Revue géographique des

Pyrénées et du Sud-Ouest

Écosystème et paysage
Marcel Delpoux

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Delpoux Marcel. Écosystème et paysage. In: Revue géographique des Pyrénées et du Sud-Ouest, tome 43, fascicule 2, 1972.
Actes du premier colloque sur la science du paysage. pp. 157-174;

doi : https://doi.org/10.3406/rgpso.1972.3327

https://www.persee.fr/doc/rgpso_0035-3221_1972_num_43_2_3327

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Abstract
« Ecosystem » and « landscape » are terms that correspond to the same realities, but do not possess
same characteristics as their broad meanings do. « Landscape », a geographer's vocable, constitutes
one of the concrets levels of the study of our environment. A portion of space corresponds to a sum of
landscapes, each one of them being reduced to a sum of « homogeneous » elementary units. The
notion of ecosystem, specified by ecologists, refers to the functional aspects of the complex entities
within which phenomena energetically founded on the use of the solar energy collected by green-
plants, carry away in more or less varied cycles the biotic and abiotic components of landscapes. Thus,
each one of them is the seat of dynamic processes often perturbed by man, who, consciously or
unconsciously, deviates the energizing and material flows to his own advantage.

Résumé
Les termes d'écosystème et de paysage se rapportent aux mêmes réalités, mais non aux mêmes
caractéristiques de celles-ci. Le paysage, vocable de géographe, constitue un des niveaux concrets de
l'étude de notre environnement. Une portion d'espace correspond à une somme de paysages, chacun
d'eux se réduisant à une somme d'unités élémentaires « homogènes ». La notion d'écosystème,
précisée par les écologistes, se rapporte aux aspects fonctionnels de ces entités complexes, dans
lesquelles les phénomènes énergétiquement fondés sur l'utilisation de l'énergie solaire captée par les
végétaux chlorophylliens entraînent dans des cycles plus ou moins diversifiés les constituants
biotiques et abiotiques des paysages. Chacun d'eux est ainsi le siège de processus dynamiques
souvent perturbés par l'homme qui, consciemment ou inconsciemment, dévie à son profit les flux
énergétiques et matériels.
 REVUE GÉOGRAPHIQUE DES PYRÉNÉES ET DU SUD-OUEST
tome 43, fasc. 2, pp. 157-174, Toulouse, 1972

Ecosystème et paysage

par Marcel Delpoux*

Le terme de paysage correspond au matériel d'étude

classique du géographe. Mais des disciplines administrativement
séparées de la Géographie, comme l'Ecologie, portent cependant sur
le même matériel puisque c'est dans la Nature que se
développent les faits relatifs à ces deux sciences.
Favorable à des dérives dans les conceptions et dans les
méthodes, ce clivage assez artificiel a quelquefois disparu,
certains auteurs tels Flahault, Gaussen et beaucoup de leurs élèves
ayant travaillé aussi bien en géographes qu'en biologistes. A
l'inverse, des géographes comme Birot, Elhaï ou Bertrand, ont
élargi les conceptions traditionnelles des paysages en tenant
compte des particularités biologiques de leurs constituants.
Il n'en reste pas moins que, malgré ces efforts, un certain
clivage est encore net entre la Biogéographie des géographes et
celle des biologistes. Cette diversité atteint quelquefois
l'antagonisme dans des prises de position heureusement rares comme
celle de Crowley (1967) qui considère la Biogéographie comme
relevant exclusivement de la Géographie. Il serait regrettable de
suivre ce point de vue car il conduirait à un isolement de
disciplines et de méthodologies complémentaires (de la
géomorphologie et de la géographie économique à la biologie moléculaire)
dont l'action concertée permettrait au contraire d'avancer dans
l'analyse et la compréhension des phénomènes à tous les niveaux
où la Vie intervient.
De telles difficultés sont illustrées par les termes d'écosystème
et de paysage. Le premier proposé par Tansley (1935) est un
vocable d'écologiste, le deuxième, relève beaucoup plus du
géographe. Est-il possible de les situer l'un par rapport à l'autre ?

* Maître-Assistant à l'Université Paul-Sabatier, Toulouse, Laboratoire de

Botanique et Biogéographie.
158 M. DELPOUX

I. Le paysage

L'exposé préliminaire d'un point de vue d'écologiste, sur le

terme proprement dit, permettra d'introduire quelques réflexions
sur l'organisation de l'espace.

1 . Qu'est-ce qu'un paysage ?

