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Biodiversit vgtale

des forts mditerranennes, son volution ventuelle dici trente ans


par Pierre QUEZEL*

ivers travaux rcents, ont attir lattention des biologistes et des gnticiens, sur lintrt remarquable que prsentent les forts mditerranennes, du point de vue de leur richesse spcifique vgtale, autant au niveau des essences qui les constituent, que des espces qui participent au cortge des habitats quelles individualisent (QUZEL 1974, GOMEZ-CAMPO 1985). Cest ainsi, que ces forts sont constitues par prs de 250 espces arborescentes, dont 150 exclusives ou trs largement prfrentielles de ces forts, contre 135 en rgion europenne (QUZEL , M D A I L, L O I S E L et B A R B R O 1 9 9 9 ) , avec 14 genres qui lui sont particu-

* Professeur mrite lUniversit dAix-Marseille III Institut mditerranen dcologie et de palocologie, Facult des sciences et techniques de St Jrme. Case 46I. Avenue Escadrille Normandie-Niemen. 13397 Marseille Cedex 20

liers. Un nombre non ngligeable de ces phanrophytes sont actuellement rares, vulnrables ou menacs, plus de 60 si lon se rapporte aux bilans rcemment publis par lI.U.C.N. (OLFIELD et all. 1997). Dans ces conditions, et en se rapportant pour une bibliographie gnrale ces dernires p u b l ications, il tait tentant, dans la cadre de la rflexion conduite par Fort Mditerranenne, de chercher prciser, voire dimaginer quel pourrait tre le devenir de la biodiversit de ces forts au cours des 30 annes venir. En effet, les raisons ne manquent pas pour que se poursuivent les transformations qualitatives et quantitatives que prsentent les forts mditerranennes, depuis que des bilans ont t raliss (L E HOUROU 1981, S EIGUE 1985, M A R C H A N D 1990). Il peut en effet sagir de transformations lis de nombreux facteurs, parmi lesquels nous citerons, les changements climatiques globaux, les modifications en

relations avec les actions sylvicoles, et essentiellement les impacts humains, quils soient lis la dprise, la surexploitation ou au mitage touristique. Il conviendra enfin, dvoquer au moins brivement, les transformations susceptibles dapparatre dans le cortge vgtal au niveau des habitats

Linfluence des changements globaux


On peut sinterroger sur les modifications climatiques ventuelles, qui pourraient tre induites en rgion mditerranenne (D AGET 1977), par le biais des changements globaux, qui ont aliment et alimentent encore les dbats scientifiques et les colonnes des
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revues spcialises, et dont un bilan prospectif a t rcemment ralis par L E HOUROU (1990) dans cette revue. En fait, parmi les scnarios possibles, il est bien difficile de se faire une ide prcise de limpact que pourraient avoir ces transformations sur la vgtation, dans un laps de temps de quelques dcennies, cest-dire relativement bref lchelle de la restructuration ventuelle de la vgtation. Du point de vue thermique, les fourchettes fournies se situent entre une lvation de 0 et 2 2,5 C sur une trentaine danne, qui pourraient se solder, dans la dernire de ces situations, par une extension notable vers le nord de la rgion mditerranenne, et en particulier sur le revers nord du bassin, de ltage thermo-mditerranen, le climat du littoral franais tant alors du type de celui qui rgne actuellement sur le littoral algrois. Mais mme dans ces conditions, en raison des phnomnes de rsilience caractristiques du capital biologique mditerranen, les transformations des paysages resteraient probablement minimes, mme si elles ont peut-tre dj commenc, comme semblerait lindiquer lextension vers le nord de divers lments thermophiles, et notamment le palmier nain sur le littoral varois (MDAIL et QUZEL 1996). Dans les portions mridionales de la rgion mditerranenne, o ces phnomnes seraient susceptibles de prsenter un impact cologique plus intense, et en particulier une remonte vers le nord du climat saharien et des espces qui lui sont lies, les phnomnes de modification voire de disparition des paysages arbors resteront infiniment plus sous la dpendance des impacts anthropiques (cf. infra), que dventuelles modifications climatiques. Les prvisions relatives aux modifications des prcipitations et de leur rythme, demeurent pour linstant trop incertaines, pour que lon puisse raisonnablement tenter den extrapoler le rle, la majeure partie des auteurs mettant toutefois laccent sur une augmentation probable des pluies torrentielles voire de la priode de scheresse estivale, facteurs qui contribueront encore accrotre les processus rosifs.
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Lextension des espces non autochtones


