Partie I Paléontologie ETEBAAI

Université Abdelmalek Essaadi
Faculté des Sciences et Techniques

Al Hoceima
Département des Sciences de la Terre

Filière : BCG (S3)
Cours de Stratigraphie & Paléo-environnement

Patrie I : Paléontologie et paléoécologie
Pr. I. ETEBAAI
Parie I : Paléontologie et Paléoécologie
Introduction générale
La Terre s'est formée il y a quelque 4,6 milliards d'années (Ga) et la vie y est apparue il
y a environ 3,5 Ga (figure 1).
Si les outils de mesure utilisés actuellement (secondes, minutes, heures, jours, mois,
années) pour mesurer les durées des phénomènes biologiques sont relativement familiers, il
n’en est pas de même de ceux qui permettent d’apprécier les événements longs par rapport à
l’échelle humaine et anciens par rapport à l’approche historique. Ainsi la mesure du temps au-
delà des époques historiques se fait en interprétant des phénomènes géologiques et
biologiques enregistrés dans les roches et les fossiles.
Fig. 1 : Apparition et évolution de la vie sur la Terre depuis sa formation (4,6 milliards d’année).
Par conséquent, les géologues utilisent la géochronologie pour dater les événements de
l'histoire de la Terre et des êtres vivants.
La Géochronologie ou géologie historique, est une discipline de la géologie qui a pour
objectif la datation des différentes formations et événements géologiques basée sur la
stratigraphie.
Fig. 2 : Schéma de la chronologie et la délimitation des temps géologiques.
FSTH - Filière : BCG (S3) -1-

La stratigraphie : est une science qui étudie la succession des dépôts sédimentaires
généralement arrangés en couches ou "strates". Elle permet de reconstituer l’évolution des
dépôts dans l’espace et dans le temps. Chaque couche géologique est caractérisée par son
contenu lithostratigraphique et biostratigraphique.
La lithostratigraphie : est une approche stratigraphique qui décrit une couche par son
contenu lithologique et minéralogique. La nature des roches sédimentaires nous informe sur
le milieu de sédimentation (dépôts continentaux, marins) et comment cet environnement a
évolué dans le temps (figure 3).
Fig. 3 : Exemple d’un log lithostratigraphique.

La biostratigraphie : est l'étude de la répartition des fossiles dans les strates et donc dans les
temps géologiques. Elle nous renseigne sur l'évolution de ces espèces dans le temps et dans
l'espace dans leur environnement sédimentaire (figure 4).
Fig. 4 : Répartition des fossiles au cours des temps géologiques.

CHAPITRE I :
INTRODUCTION, NOTION D’ESPECE ET SPECIATION
I. Introduction et définition
La Paléontologie (du grec : Palaios=ancien ; Ontos = êtres ; Logos : étude) (Mot crée en
1825) est la science qui étudie les êtres vivants disparus, animaux (paléontologie animale ou
Paléozoologie) ou végétaux (paléontologie végétale ou Paléophytologie), qui ont vécu sur la
surface du globe, dont les restes ou fossiles et les traces de leur activité se retrouvent dans les
sédiments (Buffetaut, 2000).
II. Notions d’espèces biologique et paléontologique

II.1. Espèce
L'espèce est l'unité fondamentale de la classification des êtres vivants (systématique).
Elle occupe une place importante dans les sciences naturelles et appliquées dans lesquelles la
détermination d’une espèce est très importante en Systématique, Anatomie comparée,
Physiologie, Génétique, Biochimie, Paléontologie Appliquée, Biogéographie, Évolution,
Stratigraphie, Biologie, …). La durée de vie d'une espèce varie d'un groupe à l'autre et pour le
même groupe d’une espèce à l’autre. Les repères chronologiques fournis par les fossiles n’ont
pas donc des durées égales.
II.1.1. Espèce biologique
C’est un groupe d'individus interféconds entre eux. (Ces individus sont
reproductivement isolés et occupent une niche particulière). Chaque individu est un porteur
temporaire d'une partie du patrimoine génétique de l'espèce biologique.
II.1.2. Espèce paléontologique
C’est un ensemble d’individus identiques ou semblables sur le plan morphologique.
Elle est définie sur la base d'arguments ou paramètres morphologiques au cours des temps.
II.2. Lois majeures en paléontologie

Il existe 4 lois majeures en paléontologie :
II.2.1. Actualisme ou uniformitarisme
Selon cette théorie : les lois physiques (gravité…) et biologiques (nutrition,
reproduction...) actuelles sont applicables dans le passé. (Principe dit des causes actuelles et
des causes anciennes). Cette théorie, soutenue notamment par J. Hutton (1726-1797) et Ch.
Lyell (1797-1875)
II.2.2. Anatomie comparée
Les fossiles retrouvés sont souvent fragmentaires ; l'organisme est rarement complet.
Cette loi permet de reconnaître l'organisme à partir de fragments trouvés. Par exemple, nous
pouvons savoir à quel organisme correspond un fémur trouvé.
II.2.3. Corrélation organique
Chaque partie d'un organisme a une morphologie compatible avec le reste de
l'organisme (la morphologie est différente selon le mode de vie).

II.2.4. Chronologie relative

Tenir compte de la stratigraphie des couches. La plus ancienne couche est la plus
profonde, sauf événement géologique ayant inversé la série.
II.2. Fossiles
Depuis l'apparition de la vie, les organismes ont occupé les différents domaines de la
biosphère.
II.2.1. Définition
Ce terme a une définition très large, car un fossile ne correspond pas seulement à des
restes d'organismes, comme des ossements, il s'agit également d'empreintes (méduses dans le
calcaire) et de moules (courant chez les coquilles), de traces d'activités (paléoichnologie), ou
même parfois d'activité chimique. Les fossiles sont souvent issus des parties minéralisées
dures d'un organisme, et très rarement des tissus mous.
Un fossile se présente sous la forme de :
 Vestiges anatomiques animales ou végétales : Momies, parties dures, empreintes de
parties dures, moules internes, moules externes,
 Restes biogéniques : Pelotes fécales ou œufs,
 Traces ou artefacts : Perforations, bioturbations, Empreintes.
II.2.2. Chimie du fossile
Quand un fossile est recouvert par des sédiments, il subit des changements de pression
et de température, ainsi que la circulation des fluides. Si ces fluides ont une composition
chimique proche de celle du fossile, ça n'aura pas beaucoup d'incidence. Dans le cas contraire,
la différence de composition peut entraîner des modifications. Par exemple : une coquille
carbonatée tombe dans des argiles (qui deviendront des schistes par la suite). Si des
circulations de fluides acides ont lieu, le CaCO 3 de la coquille va être dissout. Ceci a pour
conséquence la perte de la structure interne, il n’y a plus de ‘fossile corporel', mais un moule
interne et un externe (figure 5).
Fig. 5: Formation de moule interne et externe.

Parfois, la coquille subit une dissolution puis un remplacement de la structure par

épigénie. C'est un phénomène lent de substitution de la composition originelle par une autre,
molécule par molécule ce qui préserve la microstructure. Le résultat correspond à un ‘fossile
corporel'.
Dans d'autres cas, le fossile subit une recristallisation, c'est-à-dire un changement de
structure et non de composition. Ce phénomène s'explique par le fait que certaines structures
sont plus stables que d'autres. Les principaux concernés sont l'aragonite qui se transforme en
calcite, et l'opale en quartz.
II.3. Fossilisation
II.3.1. Définition
Les fossiles sont le résultat de certains processus et phénomènes rares. Ils ne
concernent que 1 à 2 % de la population initiale. Les organismes doivent échapper à la
décomposition et la destruction, et subsister dans de bonnes conditions de conservation.
II.3.2. Conditions de fossilisation
Il existe plusieurs agents de destruction dont les deux plus importants sont les agents
biologiques (animaux et organismes microscopiques comme les bactéries qui dégradent les
cadavres), et les agents atmosphériques (pluie, oxygène…).
Il faut que les fossiles puissent être préservés des autres facteurs physico-chimiques de
destruction, (diagenèse, métamorphisme, dissolution par des eaux d'infiltration ou la
tectonique).
II.3.3. Principaux facteurs favorisant la fossilisation
Les principaux facteurs favorables à la fossilisation sont :
 Enfouissement rapide et abondant : Pour protéger le cadavre principalement de
l'oxygène.
 Sédiments fins : Comme la boue.
 Catastrophe : Tels que les Tsunamis, avalanches, crues… qui apportent des sédiments
en grandes quantités qui piègent les organismes.
 Topographie favorable à l'enfouissement rapide : Une dépression pouvant piéger les
organismes lors de glissements de terrain par exemple (marécages par exemple).
 Mode de vie de l'organisme : Un organisme vivant dans des terriers, ou enfoui aura
plus de chance d'être conservé.
 Nature de l'organisme : Nature chimique et la présence d'un squelette ou exosquelette
joue un rôle important dans la fossilisation (squelette ou spicule, carbonaté ou
siliceux). En effet les tissus mous sont rarement conservés. C'est là un piège de la
fossilisation : elle désavantage les organismes n'ayant pas de partie solide.
II.3.4. Autres formes de fossilisation
La conservation des tissus mous existe dans certaines conditions exceptionnelles :
 Dans la glace : Mammouth de Sibérie (une 40 aine de mammouths) trouvés conservés
en totalité, même le contenu stomacal.

