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Raphaël Franquinet

Jean Foucrier
Michel Vervoort

Atlas
d’Embryologie
descriptive
3e édition
Les illustrations de l’ouvrage ont été réalisées par Raphaël Franquinet
Illustration de couverture : Blastula de grenouille.
Media for medical / Photo take / Carolina Biological Supply Company

© Dunod, Paris, 1998, 2003, 2013


ISBN 978-2-10-059123-7
Table des matières

Avant-propos VII

Chapitre 1 – Introduction 1

1.1 Les étapes du développement 1


1.2 Les diverses phases de l’embryogenèse 1
1.2.1. La fécondation 1
1.2.2. La segmentation (ou clivage) 3
1.2.3. La gastrulation 10
1.2.4. L’organogenèse 14

Chapitre 2 – Développement d’un Nématode : Cænorhabditis elegans 17

2.1 L’œuf insegmenté 17


2.2 La segmentation 21
2.3 La gastrulation 21
2.4 L’organogenèse 24

Chapitre 3 – Développement d’une Annélide : Arenicola cristata 27

3.1 L’œuf insegmenté 27


3.2 La segmentation 27
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

3.3 La gastrulation et l’organogenèse embryonnaire 31

Chapitre 4 – Développement d’un Insecte : Drosophila melanogaster 37

4.1 L’œuf insegmenté 37


4.2 La segmentation 40
4.3 La gastrulation 40
4.4 L’organogenèse 43

III
Table des matières

Chapitre 5 – Développement d’un Échinoderme : Paracentrotus lividus 47

5.1 L’œuf insegmenté 47


5.2 La segmentation 47
5.2.1 Les étapes chronologiques 47
5.2.2 Les territoires présomptifs 51
5.3 La gastrulation 51
5.4 Formation de la larve pluteus 53

Chapitre 6 – Développement d’un Urochordé : Halocynthia roretzi 57

6.1 L’œuf insegmenté 57


6.2 La segmentation 58
6.3 La gastrulation 63
6.4 L’organogenèse 64
6.4.1 Neurulation 64
6.4.2 Formation de la larve têtard 65

Chapitre 7 – Développement d’un Poisson : Danio rerio 69

7.1 L’œuf insegmenté 69


7.2 La segmentation 71
7.3 La gastrulation 75
7.4 L’organogenèse 75
7.4.1 De 10 h à 24 h 75
7.4.2 De 24 h à 48 h 78

Chapitre 8 – Développement d’un Amphibien : Xenopus laevis 83

8.1 L’œuf insegmenté 83


8.2 La segmentation 86
8.3 La gastrulation 87
8.4 L’organogenèse 94
8.4.1 La neurulation 94
8.4.2 Achèvement de l’organogenèse 94

Chapitre 9 – Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus 99

9.1 L’œuf insegmenté 99


9.2 La segmentation 101
9.3 La gastrulation 106

IV
Table des matières

9.4 L’organogenèse 109


9.4.1 Événements précoces 109
9.4.2 De 24 à 33 h d’incubation 110
9.4.3. De 33 à 72 h d’incubation 112
9.5 Mise en place des annexes embryonnaires 117
9.5.1 La vésicule vitelline 117
9.5.2 L’amnios 118
9.5.3 L’allantoïde 118

Développement des Mammifères 121

Chapitre 10 – Développement d’un Mammifère : Mus musculus 123

10.1 L’œuf insegmenté 123


10.2 La segmentation 125
10.3 L’évolution du blastocyste 127
10.3.1 Implantation utérine 127
10.3.2 L’amniogenèse 128
10.3.3 La gastrulation 130
10.4 L’organogenèse 134

Chapitre 11 – Développement d’un Mammifère : Homo sapiens 137

11.1 L’œuf insegmenté 137


11.2 La segmentation 140
11.3 L’évolution du blastocyste 140
11.3.1 Nidation (ou Implantation) 140
11.3.2 Amniogenèse et formation du lécithocèle 142
11.3.3 La gastrulation 142
11.4 L’organogenèse 147
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Chapitre 12 – Addendum Mammifères : Annexes embryonnaires 151

12.1 L’amniogenèse 151


12.2 La placentation 151
12.2.1 Les villosités placentaires 153
12.2.2 Implication des différentes annexes 153
12.2.3 Les différents types de placenta chez les Mammifères Euthériens 156

Bibliographie 159

Index 163

V
Avant-propos

La Biologie du développement fait partie des disciplines biologiques qui connaissent actuellement un essor
considérable pour ne pas dire spectaculaire. Ceci est en partie imputable au fait que l’utilisation pertinente d’ou-
tils et de concepts issus directement de la biologie et de la génétique moléculaire a entraîné un renouvellement
profond des approches méthodologiques traditionnelles destinées à comprendre le comment de la formation
d’un nouvel être.
Il n’en demeure pas moins qu’héritée d’une longue série de travaux d’observation, initiés de façon décisive
au cours du siècle dernier, l’embryologie descriptive constitue un passage obligé pour appréhender la causalité
des phénomènes relatifs au développement. Aussi cet ouvrage a-t-il été conçu dans le but d’offrir aux étu-
diants des premier et deuxième cycles, les éléments descriptifs de base concernant l’embryogenèse d’un certain
nombre d’espèces qui, pour des raisons variées, ont été choisies comme des archétypes pouvant rendre compte
à la fois de certaines modalités spécifiques du taxon auquel ces espèces appartiennent et de caractéristiques
particulières illustrant la diversité relativement restreinte des modes précoces de développement observés dans
le règne animal.
Pour la majorité des étudiants de premier cycle, la Biologie du développement, sous ses différentes facettes,
constitue une discipline nouvelle, tout à la fois fascinante mais difficile à appréhender. Acquérir un vocabu-
laire nouveau, imaginer des structures en trois dimensions évoluant dans le temps, réfléchir sur des concepts
intégrant tous les champs disciplinaires biologiques sont en effet les obstacles à surmonter pour quiconque
découvre l’embryologie. Conscients de ces écueils, nous avons été amenés à exercer un certain nombre de choix
dictés par un souci de didactisme. Ainsi avons-nous retenu à titre d’exemples pour illustrer le développement
des espèces animales, ceux auxquels il est fait généralement référence dans les enseignements universitaires
concernant la Biologie du développement. De plus, quitte à paraître simplificatrice voire parfois artificielle,
notre présentation des différents modèles de développement suit la classification zoologique, et pour chaque
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

exemple donné, nous nous sommes efforcés de garder un même plan essentiellement basé sur la chronologie
des étapes embryogénétiques.
Par ailleurs, nous nous sommes volontairement limités à n’exposer que des données descriptives, en écartant
l’évocation des mécanismes sous-tendant les processus morphogénétiques observés. De même, à l’exception
des chapitres relatifs aux annexes embryonnaires, les aspects fonctionnels des structures se mettant en place
au cours du développement n’ont pas été traités. De plus, confrontés à l’obstacle dressé par le problème de la
terminologie, obstacle créé soit par l’imprégnation anglo-saxonne soit par les usages rattachés aux domaines
médical ou scientifique, nous avons privilégié les termes utilisés le plus couramment dans la littérature scienti-
fique non sans avoir donné au préalable les synonymes qui s’y rattachent. Toujours à propos de la terminologie,
nous avons opté pour l’utilisation systématique du suffixe «  derme  » pour désigner les territoires embryon-
naires, tout en sachant que celui-ci est classiquement réservé aux territoires ou feuillets déterminés et mis en
place définitivement. Compte tenu de la diversité des états de détermination des territoires à un stade donné
du développement, et à des fins d’homogénéité terminologique, nous n’avons pas désigné de territoires avec le
suffixe « blaste », ce dernier étant généralement utilisé pour nommer les territoires présomptifs. Dans un souci

VII
Avant-propos

de faciliter la lecture des schémas, des couleurs conventionnellement admises servant à identifier les territoires
embryonnaires ont été utilisées. Ainsi les gammes de bleu, rouge et jaune ou vert (ici vert) représentent dans
l’ordre les feuillets ectodermiques, mésodermiques, endodermiques et leurs dérivés respectifs.
Seules les étapes relatives au développement précoce ont été traitées dans le cadre de cet ouvrage. De ce fait,
les stades larvaires, lorsqu’ils existent, n’ont fait l’objet d’aucune description détaillée.
Loin d’être exhaustif, le contenu de cet ouvrage a pour ambition d’offrir aux étudiants un outil de travail leur
permettant de retrouver de façon regroupée la majorité des modèles animaux par lesquels sont traditionnelle-
ment illustrés les principaux types de développement embryonnaire.
Aux remerciements exprimés à nos collègues les Professeurs H. Boulekbache, J. Deutsch, G. Peaucellier
et †M. Wegnez qui nous ont aidés lors des deux éditions précédentes pour la recherche de documents ou pour
nous avoir donné certaines informations complémentaires là où la littérature s’avérait parfois particulièrement
discrète, nous tenons à en ajouter d’autres à l’intention de A. Mazabraud, L. Pintard, J. Merlet et A. Demilly pour
les documents ou informations qu’ils nous ont procurés pour la présente édition.

VIII
Introduction 1
d’un état larvaire à l’état adulte). Il est à noter que ces
1.1 Les étapes du
règles générales du développement peuvent présenter
développement de nombreuses variantes selon les taxons ou espèces
considérés. Ainsi chez les Mammifères placentaires,
À partir du moment où s’est effectuée, lors du phé-
peut-on distinguer des subdivisions supplémentaires,
nomène de la fécondation, et hormis les cas de par-
avec in utero, l’existence d’une phase embryonnaire
thénogenèse, la rencontre de deux gamètes parentaux,
proprement dite à laquelle fait suite une période
se met inéluctablement en place, dans les conditions
fœtale se caractérisant essentiellement par des phéno-
normales, le développement d’un nouvel organisme
mènes de croissance, les principaux organes du jeune
jusqu’à un stade adulte. Dans la majorité des cas, ce
individu ayant été formés lors de la phase précédente.
stade se caractérise par l’acquisition d’une potentia-
lité à générer une descendance nouvelle par le biais de Ces différentes étapes sont regroupées dans le
la reproduction sexuée (cf. fig. 1.1). tableau 1.1.
L’ensemble des étapes qui permettent ainsi à un
œuf fécondé d’aboutir à un être adulte susceptible de
se reproduire constitue l’ontogenèse de l’organisme 1.2 Les diverses phases de
considéré. Les stades précoces du développement l’embryogenèse
correspondent à l’embryogenèse, période durant
laquelle on distingue classiquement, en sus de l’étape 1.2.1 La fécondation
initiale de la fécondation, trois phases successives
La fécondation, outre sa signification génétique per-
qui sont la segmentation (aussi appelée clivage), la
mettant le rétablissement de la ploïdie caractéristique
gastrulation et l’organogenèse, dont les caractéris-
de l’espèce, est marquée par deux faits fondamen-
tiques respectives seront examinées plus loin. Cette
taux. Le premier est la sortie de l’état d’inertie phy-
période fondamentale du développement se réalise
siologique dans laquelle se situe le gamète femelle
dans un environnement protégé (à l’intérieur d’enve-
(on assiste notamment à une reprise des échanges
loppes pour les espèces ovipares, au sein de l’orga-
respiratoires et des activités enzymatiques, à un pos-
nisme maternel chez les espèces vivipares), et permet
sible achèvement voire une initiation des divisions
la mise en place chez le jeune organisme de structures
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

de méiose…). Le second est l’existence de profonds


morphofonctionnelles suffisantes lui permettant d’ac-
remaniements cytoplasmiques conduisant à une redis-
céder à une relative autonomie à partir de l’éclosion
tribution de constituants aptes à déterminer la mise en
ou de la parturition.
place des grands axes de symétrie selon lesquels se
Chez un grand nombre d’espèces, la période qui réalisera l’organisation du futur embryon.
suit le moment crucial de la naissance d’un nouvel
Il est à remarquer à ce propos que l’œuf est tou-
individu, constitue le développement post-embryon-
jours anisotrope, c’est-à-dire asymétrique dans son
naire. Ce dernier peut s’effectuer soit de façon
contenu, ce qui conditionne quelle que soit sa forme,
directe, (dans ce cas, le jeune acquiert progressive-
l’existence d’une structure polaire. Parmi les élé-
ment les caractéristiques de l’état adulte par des pro-
ments qui déterminent l’asymétrie initiale de l’œuf,
cessus de croissance), soit de façon indirecte, (selon
fécondé ou non, on peut signaler la position excen-
cette modalité, le jeune être subit, lors de son dévelop-
trée du noyau associée au processus d’émission des
pement, une période de crise profonde correspondant
globules polaires, et qui conventionnellement carac-
au phénomène de la métamorphose qui le fait passer
térise la région du pôle animal. (Il est à noter que cette

1
Chapitre 1 • Introduction

région polaire sera chez beaucoup d’espèces, celle qui La quantité de vitellus ainsi que la répartition cyto-
donnera topologiquement les territoires à l’origine plasmique de ce dernier conditionnent de façon essen-
des parties corporelles céphaliques et des organes des tielle, non seulement le déroulement, dans la durée et
sens, apanage des représentants du règne animal). En dans les mécanismes, des étapes de l’embryogenèse
position opposée à ce pôle, est défini chez les espèces (cf. infra), mais encore le niveau de développement
ovipares, un pôle végétatif généralement enrichi en atteint par le nouvel individu notamment lors de la
substances de réserve, le vitellus, dont les consti- naissance ou de l’éclosion.
tuants sont incorporés dans des structures à vocation Les trois étapes successives qui suivent la fécon-
trophique chez l’embryon et/ou la larve (exemple de dation présentent des caractéristiques spécifiques qui
l’endoderme à l’origine du tube digestif primitif). sont schématisées dans le tableau 1.2.

