ORIGEM E EVOLUO DOS PLASTOS

1. Disperso da fotossntese nos eucariontes 2. Tipos de plastos ORIGEM E EVOLUO DOS PLASTOS 1. Origem dos plastos primrios 2. Origem dos plastos secundrios 3. Origem dos plastos tercirios 4. Linha Vermelha 5. Reduo dos plastos

Abordagem mais recente no estudo das relaes filogenticas entre as algas:

1. Disperso da fotossntese nos fotoss eucariontes

2. Tipos de plastos ORIGEM E EVOLUO DOS PLASTOS 1. Origem dos plastos primrios 2. Origem dos plastos secundrios 3. Origem dos plastos tercirios 4. Linha Vermelha 5. Reduo dos plastos

Tcnicas moleculares para investigar os arquivos histricos guardados nos genomas dos organismos.

Seqncias de RNA ribossomal (rRNA), ou sequncias de genes nucleares que codificam para o rRNA, apresentam importante utilizao em revelar relaes filogenticas.

Relaes filogenticas baseadas no RNA ribossomal

As seguintes informaes podem ser obtidas:

Os vrios grupos de filos algais eucariotos no so estreitamente relacionados e no formam um grupo coerente.

Eles emergem dentre vrios filos de heterotrficos.

As seguintes informaes podem ser obtidas:

O filo algal mais antigo Euglenophyta. Euglenophyta, se relaciona, ainda que de forma distante, com Kinetoplasta, o qual um filo de protozorios heterotrficos que inclui o protozorio Trypanosoma.
Kinetoplasta Euglenophyta

As seguintes informaes podem ser obtidas:

O filo algal Dinophyta emerge prximo a outro grupo de protozorios heterotrficos, Ciliophora (os ciliados)

Dinoflagelados Apicomplexa Ciliados

As seguintes informaes podem ser obtidas:

bicoecidios

Heterokontophyta (Ochrophyta)
Labyrinthula

O filo algal Heterokontophyta (ou Ochrophyta) diatomceas, algas pardas inclui tambm a classe de fungos Oomycetes (mldios pulverulentos, fungos aquticos).
Diatomceas

oomycetos

Estes grupos apresentam similaridades relacionadas estrutura do flagelo.

Tribofceas

Algas pardas

As seguintes informaes podem ser obtidas:

O filo algal Chlorophyta e as plantas vasculares pertencem mesma linhagem filogentica, confirmando a hiptese de que as plantas vasculares evoluram de um ancestral de alga verde.
Planta Heptica vascular

As seguintes informaes podem ser obtidas:

Chlorophyta unicelular flagelada

Inesperada proximidade filogentica entre algas verdes, plantas e animais, confirmada em vrios estudos envolvendo comparaes de seqncias de genes e de aminocidos.

Graham et al., 2000

As seguintes informaes podem ser obtidas:

De forma geral, a rvore filogentica baseada no RNAr 18S suporta a idia de que a primeira radiao evolucionria dos Eucariotos ocorreu ao nvel unicelular e resultou numa infinidade de tipos de organismos unicelulares, tanto heterotrficos quanto autotrficos.

As seguintes informaes podem ser obtidas:

Os ancestrais de todas as principais linhagens evolucionrias foram, provavelmente, unicelulares flagelados, mesmo naquelas linhagens que atualmente no apresentam representantes flagelados.

ORIGEM E EVOLUO EVOLU DOS PLASTOS

1. Disperso da fotossntese nos eucariontes

PLASTOS:
organelas envolvidas por duas a quatro membranas, que contm TILACIDES e pigmentos fotossintticos (cloroplastos)

2. Tipos de plastos
ORIGEM E EVOLUO DOS PLASTOS 1. Origem dos plastos primrios 2. Origem dos plastos secundrios 3. Origem dos plastos tercirios 4. Linha Vermelha 5. Reduo dos plastos

CLOROPLASTOS:
1) Funo:

CLOROPLASTOS:
2) Pigmentao Quanto pigmentao, podem ser encontrados trs tipos bsicos de cloroplasto (Van den Hoek et al., 1996): Tipo vermelho com clorofila a e ficobilinas Tipo marrom com clorofila a e c e fucoxantina Tipo verde com clorofila a e clorofila b

Stio da fotossntese Formao de molculas orgnicas base de carbono Produo de O2

CLOROPLASTOS:
3) Nmero de membranas 2 membranas: CHLOROPHYTA E RHODOPHYTA 3 membranas: DINOPHYTA E EUGLENOPHYTA 4 membranas: OCHROPHYTA (diatomceas, algas pardas)