 Dans l'ozocérite (paraffine naturelle, fraction lourde du pétrole) : Momification de

mammouths et rhinocéros. Cette paraffine conserve bien les organismes à l'exception
des poils.
 Dans l'ambre : Conservation des Insectes dans l’ambre.
 Dans le silex : Protiste, spores et pollens dans les roches siliceuses (Silex).
La conservation des parties dures reste la plus courante. Elle concerne les parties
minéralisées (carapace, coquille, squelette interne, dents, bois…). Ces restes peuvent être
conservés avec leur substance originelle ou alors avoir subit une transformation par épigénie
(molécule par molécule).
II.4. Formes et classification des fossiles
II.4.1. Classification
La classification des êtres vivants et des fossiles s'appelle la taxinomie ou taxonomie.
Lorsqu'on découvre un fossile, quel qu'il soit, il faut lui donner un nom. 3 cas de figure
existent :
 Le fossile trouvé correspond à un organisme inconnu : Un nom lui sera donné en
utilisant la nomenclature binomiale. Par exemple : Homo sapiens, c'est-à-dire le Genre
et l'espèce (les conventions définissent ces deux termes à écrire en italique, le genre
avec une majuscule, l'espèce avec une minuscule). Les organismes sont classés selon
leurs différences, ressemblances et caractéristiques dans plusieurs groupements. Du
plus éloigné au plus précis : règne, embranchement ou phylum, classe, ordre,
famille, genre et espèce.
 Le fossile trouvé correspond à un organisme déjà connu : Si les critères
morphologiques sont identiques à une espèce déjà recensée, le fossile trouvé est placé
dans la même espèce.
 Le fossile trouvé correspond à un élément d'un organisme : Dans ce cas les
paléontologues n'utilisent pas la taxonomie, mais la paratoxonomie :
o Exemple d'un œuf de dinosaure. Lorsque qu'un œuf de dinosaure est découvert,
il est généralement impossible de savoir à quelle espèce de dinosaure il
appartient, mais il faut obligatoirement le répertorier. C'est ainsi que les
paléontologues utilisent la paratoxonomie. Elle ne correspond pas un
organisme précis mais à une classification de différents éléments.
o Un deuxième exemple, celui des conodontes. Ces éléments sont souvent
rapportés par les chercheurs comme étant des éléments d’autres organismes.
Chaque conodonte différent possède un nom d'espèce et de genre alors qu'un
organisme possède souvent plusieurs éléments différents. Différentes espèces
de conodontes appartiennent peut être, ou certainement, à un même organisme.
La paratoxonomie est également utilisée pour les ichnofossiles, les chitinozoaires, les
coprolithes, les kystes de dinoflagellés, les acritarches et aussi en paléobotanique car il est
difficile de savoir de quelle plante proviennent les spores.
II.4.2. Pièges
Il existe plusieurs pièges pouvant générer la création de deux espèces alors qu'elles ne
correspondent qu'à une seule.

 Polymorphisme : A l'intérieur d'une espèce interféconde nous pouvons trouver des

formes différentes. (Exemple : dimorphisme sexuel ou développement ontogénique) ;
 Polytipisme : Exemple d’une espèce d'ammonite qui va être scindée en deux groupes à
cause de la tectonique, ces deux groupes vont évoluer différemment chacun de leur
côté, développant des caractéristiques que l'autre n'a pas. Toutefois, si ces différences
ne touchent pas les facteurs liés à la reproduction, qu'il ne s'agit que de changement
d'ornementation par exemple, alors les deux groupes vont paraître différents malgré
une interfécondité toujours possible (figure 7).
Dimorphisme sexuel chez les Amonites Développement ontogénique chez le trilobite

entre une forme juvénile et une adulte
Fig. 6 : Les deux formes de polymorphisme rencontré chez quelques espèces fossiles (Ammonites
et Trilobites).
Fig. 7 : Cas de polytipisme ou isolement géographique des Ammonites.

CHAPITRE II :
ESPECE ET SON EVOLUTION
La Paléontologie montre que l'espèce est une entité qui change au cours du temps. La
nécessité d'adaptation à de nouvelles conditions de vie déclenche chez les individus des
populations certaines transformations morphologiques. Certaines transformations sont
purement génétiques, d’autres sont des adaptations des populations aux pressions internes
(compétitivité génétique avec brassage génétique) et pressions externes (variation des
caractères physiques et chimiques du milieu). Pour désigner ces transformations
morphologiques des populations, au cours du temps, on utilise le terme d'évolution.
I. Modèles d’évolution
I.1. Principe du gradualisme

I.1.1. Définition
Le Gradualisme phylétique est un modèle d'évolution dans le temps où le changement
évolutif se produit de façon régulière. Il s'oppose au modèle des équilibres ponctués. C’est une
évolution continue, progressive et généralement lente, des populations, sous l'action de la
sélection naturelle (pression interne). Tout changement évolutif, quelle que soit son ampleur,
ne peut s'opérer que par l'addition de changements élémentaires tous orientés dans le même
sens. Ainsi, dès son individualisation, l'espèce montre une transformation lente et progressive
(graduelle) au cours du temps (anagenèse) entrecoupée de ramifications sources de nouvelles
lignées (cladogenèse).
I.1.2. Exemples paléontologiques du gradualisme
Ils sont issus de cas favorables où des fossiles, en populations numériquement
nombreuses, proviennent d'un gisement bien circonscrit couvrant, par le nombre de strates
occupées, une large tranche de temps (longue durée stratigraphique). L'étude consiste en une
analyse biométrique et statistique fine de la variabilité.
 Ammonites telles que Zugokosmoceras (Callovien),
 Oursins du genre Micraster,
 Foraminifères,
 Radiolaires,
 Madréporaires du genre Zaphrentis
 Equidés.
I.1.3. Exemples actuels du gradualisme
Mammifères tels que rats taupiers (Campagnols = genre Arvicola)
I.2. Principe des équilibres/déséquilibres ponctués
I.2.1. Définition
C’est un modèle fondé sur la formation des espèces selon le mode allopatrique de E.
Mayr, il considère qu'une fois formées, les espèces montrent de longues périodes de stabilité
et de brèves périodes de variation brutale (Périodes brèves quasi instantanées à l'échelle
géologique) au cours desquelles elles donnent naissance à de nouvelles espèces.

I.2.2. Exemples paléontologiques de l’équilibre/déséquilibre ponctue

Le trilobite Phacops rana, mollusques des Bermudes
On y observe dans un niveau inférieur une espèce ancestrale et dans un niveau
supérieur une espèce descendante mais pas de formes intermédiaires dans les niveaux
moyens (comme le gradualisme le laisse espérer). De plus, l'espèce descendante montre
parfois des différences marquées avec l'espèce ancestrale. Eldredge et Gould n'attribuent pas
cela à l'imperfection des archives paléontologiques mais à une spéciation par isolement
géographique d'une population à effectif réduit.
La diversification des organismes au cours du temps est donc due à une interaction
complexe et concomitante de variations évolutives (essentiellement linéaires) et de variations
du milieu (essentiellement irrégulières et cycliques).
L'identification paléontologique d'unités chronostratigraphiques de brève durée est
beaucoup plus influencée par le milieu que par l'évolution. En effet, plus la durée augmente
plus l'impact de l'évolution augmente et celui du milieu diminue.
I.3. La remise en cause du gradualisme
Dans les séries fossiles manquent fréquemment les formes intermédiaires : pourquoi ?
Pour les partisans du gradualisme, cela est dû aux lacunes de sédimentation, à une
sédimentation ne permettant pas de bonnes conditions de fossilisation, à des modifications
des caractéristiques écologiques entrainant la disparition locale (mort) ou la migration des
formes intermédiaires.
Le gradualisme est contesté du fait même de la rareté de ces formes intermédiaires
(transitents) entre les extrêmes d'une même lignée et du fait de la stabilité des espèces au
cours du temps. [La stabilité de certaines espèces est un des faits de base de la stratigraphie].
II. Mécanismes d’évolution
Les documents géologiques révèlent que la spéciation ou formation de nouvelles

espèces emprunte plusieurs voies :
II.1. Anagenèse
Un processus évolutif selon lequel une espèce se transforme au cours du temps par
enchaînement de populations liées par des relations directes de type ancêtre-descendant,
sans subdivision, donc sans production de diversité.
Fig. 8 : Anagenèse

II.2. Cladogenèse
Dite évolution divergente, c’est la formation d’une ou plusieurs espèces nouvelles à
partir d’une espèce mère ; lors des migrations ou par isolement forcé d’une partie de la
population.
Fig. 9 : Cladogenèse
II.3. Evolution quantique
C’est une évolution par saut liée à des modifications brusque dans les conditions du
milieu.
Fig. 10 : Evolution quantique

II.4. Stasigenèse
C’une évolution sans variations visibles. Elle est caractéristique des populations qui
occupent des milieux stables.
Fig. 11 : Stasigenèse
II.5. Relation entre mode, milieu de vie et mécanismes d’évolution
 Anagenèse => milieux faiblement variables => populations pélagiques
 Quantique => milieux souvent variables => populations benthiques
 Stasigenèse => milieux stables => populations benthiques
 Cladogenèse => toutes les populations
III. Conclusion
L’évolution reflète la relation étroite entre les potentialités intrinsèques des

organismes et la pression exercée par le milieu (conditions tectoniques et climatiques).
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CHAPITRE III :
BIODIVERSITE ET CRISES BIOLOGIQUES
Au cours des temps géologiques, différents taxons (règnes, embranchements, classes,

ordres, familles, genres, espèces) animaux et végétaux sont apparus sur terre, se sont
développés, et ont parfois décliné pour finalement disparaître à jamais. Les rythmes
d'apparition et de disparition de ces taxons sont variables au cours du temps.
I. Définitions
Lorsque le taux moyen d'extinctions est plus élevé que le taux moyen d'apparitions au
sein d'un taxon pendant une période de temps plus ou moins courte (temps géologique !), on
est en présence d’une crise biologique. Ces crises biologiques ou ruptures, d'intensité variable
ont été enregistrées plus ou moins bien dans les roches. L'analyse paléontologique,
sédimentologique, chimique … des sédiments déposés avant, pendant et après la crise, permet
de remonter aux causes des extinctions et de préciser la nature des phénomènes mis en jeu.
Les grandes crises biologiques correspondent à l’extinction en masse d’espèces, dans
un intervalle de temps relativement court, de l’ordre de 10 000 à 1 Ma. Trois critères sont
posés pour qualifier des extinctions de crise biologique :
 Il faut toucher un grand nombre de taxon,
 Sur une vaste surface géographique
 Sur une période qui apparaît comme instantanée.
Ces extinctions, importantes ou massives, sont généralement suivies, après un intervalle
de temps plus ou moins long, par des phénomènes de radiations (adaptatives ou évolutives)
qui permettent la restauration de la biodiversité, qualifiées aussi d'évènements biologiques
globaux.
Remarque
Nous pouvons remarquer que ces crises correspondent souvent avec la fin des
systèmes ou des ères. Cette coïncidence n’est pas le fruit du hasard, mais le fait que les
biostratigraphes se basent sur les fossiles pour déterminer les limites entre les unités
chronostratigraphiques.