Spermatozoïdes
FÉCONDATION

Ovules
« Œufs » vierges
Zygote

Spermatocytes

Ovocytes DÉVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE

Spermatogenèse Ovogenèse

GAMÉTOGENÈSE
Embryon

Adulte

Testicules Ovaires
Développement Développement
direct indirect
DIFFÉRENCIATION DES GONADES

Figure 1.1 – Place du développement embryonnaire dans le cycle vital

2
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

Tableau 1.1 – Les différentes modalités ontogéniques du règne animal

(VSqFHVRYLSDUHV

eFORVLRQ
(PEU\RJHQqVH 'pYHORSSHPHQWSRVWHPEU\RQQDLUH
0pWDPRUSKRVH
&URLVVDQFH
/DUYH -HXQH
'pYHORSSHPHQWLQGLUHFW
°8))e&21'e

(PEU\RQ RX

$'8/7(
&URLVVDQFH
-HXQH
'pYHORSSHPHQWGLUHFW

(VSqFHVYLYLSDUHV

3DUWXULWLRQ
&URLVVDQFH
(PEU\RJHQqVH

(PEU\RQ )±WXV -HXQH

1.2.2 La segmentation (ou clivage) l’achèvement de la segmentation donne naissance à


des blastula désignées sous les termes de périblastula
La segmentation correspond fondamentalement à une
(cas chez les Insectes) ou bien encore de discoblastula
succession de divisions cellulaires donnant des cel-
(exemple chez les Mollusques Céphalopodes, les Sau-
lules-filles ou blastomères, dont le contenu cytoplas-
ropsidés et les Mammifères ovipares) (cf. fig. 1.2b).
mique provient pour une grande part de la ségrégation
du cytoplasme ovocytaire. De plus, au cours de ce pro- La plus ou moins grande abondance de vitellus
cessus, le rapport nucléocytoplasmique généralement ainsi que la répartition de celui-ci au sein de la cellule-
très faible chez l’ovocyte va progressivement s’appro- œuf de départ, entraînent l’existence de deux grands
cher des valeurs standards observées pour l’espèce types de segmentation. Elle est le résultat d’une règle
considérée. constante faisant que plus les substances de réserves,
sous la forme de plaquettes ou de globules vitellins,
L’ensemble des divisions qui se réalisent selon un
sont importantes dans le cytoplasme, plus les proces-
rythme plus ou moins rapide selon les espèces, aboutit
sus mitotiques sont entravés voire même empêchés.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

à la formation d’un germe appelé blastula (cf. fig. 1.2)


Ainsi distingue-t-on une segmentation totale, dite
dont le volume global reste identique à celui de la cel-
holoblastique, où les divisions cellulaires affectent
lule initiale. Le germe pluricellulaire ainsi constitué
l’ensemble de la masse cytoplasmique ovocytaire
peut présenter une cavité, le blastocèle, pour partie
initiale, les réserves vitellines étant relativement
délimitée par une couche cellulaire à agencement de
peu abondante, et une segmentation partielle, dite
type épithélial, et qui s’est progressivement creusée au
méroblastique où seule une partie restreinte du cyto-
cours des divisions cellulaires. Ce type de blastula est
plasme, caractérisée par sa pauvreté en vitellus, se
désigné sous le nom de cœloblastula (c’est le cas chez
trouve être le site exclusif des mitoses successives.
les Échinodermes ou les Amphibiens par exemple),
Sont concernés respectivement par ces deux types
par opposition à un autre type de blastula quasiment
de segmentation, les œufs alécithes, oligolécithes et
dépourvue de cavité nommée sterroblastula et que
hétérolécithes d’une part, et les œufs centrolécithes
l’on observe notamment chez les Annélides Poly-
et télolécithes d’autre part. Les caractéristiques de
chètes (cf. fig. 1.2a). Enfin, selon le type d’œuf consi-
chacune de ces catégories d’œufs sont reportées dans
déré, les divisions cellulaires ne pouvant avoir lieu
le tableau 1.3.
que dans un champ spatial bien délimité (cf. infra),

3
Chapitre 1 • Introduction

Tab. 1.2 : Étapes principales de l'embryogenèse


Tableau 1.2 – Étapes principales de l’embryogenèse

SEGMENTATION GASTRULATION ORGANOGENÈSE


(ou CLIVAGE)

Œuf fécondé Blastula Gastrula Neurula Adulte

Multiplication cellulaire Mise en place de feuillets Mise en place progressive


active embryonnaires différenciés des organes (différenciation
(de 1 cellule à x103 cellules) et emboîtés selon une cellulaire/tissulaire)
disposition préfigurant
l’organisation du futur embryon

Ensemble cellulaire à Ensembles cellulaires en Ensembles cellulaires


faible niveau d’organisation cours d’organisation hautement organisés

Tab. 1.3 : Caractéristiques des différentes catégories d'œufs


Tableau 1.3 – Caractéristiques des différentes catégories d’œufs

Types Quantité de Répartition Taille Exemple de taxons


d’œufs vitellus cytoplasmique concernés

Alécithes Pas de réserves ± 100 µm Mammifères aplacentaires


et placentaires
(Métathériens, Euthériens)

Oligolécithes Réserves peu Répartition relativement ± 100 µm Échinodermes, Urocordés,


abondantes homogène Céphalocordés

Hétérolécithes Réserves peu Répartition inégale. ± 1 mm Amphibiens, Annélides


abondantes Existence d’un gradient
vitellin

Centrolécithes Réserves très Masse vitelline regroupée ± 1 mm Insectes


abondantes au centre de l’œuf

Télolécithes Réserves très Distribution généralisée. ± 1 cm Mollusques Céphalopodes,


abondantes Zone germinative réduite Nombreux Poissons,
à l’état d’un disque Sauropsidés
en position polaire (Reptiles / Oiseaux),
Mammifères ovipares
(Protothériens)

4
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

a) Coupes méridiennes de blastula issues de segmentations holoblastiques

P.A. P.A.
Blastocèle

P.V. Cœloblastula P.V.

P.A.

Sterroblastula

P.V.

b) Coupes de blastula issues de segmentations méroblastiques

Blastoderme
Blastocèle

Discoblastula
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Région dorsale Blastoderme périphérique


Vitellus Noyau vitellin

Périblastula Région Région


antérieure postérieure

Cellules polaires
Région ventrale

Figure 1.2 – Différents types de blastula

5
Chapitre 1 • Introduction

En fonction de la répartition des réserves vitel- La réalisation des deux premiers types est illustrée
lines et selon la mise en place des différents plans de dans la figure citée précédemment (cf. fig. 1.3). Dans
clivage qui en découle, les cellules-filles issues d’un le cas d’une segmentation radiaire caractérisée par
cycle de division donné peuvent être identiques ou une succession de plans de clivage méridiens et lati-
différentes en taille. Particulièrement évidente dans le tudinaux, on constate qu’il est possible dans les tout
cas des œufs présentant une segmentation holoblas- premiers stades, de pouvoir fictivement joindre les
tique, cette distinction se manifeste sous la forme de deux pôles cellulaires, animal (PA) et végétatif (PV),
divisions dites égales ou inégales en raison des tailles sans être obligé de traverser l’un des blastomères mis
relatives des blastomères obtenus (cf. fig.  1.3). Les en place (cf. fig. 1.3a). Ce type de segmentation est par
blastomères sont alors désignés, selon une gamme exemple celui observé chez les Échinodermes ou chez
croissante en taille, sous les termes de micromères, les Amphibiens. En revanche, ceci n’est pas possible
mésomères et macromères. Ces derniers sont pré- dans le cas d’une segmentation spirale, dans la mesure
férentiellement localisés au niveau de l’hémisphère où, à chaque cycle de division, les fuseaux pivotent
végétatif. On note qu’il est rarement observée l’exis- selon des angles de ± 45° par rapport à l’axe PA-PV,
tence de segmentations totales égales pour l’ensemble ce qui aboutit à une disposition en quinconce des blas-
des cycles de divisions cellulaires relatifs à la seg- tomères selon cet axe (cf. fig.  1.3b). Cette modalité
mentation (cas exceptionnel de l’Holothuride Synapta particulière est présente chez différents embranche-
digitata). En revanche, tous les œufs à segmentation ments, en particulier les Annélides et Mollusques, et a
holoblastique présentent généralement, à la suite au donné lieu à un regroupement de ces derniers dans un
moins de leurs deux premiers cycles de division, des ensemble n’ayant pas de valeur taxinomique stricte,
blastomères identiques en taille dans la mesure où les les Spiralia. En ce qui concerne la troisième catégo-
plans de clivage contiennent l’axe pôle animal-pôle rie de segmentation dite bilatérale, non illustrée ici,
végétatif qui se superpose à celui du gradient vitel- elle correspond au fait que dès les premiers stades de
lin quand il existe. Tous les autres plans de clivage ne division, les blastomères se partagent et se disposent
satisfaisant pas cette condition engendrent majoritai- selon les axes antéro-postérieur et dorso-ventral du
rement l’apparition de blastomères inégaux en taille. futur individu. Ce mode de segmentation s’observe
Dans le cas d’une segmentation partielle, deux en particulier chez les Urocordés. Quant à la segmen-
modalités différentes sont observées selon que l’on tation holoblastique rotationnelle, elle est caractéris-
se trouve en présence d’œufs télolécithes ou centrolé- tique des œufs de Mammifères vivipares et est éga-
cithes (cf. fig. 1.4). Dans le premier cas, les divisions lement présente chez les Nématodes. Sa particularité
de segmentation ne se déroulent que dans une petite vient du fait que, contrairement à une segmentation
enclave cytoplasmique dépourvue de vitellus, située de type radiaire, où les deux premières divisions sont
à l’un des pôles ovocytaires et y formant un disque. méridiennes et s’effectuent perpendiculairement l’une
L’expression segmentation partielle discoïdale à l’autre, à une première division méridienne succède
désigne alors ce type particulier de modalité à l’ori- une seconde division où l’un des blastomères se divise
gine d’une discoblastula (cf. fig. 1.4a). Dans le second selon un plan équatorial cependant que l’autre réa-
cas, (œufs centrolécithes), un processus désigné sous lise sa division selon un plan méridien (cf. fig. 1.3c).
le terme de segmentation partielle périphérique ou Afin de mieux comprendre ces notions d’orienta-
superficielle est observé, dû au fait que les divisions tion, il convient de définir quelques conventions servant
cellulaires et les diverses générations de blastomères à désigner les plans de coupes traditionnellement utili-
qui en découlent, se situent à la superficie du germe, sés pour rendre compte de l’organisation des germes à
donnant ainsi naissance à une périblastula précédem- différents stades de leur développement. Les plans de
ment citée (cf. fig. 1.4b). coupes se réfèrent aux éléments de symétrie (axes et/
Une dernière distinction fondamentale reste à évo- ou plan) pouvant être clairement définis et exprimés
quer à propos des modalités selon lesquelles peut se au niveau de l’embryon. Classiquement, les deux élé-
dérouler une segmentation totale. En effet, les disposi- ments référentiels utilisés consistent d’une part en l’axe
tions relatives des plans de clivage se mettant en place pôle animal-pôle végétatif (PA-PV) et d’autre part, en
au fil des cycles cellulaires successifs peuvent engen- un plan de symétrie qui est le plan de symétrie bilaté-
drer quatre types différents de segmentation qualifiés rale contenant à la fois les axes dorso-ventral (D-V) et
respectivement de radiaire, spirale, bilatérale et céphalo-caudal (T-Q). Les termes retenus pour définir
rotationnelle. les plans de coupes sont illustrés dans la figure 1.5.