Le vocabulaire géographique souvent très spécialisé (interfluve,

bassin versant, glacis d'érosion,' front et revers de cuesta...) l'est
beaucoup moins quant au terme de paysage qui appartient aussi
au langage courant. C'est cependant un terme fondamental.
Les faits auxquels il se rapporte sont dans la nature, sur le
terrain. Toute partie, sans exception, de la surface terrestre
constitue un paysage, un secteur ou une mosaïque de paysages :
paysage de Beauce, de Provence, paysages montagnards, littoraux,
maritimes, ...
Historiquement, les études géographiques ont consisté en
études analytiques sectorielles (géomorphologiques, urbaines, cli-
matologiques, démographiques, économiques) ne tenant compte
des autres constituants des ensembles étudiés, que pour en situer
les aspects plus particulièrement approfondis.
Aujourd'hui certains chercheurs, riches des résultats
antérieurement établis, démontrent que les problèmes sont maintenant
en évolution et que des perceptions globales des phénomènes
sont désormais possibles. C'est ce que G. Bertrand (1968) affirme
clairement et vigoureusement dans ses propositions de Géographie
globale. Peut-être même n'est-il pas allé assez loin dans ses
propositions de perception synthétique des paysages. Pour cet auteur
en effet, un paysage est la résultante de trois principales
composantes : le « potentiel abiotique » s. s regroupant tous les éléments
abiotiques; 1' « exploitation biotique » comprenant l'ensemble des
communautés végétales et animales; 1' « utilisation anthropique »
interférant avec les deux premiers.
Quelques exemples permettent de constater que ces
composantes sont au nombre de deux seulement. Un secteur pyrénéen
montagnard, le versant nord de la haute vallée de la Pique
(affluent rive gauche de la Garonne) constitue par place un
paysage qui peut être désigné de la façon suivante : forêt de Sapin
sur les basses pentes nord-est du Massif du Sacroux. Dans les
Pyrénées encore mais plus à l'est, dans le Pays de Sault, haut
plateau plus ou moins plat, un autre paysage peut être observé :
celui constitué par exemple par la partie supérieure de la forêt
de Bélesta. Ce deuxième paysage sera immédiatement et globa-
 ÉCOSYSTÈME ET PAYSAGE 159

lement perçu comme différent du paysage de la vallée de la Pique

malgré la présence ici encore du Sapin. Cette impression de
changement est ici liée au changement de la forme du relief qui
est très différente de celle observée dans la première situation.
Une différence apparaît encore entre le versant nord de la vallée
de la Pique et par exemple les hautes pentes du Massif du
Céciré. Pourtant, entre les deux types de paysages maintenant
comparés, le relief a peu changé mais la végétation est très
différente. Dans le premier cas, les arbres présents constituent de
belles futaies; dans le deuxième, les pelouses plus ou moins
envahies par une végétation arbustive basse et discontinue
contribuent à donner à ce paysage des caractéristiques particulières.
Tous les cas concrets de paysages peuvent ainsi être divisés
en deux unités élémentaires : le support et ses caractéristiques
(forme, couleur, grain, microrelief); la couverture de cette forme
avec ses propres caractères.
Tels sont les deux constituants fondamentaux des paysages,
chacun d'eux intégrant l'action de facteurs propres : le support
est lié aux caractéristiques géologiques au sens le plus large
(orogenèse, stratigraphie, lithologie) climatiques pro parte (type
d'érosion) anthropiques (barrages, grands travaux), etc ; la
couverture matérialise l'influence des paramètres climatiques, pédolo-
giques, biologiques (fioristique, faunistique) et, parmi eux, du
paramètre anthropique (pression humaine actuelle ou passée
reflet de l'activité socio-économique : industrialisation,
urbanisation, activités artistiques, confessionnelles) etc.
Par ailleurs, bien que subissant en partie l'influence des
mêmes facteurs, forme et couverture ont une variation
indépendante dans l'espace et dans le temps, ce qui conduit à la
diversité des types de paysages par suite de la très grande variété des
combinaisons possibles entre les deux : plaine portant des
cultures de vigne (Languedoc), plaine avec des céréales ou autres
cultures annuelles plus ou moins herbacées (Beauce), causse
calcaire avec garrigue méditerranéenne (Minervois), causse calcaire
avec pelouse sub-méditerranéenne (Causse du Larzac), plaine
urbanisée (Toulouse), agglomération sur un versant montagnard (Font-
Romeu), etc.
Il est ainsi possible de définir le paysage comme l'entité
spatiale correspondant à la somme d'un type géomorphologique et
d'une couverture au sens le plus large de ce terme (de la forêt
à l'agglomération et à la zone industrielle en passant par les
cultures ou la surface des étendues d'eau).
Cette indépendance dans la distribution des deux constituants
fondamentaux des paysages conduit au moins théoriquement à
une diversité plus ou moins tributaire du hasard. En fait, par
suite de l'existence d'un certain ordre dans la distribution des
types géomorphologiques, et d'une certaine influence de ceux-ci
160 M. DELPOUX

sur les particularités propres de la couverture, une certaine

organisation peut être décelée dans la distribution des paysages.