Fig. 12 : Crises biologiques et limites chronostratigraphiques.
II. Les causes d’extinctions biologiques
- Les causes de ces extinctions massives peuvent avoir trois origines :

II.1. Les causes biologiques
Un groupe peut disparaître par le développement d’un groupe prédateur. Un des
exemples le plus connu concerné est le recul des Trilobites face au développement des
Nautiloïdes et ensuite des Malacostracés.
II.2. Les causes extraterrestres
Les phénomènes astronomiques cycliques : (mouvement périodique du système
solaire), ou le nuage envoyant des météorites seraient des causes extraterrestres impliquant
des extinctions biologiques (figure 13).
- Exemple : la concentration en Iridium à la limite Crétacé Tertiaire (K/T). Dans ces sédiments
on a découvert une concentration très élevée de ce métal lourd qui extrêmement rare sur
Terre. C’est à la suite de ces observations qu’on a émis l’hypothèse de la collision entre notre
planète et une météorite, l’Iridium étant courant dans ces dernières. Une telle rencontre
aurait provoqué la mise dans l’atmosphère d’un nuage de poussières qui obscurcirait la
planète. Cette théorie est souvent acceptée car les preuves sont nombreuses : l’Iridium
présent en de nombreux endroits du globe.

Fig. 13 : Recensement des extinctions de masse et corrélation avec les activités volcaniques et les
impacts météoritiques.
II.3. Les causes terrestres
- Ils existent trois causes principales :
II.3.1. Le volcanisme
Le volcanisme a quelques conséquences identiques à celles d’un impact. Ces fortes
activités auraient également causé la projection de poussière causant une baisse de
luminosité et de température avec une augmentation de gaz à effets de serre tel que le CO 2, et
de pluies acides (figure 14).
Fig.14 : Action du volcanisme sur l'atmosphère.

Fig. 15 : Effet des éruptions de type Trappe sur la biosphère.
II.3.2. Les variations du niveau marin

Ce facteur joue un rôle très important dans les extinctions, car les variations du niveau
marin influencent le nombre de niches écologiques sur les plateformes continentales.
Figure 16 : Variation du niveau marin au cours du temps
II.3.3. Les variations du climat

En effet les principales baisses du niveau marin sont liées à une baisse des
températures et à la formation de glace. Les variations du climat (la température, la salinité ou
turbidité des eaux) peuvent être la cause d’extinctions importantes (figure 17).

Figure 17 : Variation Climatique au cours du temps. CAG : climat avec glaciation ; CSG : climat
sans glaciation.
III. Différents types d'extinctions
Plusieurs adjectifs sont utilisés pour qualifier les extinctions (figure 18) ; ils se rapportent au :
III.1. Degré de l'extinction
 Extinction ordinaire : les différents taxons s'éteignent à un taux relativement constant
au cours du temps, sans s'éloigner de manière significative d'un taux moyen ;
 Extinction mineure : sans impact sur le taux des taxons ;
 Extinction massive : jusqu'à 80-90% et parfois même 100%, au niveau de l'espèce, du
genre, de la famille, de l'ordre, de la classe ou de l'embranchement.…
III.2. Localisation
Une extinction biologique peut être soit : locale, Régionale, Générale ou tout à fait globale.
III.3. Processus d’extinction
 Progressive ou graduelle : extinctions qui s'échelonnent parfois sur plusieurs dizaines
de milliers voire plusieurs millions d'années ;
 Brutale ou catastrophique : de quelques milliers d'années seulement.

Fig. 18 : Types d'extinction en masse.
IV. Caractérisation des extinctions
IV.1. Phases de crises biologiques

Une crise biologique peut être subdivisée en trois phases distinctes (figure 19) :
 La période d’extinction en elle-même qui correspond à une accélération de la
disparition des espèces, donc de la biodiversité.
 La période de survie, correspondant au minimum de la biodiversité.
 La période de reconquête qui correspond à la radiation adaptative, donc
l’augmentation de la biodiversité. Il s’agit d’une réadaptation aux niches écologiques
laissées vides.
Fig. 19 : Variation de la biodiversité lors d’une crise biologique.

L’enregistrement de ces trois phases dans les données géologiques n’est pas
obligatoire. En effet, il se peut que la série soit incomplète, car faussée par une lacune
sédimentaire ou érodée lors d’une régression.
IV.2. Comportement des organismes
Cette succession s’explique par la capacité des organismes à être pré-adaptés aux
variations des conditions du milieu. Il en ressort une caractérisation des organismes en
parallèle des trois phases définit (figure 20) :

 Taxon d’extinction : Ces taxons ne vont pas survivre car non adaptés. L’exemple le
plus connu est celui des girafes : si nous avons une espèce de girafe à longs cous et une
autre à petits cous, placés dans un milieu en pleine sécheresse qui décime les arbres de
petites tailles, les girafes à petits cous ne vont plus pouvoir se nourrir et disparaîtront
petit à petit laissant la place au développement des girafes à long cous.
 Taxon holdover : Il s’agit d’organismes eurytypiques, c'est-à-dire qui s’adaptent à de
faibles variations écologiques. Lorsque la variation est trop forte, ils disparaîtront
également.
 Taxon progenitor : Ces taxons sont pré-adaptés, ils possèdent des caractères
prédestinés à la survie. Par exemple, pendant la crise Crétacé-Tertiaire, seuls les petits
vertébrés (- de 10 kilos) ont survécu. Cet embranchement sera à l’origine de la
radiation, c'est-à-dire l’apparition de nombreuses espèces liées aux niches écologiques
libres.
 Taxon disaster : Ces organismes sont des « opportunistes ». Ils se développent au
milieu de l’extinction lorsque le stress écologique est au maximum, puis ils
disparaissent quand réapparaît la concurrence.
 Taxon Survivors : Ce sont des survivants pré -adaptés qui participeront à la radiation
biologique.
 Taxon Lazare : Ces organismes semblent s’éteindre mais en fait, il s’agit d’une
migration, ou le taxon est préservé dans un bassin, puis ils réapparaissent.
 Taxon Elvis : Ces taxons portent ce nom car il existe un grand nombre d’imitateurs
d’Elvis. Il s’agit donc de taxons qui se ressemblent morphologiquement. Exemple :
Gregaria rhaetina, l'une des espèces les plus communes de brachiopodes du Trias, a été
considéré comme un survivant qui va à travers la frontière Trias-Jurassique. La
morphologie externe des échantillons avant et après l'événement d'extinction du
Trias-Jurassique ont été initialement considérées comme identiques. Or, l’étude des
caractéristiques internes a montré qu'il était en fait tout à fait distinct des spécimens
du Trias, et doit être attribué au genre Lobothyris.
Fig. 20 : Caractérisation des réponses des taxons selon les phases de la crise biologique.
Les extinctions ne touchent pas tous les organismes de la même manière :

 La répartition géographique : Les taxons représentés sur une large surface
géographique possèdent souvent une durée de vie plus importante.
 La taille des organismes : joue également un rôle important. Les espèces de grandes
dimensions corporelles ont des fréquences d’extinction plus importante.
 Le milieu de vie : d’une manière générale les espèces terrestres sont plus touchées que
celles des environnements marins.
V. Les crises majeures

L’échelle des temps géologiques est subdivisée en trois grandes phases pour
caractériser la biodiversité (figure 21) :
 La radiation Cambrio-Ordovicienne : Apparition de quasiment de tous les phylums ;
 Le plateau paléozoïque qui présente une certaine stabilité ;
 La radiation Mésozoïque-Cénozoïque avec une augmentation du nombre d’espèces et
de genres hyperspécialisés.
Ces 3 phases définissent un aspect général du développement biologique, mais il existe des
crises intervenant dans ce développement.
Fig. 21 : Variation de la biodiversité marine au cours des temps géologiques.

Il existe 5 Crises biologiques majeures (figure 21) :
• (a) : à la limite Ordovicien-Silurien ;
• (b) : Frasnien-Famennien (fin Dévonien) ;
• (c) : Permien-Trias ;
• (d) : Trias-Jurassique ;
• (e) : la limite Crétacé-Tertiaire (K-T).

Fig.22 : Pourcentage de taxons (Famille (F), genre (g), espèce (sp)) marins touchés lors de
chaque crise biologique majeure enregistrée.
V.1. La crise biologique à la limite Ordovicien-Silurien
Selon les estimations, une centaine de familles a disparu pendant cette crise. Les
groupes les plus atteints sont les Bryozoaires, Brachiopodes, Coraux solitaires, Trilobites,
Graptolites, Echinides, Crinoïdes. Les chercheurs estiment qu’un tiers de la faune marine a
disparu.
V.1. 1. Causes climatiques de la crise O/S
On note à l’Ordovicien terminal l’occurrence d’une période de grande glaciation qui
s'est concrétisée par la présence d'une importante calotte glaciaire au pôle sud. Un autre
paramètre est très important et vient s'ajouter à celui de la glaciation, c’est celui de la
dimension des plateaux continentaux de l'époque.
Cette glaciation matérialisée par une régression glacio-eustatique a provoqué des
modifications de la circulation océanique par refroidissement des eaux profondes puis de
surface même aux basses latitudes.
Le retrait des calottes glaciaires au cours d’un deuxième changement climatique a
provoqué une transgression glacio-eustatique disoxyque.
V.1. 2. Causes extraterrestres de la crise O/S
Il n'y a pas de cause extra-terrestre prouvée.
V.2. La crise biologique à la limite Frasnien-Famennien « LFF »
Les taxons les plus affectés sont ceux des eaux chaudes et tropicales : Coraux (Tabulés),
les poissons primitifs marins les algues flottantes, les Trilobites (une seule famille survit), les
Brachiopodes, les Conodontes, les Acritarches et les Ammonoïdes. En tout, environ 70% des
taxons invertébrés marins sont morts.
Les causes de la crise « LFF »
 Concentration élevée en iridium uniquement en Australie (mais 1Ma au dessus de la
limite)

 Microtectites (sphérules siliceuses résultant de la fusion des roches au contact de

l'impact) à la base du Famennien, en Chine et en Belgique.
 Chaleur et anoxie des eaux marines : Au Frasnien, le climat global est chaud, sans
glaciation, à faible gradient latitudinal. Les analyses isotopiques sur des coquilles de
brachiopodes donnent une valeur de 30°C pour les eaux peu profondes.
 Eustatisme : le maximum de transgression est atteint à la fin du Frasnien avec des eaux
dysoxiques. Le niveau des mers est très élevé, tout comme la température. Dans ces
eaux chaudes, la dissolution de l'oxygène est très faible. Le climat chaud régnant sur
toute la planète, il n'y a pas de courantologie latitudinale marquée. Ces deux points
entrainent l'absence de décomposition de la matière organique dans les océans. Dans
le même temps se produit un bloom planctonique. Une eutrophisation des eaux et la
destruction du benthos.
 Refroidissement et régression au Famennien.
Fig. 23 : Synthèse sur la crise du Dévonien supérieur.