6
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

a) Radiaire
2 cellules 4 cellules 8 cellules morula
1 - Égale
P.A. P.A. P.A. P.A.

P.V. P.V. P.V. P.V.

2 - Inégale
P.A. P.A. P.A. P.A.

P.V. P.V. P.V. P.V.

b) Spirale
P.A. P.A. P.A. Vues polaires

P.V. P.V. P.V.

2 cellules 4 cellules 8 cellules 16 cellules

1a1 1b1 1c1 1d1


1a 1b 1c 1d
1a2 1b2 1c2 1d2
AB CD AA BB C
C D
2a 2b 2c 2d
1A 1B 1C 1D
2A 2B 2C 2D
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

2 cellules 4 cellules 8 cellules 16 cellules

Plan de
Plan de segmentation I
c) Rotationnelle segmentation II A
Plan de
segmentation II B

2 cellules 4 cellules

Figure 1.3 – Exemples de segmentations totales

7
Chapitre 1 • Introduction

a) Discoïdale

Disque germinatif
= Disque germinatif
Blastoderme

Vitellus

Jeune stade Mi-blastula


Vue latérale Vue polaire de la partie supérieure

b) Superficielle
Région
Stade 1 cellule dorsale Périplasme
Noyau =
Cortex
Région Région
antérieure postérieure

Vitellus
Région
ventrale

Prolifération et migration périphérique


des noyaux centraux

Stade blastoderme périphérique

Cellules polaires Cellules du blastoderme périphérique


Vue en coupe Vue externe
Figure 1.4 – Exemples de segmentations partielles

8
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

 3DUUDSSRUWjO·D[HS{OHDQLPDOS{OHYpJpWDWLI

3$

3ODQGHFRXSHODWLWXGLQDO

3ODQGHFRXSHpTXDWRULDO

3ODQGHFRXSHPpULGLHQ

39

 3DUUDSSRUWDX[D[HVDQWpURSRVWpULHXUHWGRUVRYHQWUDO

5pJLRQGRUVDOH

3ODQGHFRXSHIURQWDO

5pJLRQYHQWUDOH

3ODQGHFRXSHWUDQVYHUVDO

3ODQGHFRXSHVDJLWWDO
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Figure 1.5 – Définition des différents plans de coupe


Durant les premiers stades du développement, les des coupes effectuées dans la grande longueur d’un
germes sont généralement sphériques et tant qu’aucun animal exprimant une organisation bilatérale en raison
élément de symétrie autre que l’axe PA-PV ne s’est de l’ambiguïté que ce terme occasionne en occultant
manifesté dans l’organisation de l’embryon, c’est ce la distinction possible entre coupes sagittales, parasa-
dernier qui sert de référence pour caractériser les plans gittales et frontales.
de coupe réalisés. En revanche, même si l’embryon
est sphérique, lorsqu’une symétrie de type bilatéral 1.2.3 La gastrulation
s’est mise en place, l’utilisation d’expressions telles
que coupes méridiennes ou équatoriales est à éviter a) Caractéristiques générales
voire à proscrire sauf si sont précisées, les concernant, La gastrulation qui fait directement suite à la phase
des références explicites vis-à-vis du plan de symétrie intense de divisions cellulaires, est une étape fon-
bilatérale. Par ailleurs, l’emploi de l’expression coupe damentale dans la vie de l’organisme en cours de
longitudinale est également à exclure pour désigner développement.

9
Chapitre 1 • Introduction

Elle conditionne en effet chez l’individu la mise en Chez les triploblastiques, un troisième feuillet, le
place harmonieuse de l’organisation interne basée mésoderme, s’individualise et s’insère entre les deux
sur l’existence de tissus et d’organes différenciés, qui feuillets précédemment décrits, l’ectoderme et l’endo-
sont agencés selon un plan caractéristique de l’espèce derme. Ce feuillet médian est à l’origine d’une grande
considérée. Comme cela fut évoqué précédemment, le partie des tissus et organes qui se trouvent topologi-
déroulement de cette phase primordiale se manifeste quement placés entre les structures de revêtement
par une installation progressive de feuillets embryon- d’origine ectodermique et la masse viscérale digestive
naires par le jeu de mouvements dits morphogé- issue pour partie de l’endoderme. Selon les taxons,
nétiques. Ceux-ci sont à l’origine d’une disposition ce feuillet subit des transformations importantes pou-
emboîtée des feuillets qui préfigure de façon gros- vant conduire ou non à la formation d’une cavité, le
sière, l’organisation générale de l’adulte. Au cours cœlome. On désignera par cœlomates et acœlomates,
de ce processus, certains territoires cellulaires sont les organismes pourvus ou non d’une telle cavité
amenés à être refoulés à l’intérieur du germe en fai- qui, lorsqu’elle existe, est à l’origine de nombreuses
sant notamment intrusion dans le blastocèle lorsque structures dérivées tels que appareil circulatoire clos,
celui-ci existe (cf. fig. 1.6). Généralement le matériel ébauches cardiaques, appareil urogénital, parois viscé-
qui pénètre à l’intérieur du germe forme une cavité en rales… Même si les termes coelomates et acoelomates
contact avec l’extérieur et est amené à former par la ont eu pendant longtemps une utilisation taxinomique,
suite, l’intestin primitif encore appelé, archentéron. ce n’est plus le cas actuellement et ces termes doivent
Chez de très nombreux animaux, c’est pendant la gas- donc être utilisés dans une acception purement mor-
trulation que l’axe antéro-postérieur et l’axe dorso- phologique (présence ou absence d’une cavité bordée
ventral deviennent morphologiquement apparents. de tissus mésodermiques) et non pas comme des noms
Pendant toute la période où ces différents mouvements de taxons. Il convient en outre de noter que chez cer-
se produisent, l’embryon est désigné sous le terme de tains animaux coelomates, tels de nombreux Arthro-
gastrula. podes, le coelome n’a qu’une existence transitoire et
La gastrulation peut aboutir à la mise en place produit peu ou pas de dérivés différenciés présents
de deux ou trois feuillets embryonnaires selon les chez la larve ou l’adulte.
taxons considérés. Une phylogénie très simplifiée Au sein des Bilatériens, une subdivision supplé-
des Métazoaires (animaux) est représentée dans le mentaire peut être faite. On constate en effet que le
tableau 1.5 afin d’aider à mieux appréhender les rela- devenir de l’orifice mettant en contact la lumière de
tions de parenté qui unissent ces différents taxons. l’archentéron avec l’extérieur, l’ouverture blastopo-
Deux feuillets sont clairement différenciés chez les rale, varie selon les espèces. Le blastopore peut être
espèces appartenant aux phyla des Cnidaires, Cténo- ou non à l’origine de la bouche. Dans le premier cas,
phores (aussi appelés Cténaires) et Spongiaires, défi- où le blastopore donne naissance à la bouche, la gas-
nissant de la sorte l’état diploblastique. L’existence trulation est dite protostomienne. C’est notamment le
de trois feuillets embryonnaires, qui caractérise l’état cas chez les Annélides, Mollusques et Arthropodes qui
triploblastique, se manifeste chez les Bilatériens qui forment, avec d’autres phyla, le taxon des Protosto-
regroupent la quasi-totalité des autres phyla d’ani- miens, basé sur la présence de ce type de gastrula-
maux et constitue avec la symétrie bilatérale l’une tion, (cf. tab.  1.5). On peut noter que chez certaines
des propriétés caractéristiques de ce taxon. Dans le espèces de Protostomiens (notamment appartenant
premier cas, où la gastrula ne possède que deux feuil- aux Annélides et Mollusques), l’ouverture blastopo-
lets emboîtés, on distingue un feuillet externe, l’ecto- rale donne naissance à la fois à la bouche et l’anus,
derme, et un feuillet interne, l’endoderme, ce dernier ce qui définit la gastrulation dite amphistomienne qui
délimitant l’archentéron qui est en communication constitue un sous-type de gastrulation protostomienne
avec le milieu extérieur. L’organisation corporelle (le blastopore donnant bien naissance à la bouche).
simple didermique, observée chez l’adulte, découle Dans le second cas, la bouche se forme secondaire-
directement de cette structure mise en place durant la ment, de manière indépendante de l’orifice blastoporal
gastrulation, en préservant les dispositions relatives qui souvent est à l’origine de l’anus. On parle alors
des divers feuillets à l’origine des tissus épithéliaux de gastrulation deutérostomienne que l’on retrouve
adultes. Ainsi l’archentéron se transforme-t-il progres- chez les Échinodermes et les Chordés qui constituent
sivement en cavité gastrale dont la paroi délimitante le taxon des Deutérostomiens (cf. tab.  1.5). Chez
est directement formée à partir de l’endoderme. les Protostomiens, on constate que les cavités cœlo-

10
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

miques, lorsqu’elles existent, se forment par schizo- La prolifération polaire consiste en la multipli-
cœlie, c’est-à-dire par creusement au sein même de la cation de cellules à l’un des pôles de la blastula et les
masse mésodermique (exemple des Annélides). Chez cellules-filles issues de cette prolifération localisée,
les Deutérostomiens, il est considéré que le mode forment les nouvelles structures internes.
ancestral de formation du cœlome est l’entérocœlie, Aux différents processus évoqués ci-dessus per-
c’est-à-dire que les cavités coelomiques dérivent de mettant de rendre compte d’une internalisation de
vésicules issues de l’endo-mésoderme. Ceci est encore sous-populations cellulaires au cours de la gastrulation,
observé chez les Échinodermes (cf. § et fig. 5.3), alors il est utile de mentionner que d’autres mouvements
que chez les Chordés, le cœlome se forme par schizo- morphogénétiques peuvent jouer des rôles importants
cœlie (cf. § 8.4.1, fig. 8.7b, c). dans la mise en place des feuillets embryonnaires.
Enfin, bien que ce sujet ne soit pas à aborder ici Quatre mouvements peuvent intervenir à des
dans le cadre de cet ouvrage, il est intéressant de degrés divers selon les taxons :
noter qu’au cours des mouvements morphogénétiques
s’effectuant selon une chronologie précise propre à
• l’involution, comparable à un roulement tissu-
laire favorisant la pénétration de plages cellulaires
chaque espèce, des contacts entre territoires cellu- comme c’est le cas pour le matériel mésodermique
laires peuvent se réaliser et permettre entre eux des précordal et cordal chez les Chordés ;
interactions à l’origine de déterminations spécifiques.
• la convergence, mouvement d’ensemble affectant
b) Les différentes modalités de la des plages cellulaires qui entraîne celles-ci vers
gastrulation des zones embryonnaires particulières comme par
exemple le matériel épiblastique dans la région
Parmi les différents mouvements morphogénétiques postérieure de l’aire pellucide chez les Oiseaux ;
qui se manifestent au cours de la gastrulation, cer-
tains d’entre eux sont plus directement concernés dans
• la divergence, qui correspond à un mouve-
ment d’étalement d’ensembles cellulaires et qui
la pénétration de matériel cellulaire à l’intérieur du concerne par exemple le mésoderme des lames
germe. Les diverses voies par lesquelles se mettent en latérales chez les Vertébrés ;
place ces structures cellulaires internes sont regrou-
pées en 5 grands types illustrés dans la figure 1.6. • l’intercalation, mouvement d’interpénétration
de cellules entre elles et qui peut se manifester
La délamination correspond à des multiplications de deux manières différentes. Soit ce mouvement
cellulaires perpendiculaires à la couche cellulaire déli- conduit à l’imbrication de cellules dans un même
mitante du blastocèle et qui aboutit à la libération de plan (intercalation radiale), ce qui provoque une
cellules-filles s’agençant entre elles dans la cavité du augmentation en surface du territoire cellulaire
germe. concerné (ce processus est un des moteurs de l’épi-
L’invagination ou embolie désigne un mouve- bolie), soit il correspond à un réarrangement cel-
ment d’ensemble d’une partie de la population cellu- lulaire qui aboutit à l’allongement d’une structure
laire de la blastula. Ce type de pénétration cellulaire (intercalation latérale) tel que cela est observé
interne entraîne, sans rupture des couches cellulaires lors de la formation de la corde chez les Chordés
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

