Tema 22

El origen de la vida y su interpretación histórica. Evolución precelular.

La teoría celular y la organización de los seres vivos

1. INTRODUCCIÓN
2. EL ESCENARIO DEL ORIGEN Y SU ANTIGÜEDAD
2.1. DÓNDE OCURRIÓ
2.1.1. EN LA SUPERFICIE DE LA TIERRA
2.1.2. FUERA DE LA TIERRA
2.1.3. EN SURGENCIAS HIDROTERMALES SUBMARINAS
2.2. CUANDO OCURRIÓ
3. EL PROBLEMA DEL ORIGEN
3.1. LAS CONDICIONES INICIALES
3.2. LAS PRIMERAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS
3.3. LOS PRIMEROS POLIMEROS
3.4. EL PRIMER ORGANISMO VIVIENTE. PROTOCÉLULAS
3.4.1. TEORIAS DEL ORIGEN ÚNICO
3.4.2. TEORIAS DE UN ORIGEN DOBLE: REPLICACION Y METABOLISMO DESDE EL
PRINCIPIO
3.4.2.1. LAS ARCILLAS
3.4.2.2. LA PIRITA
4. EVOLUCIÓN CELULAR
5. TEORÍA CELULAR
6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA
7. RESUMEN
8. BIBLIOGRAFÍA
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1. INTRODUCCIÓN
Si aceptamos la evolución biológica y viajamos imaginariamente en el tiempo miles de
millones de años atrás, a la época en que sólo existían microorganismos semejantes a ciano-
bacterias, parece inevitable ir un poco más allá y preguntarse cómo empezó ese fenómeno
que llamamos vida.
Darwin, en el último párrafo de El origen de las especies escribió que el Creador inspiró
vida originalmente a algunas formas o a una de ellas. “A partir de un comienzo tan elemental
se fueron produciendo ilimitadamente formas más bellas y maravillosas que siguen evolucio-
nando.” En correspondencia privada, sin embargo apuntó la posibilidad de que la vida se
originara por un proceso químico, anticipando que la ciencia llegaría a estar en condiciones
de afrontar la búsqueda del misterio de los misterios: “en una pequeña charca caliente, en
presencia de todo tipo de sales de amonio y de ácido fosfórico, de luz, calor, electricidad…”.
Así, durante gran parte del siglo XX, los investigadores se han afanado en desentrañar la
hipótesis que Darwin adelantó en privado: de qué manera las interacciones espontáneas de
moléculas sencillas disueltas en océanos, lagos o charcas del mundo prebiótico, pudieron dar
lugar al antepasado común de todos los seres vivos de este planeta. Esta suposición parece
dar por buena la vieja teoría de la generación espontánea que hasta mediados del siglo XVII
no se cuestionó y que afirmaba que criaturas “inferiores” como insectos, ranas e incluso
ratones podían surgir del fango o de la materia en descomposición. Sin embargo es bien
sabido que a mediados del siglo XIX, Louis Pasteur demostró su imposibilidad incluso para
el caso de los microorganismos.
No obstante la paradoja puede resolverse si consideramos que en los remotos tiempos del
origen de la vida las condiciones ambientales terrestres eran radicalmente diferentes a las actuales,
como los geólogos han demostrado fuera de toda duda razonable. En este caso y, al menos, por una
vez sí tuvo que darse una primigenia generación espontánea de vida muy simple.
La respuesta exacta a lo que es la vida no se conocerá hasta que no comprendamos cómo
se originó, pero sí podemos y debemos caracterizarla para iniciar y orientar conveniente-
mente su búsqueda.
Las características de la vida son la autopoyesis y la reproducción, que permite la perpe-
tuación y evolución de los organismos. Un sistema es autopoyético cuando mediante proce-
sos químicos mantiene su composición y estructura a pesar de las perturbaciones ambienta-
les. Esto es posible gracias al orden del metabolismo y a un consumo constante de energía.
No se conoce ningún organismo que no sea autopoyético y que no posea en su composición
agua y compuestos orgánicos complejos, como ácidos nucleicos y proteínas, que constituyen
células vivas. La célula es la unidad autopoyética mínima.
Así llegamos al punto en que abordar el origen de la vida se resume en explicar el origen
de la primera célula y esto en la Tierra se piensa que ocurrió una sola vez,

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ya que todos los habitantes de este planeta compartimos tal cantidad de
características y tan profundas, que no cabe otra posibilidad. Si hubo
varios orígenes celulares, hoy no queda rastro de sus descendientes.

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Aceptada la premisa de que la vida tuvo que surgir de la materia inanimada, comienza la
exploración científica más apasionante que ha abordado el ser humano: dónde, cuándo y
cómo se originó el primer ser vivo.

2. EL ESCENARIO DEL ORIGEN Y SU ANTIGÜEDAD

2.1 Dónde ocurrió

2.1.1 En la superficie de la Tierra

Desde el comienzo del estudio científico del origen de la vida con Alexander I. Oparin y
John Haldane, se asumió que nuestro planeta en sus inicios reunió las condiciones necesarias
para el comienzo de la vida: agua, atmósfera reductora con hidrógeno, metano y amoniaco,
fuentes de energía, como calor, descargas eléctricas o radiación ultravioleta.
Existen evidencias experimentales aportadas por Stanley Miller y otros, que apoyan esta
idea: en la atmósfera e hidrosfera se dieron las condiciones adecuadas para que la materia
inorgánica se hiciera más compleja y acabara produciendo los primeros compuestos orgáni-
cos prebióticos, que con el tiempo darían lugar a la primera célula, antepasado de la actual
biodiversidad que ha producido la evolución.