2. L'organisation de l'espace et les paysages

Comme pour beaucoup de faits d'extension géographique, la

perception des paysages est fonction de l'échelle.
Pour l'ensemble du globe terrestre, seuls de grands types de
paysages peuvent être considérés. Ils sont essentiellement au
nombre de deux : les paysages océaniques ou marins (support
liquide, horizontal, plus ou moins ridé, de couleur et de grain
variable) et les paysages continentaux.
Au sein de chaque grand type, des subdivisions peuvent être
envisagées, celles-ci étant peu spectaculaires au niveau maritime
mais évidentes dans les paysages continentaux. Pour ces derniers,
l'échelle temporo-spatiale de CaOleux-Tricart peut être retenue
comme le propose G. Bertrand. Pour les unités d'ordre inférieur,
ce dernier avance les termes de : géosystème, géofaciès, géotope.
Illustrés par un petit nombre d'exemples, ces concepts doivent
être appliqués à d'autres régions pour mieux faire appréhender
les « contours » et le poids de chacune des entités auxquelles
ils correspondent.
Quoi qu'il en soit, le problème de l'unité élémentaire de
paysage (c'estjà<lire celui de la fraction d'écorce terrestre qui peut
être qualifiée d'homogène simultanément pour le support et pour
la couverture) reste posé. C'est une surface à l'intérieur de
laquelle, même s'il y a une hétérogénéité de structure (somme
d'êtres vivants différents, types de culture différents, types de
construction différente) celle-ci se répète égale ou plus ou moins
égale à elle-même.
Cette proposition exclut donc toute idée de dimension pour
l'unité élémentaire de paysage, le critère d'homogénéité retenu
étant, quant à son extension, fonction de l'importance de la
variation dans l'espace des divers facteurs intervenant dans le
déterminisme des caractéristiques soit du support, soit de la
couverture.
Ainsi une plaine dont le sous^sol est constitué par la même
roche-mère sur de grandes distances, bénéficiant d'un climat assez
homogène, portera des paysages très peu diversifiés : c'est le cas
de la Beauce, des grandes plaines de l'Europe centrale ou de
Russie, de la Prairie américaine, des pampas argentines... L'unité
élémentaire a ici une grande extension.
Par contre, une région à relief accidenté, se doublant d'une
grande diversité lithologique, réalise des combinaisons support-
couverture très diversifiées, l'homogénéité étant difficile voire
 ÉCOSYSTÈME ET PAYSAGE 161

impossible à réaliser : c'est le cas de la partie orientale des

Pyrénées : Roussillon et ses bordures montagneuses, Corbières...
L'unité élémentaire se trouve très réduite dans ses dimensions.
Il apparaît ainsi qu'il semble difficile d'admettre une idée d'ordre
de grandeur pour la dimension de l'élément de paysage. Ainsi
perçue, cette notion peut être illustrée à l'aide de quelques
exemples.
Dans les coteaux du Toulousain, l'organisation de l'espace
révèle une grande variation au niveau de la forme mais l'analyse
montre que celle-ci correspond à la répétition d'une forme simple :
un vallon creusé dans un ensemble molassique puissant. Les
éléments de forme sont le versant (dans chacune des situations
d'exposition possibles), la surface sub-horizontale du sommet, le
fond du thalweg. Sur chacun d'eux, par exemple sur un versant
exposé au sud, la couverture révèle une composition en mosaïque
dont les constituants sont essentiellement des bois, des landes,
des landes plus ou moins boisées, des friches et des parcelles
cultivées. Chacune de ces parties de la couverture (qui se
perçoivent ici par leur physionomie) doit être analysée pour en
définir la composition. Au niveau des parcelles cultivées, les types
de végétaux semés ou plantés permettent de différencier et de
classer. Pour un type de culture donné, nous sommes en
présence d'une unité élémentaire de paysage. Pour les secteurs plus
ou moins naturels, l'analyse floristique s'impose et les relevés
permettent de nuancer la perception physionomique immédiate.
Au niveau des friches, pelouses et landes, floristique et
physionomie se superposent à peu près : les pelouses et friches sont
le plus souvent à base de Brachypodium pinnatum cohabitant
avec un certain nombre d'espèces méditerranéennes-atlantiques,
telles Psoralea bituminosa, Dorycnium suffruticosum, Bonjeania
hirsuta... Dans les landes, le Spartium junceum (Genêt
d'Espagne) est l'espèce caractéristique; le Cornouiller sanguin (Cornus
sanguínea), l'Aubépine (Crataegus monogyna), le Prunellier
(Prunus spinosa), le Genévrier commun (Juniperus communis)...
l'accompagnent souvent. Dans les bois, la composition floristique
révèle une plus grande variation. Ceux qui sont constitués par
des arbres jeunes sont exclusivement constitués par des Chênes
pubescents (Q. pubescens), le sous^bois comportant quelques
végétaux de la lande (Spartium junceum et divers autres arbustes)
ou de la pelouse (Brachypodium pinnatum). Dans les bois plus
anciens, les espèces typiques de la lande sont souvent absentes
et remplacées par de nouvelles espèces arbustivos (Ligustrum
vulgare, par exemple). Par ailleurs quelques espèces arborées
différentes du Chêne pubescent existent souvent : Sorbus tormi-
nalis (Alisier torminal), Acer campestre (Erable champêtre). Enfin,
dans les bois les plus anciens, le Chêne pubescent est souvent
mélangé au Chêne pédoncule. Dans un même type physionomique,
la couverture peut donc révéler une certaine diversité spécifique
162 M. DELPOUX

qui doit être retenue pour définir l'unité élémentaire de paysage.

