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Remerciements 2

Remerciements

De nombreuses personnes nous ont apporté leur aide ainsi que leur soutien durant la
conduite de notre projet. Nous tenons en particulier à remercier :

M. Samir ZARD, directeur du département de Chimie de l’Ecole Polytechnique et tuteur de notre projet,
notamment pour son aiguillage dans la synthèse chimique,

M. Jean-Marc JALLON, professeur émérite de l’université d’Orsay, qui a su répondre à nos questions dans nos
phases de recherche et nous mettre en contact avec un laboratoire spécialisé,

M. Dominique FRESNEAU, directeur du LEEC de Villetaneuse (Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et


Comparée), ainsi que l’ensemble de son équipe, qui nous ont guidés dans le choix de l’espèce de fourmis et qui
nous ont gracieusement fait don d’une colonie,

M. Philippe HERMANGE et M. William ERB, ainsi que M. Nicolas MEZAILLES, M. Fabien GAGOSZ et
Jean-François, encadrants et coordinateurs des Modex (Module expérimental) de chimie qui nous ont permis
de réaliser notre synthèse phéromonale,

Mmes Marie CANARD et Elodie DUCASSE, responsables du département de Biologie et de Sciences de la Vie
au Palais de la Découverte, qui nous ont familiarisés avec les protocoles de tests et nous ont permis de réaliser
des expériences à grande échelle,

Et enfin la scolarité jaune ainsi que le bureau logement de l’école et l’adjudant Patrick CHARRON, qui
nous ont donné les moyens matériels d’installer une colonie de fourmis sur le site de l’école.

C’est sans nul doute grâce au soutien de l’ensemble de ces personnes que le projet a pu être mené à
bien.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Resume 3

Resume

Le methyl 4-methyl-1H-pyrrole-2-carboxylate représente le constituant majoritaire du


bouquet phéromonal des Acromyrmex Myrmidae, espèce de fourmis du Panama. Nous nous sommes
intéressés au cours du PSC à sa synthèse ainsi qu’à ses applications, en parallèle de l’élevage d’une
colonie de ces fourmis prêtée par le LEEC de Villetaneuse sur le site de l’Ecole.

Nous avons synthétisé ce pyrrole, dans le Département de Chimie et de Synthèse Organique (DCSO)
de l’Ecole Polytechnique, selon le procédé de BARTON-ZARD qui comprend trois étapes simples et
relativement rapides. Par la même voie de synthèse, nous avons produit deux analogues en
changeant les substituants de la phéromone : l’ethyl 4-methyl-1H-pyrrole-2-carboxylate et l’ethyl 4-
ethyl-3-methyl-1H-pyrrole-2-carboxylate.

L'écologie chimique consiste en l'étude du rôle des médiateurs chimiques dans les interactions entre
espèces vivantes. Nous l'avons illustré au moyen d'une phase de tests expérimentaux, menée pour
déterminer la réponse des fourmis face aux pyrroles. Diverses expériences ont donc été réalisées
avec les composés en solution dans de l’eau à la concentration de 0,1 mg/mL : suivi d’une trace,
gestion des croisements, sensibilité à la concentration…

Une modélisation informatique a également été réalisée afin de retranscrire les observations
expérimentales et d’élaborer un modèle comportemental de réaction des fourmis face aux
phéromones.

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Table des matieres 4

Table des matieres

Remerciements 2

Résumé 3

Introduction 5

Conduite du projet : démarche et structure 7


A. Suivre une démarche scientifique 7

B. Mettre à profit des compétences individuelles 8

Elevage d’une colonie d’Acromyrmex 11


A. Les prémices 11

B. De la nécessité de s’informer sur Acromyrmex 12

C. Importance des données entomologiques lors de la phase de tests 14

Synthèse de la phéromone de trace 16


A. Les pyrroles en tant que phéromones de trace de fourmis 16

B. Synthèse de la phéromone de trace selon le procédé de BARTON-ZARD 18

Evaluation de l’impact de la phéromone 21


A. Détermination du mode d’utilisation de la phéromone 21

B. Expériences de suivi de trace à petite échelle 25

C. Expériences sur d’autres fourmis 26

D. Séance au Palais de la Découverte 28

Modélisation informatique du comportement des fourmis 29


A. Description de la modélisation 29

B. Résultats de la simulation 30

C. Bilan 33

Conclusion 35

Bibliographie 36

Annexes 37
A. Synthèse chimique 37

B. Utilisation de la simulation 40

C. Code source de la simulation 43

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Introduction 5

Introduction

Qui n’est jamais resté plusieurs minutes à observer des fourmis se déplaçant en file indienne
pour collecter de la nourriture ? Comment expliquer ces comportements curieux d'insectes dits
sociaux ? A quel type de communication chimique font-ils appel et comment la mettre en évidence ?
Ces questions constituent le cœur de notre Projet Scientifique Collectif. Partons donc sans plus
attendre sur la trace des fourmis.

La nature nous offre de nombreux exemples où des substances chimiques sont responsables
d’interactions variées entre des individus : ces substances peuvent par exemple induire des
modifications du comportement sexuel. Certains papillons peuvent ainsi reconnaître leur partenaire
grâce aux molécules que celui-ci libère à plusieurs kilomètres de distance. D’autres molécules
permettent un marquage du territoire, comme celles contenues dans les urines des canidés. Enfin,
certaines substances chimiques sont responsables des déplacements collectifs des individus. Ainsi,
les lamproies marines sont guidées vers leur rivière d'origine par des molécules émises par leurs
larves à des centaines ou milliers de kilomètres en amont. Les fourmis utilisent le même type de
substances chimiques pour créer sur le sol des traces entre la nourriture et le nid, afin de guider leurs
congénères.

L’ensemble de ces substances chimiques, agissant comme des messagers entre les individus d'une
même espèce en transmettant aux autres spécimens des informations, sont appelées phéromones.
Dans le cadre de ce projet, nous allons nous intéresser plus particulièrement aux phéromones de
trace sécrétées par des fourmis de l'espèce Acromyrmex Myrmidae. Notre objectif est d’étudier la
réponse comportementale des individus d’une telle colonie face à une phéromone de synthèse
préparée par nos soins. Grâce à la collaboration des chercheurs du LEEC de Villetaneuse, du
département Sciences de la Vie du Palais de la Découverte et du DCSO de l’Ecole Polytechnique, nous
avons orienté notre démarche selon trois axes principaux :

• La synthèse de la phéromone de trace de ces fourmis originaires du Panama selon la


réaction de BARTON-ZARD.
• L’observation des réactions des différentes castes de fourmis confrontées à la molécule
synthétisée : une phase de tests comportementaux variés a donc été mise en place.
• Une analyse et synthèse informatique des résultats obtenus dans le but d’élaborer une
simulation comportementale d’une colonie de fourmis.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Introduction 6

Si les résultats de nos tests sont concluants, ce projet laisserait entrevoir de nombreuses
applications pratiques, comme la déviation des fourmis de l’espèce Formicidae eciton impliquées
dans les « Marabunta » (migrations massives et destructrices de fourmis) en Amérique, ou plus
généralement la gestion des nuisances diverses (sur les cultures, les habitations…) provoquées par
d’autres types d’insectes dont les phéromones de trace sont répertoriées.

Notre projet impliquant, dans sa partie expérimentale, de suivre des fourmis le long de traces
phéromonales, le présent rapport s’accompagne d’un DVD rassemblant les enregistrements des
principaux tests effectués, de simples photos étant insuffisantes. Afin de parvenir à dégager des
règles comportementales chez les fourmis, nous avons fait appel à des connaissances
pluridisciplinaires (chimie, biologie et informatique) qui reflètent la diversité des membres du
groupe. Tels sont les éléments clés qui seront développés dans la suite de ce rapport.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Conduite du projet : demarche et structure 7

Conduite du projet : demarche et structure

A. Suivre une démarche scientifique

Mettre en place un Projet Scientifique Collectif, c’est avant tout rassembler :

• Rassembler un groupe de personnes motivées et capables de s’investir fortement dans la


conduite d’un projet n’est pas chose aisée. Cela implique en premier lieu de choisir un sujet
intéressant pour l’ensemble du groupe, afin d’éviter des déséquilibres ou des formes
d’inintérêt qui se manifesteraient avec le temps. De ce fait, notre groupe s’est
progressivement constitué autour d’un sujet, l’étude comportementale de fourmis en
réaction à des phéromones de trace, et ses membres ont chacun apporté une compétence
nécessaire à la réalisation du projet. C’est ce qui fait d’eux des éléments indispensables au
travail collectif. En effet, notre projet fait appel à des connaissances en chimie, en biologie et
en informatique. Cela implique également de favoriser les échanges entre les membres du
groupe, afin d’assurer la cohésion du projet et de définir ensemble les directions à prendre
pour remplir les objectifs initiaux. Il ne s’agit en aucun cas de cloisonner les domaines de
compétences.