2.1.2 Fuera de la Tierra

Con el paso del tiempo desde las primeras experiencias de Miller, se han ido acumu-
lando las dificultades, para algunos insuperables, en el intento de reproducir en el laborato-
rio todos los pasos hasta el origen de la vida, y han crecido las sospechas de que las condi-
ciones no fueran tan favorables como se presumía; como la posible existencia de una
atmósfera no reductora sino neutra, con abundancia de dióxido de carbono, y una quizá
excesiva radiación ultravioleta que destruiría los compuestos orgánicos recién formados. Por
último el descubrimiento de materia orgánica prebiótica y agua en nubes de polvo intereste-
lares y cometas; también aminoácidos y bases nitrogenadas en meteoritos, ha llevado a
muchos investigadores a considerar que todos o buena parte de los compuestos orgánicos
prebióticos y el agua bien pudieron llegar del espacio.
Algunos astrónomos con Fred Hoyle y N. Chandra Wickramasinghe a la cabeza, en una
actualización de la panspermia de Svante Arrhenius, suponen que microorganismos ya
formados llegaron dentro de meteoritos y colonizaron la tierra. Es difícil imaginar cómo
estos seres vivos, en el caso de haberse originado, podrían haber superado las durísimas
condiciones del espacio durante un tiempo indeterminado, y además la fricción de la entrada
en la atmósfera terrestre.
Otros investigadores de la talla de F. Crick y L. Orgel, con el único
argumento de la extrema dificultad de explicar satisfactoriamente el
origen, se arriesgan todavía más y especulan con una panspermia diri- CEP
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gida, esto es: seres extraterrestres sembrando nuestro planeta de la vida surgida en algún
otro rincón del universo, donde las condiciones fueran más favorables que en la Tierra. Aquí
esta vida extraterrestre habría evolucionado hasta lo que es hoy.
La mayoría de investigadores opinan que la vieja idea de la panspermia, o siembra extra-
terrestre de vida, además de ser altamente especulativa, aporta muy poco; sólo aleja el
problema fuera de la Tierra sin resolverlo.

2.1.3 En surgencias hidrotermales submarinas

Otra posible solución es la que surgió a partir del descubrimiento en 1977 de las fuentes
hidrotermales submarinas sobre las dorsales oceánicas. En estas chimeneas de origen volcá-
nico situadas a gran profundidad, existen ocultos ecosistemas submarinos donde florece una
enorme diversidad animal, sustentada sobre la base de bacterias extremófilas quimioautótro-
fas.
John B. Corliss microbiólogo que participó en el descubrimiento, ha propuesto que la
vida en la Tierra pudo originarse en estos ambientes, protegidos de la radiación ultravioleta,
y de los impactos de meteoritos y cometas; ambientes donde los minerales interaccionan a
elevadas temperaturas con un medio reductor rico en hidrógeno, ácido sulfhídrico, dióxido
de carbono, monóxido de carbono, ácido cianhídrico, metano y amoniaco; todos ellos
compuestos presentes en los experimentos de síntesis prebiótica.
Esta nueva hipótesis se ha visto apoyada por estudios filogenéticos moleculares que indi-
can la gran antigüedad de los microorganismos extremófilos y la posible termofilia del
último antepasado común a todos los organismos actuales.
Sin embargo, recientes análisis evolutivos de Nicolas Galtier y otros han puesto en duda
la supuesta antigüedad de la hipertermofilia, porque la vida en estas condiciones necesita de
una gran especialización, principalmente para evitar la desnaturalización del ADN, difícil de
imaginar en organismos tan primitivos. Por otra parte parece que las condiciones extremas
de presión y temperatura, no favorecerían la formación de compuestos orgánicos sino más
bien su destrucción.
Como solución a este obstáculo, Norman R. Pace sostiene que los primeros organismos
pudieron formarse en la superficie terrestre durante los intervalos entre impactos extraterres-
tres y después algunos colonizarían las surgencias de las profundidades. Impactos posteriores
pudieron eliminar la vida en la superficie, sobreviviendo en las profundidades y así, aunque
no fueran los primeros pobladores, estos organismos hidrotermales acabarían convirtiéndose
en los ancestros de toda la vida actual.

2.2 Cuándo ocurrió

Si el origen ocurrió fuera de la Tierra no hay forma de saberlo, pero de
ocurrir en nuestro planeta se puede acotar con cierta aproximación la
época en que pudo ocurrir. CEP
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Así los geólogos mediante diversos procedimientos de datación y estudiando sobre todo
los meteoritos, ya que no quedan muestras de las rocas terrestres más antiguas, han esti-
mado la edad del sistema solar, y por tanto de la Tierra, en unos 4.500 a 4.600 millones de
años. Por otra parte los fósiles más antiguos conocidos, semejantes a cianobacterias, tienen
una antigüedad de 3.500 millones de años. Luego el origen de la vida tuvo que ocurrir entre
esta última fecha y el momento en que se formó en la Tierra una corteza estable y una
hidrosfera. Además es bien conocido que en los primeros tiempos del sistema solar todos los
planetas y lunas fueron afectados por un intenso bombardeo de asteroides y cometas, y la
Tierra no fue una excepción. Muchos de estos grandes impactos pudieron vaporizar comple-
tamente los océanos. Los geólogos planetarios estiman que este intenso bombardeo terminó
hace unos 3.800 millones de años, produciéndose después sólo impactos menores y mucho
más espaciados en el tiempo.
Queda así un intervalo máximo de unos 300 millones de años. A algunos investigadores
les parece poco tiempo para que tuviera lugar el origen, pero otros como A. Lazcano y S.
Miller han estimado recientemente sobre bases plausibles, que sólo hizo falta un lapso de
unos 5 a 10 millones de años entre la aparición de los compuestos orgánicos prebióticos y la
primera célula con ADN.