existantes, la formation de l’archentéron en continuité et dont le phénomène global est désigné sous le
avec le milieu extérieur. terme d’extension-convergence.
L’immigration ou ingression s’observe dans le Dans le tableau  1.4 sont reportées différentes
cas où des cellules constitutives de la structure épi- modalités relevées à propos des processus de seg-
théliale délimitante de la blastula, suite à un processus mentation et de gastrulation s’exprimant dans l’en-
de transition épithélio-mésenchymateuse, se désolida- semble des principaux taxons du règne animal. Non
risent des cellules avoisinantes et vont par migration, exhaustives, les données reportées dans ce tableau
se rejoindre dans le blastocèle. montrent la diversité des solutions qui ont été sélec-
L’épibolie est le mouvement lié au fait qu’une tionnées au cours de l’évolution pour franchir les
population cellulaire de la blastula est amenée à pro- deux étapes primordiales de l’embryogenèse en
liférer et à recouvrir progressivement d’autres popu- n’utilisant qu’un nombre relativement restreint de
lations cellulaires qui se trouvent ainsi intériorisées. mécanismes.

11
Chapitre 1 • Introduction

a) Délamination

Ectoderme

Endoderme

b) Immigration P.A.

Ectoderme

Endoderme
P.V.

c) Embolie d) Épibolie
P.A. P.A.
Ectoderme
Ectoderme
Endoderme
Endoderme

Archentéron
Archentéron
Blastopore
Blastopore
P.V. P.V.

e) Prolifération polaire
Couche
enveloppante

Blastomères
profonds

Syncytium
vitellin

Vitellus

Figure 1.6 – Modalités de la gastrulation

12
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

Tableau 1.4: Modalités


Tab. 1.4 de segmentation
– Modalités et de gastrulation
de segmentation dans les principaux
et de gastrulation dans lestaxons
principaux taxons

PHYLA TYPE DE TYPE DE


SEGMENTATION GASTRULATION

Totale radiaire Embolie, épibolie et


SPONGIAIRES égale ou inégale immigration

CNIDAIRES Totale radiaire égale ou Immigration (polaire ou


CTÉNOPHORES inégale, cas rares de multipolaire), délamination,
partielles superficielles épibolie et embolie

NÉMATODES Totale rotationnelle Embolie plus immigration


presque égale ou épibolie

Totale égale
NÉMERTES spirale plus ou moins Embolie plus immigration
modifiée

Totale inégale radiaire ou Épibolie et/ou embolie


PLATHELMINTHES spirale plus ou moins immigration, mouvements
modifiée cellulaires peu clairs

Totale spirale, égale ou inégale,


ANNÉLIDES Épibolie et/ou embolie
parfois perturbée par des avec parfois immigration
mouvements secondaires

Totale spirale inégale ou,


MOLLUSQUES Embolie, épibolie
chez les Céphalopodes, et immigration
partielle et discoïdale

Crustacés : totale radiaire,


parfois spirale Embolie et épibolie ou
ARTHROPODES et/ou partielle superficielle immigration

Insectes : totale Immigration et/ou embolie


ou partielle superficielle

Totale radiaire égale ou


ÉCHINODERMES inégale, Embolie et immigration
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

parfois partielle superficielle

UROCORDÉS Totale bilatérale inégale Embolie ou épibolie

Totale radiaire chez les


Amphibiens

Partielle chez Embolie et épibolie


VERTÉBRÉS
les Poissons, les Reptiles Immigration
et les Oiseaux

Totale rotationnelle
chez les Mammifères

(d’après Dawydoff, 1928, modifié)

13
Chapitre 1 • Introduction

1.2.4 L’organogenèse définie de l’ectoderme, appelée neurectoderme, don-


À partir du moment où, par suite des mouvements nera naissance au système nerveux central qui com-
morphogénétiques, des territoires cellulaires distincts porte un très grand nombre de cellules neurales et en
embryonnaires se mettent en place, apparaissent selon particulier la majorité ou totalité des neurones inner-
une chronologie rigoureuse et zoologiquement spéci- vant la musculature somatique. Le système nerveux
fique, des tissus différenciés et de plus en plus spé- périphérique inclut, quant à lui, les organes sensoriels
cialisés capables d’interagir et de coopérer morpho- et les neurones qui les innervent et se forme à partir
fonctionnellement les uns avec les autres. Cette étape, d’autres parties de l’ectoderme.
aboutissant à la formation d’organes fonctionnels, Chez beaucoup d’espèces, notamment chez les
constitue l’organogenèse. Un certain degré d’avan- Vertébrés, l’individualisation du tissu nerveux à partir
cement de ce processus peut s’avérer suffisant pour de l’ectoderme initial s’effectue de façon plus précoce
permettre la constitution d’organes vitaux fonction- par rapport à la formation d’autres organes et constitue
nels rendant le jeune organisme apte à pouvoir sub- l’étape de la neurulation pouvant donner lieu, parfois,
venir à ses propres besoins. Ceci est en particulier à la distinction d’un stade bien défini dans le développe-
observé dans le cas de nombreuses espèces ovipares ment du germe, la neurula (exemple chez les Amphi-
qui libèrent, au moment de l’éclosion, des jeunes ou biens). Cependant, toujours chez les Vertébrés, même si
des larves capables de mener une vie autonome. le processus obligatoire de la neurulation existe, il est
Globalement, les différents organes qui se consti- souvent difficile de distinguer un stade précis équiva-
tuent se distribuent selon les positions relatives des lent à celui observé chez les Amphibiens dans la mesure
feuillets embryonnaires dont ils sont issus. Ainsi, à où la mise en place du système nerveux s’effectue en
partir de l’ectoderme formant l’enveloppe externe continu et de façon concomittante avec d’autres phases
de l’embryon, se différencie la couche épidermique du développement. Ainsi observe-t-on clairement, chez
assurant le revêtement du futur organisme, cependant les Oiseaux, un décalage spatio-temporel dans les pro-
que l’endoderme sera en interne à l’origine des tissus cessus embryogénétiques où, en raison d’une précocité
épithéliaux de l’appareil digestif et qu’en position d’évolution dans la région antérieure de l’embryon, on
intermédiaire, le mésoderme formera notamment les constate la mise en place du système nerveux central
structures osseuses et musculaires. Toutefois, il faut alors que se continuent les mouvements liés à la gastru-
mentionner que la constitution d’un organe fait appel à lation dans la future région caudale.
un assemblage de divers éléments tissulaires dont cer- Toujours à propos de la mise en place du système
tains sont à l’origine même des fonctions spécifiques nerveux, on peut distinguer chez les Bilatériens, deux
de l’organe considéré, alors que d’autres assumeront grands types de disposition du système nerveux cen-
des fonctions essentiellement trophiques ou de pro- tral dans le corps de l’animal. Chez de nombreux
tection. Ceci signifie que les organes qui se forment Protostomiens (par exemple les Arthropodes et les
à un emplacement bien défini dans l’organisme, sont Annélides), le système nerveux central est ventral,
composites, et que s’ils se constituent fondamentale- c’est-à-dire que l’ensemble du corps est parcouru fon-
ment à partir d’un des trois types de feuillet, viennent damentalement par une chaîne ganglionnaire située en
par ailleurs s’adjoindre pour réaliser l’organe définitif, position ventrale (et de ce fait souvent appelée chaîne
des éléments supplémentaires pouvant être des dérivés nerveuse ventrale) par rapport au tube digestif, et le
des autres feuillets embryonnaires. La paroi du tube terme d’hyponeuriens a été retenu pour désigner les
digestif constitue un bel exemple de mosaïcisme de espèces pourvues de cette disposition anatomique
tissus et de cellules d’origines embryonnaires très dif- particulière. Celle-ci nécessite la mise en place d’un
férentes : si l’épithélium qui borde la lumière du tube collier péri-œsophagien, formé de connectifs ner-
est généralement d’origine endodermique, on observe veux, permettant de relier la chaîne nerveuse ventrale
également la présence de dérivés mésodermiques (tels du tronc avec les ganglions cérébraux de la tête situés
des tissus conjonctifs vascularisés et des couches mus- en position dorsale par rapport à l’orifice buccal et
culaires lisses) et ectodermiques (cellules nerveuses). la région pharyngienne. D’un point de vue embryo-
Il est à noter que le feuillet ectodermique, outre logique, chez ces hyponeuriens, le système nerveux
sa destinée épidermique, est également le feuillet central sera formé à partir de deux régions neuroec-
embryonnaire à partir duquel se différencient le sys- todermiques disjointes, l’une dorsale dans la région
tème nerveux ainsi que les organes des sens. En parti- prospective de la tête, l’autre ventrale dans la région
culier, chez la plupart des Bilatériens, une partie bien de l’embryon qui va produire le tronc.

14
1.2 • Les diverses phases de l’embryogenèse

Tab. 1.5 : Phylogénie des principaux taxons de métazoaires


Tableau 1.5 – Modalités de développement dans le règne animal
Autres eucaryotes

État diploblastique
Symétries
Spongiaires diverses/
asymétrie

Cténophores
Symétrie
Cœlentérés radiaire
Cnidaires
Métazoaires
Céphalocordés
Chordés
Cœlomates
Urocordés Schizocœlie
Deutérostomiens
Eumétazoaires
Vertébrés

Cœlomates
Entérocœlie
Échinodermes Symétries
bilatérale et
Bilatériens radiaire

Cœlomates
Arthropodes Schizocœlie
Ecdysozoaires
Nématodes Acœlomates

Protostomiens Annélides
Cœlomates
Schizocœlie

Cœlomates
Mollusques
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Schizocœlie
Lophotrochozoaires
Némertes Acœlomates

Plathelminthes Acœlomates

État triploblastique/Symétrie bilatérale

La branche menant aux Cténophores est représentée en pointillés afin d'indiquer l'incertitude qui existe
quant aux relations de parentés de ce taxon avec les autres groupes d'animaux. La réalité de l'existence
du groupe des Cœlentérés est donc sujette à caution.

15
Chapitre 1 • Introduction

Chez les Chordés, une disposition du système nerveux, une paire d’appendices locomoteurs et une
nerveux opposée à celle décrite précédemment peut paire de sacs cœlomiques. Bien exprimée chez cer-
être observée. En effet, leur système nerveux central, taines espèces, cette segmentation corporelle peut
tant dans la tête que dans le tronc, est situé en posi- secondairement subir de très nombreuses altérations
tion dorsale par rapport au tube digestif. Les Chordés chez d’autres, pouvant même aboutir jusqu’à la dis-
sont pour cette raison dénommés des épineuriens. parition totale de son expression, en particulier chez
Embryologiquement, le système nerveux central de la l’adulte. La métamérie se manifeste de manière très
tête et du tronc se formera à partir d’un neurectoderme claire dans trois phyla majeurs d’animaux, les Anné-
continu et correspondant à la partie la plus dorsale lides et les Arthropodes chez lesquels la métamérie
de l’ectoderme embryonnaire. Il faut noter que chez est visible extérieurement, ainsi que chez les Chor-
certains animaux, notamment les Cnidaires et les Cté- dés chez lesquels la métamérie ne concerne que des
nophores, le système nerveux se présente sous forme structures internes (en particulier, chez les Vertébrés,
d’un réseau neuronal plus ou moins intégré à l’épi- les vertébres, les muscles striés du tronc ainsi que les
derme et réparti de manière plus ou moins uniforme nerfs émergeant du système nerveux central).
dans l’ensemble du corps. Chez ces animaux, il n’y Le survol rapide des différentes étapes qui pré-
a pas de distinction possible entre système nerveux sident précocement au façonnage d’un nouvel orga-
central et périphérique. Par ailleurs, les espèces appar- nisme vivant, a été conçu de manière à constituer un fil
tenant à un groupe d’animaux, les Spongiaires, sont directeur pour le lecteur peu familiarisé avec les pro-
dépourvues de système nerveux. cessus embryogénétiques et avec les termes qui y sont
Enfin, il est nécessaire de mentionner à propos de rattachés. Les exemples monographiques retenus dans
l’organogenèse présentée par les Bilatériens, l’exis- la suite de l’ouvrage, sont abordés selon une approche
tence d’un phénomène appelé métamérisation (ou systématiquement chronologique des événements
métamérie). Celui-ci aboutit à une structure répétitive marquant l’embryogenèse de l’organisme considéré
de l’organisation corporelle basée sur une succes- et la compréhension de celle-ci devrait pouvoir être
sion de segments ou métamères qui possèdent fon- facilitée en se référant aux notions élémentaires qui
damentalement en commun une paire de ganglions ont été décrites dans ce chapitre.