• Rassembler, c’est aussi collecter les informations nécessaires à la compréhension et à la


maîtrise des enjeux inhérents au sujet, notamment par une recherche bibliographique. C’est
également s’entourer de partenaires et de spécialistes reconnus : il en est ainsi de Jean-Marc
JALLON, chercheur en écologie chimique à l’université d’Orsay, de Dominique FRESNEAU,
directeur du Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée de Villetaneuse, de Samir
ZARD, directeur du Département de Chimie de l'Ecole, ou des membres du département
Sciences de la Vie au Palais de la Découverte. Grâce à ces contacts, nous avons pu recueillir
des informations, du matériel, des spécimens de fourmis sur lesquelles effectuer les tests et
un savoir-faire propre à la conduite de telles manipulations.

• Rassembler, c’est enfin mettre en commun les travaux de chacun afin de construire un
modèle informatique reproduisant le comportement observé chez les fourmis. Il a donc fallu
synthétiser le travail effectué et retranscrire dans une simulation nos données
expérimentales. L’outil informatique nous a semblé particulièrement adapté car il permet
d’illustrer en temps réel l’intelligence collective des fourmis en recherche de nourriture.

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Conduite du projet : demarche et structure 8

Le schéma suivant permet de résumer la démarche scientifique que nous avons suivie :

Chimie

Biologie

Informatique

Synthèse

B. Mettre à profit des compétences individuelles

La réalisation du projet a demandé d’assigner à chaque membre du groupe une tâche précise,
correspondant à son domaine de compétences. Le travail a ainsi été réparti de la façon suivante :

Yann BLOUIN,, passionné d’entomologie, s’est occupé non


sans mal de mettre en place les conditions appropriées à
l’élevage d’une colonie de fourmis sur le campus de
l’Ecole et a fait profiter le groupe de ses connaissances
myrmécologiques.

Caroline ROUSSEAU a concentré ses efforts sur la synthèse


chimique de la phéromone de trace. Elle Ell a préparé la
molécule dans le cadre de son MODEX de chimie de janvier à
avril. C’est également à Caroline que revenait la charge
régulière de collecter les différents travaux des membres du
groupe pour les mettre en forme et à disposition de tous.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Conduite du projet : demarche et structure 9

Lionel PAGES a réalisé la synthèse en laboratoire


de la molécule avec Caroline ROUSSEAU. Membre
de l’association vidéo de l’Ecole, il s’est également
chargé de l’aspect audio-visuel
visuel du projet, en
filmant les expériences effectuées,
uées, en les montant
et en les assemblant sur le DVD fourni avec le
présent rapport.

Thomas DI MAIO a mis en place les protocoles expérimentaux


des tests de la phéromone de synthèse sur les fourmis. C’est
par son intermédiaire que les partenariats avec le Palais de la
Découverte et le LEEC ont pu être établis, et grâce à sa
ténacité que les différentes manipulations ont pu être
réalisées dans des conditions optimales.

Camille CHARAUDEAU s’est chargé avec Thomas DI


MAIO de la phase de test de la phéromone sur les
fourmis. Il s’est par ailleurs occupé de la
communication au sein du groupe, de la
communication
unication interne à l’Ecole ou avec les
chercheurs qui nous ont soutenu.

Enfin, Vincent MARTINEZ a fait bénéficier le groupe de


ses talents en informatique pour élaborer le logiciel de
simulation comportementale des fourmis. Il a donc
permis l’exploitation de l’ensemble des résultats
obtenus pendant la durée du PSC.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Conduite du projet : demarche et structure 10

Si à chacun était attribué


tribué un domaine
d particulier du projet,, nous devions tous également nous
occuper de la colonie de fourmiss que nous élevions. Cette dernière nécessitant des soins quotidiens,
nous avons établi un planning indiquant qui en était responsable à quel moment. Nous sommes ainsi
parvenus à conserver la colonie en vie jusqu’à la phase de tests expérimentaux du projet.

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Elevage d'une colonie d'Acromyrmex 11

Elevage d'une colonie d'Acromyrmex

A. Les prémices

Après avoir décidé de nous intéresser aux


phéromones de trace de fourmis, il a fallu décider de
la forme qu’allait prendre cette étude. Initialement
nous n’étions pas certains qu’il soit utile d’élever une
colonie de fourmis sur le campus, mais très
rapidement cette solution s’est imposée à nous.
C’était en effet le moyen le plus efficace pour pouvoir

réaliser les tests nécessaires à l’évaluation de la Figure 1 – Mediae Acromyrmex

phéromone synthétisée, mais aussi pour observer de manière détaillée le comportement des fourmis
au bénéfice de la simulation informatique.

Une fois prise la décision d’élever notre colonie sur le plateau, nous avons dû nous occuper des
modalités pratiques d’une telle décision ; en effet il n’est pas si simple de se procurer une colonie de
fourmis viable, et nous devions aussi prendre en compte des contraintes telles que la taille des
individus, mais aussi, bien sûr, l’utilisation de phéromones de piste, objet de notre étude. Lors des
discussions préliminaires que nous avons menées, nous avions mentionné diverses espèces, dont par
exemple les « fourmis rousses », Formica Rufa. Dans le but de nous procurer des fourmis, nous avons
pris contact avec divers spécialistes dans ce domaine, ce qui nous a amené à faire la connaissance de
MM. Jean-Marc JALLON (professeur émérite en écologie chimique) et Dominique FRESNEAU.

Après plusieurs réunions avec ces spécialistes, dont une au laboratoire de Villetaneuse, nous nous
sommes orientés vers le choix d’une souche de fourmis du genre Acromyrmex, qui correspondaient
le mieux aux critères que nous nous étions fixés. En effet, ces fourmis sont d’une taille convenable
pour mener des expériences individuelles et espérer les filmer. De plus, chaque colonie est polygyne
(elle comporte plusieurs reines), ce qui, dans notre optique, devait faciliter la survie de la colonie
dans les conditions un peu frustres que nous savions être celles de notre installation à Palaiseau.

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Elevage d'une colonie d'Acromyrmex 12

B. De la nécessité de s’informer sur Acromyrmex

Après avoir choisi d’élever cette colonie de fourmis, nous avons dû nous renseigner à son
sujet, afin de permettre son développement dans les meilleures conditions possibles. Cela a débuté
avec une recherche myrmécologique sur le genre Acromyrmex, qui nous a amenés à acquérir des
informations sur le sujet nécessaires au bon déroulement de la vie de notre colonie, comme nous
allons le voir par la suite.

Les fourmis du genre Acromyrmex forment une sous-famille d’une catégorie plus vaste, la tribu des
Attini, à laquelle appartient par exemple le genre Atta, plus connu et plus souvent étudié
qu’Acromyrmex. Ces fourmis sont des insectes tropicaux que l’on trouve principalement dans les
pays d’Amérique du Sud, ce qui nous imposait de maintenir des conditions de température et
d’humidité convenables dans la pièce où nous allions élever notre colonie : 24°C, 70% d’humidité.
Mais avant toute chose se posait la question du local, puisque nous devions être en mesure de laisser
notre élevage plusieurs mois, dans une pièce pouvant aussi accueillir nos expériences ultérieures.
Notre choix s’est porté sur une chambre inoccupée que les services du logement ont bien voulu nous
prêter pour la durée de notre PSC. Pour ce qui est du maintien d’une température correcte, un
chauffage électrique en supplément du système de chauffage central suffisait. Les principales
difficultés sont venues du degré d’humidité nécessaire pour recréer des conditions « tropicales »
dans une chambre de Palaiseau. Après diverses tentatives (mettant notamment en jeu l’usage répété
d’une bouilloire pour produire de la vapeur) nous nous sommes procuré un humidificateur d’air par
vapeur chaude.

La tribu des Attini, auquel appartient le genre Acromyrmex, est composée d’espèces dites
champignonnistes, en référence à leur manière de se nourrir. En anglais, ces espèces sont connues
sous le nom de « leaf-cutter ants ». On a longtemps cru que ces insectes se nourrissaient des feuilles
des végétaux qu’ils découpent à l’aide de leurs mandibules. En réalité, ces espèces vivent en
symbiose avec un fongus, une espèce de champignon qui constitue la base de leur alimentation. Elles
ne se nourrissent directement du champignon mais d’excroissances produites périodiquement par le
fongus, les gongylidia. Le champignon lui-même se nourrit des débris végétaux que les fourmis lui
apportent pour le « cultiver ».