3. EL PROBLEMA DEL ORIGEN

A partir de unas condiciones terrestres determinadas, la mayoría de los intentos clásicos
de descifrar el origen de la vida, han incluido como hipótesis de trabajo la existencia de
biomoléculas orgánicas como requisito previo al origen de las células. Si toda la vida actual
se basa en materia orgánica, con toda probabilidad ha de proceder de antepasados basados en
ella. El primer paso para el nacimiento de la vida tuvo que ser por tanto, la generación
química de los compuestos presentes hoy en la materia viva, a partir de compuestos más
simples. Las primeras moléculas orgánicas sencillas habrían de sufrir una polimerización
para dar proteínas y ácidos nucleicos, y una organización (encapsulación dentro de una
membrana), hasta dar lugar al primer protoorganismo.
Algunas teorías modernas han ampliado este escenario intercalando una etapa inorgánica
previa. En este marco cabe encuadrar las teorías de Cairns-Smith y Wachstershauser.

3.1. Las condiciones iniciales

Se sabe con certeza que en la época del origen, la atmósfera de la Tierra estaba libre de
oxígeno. Los datos proceden del estudio de los planetas del sistema solar y del examen de
las rocas terrestres más antiguas, donde el hierro nunca se encuentra en forma de óxido sino
de pirita (sulfuro de hierro), que sólo pudo formarse en ausencia de oxígeno.
Hoy se sabe que todo el oxígeno libre de la atmósfera actual proviene

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de la actividad fotosintética, ya que el procedente de la fotólisis química
del agua se tuvo que combinar con el metano y el amoniaco para dar

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dióxido de carbono y nitrógeno (como en los casos de Marte y Venus, planetas hermanos de
la Tierra). El metano y amoniaco, por otra parte abundantes en los planetas gaseosos: Júpiter,
Saturno, Urano y Neptuno; junto a otros como hidrógeno, nitrógeno, monóxido y dióxido
de carbono, y vapor de agua, componían entonces la atmósfera terrestre. Todos estos gases
provendrían del interior de la Tierra en formación y en parte serían aportados por cometas y
meteoritos (agua y compuestos orgánicos abióticos, sobre todo).
También se sabe que, aunque el Sol ha variado su intensidad desde su nacimiento, las
temperaturas terrestres superficiales serían compatibles con la existencia de una hidrosfera
líquida estable.

3.2. Las primeras moléculas orgánicas

A.I. Oparin en 1923 con su pequeña obra “El origen de la vida (y más elaboradamente en
1938) independientemente de J. B. S. Haldane, éste en 1929; fueron los primeros científicos
capaces de abordar el origen de la vida aportando la primera explicación materialista a este
problema, al margen de la religión o la metafísica.
Oparin propone en su hipótesis que la atmósfera primitiva contendría vapor de agua y
gases reducidos como hidrógeno, metano y amoniaco. Diferentes fuentes de energía como
descargas eléctricas, calor o radiaciones ultravioletas, facilitarían la síntesis de compuestos
orgánicos a partir de los gases atmosféricos. Estos compuestos se irían acumulando en los
océanos hasta constituir una disolución más o menos concentrada que se ha denominado
“sopa o caldo” primigenio, a partir del cual se produciría una polimerización y un encapsula-
miento de estos polímeros en coacervados que darían lugar a las células primitivas o
probiontes.
Sólo la etapa de las síntesis de los compuestos orgánicos sencillos ha sido reproducida con
facilidad, primero por S. Miller en un experimento ya clásico, más tarde ampliado por él mismo y
otros. La segunda etapa: la polimerización, se ha conseguido sólo parcialmente y, ni que decir
tiene, que el último paso: la generación de una célula viva en el laboratorio, todavía está lejos de
conseguirse.
En 1953, Stanley L. Miller con la colaboración de Harold C. Urey, se propuso demostrar
la hipótesis de Oparin tomando una mezcla reductora de gases (hidrógeno, amoniaco,
metano y vapor de agua), y sometiéndola a la energía de activación de descargas eléctricas,
en menos de una semana obtuvo además de gases nuevos (nitrógeno, monóxido y dióxido de
carbono) una fase líquida donde encontró buena parte de los aminoácidos que forman parte
de las proteínas (glicina, alanina, valina, ácido aspártico y glutámico) y otros no proteicos.
Además encontró ácidos orgánicos como el fórmico, láctico, succínico entre otros. Es intere-
sante señalar que en el espacio interestelar, en cometas y meteoritos (condritas carbonáceas)
los astrónomos han encontrado prácticamente las mismas moléculas.
La repetición de experimentos similares con mezclas y fuentes de ener-
gía diferentes, ha permitido producir la mayoría de las moléculas orgáni-
cas precursoras que utilizan las células en sus biosíntesis: CEP
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- Aminoácidos. Se han conseguido todos los presentes en las proteínas excepto la

lisina y la arginina. Se sabe hoy que la primera síntesis conseguida por Miller, sigue
el mecanismo de la reacción de Strecker, conocida desde antiguo en la química orgá-
nica. También mezclas de hidrógeno y monóxido de carbono en presencia de
amoniaco y de óxidos metálicos y silicatos, a elevadas temperaturas (entre 100º C y
300º C) dan lugar a aminoácidos, entre otros compuestos.
- Azúcares. En condiciones alcalinas y en presencia de catalizadores inorgánicos, el
formaldehído da lugar a una mezcla compleja de azúcares (reacción de la formosa),
de la que no se conoce todavía el mecanismo. Esta reacción da lugar sobre todo a
azúcares de 4, 5 y 6 carbonos. Entre otros muchos se producen: ribosa, glucosa y
fructosa. Sin embargo la síntesis prebiótica de azúcares plantea algunos problemas
como el de su inestabilidad, pues se estima que se descompondrían en unos pocos
centenares de años. Además lo que se obtiene son mezclas racémicas de los isóme-
ros especulares D y L, cuando los azúcares naturales son todos formas D.
- Lípidos. Se pueden sintetizar ácidos grasos por condensación y reducción de monó-
xido de carbono con hidrógeno, usando catalizadores metálicos. Otras reacciones
permiten la síntesis de glicerol y su éster fosfato así como de sus ésteres con ácidos
grasos. También se han podido sintetizar fosfolípidos que, por ser moléculas anfifíli-
cas (polares), en medio acuoso forman liposomas, pequeñas esferas huecas de doble
membrana.
- Purinas y pirimidinas. Componentes esenciales de los ácidos nucleicos, las bases
púricas (adenina y guanina) y las bases pirimidínicas (uracilo, timina, y citosina)
todas se han sintetizado prebióticamente. La primera en sintetizarse, la adenina, ya
fue obtenida en 1960 por el bioquímico catalán Joan Oró, en la Universidad de
Houston.
- Nucleósidos y nucleótidos. La síntesis de compuestos de ribosa y una base nitroge-
nada (ribonucleótidos) es la más difícil de las reacciones prebióticas, especialmente
si la base es una pirimidina, y por el momento no se ha conseguido. El paso de
nucleósidos a nucleótidos es sencillo, a partir de nucleósidos puros en presencia de
polifosfatos, por otra parte habituales en emanaciones volcánicas y en fuentes
termales submarinas.

