I-Notion de phytohormone

Pytohormones

Hormone végétale

Substance organique,
endogènes oligodynamique
I-Notion de phytohormone

* Interviennent dans la communication

intercellulaire

* Ils contrôlent la croissance et le

développement des plantes
Phytohormones de croissance: Phytohormones de
croissance en stress:

- Auxine - Ethylène
- Gibbérellines
- Acide abcissique
- Cytokinines
 Les Auxines
a-Nature chimique et biosynthèse d’auxine
L’application de lumière dissymétrique sur la pointe d’une coléoptile de
graminée
lumière
Les Auxines
 L'agar est une macromolécule glucidique qui joue le rôle d'agent
gélifiant permettant de rendre solide les milieux liquides

Poudre d’ agar

Agar liquide
(à T° elevée)

Gel d’ agar
 Les Auxines
a-Nature chimique et biosynthèse d’auxine

La courbure est donc due à une substance de corrélation ou

hormone de croissance secrétée par la pointe de la coléoptile

extraite de l’avoine (Went,1928)

Purifié (1931)

L’Auxine
 Les Auxines
a-Nature chimique et biosynthèse d’auxine

Auxine: L’acide indole 3-acétique

Acétate

Noyau indole
 II-Les Auxines
a-Nature chimique et biosynthèse d’auxine

aa: Tryptophane Auxine

 Les Auxines
a-Nature chimique et biosynthèse d’auxine

Auxine naturelle Auxine synthétique

Acide 2,4-dichlorophénoxyacétique
Acide Indole 3 acétique
AIA 2,4-D
Synthèse de l’AIA:
 Les Auxines
b- Lieux de synthèse et migration

Lieux de synthèse:

*Apex tige *Méristèmes *Bourgeons apicaux *Jeunes feuilles

Auxine

Migration:

Transport actif basipète

Les Auxines
Auxine

Migration:

Transport actif basipète

Transport polarisé de haut vers le bas

Les Auxines

Auxines

sensibles à la lumière sensible à l’oxygène

sensibles à l’acidité
 Les Auxines
c- Action et propriétés physiologiques des auxines

i-Action sur la croissance

Les Auxines

*Action sur l’auxèse

Les Auxines

L’auxèse: allongement cellulaire ou croissance en longueur

 Les Auxines

Action d’auxine sur le mecanisme de l’auxèse:

L’AIA se fixe sur un récepteur protéique appelé ABP (auxine binding protein)
situé sur la membrane plasmique

Agit sur les pompes à protons qui libèrent les protons H+ au niveau de la
paroi pectocellulosique

Acidification conduisant à un amincissement des parois: augmentation de

l’activité d’endocellulases, qui vont rompre certains ponts osidiques

Glissement des microfibrilles de cellulose qui permet l’extensibilité de la

paroi
 Les Auxines

Action lente
Action sur le matériel génétique

L’auxine stimule la transcription de gènes

régulant la plasticité des parois
 Les Auxines
*Action sur l’auxèse:

- Tige et de hampe florale: stimule l’élongation des régions subapicales

Optimale 5 à 50 µM Toxique 55 µM

- Les racines: Sans effet ou légèrement stimulant à très basses doses

5 pM à 5 nM

Inhibitrice à doses moyennes 0,05 à 5 µM

 Les Auxines
*Action sur l’auxèse

Fig 3
Les Auxines

- Les feuilles :

Dicotylédones Monocotylédones

Inhibe: * limbe Stimule: *limbe

*pétiole
*gaine
Stimule: *pétiole
*gaine

- Les jeunes feuilles et les bourgeons ont un comportement intermédiaire

entre les tiges et les racines.
Les Auxines

*Action de l’AIA sur la mérèse :

Les Auxines
Mérèse: ou prolifération (ou multiplication) cellulaire
est la croissance d’un organe résultant de la division
cellulaire

- stimule les mitoses surtout au niveau du cambium (1 µM)

