 7: Pannes électriques dans le monde

4 : Eruptions de violences au Moyen-Orient 8: La production mondiale d’énergie chute au niveau de 1930

Gaz Non conventionnel

Actuel 100 ans 200 ans

Solutions simples mais plus compliqué à mettre en oeuvre

Mais ce n’est pas une fatalité.

3-Les pollutions pétrolières

3-Les pollutions pétrolières

Principaux accidents pétroliers

3-Les pollutions pétrolières

Naufrage de l'Erika, France (1999)

Exemple: 883000 tonnes/an

Des pétroles de complexité différente à la pompe…

Toxicité pour les oiseaux O2 + UV -> Photo-oxydation

La biodégradation = épuration naturelle effectuée par des organismes vivants

Inconvénient: procédé lent

I. Généralités sur les pétroles

II. Intervention de l’homme dans la dépollution

III. Recherche de biomarqueurs des pétroles

Le pétrole ne se mélange pas

Associés ou non au décapage à haute pression +

Émulsification Zooplancton Poissons

Bactéries qui dégradent les

Bactéries qui dégradent les

Bactéries ne dégradant pas les

Les bactéries aérobies qui dégradent

Souches dégradant les alcanes