La rgion mditerranenne constitue un ensemble cologique et biologique peu propice, au moins dans ses biotopes non ou peu perturbs, limplantation despces non autochtones (Q U Z E L , B A R B E R O , B O N I N e t LOISEL 1990), mais ici la distinction doit tre faite entre les espces trangres notre rgion mditerranenne, et celles provenant dune autre partie du monde circummditerranen. Les espces trangres, le plus souvent originaires des autres rgions mditerranennes du monde, ont t introduites en trs grand nombre, en particulier des fins horticoles, mais aussi par les reboiseurs (Eucalypus, Acacia, Casuarina en part.). Mais il ne semble pas que ces espces soient susceptible de devenir envahissantes, dans les dcennies prochaines tout au moins. Leur rgnration par graines reste rare voire exceptionnelle, et la majorit dentre elles disparatraient si elles cessaient dtre cultives ou au moins entretenues par lhomme. Seuls, les phnomnes de reproduction vgtative sont efficaces, trs localement, pour quelques espces, et les cas du robinier, de lailanthe ou encore du mimosa des fleuristes (Acacia deal bata) sur la Cte dAzur non calcaire sont bien connus, mais les risques de diffusion massive paraissent pour linstant extrmement limits. Les espces en provenance dautres parties du monde mditerranen posent par contre un problme bien diffrent, et il est possible que des introductions anciennes, volontaires ou non, soient susceptibles dexpliquer lexistence de populations trs isoles pour certaines espces arborescentes, notamment laliboufier (Styrax) dans le Var. Mais dans ces cas, la prudence reste de rgle, en attendant confirmation ou ventuelle infirmation grce aux donnes palobotanique. Noublions pas que certains botanistes

voyaient encore il y a moins de vingt ans dans le pin dAlep, sans doute en raison du nom que lui a choisi bien malencontreusement Linn, un arbre apport dans nos rgions par les Romains voire par les Croiss! Par contre, les faits sont vidents dans un certain nombre dautres cas, suite lintroduction volontaire de certaines espces. Lextension naturelle des peuplements de Cdre est aujourdhui spectaculaire, si elle a t bien suivie notamment au Ventoux (BARBERO et all. 1978), elle est galement bien relle dans la majeure partie de ltage supra-mditerranen en France, et il est certain que cette essence, absolument naturalise aujourdhui, y jouera un rle paysager mais aussi conomique de plus en plus important lavenir. Probablement dans un sicle ou deux, la cdraie sera un paysage forestier largement dvelopp en rgion mditerranenne franaise, ce qui ne sera dailleurs quun juste retour des choses puisque le cdre y constituait des forts importantes avant les glaciations quaternaires. A moindre titre, le cas des sapins mditerranens dont lextension naturelle est aujourdhui vidente, est au moins localement noter. Chez les feuillus, la naturalisation et la mise en place dynamique de diverses essences mditerranennes destines jouer un rle physionomique de plus en plus important, sont bien connues ; citons tout spcialement le frne fleur (Fraxinus ornus) dans les Cvennes, mais aussi un peu partout, larbre de Jude, le platane oriental.

Les problmes lis la pollution gntique


Le magnifique travail effectu par les services forestiers de nombreux pays circummditerranens, en vue dassurer la reforestation de vastes surfaces dgrades, surtout la suite de surpturage, a ncessit, essentiellement depuis la seconde partie du sicle dernier, lintroduction, en fonction des disponibilits, dune masse considrable de plants et de semis,