3.3. Los primeros polímeros

Demostrada ya la posibilidad de la formación de moléculas orgánicas en la tierra primi-
tiva y en el espacio, queda por demostrar que estas pequeñas biomoléculas pudieron combi-
narse para rendir polímeros tan fundamentales para la vida como las proteínas y ácidos
nucleicos, en condiciones prebióticas. En esta etapa también se ha avanzado experimental-
mente aunque todavía quedan muchos puntos oscuros.
La síntesis de péptidos a partir de aminoácidos, o de los polinucleótidos de
los ácidos nucleicos, requieren reacciones de condensación (deshidratación) CEP
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que, como es natural, no están favorecidas en disoluciones acuosas. La necesaria concentración de

la disolución orgánica puede lograrse bien por evaporación o mediante agentes condensantes orgá-
nicos o polifosfatos inorgánicos, todos ellos obtenidos fácilmente en los experimentos de síntesis
prebiótica.Ambos métodos se han comprobado con éxito en la síntesis de péptidos. S. Fox consi-
guió péptidos calentado mezclas de aminoácidos. Los polímeros que se forman denominados
proteinoides, tienen cierta capacidad de catalizar algunas reacciones.
La síntesis de polinucleótidos se ha mostrado mas esquiva. L. E. Orgel ha conseguido la
polimerización de ribonucleótidos de purina sobre un molde de polipirimidina, sin necesidad
de enzimas. La reacción contraria, la síntesis de una polipirimidina mediante un molde de
polipurina no ha funcionado.

3.4. El primer organismo viviente. Protocélulas

En esta parte del problema se han centrado la mayoría de las discusiones. En general se
considera que un organismo vivo para ser considerado como tal, ha de ser un ente dotado de
dos propiedades fundamentales: metabolismo y capacidad de replicación. Son muchos los
investigadores que añaden a estos requisitos mínimos otros como la existencia de membra-
nas semipermeables, que los primeros seres vivos pudieron o no tener, pero que obligatoria-
mente ya tenía el primer antepasado de nuestras células.
A corto plazo una célula sobrevive gracias a transformaciones químicas que le permiten
intercambiar materia y energía con el entorno para automantenerse y a largo plazo, produ-
ciendo copias de sí misma. Esta última propiedad, en concreto una reproducción diferencial,
es indispensable para que la evolución biológica haya podido actuar y producir la enorme
biodiversidad que hoy podemos observar.
Se sabe que en los organismos actuales, la capacidad metabólica se debe a las proteínas
(enzimas) y la capacidad reproductora es tarea de los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Los
ácidos nucleicos necesitan proteínas para replicarse y las proteínas son construidas gracias a
la información del ADN, que se traduce con la necesaria ayuda del ARN; así en palabras de
Orgel: “El problema central de la investigación sobre el origen de la vida podría resumirse en
la pregunta: ¿mediante qué serie de reacciones químicas se formó el sistema interdepen-
diente de ácidos nucleicos y proteínas?”.