16
Développement

Cænorhabditis
d’un Nématode
elegans
2
Depuis les observations effectuées par Boveri au début une maturité sexuelle de type mâle en premier. Cepen-
de ce siècle, relatives au phénomène de diminution chro- dant, des individus mâles peuvent apparaître spontané-
mosomique à l’origine de la détermination de la lignée ment dans les populations élevées en laboratoire selon
germinale chez Parascaris æquorum, peu de travaux une fréquence d’environ 1/700. La reproduction se
furent entrepris ayant pour objet le développement des réalise soit par autofécondation chez les individus her-
Nématodes. Or au cours de ces 30 dernières années, maphrodites, soit par fécondation croisée à la suite d’un
un nouvel intérêt s’est manifesté concernant ce type de accouplement entre individus mâles et hermaphrodites.
matériel biologique, en raison des données obtenues à Les ovocytes I bloqués au stade diacinèse de
partir de l’étude de l’embryogenèse de Cænorhabditis la prophase I de division de méiose, et situés dans
elegans (cf. fig.  2.1). Ce Nématode libre, à l’anatomie l’ovaire à proximité de la spermathèque de l’individu
très simple et de petite taille (1 mm × 70 µm), présente hermaphrodite, vont pouvoir poursuivre leur méiose,
en effet de nombreux avantages. Outre la possibilité d’un pour autant que la spermathèque contienne des sperma-
élevage facile en laboratoire et le fait d’obtenir, de par tozoïdes. Ces derniers vont en effet émettre un signal
l’existence d’un cycle génératif court (3 jours environ diffusible qui va stimuler la maturation ovocytaire qui
dans des conditions optimales), de grandes quantités se marque par la disparition de l’enveloppe nucléaire
d’individus à des stades synchrones de développement, ovocytaire et le début de l’alignement des chromo-
ce ver présente des caractéristiques propres à en faire un somes sur la plaque métaphasique. La maturation ovo-
matériel d’études fondamentales privilégié. En effet, à cytaire et le signal émis par les spermatozoïdes vont
l’état adulte, quels que soient les individus, cette espèce ensemble stimuler les contractions de la paroi ova-
possède un nombre déterminé de cellules somatiques rienne, conduisant à l’ovulation et donc au transfert
(959 ou 1 031 noyaux somatiques selon les sexes) pro- de l’ovocyte dans la spermathèque où il sera immédia-
duit par un lignage fixe et déterminé qui a pu être établi tement fécondé. L’œuf fécondé reste dans cet organe
avec précision dès les premiers stades du développement, pendant une courte période, laps de temps durant lequel
permettant ainsi l’abord de problèmes de différenciation la méiose est menée à son terme et la formation d’une
cellulaire. De plus, cet organisme possède un génome coque débute. Les œufs fécondés produits au niveau des
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

relativement réduit en taille (approximativement 108 deux ovaires vont poursuivre leur développement dans
paires de base) et un nombre de gènes estimé à environ l’utérus, structure unique située au centre de l’animal
20 000 gènes codants répartis sur 6 chromosomes. Ces et reliée aux ovaires proximaux et distaux (cf. fig. 2.1).
dernières caractéristiques ont permis l’identification de Le développement in utero de l’embryon se déroulera
très nombreux gènes impliqués dans les mécanismes du pendant environ 2 h 30 (à 20-22 °C). Les embryons,
développement et de la différenciation cellulaire, faisant approximativement au stade 30 cellules, seront alors
de Caenorhabditis elegans l’un des organismes pour les- pondus dans le milieu extérieur où ils continueront leur
quels on a les connaissances les plus approfondies quant développement pendant environ 9 h-10 h (à 20-22 °C)
au contrôle génétique de son développement. avant d’éclore et de donner naissance à une larve. La
durée totale de l’embryogenèse est donc d’environ 12 h
et varie selon la température (elle est par exemple d’en-
2.1 L’œuf insegmenté viron 20 h à 16 °C). La chronologie du développement
Fondamentalement l’espèce est hermaphrodite pro- reportée dans le tableau 2.1 est celle observée pour une
tandre, c’est-à-dire chez laquelle les individus expriment température de 20-22 °C.

17
Chapitre 2 • Développement d’un Nématode : Cænorhabditis elegans

Tableau 2.1 – Chronologie du développement de Cænorhabditis elegans (à 20-22°C)

Temps Étapes

0h Fécondation

0 h 30 Pseudoclivage

0 h 35 Amphimixie

0 h 40 2 cellules

1 h 40 6/8 cellules

2 h 20 26 cellules, début de la gastrulation

Fin du développement in utero, ponte de l'embryon


2 h 30 dans le milieu extérieur

Fin de la gastrulation, début de la morphogenèse


5 h 30
et de l’élongation de l’embryon

7 h 30 Mi-élongation

10 h 50 Fin de l’élongation

14 h Éclosion, début de la phase larvaire L1

56 h Ver adulte
Fig. 2.1 : Microphotographie d'un Caenorhabditis elegans hermaprodite adulte
(d’après WormAtlas)
Embryons
Antérieur Ovocytes Postérieur

Pharynx Gonade proximale Utérus Gonade distale Anus

Photographie de J. Merlet (Institut Jacques Monod) Barre d'échelle = 100 µm.

Figure 2.1– Microphotographie d’un Cænorhabditis elegans hermaphrodite adulte

18
2.2 • La segmentation

Si arbitrairement le temps de la fécondation est cessus embryogéniques. Classiquement, l’embryoge-


noté 0 et celui de la première segmentation 1, il est pos- nèse de C. elegans est divisée en deux grandes phases :
sible de fractionner l’intervalle de temps ainsi défini et une phase de prolifération se caractérisant par des
de caractériser séquentiellement les différentes phases multiplications cellulaires actives, et qui regroupent
marquant cette étape initiale du développement. Au les étapes de la segmentation et de la gastrulation, et
temps 0,3 et 0,6, sont respectivement émis les premier une phase d’élongation, pendant laquelle les divi-
et second globules polaires. Généralement, leur posi- sions cellulaires s’étant ralenties, l’embryon subit une
tion indique la future région antérieure de l’embryon. différenciation terminale qu’accompagne un change-
Entre le temps 0,6 et 0,85, se produisent ensuite des ment de forme qui d’ovoïde devient vermiforme.
événements majeurs qui conditionnent de manière
absolue le déroulement futur de l’embryogenèse.
Outre l’amphimixie, se réalisent en effet des mouve- 2.2 La segmentation
ments cytoplasmiques qui entraînent des répartitions
inégales de constituants cellulaires au sein de l’œuf La segmentation est holoblastique et inégale dès la
fécondé, avant toute division de segmentation. Ainsi première division. En effet, par suite d’un déplace-
au temps 0,6, correspondant au moment de l’émission ment nettement marqué du fuseau de division vers la
du 2e globule polaire, des contractions se produisent partie postérieure de l’œuf, le premier cycle de divi-
dans la zone corticale cytoplasmique de la région anté- sion donne un blastomère volumineux antérieur, AB,
rieure. Celles-ci se concentrent progressivement vers et un blastomère postérieur réduit en taille, P1, qui
la région médiane de l’œuf et provoquent au temps contient les granules P (cf. fig. 2).
0,7, l’apparition d’une constriction donnant une image Le deuxième cycle de division montre une diffé-
comparable à celle d’un clivage cellulaire. rence de comportement entre les deux premiers blas-
Durant cette période de pseudosegmentation (ou tomères. En effet, le blastomère AB se divise en pre-
pseudoclivage), se répartissent de façon asymétrique, mier, selon un plan de clivage méridien, et donne nais-
des constituants cytoplasmiques d’origine maternelle. sance à deux blastomères identiques en taille. Décalée
C’est notamment le cas des granules P qui, distribués dans le temps, la division affectant P1 s’effectue selon
initialement de manière homogène, se concentrent au un plan de division latitudinal qui provoque l’appari-
niveau de la partie périphérique postérieure de l’œuf et tion de deux blastomères inégaux, un gros blastomère,
correspondent à des déterminants cytoplasmiques de EMS, et un petit, P2. Ce type de segmentation s’appa-
la lignée germinale (cf. fig. 2.2a). La figure 2.2b, où rente à celui observé chez les Mammifères, et est de
les granules P sont révélés spécifiquement par immu- type rotationnel (cf. fig. 2.2a et fig. 2.3).
nofluorescence, illustre la réalité de ce phénomène. Par la suite, les premières cellules issues du blasto-
Dans le même temps, le pronucleus mâle, situé mère initial AB, proviennent de divisions synchrones
dans la partie postérieure de l’œuf, est rejoint au-delà dans lesquelles les plans de clivage successifs sont
de la constriction médiane par le pronucleus femelle perpendiculaires les uns par rapport aux autres. En ce
dépourvu de centrosome. Le contact entre les pronu- qui concerne les segmentations affectant P2 et EMS,
clei se réalise ainsi, sans fusion immédiate, dans une on observe des différences marquées selon les blasto-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

zone légèrement excentrée vers la région postérieure mères considérés (cf. fig. 2.4). P2 se divise de façon
de l’œuf (cf. fig. 2.2a et fig. 2.3). inégale pour donner un petit blastomère P3 chargé
en granules P et un blastomère plus volumineux, C.
La suite de l’embryogenèse est marquée par les
À partir du blastomère EMS, une division égale pro-
processus classiques de la segmentation, de la gastru-
duit les blastomères E et MS. Enfin, un dernier cycle
lation et de l’organogenèse. Toutefois ces différentes
important dans la détermination des destinées cellu-
phases se télescopent et la présentation adoptée ci-
laires intervient lors de la formation des deux blasto-
dessous pour des raisons didactiques, en suggérant
mères inégaux en taille, D et P4, à partir du blasto-
une suite d’événements séquentiels, ne doit pas faire
mère P3 (cf. fig. 2.4).
oublier qu’il existe en fait une concomitance des pro-

19
Chapitre 2 • Développement d’un Nématode : Cænorhabditis elegans
Fig. 2.2 : Premières étapes de la segmentation et ségrégation des granules P

a) Premières phases de la segmentation

Pronuclei mâle et femelle

Granule P Région Région


antérieure postérieure
Coque

Œuf fécondé Pseudoclivage

Région Région
antérieure postérieure

Amphimixie Début de la première division

ABp
AB P1 ABa
P2
Région Région
antérieure postérieure

EMS
Stade 2 cellules Stade 4 cellules

b) Microphotographies des granules P marqués par immunofluorescence (x 750)

Œuf fécondé Amphimixie Stade 2 cellules Stade 8 cellules


(d’après Strome and Wood, 1983)

Figure 2.2 – Premières étapes de la segmentation et ségrégation des granules P

20
Fig. 2.3 : Microphotographies des premières étapes de la segmentation
2.2 • La segmentation

pronucléi
mâles et femelles

Pseudoclivage Début de l’amphimixie

Amphimixie Métaphase de la première division

AB AB
P1 P1

Anaphase de la première division Stade 2 cellules

ABp ABp
anaphase metaphase
ABa ABa P2
P2

EMS EMS

Seconde division Stade 4 cellules


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Figure 2.3 – Microphotographies des premières étapes de la segmentation