V.3. La crise a la limite Permien-Trias «LPT»
C’est la plus grande crise, 57% des familles d’organismes marins présentes au Permien
ont disparu. Les vertébrés terrestres sont touchés, 70 à 77% des familles disparaissent, dont
78% des reptiles et 67% des amphibiens. Les insectes qui connaissent un pic de diversité au
Permien supérieur voient le nombre de famille chuter de 63%. 91% des espèces d’invertébrés
marins disparaissent : 98% des Ammonoïdés (extinction des Goniatites), 93% des Ostracodes,
85% d’espèces de bivalves, 98% des Échinodermes (Crinoïdes, Cystoïde, Blastoïde), ainsi que
les Trilobites, Brachiopodes (mort de 50 familles, soit 90% des genres), Bryozoaires, Coraux
tabulés et rugueux, Foraminifères
L’extinction en masse de la limite P/T est nette et intense, surtout en domaine marin.
Des arguments en faveur d’extinctions graduelles dans le Permien supérieur et le Trias
inférieur s’accumulent. Mais d’autres indices évoquent un épisode catastrophique. Il convient
donc d’analyser les évènements globaux susceptibles d’avoir causé l’extinction biologique.
Les événements globaux à la limite Permien – Trias ; Il n’y a pas de chute d’impact
prouvée : L'iridium "découvert" en Chine n'a jamais été retrouvé depuis ; Pas de cratère
d'impact ; Les rares quartz choqués trouvés peuvent avoir des origines terrestres
(volcaniques) ; L'origine des rares sphérules est très controversée.

Les principales causes de la crise LPT :

Chronologiquement sont :
 Régression et formation de la Pangée au Permien supérieur
 Changement climatique au Permien supérieur
 Baisse de la salinité au Permien supérieur
 Volcanisme à la limite PT
 Relâche de gaz (H2S – CH4) au Trias basal et réchauffement climatique
 Transgression avec dysoxie au Trias basal
Pour expliquer les événements de la limite Permien –Trias, il n’y pas une cause unique
mais une sommation et une conjonction de causes qui participent ensemble.
Fig. 24 : Synthèse sur la crise LPT.

V.4. La crise à la limite Trias-Jurassique : « T/J »
Les principaux groupes touchés sont les Ammonoïdes, Nautiloïdes, Brachiopodes,
Mollusque bivalves (taxodontes), Gastéropodes et Conodontes. Les Amphibiens et Reptiles
sont également décimés.
L'extinction du Jurassique ou extinction « T/J » est une extinction massive qui s'est
produite à la fin du Trias, il y a environ 200 Ma. Près de 20 % des espèces marines, les
Crurotarsi (Crocodiles et taxons proches) les plus importants, une grande partie des
Therapsida (reptiles mammaliens) et les gros amphibiens ont disparu. La diversité biologique
a été diminuée de moitié.
Les causes de la Crise « T/J » :
Elle s'est produite à peu près au moment où la Pangée s'est fracturée. On n'en connaît
pas la cause, divers phénomènes ont été proposés pour expliquer cette crise :
 Un changement climatique graduel ou des fluctuations du niveau de la mer, régression
marine suivie d'une transgression, provoquant l'expansion d'eaux mal oxygénées (ce
qui n'explique guère les extinctions en milieu continental) ;

 Un ou plusieurs impacts d'astéroïdes, mais aucun grand cratère d'impact ne coïncide

pour cette période ;
 Une éruption volcanique qui aurait entraîné un réchauffement climatique global,
l'ouverture de la province magmatique centre atlantique semble être une des causes
les plus plausibles.
Cette crise semblerait être due à la conjugaison de plusieurs facteurs, elle a permis
l'explosion radiative des dinosaures en libérant des niches écologiques.
V.5. La crise à la limite Crétacé-Tertiaire : « K/T »
Il s’agit de la crise biologique la plus connue, elle met fin au règne des dinosaures. Avec
eux ont disparu une grande partie du plancton marin, les ammonites et presque tous les
habitants des fonds marins incluant les rudistes et les mollusques bivalves.
Étonnamment, la plupart des mammifères, des oiseaux, des tortues, des crocodiles, des
lézards, des serpents, des poissons, certains coraux et des amphibiens ne furent que peu
affectés.
Un profond bouleversement des conditions de vie à la surface de la planète et des
chaînes alimentaires. Ceci expliquerait la disparition rapide des gros organismes comme les
dinosaures qui dépendent d’une nourriture abondante, de même que celle du plancton
(élément important de la chaîne alimentaire) qui dépend de la photosynthèse.
Les causes de la Crise K-T
L'hypothèse de l'astéroïde (météorite)
L'extinction K-T aurait été causée par la chute d'un astéroïde qui aurait projeté des
tonnes de matériaux dans l'atmosphère et profondément bouleversé les conditions de vie à la
surface de la planète. Les analyses géochimiques des sédiments déposés lors de cette crise
révèlent une concentration anormalement élevée d'iridium. Cette grande météorite se serait
pulvérisée, vaporisée au contact de la terre et aurait projeté dans l'atmosphère, un immense
nuage de poussière qui se serait rapidement dispersé tout autour de la planète, voilant le
soleil et créant une sorte d'hiver nucléaire. Les gros organismes comme les dinosaures qui
dépendent d'une nourriture abondante seraient disparus en peu de temps, de même que le
plancton qui dépend de la photosynthèse, avec tout ce que cela entraîne comme conséquences
pour la vie marine. Les spores et les graines des plantes terrestres ont sans doute pu patienter
et attendre quelques années le retour des temps meilleurs. Les petits mammifères ont peut-
être trouvé leur nourriture parmi les graines.
L’hypothèse du volcanisme exceptionnel
A la fin du Crétacé a eu sur le continent indien un volcanisme exceptionnellement
intense relié à un point chaud. On a appelé les dépôts de laves résultants, les Trapps du
Deccan, (Près de 2500 m de laves sur plus de 2 millions de km²). Des émissions importantes
de CO2 et/ou de SO4, causant une intensification de l'effet de serre entraînant une
augmentation de la température, des changements climatiques très importants, des pluies
acides causées par des émissions d'hydrogène sulfureux par les volcans, des modifications
probables des eaux océaniques, etc. On peut facilement penser que la vie sur la planète aurait
été profondément affectée.

VI. Conclusion
Les crises biologiques sont généralement admises par tous les scientifiques, mais de
nombreuses questions restent posées. En effet il est difficile de savoir si une crise est
instantanée ou échelonnée, et ce à cause des moyens techniques.
Il est également difficile de connaître la cause exacte d’une extinction car de nombreux
facteurs sont à prendre en compte et interagissent entre eux : c’est notamment le cas d’une
régression marine liée à un refroidissement, est-elle due au volcanisme ou à l’impact d’un
astéroïde.
Tant de questions qui ne trouveront peut-être jamais de réponses !

CHAPITRE IV :
PALEOECOLOGIE ET PALEOAUTOECOLOGIE
Depuis 4 Ga, les êtres vivants peuplent la Terre. Ils sont apparus, se sont développés, se
sont éteints. Ces êtres vivants montrent des adaptations aux contraintes environnementales
(climatiques et tectoniques). La succession des faunes et des flores reflète alors les variations
de leur environnement. Les organismes ne subissent pas passivement l’emprise du milieu, ils
sont capables de le modifier et de le façonner à leur tour.
D’où la nécessité de bien connaître les différentes classifications, les propriétés des
milieux actuels et fossiles, les différents types d'organismes qui les peuplent pour mieux
comprendre les relations entre organismes et milieux au sein de la biosphère.
I. Quelques concepts en Paléoécologie
I.1. Milieux de vie et de dépôts actuels

Deux principaux types de Milieux : Milieux de dépôt qui correspondent aux espaces
dans lesquels se déposent les sédiments et les Milieux de vie qui sont des espaces en relation
avec l'implantation des organismes vivants, animaux ou végétaux. Chacun des deux types de
milieu a ses propres caractéristiques, morphologiques, sédimentlogiques, paléontologiques …
qui permettent de les reconnaître.
I.1.1. Domaine continental
Le domaine continental correspond à l’ensemble des grandes aires émergées de la
surface terrestre.
I.1.2. Domaine marin
Le domaine marin correspond à l’ensemble des mers et des océans et de tous les
domaines qu'ils occupent temporairement ou définitivement. Le domaine marin est subdivisé
en domaines, provinces ou zones en fonction de plusieurs paramètres :
Fig. 25 : Milieux de vie et de dépôt.