CLOROPLASTOS: duas membranas

CHLOROPHYTA
(algas verdes)

RHODOPHYTA
(algas vermelhas)

CLOROPLASTOS: trs membranas (uma camada de RER)

DINOPHYTA
(dinoflagelados)

CLOROPLASTOS: quatro membranas (duas camadas de RER)

OCHROPHYTA (diatomceas, algas pardas)

EUGLENOPHYTA

Cloroplasto com 4 membranas

CLOROPLASTOS:
4) Organizao :

CLOROPLASTOS:
4) Organizao : TILACIDES:

Membranas (de duas a quatro) Estroma Granum (conjunto de tilacides empilhados)

vesculas achatadas dispostas paralelamente uma em relao outra (granum), contendo os pigmentos fotossintetizantes

Tilacides

CLOROPLASTOS: organizao
RHODOPHYTA
Tilacdes livres Ausncia de granum Tilacide circular perifrico (TCP) TCP

CLOROPLASTOS: organizao
CHLOROPHYTA

Tilacides em bandas de 2- 6 Presena de granum

Griffithsia pacifica (setas

- ficobilissomos)
Fonte: Buchanan, Gruissem, Jones, Biochemistry & Molecular Biol. of Plants, ASPP 2001

CLOROPLASTOS: organizao
1. Disperso da fotossntese nos eucariontes

DINOPHYTA, OCHROPHYTA
Bandas de 3, com presena de banda perifrica paralela ao envelope do cloroplasto

2. Tipos de plastos

ORIGEM E EVOLUO DOS PLASTOS

1. Origem dos plastos primrios 2. Origem dos plastos secundrios 3. Origem dos plastos tercirios
4. Linha Vermelha 5. Reduo dos plastos

Cloroplasto de Fucus sp. Organelas celulares de Phaeophyta

Como se originaram os plastos?

ORIGEM MONOFILTICA: Surgiram uma vez, a partir de um ancestral de cianobactria. Aps a incorporao numa clula hospedeira, o ancestral do cloroplasto passou, inicialmente, por um perodo de modificaes. A partir da, o ancestral do cloroplasto ento se diversificou nos vrios tipos existentes hoje. teoria mais aceita atualmente EUCARIOTO
(protista eucarioto)

Cloroplastos como produto de uma antiga SIMBIOSE entre um EUCARIOTO e uma CIANOBACTRIA (procarioto)

CIANOBACTRIA
(ancestral)
digesto mal-sucedida

ORIGEM SIMBINTICA
ENDOSSIMBIOSE PRIMRIA de uma cianobactria
HISTRICO: 1883 A.F.W. Schimper : semelhana entre cianobactrias e plastos 1903 A.F.W. Schimper: plastos dividem-se por fisso binria, independentemente da diviso celular

Um dos mais importantes eventos na evoluo das clulas eucariticas, pois deu origem a todos os eucariotos fotossintetizantes

1905, 1910 Mereschkowsky : plastos pequenos escravos verdes trabalham para suas clulas hospedeiras produzindo alimento a partir da luz solar

ORIGEM SIMBINTICA
HISTRICO: 1959 Stocking e Gifford : Spyrogira marcao com trtio - DNA 1975 Bonen e Dolittle : genes de plastos de Porphyra (alga vermelha) mais relacionados a cianobactrias do que a outras algas

ORIGEM SIMBINTICA
Semelhanas entre CLOROPLASTOS e CIANOBACTRIAS: So ambos do mesmo tamanho Produzem oxignio durante a fotossntese Tm ribossomo 70S Tem DNA circular procarionte sem histonas Possuem clorofila a como pigmento fotossinttico principal

ORIGEM SIMBINTICA:
ENDOSSIMBIOSE PRIMRIA PRIM ENDOSSIMBIOSE SECUNDRIA SECUND

ORIGEM SIMBINTICA
Origem das membranas: 1. Membranas internas descendem do envelope
das bactrias gram-negativas (cianobactrias)

2. Terceira membrana membrana plasmtica do

endossimbionte eucarionte

3. Quarta membrana membrana do fagossomo

do segundo endossimbionte

ORIGEM SIMBINTICA:
ENDOSSIMBIOSE PRIMRIA: PRIM plastos com duas membranas

ORIGEM SIMBINTICA:
ENDOSSIMBIOSE SECUNDRIA: SECUND plastos com QUATRO membranas
1a. Membrana interna herdada da cianobactria