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Elevage d'une colonie d'Acromyrmex 13

Figure 2 Photographie d'une partie du champignon de notre colonie

Cela nous a imposé un certain nombre de contraintes en termes d’approvisionnement, car nous
devions pourvoir aux besoins en nourriture de la colonie, besoins qui reposent en temps normal sur
d’importantes quantités de végétaux. Nous leur avons récolté des feuilles, non traitées, afin que les
fourmis puissent les découper pour les transformer en substrat pour le champignon. Les fragments
de plantes et de feuilles fraiches sont apportés dans le nid, puis soumis à un processus de
dégradation avant d’être incorporés dans ce qui sert de substrat au champignon.

Figure 3 Fourmis de la tribu des Attini ramenant des feuilles à leur nid

Pour différencier les zones où nous introduisions de la nourriture et le cylindre contenant la


fourmilière, nous avons dû rajouter des bacs, reliés au « lieu de vie » des fourmis par des tubes en
plastique. Nous avons été amenés à faire évoluer notre installation, notamment en nous procurant
des bacs avec des rebords plus élevés que ceux que nous avions installés initialement. Les fourmis

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Elevage d'une colonie d'Acromyrmex 14

parvenaient en effet à sortir des récipients malgré les parois recouvertes de fluon (téflon liquide qui
polymérise en séchant, sur lequel les fourmis glissent).

Figure 4 Photographie de notre « installation »

C. Importance des données entomologiques lors de la phase de tests

On peut distinguer différentes castes d’individus en fonction de leur taille et de quelques-uns


de leurs critères morphologiques. On peut ainsi
classifier les fourmis entre les individus sexués ailés
(mis à part les reines, non ailés, qui pondent) et les
individus asexués, que l’on peut diviser en minims,
minors, mediae et majors. Ces distinctions nous sont
apparues encore plus clairement lors de nos
expériences : les individus qui répondaient le mieux
à notre phéromone de synthèse appartenaient aux
classes intermédiaires, les deux autres classes
Figure 5 Différentes tailles de fourmis dans la colonie
semblant bien moins sensibles à notre molécule.

Notre travail sur les phéromones de piste a également nécessité une étude bibliographique
préliminaire du fonctionnement de ces phéromones ainsi que du comportement des fourmis à leur
égard. Nous avons ainsi appris que les récepteurs de ces phéromones sont situés chez les fourmis au
niveau des segments terminaux des antennes. Le suivi d’une trace se matérialise en conséquence

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Elevage d'une colonie d'Acromyrmex 15

chez les individus par un « tapotement » alternatif de la piste avec chacune de leurs antennes,
comme illustré sur le schéma ci-dessous,
ci tiré de l’ouvrage d'Edward O. WILSON.
WILSON A plus grande
distance, le repérage d’une trace se fait en captant les vapeurs volatiles de phéromones, qui
conduisent ensuite rapidement les fourmis à la trace elle-même.
elle même. Le dépôt des phéromones par les
individus se fait en général par l’intermédiaire d’une glande située à l’extrémité de l’abdomen
l’abdome de la
fourmi.

Figure 6 Principe du suivi d’une piste phéromonale par une fourmi

Malgré des moments parfois difficiles, durant lesquels la survie de la colonie a pu paraître
particulièrement compromise, nous sommes néanmoins parvenus à faire perdurer notre élevage
jusqu’en mars,, soit pendant près de cinq mois sur le plateau. La cause principale
principale de nos problèmes
fut la difficulté à procurer une nourriture acceptée par les fourmis pendant les mois d’hiver, où nous
étions dans l’impossibilité de leur apporter des feuilles d’arbres ou des fleurs. A noter qu’il est
dommage que nous n’ayons pas
as rendu visite plus tôt au Palais de la Découverte,
Découverte où travaillait un
spécialiste de l’élevage d’Acromyrmex
romyrmex prêt à nous prodiguer ses conseils. Lui non plus ne travaillant
pas dans un laboratoire aux conditions environnementales parfaitement maîtrisées, ses
s avis étaient
complémentaires de ceux de M. FRESNEAU. Il avait en effet dû faire face à un certain nombre de
difficultés semblables aux nôtres.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Synthese de la pheromone de trace 16

Synthese de la pheromone de trace

A. Les pyrroles en tant que phéromones de trace de fourmis


1. Le composant majoritaire du bouquet phéromonal : la methyl 4-methyl-1H-pyrrole-2-
carboxylate

Indispensables au bon fonctionnement du groupe, les phéromones jouent un rôle


fondamental dans nombre de comportements sociaux. La diversité de ces substances chimiques
s’explique par le large éventail de leurs applications. Elles peuvent ainsi être très volatiles (et donc
être formées de composés légers), ou bien être transmises par contact.

Comme décrit précédemment, dans le cas précis des fourmis, les phéromones sont généralement
présentes sous la forme d’un « bouquet phéromonal », comme dans le cas des phéromones de trace
des Acromyrmex Myrmidae, espèce étudiée ici. Il se compose le plus souvent d’un cocktail
d’hydrocarbures ou d'autres molécules organiques. Ainsi, le composant majoritaire de la phéromone
de piste des Acromyrmex appartient à la classe des pyrroles, composés hétérocycliques aromatiques
qui offrent un large spectre de réactivité grâce à la nature de leurs substituants de cycle.

Nous nous intéresserons donc ici à la methyl 4-methyl-1H-pyrrole-2-carboxylate, que nous noterons P
par la suite.

H
N O

Figure 7 methyl 4-methyl-1H-pyrrole-2-carboxylate

C’est dans le cadre d’un MODEX (CHI 441 A), encadré par M. Philippe HERMANGE que nous avons
entrepris la synthèse de cette molécule ainsi que de deux de ses analogues, qui diffèrent par des
changements des substituants de cycle :

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Synthese de la pheromone de trace 17

Figure 8 Analogues de la phéromone P

Nous avons également synthétisé une seconde fois la phéromone, afin d’en obtenir une plus grande
quantité, par nos propres moyens quelques temps plus tard (au mois d’avril afin de préparer des
interventions à Villetaneuse et au Palais de la Découverte).

2. Synthèse et impact d’une phéromone de trace des fourmis Atta, travaux de P. SONNET

Dans les années 1970, Philip SONNET, chercheur en entomologie à Beltsville dans le
Maryland, a développé un procédé de synthèse de pyrroles substitués, en particulier du composé P
qui se trouve être le composé majoritaire du bouquet phéromonal d’une autre espèce de fourmis :
les Atta texana, offrant un rendement supérieur à 60% :

Figure 9 Schéma de synthèse d’un pyrrole substitué

En parallèle et en collaboration avec John MOSER, P. SONNET mène des expériences de test sur une
colonie d’Atta, visant à déterminer l’impact de la nature des substituants d’analogue de P sur le
comportement des fourmis. En jouant sur la concentration des composés en solution dans le
chloroforme et sur le type de substituants (position, type, chaîne carbonée…), ils ont pu dégager les
principaux résultats suivants :

Composé 40ng/µl 0.4ng/µl 0.004ng/µl

R +++ +

- - -

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Synthese de la pheromone de trace 18

- - -

- - -

- ++ -

- - -

Tableau 1 Résultats des tests de P. SONNET (R=répulsif, ‘+’=résultats positif, ‘-‘=absence de résultats)

On comprend donc au vu de ces résultats l’importance des substituants de cycle et la précision avec
laquelle ils jouent sur l’impact de la phéromone. Dans cette optique, mais par une autre voie de
synthèse, nous tenterons de reproduire et d'approfondir ces expériences sur des Acromyrmex
Myrmidae.

B. Synthèse de la phéromone de trace selon le procédé de BARTON-ZARD


1. Schéma de synthèse de BARTON-ZARD

Comme énoncé plus haut, nous avons entrepris la synthèse de la phéromone P selon un
schéma de synthèse qui diffère de celui de P. SONNET : la réaction de BARTON-ZARD. Le schéma de
synthèse se compose de trois étapes majeures, comprenant majoritairement des additions-
éliminations, des substitutions et des réarrangements sigmatropiques.

Figure 9 Schéma de la synthèse de BARTON-ZARD

Publiée au début des années 1990 par D. BARTON (département de chimie de l’université du Texas),
J. KERVAGORET et S. ZARD (laboratoire de synthèse organique de l’Ecole Polytechnique), cette
nouvelle voie de synthèse offre la possibilité de produire des pyrroles substitués en quelques étapes
simples et rapides.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Synthese de la pheromone de trace 19

2. Description des mécanismes des différentes étapes

Il est intéressant de se pencher sur le détail de la synthèse de la phéromone et de ses


analogues (les précisions du mode opératoire sont disponibles en annexe).