Dans ces derniers exemples, cette unité correspond à une facette
topographique plus ou moins plane de pente uniforme portant
une communauté végétale floristiquement diversifiée mais à
caractéristiques constantes sur une certaine surface.
Dans la même région, la ville de Toulouse constitue elle-même
un autre type de paysage (paysage urbain) qui est aussi
diversifié, et peut-être plus, que le paysage précédemment étudié : le
paysage « Côte pavée » est très différent du paysage « Bagatelle »
ou du paysage « Centre ville ». Dans le premier cas, la forme
contribue à le distinguer des deux autres mais la couverture
intervient aussi dans la différenciation des types. « Côte pavée »
et ses villas résidentielles, « Bagatelle » et ses grands immeubles,
le centre de la ville avec ses demeures anciennes, ses dispositifs
commerciaux et administratifs. L'unité élémentaire de paysage
dans la « Côte pavée » comporte une facette topographique (en
particulier pour la pente et l'exposition) et un certain nombre
de constructions qui sont en général ici des villas indépendantes
entourées de jardins d'agrément plus ou moins étendus. A «
Bagatelle », dans le « Centre ville » ou dans tout autre quartier, la
forme et la couverture ont d'autres caractères, chacun d'eux
contribuant pour une part plus ou moins importante à donner
ses caractéristiques globales au paysage urbain.
Toute partie de l'écorce terrestre peut ainsi donner lieu à une
telle analyse. Dans tous les cas, la dualité support-couverture se
manifeste et la perception globale immédiate correspond à la
somme des caractères propres à chacun des éléments
fondamentaux. Ces unités élémentaires de paysages peuvent donner lieu
à des regroupements synthétiques basés sur des caractères
communs à plusieurs d'entre elles, chaque unité d'ordre supérieur
étant définie sur la base du choix d'un caractère commun à
plusieurs unités d'ordre inférieur. Les caractères retenus seront
liés dans certains cas à la forme, dans certains cas à la
couverture. L'espace révèle ainsi une structure horizontale complexe,
somme d'unités élémentaires ayant elles-mêmes une structure
verticale bipartite : support et couverture. L'analyse et la
classification des éléments permettent de décrire l'ensemble de la
surface du globe. Des processus explicatifs sont ensuite possibles, ils
permettent de mettre en évidence l'existence d'un déterminisme
étroit entre les divers constituants des paysages.
Espace, paysage, unité élémentaire de paysage, tels sont les
trois niveaux importants dans l'étude et la description de notre
environnement. Les réalités auxquelles ils correspondent
constituent les objets ou le matériel concret d'étude. Le paysage
représente le niveau intermédiaire directement et immédiatement
observable. Vers le niveau supérieur des démarches synthétiques, vers
le niveau inférieur des démarches analytiques, sont nécessaires.
 ÉCOSYSTÈME ET PAYSAGE 163

Dans les deux cas, elles impliquent des méthodologies adaptées

destinées à nous donner des images entrant dans les limites de
nos possibilités d'observation (cartes en particulier).
Historiquement, c'est ce matériel qui a d'abord été observé,
analysé, expliqué. La connaissance des éléments constitutifs des
paysages progressant, les stades initiaux relatifs aux inventaires
et aux descriptions ont assez rapidement débouché sur des idées
de dynamisme des ensembles vivants (notion de série de
Végétation de H. Gaussen) sur les idées de fonctionnement des
systèmes étudiés, sur la mise en évidence de spécialisations
fonctionnelles : c'est ainsi qu'après la proposition de termes plus ou
moins synonymes, Tansley a formulé en 1935 le terme
d'écosystème. Afin de situer le concept par rapport à celui de paysage,
il est utile d'en rappeler les fondements et les particularités.