3.4.1. Teorías del origen simple: primero metabolismo o primero replicación

Son teorías que desarrollan o reinterpretan la teoría de Oparin.
En la versión más elaborada de su teoría, Oparin propuso que las moléculas orgánicas
presentes en la hidrosfera primitiva dieron origen y sustento a las primeras células, por lo
que éstas serían heterotrófas y anaerobias. También sugirió que los primeros seres vivos
fueron precedidos por sistemas precelulares que gradualmente por evolu-
ción, dieron origen a las primeras bacterias. Es necesario aquí mencionar
que en tiempos de Oparin no se conocía el papel del ADN en los procesos
hereditarios. CEP
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Desde Oparin hasta nuestros días los investigadores han abordado los diferentes aspectos
de la vida, metabolismo y reproducción, dando mayor importancia a uno u otro aspecto.
Oparin estudio el comportamiento de disoluciones concentradas de polímeros, obser-
vando que se formaban pequeñas gotas que llamó coacervados. Descubrió varias combina-
ciones de polímeros capaces de formar coacervados: histonas y albúminas, histonas y poli-
sacáridos, e histona con ácidos nucleicos (ARN o ADN). Observó que los coacervados
mostraban algunas propiedades de las células cuando añadía algún enzima. Mostraban absor-
ción selectiva y un rudimentario metabolismo, produciéndose también divisiones en las goti-
tas.
Fox calentó mezclas de aminoácidos en seco, observando la formación de péptidos seme-
jantes a proteínas. Estos polimeros formados al azar y denominados proteinoides muestran
propiedades interesantes: si se dejan enfriar en disolución concentrada y en condiciones
adecuadas de pH y salinidad forman microesferas que catalizan toda una gama de reaccio-
nes químicas sin necesidad de añadir enzimas. Catalizan por ejemplo la degradación de la
glucosa y poseen actividad peroxidasa y esterasa. Además espontáneamente producen cada
cierto tiempo nuevas gotas por gemación.
Los experimentos de Oparin y Fox ilustran el concepto de selección química que bien
pudo darse antes de la aparición de un código genético. Las probabilidades de supervivencia
de estas gotitas precelulares en la hidrosfera primitiva estarían directamente relacionadas
con la eficacia de su metabolismo.
Sin embargo, tanto los coacervados como las microesferas de proteinoides ya no se
suelen considerar modelos adecuados de las primeras células porque, entre otras razones, su
parecido con las células es sobre todo superficial, ya que los agregados coloidales de Oparin
y las esferas de polimeros de Fox están separados por un verdadero abismo de la estructura y
composición de una célula viva. No parece pues que tales estructuras puedan representar
una etapa evolutiva previa a la aparición de las protocélulas. En este sentido parecen más
adecuados los liposomas de D. Deamer y J. Oró, vesículas con una doble membrana lipídica
formada por moléculas polares. Estas vesículas no sólo se forman en el laboratorio en condi-
ciones prebióticas plausibles sino que también se han formado espontáneamente con material
lipídico hallado en el meteorito Murchison, conocido por ser el primero en el que se descu-
brieron moléculas orgánicas prebióticas.
El otro aspecto, el de la replicación, ha sido abordado por investigadores que se han
centrado en las hipótesis génicas, es decir: vida sin proteínas.
Según este punto de vista un ácido nucleico es ya un ser vivo que evoluciona pues codi-
fica proteínas, se replica y puede mutar. La obtención de una membrana y de enzimas pudie-
ron ser sucesos evolutivos posteriores.
H.J. Muller fue el primero en proponer que unos primitivos genes
vivientes (hipótesis del gen desnudo) habrían dado lugar a los primeros
seres vivos. En 1986, W. Gilbert formuló la teoría que se bautizó como
“mundo de ARN”. Según su propuesta los primeros organismos pudieron CEP
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estar constituidos por moléculas de ARN autorreplicativo que evolucionaron hacia una
mayor velocidad de replicación mediante la síntesis de proteínas y desarrollando una
membrana lipídica. Más tarde, las proteínas permitieron al ARN replicarse y sintetizar
proteínas más eficazmente. Por último las proteínas también ayudarían al ARN a fabricar su
versión bicatenaria, que acabaría evolucionando hacia el ADN, más eficiente para almace-
nar la información genética por su mayor estabilidad química. El precedente de esta hipótesis
fue la propuesta a finales de la década de los sesenta por Carl R. Woese, Leslie E. Orgel y
Francis Crick que sugirieron de manera independiente que el ARN, en la actualidad un mero
intermediario en la síntesis de proteínas, no sólo podría haber almacenado información gené-
tica, sino que quizá también tendría actividad catalítica. Esto resolvía la paradoja de decidir
qué fue primero: las proteínas o el ADN.
A favor del “mundo de ARN” había una serie de evidencias prometedoras como la obser-
vación de que en condiciones prebióticas, la ribosa se sintetiza mucho más rápidamente que
la desoxirribosa, pues la primera procede de la polimerización de formaldehído, una de las
primeras moléculas que se forman en los experimentos de síntesis prebiótica. Además los
precursores del ADN siempre se sintetizan por la reducción de nucleósidos difosfato del
ARN. Pero la evidencia más sólida a favor del papel del ARN en las primeras células, fue la
aportada por Thomas R. Cech y Sydney Altman, independientemente y que les supuso el
premio Nobel en 1989: el descubrimiento de las primeras ribozimas, ARN con actividad
enzimática. Estos investigadores descubrieron que ciertos ARN se autofragmentaban y
después se unían sin la participación de enzimas.
Esta línea de investigación se ha continuado explorando y así, Jack W. Szostak y colabo-
radores construyeron moléculas de ARN que actúan como enzimas, cortando y pegando
moléculas, incluidas ellas mismas. Ahora intentan demostrar que el ARN puede encapsularse
en una membrana y constituir una célula viable.
Manfred Eigen ha explorado otras posibilidades del ARN logrando que, al estimularlo con
enzimas y otras sustancias se adapte y evolucione; es lo que se conoce como “evolución dirigida”.
A pesar de estos avances en la comprobación de la hipótesis del mundo de ARN, también
surgen multitud de problemas. Uno de los más importantes es la fragilidad del ARN, que
dificultaría su formación y acumulación en condiciones prebióticas. Además el ARN sólo
alcanza a autorreplicarse si el experimentador se lo facilita de alguna manera.
A la vista de estas y otras dificultades, L. Orgel llega a la conclusión de que el ARN no
fue la primera molécula autorreplicativa y que tuvo que haber otra molécula más sencilla y
tal vez muy diferente que fuera la precursora del actual ADN.

3.4.2. Teorías de un origen completo: replicación y metabolismo

desde el principio
Todas las teorías expuestas hasta aquí mantienen en común con la
teoría de Oparin, al menos la suposición de que la vida se originó en una
disolución acuosa a partir de moléculas orgánicas prebióticas, y que el CEP
primer ser vivo fue heterótrofo y anaerobio. Además todas postulan un
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origen único o incompleto de la vida, es decir: primero replicación (ácidos nucleicos) o

primero metabolismo (enzimas).
Las dos teorías que ahora se van a exponer suponen un origen ya completo: replicación y
metabolismo simultáneos desde el principio. Además ambas dan a los minerales un papel
protagonista al proponer que la vida pudo iniciarse sobre un sustrato sólido inorgánico, supo-
niendo que el primer ser vivo fue anaerobio y autótrofo.
3.4.2.1. Las arcillas