• Etape 1 :

Du nitroéthane est ajouté goutte à goutte pendant plusieurs heures à du paraformaldéhyde et du


fluorure de calcium dans de l’isopropanol. Le fluorure de calcium est ici utilisé pour déprotoner le
nitroéthane afin d’en former un nucléophile puissant. On notera également que le choix d’un solvant
protique facilite la solubilisation du catalyseur.

Figure 10 Mécanisme de l’étape 1 de la synthèse

Le déroulement de la réaction est suivi par chromatographie sur couche mince. On prendra garde
avant de passer à la suite de purifier le produit A par extraction, séchage et évaporation.

• Etape 2 :

Dans une deuxième étape, on utilise le produit A comme nucléophile attaquant de l’anhydride
acétique activé par de la diméthylaminopyridine (DMAP). La DMAP est ici utilisée afin de créer un
meilleur nucléofuge lors de l’attaque de A.

Figure 11 Mécanisme de l’étape 2 de la synthèse

La réaction terminée, on utilise du méthanol que l’on ajoute pendant une heure dans le but de
neutraliser l’excès d’anhydride acétique.

PROJET SCIENTIFIQUE COLLECTIF


Synthese de la pheromone de trace 20

• Etape 3 :

Au cours de la troisième et dernière étape, l’ajout d’une base permet d’éliminer le groupement
acétyl du composé A et de déprotoner l’isonitrile qui pourra alors l’attaquer. S’ensuivent des
attaques nucléophiles intramoléculaires et des réarrangements sigmatropiques qui mènent à la
phéromone P.

Figure 12 Mécanisme de l’étape 3 de la synthèse

Les mêmes étapes sont utilisées afin de produire les analogues de la phéromone précédemment
cités, dans le but de tester sur une colonie de fourmis l’impact des substituants.

Les détails de la synthèse de ces composés sont décrits en annexe.

Figure 13 Illustrations de la phase de synthèse

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Evaluation de l'impact de la pheromone 21

Evaluation de l'impact de la pheromone

A. Détermination du mode d’utilisation de la phéromone


1. Une méthode à la fois réfléchie et empirique

Suite à la synthèse chimique, nous avions à notre disposition 1 gramme de phéromone pure.
Il s’agissait ensuite de déterminer sous quelle forme l’utiliser. D’après Jim TUMLINSON, professeur
entomologiste à l’Université d'Etat de Pennsylvanie, ce gramme de phéromone permet chez une
espèce proche de celle que l’on étudie (Atta Texana) de réaliser une trace viable faisant trois fois le
tour de la Terre. La quantité n’était donc pas a priori un problème. Il nous a donc fallu déterminer le
solvant et la concentration adéquats.

Pour ce qui est des solvants, notre choix s’est porté sur l’eau pour sa biocompatibilité parfaite,
l’éthanol car il est plus volatil et permet donc de sécher la trace plus rapidement, l’acétone encore
plus volatil mais peut être moins naturel et finalement le dichlorométhane comme cité dans la
publication de TUMLINSON.

En ce qui concerne les concentrations, nos recherches bibliographiques nous ont amenés à découvrir
que chez une fourmi d’une famille proche de celle de notre colonie (Acromyrmex Subterraneus
Subterraneus), la glande sécrétant la phéromone de trace contient en moyenne 1,2 ng du composé
que nous avions synthétisé. La longueur moyenne des pistes tracées par une autre espèce
d’Acromyrmex (Acromyrmex Laticeps Nigrosetosus) est estimée à 5 mètres par une équipe de
chercheurs brésiliens. Nous avons alors fait un essai avec de l’eau dans notre bac d’expérimentation
en métal et avons déterminé qu’il fallait approximativement 1 mL d’eau déposé au coton-tige pour
faire 5 mètres de piste. Partant de là, nous avons donc décidé de tester les concentrations suivantes :
1ng/mL, soit 1µg/L et des concentrations 10, 100 et 1000 fois plus importantes soit 10µg/L, 100µg/L
et 1mg/L. Nous avons décidé de tester des solutions a priori plus concentrées que ce qui aurait été
nécessaire, car les fourmis utilisent en réalité un bouquet phéromonal composé de plusieurs
molécules, et celle que nous avons synthétisée n'en est que le composant majoritaire.

Pour tester nos phéromones, nous avons procédé de la manière suivante : nous avons prélevé une
fourmi de la colonie, l’avons placée dans le bac à expérience et l’avons encerclée avec une trace de
phéromone faite au coton-tige. L’expérience a été répétée pour chaque concentration et chaque
solvant. Malheureusement, certainement à cause du stress causé par leur capture, soit les fourmis

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Evaluation de l'impact de la pheromone 22

étaient indifférentes à la trace, soit elles avaient une réaction de rejet et reculaient dès qu’elles
entraient en contact avec elle.

Figure 14 – Fourmi entourée d'une trace

2. A la recherche du savoir-faire

Lors de la réalisation de ces expériences nous avons appris que le Palais de la Découverte
avait organisé une exposition intitulée « Le termite et la fourmi, deux sociétés, deux mondes » du 14
février au 31 août 2008. Nous avons alors décidé de contacter Mme Marie CANARD, du Palais de la
Découverte, en charge de cette exposition. Elle a accepté de nous recevoir, ce qui nous a permis
d’apprendre que des expériences comparables à celles que nous envisagions avaient fait l’objet de
démonstrations avec des termites durant cette période. Mlle Elodie DUCASSE, qui s’occupait de ces
démonstrations, nous a fait le plaisir d’en réaliser une pour nous. Ceci nous a énormément appris sur
le plan de la méthodologie. D’une part, Mlle DUCASSE commençait par prendre le temps de calmer le
termite prélevé pour l’expérience dans une cage de plexiglas. Ensuite, la trace à suivre était déposée
sur du papier-filtre absorbant et l’expérience commençait une fois que celle-ci était sèche. Cette
méthode donne d’excellents résultats visibles dans la vidéo de la première séance au Palais de la
Découverte. Cependant cette expérience comporte quelques différences avec celle que nous
envisagions. D’une part, les termites ont une vitesse de déplacement plus faible que les fourmis, ce
qui facilite la tâche puisqu’il y a moins de risques qu’ils ne traversent rapidement la trace sans la
sentir. D’autre part, la phéromone de termite n’était pas synthétisée mais extraite par infusion de
termites dans un bain d’hexane.

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Evaluation de l'impact de la pheromone 23

3. Mise en application du savoir-faire acquis

Fort de ces enseignements, nous sommes retournés à nos


fourmis et avons réalisé une "cage de mise en condition" pour calmer ces
dernières avant les expériences. La cage est badigeonnée de fluon afin
que les fourmis ne puissent pas grimper sur les parois, ce qui leur permet
de rester près de la sortie et nous a fait gagner un temps considérable.
Figure 15 – Cage de mise

Nous pensions d’abord utiliser du papier-filtre comme substrat pour nos en condition

expériences, comme au Palais de la Découverte, mais celui que nous avions (destiné à la filtration en
chimie) était pré-plié et donc peu pratique. De plus, il s’est révélé trop absorbant, ce qui amenait à
dessiner des traces trop larges. Nous nous sommes donc tournés vers des plaques de silice utilisées
pour la chromatographie.

Une fois équipés de la sorte, nous avons essayé de déterminer quel solvant et quelle concentration
en phéromone étaient les mieux adaptés. Pour cela, nous avons simplement tracé une ligne de
phéromone face à la cage et observé si les fourmis la suivaient.

Figure 16 – Premier test de la phéromone

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Evaluation de l'impact de la pheromone 24

Nous avons obtenu les résultats suivants :

Solvant

Concentration Eau Ethanol Acétone Dichlorométhane

1 µg/L Pas de réaction Pas de réaction Pas de réaction Pas de réaction

10 µg/L Pas de réaction Pas de réaction Pas de réaction Pas de réaction

100 µg/L Suivi parfait Suivi hésitant Suivi hésitant Pas de réaction

1 mg/L Suivi hésitant Suivi faible Suivi hésitant Pas de réaction


Tableau 2 – Détermination du solvant et de la concentration adéquats

Les résultats les plus prometteurs ayant été obtenus avec l’eau, nous avons décidé de continuer nos
expériences avec ce solvant, à 100µg/L. On remarque cependant que, quel que soit le solvant, la
concentration à 100µg/L donne les résultats les plus probants. Cette valeur est un peu éloignée de ce
que nous attendions d’après les calculs préliminaires (1µg/L), mais il faut tenir compte du fait que
notre molécule est seulement le composant majoritaire du cocktail phéromonal.