II. L'écosystème

Odum (1958) définit l'écosystème comme une « entité ou

unité naturelle qui inclut les parties vivantes et non vivantes
pour produire un système stable dans lequel les échanges entre
les deux parties s'inscrivent dans des cheminements circulaires ».
Si l'étude et l'analyse des paysages conduisent à constater
l'existence d'une dualité structurale (forme et structure) et si
l'étude de chacune de ces unités conduit à constater l'existence
d'une dynamique propre à chacune d'elles, la dernière partie de
la définition de l'écosystème résume tous les faits constatés de
transferts quelquefois continus entre les divers constituants de
l'espace : une idée de dynamique fonctionnelle est donc introduite.
Ces transferts sont de deux types : matière et énergie. Leur
fondement e it de nature biologique, chaque être vivant étant une
structure qui pour accomplir les mécanismes fondamentaux
caractéristiques dt son état vivant (croissance, mouvement,
reproduction), emprunte au milieu dans lequel il existe une certaine
quantité d'énergie. On peut ainsi parler de besoins énergétiques et
matériels, et même de besoins spécifiques car toutes les espèces
n'ont pas les mêmes « exigences » matérielles ou énergétiques.
Ainsi, vis-à-vis de la matière, certaines ont la possibilité
d'élaborer leur matière vivante à partir de substances minérales très
simples : gaz carbonique, eau, nitrates, phosphates, etc. pour les
végétaux chlorophylliens par exemple. D'autres ne se développent
que si elles disposent de substances plus complexes, en particulier
des matières organiques : animaux et organismes hétérotrophes
(en général). Pour l'énergie, une telle spécificité existe aussi vis-à-
vis des différentes formes : lumineuse, calorifique, chimique, etc.
164 M. DELPOUX

Lorsqu'il y a coïncidence entre les exigences d'une espèce et

les caractéristiques du milieu, dans la mesure où la semence de
cette espèce peut atteindre le lieu où cette coïncidence est réalisée,
elle se développe, à condition de « triompher » des espèces
concurrentes, c'est-à-dire de celles ayant des exigences voisines des
siennes. Son extension conduit à la formation d'une matière nouvelle
qui apparaît dans le milieu. Soit à l'état vivant, soit après sa
mort, la présence d'un organisme se traduit par une restitution
de matière ayant elle aussi des caractères spécifiques.
Ces particularités au niveau des relations êtres vivants-milieu
conduisent à définir les premiers comme étant des structures
polarisées du point de vue matériel et énergétique : on peut
parler d'un pôle de consommation et d'un pôle de production,
les deux étant reliés par toute une série de processus de
transformation. Ces diverses particularités et les relations de diverse
nature avec le milieu sont schématisées dans une situation
théorique (fig. 1).
Les êtres vivants autotrophes (en particulier les végétaux
chlorophylliens) ont des sources matérielles et énergétiques distinctes.
Grâce aux mécanismes de la photosynthèse, ils unissent matière
et énergie en élaborant des molécules organiques qui acquièrent
une valeur à la fois matérielle et énergétique. Les organismes
hétérotrophes consomment ces matières organiques déjà élaborées
(végétaux pour les herbivores, animaux pour les carnivores, etc.)
et partiellement des matières simples : eau, oxygène, etc..
Cette polarité est complémentaire puisque les productions
des uns servent de source alimentaire pour les autres. Elle conduit
à l'établissement de chaînes trophiques dont les initiateurs sont
les organismes autotrophes (consommateurs de matières
minérales et d'énergie, en général lumineuse, et producteurs de matière
organique). Le terme ultime correspond aux êtres consommateurs
de matière organique à valeur énergétique mais producteurs de
matière minérale ; les organismes de ce type sont en général des
micro-organismes dits décomposeurs, par exemple les bactéries de
l'ammonification. De tels êtres vivants assurent donc le retour
au règne minéral à partir duquel les substances ainsi restituées
sont à nouveau reprises par les végétaux chlorophylliens en
particulier. D'où cette idée de cycle exprimée dans la notion
d'écosystème.
Entre les deux extrêmes qui peuvent quelquefois se succéder
sans intermédiaires, divers types biologiques plus ou moins
diversifiés peuvent être inventoriés. Quoi qu'il en soit, la polarisation
matérielle et énergétique à chacun des stades est réalisée et la
classification habituelle des organismes en producteurs,
consommateurs, décomposeurs peut conduire à une équivoque (1). Cha-

(1) Ainsi les herbivores sont-ils quelquefois définis comme des

consommateurs primaires (Lemée, etc.). quelquefois comme des producteurs
secondaires (Montserrat - Recoder). C'est une question de point de vue.
 ÉCOSYSTÈME ET PAYSAGE 165

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Polarisation trophique et énergétique des êtres vivants.