PourPour
chaque
chaquestade, image
stade, image dedegauche :
gauche :double immunomarquageenen
double immunomarquage fluorescence
fluorescence detubuline
de la la tubuline (marquage
(marquage des centrioles
des centrioles et des
et des fuseaux
fuseaux mitotiques)
mitotiques) et d’une
et d'une histone
histone (marquage
(marquage des chromosomes) ;
des chromosomes) image
; image de droite de droite :
: cliché cliché de
de l'embryon l’embryon
vu en vu en
microscopie à
microscopie
contraste àinterférentiel.
contraste interférentiel.
Images de L.
Images dePintard (Institut
L. Pintard (InstitutJacques Monod)
jacques Monod)

21
Chapitre 2 • Développement d’un Nématode : Cænorhabditis elegans

Cette suite de divisions inégales aboutit à la mise mouvement d’épibolie des cellules épidermiques
en place de 6 cellules dites fondatrices (AB, C, D, E, (dénommées cellules hypodermiques chez Caeno-
MS, et P4), dans la mesure où elles sont à l’origine rhabditis elegans  ; cf. infra), localisées initialement
de cellules qui présentent des destinées de différen- du côté dorsal de l’embryon et qui vont en recouvrir
ciation strictement définies (cf. fig.  2.5). La nomen- également la partie ventrale.
clature adoptée pour identifier les blastomères issus de
ces différentes cellules fondatrices, prend en compte
l’orientation des axes de division par rapport aux axes 2.4 L’organogenèse
embryonnaires présents. Ainsi on désignera par ABa
et ABp les cellules-filles antérieures et postérieures Parallèlement aux multiplications actives qui
issues de la cellule fondatrice AB, cependant que ABar s’achèvent au bout de 350 min de développement,
et ABal correspondront respectivement, à l’issue du période qui marque la fin de la première phase, se
cycle de division suivant, aux cellules-filles droite (r sont déroulés des processus de différenciation cel-
pour right) et gauche (l pour left) de la cellule ABa. lulaire ainsi qu’un début d’organisation des organes
fondamentaux du futur adulte (hypoderme, intestin,
Au cours de ces divisions précoces de segmenta-
pharynx).
tion, on constate que les divisions asymétriques sont
toujours fondamentalement orientées selon l’axe ini- L’embryon, à la fin de la gastrulation, apparaît
tial antéro-postérieur, même si les contraintes phy- essentiellement sous la forme d’un ensemble cellu-
siques imposées par la coque et les blastomères en laire compacté ovoïde (cf. fig. 2.4). Il va subir par la
place modifient la vision que l’on a du phénomène. suite des transformations continues qui marquent la
Par ailleurs, les cellules fondatrices situées en position deuxième période dite d’élongation et qui s’achèvera
les plus postérieures sont à l’origine de cellules-filles lors de l’éclosion. Outre des phénomènes continus de
qui présentent un rythme de divisions plus lent compa- différenciation affectant les divers massifs cellulaires,
rativement à celui présenté par les cellules localisées se réalisent des processus d’apoptose, c’est-à-dire de
dans la région antérieure. mort cellulaire programmée, qui durant la période
embryonnaire, débutent vers la 220e minute environ
La phase prolifératrice précoce est considérée
du développement et s’achèvent aux alentours de la
comme achevée quand 140 min après la fécondation,
10e heure. Ce phénomène d’apoptose se poursuivra
à 20-22 °C, l’embryon est constitué de 26 cellules
de façon plus réduite durant les deux premiers stades
(cf. fig. 2.4).
larvaires. Ainsi sur 1 090 cellules somatiques for-
mées chez les individus hermaphrodites, 131 cellules
disparaîtront par apoptose, dont 113 durant la période
2.3 La gastrulation embryonnaire, les types cellulaires les plus touchés
À partir du stade précédent, la gastrulation va débu- étant les cellules ectodermiques à devenir neuronal
ter et permettre l’internalisation, via des mouvements et certaines cellules d’origine mésodermique. Des
d’ingression, des cellules qui vont former l’endo- changements morphologiques de certaines cellules
derme, le mésoderme et la lignée germinale. Ces mou- (cellules épidermiques ventrales lors de la ferme-
vements vont se dérouler sur une période d’environ ture de l’embryon) et des mouvements cellulaires
3 heures. L’ingression de 2 cellules issues de E situées (intercalation des cellules épidermiques dorsales)
en position ventrale et postérieure (nommées Ea et Ep) conduisent à une élongation de l’embryon lui don-
constitue le début de la gastrulation et se marque par nant un aspect progressivement vermiforme (cf.
l’apparition d’un sillon ventral. Lorsque l’embryon fig. 2.4). Cette élongation est contrainte par la rigidité
est formé d’environ 100 cellules, ce mouvement se de la coque et entraîne l’embryon à se plier plusieurs
poursuit ventralement par la pénétration successive fois sur lui-même. Les aspects successifs présentés
des 2 cellules provenant de P4 et des 8 blastomères par l’embryon au cours de son allongement servent
issus de MS. Enfin, C et D ainsi que quelques cellules à déterminer des stades de développement qui rem-
issues de AB pénètrent à leur tour dans le sillon ven- placent les critères temporels utilisés pour définir les
tral qui se referme marquant la fin des mouvements stades précédents (exemples : fève, virgule un pli et
d’ingression. La gastrulation se termine alors par un demi, pretzel…).

22
Fig. 2.4 : Phases finales du développement (de la fin de l/a segmentation à la morphogenèse) 2.4 • L’organogenèse

Côté droit

ABpr
ABpl
ABar
C

Région Région
antérieure postérieure

ABal P3

MS E
Côté gauche Stade 8 cellules

Cp
D

P4
Ea Ep
Stade 26 cellules/début de la gastrulation

Vue ventrale Vue latérale gauche


Fin de la gastrulation/début d'élongation
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Stade mi-élongation
mi-Ùlongation
Ù Stade fin d'Ùlongation
Ù
d'élongation

(d'après Schlerenberg, 1986 ; Priess and Hirsh, 1986)

Figure 2.4 – Phases finales du développement (de la fin de la segmentation à la morphogenèse)

23
Chapitre 2 • Développement d’un Nématode : Cænorhabditis elegans
Fig. 2.5 : Lignage cellulaire chez Cænorhabditis elegans

Œuf

AB P1

ABa ABp EMS P2

ABal ABar ABpl ABpr MS E C P3


Muscles pharyngiens, Tube Muscles
neurones, digestif corporels,
glandes, 20 cellules hypoderme,
Hypoderme, neurones, muscles pharyngiens, gonade somatique, neurones
autres autres 47 cellules
389 cellules 80 cellules D P4
Muscles
corporels
20 cellules

Z2 Z3
Lignée germinale
2 cellules

Microver à l’éclosion (558 cellules)


Figure 2.5 – Lignage cellulaire chez Cænorhabditis elegans
En ce qui concerne les processus de différenciation régions, chacune d’elles étant produite par une cellule
cellulaire, on observe que les cellules fondatrices sont fondatrice bien identifiée (fig.  2.6a). Il faut noter que
à l’origine de lignées cellulaires invariantes qui parti- Caenorhabditis elegans est un des rares organismes
cipent, à elles seules ou non, à la formation des diffé- dans lequel ce genre de carte peut être établi, du fait à
rents types d’organes. L’intestin est formé uniquement la fois de l’invariance de son lignage cellulaire et de la
par le clone cellulaire issu de la cellule fondatrice E. rareté du phénomène de migration cellulaire, deux pro-
Inversement, le tissu musculaire corporel a pour origine priétés peu répandues au sein du monde animal.
des cellules provenant de cellules fondatrices diffé- À cette carte basée sur les lignages cellulaires peut
rentes à savoir MS, C et D. La différenciation de ce tissu néanmoins se superposer une carte des territoires pré-
induit chez le ver en formation une aptitude à se mou- somptifs, à savoir une délimitation de régions de la
voir par suite de l’organisation des protéines contrac- gastrula en fonction des organes et tissus auxquels les
tiles. Les cellules-filles produites par les différentes cellules vont contribuer (fig. 2.6b). Cette carte des ter-
cellules fondatrices précédemment citées ont tendance ritoires présomptifs ne diffère pas fondamentalement,
à rester groupées et donc occuper des régions bien spé- quant à elle, de celles qu’on peut établir chez d’autres
cifiques dans l’embryon durant la gastrulation – on peut Protostomiens comme la drosophile.
de ce fait établir une carte de la gastrula identifiant des

24
2.4 • L’organogenèse
Fig. 2.6 : Cartographies de la gastrula au stade 8O cellules

a) Cartographie de la localisation des principales cellules fondatrices et de certaines de


leurs cellules-filles

Antérieur Postérieur

Dorsal
ABala ABarp

C
ABpla

ABalp E

ABplp D

MS
ABara
Ventral

b) Carte des territoires présomptifs

Antérieur Postérieur

Dorsal

Hypoderme

Système nerveux
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Intestin

Pharynx
Muscles

Ventral

(d'après Labouesse et Mango, 1999)


Figure 2.6 – Cartographie de la gastrula au stade 80 cellules

25
Chapitre 2 • Développement d’un Nématode : Cænorhabditis elegans

Dans les dernières heures de la vie embryon- L’éclosion donne naissance à un microver, la
naire, se met progressivement en place, à partir de larve L1, de taille réduite, mais morphologiquement
la 11e heure de développement (660 min), au stade similaire à l’adulte. Elle est formée de 556 cellules
pretzel, une cuticule constituée par du collagène somatiques dont le lignage est établi avec précision
secrété par des cellules hypodermiques qui sont (cf. fig. 2.5) et de 2 cellules précurseurs de la lignée
pour la plupart d’entre elles polynucléées. Ces cel- germinale, Z2 et Z3, provenant de la division de P4.
lules constituent l’hypoderme, c’est-à-dire un épi- Le développement post-embryonnaire est mar-
derme syncytial résultant de la fusion d’un grand qué par 4 mues qui donnent naissance à partir du
nombre de cellules épidermiques les unes avec les stade larvaire L1, à 3 autres larves L2, L3, L4 et
autres. Certains organes deviennent fonctionnels tel ensuite à l’adulte. Durant ce développement qui se
le pharynx. Par ailleurs, les cellules descendantes de déroule en 3 jours, se manifestent une croissance
Z1 et Z4, issues de la cellule fondatrice MS, sont régulière et un doublement approximatif du nombre
à l’origine des structures somatiques des gonades de noyaux somatiques. À la fin de son développe-
et l’une d’elles sera la cellule ancre qui jouera un ment, le ver adulte possède en effet 959 cellules
rôle primordial dans la détermination des cellules somatiques et environ 2 000 cellules germinales s’il
précurseurs de la vulve, orifice situé au niveau de est hermaphrodite. Si c’est un mâle, il est constitué
l’épiderme ventral des individus hermaphrodites de 1 031 cellules somatiques et près de 1 000 cel-
servant pour la ponte des œufs et la copulation avec lules germinales.
des individus mâles.