Les Auxines

- stimule le développement de péricarpe de fruit charnu

- La baisse d’auxine induit une chute des organes

Les Auxines

* Action sur la différenciation cellulaire :

 Les Auxines
* Action sur la différenciation cellulaire :

- Elle a une action histogène sur les tissus conducteurs

- Selon sa concentration, elle stimule ou inhibe le développement

des bourgeons.
 Les Auxines

Résumé des effets d’auxine:

Concentrations en µM

Domaine concerné Faibles

Moyennes (10-6) Fortes (10-5)
(10-8)

Coléoptile, tige, limbe de

Monocotylédones
++ ++ +++
Élongation
Limbe de dicotylédones - -- ---
Racines + -- ---
Cambium, fruits + +++ +
Prolifération
Zone d’abscission - -- ---
Histogène + +++ -
Différentiation Bourgeons + -- ---
Rhizogénèse 0 ++ +++
Les Auxines

ii.Action sur les tropismes

Les Auxines

Les tropismes sont des réactions d’orientation

d’organes suite à une anisotropie du milieu

Phototropisme Gravitropisme
ou
Géotropisme
Les Auxines

* Phototropisme

Témoin Lumière

Phototropisme positif

?
 Les Auxines

* Phototropisme

C’est une courbure de l’organe sous l’action de la lumière,

suite à l’inégalité de croissance due l’auxine
 Gravitropisme

(ou Géotropisme)
 Les Auxines
* Gravitropisme (ou Géotropisme):

C’est une courbure de l’organe sous l’action de force

mécanique généralement représentée par la pesanteur

Gravitropisme
Les Auxines

Le géotropisme est positif pour les racines et

négatif pour les tiges

Racine:
Les gravirécepteurs: statolithes
(amyloplastes dans la coiffe et
localisées dans la face inférieure
des cellules)
a-Nature chimique et synthèse des gibbérellines
Les Gibbérellines

(En 1926)
Un champignon:

Giberella fujikuroi (parasite de riz)

Gigantisme:
un état caractérisé par une croissance excessive

En 1938, nommé: Gibbérellines

 En 1955, détermination structure

Acide Gibbérellique = Gibbérelline (GA3)

Les Gibbérellines

Différence entre
Diterpènes (20 C) Gibbérellines:

* Déplacement d’une
double liaison

* Saturation d’un cycle

* Perte de OH

70 Gibbérellines
synthèse des gibbérellines:
Géranylgéraniol diphosphate (diterpène en C20)

Kaurène

Gibbérellines

Fig 11
Fig 7
b. Lieux de synthèse et migration
 Les Gibbérellines

b. Lieux de synthèse et migration

Lieux de division active:

(l’apex des tiges, les racines, les jeunes feuilles et les embryons)

Tissu reproducteur Tissu végétatif

Migration:

Migration dans le xylèmes et les phloèmes

Migration n’est pas polarisée

c. Action et propriétés physiologiques
des gibbérellines
 Les Gibbérellines
c. Action et propriétés physiologiques des gibbérellines

Les GAs agissent sur la multiplication cellulaire des méristèmes primaires

Assurer l’allongement des entrenœuds

Les Gibbérellines

Action de gibbérelline:

A la fois
*grandissement (par diminution de taux de calcium au
niveau de la paroi  augmentation d’élasticité)
+
*multiplication cellulaire.

les GAs inhibent les peroxydases responsables de la polymérisation des

lignines.
 Les Gibbérellines
*Action sur la croissance et la floraison:

* Des fortes doses stimulent la croissance

des feuilles

* stimule le développement de péricarpe de fruit

Les Gibbérellines

Entrenœuds courts

Gibbérellines

Stimulation des ébauches florales

(sexualisation male)

(auxine: sexualisation femelle)