Cas d'un végétal chlorophyllien.
166 M. DELPOUX

que individu est en effet à la fois un consommateur et un

producteur. Ce qui les distingue, c'est la différence de nature des
substances consommées et produites, et leur position dans les chaînes
trophiques : les organismes autotrophes dit producteurs sont
plutôt des initiateurs de matière organique (après consommation
de matière minérale et utilisation d'énergie) ; les consommateurs
sont des destructeurs (partiels ou totaux) de matière organique,
les derniers avant le retour à la matière minérale étant les
décomposeurs.
Cette sorte d'évolution à deux pentes, l'une ascendante (ana-
bolique) de la matière minérale à la matière organique végétale,
l'autre descendante (catabolique), correspond au fait que seuls
les autotrophes ont un bilan positif en matière organique. Pour
les autres au contraire, à partir de la quantité absorbée, il y a
perte d'énergie à chaque stade sous une forme (en général
chaleur) qui n'est pas directement utilisable par d'autres organismes.
Cette déperdition d'énergie a conduit aux schémas devenus
classiques de l'évolution de l'énergie dans les écosystèmes, en
particulier celui de Odum qui a été repris par la suite par plusieurs
auteurs.
Il semble utile d'intégrer au schéma un deuxième flux
conditionnant lui aussi la vie et le fonctionnement de l'écosystème :
le flux de matière. En effet, dans des conditions énergétiques
favorables, si les besoins matériels ne sont pas satisfaits (cas des
déserts par exemple où l'eau, élément matériel, constitue le
facteur limitant), les systèmes biologiques ne se développent pas.
L'inverse est aussi vrai, car le facteur énergétique peut lui aussi
devenir facteur limitant (zones polaires, grottes, hautes
montagnes...). Ces constatations ont suggéré la réalisation du schéma
correspondant à la figure 2. A différents niveaux des deux flux,
un certain nombre de « carrefours » sont à envisager, chacun
d'eux étant conditionné du point de vue quantitatif, soit par les
conditions du milieu, soit par des facteurs internes aux êtres
vivants (génotype en particulier), soit par les deux à la fois : ce
sont donc de véritables carrefours écologiques. Le schéma de cette
figure relate, en les détaillant, les divers cheminements trophiques
dans la « région » située à la limite entre la partie non vivante
et vivante de l'écosystème.
La figure 3 reprend avec moins de détail les mêmes
cheminements mais pour l'ensemble de l'écosystème. Malgré la
pluralité et la complexité plus ou moins grande des cheminements,
la notion de cycle s'impose, ainsi d'ailleurs qu'un certain nombre
de remarques.
Le cycle n'est véritablement fermé que pour la matière et,
par ailleurs, il appartient en entier à l'ensemble terrestre. En
effet, les éléments sont puisés dans la lithosphère ou l'atmosphère
et les divers éléments rejetés y font retour. Quant à l'énergie,
 3
S Energie libé
r Ex ■. Chaleur
Génotype ,
•a
si
i -a•B
z Condition*
externe*
CONDITIONNEMENTX
I Vol. de la biomasse Qualité de l'W
| Morphologie • t capacité des
Phénologie , etc , .. organes intercepteurs
CONDITIONNEMENT du
carrefour én*rgéti^*« CONDITIONNEMMENT CW
li
i CW I et du Substances
carrefour matériel CM I absorbées
AUTOTROPHES
Ex : Végétaux verts
Substances Substances Substances minérales
minérale* disponibles minérales rejettes : eau , CO,, Oa,etc
168 M. DELPOUX

dont la plus grande partie est d'origine extra-terrestre (énergie

solaire), on ne peut parler de cycle. A partir du moment où elle
est intégrée, elle ne cesse d'être dissipée sous des formes biolo-
giquement non réutilisables, en particulier sous forme de chaleur.
Enfin, une partie de la matière organique, après avoir été
synthétisée, échappe à la loi naturelle de décomposition quasi
immédiate et donne lieu à la constitution de stocks énergétiques
fossiles (charbon, pétrole). Il est inutile de souligner l'importance
pratique actuelle de telles réserves.
Les caractéristiques relatives des deux flux énergétique et
matériel dans le schéma simplifié (fig. 4, A) rappellent l'image d'un
cerceau (cycle de la matière) poussé dans un mouvement
permanent par les impulsions d'un bâton (énergie captée et intégrée à
la matière vivante).
Telles sont les idées suggérées en considérant les relations
fonctionnelles entre les êtres vivants et le milieu.
Tous les liens concernés par cette notion ne sont pas
directement observables et de tels schémas n'ont été élaborés par
les différents auteurs qu'après de nombreux travaux. D'ailleurs,
ils ont surtout été pensés pour des milieux bien particuliers
comme des mares ou des étangs.
Une généralisation est-elle possible à l'ensemble des secteurs
de l'écorce terrestre ? La discussion peut être envisagée dans le
cadre d'une comparaison entre les notions de paysage et
d'écosystème.

III. Ecosystème et paysage

Par rapport aux termes de la définition formulée par Odum,

toute portion d'écorce terrestre ne correspond pas à un
écosystème ou à une partie d'écosystème car les notions de stabilité et
de cheminements circulaires ne peuvent être mises en évidence
partout. Quelques exemples permettront de proposer une
généralisation dans le cadre de la comparaison écosystème-paysage.
Dans une parcelle cultivée en luzerne, les initiateurs de matière
organique sont présents. Si la production obtenue est coupée et
enlevée, la chaîne « trophique » est « interrompue »
artificiellement par l'homme. Celui-ci, après avoir déjà perturbé la parcelle
en semant et protégeant la luzerne, modifie à nouveau la
«destinée » naturelle des êtres vivants concernés. Les « décomposeurs »
sont malgré tout présents car toute la matière organique
produite dans la parcelle n'est pas enlevée (débris, appareil radi-
culaire, etc.). Quelques intermédiaires sont aussi présents, surtout
au niveau du sol, mais l'essentiel de l'énergie chimique élaborée
 Energie lumineuse Chaleur Chaleu
interceptée Partie
(Source principale) ORGANISMES consommée HETEROTR
AUTOTROPHES DE 1er ORD
ENERGIE (Initiateurs de
mat. orgo nique)
38'
SUBSTANCES
MINERALES
UTILISABLES
Eau,CO2,O2,Sels
minéraux, etc,...
O
3
Apport minéral de
la lithosphère,
ORGANISMES MATI
atmosphère,
hydrosphère DECOMPOSEURS
MATIERE
170 M. DELPOUX