26
Développement

Arenicola
d’une Annélide
cristata
3
Ce chapitre a pour but de montrer les grandes étapes deux hémisphères distincts, animal et végétatif (cf.
du développement qui caractérisent un grand nombre fig. 3.1). Les œufs sont pondus soit isolément soit sous
d’espèces variées, présentant une segmentation spi- une forme agglutinée par une substance visqueuse don-
rale et regroupées au sein des Lophotrochozoaires nant naissance par exemple chez Arenicola cristata à
qui incluent notamment les Plathelminthes, les un cordon de grande taille pouvant contenir plusieurs
Némertes, les Annélides et les Mollusques. Afin de milliers d’œufs.
pallier les inconvénients que pourrait engendrer la
description d’un développement de type archétypal
virtuel, les données présentées ici concernent essen- 3.2 La segmentation
tiellement les Annélides en s’appuyant plus particu-
lièrement sur l’espèce américaine Arenicola cristata La segmentation est totale et inégale. De plus, elle se
(Annélide Polychète). Cependant des caractéristiques présente sous un mode spiral (cf. Introduction). Chez
propres au développement de certains autres taxons les Annélides, telle l’arénicole, et de nombreux Mol-
ou espèces appartenant aux Lophotrochozoaires pour- lusques, l’inégalité de la segmentation se marque dès
ront être mentionnées dans la mesure où celles-ci pré- la première division du zygote qui s’effectue selon un
senteraient des différences marquées par rapport au plan méridien et qui, suite à une répartition différen-
schéma de développement choisi avec l’exemple de tielle du contenu cytoplasmique initial, entraîne la for-
l’arénicole. mation de deux blastomères de taille inégale (fig. 3.1).
Par convention, on désigne sous les termes de AB et
CD ces deux premiers blastomères, CD étant le plus
volumineux. Il est à noter que chez certaines espèces
3.1 L’œuf insegmenté
de Mollusques, l’inégalité de la première division de
En règle générale, les œufs des Annélides sont sphé- segmentation peut être corrélée avec l’individualisa-
riques sauf quelques cas particuliers tels Arenicola tion plus ou moins marquée d’un diverticule cytoplas-
où l’œuf se présente sous une forme discoïdale avant mique, le lobe polaire (cf. fig.  3.2). La fusion de ce
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

d’acquérir une sphéricité dès les phases initiales du dernier avec l’un des deux blastomères en formation
développement. Ces œufs de type hétérolécithe, sont entraîne alors l’inégalité de taille évoquée précédem-
d’un diamètre maximum d’environ 0,5 mm et relati- ment. C’est le blastomère ayant fusionné avec le lobe
vement riches en vitellus. Ainsi, le gamète femelle qui polaire qui devient le blastomère CD dont le déve-
est généralement un ovocyte I (bloqué en métaphase loppement futur sera influencé par le contenu cyto-
de division I de méiose dans le cas de l’arénicole), plasmique du lobe. Chez certaines espèces, le volume
présente une polarité sous la forme d’une distribution atteint par le lobe polaire se rapproche de celui des
hétérogène de constituants cytoplasmiques d’origine blastomères en formation, ce qui confère à l’embryon
maternelle, qui s’accompagne ou non de localisations au stade 2 cellules un aspect transitoire définissant un
spécifiques de pigments. La fécondation de l’ovule stade « trèfle », l’embryon semblant comporter 3 cel-
entraîne d’une part l’émission des globules polaires et lules avec une disposition rappelant celle des feuilles
d’autre part, des modifications dans la répartition de d’un trèfle (cas chez Sabellaria sp. -Polychète séden-
constituants cytoplasmiques permettant ainsi l’expres- taire- ou chez Dentalium sp. -Mollusque Scaphopode).
sion d’une polarité axiale définie par la présence de Dans d’autres cas, le lobe polaire se manifeste unique-

27
Chapitre 3 • Développement d’une Annélide : Arenicola cristata

ment par de légers renflements (cas chez Crepidula (c’est le cas chez l’arénicole, mais également chez les
fornicata -Mollusque Gastéropode-, cf. fig.  3.2) et la Annélides Oligochètes et Achètes ainsi que chez la
première division de segmentation n’est que faiblement
Fig 3.2 : Les premières étapes de la segmentation
plupart des Mollusques Lamellibranches). Enfin, chez
inégale. Dans de nombreux cas, aucune protusion d’un certains Mollusques (cas chez Patella vulgata – Mol-
lobe polaire ne se manifeste, mais la première division lusque Gastéropode), la première division est égale et
de segmentation est néanmoins franchement inégale les deux premiers blastomères sont de même taille.
P.A.
Membrane de Globule polaire
fécondation

P.V.
Œuf fécondé

AB CD A

Fin de la première division Stade 4 cellules


stade 2 cellules

Stade 8 cellules
P.A.
1c
1B
1b 1d
1a 1c
1B 1C 1C
1b
1d
1A 1D 1A 1a
1D

P.V.

Vue latérale Vue du pôle animal

Figure 3.1 – Les premières étapes de la segmentation

28
3.2 • La segmentation

Le cycle suivant de segmentation se caractérise par l’embryon (cf. fig. 3.1). Dans les cas où la première divi-
la mise en place de 4 blastomères A, B, C, et D qui sion de segmentation est égale, la seconde division le
sont à l’origine de 4 quadrants de cellules qui forment sera également et les 4 blastomères auront donc la même
l’ensemble de l’embryon. Alors que la division de AB taille. Compte tenu de la constance des positions relatives
est égale, celle de CD est généralement inégale. Chez les des blastomères issus des différents cycles de division
espèces où un lobe polaire s’est formé lors de la première suivants, il a été possible d’établir un lignage cellulaire
division de segmentation, on constate que CD produit précis. La mise au point d’une nomenclature a permis de
également un lobe polaire qui après division fusionnera repérer les blastomères en les désignant par une lettre
avec l’une des deux cellules-filles. Celle-ci deviendra (majuscule pour les macromères, minuscule pour les
le blastomère D, plus gros que l’autre blastomère C et micromères) affectée d’un coefficient (1 à 4) et, dans le
dont la position déterminera la future région dorsale de cas des micromères, d’un exposant (cf. tableau 3.1).
Pôle végétatif d’un œuf fécondé Lobe polaire d’un œuf fécondé
de Crépidule (x 300) de Buccin (x 250)
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Stade 4 cellules d’un embryon de Stade 24 cellules d’un embryon de


Crépidule (vue du pôle végétatif). Crépidule (vue latérale). Le
Le blastomère D est identifié par blastomère 3D est marqué
des villosités (x 180) par des villosités (x 200)

(d’après Dohmen and Van der May, 1977)

Figure 3.2 – Quelques exemples de stades précoces de Spiralia

29
Chapitre 3 • Développement d’une Annélide : Arenicola cristata

À partir du troisième cycle de division, s’expriment les Au cours des 3 cycles suivants de division, des quar-
particularités de la segmentation spirale. On observe en tettes de micromères de rang 2, 3 et 4 continuent à se
effet qu’à chaque cycle, les axes des fuseaux de division former à partir de l’assise des macromères, cependant
ne sont ni horizontaux ni verticaux mais obliques par rap- que les micromères préexistants se divisent eux-mêmes
port à l’axe de polarité animal-végétatif, PA-PV, entraînant en donnant à chaque fois deux assises cellulaires : une
ainsi une rotation de ± 45° des blastomères par rapport à cet supérieure vers le pôle animal, caractérisée dans la
axe. Ceci aboutit à placer en quinconce, selon des strates nomenclature établie par le coefficient 1, et une infé-
horizontales, les cellules-filles entre les blastomères paren- rieure identifiée par un exposant 2. Lors de la sixième
taux. Par ailleurs, on assiste à chacun des cycles, à une division, qui donne naissance à une blastula de 64
alternance dans l’orientation des fuseaux de division qui cellules, se forme le quatrième et dernier quartette de
se disposent soit vers la droite (fuseaux dexiotropes), soit micromères notés 4a à 4d, cependant que les macro-
vers la gauche (fuseaux léiotropes). La localisation dans la mères issus de cette division sont désignés sous 4A à 4D
région sus-équatoriale de l’ensemble des fuseaux de la troi- (cf. tableau 3.1). Par la suite, les divisions deviennent
sième division donne naissance, d’une part à 4 micromères asynchrones et la possibilité de donner aux blastomères
animaux formant ce qu’on appelle le premier quartette de issus de ces dernières une nomenclature obéissant aux
micromères (notés 1a à 1d) et, d’autre part à 4 macromères mêmes règles que précédemment n’est plus possible.
végétatifs (notés 1A à 1D, cf. fig. 3.1).
Cellules apicales 1b111
P.A.
1b12
Ectoderme Cellules de la croix
1a112 1b112
1c111
Prototroche Cellules 1a12
intermédiaires 1c12

1a111 1d112 1c112


Plaque
somatique
Endoderme 1d12
Télotroche
1d111
P.V.
Vue externe latérale Vue polaire des cellules de la rosette ( )
et des cellules en croix ( )

P.A.
Ectoderme

Prototroche

Plaque
somatique
Endoderme
Mésoderme
P.V.
Coupe sagittale

Figure 3.3 – Territoires de la jeune blastula

30
3.3 • La gastrulation et l’organogenèse embryonnaire

Les divers blastomères générés au cours des 6 pre-


miers cycles de division de la segmentation donnent
3.3 La gastrulation
naissance à des ensembles cellulaires au devenir fixé et l’organogenèse
et qui formeront des parties corporelles spécifiques
embryonnaire
chez les futurs larves et adultes.
Chez la blastula constituée de 64 cellules, diffé- Selon les espèces, les modalités de la gastrulation
rents territoires peuvent être schématiquement distin- varient et chez les Annélides ce sont majoritairement
gués (cf. fig. 3.3). des processus d’épibolie et/ou d’embolie qui sont obser-
L’hémisphère animal présente une structure bien vés. Dans le cas de l’arénicole, c’est essentiellement par
définie au niveau du pôle apical, avec 4 cellules formant épibolie que s’effectue la gastrulation. Les principales
la rosette et entre celles-ci, leurs cellules-sœurs qui, en étapes de celle-ci sont schématiquement retracées dans
s’intercalant, constituent la croix. Cet agencement par- les figures 3.4 et 3.5. On se reportera au tableau 3.1 pour
ticulier des cellules apicales, quoique pouvant présen- connaître l’origine précise des diverses populations cel-
ter des variantes selon les taxons, représente un trait lulaires auxquelles il sera fait allusion à propos des pro-
caractéristique du développement des animaux dont la cessus de différenciation et de morphogenèse.
segmentation est spirale. Les cellules de la croix et de la Au niveau de l’hémisphère animal, les positions
rosette produiront une partie de l’ectoderme antérieur relatives des différents territoires cellulaires précé-
de la larve. Le restant de l’hémisphère animal regroupe demment définis restent sensiblement les mêmes et
des blastomères, les cellules intermédiaires et les tro- les différenciations se réalisent sur place. Les cellules
choblastes, qui seront respectivement chez la larve, à animales les plus apicales qui proviennent du premier
l’origine de la majeure partie antérieure de l’ectoderme quartette donnent du matériel ectodermique malgré la
et d’une couronne de cils appelée prototroche. diversité des territoires spécifiques observée. Ainsi la
À la jonction des deux hémisphères, un ensemble rosette est à l’origine de la future plaque syncipitale
de blastomères issus du 3e et d’une partie du 2e quar- à partir de laquelle se différenciera une touffe apicale
tette sera à l’origine des régions ectodermiques équa- ciliée constituant un organe sensoriel chez la larve.
toriales. Au niveau médiodorsal, se situent des cellules Quant au centre nerveux apical qui s’individualise
du 2e quartette dérivées de 2d. Ce blastomère initiale- sous cette plaque, il est issu du matériel de la croix.
ment de grande taille correspond au premier somato- Enfin, associés à des cellules trochoblastiques secon-
blaste, qui à la suite de divisions bilatérales, formera daires provenant du deuxième quartette, les trocho-
par ses cellules dérivées, la plaque somatique à l’ori- blastes primaires forment une ceinture ciliée préorale,
gine d’une grande partie de l’ectoderme de la larve. la prototroche, qui reste initialement ouverte du côté
dorsal en raison de la non-participation à sa constitu-
L’hémisphère végétatif est quant à lui, occupé de
tion, des blastomères appartenant au quadrant dorsal D.
façon majoritaire par les 4 macromères 4A-4D et les
cellules du 4e quartette de micromères. L’ensemble de Toujours dérivées du premier quartette, les cel-
ces cellules est à l’origine de l’endo-mésoderme. Le lules intermédiaires, distribuées initialement entre les
micromère 4d, appelé second somatoblaste, qui dès branches de la croix, sont quant à elles à l’origine de la
sa formation s’enfonce en profondeur dans l’embryon, quasi-totalité de l’ectoderme de la partie supérieure de
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

se divisera pour donner naissance aux mésoblastes la future larve trochophore (épisphère), et donneront
primaires gauches et droits (Ml et Mr) qui produiront par la suite le revêtement épidermique céphalique de
l’essentiel du mésoderme de la larve (cf. fig. 3.3). l’adulte.
Selon les taxons considérés, la segmentation abou- Les cellules du deuxième quartette et troisième
tit à une sterroblastula ou à une cœloblastula dont le quartette participent à la constitution de nombreuses
blastocèle est souvent réduit en taille, mais quelles que formations antérieures larvaires tel notamment le
soient les modalités précises de la segmentation, la stomodeum (dépression ectodermique où s’ouvrira
quasi-totalité des territoires cellulaires est déterminée la bouche, formée essentiellement à partir des sto-
très précocement. Ainsi chez l’arénicole, dès le stade 64, matoblastes, blastomères dérivés du 3e quartette) ou
tous les feuillets embryonnaires peuvent être spécifiés et des ceintures ciliées telles la prototroche, déjà citée,
l’ensemble des blastomères est engagé dans des voies et la métatroche située en position post-orale, cette
de différenciation précises. En conséquence, les mou- dernière n’étant pas présente chez toutes les larves
vements qui se produisent durant la gastrulation ne font trochophores.
que répartir dans l’espace des feuillets déjà déterminés.