Stimulation des ébauches florales
 Les Gibbérellines

*Action sur la germination et le développement des bourgeons :

graine bourgeons

Acide
abscissique
Dormance de graine et des bourgeons

Gibbérellines

Levée et retard de dormance

des graines et des bourgeons
Les Gibbérellines

graine
a.Synthèse et migration
Les Cytokinines

1er Cytokinine naturel extrait en 1964

Zéatine (Zea mais)

Les Cytokinines

Parmi les Cytokinines: Zéatine

OH
NH2

N N

Adénine

N N
 Les Cytokinines
30 Cytokinines
Exemples:
 La biosynthèse des cytokinines :
voie des terpènes

Cytokinine:

précurseur : adénine
IV-Les Cytokinines Fig 11

Zéatine
 Les Cytokinines

a. synthèse et migration

Synthèse
Racines: principal lieu de leur synthèse

Tous le tissus: Graines, fruit..

Migration:

-Cytokinines racinaire: dans les vaisseaux conducteurs xylèmes

sous forme de nucléotides de zéatine

-Agissent dans leur lieu de synthèse,,

b. Action et propriétés physiologiques des
cytokinines
 Les Cytokinines
b. Action et propriétés physiologiques des cytokinines

*Action sur la croissance

Les Cytokinines
*Action sur la croissance
* Division cellulaire
Cytokinine
Auxine

Action sur la division cellulaire (mérèse)

ADN ARN Protéines

 Les Cytokinines

* Elongation radiale de feuilles adultes (+ inhibition

de l’élongation longitudinale)

* Différenciation des organites cellulaires

 Les Cytokinines
*Action sur l’organogénèse et les bourgeons

Cytokinine

Néoformation des organes:

Cytokinine Formation des tiges Effet caulogène

Auxine Effet Rhizogène

Morphogenèse
Auxine Cytokinine
Les Cytokinines
Morphogenèse
Auxine Cytokinine
 Les Cytokinines

*Action sur la dominance apicale

* Les cytokinines inhibent la dominance apicale (engendrée par

l’auxine)

auxine Cytokinine

dominance apicale Inhibe la dominance

Les Cytokinines

*Autres actions

Cytokinine:

Levée de dormance de graines

Développement de ébauches florales

Feuilles: - protoplastes en chloroplastes

- Retarde la senécence
a. Synthèse de l’éthylène et migration
 L’ Ethylène

a. Synthèse de l’éthylène et migration

Ethylène

+
maturation des fruits

Les différents situations physiologiques

environnementales
L’ Ethylène

Ethylène
L’ Ethylène

Méthionine

S-adnosyl méhionine (SAM)

Ethylène
L’ Ethylène

Méthionine

S-adnosyl méhionine (SAM)

Acide 1- amino cyclopropane -1-carboxylique (ACC)

Ethylène
L’ Ethylène

Synthèse
Dans les fruits
Production mois importante: Graines en germination, fleurs,
feuilles âgées

Migration:

Ethylène (gaz: diffuse par apoplaste)

b.Action et propriétés physiologiques de l’éthylène
 Ethylène:

rôle déterminant lors de la phase de

maturation (fruits murissant)

rôle de réponse à un stress

Production: 1 nanolitre gramme MF/h
Stress biotique: attaques par
les prédateurs (herbivores,)

éthylène Stimulation
la défense:
synthèse des
polyphenols

(la réponse est élargie

aux tissus environnants)

L’éthylène considérée hormone du stress

La production d’éthylène dépend du
métabolisme:

*stimulée par la température (optimum à

20 °C)

*inhibée par l’anoxie (absence d’O2).

L’ Ethylène

Effets physiologiques de l’éthylène:

* maturation des fruits

* Effets sur l’abcission des feuilles, des fleurs et des fruits

* Croissance des organes

* Epinastie
L’ Ethylène

* Effet sur la maturation des fruits

Ethylène

Accélère la maturation des fruits

 L’ Ethylène

* Effets sur l’abcission des feuilles, des fleurs et des fruits

Dans les feuilles vieilles: stimulation d’abcission

synthèse d’hydrolases (cellulases et pectinases)

 *Croissance des organes

Ethylène

*inhibe la croissance en *stimule la croissance

longueur des racines, tiges et radiale des racines et des
feuilles, particulièrement chez tiges, ce qui augmente leur
les Dicotylédones. résistance mécanique.