par les autotrophes est utilisé ailleurs. En envisageant une

extension de la définition de Odum, il est possible de parler
d'écosystème tronqué car dans des limites spatiales bien définies, les
cheminements cycliques ou les échanges sont à un moment donné
arrêtés ou profondément modifiés. Par contre, par rapport à la
notion de paysage, la parcelle ci-dessus correspond à une entité
ou à une partie d'entité objectivement perceptible.
Une ville constitue un exemple différent. Là, pour l'essentiel,
il n'y a pas d'initiateurs de matière organique ou, s'il y en a,
leur production énergétique n'entre pas, ou très peu, dans le
« fonctionnement » trophique de la structure envisagée. Celle-ci,
très particulière (communauté humaine), vit grâce à des apports
énergétiques extérieurs issus précisément de lieux comparables à
celui évoqué ci-dessus. Une grande diversité d'origine
géographique (pratiquement toutes les régions du globe fournissent
directement ou indirectement des substances alimentaires) et de
nature est d'ailleurs à signaler. Nous sommes encore en présence
d'un écosystème tronqué, mais pas au même niveau que le
premier. Ce type de « paysage », facile aussi à définir et à décrire,
présente donc un bilan énergétique déficitaire : il est tributaire
de « paysages » susceptibles de combler ce déficit.
La définition s.s. de Odum s'applique en fait à assez peu de
paysages : les exemples de la mare ou de l'étang fonctionnant en
circuit fermé peuvent être rappelés. Même là, il y a toujours des
phénomènes de « diffusion » avec les milieux voisins et
l'écosystème peut, à la limite, correspondre à une notion idéale. Par
approximation, il est cependant possible d'admettre que certains
paysages sont des écosystèmes équilibrés peu ou pas tributaires
de l'extérieur (très peu de pertes et d'apports plus ou moins
compensés d'ailleurs).
A partir de ces trois exemples, il est possible de caractériser
trois types de paysages. D'abord, des paysages matériellement et
énergétiquement équilibrés (fig. 4, A) : à l'intérieur de leurs
limites, les phénomènes de transferts sont ^cliques au moins pour
la matière. L'énergie captée est totalement utilisée par leurs
constituants biotiques. Entrent dans cette catégorie tous les «
paysages naturels » peu marqués par l'homme. Leurs limites se
superposent assez facilement avec celles d'écosystèmes, ceux-ci
se distinguant les uns des autres par leurs constituants.
Ensuite, des paysages « exportateurs » d'énergie (fig. 4, B) : à
un moment donné dans la succession naturelle ou dans les
successions reconstituées par l'homme (cultures), celui-ci prélève de
la matière organique soit végétale (céréales, fruits, légumes,
végétaux sauvages comestibles, etc..) soit animale (animaux d'élevage,
poisson, gibier...) et utilise en général ailleurs ces substances.
Une plus ou moins grande partie de l'énergie initialement captée
dans les limites du paysage est « exportée ».
 Energie (Origine
ext'i -terrestre.- Pertes ad
d'énergie
7
¡"
•3 \Débris
M soute
I 9 B1 : E x e m p I e
Matière organique échappant
â la minéralisation
A: ECOSYSTEME
o
NATU RE L EQUILIBRE
Exemple *. mare
Energie
E
la
Matière /""M valeur n
\ $ (énergétique ^
B, '.Exemple : prairie d'embouch
B. ECOSYSTEM ES EXPORTATE
( Ec. agr
 172 M. DELPOUX

Enfin, des paysages « importateurs » d'énergie (fig. 4, C) : les

producteurs de matière organique à valeur énergétique n'existent
pas ou bien sont en nombre insuffisant. La communauté vivante
se perpétue grâce à des apports extérieurs. Ce sont, d'une manière
générale, les paysages urbains et les communautés humaines.
L'énergie reçue dans les limites des paysages n'est pas utilisée.
Par contre, celle captée au niveau des paysages exportateurs y
est transportée et utilisée, assurant par le biais de l'alimentation
le fonctionnement de la structure.
Il faut signaler aussi que dans ces paysages, l'énergie fossile
est actuellement de plus en plus utilisée à d'autres fins que
l'alimentation des êtres vivants. En effet le charbon, le pétrole et
leurs dérivés sont utilisés en grande partie dans l'activité
industrielle, le chauffage, les transports de tous ordres, etc. Si,
indirectement, ces sources énergétiques sont quelquefois destinées à
faciliter certains processus biologiques fondamentaux
(transformation de produits alimentaires, confort, ...), elles s'insèrent
souvent dans des cheminements nouveaux non biologiques, en
relation avec certains besoins ou certaines activités nées dans l'esprit
de l'homme : voyages, créations artistiques, etc.
Ces deux derniers types de paysages ne sont pas des
écosystèmes s.s. mais comme ceci a été suggéré plus haut, il est
possible de les considérer comme des écosystèmes déséquilibrés.
Cette proposition permet ainsi de considérer toutes les parties
de l'écorce terrestre et de mieux situer les deux notions
considérées.