 Selon la morphologie du fond, on a :

o Plateau continental ou plate-forme continentale (prolongement submergé du
continent), Large en moyenne de 80 km (jusqu'à plusieurs centaines de km) et
peu profonde, de 0 à -200 mètres ;
o Pente continentale (ou talus) : large de 45 km en moyenne profonde de -200 à -
4000 mètres, de pente de 5° et entaillée par des canyons sous-marins ;
o Bassins océaniques ou plaines abyssales : très planes et très profondes, à partir
de 5000 mètres
 Selon la profondeur, on :
o Province néritique
o Province océanique
 Selon les associations d’organismes, on a :
o Etage bionomique est défini par distribution des peuplements végétaux et
animaux, il correspond à l’espace vertical du domaine benthique marin avec des
conditions écologiques constantes, des peuplements caractéristiques, des
paramètres principaux comme l’éclairement et la durée d’exondation. Les
principaux Etages bionomiques ou Etages de peuplements sont le supra-,
médio-, infra-, circalittoral, bathyal, abyssal, hadal.
o Les étages supra-, médio-, infra-, circalittoral constituent la province néritique ;
o Les étages bathyal, abyssal, hadal forment la province océanique.
 Selon l'éclairement, on a :
o Zone photique : 0 à 20-120 m environ avec moyenne de 50 m. C’est une zone de
synthèse de la matière organique par les végétaux chlorophylliens autotrophes.,
caractérisée par une agitation maximale, houle et vagues, avec grande variation
de lumière, température, salinité…
o Zone aphotique : c’est une zone d’obscurité totale, à température basse et
viscosité plus élevée.
 Selon le mode de vie des organismes, on distingue :
o Domaine benthique constitué d’organismes vivent en liaison avec le fond, soit
enfouis dans le sédiment endobiontes (=endofaune), soit en surface épibiontes
(=épifaune) qui peuvent être mobiles (=vagiles) ou fixés (=sessiles) soit
enracinés ou posés (=épiphytes) ;
o Domaine pélagique constitué d’organismes pélagiques vivant en pleine eau sans
relation avec le fond (contact et nourriture ...). Ils peuvent être nageurs
(=necton) ou flotteurs (=plancton).
Remarque :
Les organismes planctoniques correspondent au plancton animal (zooplancton) ou
végétal (phytoplancton) déplacés passivement par vagues et courants, à proximité des eaux
de surface, flottent dans l’eau (douce ou salée), n’ont pas d’organes de locomotion.

 Selon la dynamique du milieu marin, on distingue :

o Milieu très agité
o Milieu agité
o Milieu calme
I.2. Paléoécologie
I.2.1. Définition
La paléoécologie a pour objectif de faire la reconstitution des modes de vie et des

conditions de vie des faunes et des flores ainsi que de faire l’interprétation des paysages et
milieux anciens de sédimentation. La Paléoécologie est une Science, pluridisciplinaire qui
prend appui sur des informations de : paléontologie animale et végétale, ichnologie (étude
traces fossiles laissées par organismes), sédimentologie, géochimie, géophysique, géologie
structurale, Océanographie.
I.2.2. Unités écologiques
o Biocénose
C’est l’ensemble des individus (± riche en espèces) qui vivent ou ont vécu dans un milieu
donné sous les mêmes conditions au voisinage les uns des autres entre lesquels existent des
liens d'interdépendance qui se manifestent par : la compétition, relations trophiques et
symbiose.
Trois catégories d'organismes constituent une biocénose : les producteurs (végétaux
chlorophylliens), les consommateurs (animaux herbivores et carnivores), et les
décomposeurs (champignons, bactéries et certains animaux).
Deux attributs caractérisent les biocénoses :
 La dominance : une ou quelques espèces contrôlent les conditions de milieu qui
influent sur autres espèces
 La diversité spécifique qui est le nombre d’espèces présentes. Les indices de diversité
tiennent compte du nombre d’espèces et de l’abondance numérique de chacune.
Remarque
La Biodiversité varie d'un écosystème à l'autre, d'une région à l'autre. Par exemples en
milieu terrestre, la valeur la plus élevée est enregistrée dans les forêts équatoriales. En milieu
marin dans les récifs coralliens. Par contre la valeur la plus faible est enregistrée dans les
régions désertiques et arides, les régions froides et aux hautes latitudes.
o Thanatocénose
C’est l’accumulation des parties dures des organismes morts sur place, de mêmes espèces
que celles de la biocénose. La « Thanatocénose de transport » ou allothanatocénose regroupe
les parties dures transportées et déposées ailleurs.
Remarque :
Les thanatocénoses varient selon le pourcentage de l’état de conservation des coquilles
ou des parties dures, le pourcentage du tri éventuel (par exemple) par énergie du milieu
(adultes et juvéniles triés pour aller s'accumuler ailleurs dans autres milieux) et la structure
des populations (comparaison % juvéniles et adultes).

o Biotope
C’est l’espace occupé par la biocénose ainsi que les éléments non vivants ou abiotiques de
l'écosystème.
Le biotope correspond à l’unité (géographique) élémentaire de paysage ; qui offre les
conditions de vie constantes aux espèces animales et végétales qui le composent et renferme
la totalité des ressources nécessaires à la vie
o Ecosystème
C’est l’unité écologique qui regroupe les communautés animale et végétale (biocénose) et
le milieu occupé par cette communauté (biotope). L’écosystème correspond à un système plus
ou moins stable issu de l’interaction des deux éléments indissociables : biocénose et biotope
Exemples : étang ou forêt.
Biosphère
C’est l’ensemble des écosystèmes correspond à la biosphère. C’est la mince couche
superficielle de la Terre occupée par les êtres vivants.
Fig. 25 : Structure de la biosphère.

II. Adaptations des organismes au milieu
L’Adaptation est un ajustement permanent entre êtres vivants et le milieu de vie. Elle
correspond à une réponse des organismes aux sollicitations de l’environnement (biotique et
abiotique (physico-chimique). L’adaptation des organismes est en fonction du mode de
déplacement et de nutrition.
II.1. En fonction du mode de déplacement
On distingue :
II.1.1. Organismes aquatiques
a) Les benthiques :
Les organismes Benthiques sont des organismes aquatiques qui vivent en liaison avec
le fond. Ils sont de très bons indicateurs de la stabilité (ou non) de paramètres du milieu
(salinité, température, énergie …)
Selon leur pouvoir de déplacement on peut distinguer :
 Vagiles
 Sessiles
 Endobiontes (endofaune)
 Epibiontes (épifaune)
 Posés
 Enracinés
 Pivotants
 Epizoaire ou épiphyte
Fig. 26 : Distribution des espèces benthiques.

b) Pélagiques :
Les organismes pélagiques sont des organismes non tributaires de la bathymétrie qui
vivent en pleine eau sans relation avec le fond (contact et nourriture ...). Ils nagent ou flottent
(necton et plancton) :

i. Nectoniques :
Les organismes Nectoniques ou nectiques peuvent apparaître dans toutes les
profondeurs d'eau, les principaux facteurs qui contrôlent la distribution du necton sont la
température, salinité et courants marins. L’Abondance du necton varie avec la distribution des
nutriments dissous dans l'eau ;
Les Organismes nectoniques se déplacent activement, nagent dans l’eau. Ils effectuent des
migrations si les conditions du milieu deviennent trop difficiles. Leur étude est très
intéressante pour la caractérisation des modifications des paramètres du milieu.
ii. Planctoniques :
Les organismes planctoniques correspondent au plancton animal (zooplancton),
plancton végétal (phytoplancton) ; déplacés passivement par l’action des vagues des courants
à proximité des eaux de surface ; Ils flottent dans l’eau (douce ou salée), généralement pas
d’organes de locomotion. Ils sont caractérisés par :
 petite taille
 absence ou réduction d’éléments squelettiques lourds
 expansions du corps qui augmentent surface portante (foraminifères)
 sécrétion de gouttelettes d’huile (algues vertes : botryococcacées ; charbons d’algues)
 flotteurs remplis de gaz (graptolithes, algues)
 forte teneur en eau (méduses)
II.1.2. Organismes terrestres
a) Sur la terre ferme :
Ce déplacement sur terre ferme par :
 reptation par contractions du corps (vers, gastéropodes)
 marche au moyen d’appendices (arthropodes, vertébrés)
 course (adaptation des membres des vertébrés, cheval par ex.)
 grimper (griffes : vertébrés ; pelotes adhésives : géckos ; opposition des pouces par
rapport aux autres doigts : singes)
b) Dans l’air par vol :
Ce déplacement dans l’air par le vol ; l’aile libère les animaux terrestres du sol. L’aile est
apparue plusieurs fois dans histoire de la vie. Exemple : chez les insectes, Carbonifère, 325 Ma
et les vertébrés (ptérodactyles, Trias supérieur, 220 Ma; oiseaux, Jurassique supérieur, 140
Ma; chiroptères, Paléocène, 55 Ma).
II.2. En fonction du mode de nutrition
Selon le mode de nutrition, trois principales catégories d’organismes sont distinguées :

 Producteurs : sont des organismes autotrophes, essentiellement végétaux
chlorophylliens ;
 Consommateurs : sont des organismes hétérotrophes, principalement animaux, se
nourrissent d’espèces vivantes ou de particules de Matière Organique (MO) ;
 Transformateurs ou recycleurs (décomposeurs) : sont des organismes hétérotrophes,
comme les bactéries et champignons, ils décomposent MO en nutriments (matières
minérales) utilisables par producteurs.
En fonction du régime alimentaire, on distingue :