une date o la gntique tait encore balbutiante. Les consquences de ces oprations sont actuellement bien connues, mais il ne fait pas de doute quelles iront encore en saccroissant au cours des dcennies venir. Chez les conifres tout spcialement, hybridations et introgressions intra et inter spcifiques sont quasi gnrales (BARBERO et all. 1998), et la distinction des populations, voire des espces, partir de la seconde gnration et de plus en plus par la suite, deviendra difficile voire impossible. Cest actuellement le cas bien souvent dans les reboisements base de Pinus halepensis et P. brutia, raliss partir de graines dorigine incertaine ou inconnue, ou effectus en mlange ou en simple proximit, proximit pouvant se chiffrer en dizaines de kilomtres grce lefficacit du transport par le vent de nuages polliniques. Le mme phnomne dj perceptible pour Pinus sylvestris et P. uncinata ira galement en sacclrant. Mais cest chez le pin noir que le problme sera et est dj le plus grave. En effet, cette espce, la suite de disjonction de laire initiale, a individualis de multiples sous-espces et races, souvent trs particulires, notamment en France le Pin de Salzmann de la rgion de St Guilhem du Dsert, et celui de Bessges, gntiquement distincts et diffrents de la sous espce type largement rpandue en Espagne. Or, les reboisements intensifs raliss en particulier par les Houillres des Cvennes, mais aussi les services forestiers, ont entran dans les Cvennes siliceuses, et le choix tait cologiquement judicieux, la plantation massive de pin laricio ( Pinus nigra subsp. laricio) sensu lato, qui depuis plus dun sicle sest largement hybrid avec le pin noir cvenol, dont les populations pures sont actuellement bien difficiles cerner, si ce nest en utilisant les marqueurs biochimiques ou gntiques. Tout laisse penser, que si rien nest tent, nous assisterons dans les dcennies venir, lextinction de cette race de pin noir. Le phnomne est identique chez les

sapins, o lintroduction et lutilisation tout fait justifie dans les oprations de reboisement, de diverses espces de sapins mditerranens, dbouche ds la seconde gnration, sur la mme confusion taxinomique (FAY 1998, Q UZEL 1998), ce qui peut tre acceptable, voire favorable pour des reboisements isols, mais qui devient dramatique lorsque ces reboisements sont raliss proximit de populations naturelles de sapins mditerranens, y compris les races mditerranennes de sapin pectin. Chez les feuillus, les phnomnes de pollution gntique sont galement prsents, quoique souvent moins perceptibles, surtout en raison de lallongement du cycle biologique, dune dissmination moins efficace des pollens et des graines, mais aussi dune utilisation infiniment plus rduite des fins de reboisement. Il ne fait toutefois pas de doute que toute modification de ce dernier point en particulier, pourrait contribuer accrotre et acclrer ce processus, comme cela a dailleurs t le cas sur le Ventoux largement rebois en chnes dorigine imprcise, et o la distinction entre chne pubescent et chne sessile est actuellement de plus en plus difficile.

1990), les phnomnes en cours vont se poursuivre, et en particulier lextension des surfaces colonises par les conifres expansionnistes, pin dAlep surtout au thermo et au mso-mditerranen, pin sylvestre au supra-mditerranen. Il est toutefois probable que le rythme daccroissement va se rduire, notamment en Provence, pour la simple raison que les pins se sont dj installs peu prs partout o cela leur tait possible : anciennes cultures, friches surtout. Ce phnomne risque par contre de sintensifier pour le pin maritime, en particulier dans les Cvennes ou en Corse, notamment au niveau des chtaigneraies de plus en plus dlaisses par lhomme. Paralllement, la maturation des structures pr-forestires, notamment celles constitues par les conifres, pins essentiellement, conduira peu prs partout lextension des feuillus et essentiellement des chnes feuilles caduques, souvent mme au dtriment des chnes sclrophylles, selon un processus inverse celui que notre rgion a connu lors de la colonisation humaine nolithique (PONS et QUZEL 1985). Tout laisse prvoir que lembroussaillement continuera progresser dans toutes les zones de dshrence, en fort prive surtout, en raison de lessoufflement progressif du pturage ovin et caprin, mais aussi des lourdes implications financires lies lentretien du milieu. Les risques dclosion et dextension dincendies en seront encore accrues. Inversement, dans les pays du sud et de lest mditerranen, o la surexploitation des milieux naturels par lhomme et ses troupeaux devrait continuer au moins pendant plusieurs dcennies, nous assisterons la poursuite de la dgradation des structures forestires (QUZEL et BARBERO 1990), et le rythme actuel de 2 4 % de disparition par an des surfaces forestires selon les pays, devrait se poursuivre, cest dire que dici 50 ans, sans changement total des politiques socioconomique et forestire, il ne devrait thoriquement subsister que moins de la moiti des superficies actuelles couvertes par les forts, et ceci du bord de la mer jusque sur les sommets des montagnes. Au Maghreb, les thurif5