Conclusion

Cette rapide schématisation autorise deux constatations.

Le paysage est l'objet concret, matériellement palpable,
directement perceptible sur le terrain. Structure complexe certes,
diversifiée, dynamique aussi, il peut être décrit de façon objective.
L'écosystème correspond à une notion élaborée après de
longues et patientes observations. Un écosystème ne se décrit pas
« immédiatement ». A partir du paysage dans lequel il développe
ses caractéristiques structurales et surtout fonctionnelles, il faut
étudier, analyser pour mettre en évidence des liaisons pas
toujours évidentes et surtout pas toujours directement perceptibles.
La deuxième notion, « calée » sur la première, matérialise
d'une part les progrès des études portant sur notre
environnement, et d'autre part, l'importance des modifications apportées
par l'homme à la nature qui l'entoure. Dans les temps où l'homme
animal avec son intelligence peu évoluée n'agissait pas sur le
milieu de façon différente de celle des autres êtres vivants, tous
 ÉCOSYSTÈME ET PAYSAGE 173

les paysages étaient aussi des écosystèmes équilibrés au point

de vue énergétique. A partir du moment où l'homme a su
maîtriser certaines techniques et les rendre de plus en plus efficaces,
il a dévié certains processus biologiques pour en tirer bénéfice.
Corrélativement, il a suscité l'apparition de structures localement
modifiées du point de vue qualitatif, déséquilibrées du point de
vue énergétique. Globalement cependant, un certain équilibre a
tendance à s'établir, mais parfois des inerties maintiennent des
déséquilibres (phénomènes de surproduction dans certaines
régions du globe, ou au contraire et en même temps
sous-alimentation ailleurs).
Ecosystème et paysage recouvrent des réalités respectivement
concrètes et abstraites, matérielles et fonctionnelles. Toutes les
deux sont des entités biophysiques complexes au sein desquelles
l'homme, d'abord inconscient de sa nature propre, puis de plus
en plus efficace lorsqu'il a su agir, a redéfini et agrandi sa « niche
écologique », modifiant ainsi celles de la plupart des autres êtres
vivants. Cette action se perçoit aussi bien au niveau du paysage
que de l'écosystème, ce qui en révèle les fondements identiques.
Toutefois, dans le cadre des paysages ainsi créés par l'homme,
une diversification de sens contraire se manifeste au niveau des
écosystèmes (2).

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(2) Nous adressons nos vifs remerciements à M. le Professeur J.-L. Trochain

qui a bien voulu relire notre manuscrit et nous faire part de ses remarques
et de ses critiques.
174 M. DELPOUX

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Ozenda (P.) : Biogéographie végétale. Paris, Ed. Doin, 1964.

Résumé. — Les termes d'écosystème et de paysage se rapportent aux

mêmes réalités, mais non aux mêmes caractéristiques de celles-ci. Le
paysage, vocable de géographe, constitue un des niveaux concrets de
l'étude de notre environnement. Une portion d'espace correspond à une
somme de paysages, chacun d'eux se réduisant à une somme d'unités
élémentaires « homogènes ». La notion d'écosystème, précisée par les
écologistes, se rapporte aux aspects fonctionnels de ces entités complexes,
dans lesquelles les phénomènes énergétiquement fondés sur l'utilisation de
l'énergie solaire captée par les végétaux chlorophylliens entraînent dans
des cycles plus ou moins diversifiés les constituants biotiques et abio-
tiques des paysages. Chacun d'eux est ainsi le siège de processus
dynamiques souvent perturbés par l'homme qui, consciemment ou
inconsciemment, dévie à son profit les flux énergétiques et matériels.

Summary. — « Ecosystem » and « landscape » are terms that

correspond to the same realities, but do not possess same characteristics as
their broad meanings do. « Landscape », a geographer's vocable,
constitutes one of the concrets levels of the study of our environment. A
portion of space corresponds to a sum of landscapes, each one of them
being reduced to a sum of « homogeneous » elementary units. The
notion of ecosystem, specified by ecologists, refers to the functional
aspects of the complex entities within which phenomena energetically
founded on the use of the solar energy collected by green-plants, carry
away in more or less varied cycles the biotic and abiotic components
of landscapes. Thus, each one of them is the seat of dynamic processes
often perturbed by man, who, consciously or unconsciously, deviates the
energizing and material flows to his own advantage.