Membrana externa Membrana interna

2a. Membrana externa herdada da cianobactria Provenientes da clula da cianobactria 3a. Membrana plasmtica do endossimbionte eucarionte 4a. Membrana do fagossomo do segundo endossimbionte
CHLORARACHNIOPHYTA, HETEROKONTES, HAPTOPHYTA, CRYPTOPHYTA, APICOMPLEXA

GLAUCOPHYTA, RHODOPHYTA, CHLOROPHYTA

ORIGEM SIMBINTICA:
ENDOSSIMBIOSE SECUNDRIA: SECUND plastos com TRS membranas
1a. Membrana interna herdada da cianobactria 2a. Membrana externa herdada da cianobactria Membrana plasmtica do endossimbionte eucarionte (PERDIDA) 3a. Membrana do fagossomo do segundo endossimbionte

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

1. Quantas organelas tiveram uma origem endossimbitica? endossimbi Mitocndrias incio da evoluo dos eucariotos Plastos Corpos basais e centrolos

DINOFLAGELADOS, EUGLENOPHYTA

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

2. Quantas vezes o plasto surgiu por endossimbiose primria? prim Surgiu uma nica vez.
Deu origem s clorfitas, rodfitas e glaucfitas X

ORIGEM SIMBINTICA
Ancestral de uma cianobactria

ENDOSSIMBIOSE PRIMRIA

Semelhanas por convergncia

Algas vermelhas divergiram antes do restante
John W. Stiller, Deette C. Reel, Jeffrey C. Johnson. 2003. A single origin of plastids revisited: convergent evolution in organellar genome content genes rbp1. Journal of Phycology, vol. 39 1 page 95

GLAUCOPHYTA

RHODOPHYTA (algas vermelhas)

CHLOROPHYTA (algas verdes)

Apresentam PLASTOS PRIMRIOS: PRIM

Apresentam PLASTOS PRIMRIOS: PRIM

GLAUCOPHYTA
(ou Glaucocystophyta) Algas que possuem uma cianobactria endossimbitica (CIANELA plasto primitivo) no citoplasma, ao invs de cloroplastos;

GLAUCOPHYTA
Cyanophora Glaucocystis

ETAPA INTERMEDIRIA NA EVOLUO DOS PLASTOS

Apresentam PLASTOS PRIMRIOS: PRIM

Apresentam PLASTOS PRIMRIOS: PRIM

RHODOPHYTA
Algas vermelhas

CHLOROPHYTA
(incluindo plantas terrestres)

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

3. Quantas vezes plastos primrios foram prim introduzidos em outras linhagens eucariontes? Quem seriam os parceiros?
7 grupos: 1. EUGLENOPHYTA
Algas como Euglena; espcies despigmentadas

2. CHLORARACHNIOPHYTA Algas amebides flageladas 3. CRYPTOPHYTA Algas como Cryptomonas; espcies despigmentadas 4. HAPTOPHYTA Algas haptofceas, cocolitofordeos 5. DINOPHYTA Algas dinoflageladas (mars vermelhas) 6. HETEROKONTES Grupo diversificado formado tanto por algas (diatomceas,
algas pardas) quanto por no-fotossintetizantes (oomicetos)

7. APICOMPLEXA

Parasitas intracelulares (Ex: Plasmodium)

EUGLENOPHYTA

Chlorarachnion reptans Cryptomonas

CHLORARACHINIOPHYTA

CRYPTOPHYTA

Prymnesium

Cocolitofordeos

HAPTOPHYTA

DINOFLAGELADOS

Plamodium

HETEROKONTOPHYTA

APICOMPLEXA

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

ENDOSSIMBIOSE PRIMRIA PRIM

ENDOSSIMBIOSE SECUNDRIA SECUND

Nucleomorfo: CRYPTOPHYTA e CHLORARACHNIOPHYTA

Deu origem a: Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Deu origem a: Euglenophyta, Chlorarachniophyta, Dinoflagelados LINHA VERDE Dinoflagelados, Heterokontes, Haptophyta, Cryptophyta, Apicomplexa LINHA VERMELHA

Ncleo remanescente do endossimbionte

Uma das principais evidncias da endossimbiose secundria

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

Endossimbiose primria Glaucocystophyta

3. Quantas vezes plastos primrios foram prim introduzidos em outras linhagens eucariontes? Quem seriam os parceiros? 1. Cavalier-Smith (1982, 2003) evento raro, no mais que uma ou duas vezes - via clorfitas (LINHA VERDE) - via rodfitas (LINHA VERMELHA)

Algas verdes

Algas vermelhas

Endossimbiose secundria

LINHA VERMELHA

LINHA VERDE

Endossimbiose primria Glaucocystophyta

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

Algas verdes

DINOFLAGELADOS: Plastos originados de endossimbiose secundria e terciria secund terci