Les transformations paysagres majeures lies aux perturbations induites par le non usage ou la surexploitation
Dans les pays industrialiss du nord de la Mditerrane, et en France en particulier, les phnomnes de dprise rurale vont malheureusement se poursuivre, moins que ne sinstallent de nouvelles conditions socio-conomiques lies une crise profonde de notre socit, ce qui reste peu probable. Dans ces conditions (BARBERO, Q U Z E L et L O I S E L 1990, R A M A D E

raies, les forts de pin maritime, les diverses structures genvriers, et cyprs de lAtlas, voire localement thuya de Berbrie risquent de ntre que des souvenirs, et les plus grandes menaces planent aussi sur les cdraies continentales. La mise en place de structures de conservation savrent par ailleurs gnralement peu efficaces, sauf lorsque des mesures strictes ont pu tre prises, comme cest ou ctait le cas pour les arganeraies du parc Souss-Massa au Maroc ou encore du Djurdjura en Algrie. Une situation particulire, est celle qui se rencontre de plus en plus aujourdhui, sur les zones littorales, la suite dun afflux touristique incessant, qui a dj contribu la dgradation voire la disparition de nombreux habitats forestiers ou prforestiers au nord de la Mditerrane, et qui est en train dagresser de plus en plus les pays de lest voire du sud du bassin. De la sorte, les structures de vgtation de type thermo-mditerranen, qui comptent parmi les plus remarquables du monde mditerranen, sont aujourdhui en rduction drastique. Citons sur la cte dAzur, les formations caroubier, oleastre et autrefois palmier nain, situes entre Nice et Menton, celles Tetraclinis des environs de Carthagne, les chnaies Q u e r c u s

aucheri et localement Phoenix theo phrastii du S-W de lAnatolie, mais aussi de nombreux autres groupements moins prestigieux dEspagne littorale, Balares comprises, de Sicile, de Crte voire du littoral marocain. Les risques de disparition rapide sont ici probablement les plus graves du monde mditerranen, car les tentatives de sauvegarde se heurtent de considrables intrts financiers, et dans les meilleurs des cas on ne peut esprer sauvegarder que des fragments dcosystmes, par le biais de lachat par des structures nationales, Conservatoire du littoral par exemple en France.

Transformations au niveau des habitats


A ct des modifications globales des strates arbores, il convient dvoquer aussi, les modifications susceptibles de se produire au niveau des cortges floristiques voire faunistiques associs, cest--dire au niveau des habitats individualiss par les principales essences forestires. Rappelons quune rcente Directive de la Communaut Europenne vise justement

Photo 1 : Arganier (Maroc - 1988)

Photo Grard Buttoud

assurer la sauvegarde et maintenir la diversit des habitats, notamment en milieu forestier. Un inventaire trs prcis de ces habitats vient dtre ralis, et il doit dboucher dans les annes venir sur la constitution dun rseau europen ( N A T U R A 2 0 0 0 ) , visant maintenir la biodiversit son niveau actuel. Toutefois, ce programme ne sera ralis que dans les pays de la Communaut, cest--dire dans ceux o, thoriquement au moins, les risques sont les moins dramatiques. En effet, ici encore les deux types de situation dfinis ci-dessus, vont bien videmment dterminer lvolution des habitats et par l mme de la biodiversit vgtale. Dans les pays industrialiss du nord, lintensification des phnomnes de remonte biologique, va souvent dterminer la maturation des structures de vgtation, et la transformation des formations prforestires en formation franchement forestires (B A R B E R O , LOISEL et QUZEL 1992). Cette maturation, si elle favorise le dveloppement dun certain nombre despces rares, lies lombre et aux sols humifres, orchides, pyroles, bulbeuses diverses en particulier, dtermine galement une perte notable de la biodiversit vgtale, tant en milieu forestier, o les espces plus hliophiles, notamment de lisire, se voient progressivement limines, quau niveau paysager global, en raison de ltouffement progressif des frutices et des pelouses, o prcisment se trouvent le plus souvent les espces les plus remarquables. De nombreux exemples illustrent ces remarques. Cest ainsi, quau niveau des espaces protgs, lon sest rapidement rendu compte quune gestion du milieu tait ncessaire au maintien des quilibres biologiques antrieurs une mise en dfends intgrale. Cest en fait cette situation qui est en train de se raliser, en rgion mditerranenne franaise en particulier, en raison de la non utilisation ou du moins de la sousutilisation de nombreux habitats forestiers. Nous avons par exemple voqu par ailleurs les modifications importantes qui se produisent au niveau de la chnaie verte mditerranenne, o de nouvelles structures forestires se mettent actuellement en place aux dpends du groupement princeps dcrit par