II.2.1. Les Microphages

Les Microphages se nourrissent de plancton et/ou des particules organiques en suspension
mélangées aux sédiments, on y distingue :
a) Les Suspensivores :
(filtrent l’eau) se nourrissent de particules de MO en suspension dans l’eau, leur principale
source de nourriture sont les diatomées, les autres unicellulaires photosynthétiques. Ils sont
très abondants dans tranche d'eau superficielle. Les Stades larvaires pélagiques de nombreux
invertébrés se nourrissent d'unicellulaires, vivent avec eux, interviennent dans la chaîne
alimentaire océanique.
b) Les Détritivores :
filtrent la vase, mangent le détritus, la matière organique déposée sur le fond et les voiles
bactériens qui recouvrent substrats (ex. gastéropodes, lamellibranches, crustacés, ophiures).
c) Les Dépositivores :
Ingèrent sédiment, se nourrissent de MO qui recouvre les grains et/ou de MO mélangée à
ceux-ci, ils creusent des terriers dans sédiments meubles ou boueux.
d) Les Limivores :
Les Limivores (vers, échinodermes, crustacés), ingèrent boue, récupèrent la matière
organique et rejettent pelotes fécales de sédiments non digérés
II.2.2. Les Macrophages
Les Macrophages capturent des proies et ingèrent grandes quantités d’aliments grâce à
pièces masticatrices.
a) Les Herbivores :
Les Herbivores dilacèrent les végétaux par leurs mâchoires chitineuses (scolécodontes
des annélides), par la radula (gastéropodes), par les dents de la lanterne d’Aristote (oursins),
par les mandibules ou appendices buccaux (arthropodes, crustacés) ou par les dents.
Les Macrophages brouteurs marins paissent algues autre matériel organique
encroûtant sur roches ou autres surfaces dures ; Vivent sur surfaces rocheuses recouvertes
par films organiques dans des eaux peu profondes où la roche nue.
b) Les Carnivores :
Les Carnivores et fouilleurs mangent d'autres animaux vivants ou morts, ils sont moins
abondants que suspensivores et dépositivores. Les plus importants carnivores sur le fond des
mers actuelles correspondent aux vers : échinodermes ; gastéropodes et les poissons
Les Carnivores se nourrissent de proies saisies et déchiquetées par les tentacules à
cnidoblastes (cœlentérés) ; les mâchoires cornées (annélides); les radulas (gastéropodes); les
mandibules, appendices buccaux (gigantostracés, arachnides, crustacés, arthropodes); les
pieds ambulacraires (astérides); les tentacules et becs cornés (céphalopodes); les becs
(oiseaux) et les dents (poissons, amphibiens, reptiles, mammifères).
c) Les Nécrophages :
Les Nécrophages ou charognards consomment cadavres, les Saprophages utilisent MO
en décomposition (ex. nématodes dans cuticule de scorpions du Carbonifère).

d) Les Parasites :
Le Parasitisme est observable par les déformations que provoque le parasite chez
l’hôte, lorsque le parasite meurt en même temps que l’hôte et que les deux sont encore en
connexion.
III. Facteurs physico-chimiques contrôlant la répartition des organismes
La répartition des organismes est contrôlée par :

 les facteurs biologiques (approvisionnement en nourriture, compétition avec
d’autres organismes, protection et dépendance envers d’autres organismes …) ;
 les facteurs physiques (environnement sédimentaire, agitation, courants,
température, intensité lumineuse, bathymétrie, substrat…)
 les facteurs chimiques (salinité, pH, oxygénation, chimie de l’eau et du
substrat…)
Remarque :
Le suffixe « Eury » désigne une large tolérance vis-à-vis d’une condition écologique, alors
que le suffixe « Sténo » indique une faible tolérance vis-à-vis d’une condition écologique :
o …bare
o … bathe
o … biote
o … èce
o … halin
o … hygrique
o … ionique
o … oxybionte
o … phage
o … photique ou phote
o … therme
o … topique ou tope
o … xène
III.1. Les principaux facteurs physico-chimiques
On distingue :
III.1.1. La salinité
La salinité des eaux provient essentiellement de leur teneur en Chlorure de Sodium (
NaCl). En fonction de cette teneur on distingue :
 Eau douce : 0 à 0,5 g/l de sel
 Eau saumâtre (eau intermédiaire) : 0,5 à 20g/l.
 Eau de mer :
 eau oligohaline: < 35g/l
 eau mésohaline 30g/l à 40g/l
 eau hyperhaline > 40g/l
a) Organismes sténohalins :
A exigence étroite et ne tolèrent pas de variation de salinité, caractérisent les milieux
marins francs. (Céphalopodes, Echinodermes, Brachiopodes, Radiolaires).

b) Organismes Euryhalins :
S’adaptent facilement aux importantes variations de salinité (il existe chez eux une
osmorégulation efficace au niveau des organes et des tissus), Foraminifères à test agglutiné,
Annélides, Lamellibranches, Gastéropodes, certaines Algues (Comme les Stromatolithes
Remarque : la taille de la faune des eaux hypohalines sont souvent de petite taille.
Fig. 27 : Courbe de diversité spécifique en fonction de la salinité.

III.1.2. La température
La Température intervient sur différentes phases du développement, de survie des

adultes, de distribution horizontale, et de répartition bathymétrique. Les Ecarts thermiques
importants existent dans zone de balancement des marées par absence de l’effet protecteur
de la tranche d’eau. Le Comportement des organismes vis-à-vis des variations de
Température met en évidence :
a) Des organismes eurythermes : espèces susceptibles de supporter variations de

grande amplitude (entre une T < 13°C et T > 43°C (flaques supralittorales) ;
b) Des organismes sténothermes ; espèces ne tolérant que des variations de faible

amplitude autour de températures moyennes
Stratification thermique :
- Dans les mers et océans les rayons du soleil frappent la surface, elles sont absorbés par
la couche d'eau superficielle qui se réchauffe ; le vent et les vagues font circuler cette
eau ; distribuant la chaleur de manière à peu près uniforme sur les premières dizaines
de m de profondeur.
- Au-dessous de cette couche superficielle la température chute très rapidement

d'environ 20 °C (= thermocline). La Thermocline est la couche de transition thermique
rapide entre eaux superficielles et eaux profondes (lac, mer, océan).

- Au-dessous de la thermocline la température continue de chuter avec la profondeur

mais de manière beaucoup moins prononcée. Dans les océans 90% de l'eau au-dessous
de la thermocline à une température comprise entre 0 et 3 °C.
Fig. 28 : Thermocline
III.1.3. Le pH
Le pH est potentiel d'Hydrogène, il correspond à l’indice permettant de mesurer
l'activité de l’ion H dans solution, c’est un indicateur de l'acidité (pH < 7) ou de l'alcalinité (pH
> 7) d'une solution.
L’Eau de pluie continentale se charge en CO 2 en percolant dans les sols, elle arrive aux
lacs et rivières avec de pH acide (4,5 à 6,5).
Dans les bassins sédimentaires, l’acidité de l'eau de pluie est neutralisée au contact des
carbonates car l'acide carbonique s'unit au calcaire pour former un carbonate acide ou un
bicarbonate Ca(HCO3)2 qui agit comme tampon et neutralise le pH à environ (7 à 8)
Dans les eaux marines, le pH est facteur peu important car les eaux sont fortement
tamponnées
Remarque :
Une solution tampon est une solution capable d'absorber une certaine quantité d’eau
(acide ou base) sans avoir une forte variation de pH. L’Augmentation de la matière organique
sur le fond par les phénomènes d’upwellings favorise le développement activité bactérienne
aérobie qui utilise l’O2 dissous dans colonne d’eau, par conséquent le CO2 dissous augmente
alors que le pH diminue qui devient plus acide.
III.1.4. La bathymétrie
La Bathymétrie intervient par son influence sur le degré d'énergie, la richesse en
matières nutritives, la pression qu'exerce la colonne d'eau sur organismes ou sur carapaces
qui les protègent. La Bathymétrie est très liée aux autres facteurs du milieu, Lorsque la
Bathymétrie augmente la luminosité diminue, la composition des radiations lumineuses se
modifie, la pression augmente, la température diminue et l’hydrodynamisme diminue
également.
Elle intervient sur l’Absorption des radiations du spectre de la lumière non uniforme ; le
rouge et l’orangé pénètrent moins profondément que le vert et le bleu.

Fig. 29 : Zonation des algues de surface vers profondeur vertes; brunes; rouges.
Remarque :
La Précipitation des carbonates augmente avec la température, et diminue avec la profondeur
(CCD)
Fig. 30 : Limite de compensation des carbonates CCD.

III.1.5. La lumière
En fonction de la lumière on distingue :
euryphotiques supportent grandes variations d’éclairement
sténophotiques ne supportent pas grandes variations d’éclairement
photophiles recherchent éclairements importants
sciaphiles ne tolèrent qu’un éclairement atténué
aphotiques vivent dans l’obscurité

La lumière est un facteur très important pour les végétaux :

pour zostéracées photophiles
pour algues benthiques pluricellulaires, photophiles et sciaphiles
La Limite inférieure de la vie végétale correspond à :
quelques mètres dans les mers peu éclairées à forte turbidité
à 200 m dans les mers très transparentes, fortement insolées
Remarque : Les espèces animales photophiles sont rares ; certaines actinies, quelques
holothuries, tous organismes vivant en symbiose avec algues photophiles (cnidaires par ex.
qui vivent en symbiose avec zooxanthelles, algues unicellulaires), en général les espèces
animales fuient l’éclairement trop vif.
III.1.6. La nourriture
La Production de la matière organique animale obéit au même schéma d’ensemble sur
continents et dans les océans ; le carbone, azote, oxygène et sels minéraux se combinent grâce
à photosynthèse avec énergie solaire. La survie des organismes est liée à la quantité de
nourriture présente dans milieu donc à production de la Matière Organique.
La production est la quantité MO élaborée par un maillon de la chaîne alimentaire, par
unité de temps, de surface, de volume.
On distingue plusieurs niveaux de production :
a) Primaire (brute et nette)
La Production primaire brute est la quantité totale de matière organique élaborée par
végétaux photosynthétiques pendant une période donnée
b) Secondaire
La Production secondaire est la production de matière organique par les organismes
(herbivores) qui tirent leur énergie de la production primaire.
c) Tertiaire
La production tertiaire est la production des carnivores (de 1er ordre) qui sont les prédateurs
d’herbivores
d) Quaternaire
La production quaternaire est la production des carnivores (de 2ème ordre) qui sont les
prédateurs de carnivores de premier ordre
La quantité de matière organique diminue avec la profondeur et la disparition de la
lumière. Jusqu’à 200 m, organismes photosynthétiques (phytoplancton) utilisent l’énergie du
soleil et le CO2, et produisent la nourriture consommée par le reste de la chaîne alimentaire
marine.
La productivité primaire correspond à l’une des principales caractéristiques du cycle
du Carbonne sur Terre, elle nourrit les habitants de la surface des océans et des profondeurs
III.1.7. L’oxygénation
La plupart des animaux ne peuvent pas vivre dans environnements anaérobies, ils
colonisent les milieux bien oxygénés et montrent le maximum de diversité lorsque taux O
dissous est le plus élevé. Les teneurs en Oxygène proviennent soit :

d’une dissolution directe à partir de l’atmosphère

de l’activité photosynthétique (du phytoplancton en particulier)
Fig. 31 : Distribution des organismes en fonction de l'oxygène.