Une fois la méthodologie dégagée ainsi que la certitude que la phéromone fonctionne acquise, nous
avons réalisé les mêmes expériences avec les analogues que nous avions synthétisés. Nous n’avons
obtenu aucun résultat probant avec ces analogues, ce qui montre la grande spécificité des récepteurs
des fourmis.

4. Acquis de ces expériences préliminaires

Ces expériences simples nous ont permis de prendre connaissance de trois particularités :

• Les fourmis ne sont sensibles à la phéromone qu’à son contact et non à distance.
• Les minors sont les individus les plus sensibles aux phéromones.
• Enfin, nous avons réalisé avec succès cette expérience de suivi sur une même trace à
plus de 24 heures d’écart, ce qui démontre la grande persistance de la phéromone.
Cependant, ce résultat est à modérer puisque les plaques de chromatographie sur
lesquelles nous avons fait nos expériences sont conçues pour retenir les espèces
chimiques.

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Evaluation de l'impact de la pheromone 25

B. Expériences de suivi de trace à petite échelle


1. Tests de préférence

La première étape était de confirmer, après la rapide approche qualitative réalisée, que les
fourmis suivent bien les phéromones et non pas uniquement l’eau. Pour cela nous avons dessiné un
Y dont la base était située en face de la cage de mise en condition. La section verticale du Y était
recouverte de phéromone ainsi que la branche droite, la branche gauche étant recouverte d’eau.

Figure 17 – Test du Y

Les fourmis ont systématiquement suivie la branche de droite, comme le montre la vidéo du Y
réalisée à Palaiseau. Ceci confirme donc l’efficacité de notre phéromone.

2. Tests de suivi de courbes

Une fois acquis le fait que les fourmis suivaient bien les pistes rectilignes que nous avions
tracées, nous nous sommes attelés à leur faire suivre des trajectoires plus courbes, puisque nous leur
avons fait suivre le tracé des lettres PSC, comme visible sur la vidéo PSC à Palaiseau.

Ceci nous a permis d’établir que les fourmis suivaient efficacement ces traces du moment que la
courbure ne variait pas trop brutalement (nous avons dû arrondir l’arrête au sommet du P pour que
l’expérience fonctionne sans que les fourmis ne quittent la piste).

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Evaluation de l'impact de la pheromone 26

3. Modalités de fonctionnement de la phéromone

Afin de déterminer plus précisément comment agissent les phéromones, nous avons réalisé
dans une boite fluonnée un quadrillage dont une case sur deux était enduite de phéromone, à la
manière d’un échiquier.

Figure 18 – Expérience du quadrillage

Nous pensions observer qu’en moyenne les fourmis passent plus de temps sur les cases enduites de
phéromones que sur les cases vierges. Cependant, ce n’était pas réellement le cas de figure observé.
Le seul effet observable est que les fourmis suivent les lignes de démarcation entre les cases
enduites et les cases vierges. Ceci montre que la phéromone n’aide au recrutement que si elle est
disposée de sorte que la fourmi puisse percevoir une différence de concentration entre ses deux
antennes (vidéo de l’expérience du quadrillage à Palaiseau).

C. Expériences sur d’autres fourmis


1. Préparation de l’expérience

La molécule que nous avons synthétisée est décrite dans la


littérature comme entrant également dans la composition du
cocktail phéromonal d’autres genres de fourmis dont Atta.
Nous sommes donc allés au LEEC, munis de notre molécule
nouvellement synthétisée, vérifier ce fait sur l’impressionnante

Figure 19 – Colonie d'Atta du LEEC

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Evaluation de l'impact de la pheromone 27

colonie d’Atta élevée dans ce laboratoire.

La première étape a consistée en l’évaluation du vieillissement de la phéromone, en comparant


l’efficacité de la molécule nouvellement synthétisée à l’ancienne. Pour cela, nous avons utilisé les
individus du genre Acromyrmex du LEEC et avons réalisé des tests semblables à ceux déjà effectués
avec notre propre colonie en leur faisant suivre une trace en forme de cœur déposée sur une plaque
de silice (vidéo du cœur réalisée à Villetaneuse). Notre molécule semblait ne pas s’être dégradée.
Cela nous a également confirmé ce que nous avions déjà entrevu lors de l’expérience avec la boucle
du P de PSC : la fourmi ne semble pas avoir « la mémoire » des endroits par lesquels elle passe,
puisqu‘elle continue à suivre la trace après le point par lequel elle a été introduite une première fois :
elle tourne en rond.

2. Tests sur une colonie d’Atta

Pour nos tests sur les Atta, nous avons commencé par utiliser le même type de protocole que
celui qui avait fonctionné sur notre colonie d’Acromyrmex et sur celle du LEEC, soit le dépôt d’une
mince trace de phéromone sur une plaque de silice et l’utilisation de minors. Cependant les Atta
ignoraient totalement la piste.

Nous avons alors totalement changé notre approche dans l’espoir d’avoir des résultats plus
concluants. Nous avons testé des individus de toutes tailles et créé de larges traces déposées au
pinceau sur du papier-filtre. Nous avons obtenu les résultats suivants :

Taille de la fourmi
Largeur de la trace minims minors mediae majors
Fine Pas de réaction Pas de réaction Pas de réaction Pas de réaction
Large Pas de réaction Pas de réaction Faible suivi Suivi

Tableau 3 – Réactivité des Atta

Ceci nous a d’abord donné l’occasion de réécrire les lettres PSC avec des majors sur de larges traces
(vidéo du PSC réalisée à Villetaneuse). On remarque ensuite, comme dans les expériences des
quadrillages, que ce n'est le centre de la piste mais bien les frontières pistes/environnement qui sont
suivies par la fourmi.

Rétrospectivement, nous pouvons donc comprendre notre premier échec. Il semble que les Atta
aient un degré de sensibilité aux phéromones moindre que les Acromyrmex (soit par plus faible

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Evaluation de l'impact de la pheromone 28

efficacité de leurs organes sensoriels, soit parce que notre molécule occupe une proportion moindre
dans leur cocktail phéromonal).

C’est pour cela que seule la trace épaisse a permis d’atteindre la quantité de phéromone suffisante
pour qu’il y ait un suivi.

Le fait que les traces soient mieux suivies par les majors peut s’expliquer par l’existence d’un gradient
de concentration entre le centre de la piste et ses bords. La distance entre les antennes des majors
étant plus grande que celle entre les antennes des minors, les majors peuvent distinguer d’un côté
une forte concentration de phéromones, près du centre de la piste, et de l’autre, une concentration
moins importante, sur les bords de la piste. Les minors ne détectent quant à elles que de faibles
différences de concentrations. Cet effet déjà entrevue dans le test de l’échiquier est décrit dans la
figure ci-dessous.

Figure 20

D. Séance au Palais de la Découverte

En possession d’une phéromone de trace nouvellement synthétisée et fonctionnelle nous


sommes retournés au Palais de la Découverte dans l’optique d’offrir notre molécule à Mlle E.
DUCASSE qui nous avait aiguillés dans nos recherches. Cette entrevue a fourni l’opportunité de
refaire un test du Y (Vidéo du Y au Palais de la Découverte : cette fois, c’est la branche de gauche qui
était recouverte de phéromone) dans des conditions plus professionnelles.

Cela a également été l’occasion d’inviter quelques enfants à assister et à participer aux expériences
(vidéo de démonstration au Palais de la Découverte). Le succès de cette petite séance a conduit le
Palais de la Découverte à travailler sur la réalisation d’une démonstration publique de grande
ampleur dans les mois à venir et à intégrer cette expérience parmi les représentations quotidiennes.

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Modelisation informatique du comportement des fourmis 29

Modelisation informatique du comportement des


fourmis

A. Description de la modélisation

Grâce à nos recherches bibliographiques et à nos observations, nous avons pu définir le


comportement général des fourmis fourragères : une fourmi ouvrière à la recherche de nourriture se
déplace aléatoirement, et quand elle trouve une source de nourriture, elle retourne à la fourmilière
en déposant derrière-elle des phéromones de piste. Les autres fourmis sont alors attirées par les
phéromones déposées, et suivent plus ou moins précisément la piste jusqu'à la nourriture, et
reviennent au nid, dont la position est supposée connue, en déposant à leur tour des phéromones
derrière-elle. La piste est ainsi renforcée, ce qui contribue au recrutement d'autres fourmis.