B R A U N - B L A N Q U E T en 1936 (Quercetum ilicis-Galloprovinciale), qui napparat plus finalement aujourdhui, que comme un groupement de type prforestier. Il en est de mme au niveau de nombreuses forts chnes pubescents, dont le vieillissement favorise lenrichissement en espces plus gnralement lies la htraie, tendant reproduire un cas de figure connu depuis longtemps pour la fort de la Sainte Baume.

Conclusions
Bien quil soit toujours hasardeux de se risquer dans des oprations de prospective, il parat donc toutefois possible de tenter de tracer les grandes lignes dvolution des forts mditerranennes au cours des prochaines dcennies. Il est intressant ce propos de rappeler nouveau, que les rcentes valuations de lI.U.C.N. estiment plus dune soixantaine, le nombre des essences arbores vulnrables ou menaces sur le pourtour mditerranen, sur un total de 250 environ, cest--dire pratiquement une sur quatre. Certes il sagit souvent despces rares, localises et sans grande valeur forestire, mais ce nest pas toujours le cas, et comme nous lavons signal, divers sapins, pins, cyprs, rables et chnes figurent dans cette liste, ct despces emblmatiques haute

Dans les pays du sud, dont les forts restent surexploites par lhomme, la transformation drastique des cortges floristiques associs, et partant des habitats forestiers, est devenu un phnomne dune acuit vidente. A peu prs partout, la suite dun parcours permanent et incontrl par les troupeaux, mais aussi de coupes, dbranchages et de dfrichements anarchiques, les cortges floristiques se sont singulirement banaliss. Dans un premier stade, les espces vgtales caractristiques les plus significatives, gnralement fort apprcies par les troupeaux, se rarfient puis disparaissent. Progressivement, elles ont t remplaces par des formations de type herbac, constitues essentiellement par des espces nitrophiles large distribution, le plus souvent annuelles, qui cdent peu peu la place leur tour en raison du surpturage, des espces toxiques ou pineuses refuses par le btail. Cest ce schma rgressif de banalisation qui se retrouve de faon quasiconstante, dans les travaux danalyse de la vgtation, raliss depuis plus de trente ans, en particulier par notre quipe, dans les pays du Maghreb ou du Proche Orient. De la sorte, nombre de groupements trs remarquables sur le plan floristique, ont aujourdhui peu prs totalement disparu, ou ne sobservent que de faon rsiduelle, notamment dans les subraies, les chnaies vertes, les cdraies. Ce phnomne se poursuivra au cours des annes venir, contribuant une dgradation la fois du capital biologique, mais aussi de lquilibre cologique, la suite de la disparition progressive des sols par pitinement et rosion, mais aussi de la couverture arbore, en labsence totale de rgnration naturelle.

valeur biogographique ou historique telles que Dracaena draco subsp. ajgal, Olea maroccana, Laurus azorica. Phoenix theophrastii, Zelkova sicula. A ct de ces risques dextinction, les phnomnes les plus vidents risquent dtre, au nord de la Mditerrane, une uniformisation des paysages et des habitats forestiers la suite des phnomnes intenses de remonte biologique lis aux processus de dprise rurale, et au sud, une extinction progressive des surfaces forestires, et en particulier de celles qui sont encore cologiquement en quilibre, en raison dune persistance, voire localement dune intensification des activits humaines. Au nord comme au sud, les zones ctires naturelles, continueront se dgrader en raison de la persistance dun impact touristique qui nest sans doute pas prs de se tarir.

P.Q.

Photo 2 : Dans le massif des Nbrodes (Sicile), une protection a t installe autour dun Abies nebrodensis, endmique de cette rgion. Photo Jean Bonnier

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