A.G. Cairns-Smith, propone que la materia prima para el origen de la vida no fueron las
biomoléculas orgánicas que hoy constituyen los seres vivos sino algo muy diferente: arcillas.
Estos minerales serían las primeras sustancias bioquímicas que la evolución sustituiría más
tarde por materia orgánica, sin duda más eficiente. En un principio los cristales de la arcilla
asumirían todas las funciones: como catalizadores, como membranas y como material gené-
tico.
Todo cristal está formado por unidades autorreplicativas, pero los cristales de la arcilla
tienen la complejidad suficiente como para mutar y evolucionar de forma similar a como lo
hace la vida. Además algunas arcillas pudieron mejorar su habilidad reproductiva, desarro-
llando la capacidad de atraer o sintetizar compuestos orgánicos fundamentales como proteí-
nas o ácidos nucleicos. Al final del proceso los compuestos orgánicos ya estaban preparados
paraasumir la replicación y pudieron desligarse de las arcillas.
Aunque teóricamente impecables, las imaginativas hipótesis de Cairns-Smith carecen de
un mínimo soporte experimental y nadie ha encontrado nada ni remotamente parecido a un
organismo arcilloso.
3.4.2.2. La pirita

El abogado de patentes y químico aficionado Günther Wachstershauser propone que el

caldo primigenio de moléculas orgánicas nunca existió y que en su lugar, la pirita, mineral de
hierro y azufre sumamente común y presente también en las surgencias hidrotermales, fue la
superficie sólida sobre la que se iniciaron reacciones metabólicas autótrofas carentes de
material genético en sentido estricto.
La fuente de energía que facilitaría las reacciones entre los compuestos orgánicos sería la
propia formación de pirita a partir de hierro y azufre, que libera electrones. De este modo la
primera célula bien pudo estar constituida por un grano de pirita rodeado por una membrana
de compuestos orgánicos que podría reproducirse generando gemaciones de cristales englo-
bados en su membrana.
Es una propuesta arriesgada que sin embargo ya ha obtenido algunas confirmaciones en
el laboratorio. Así se ha comprobado que una mezcla de pirita y sulfuro de níquel puede
catalizar algunas reacciones de reducción como la formación de ácido
glutámico, la síntesis de ácido acético activado e incluso de pequeños
péptidos, si se proporcionan aminoácidos libres. CEP
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El modelo de Wachstershauser propone que estos primeros organismos acelulares y bidi-

mensionales, por una progresiva reducción de los compuestos orgánicos formarían cadenas
alifáticas largas unidas a la superficie de la pirita por sus extremos, que acabarían por sepa-
rarse por uno de ellos para dar lugar a una capa de lípidos. Se llegaría así a una entidad pre-
celular con una sopa interna de metabolitos todavía alimentada por la superficie de la pirita.
Gradualmente el metabolismo superficial sería sustituido por un metabolismo en solución
acuosa y de membrana. Al final acabaría por aparecer la heterotrofia.
En su teoría también propone esquemas teóricos para el origen de los ácidos nucleicos y
las proteínas a partir de precursores formados en el metabolismo superficial. La competencia
entre enzimas y las superficies de pirita habría favorecido a los primeros, anticipando la
aparición de los organismos celulares.
Pese a su carácter altamente especulativo y el aún escaso soporte experimental, las hipó-
tesis de Wachstershauser son científicamente valiosas al proponer numerosas vías para la
experimentación.

4. EVOLUCIÓN CELULAR
No existen discrepancias en la aceptación de que las primeras células fueron procariotas y
desarrollaron ya la inmensa mayoría de las rutas metabólicas, y que las eucariotas aparecie-
ron mucho después, bien por evolución gradual de una arquea seguida de una endosimbiosis
o sólo por endosimbiosis sucesivas entre una arquea y diferentes bacterias.
Las teorías mejor fundamentadas sobre la evolución celular se produjeron entre mediados
de los años sesenta y finales de los setenta.
En los primeros años setenta, Max Taylor formula su teoría de la filiación directa, que
propone un escenario darvinista estricto en el que un procariota ancestral, por evolución
gradual daría lugar a todas las estructuras típicas de una célula eucariota: membrana nuclear,
citoesqueleto, centríolos, mitocondrias y cloroplastos.
Previamente, en 1967 Lynn Margulis había publicado su famoso artículo sobre el origen
de las células eucariotas por endosimbiosis serial, pero no había tenido eco en el mundo
académico, que lo consideraba una especulación sin fundamento; ni siquiera el descubri-
miento del ADN en las mitocondrias y cloroplastos, que hizo dudar a algunos investigadores
previamente escépticos , afectó a Taylor, que lo explicaba sencillamente como ADN escin-
dido del núcleo y migrado hasta mitocondrias y cloroplastos por meras razones de eficacia
operativa. Sin embargo la teoría de Taylor quedó refutada al poco de formularse, cuando se
descubrió que el ADN de las mitocondrias y cloroplastos es mucho más parecido al material
genético de las bacterias que al genoma eucariota.
En 1977 Woese y Fox formulan su teoría del progenota, incluyendo la
endosimbiosis de Margulis sólo en el aspecto parcial del origen de las
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 Biología y Geología. Volumen II

mitocondrias y cloroplastos. En su teoría proponen que una célula procariota primitiva con
ADN (progenota) que provenía de un antecesor quizá con ARN, habría evolucionado hasta
originar tres líneas evolutivas o dominios: el antecesor de los eucariotas, el de las bacterias
verdaderas o eubacterias y el de las arquibacterias o arqueas.
Actualmente la teoría ha quedado ligeramente modificada al considerarse que las células
eucariotas procederían de una antepasada arquea, que acogió a las bacterias que acabarían
constituyendo las mitocondrias (proteobacterias) y cloroplastos (cianobacterias). Reciente-
mente, aplicando métodos moleculares se han descubierto en núcleos eucariotas genes que
parecen proceder de transferencias horizontales de origen bacteriano, diferentes a las que
originaron las mitocondrias y cloroplastos, además de algunos otros que no se corresponden
con organismos actuales y que indicarían la existencia de un cuarto dominio de organismos,
hoy desaparecidos.
Margulis sigue defendiendo que las espiroquetas también participaron en una primera
simbiosis con una arquea y acabaron por constituir en los eucariotas el citoesqueleto, los
cilios y los flagelos. Sin embargo esta parte de la endosimbiosis serial no ha podido compro-
barse, al no hallarse ADN asociado a centriolos, cinetosomas o microtúbulos del citoesque-
leto.