Cette méthode de communication par modification de l'environnement est appelée stigmergie, et


permet de faire émerger une intelligence collective à partir d'un ensemble d'individus indépendants.
En effet, chaque individu a des réactions simples face à un stimulus présent dans l'environnement et
en conséquence, il modifie son comportement et son environnement, ce qui va à nouveau modifier
le comportement des autres fourmis. Cette chaîne d'actions-réactions élémentaires, qui se produit
grâce à la communication indirecte, engendre un comportement global difficile à prévoir.

Les éthologues utilisent donc souvent des simulations informatiques, afin de vérifier si les
hypothèses faites sur le comportement individuel des fourmis permettent de reproduire le
comportement collectif observé dans la nature.

Nous avons donc développé une modélisation informatique d'une colonie de fourmis, à la recherche
de nourriture, afin d'établir un modèle comportemental et d'essayer de reproduire, par la simulation,
les comportements observés sur notre colonie et lors de nos expériences avec notre phéromone de
synthèse.

La modélisation se présente sous la forme d'un terrain de taille fixée, comprenant un nid, des
fourmis (transportant ou non de la nourriture), une ou plusieurs sources de nourritures et des
phéromones de traces (qui s'évaporent au cours du temps). La simulation se fait en temps discret. A
chaque étape, chaque fourmi réalise une action en fonction de son environnement proche, soit, par
ordre de priorité :

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Modelisation informatique du comportement des fourmis 30

• Ramener au nid la nourriture qu'elle transporte (si c'est le cas), en déposant des phéromones
de trace derrière elle;
• Ramasser de la nourriture s'il y en a à proximité;
• Suivre une trace de phéromones s'il y en a à proximité, afin de rejoindre une source de
nourriture ;
• Sinon, se déplacer aléatoirement à la recherche de nourriture.

Cependant, afin d'obtenir un comportement plus réaliste des fourmis, les déplacements aléatoires
sont restreints aux mouvements dans le prolongement du déplacement précédent, c'est-à-dire que
l'angle entre 2 déplacements consécutifs est limité par une valeur que l'on peut définir.

Afin de permettre l'interaction entre l'utilisateur et la simulation, nous avons autant que possible
permis la modification en direct de l'environnement et des paramètres de la simulation. Cela permet
de visualiser facilement l'effet des paramètres sur le comportement des fourmis, et permet de
déterminer ceux qui correspondent le mieux au comportement réel. On peut ainsi, par exemple,
déposer arbitrairement des phéromones, de la nourriture, des obstacles, et modifier des paramètres
tels que la vitesse de déplacement des fourmis, leur distance de sensibilité aux phéromones ou
encore la vitesse d'évaporation de celles-ci. Le détail des fonctionnalités de la simulation est présenté
dans l'annexe B.

B. Résultats de la simulation

La simulation informatique
présente le terrain des fourmis sous la
forme suivante :

Figure 21 Aperçu de la simulation

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Modelisation informatique du comportement des fourmis 31

Ce programme étant capable d'extraire, à des fins d'analyse, des données de la simulation, nous
avons tout d'abord voulu observer l'avantage de l'utilisation des phéromones pour l'activité de
fourragement (ramassage de nourriture). Nous avons donc réalisé deux simulations avec les mêmes
paramètres, et avons activé ou non le dépôt de phéromones par les fourmis porteuses de nourriture
qui rentraient au nid. Les résultats sont visibles sur le graphique suivant, qui montre la quantité de
nourriture ramenée au nid en fonction du temps.

450
Quantité de nourriture ramenée au nid

400
350
300
250
200 Avec phéromones
150 Sans phéromones
100
50
0
0 2000 4000 6000 8000 10000120001400016000
Temps (nombre de pas de la simulation)

Figure 22 Comparaison entre la vitesse de ramassage de nourriture avec ou sans phéromones

On constate donc que le dépôt de phéromones permet de ramasser la nourriture présente presque
10 fois plus rapidement. En effet, la trace de phéromones permet le recrutement des fourmis
voisines, et donc une exploitation beaucoup plus rapide de la source de nourriture, car chaque
fourmi n'a pas besoin de la redécouvrir lors de sont cheminement aléatoire. On peut donc dire
qu'une intelligence collective émerge du groupe, grâce à la collaboration entre les individus, possible
par la communication chimique indirecte. Une vidéo du ramassage de nourriture avec dépôt de
phéromones est disponible sur le DVD, et on y voit clairement le recrutement des fourmis qui
passent à proximité de la trace de phéromones, et qui se consacrent alors au ramassage de
nourriture.

De nombreux perfectionnements ont été nécessaires pour rendre crédible la simulation. Ainsi,
comme décrit précédemment, les fourmis en recherche de nourriture se déplacent aléatoirement.
Cependant, une fourmi réelle ne se déplace pas complètement aléatoirement (ce qui conduit à faire
demi-tour assez fréquemment), car on peut considérer que son choix de direction à un instant donné
se réduit à tourner un peu à gauche ou un peu à droite par rapport à sa direction précédente. C'est

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Modelisation informatique du comportement des fourmis 32

pourquoi a été introduit un angle maximal entre deux déplacements consécutifs lors d'un
mouvement considéré comme aléatoire (cas de la recherche de nourriture sans stimulus proche). La
figure suivante montre la trajectoire de deux fourmis en recherche de nourriture, l'une sans
contrainte de déplacement, l'autre limitée par un angle de 45° maximum entre deux déplacements.
On constate que l'angle limite permet d'obtenir une trajectoire plus crédible, car la fourmi ne se
contente plus de tourner en rond.

Figure 23- Comparaison entre trajectoires contrainte et non contrainte

Nous avons également cherché à reproduire, grâce à la simulation, certaines expériences menées sur
nos fourmis, comme par exemple le suivi des lettres PSC, dont la vidéo se trouve sur le DVD. La
simulation reproduit plutôt bien les comportements observés, comme par exemple le fait qu'une
fourmi quitte la trace en plein milieu, le fait qu'elle n'arrive pas à suivre des traces trop anguleuses
ou encore l'hésitation de la fourmi arrivée au bout d'une trace.

Enfin, même si nous n'avons pas eu l'occasion de faire des expériences sur ce sujet, nous avons
essayé de modéliser le comportement des fourmis en présence d'obstacles sur leur trajectoire de
retour au nid. Nous avons pensé que, face à un obstacle, une fourmi part dans une direction libre,
puis essaye un peu plus loin de retourner en direction de la fourmilière, dont on connaît la position.
Cela n'est pas tout à fait réaliste dans la mesure où la fourmi peut très certainement être guidée par

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Modelisation informatique du comportement des fourmis 33

des signes visuels ou par d'autres types de phéromones, mais en l'absence d'observations réelles, il
était difficile de mettre au point un modèle très réaliste.

Figure 24 Contournement d'un obstacle par les fourmis

C. Bilan

Cette simulation nous a permis de mieux comprendre les caractéristiques du déplacement


des fourmis et de valider le modèle comportemental que nous avons déduit de nos observations. En
effet, les observations et les simulations permettent d'observer des comportements similaires, ce qui
montre que le comportement individuel des fourmis peut être décrit par les règles simples énoncées
précédemment. D'autre part, cette simulation montre bien que les fourmis forment un système
auto-organisé, car aucune règle de comportement global des fourmis n'est nécessaire pour
reproduire le comportement naturel. L'action individuelle de chaque fourmi, influencée par son
environnement et modifiant celui-ci à son tour, induit un couplage entre les individus et

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Modelisation informatique du comportement des fourmis 34

l'environnement, et c'est ce couplage qui permet l'émergence d'un comportement collectif


intelligent, comme par exemple ramasser rapidement de la nourriture, ou trouver le plus court
chemin à travers des obstacles.

Cette modélisation a cependant des limites, notamment la taille du terrain, le difficile réglage des
paramètres et certainement une modélisation imparfaite du comportement d'une fourmi. De plus,
comme on peut le voir sur la vidéo où l'on montre l'insertion de végétaux, la plupart des fourmis
reste au nid lorsqu'aucune nourriture n'est accessible. Seules quelques fourmis exploratrices restent
dehors à la recherche de nourriture, et vont recruter les autres fourmis lorsqu'il devient possible d'en
récupérer. D'autre part, de nombreux autres facteurs interviennent dans le comportement des
fourmis : phéromones d'alerte, bruit ou mouvement extérieur, luminosité, température, besoin ou
non de nourriture, qualité de la nourriture… La modélisation ne peut donc pas prendre en compte
tous ces paramètres, mais cela illustre également les difficultés que nous avons rencontrées lors de
nos expériences, durant lesquelles nous devions essayer d'évaluer l'influence d'un seul facteur, les
phéromones de trace.