*inhibe le développement des

bourgeons (pomme de terre)
*Epinastie

L’ethylène provoque l’épinastie des

feuilles ; c'est-à-dire leur courbure

vers le bas suite a une croissance

inégale:
 Effet d’epinastie

Anoxie (-O2) limitation de l’absorption d’eau, stimulation

de la transcription du gène ACC synthase  synthèse

d’ethylène  épinastie des feuilles  moins d’absorption

de lumière donc diminution de la transpiration  limite

les pertes d’eau

Exp: epinastie tomate

les variétes les plus sensibles produisent plus d’éthylène

que les autres  épinastie est plus importante
a. Synthèse de l’acide abscissique et transport
 L’ Acide abcissique

WAREIG et Col. (1960)

Automne:

dormance
des bourgeons ?
L’ Acide abcissique

Dormance des bourgeons

‘Dormine’
- En 1967:
Structure déterminée: Acide abcissique (ABA)
L’ Acide abcissique

L’ Acide abcissique: sesquiterpénoïde (composé de 15 carbones)

de formule C15H20O4
L’ Acide abcissique

Deux voies de biosynthèse d’acide abcissique

Voie C15 Voie C40

Condensation de 3 molécules Coupure de carotenoides en C40

Isopentyl pyrophosphate Zéaxanthine

Acide abcissique (ABA)

L’ Acide abcissique

ABA
Voie C15

Voie C40
Lieux de synthèse et migration

Stress hydrique

Synthèse d’ABA
Dans
*leucoplastes des racines

*chloroplastes des feuilles

 L’ Acide abcissique

Lieux de synthèse et migration

Dans les différents compartiments cellulaires

70% les chloroplastes

15% le cytosol

10% la vacuole

5% l’apoplasme
b.Propriétés physiologiques de l’ABA
L’ Acide abcissique

* Action sur la fermeture des stomates

* Formation des graines et la dormance

*Action sur l’Abscission

* Action sur la fermeture des stomates
 L’ Acide abcissique
*Action sur la fermeture des stomates

Acide abcissique (ABA)

assure une fermeture rapide des stomates

Stress hydrique

ABA
racine
stressé
* Maturation des graines et la dormance
 L’ Acide abcissique
* Action sur la formation des graines et la dormance

Acide abcissique

Contrôle génétique des protéines de réserve +

des protéines de déshydratation des tissus
(LEA) (late-embryogenesis-abundant)

Acquisition de tolérance à la déshydratation (protection de tissus)

L’ABA modifie la perméabilité des membranes à l’eau de

façon à éviter une germination prématurée de l’embryon.
L’ Acide abcissique

Acide abcissique (ABA):

Dormance des grains et des bourgeons

Acide abcissique (ABA) Antagoniste Gibbérellines

Inhibe la dormance
stimule la dormance
(α-amylase )
*Action sur l’Abscission
 L’ Acide abcissique

*Action sur l’Abscission

Doses supraphysiologiques d’ ABA

Ethylène

L’Abcission
II.2.3 L’ACIDE
SALICYLIQUE
a. Synthèse de l’acide salicylique
L’acide salicylique

substance phénolique naturelle

Dans l’écorce et les feuilles

salix alba riche en

acide salicylique
L’acide salicylique
biosynthèse résulte de la β-oxydation et de l’hydroxylation de l’acide trans-
cinnamique qui est un dérivé de la phénylalanine
Attaques par
les parasites

Synthèse d’ac.
Salicylique
b. Propriétés physiologiques
Attaques par les agents
pathogènes, parasites
virus, champignons et
l’ozone