La tranche d’eau superficielle est la mieux oxygénée et la plus accueillante pour
organismes planctoniques
En profondeur, lorsque végétaux pourvoyeurs d’oxygène sont absents, et lorsque
l’activité respiratoire des organismes en plus de la décomposition bactérienne de la Matière
Organique consomment l’oxygène : se met en place alors une Z.O.M. (zone à oxygène
minimum) généralement anoxique, comprise dans les océans entre -100 et -1200 m de
profondeur, avec eaux stratifiées qui conditionnent répartition des organismes.
Lorsque trop de nourriture (MO) se sédimente sur le fond, l’oxygène oxyde la matière
organique qui disparaît progressivement de la colonne d'eau, le CO2 est alors dégagé, et le
milieu devient acide, hypoxique ou anoxique. Les organismes s’adaptent plus ou moins
(ostracodes par ex.) ou disparaissent.
Dans les Eaux stagnantes, non oxygénées : au contact du fond le milieu est
caractéristique des milieux euxiniques.
Dans les conditions d’anaérobies la synthèse de pyrite est réalisée par réduction
bactérienne du sulfate en H2S à partir de la matière organique, H 2S réagit avec les minéraux
détritiques ferreux pour précipite la pyrite (Berner, 1983). Cette réaction se produit pendant
l’enfouissement ou la diagenèse.
Beaucoup d’organismes sont capables de vivre dans conditions dysaérobies. De très
rares formes d'eau douce ou saumâtres (Cyprideis torosa) peuvent vivre dans milieu presque
anoxique. Aucun organisme ne peut vivre sans Oxygène à l’exception de bactéries
III.1.8. Le substrat
Le substratum est le support sur lequel vivent les organismes, on distingue en milieu
aquatique 2 types : induré ou meuble. Les Associations d’espèces ou d’organismes varient
suivant les caractères physiques du substrat qui les accueille :
vaseux
sableux
Calcaire

a) Substrats indurés
Généralement constitués par les fonds rocheux qui sont propices à l’installation du
Benthos sessiles et temporairement vagiles.
Les surfaces durcies ou « hard grounds » qui sont fréquents dans les formations calcaires
et naissent suite à une interruption prolongée de la sédimentation suivie par une lithification
et précipitation des minéraux authigènes. Comme les organismes encroûtants ou perforants.
Fig. 32 : Mode de fixation du benthos sessile.

b) Substrats meubles
Généralement constitués par les sables et les argiles. Les organismes épibiontes sont rares
et les endobiontes dominent et sont variés, ils peuvent y creuser des terriers ou galeries.
En fonction de la granulométrie on distingue:
• Sédiments argileux pour installation de détritivores ou limivores
• Sédiment sableux pour installation de sabulicoles.
Fig. 33 : Endofaune des fonds meubles.

III.1.9. L’énergie
La turbulence des eaux provoquée généralement par les vagues, houles et les marées
exerce une grande influence sur les peuplements aquatiques.
Elle assure la dissémination du plancton et des larves, conditionne indirectement
l’installation des organismes benthiques en entretenant l’oxygénation des eaux et le
renouvellement des particules nutritives en suspension.

Au contraire, dans les zones soumises à de fortes actions de vagues, beaucoup

d’organismes se protègent contre ces actions en s’enfouissant dans les sédiments ou en se
fixant sur les substrats durs.
L’hydrodynamisme agit fortement sur les coquilles pendant la taphonomie précédant leur
fossilisation. (Fragmentation et usure des coquilles)
La taphonomie dépend donc de données d’ordre biologique (certains organismes
orthocônes s’orientent parallèlement aux courants).
III.1.10. Le taux de sédimentation
Les organismes benthiques dépendent du taux de sédimentation qui varie

considérablement suivant les milieux :
• 10 à 30 cm /an dans delta du Mississipi (taux fort)
• 1 mm à 10 cm /1000 ans dans milieux marins
Un taux de sédimentation faible ou nul favorise épifaune encroûtante et lithophage. Taux
de sédimentation fort, favorise endofaune
III.1.11. Le taux de sédimentation
L’exondation intervient dans la distribution des organismes benthiques dans les étages
supralittoraux et médiolittoraux et parfois sur la frange superficielle de l’infralittoral.
Les exondations périodiques, dues à la marée, sont supportées par les algues, les
gastéropodes, les lamellibranches et certains crustacés…
Les espèces végétales et animales sont incapables de résister à émersion ou immersion
continue sur étage médiolittoral. La diversité des biotopes s’explique alors par les variations
des modes d'exposition (battu, abrité) ou par les particularités de la topographie.
Le Nombre d'espèces augmente de la partie supérieure à la partie inférieure, les conditions de
vie devenant de moins en moins exigeantes car la durée d'émersion de plus en plus courte.

CHAPITRE V :
GISEMENTS FOSSILIFERES ET TAPHONOMIE
En paléoécologie et paléontologie, la donnée brute est le gisement fossilifère « Unité

sédimentaire regroupant l’ensemble des fossiles d’un même lieu, d’un même niveau, d’un
même sédiment ».
I. Définitions
I.1. Gisement fossilifère
Le gisement fossilifère est un niveau sédimentaire dans lequel la préservation des
fossiles ou de leurs traces est exceptionnelle quantitativement et/ou qualitativement. Il est
caractérisé par une association d’organismes qui ont vécu dans le même lieu, sous les mêmes
conditions et à la même époque.
I.2. Taphonomie
Est l’ensemble de processus depuis la mort à la fossilisation. L’accumulation des
fossiles est l’aboutissement d’une longue suite d’évènements qui ont altéré grandement
l’image des biocœnoses originelles, comme les modalités de la mort des organismes, la
disparition d’une fraction des espèces au cours du transport ou de l’enfouissement ainsi que
les modifications au cours de la diagenèse et enfin lorsque le gisement réapparaît à
l’affleurement. Le Gisement fossilifère ne reflète que partiellement les conditions du milieu de
vie originelle.
La conservation des gisements fossilifères est due à trois causes principales :
 Stagnation avec absence d’oxygène limitant l’oxydation et interdisant l’accès aux
nécrophages ;
 Obrution ou enfouissement rapide ;
 Voiles cyanobactériens protégeant les cadavres des agents de destruction.
II. Types de gisements fossilifères
On caractérise deux types de gisements fossilifères :

 Par concentration : les fossiles (valves, carapces, os ...) sont désarticulés et brisés. Le
litage est oblique.
 Par conservation : les fossiles (coquilles, squelettes...) sont autochtones et les terriers
sont abondants. Le litage est horizontal.
Fig. 34 : Gisement fossilifère par concentration (à gauche) et par conservation (à droite).

Les Gisements par conservation s’effectuent par :

 Stagnation : correspondent à des accumulations de groupes paléontologiques
pélagiques associés à rares individus benthiques et ceci :
o A la suite de conditions dysaérobiques
o Voire anaérobiques (anoxiques) sur le fond
 Obrution : (enfouissement rapide) correspondent à des accumulations d’individus
préservés à la suite d’évènements brefs :
o dépôts de poussières volcaniques (Pompéi, 24 août 79)
o turbidites (Schistes de Burgess, 505 Ma)
o coulées de boues ou de gaz (Lac de Messel, 56-34 Ma)
o création d’un lac de bitume (La Bréa, 1.8 Ma)
III. Qualité du message paléontologique
Le Message délivré par les fossiles, a un aperçu fragmentaire souvent incomplet et

différent de la réalité. La fossilisation reste sélective et aboutit à des objets modifiés à partir
d’un organisme original. En outre les lacunes sédimentaires éliminent une partie de la vie
régionale. La Fossilisation nécessite que les restes organiques ou les traces soient :
 très rapidement enfouis dans sédiment de granulométrie fine ;
 localisés dans un milieu particulier (ambre, bitume ...)
III.1. Biocénoses et paléobiocénoses
Biocénose = organismes + biotope

La Paléobiocénose est l’ensemble de populations qui ont vécu à un moment donné,
dans un même environnement, qui furent soumises aux mêmes contraintes physico-
chimiques et biologiques. Les Paléobiocénoses sont appauvries d’une part notable de leurs
composants fossiles dont la présence est difficile à déceler ainsi que des organismes au corps
mou dont la fossilisation n’a pas été possible. La contemporanéité des organismes dans le
même milieu est difficile à établir car il y a souvent une possibilité de tris des organismes par
courants, du transport ou du remaniement…
III.1.1. Autochtonie d’une Paléobiocénose
Les Critères de reconnaissance d’autochtonie d’une paléobiocénose sont :
 absence de traces de transport, de tri mécanique, de figures de courant, de surfaces
d’érosion ;
 intégrité des squelettes (valves, os en connexion … ) ;
 coexistence de différents stades de développement ;
 abondance des individus jeunes ;
 présence de témoins de l’activité biologique : œufs, coprolithes, pistes, terriers ;
 organismes en position de vie (récifs, paléosols).

Fig. 35: exemple de Paléobiocénose autochtone.
III.1.2. Taphocénoses et thanatocénoses
Thaphocénose ou thanatocénose ou allothanatocénose ou symmigie est l’ensemble

d’organismes fossiles ayant vécu dans un même biotope, transporté ou remaniés après leur
mort dans un même milieu de dépôt, dans lequel ils constituent tout ou partie du sédiment.
Les critères de reconnaissance d’une Thaphocénose sont :
 orientation des fossiles ;
 tri granulométrique (non coexistence des différents stades de développement par
exemple) en fonction de la taille, du poids … ;
 état de conservation (médiocre … ) ;
 indices de recyclage (cristallisations géotropes) ;
 incompatibilités écologiques ;
 mélanges d’organismes appartenant à des biotopes différents.
Fig. 36 : Exemple d'une Thaphocénose montrant l’orientation de coquilles d’orthocères siluriens

sous l’action d’un courant.