Les algorithmes reproduisant le comportement d'une colonie de fourmis sont très étudiés et utilisés
pour résoudre un grand nombre de problèmes d'optimisation combinatoire, comme par exemple
pour rechercher des chemins optimaux sur des graphes, résoudre le problème du voyageur de
commerce ou étudier le repliement de protéines. Ces algorithmes reproduisent la capacité des
fourmis à trouver le plus court chemin entre deux points : en effet, si deux chemins existent, le
chemin le plus court sera, dans le même temps, parcouru par un plus grand nombre de fourmis que
le chemin plus long. La piste de phéromones est donc de plus en plus renforcée, et donc de plus en
plus attractive, alors que la piste la plus longue disparaît grâce à l'évaporation des phéromones. Les
fourmis ont donc finalement trouvé et conservé uniquement le chemin le plus court. C'est ce
phénomène qui est reproduit dans les algorithmes de colonies de fourmis et qui permet de résoudre
de nombreux problèmes complexes, grâce à la faculté du système multi-agents à faire émerger une
intelligence collective.

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Conclusion 35

Conclusion

Dressons pour conclure un bilan du travail réalisé au cours de ces sept derniers mois. Nous
nous étions initialement fixés une problématique et des objectifs précis, à savoir comprendre
comment influe une phéromone de trace sur les comportements individuels et collectifs des
spécimens d’une colonie de fourmis. Pour cela nous devions successivement élever une colonie de
fourmis, synthétiser la molécule phéromonale, la tester et enfin rassembler les résultats pour
construire une simulation informatique.

Si ces objectifs ont été atteints dans leur globalité, nous aurions pu davantage concentrer nos efforts
sur la colonie qui n’a malheureusement survécu à Palaiseau que jusqu’au mois de mars. A cela
s’ajoute le fait que nous aurions pu accélérer la synthèse en la réalisant dès le mois de décembre
hors du cadre du Modex. Par ailleurs, les protocoles expérimentaux de tests sur les fourmis ont
nécessité énormément de temps avant d’être optimisés, ce qui a engendré quelques retards.

Néanmoins, des résultats scientifiquement exploitables ont pu être dégagés et le comportement des
fourmis modélisé. Le composé majoritaire du bouquet phéromonal, synthétisé par nos soins, s’avère
être déterminant dans les déplacements et le fourragement de colonies de fourmis de la tribu des
Attini. Par conséquent, l’utilisation de phéromones de trace peut conduire à de nombreuses
applications pratiques : à supposer que l’on parvienne à isoler et synthétiser les phéromones de
trace d’un type d’insectes nuisibles à l’activité humaine, on pourrait disséminer ces composés sur les
cultures atteintes, en quantité adaptée (d’une part pour provoquer une réaction chez ces insectes et
d’autre part pour ne pas nuire à l’environnement), afin d’orienter les insectes vers l'extérieur du
champ.

Arrivés au terme de ce voyage sur la trace des fourmis, nous retiendrons donc que conduire un projet
demande de concilier la prise d’initiatives individuelles avec le travail d’équipe, mais aussi
d’apprendre à gérer les imprévus et à s’entourer des personnes compétentes, faisant autorité dans
les domaines explorés : un véritable travail de fourmis !

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Bibliographie 36

Bibliographie

i. Synthesis of the trail marker of the Texas leaf-cutting ant, Atta texana, Philip E. Sonnet, J. Med.
Chem., 1972, 15 (1), pp 97–98
ii. Synthetic analogs of the trail pheromone of the leaf-cutting ant, Atta texana, Philip E Sonnet ;
John C. Moser, Agricultural and Food Chemistry, Vol. 20(6): 1-4
iii. A Useful Synthesis Of Pyrroles From Nitroolefins, Barton D. H. R. ; Kervagoret J. ; Zard S. Z. ,
Tetrahedron, 1990, vol. 46, no21, pp. 7587-7598
iv. Identification of the trail pheromone of a leaf-cutting ant, Atta texana, Tumlinson, J.H., R.M.
Silverstein, J. C. Moser, R.G. Brownlee, and J. M. Ruth, Nature, 1971, 234:348-349.
v. Trail pheromone of leaf-cutting ant, Acromyrmex subterraneus subterraneus, Ruth R. Do
Nascimento, E.D. Morgan, D.D.O. Moreira, Terezinha M.C. Della Lucia, Journal of Chemical
Ecology, Vol. 20, No. 7, 1994
vi. Foraging activity of Acromyrmex laticeps nigrosetosus Forel (Hymenoptera, Formicidae) in
Eucalyptus stands, Márcio da Silva Araújo, Terezinha M.C. Della Lucia, Carlos A.L., Danival J.de
Souza and Ethel F.P., Maringá, v. 24, n. 5, p. 1321-1325, 2002
vii. Implementation of Ant Colony Algorithm Based-On Multi-agent System, Jian-min He, Rui Min,
and Yuan-yuan Wang, Lecture Notes in Computer Science 3619, pp. 1234 – 1242, 2005.
viii. Comportements Individuels Adaptatifs dans un Environnement Dynamique pour l'Exploitation
Collective de Ressources, Xavier Topin, Christine Régis, Marie-Pierre Gleizes, Pierre Glize,
Intelligence Artificielle Située, Cerveau, corps et environnement, Drogoul A. & Meyer J-A., Editions
Hermès, 1999
ix. Theories and experiments on emergent behaviour : From natural to artificial systems and back,
TOPIN Xavier, FOURCASSIE Vincent, GLEIZES Marie-Pierre, THERAULAZ Guy, REGIS Christine,
GLIZE Pierre, Proceedings on European Conference on Cognitive Science, Siena, 1999
x. The Insect Societies, Edward O. WILSON, Harvard University Press, 1971
xi. The Ants, Edward O. WILSON, Belknap Press, 1990

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Annexes 37

Annexes

A. Synthèse chimique

ETAPE 1 (Phéromone P)

OH
Composé

A
-2
Quantité 1eq = 1.10 mol 2eq Solvant 0.05eq 7.16mmol
Masse/Volume 300 mg 1.4 mL 3 mL 29 mg 0.76g

Rendement 72.1%

Mode opératoire : ajouter à 1eq de paraformaldéhyde dans 3mL d’isopropanol 0.05eq de fluorure de
potassium. Ajouter ensuite au goutte à goutte à 35°C 2eq de nitroéthane. Agiter pendant 4h. Evaporer le
milieu, ajouter de l’eau et extraire la phase organique trois fois à l’éther. Sécher sur MgSO4 puis évaporer. On
obtient A.

ETAPE 2 (Phéromone P)

Composé

A DMAP B
Quantité 1eq = 7.16mmol 2.2eq 0.05eq 5.9mmol
Masse/Volume Récupéré étape 1 1.49mL 43.7mg 871mg
Rendement 82%

Mode opératoire : ajouter à 1eq de A 2.2eq d’anhydride acétique et 0.05eq de DMAP, ainsi que 7mL de
diclorométhane. Ajouter ensuite quelques mL de MeOH pendant 1h afin de neutraliser l’anhydride
excédentaire. Ajouter une solution de Na2CO3 (5g dissous dans 30mL). Extraire la phase organique au
diclorométhane, sécher, filtrer sur colonne de silice (éluant : CH2Cl2) puis évaporer.

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Annexes 38

ETAPE 3 (Phéromone P)

Composé
Isocyanate
DBU
B I P
Quantité 1.5eq 1eq = 1mmol 2eq 0.36mmol
Masse/Volume 220.5mg 0.09mL 0.3mL 51mg
Rendement 36%

Mode opératoire : ajouter à 1eq d’isocyanate et 2eq de DBU dans 1mL de solvant (THF 1 : 1 tButanol) 1.5eq de
B dans 3mL de solvant pendant 3h au goutte à goutte. Effectuer une CCM de contrôle (CH2Cl2 et AcEt 1 : 1
cyclohexane). Effectuer une purification sur colonne de silice au diclorométhane. Evaporer. Purifier le brut
obtenu sur plaque de silice (solubilisation dans AcOEt) puis évaporer. On obtient P.

Remarque : le rendement est obtenu après purification sur plaque de silice, ce qui peut expliquer sa faible
valeur. On note également que la quantité ne nécessite pas d’être élevée pour les expériences prévues ensuite.