Algas vermelhas

Endossimbiose secundria

Endossimbiose primria

Endossimbiose secundria

Endossimbiose terciria

1. Disperso da fotossntese nos eucariontes 2. Tipos de plastos

ORIGEM E EVOLUO DOS PLASTOS

1. Origem dos plastos primrios 2. Origem dos plastos secundrios 3. Origem dos plastos tercirios

4. Linha Vermelha 5. Reduo dos plastos

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

LINHA VERMELHA

PERDA E REDUO DE REDU PLASTOS

Alveolados

Dificuldade em determinar a evoluo dos plastos Perda da fotossntese mais freqente do que a

Ciliados Dinophyta Apicomplexa Heterokontes Haptophyta Cryptophyta ALVEOLADOS

CHROMOALVEOLADOS grupo monofiltico

perda do plasto Monofilia dos cromoalveolados (Leander & Keeling 2003) Ciliados e Apicomplexa tiveram origem em ancestral fotossintetizante

EVOLUO DO CLOROPLASTO EVOLU

Kleptoplastdeos Kleptoplast
Associao temporria entre uma alga e um eucarioto heterotrfico.

O que so algas???
Organismos muito diversos, ocorrendo geralmente em zonas midas, quase sempre fotossintticos, com clorofila a; Sua estrutura vegetativa um talo (no apresentam diferenciao em razes, caules e folhas)

PIGMENTOS:
Espectro de energia solar na superfcie terrestre

Pigmentos
Trs grupos principais:

CLOROFILAS CAROTENIDES FICOBILIPROTENAS

Espectro de energia solar na superfcie terrestre

Gantt, 1975. Bioscience, 25: 781- 8.

Gantt, 1975. Bioscience, 25: 781- 8.

Pigmentos
CLOROFILA
Pigmentos lipossolveis Tipos: a (principal), b, c1, c2, d (acessrios) Picos de absoro: vermelho (663nm) clorofilas a, b azul (430nm) clorofila c

Pigmentos
CAROTENIDES
Pigmentos lipossolveis CAROTENO hidrocarboneto insaturado - amarelo XANTOFILA hidrocarboneto saturado vermelho/laranja

Pigmentos
CYANOBACTERIA

Pigmento fotossinttico
Clo-a,ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina, carotenos, xantofilas Clo-a,ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina, carotenos, xantofilas Clo-a, b, -caroteno, xantofilas Clo-a, c, ficocianina, ficoeritrina, e caroteno, xantofilas Clo-a, c, -caroteno, xantofilas Clo-a, c, -carotenos, xantofilas Clo-a, c, -caroteno, xantofilas Clo-a, b, -caroteno, xantofilas

Produto de reserva
Amido das cianofceas

Parede celular
peptideoglicano

FICOBILIPROTENAS
RHODOPHYTA

Pigmentos hidrossolveis Conferem colorao vermelha ou azul mascara a clorofila Constitudo por: ficobilina (cromatforo) e apoprotena Quatro tipos:
HAPTOPHYTA EUGLENOPHYTA CRYPTOPHYTA

Amido das flordeas

Parede de celulose, s vezes calcificada

Paramilo Amido

Pelcula proteincea alm da membrana plasmtica Periplasto protenaceo alm da membrana plasmtica Escamas de CaCO3 Placas de celulose alm da membrana plasmtica Formas nuas, ou com slica, celulose, alginatos Parede de celulose ou outros polmeros; s vezes calcificada

ficoeritrina (565nm) transmite luz violeta ficoeritrocianina (568nm) ficocianina (620-638nm) transmite luz azul aloficocianina (650nm)

Crisolaminarin a Amido Crisolaminarin a, lipdios Amido

DINOPHYTA HETEROKONTOPHYTA CHLOROPHYTA

Baldauf, 2008

Baldauf, 2008

Em destaque, grupos onde podemos encontrar filos algais

EVOLUO DOS PLASTOS

Para saber mais:

Archibald, J.M. & Keeling, P.J. 2002. Recycled plastids: a green movement in eukaryotic evolution. TRENDS in Genetics, 18(11): 577-584. Graham, L.E. & Wilcox, L.W. 2000. Algae. Prentice Hall, 640p. Inouye, I.& Okamoto, N. 2005. Changing concepts of a plant: current knowledge on plant diversity and evolution. Plant Biotechnology, 25:505-514. Van den Hoek, C.; Mann, D.G. & Jahns, H.M. 1995. Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, 623p.