5. TEORÍA CELULAR
La carrera hacia el establecimiento de la teoría celular comienza con el descubrimiento de
las primeras células por Robert Hooke que en 1665 publica sus observaciones de tejidos
vegetales con un microscopio rudimentario.
Contemporáneo de Hooke, Anton Van Leeuwenhoek, utilizando un mejorado microsco-
pio simple consiguió describir protozoos, rotíferos, levaduras, hematíes, espermatozoides y
bacterias.
Hasta el s. XVIII no se registraron mayores avances en la citología debido a que los
microscopios simples habían llegado al límite teórico de su capacidad. En el siglo siguiente
se desarrolla el microscopio compuesto, con lentes corregidas de aberración y además se
descubren diversas técnicas de fijación y tinciones que mejoran notablemente las preparacio-
nes microscópicas, llegando a describirse el núcleo y las demás partes básicas de las células.
En 1839, Theodor Schwann observa y describe tejidos animales comparándolos con los
tejidos vegetales ya descritos por Matthias Schleiden. Ambos formulan la primera teoría
celular, que se ha ido completando gradualmente con el avance de los conocimientos citoló-
gicos.
La primera formulación de la teoría se limitaba a dos postulados:
1.- “Todos los seres vivos están formados por células”, es decir: la
célula es la unidad morfológica de los seres vivos.
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 Cuerpo de Profesores de Enseñanza Secundaria

2.- “Cada célula puede realizar todas las funciones vitales: nutrición, relación y repro-
ducción”.Por tanto la célula es también la unidad fisiológica de los seres vivos.
3.- En 1855, Rudolf Wirchow aportó el tercer postulado: “Toda célula procede de otra
célula preexistente”.
A partir de aquí los descubrimientos citológicos se suceden rápidamente. Se distin-
gue en todas las células un protoplasma (Purkinje), un núcleo (Brown) y una
membrana. Se descubre la división directa del núcleo o amitosis (Remak). Strasbur-
ger en 1879 observa la división indirecta del núcleo (cariocinesis) en las células
vegetales. En 1880, Fleming descubre una división nuclear idéntica en las células
animales y la denomina mitosis. En 1890 Waldeyer observa filamentos en el núcleo
en división y los denomina cromosomas.

Cuando Sutton y Bovery en 1902 descubren que la información hereditaria reside en

los cromosomas, se añade el cuarto y último postulado que completa la teoría celular
hoy vigente:
4.- La célula contiene toda la información necesaria para la síntesis de sus estructuras y
el control de sus funciones. Además es capaz de transmitir esta información a sus
descendientes. En síntesis: la célula es la unidad genética de los seres vivos.
En 1892 se publicó la primera obra que recopilaba todos los conocimientos acumulados
sobre las células, naciendo así la citología. Entonces ya se conocían estructuras celulares tales
como el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, vacuolas, entre
otras.
El descubrimiento de estructuras menores como los ribosomas, peroxisomas, microtúbu-
los, microfilamentos, etc., debió esperar al desarrollo de la microscopia electrónica, que pese
a haber sido descubierta por E. Ruska y H. Mahl en 1940, sólo empezó a ser operativa en
1953, cuando se descubren métodos de fijación y de obtención de cortes finos.

6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA

Se pueden distinguir en la materia viva varios niveles de organización creciente. Los
primeros tres niveles son comunes a la materia inerte.
1.- Nivel subatómico. Es el mundo de las partículas elementales, los quarks que compo-
nen los protones, neutrones y electrones.
2.- Nivel atómico. El átomo se define como la mínima porción de materia que puede
intervenir en una reacción química. Los elementos más abundantes, y por tanto
característicos de los seres vivos son: carbono, oxígeno, hidró-

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geno, nitrógeno, fósforo y azufre.
3.- Nivel molecular. Los átomos se unen entre sí mediante diversos
enlaces, constituyendo moléculas sencillas que a su vez pueden

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unirse para dar macromoléculas o polímeros como las proteínas, compuestas por
aminoácidos, y ácidos nucleicos, compuestos por nucleótidos; y complejos supramo-
leculares, como las glucoproteínas. Estos a su vez se estructuran en los orgánulos
celulares.
4.- Nivel celular. Las células constituyen el primer nivel con vida y están constituidas
por diferentes orgánulos con funciones determinadas. En los seres pluricelulares, las
células se agrupan para constituir el siguiente nivel: los tejidos.
5.- Tejidos. Los tejidos biológicos agrupan células similares tanto por su estructura
como por sus funciones. En los animales algunos tejidos son el muscular, nervioso,
epitelial, conectivo, etc.
6.- Órganos. Diferentes tejidos se agrupan en unidades funcionales u órganos. En los
animales el corazón, el cerebro, el hígado, el estómago, los sentidos, etc. constitu-
yen diversos órganos.
7.- Sistemas y aparatos. Son agrupaciones de órganos que colaboran en una determi-
nada misión. La diferencia fundamental entre unos y otros es que los sistemas son
agrupaciones de órganos muy similares en constitución y función, repartidos por
todo el organismo (sistema nervioso, sistema muscular, sistema esquelético, etc.).
Los aparatos, sin embargo, se componen de órganos localizados que pueden ser muy
variados en su estructura, aunque colaboran en una misma función: aparato diges-
tivo, aparato respiratorio, aparato reproductor, etc.
8.- Organismos. Los organismos se pueden definir como individuos formados por la
suma de aparatos y sistemas.
9.- Población. Nivel de orden superior de índole ecológica, que agrupa a un número
variable de organismos de la misma especie y que viven en contacto.
10.- Biocenosis. Conjunto de diferentes poblaciones que interaccionan de múltiples
maneras en un ecosistema determinado.
11.- Ecosistema. Representa la biocenosis y su biotopo, o medio físico-químico en el que
está inmersa y con el que interacciona.
12.- Biosfera. Representa el nivel superior, englobando a todos los seres vivos en la tota-
lidad de los ecosistemas terrestres