Spectre RMN H P :

B, 3H, s

A, 3H, s

A B

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Annexes 39

On effectue également la synthèse d’analogues de la phéromone P par les mêmes modes opératoires :

ETAPE 3 (Analogue 1 P1)


O
H
N
O
Composé
Isocyanate
DBU
B1 I1 P1
Quantité 1.5eq 1eq = 1mmol 2eq 0.48mmol

Masse/Volume 262.77mg 113mg 0.3mL 87mg


Rendement 48%

Spectre RMN H P1 :

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Annexes 40

ETAPE 3 (Analogue 2 P2)

Composé
Isocyanate
DBU
B I1 P2
Quantité 1.5eq 1eq = 1mmol 2eq 0.54mmol
Masse/Volume 220.5mg 113mg 0.3mL 82mg
Rendement 54%

Spectre RMN H P2 :

B. Utilisation de la simulation

Le programme de simulation (disponible sur le DVD joint) se présente sous la forme suivante:

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Annexes 41

Figure 25 Copie d'écran de la simulation informatique

La barre du haut sert à interagir avec l'environnement, la partie gauche représente la simulation et la partie
droite permet de modifier les paramètres du modèle.

Les interactions possibles avec l'environnement sont :

• Arrêter et relancer l'exécution de la simulation (bouton du haut);


• Supprimer toutes les phéromones, ou toute la nourriture, ou tous les obstacles présents sur le terrain
(deuxième ligne de boutons);
• Activer ou désactiver (cases à cocher) le dépôt de phéromones et l'évaporation de celles-ci;
• Enfin, il est possible d'agir directement sur le terrain grâce à la souris :
o Avec le bouton gauche enfoncé, pour déposer de la nourriture,
o Avec le bouton du milieu (molette), pour tracer des lignes d'obstacles,
o Avec le bouton droit enfoncé, pour déposer une trace de phéromones.

Le terrain présente différentes informations :

• Le cercle rouge correspond à l'emplacement de la fourmilière;


• Les carrés noirs représentent les positions des fourmis;

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Annexes 42

• Les parcelles où de la nourriture est présente sont colorées en vert;


• Les parcelles où sont présentes des phéromones sont colorées en bleu clair (ou bleu foncé en cas de
concentration importante de phéromones);
• Les obstacles sont matérialisés par des lignes noires.

Enfin, les différents champs sur la droite permettent de modifier en direct les paramètres du modèle, après
avoir cliqué sur "Valider" :

• L'abscisse et l'ordonnée de la fourmilière (le point (0;0) est situé en haut à gauche et le point (420;420)
en bas à droite; les dimensions ont été choisies afin d'obtenir une image de la même résolution qu'un
DVD);
• Le nombre de fourmis (en cas d'ajout de nouvelles fourmis, celles-ci seront disposées à l'emplacement
de la fourmilière);
• La distance de mouvement (en pixels), qui correspond au déplacement maximal d'une fourmi à
chaque tour de la simulation suivant les 2 coordonnées;
• La distance de sensibilité aux phéromones, c'est-à-dire la distance maximale jusqu'à laquelle une
fourmi percevra les phéromones et cherchera à suivre la piste;
• La distance de sensibilité à la nourriture, c'est-à-dire la distance maximale jusqu'à laquelle une fourmi
se dirigera vers cette source de nourriture;
• Le temps maximal qu'une fourmi peut passer sans retourner à son nid (si ce temps est dépassé, la
fourmi rentre directement à son nid);
• La quantité minimale de phéromones perceptible par une fourmi (sachant que lors de son retour au
nid en possession de nourriture, une fourmi dépose une unité de phéromones par parcelle traversée);
• Le coefficient d'évaporation, qui est le coefficient multiplicateur appliqué à la quantité de phéromones
sur chaque parcelle, à chaque tour de simulation;
• La probabilité qu'une fourmi à proximité d'une trace de phéromones suive cette piste (ceci est évalué
à chaque tour de la simulation et non pour l'ensemble de la piste);
• La probabilité qu'une fourmi cherchant à ramener de la nourriture vers la fourmilière le fasse en ligne
droite (ici aussi l'évaluation se fait à chaque tour de simulation);
• L'angle maximal (en degrés) entre 2 mouvements consécutifs (qui permet aux fourmis d'avoir une
trajectoire plus réaliste, en ne changeant pas de directions trop brutalement à chaque tour de
simulation) (mettre 180 pour effacer cette contrainte);
• Le temps d'attente entre deux tours de simulation, en millisecondes (cela permet de ralentir la
simulation en mettant une valeur différente de zéro).

Pour ces paramètres, il faut entrer des nombres entiers sans aucun autre caractère, à part pour le taux
d'évaporation et les deux probabilités, qui doivent être compris entre 0 et 1 et où le séparateur décimal est le
point.

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Annexes 43

Les paramètres présents à l'origine correspondent aux paramètres permettant de reproduire les phénomènes
observés sur les fourmis.

C. Code source de la simulation

Le programme de simulation est codé en Java, comprend environ 900 lignes de code, et est composé
principalement de 4 classes : Parcelle, Terrain, Fourmi et Modele. Tout ce qui concerne l'affichage ne sera pas
détaillé ici. Le code source ainsi que le programme exécutable sont disponibles sur le DVD.

Chaque parcelle représente un pixel du terrain, et contient deux informations : les quantités de nourriture et
de phéromones qu'elle contient.

Le terrain est composé d'une matrice de parcelle, d'une liste d'obstacles, et comprend les fonctions principales
suivantes :

• evaporation_pheromones(), appelée à chaque tour de simulation, et qui multiplie les


quantités de phéromones par le coefficient d'évaporation;
• deposer_pheromones(x_1, y_1, x_2, y_2), qui ajoute des phéromones sur
toutes les parcelles entre les points (x_1, y_1) et (x_2, y_2). Cette fonction est appelée
lorsqu'une fourmi rentre au nid en portant de la nourriture.
• suppr_pheromones(), suppr_nourriture(), suppr_obstacles(), qui
correspondent aux suppressions des éléments de l'environnement, en réponse aux boutons
présents en haut de l'interface;
• boolean presence_obstacles(x_1, y_1, x_2, y_2), qui détecte si un
obstacle est présent sur le trajet entre les points (x_1, y_1) et (x_2, y_2).

Une fourmi est caractérisée par plusieurs données : sa position, sa charge (transporte ou non de la nourriture)
et son déplacement précédent (afin de pouvoir calculer l'angle entre 2 mouvements consécutifs). La classe
Fourmi est dotée de plusieurs fonctions :

• boolean mouvement_acceptable(x, y), appelée avant chaque mouvement, pour


vérifier que celui-ci est bien conforme à l'angle limite entre 2 déplacements;
• mouvement_aleatoire(), qui déplace aléatoirement la fourmi, et qui est utilisée en cas
d'absence de phéromones ou de nourriture à proximité;
• mouvement(x, y), qui permet de déplacer la fourmi suivant le vecteur (x,y), en
respectant la distance maximale de mouvement et les limites du terrain, et qui demande le
dépôt de phéromones sur la fourmi qui transporte de la nourriture.

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Annexes 44

Enfin, la classe Modele contient tous les paramètres de la simulation (qui sont réglables depuis l'interface du
programme), le terrain et l'ensemble des objets de la classe Fourmi. Elle permet l'ajout ou la suppression de
fourmis et gère l'ensemble de l'algorithme de mouvement des fourmis.

La fonction principale, mouvement_fourmis(), reprend les règles du comportement décrites


précédemment et les applique à chacune des fourmis :

• si la fourmi porte de la nourriture, alors elle se dirige vers le nid;


• si la fourmi se trouve sur une parcelle contenant de la nourriture, elle la ramasse, et la
quantité de nourriture sur cette parcelle diminue d'une unité;
• sinon, la fourmi recherche de la nourriture autour d'elle et se dirige vers l'endroit où il y en a
le plus;
• s'il n'y a pas de nourriture à proximité, la fourmi recherche des phéromones, et se dirige vers
la parcelle qui en contient le plus, parmi les parcelles accessibles dans la limite fixée par
l'angle maximal entre deux mouvements consécutifs;
• enfin, s'il n'y a pas non plus de phéromones à proximité, la fourmi bouge aléatoirement,
toujours dans la limite de l'angle maximal.

Une fonction spécifique est définie pour le retour au nid, qui fait rentrer la fourmi en ligne droite vers le nid, et
permet de contourner les obstacles qui se présenteraient.

Enfin, il est possible d'exporter sous forme de tableau certaines données de la simulation, comme la quantité
de nourriture ramenée à la fourmilière au cours du temps, ou encore les positions de chaque fourmi à chaque
pas de la simulation.

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