Synthèse de
Déclenche
l’acide les protéines
Salicylique de résistance
 Catalase accumulation d’H2O2
(toxique)
inhibition

l’acide
Salicylique
salicylate de méthyle

dérivé methylé de plantes voisines

l’ac. salicylique

(volatil: la
réponse de
tissus voisins)
 Par
augmente la durée de
* l’acide vie des fleures
Salicylique coupées mis en vase biosynthèse de
l’éthylène

* l’acide floraison des plantes de jours courts ou de jours longs

Salicylique cultivées en dyspériode (eclairement défavorable)
 Aracées

floraison

thermogenèse
(du à l’ac. Salicylique)

Libération d’énergie
stimulation de la composante non
forme thermique
phosphorylante de la respiration
(pas de synthèse d’ATP)

l’ac. Salicylique
l’ac. Salicylique
Participe aux processus de résistance
systémique acquise SAR

agents pathogènes
(insecte, bactérie, virus, ..)
II.2.4. L’ACIDE
JASMONIQUE
a. Synthèse de l’acide jasmonique et transport
 L’acide jasmonique

les mécanismes de défense

En cas blessures, d’attaques parasitaires, …

L’ Acide Jasmonique

Synthèse

présent dans tous les organes de la plante

particulièrement abondant dans les tissus en
voie de croissance (jeunes feuilles, …)

Migration

Essentiellement phloème
L’ Acide Jasmonique

Composé responsable de l’odeur de fleurs

L’ Acide Jasmonique

1 cycle
cyclopentanone

Acide Jasmonique
 Fig 17

Précurseur
acide linolénique
L’ Acide Jasmonique

Acide 7-iso-jasmonique

isomerisation

Acide jasmonique
b. Propriétés physiologiques
 Acide Jasmonique effets dépressifs :

*germination des graines,

*croissance racinaire,

*croissance des jeunes plantes,

*formation des bourgeons floraux,

*synthèse de la chlorophylle et des caroténoïdes

Acide Jasmonique effets stimulants (Doses actives 1 à 100 µM)

*sénescence des feuilles et des fruits,

*enroulement des vrilles de la bryone,

*formation des tubercules de pomme de terre,

*synthèse de l’éthylène

*Dégradation de la chlorophylle
L’ Acide Jasmonique

processus physiologiques

blessure

Stimuli externes: stress Acide

Jasmonique
parasites

…
 L’ Acide Jasmonique

synthèse de protéines
Spécifiques JIP
(jasmonate induced proteins) :

Acide
Jasmonique * inhibiteur des protéases

* thionines:
(possèdent des effets toxiques sur
les bactéries et les champignons)
III. Les Interactions
hormonales
X- Les Interactions hormonales

Interactions hormonales

Synergie Antagoniste
 X- Les Interactions hormonales
1- Synergie

Cas des auxines et des gibbérellines

auxine gibbérellines

* élongation
subapical méristèmes
intercalaires
* Cambium
X- Les Interactions hormonales

1- Synergie

Fleure gibbérellines
auxine

Parties
Parties Males
femelles
 X- Les Interactions hormonales

Cas des auxines et des cytokinines

auxine cytokinine
élongation cloisonnement
X- Les Interactions hormonales
Morphogenèse
Auxine Cytokinine
 IX- Les Interactions hormonales

Cas de l’éthylène et de l’acide abscissique

Ethylène Acide Abcissique

abscission de certains organes

 X- Les Interactions hormonales

2- Les antagonismes ?
L’addition d’une hormone peut annuler l’effet de l’autre

* Les cytokinines inhibent la dominance apicale engendrée par l’auxine

auxine Cytokinine

dominance apicale Inhibe la dominance

 X- Les Interactions hormonales

* L’auxine retarde l’action de l’éthylène sur l’abscission

* L’acide abscissique inhibe la croissance des entre-

nœuds et prolonge la dormance des bourgeons qui
sont activés par les gibbérellines