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7. RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN
Las características de la vida son la autopoyesis, entendida como la capacidad para
mantenerse gracias a un metabolismo y un consumo de energía, y la reproducción,
base de su perpetuación y evolución.
Explicar el origen de la vida implica conocer cómo se originó la primera célula, el
antepasado de todas las formas orgánicas de este planeta. Darwin ya anticipó que
esta búsqueda estaría al alcance del conocimiento científico y no sólo de la especula-
ción metafísica o religiosa.
Oparin y Haldane fueron los primeros en abordar el problema desde la óptica cientí-
fica. Desde entonces han sido muchos los avances pero las dificultades por superar
aún son muchas y han generado un abanico de teorías, todavía pendientes de
comprobación experimental.
2. EL ESCENARIO DEL ORIGEN Y SU ANTIGÜEDAD
Se piensa que el origen de la vida pudo ocurrir en la Tierra ligado al agua, cuando
las condiciones eran muy diferentes a las actuales; bien en la superficie, en pequeñas
charcas donde los compuestos orgánicos sencillos formados en la atmósfera pudie-
ron acumularse, o en surgencias hidrotermales submarinas, al abrigo de las radiacio-
nes ultravioletas y los impactos extraterrestres. Una tercera posibilidad también
contemplada es el origen extraterrestre, bien de los compuestos orgánicos indispen-
sables para la vida o de la vida en sí misma, en forma de microorganismos que colo-
nizarían la Tierra y evolucionarían después.
Se estima que, si el origen se produjo en la Tierra, tuvo que ocurrir necesariamente
entre la época en que la Tierra ya contaba con una corteza sólida y el bombardeo
meteorítico había cesado, y la época de los primeros fósiles conocidos. Esto deja un
intervalo de trescientos millones de años, entre los 3.800 y los 3.500 millones de
años de antigüedad.
3. EL PROBLEMA DEL ORIGEN
Sin duda el principal problema a resolver es cómo empezó la vida. La teoría clásica
de Oparin estima que a partir de gases de la atmósfera terrestre primitiva y con la
ayuda de diversas fuentes de energía, se originaron los primeros compuestos orgáni-
cos prebióticos que se acumularon en el medio acuático, en la superficie terrestre
(sopa primigenia) y que de algún modo se polimerizaron para dar proteínas y ácidos
nucleicos primero, y las primeras protocélulas después. Esta teoría ha cosechado
éxitos experimentales pero se encuentra actualmente bloqueada. Teorías más recien-
tes dudan de que se pudiera formar la “sopa” orgánica y abogan por un comienzo
inorgánico sobre superficies minerales, que sólo mucho después serían sustituidas

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por moléculas orgánicas.

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Las discusiones también se centran en si apareció primero el metabolismo, la repro-

ducción, o si el primer ser vivo ya contaba con las dos propiedades básicas de todos
los seres vivos.
4. EVOLUCIÓN CELULAR
Actualmente se acepta que los primitivos procariotas dieron origen a dos líneas:
arqueas y bacterias. Las células eucariotas procederían de la endosimbiosis entre una
arquea y varias bacterias que constituirían al menos las mitocondrias y cloroplastos.
Además se ha descubierto en los núcleos eucariotas, una abundante transferencia
horizontal de genes bacterianos e incluso algunos genes de origen desconocido que
apuntarían a la existencia de un cuarto dominio de procariotas, hoy desaparecidos.
5. TEORÍA CELULAR
La teoría celular, formulada por vez primera en 1838 por Schleiden y Schwann,
ampliada en 1855 por R. Wirchow y más tarde completada por Sutton y Bovery
(1902), establece que todos los seres vivos están formados por células, que toda
célula procede de otra célula, que la célula es la unidad fisiológica, que realiza todas
las funciones vitales y es, además la unidad genética de los seres vivos.
6. NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA MATERIA VIVA
En la materia viva se pueden distinguir varios niveles de organización de compleji-
dad creciente. Los tres primeros son comunes con la materia inerte.
Los niveles son: subatómico, atómico, molecular, celular, tejidos, órganos, orga-
nismo, población, biocenosis, ecosistema y biosfera.

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8. BIBLIOGRAFÍA
- CAIRNS-SMITH, A.G. (1990) Siete pistas sobre el origen de la vida. Alianza
Editorial, Madrid.
- DYSON, F. J. (1999)Los orígenes de la vida. Cambridge University Press, Madrid.
- HORGAN, J (1991) En el principio. Investigación y Ciencia, abril 1991,81-90
- HOYLE, F. y WICKRAMASINGHE, N.C. (1982) La nube de la vida. Ed. Crítica,
Barcelona.
- ORGEL, L. E. (1994) Origen de la vida sobre la Tierra. Investigación y Ciencia,
nº219 (especial: Vida en el Universo), diciembre 1994, 46-53.
- PERETÓ, J.G. (1994) Orígenes de la evolución biológica. Ed. Eudema, Madrid.
- SAMPEDRO, J. (2002) Deconstruyendo a Darwin. Ed. Crítica, Barcelona.
- http://www.cab.inta.es/Centro de Astrobiología.
- http://astrobiologia.astroseti.org/ Nasa Astrobiology Institute (NAI), en español.

REFERENCIAS LEGISLATIVAS
- Ley Orgánica 2/2006 de Educación de 3 de mayo

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