III.2. Notion d’Ecozone

L’écozone est l'unité de base de la paléoécologie. Elle correspond à « l'ensemble des
couches matérialisant un milieu de vie homogène. Elle est caractérisée par l'existence d'un ou
plusieurs taxons fossilisés sur place dont elle reçoit le nom ».
L’écozone peut être établie soit :
 A partir d'un seul taxon, marqueur du milieu. Exemple : les écozones du Bédoulien
d'Estremadura (Portugal). Du rivage vers le large se succèdent 3 écozones
caractérisées par des Foraminifères benthiques : Ecozone à choffatelles ; écozone à
choffatelles et Palorbitolines, écozone à Palorbitolines.
 A partir d'une association organique (biocénose ou assemblage) pouvant prendre en
considération les proportions relatives des divers taxons, les organismes qui
composent l'assemblage ne sont généralement par exclusifs à celui-ci. Ce type
d'écozone est désigné par le taxon dominant ou le plus représentatif. Ces assemblages
n'expriment pas la totalité des peuplements ayant vécu dans ce milieu, mais seulement
les peuplements fossilisés qui ne représentent qu'une infirme fraction de la vie.
Exemple : Écozones du Corallien d'Angleterre, 7 écozones sont caractérisées chacune
par une association : B,D, L, M, N, 0, et S. L'association M, par exemple, est formée par
un certain nombre de Gastéropodes, Lamellibranches et Echinides. Le taxon qui
désigne cette association (Psedomelania heddingtoneusis) n'est pas le fossile le plus
abondant. Cette écozone caractérise un milieu lagunaire.
IV. Etude de quelques exemples des gisements fossilifères en milieu marin
Le gisement fossilifère est le milieu de sédimentation des fossiles. IL ne reflète que

partiellement le milieu de vie, comme le prouvent ces 4 exemples en milieu marin.
IV.1. Milieu de basse énergie
Eaux calmes et fond sous marin à topographie plane. Les restes d’organismes qui
vivent entre la surface et le fond s’accumulent à la mort sur le fond. Le gisement fossilifère est
donc la projection sur le fond de la mer de plusieurs biocénoses superposées dans la tranche
d’eau. On retrouve associés :
 Organismes benthiques vivant au fond. Les uns sont endobiontes, les autres sont
épibiontes fixés (sessiles) ou actifs (vagiles)
 Organismes nectoniques (nageurs)
 Organismes planctoniques, flottant passivement à diverses profondeurs.
Le gisement est donc composé :
 D’une population fossilisée sur place (autochtone) : formes sessiles comme les
Crinoïdes, polypiers, Végétaux, Rudistes et faunes endobiontes (Nombreux
Lamellibranches…) ;
 D’une population fossilisée avec un faible déplacement latéral éventuel, n’éloignant
guère le milieu de sédimentation du milieu de vie, ou subautochtone: formes vagiles.
 D’une population fossilisée après déplacement vertical ; formes nectoniques et
planctoniques qui vivent dans la tranche d’eau surmontant le fond.

IV.2. Milieu de haute énergie

Milieu à courants ou fonds sous-marins en pente. Les organismes benthiques
nectoniques et planctoniques sont soumis après leur mort à un fort déplacement latéral et
vont s’accumuler en un lieu souvent très éloigné de leur milieu de vie.
La population du gisement est alors allochtone Elle peut se reconnaître à divers
critères :
 traces de transport (coquilles disloquées ou usées) ;
 indices de tri (classement selon la taille ou le poids des organismes fixés qui ne sont
pas en position de vie ;
 milieu de vie incompatible avec le contexte sédimentaire (végétaux d'eau douce
trouvés dans des sédiments marins; Algues vertes dans des dépôts circalittoraux).
Les fossiles allochtones sont souvent regroupés en grand nombre dans un même lieu pour
former des gisements très riches, à fossiles variés ce sont des accumulations appelées
thanatocénoses.
IV.3. Milieux à sédimentation faible ou nulle
Si le taux de sédimentation est très faible par rapport à la vitesse de succession des
générations d'organismes. Le gisement fossilifère sera composé d'individus qui ne sont pas
contemporains (qui ont pu vivre, sur le même lieu dans de conditions physico-chimiques
différentes et dans des périodes différentes). Exemple de Gisements sédimentation faible ou
nulle :
 Huîtres de Méditerranée fixées sur des coquilles d'une faune froide.
 Gisements fossilifères où sont mêlés des fossiles qui se sont succédés dans le temps
(par exemple au Secondaire Ammonites de plusieurs biozones).
Ces gisements qui contiennent une grande quantité de fossiles avec accumulation de
coquilles durant un temps très long et matrice sédimentaire réduite sont appelés « niveaux de
Condensation »
IV.4. Remaniements
Des formations géologiques non indurées (marnes, par exemples) peuvent être
remaniées à d’autres époques et leurs fossiles repris dans de nouveaux sédiments. Exemple :
 Sédiments quaternaires situés près des côtes et renferment des Foraminifères
planctoniques du Crétacé supérieur transportés en suspension, et sans aucune usure
sur plus de 2000 km.
 Oursins du Crétacé inférieur inclus dans des dépôts éocènes.
V. Conclusion
Un gisement fossilifère peut être composé d’organismes ayant vécu dans des milieux
plus ou moins éloignés les uns des autres dans l'espace et dans le temps. Pour comprendre un
gisement et reconstituer le milieu de vie il est nécessaire de faire la part des diverses
fractions, autochtones, subautochtones, épiautochtones et Allochtones, des faunes condensées
et remaniées. Les Proportions varient suivant les milieux et les mécanismes de sédimentation.

BIBLIOGRAPHIE ET WEBOGRAPHIE
Pour plus d’informations consulter :

 BABIN C., Principes de Paléontologie, Armand Colin, Paris, 1991
 PIVETEAU, J., Précis de paléontologie des vertébrés, Masson (Paris), 1978
 REY J., Biostratigraphie et lithostratigraphie Principes fondamentaux, méthodes et
applications, Technip, Paris, 1983
 ROGER J, Paléontologie générale, Masson et Cie, Paris, 1974
 ROGER J., Paléontologie évolutive, Masson (Paris), 1976
 http://www.biorny.sitew.com/fs/L3_S6/ajupc-
PALEOECOLOGIE_ET_PALEOENVIRONNEMENT_tous_les_cours_.pdf
 http://www.crasquin.fr/crises/Site/Index.htm

Partie I Paléontologie ETEBAAI

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Université Abdelmalek Essaadi

Faculté des Sciences et Techniques

Département des Sciences de la Terre

Cours de Stratigraphie & Paléo-environnement

Fig. 2 : Schéma de la chronologie et la délimitation des temps géologiques.

FSTH - Filière : BCG (S3) -1-

Fig. 3 : Exemple d’un log lithostratigraphique.

Fig. 4 : Répartition des fossiles au cours des temps géologiques.

FSTH - Filière : BCG (S3) -2-

INTRODUCTION, NOTION D’ESPECE ET SPECIATION

II. Notions d’espèces biologique et paléontologique

II.2. Lois majeures en paléontologie

FSTH - Filière : BCG (S3) -3-

II.2.4. Chronologie relative

Fig. 5: Formation de moule interne et externe.

Parfois, la coquille subit une dissolution puis un remplacement de la structure par

FSTH - Filière : BCG (S3) -5-

 Dans l'ozocérite (paraffine naturelle, fraction lourde du pétrole) : Momification de

FSTH - Filière : BCG (S3) -6-

 Polymorphisme : A l'intérieur d'une espèce interféconde nous pouvons trouver des

Dimorphisme sexuel chez les Amonites Développement ontogénique chez le trilobite

Fig. 7 : Cas de polytipisme ou isolement géographique des Ammonites.

FSTH - Filière : BCG (S3) -7-

I.1. Principe du gradualisme

FSTH - Filière : BCG (S3) -8-

I.2.2. Exemples paléontologiques de l’équilibre/déséquilibre ponctue

II. Mécanismes d’évolution

Les documents géologiques révèlent que la spéciation ou formation de nouvelles

FSTH - Filière : BCG (S3) -9-

Fig. 10 : Evolution quantique

L’évolution reflète la relation étroite entre les potentialités intrinsèques des

FSTH - Filière : BCG (S3) - 10 -

BIODIVERSITE ET CRISES BIOLOGIQUES

Au cours des temps géologiques, différents taxons (règnes, embranchements, classes,

FSTH - Filière : BCG (S3) - 11 -

Fig. 12 : Crises biologiques et limites chronostratigraphiques.

II. Les causes d’extinctions biologiques

- Les causes de ces extinctions massives peuvent avoir trois origines :

FSTH - Filière : BCG (S3) - 12 -

Fig.14 : Action du volcanisme sur l'atmosphère.

FSTH - Filière : BCG (S3) - 13 -

Fig. 15 : Effet des éruptions de type Trappe sur la biosphère.

II.3.2. Les variations du niveau marin

Figure 16 : Variation du niveau marin au cours du temps

II.3.3. Les variations du climat

FSTH - Filière : BCG (S3) - 14 -

III. Différents types d'extinctions

FSTH - Filière : BCG (S3) - 15 -

Fig. 18 : Types d'extinction en masse.

IV. Caractérisation des extinctions

IV.1. Phases de crises biologiques

Fig. 19 : Variation de la biodiversité lors d’une crise biologique.

FSTH - Filière : BCG (S3) - 16 -

Les extinctions ne touchent pas tous les organismes de la même manière :

V. Les crises majeures

Fig. 21 : Variation de la biodiversité marine au cours des temps géologiques.

FSTH - Filière : BCG (S3) - 18 -

V.1. La crise biologique à la limite Ordovicien-Silurien

V.2. La crise biologique à la limite Frasnien-Famennien « LFF »

FSTH - Filière : BCG (S3) - 19 -

 Microtectites (sphérules siliceuses résultant de la fusion des roches au contact de

Fig. 23 : Synthèse sur la crise du Dévonien supérieur.

FSTH - Filière : BCG (S3) - 20 -

Les principales causes de la crise LPT :