31
Chapitre 3 • Développement d’une Annélide : Arenicola cristata

Vues latérales gauches Vues antéro-ventrales

Touffe ciliée apicale

Région Région
antérieure dorsale
Ectoderme
Prototroche

Endoderme Plaque somatique

Région Région
ventrale postérieure

Région
antérieure

Région
dorsale
Lèvre du Lèvre du
blastopore blastopore

Région
ventrale

Région
Zone de postérieure
la future chaîne
nerveuse
ventrale

Région
antérieure

Future Future
région orale région orale

Région Région
ventrale dorsale Blastopore

Future Future
région anale région anale
Région
postérieure

Figure 3.4 – Gastrulation (vues externes)

32
3.3 • La gastrulation et l’organogenèse embryonnaire
Fig. 3.5 : Gastrulation (vues en coupes)

Coupes sagittales Vues selon le plan de coupe AB

A Touffe ciliée apicale


Région Région
antérieure dorsale

Prototroche

Ectoderme Côté Côté


Plaque somatique droit gauche
Endoderme
Mésoderme

Région Région
ventrale postérieure
B

A
Région
antérieure

Région
dorsale
Côté Côté
droit gauche

Région
ventrale

Région
B postérieure

Région antérieure
A
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Région Région Côté Côté


ventrale dorsale droit gauche

Bandelette
mésodermique
Archentéron Archentéron
B
Région postérieure

Figure 3.5 – Gastrulation (vues en coupes)

33
Chapitre 3 • Développement d’une Annélide : Arenicola cristata

Tableau 3.1 – Lignage cellulaire chez Arenicola cristata

6WDGH FHOOXOHV FHOOXOHV FHOOXOHV FHOOXOHV FHOOXOHV FHOOXOHV 'pULYpV

D  5RVHWWH
D  
D 
&HOOXOHVDSLFDOHV D &URL[
(FWRGHUPH
 
FpSKDOLTXH D D &HOOXOHVLQWHUPpGLDLUHV
HWFHUYHDX &HOOXOHV HFWRGHUPHFpSKDOLTXH
LQWHUPpGLDLUHV D 
D
D 
D 

D D  7URFKREODVWHVSULPDLUHV
7URFKREODVWH FHUFOHFLOLpSUpRUDO

SULPDLUH D
D 
D 
$
$% D 
D 
D  7URFKREODVWHV
D VHFRQGDLUHV

D
D 
D 
$
D 
D 6WRPDWREODVWHV
D 
$
D (QGRGHUPH
$
$ (QGRGHUPH

% 0rPHVGpULYpVTXH$
°XI
& 0rPHVGpULYpVTXH$


G 5RVHWWH
G
G &HOOXOHVDSLFDOHV G &URL[
(FWRGHUPH
FpSKDOLTXH G G
&HOOXOHVLQWHUPpGLDLUHV
HWFHUYHDX &HOOXOHV
LQWHUPpGLDLUHV G HFWRGHUPHFpSKDOLTXH
G
G

G
G G 7URFKREODVWHVSULPDLUHV
7URFKREODVWH FHUFOHFLOLpSUpRUDO

SULPDLUH G
G
&' G
'
G G G
6RPDWREODVWH 3ODTXHVRPDWLTXH
G HFWRGHUPHGXWURQF
SULPDLUH
HFWRGHUPH G
WURQFDOSODTXH G
VRPDWLTXH G &HOOXOHDQDOH
'
G G
6WRPDWREODVWHV
G
'
G 6WRPDWREODVWHVHFRQGDLUH
' &HOOXOHPqUH
GXPpVRGHUPH
' (QGRGHUPH

GҋDSUqV&KLOG

34
3.3 • La gastrulation et l’organogenèse embryonnaire

En position postéro-dorsale et situé sous la première En relation avec son mode de vie libre, cette larve
couronne ciliaire se trouve un massif cellulaire unistra- possède :
tifié déjà évoqué, la plaque somatique. Celle-ci, issue • un appareil locomoteur ciliaire bien développé (en
du blastomère 2d (cf. supra), s’étend progressivement de plus de la prototroche, peuvent être présentes, la
chaque côté du plan de symétrie bilatérale vers la région métatroche située en arrière de la bouche, et la télo-
ventrale, ce qui l’amène ainsi à recouvrir les populations troche, en position péri-anale) ;
cellulaires de l’hémisphère végétatif (cf. fig. 3.4). Cette • une organisation nerveuse complexe assortie d’or-
plaque sera, au terme de son extension, à l’origine de la ganes sensoriels spécifiques (présence de statocystes
quasi-totalité de l’ectoderme de la partie inférieure de la chez la larve trochophore d’Arenicola par exemple) ;
larve trochophore (hyposphère) et par la suite de celui de • une musculature d’origine mésenchymateuse dans sa
la partie troncale et postérieure du ver l’adulte. partie épisphérique.
La zone comprise entre les deux bords latéraux de Sur la face ventrale et entre les deux bandelettes ciliées
la plaque somatique constitue la fente blastoporale. Sa de la pro- et métatroche, s’ouvre l’orifice buccal. Ce der-
surface se réduit au fur et à mesure du rapprochement nier se poursuit intérieurement par un tube digestif présen-
des deux lèvres latérales qui se rejoignent et se soudent tant un renflement stomacal contre lequel sont accolées de
en position médioventrale, sauf dans la région antérieure, part et d’autre de sa partie postérieure, deux bandelettes
juste en dessous de la prototroche. Cette région corres- mésodermiques (cf. supra). Ces dernières sont strictement
pond à la partie antérieure de la fente blastoporale et sera limitées à une localisation hyposphérique. Par ailleurs se
à l’origine de la zone stomodéale où s’ouvrira la bouche. différencie un appareil excréteur larvaire sous la forme,
De façon typique chez l’arénicole, la formation de l’anus sauf exceptions, d’une seule paire de protonéphridies qui
au niveau de la région postérieure de la fente blastoporale s’ouvre à l’extérieur sur la face latéro-ventrale. Enfin, le
est associée à l’existence d’une cellule anale appartenant ganglion nerveux situé sous la plaque syncipitale est relié
à la plaque somatique (blastomère 2d22). C’est à partir par l’intermédiaire de 4 paires de connectifs nerveux à un
des bords marginaux ventraux de la plaque somatique anneau nerveux équatorial placé sous la prototroche. Une
que se forme par la suite la future chaîne nerveuse qui chaîne nerveuse ventrale rudimentaire se met également
se trouve ainsi topologiquement située en position ven- en place dans l’hyposphère.
trale par rapport au tube digestif, définissant ainsi l’état Le stade larvaire sous forme d’une trochophore est
d’hyponeurien. court chez l’arénicole. Rapidement une métamorphose se
Enfin, issus du somatoblaste secondaire 4d, les méso- réalise durant laquelle on observe des processus régres-
blastes primaires se placent symétriquement au niveau du sifs avec disparition des structures larvaires provisoires
bord postérieur de la fente blastoporale et sont à l’origine (troches, structures sensorielles, musculature…), un
de la formation de deux cordons compacts (les bande- allongement progressif corporel, la mise en place d’une
lettes mésodermiques) situés de part et d’autre du plan organisation métamérique au niveau du tronc à laquelle
de symétrie bilatérale (cf. fig.  3.5) et qui produiront la est associée la segmentation du matériel mésodermique.
musculature et les cavités coelomiques des futurs méta- Liés à la biologie d’Arenicola, cette métamérisation sera
mères du tronc. de type hétéronome et les processus de céphalisation for-
À l’éclosion, est libérée une larve nageuse, la larve tement limités.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

trochophore dont l’archétype est représenté dans la Une phase de développement post-embryonnaire
figure 3.6a. Le document photographique de la figure 3.6b débute alors et se poursuivra, chez de nombreuses anné-
représente une larve trochophore de Platynereis dumeri- lides, pendant la majeure partie de l’existence de l’ani-
lii, une autre Annélide Polychète. On notera que si chez mal, jusqu’au moment où celui-ci acquiert la maturité
d’autres groupes d’Annélides, les Achètes et les Oligo- sexuelle. Le développement post-embryonnaire consis-
chètes, cette larve est généralement absente en raison tera essentiellement en une addition progressive de
d’un développement direct, elle est en revanche présente nouveaux métamères qui bourgeonnent à partir d’une
sous des formes typiques ou voisines chez de très nom- zone postérieure de croissance située en position sub-
breux Mollusques. Dans les cas les plus typiques, elle se terminale, immédiatement antérieure au pygidium, pièce
présente sous la forme grossière d’une toupie non méta- terminale du corps où s’ouvre l’anus. Durant ce proces-
mérisée. La présence d’une couronne ciliée principale sus, appelé croissance postérieure, chaque métamère
passant en avant de la bouche, la prototroche, la subdi- nouvellement produit s’intercale entre le métamère déjà
vise en deux régions : l’épisphère et l’hyposphère. généré le plus postérieur et le pygidium, permettant ainsi
l’allongement progressif du corps de l’animal.

35
Chapitre 3 • Développement d’une Annélide : Arenicola cristata
Fig. 3.6 : Larve trochophore

a) Organisation interne et externe

Touffe ciliée apicale


Ganglion apical Plaque syncipitale
Épisphère

Prototroche

Bouche
Métatroche Hyposphère
Protonéphridie
Zone de la Tube digestif
future chaine
nerveuse Région pygidiale
Télotroche
Mésoderme
Anus
Touffe ciliée apicale
Plaque syncipitale Ganglion apical

Prototroche Bouche

Métatroche
Zone de la
future chaine
nerveuse
Mésoderme
Zone de
croissance
Télotroche
Pygidium
Anus

b) Microphotographie de trochophore de Platynereis dumerilii


Marquage par immunofluorescence avec un anticorps reconnaissant la forme acétylée de la β-Tubuline et
contre-marquage avec un colorant de l'ADN, le Hoechst.
Touffe
apicale

Axones de
l'épisphère Épisphère

Bouche
Prototroche
Prototroche

Hyposphère
Chaîne
nerveuse
ventrale
Vue apicale
Télotroche

Futur
pygidium

Vue ventrale (hyposphère)


Photographies de A. Demilly (Institut Jacques Monod).
La métatroche, n'est pas visible chez la larve de Platymeris dumerilii.

Figure 3.6 – Larve trochophore

36
Développement d’un Insecte
Drosophila melanogaster 4
S’il existe une espèce animale qui a suscité depuis Un apport plus tardif s’effectue de la part des cellules
près d’un siècle une attention soutenue de la part des folliculeuses ovariennes. Celles-ci servent d’inter-
biologistes en devenant un modèle de choix pour médiaires dans l’approvisionnement de l’ovocyte en
essayer de comprendre les mécanismes régissant le vitellus dont les constituants moléculaires ont été éla-
vivant, c’est bien la drosophile. En effet, la mouche du borés au niveau des cellules du corps gras. Au total,
vinaigre a, par sa facilité d’élevage, son cycle généra- cette vitellogenèse qui s’effectue dans des ovarioles
tif relativement court (2-3 semaines), sa grande varia- de type méroïstique polytrophique (c’est-à-dire carac-
bilité génétique, constitué un objet d’études privilégié térisés par la présence de cellules nourricières restant
pour appréhender les lois de l’hérédité. Au cours de autour des ovocytes durant leur transit dans l’ova-
ces 30 dernières années, le champ d’intérêt que repré- riole), aboutit à la formation d’un œuf volumineux,
sente l’étude de la drosophile s’est encore élargi dans ovoïde, très riche en réserves. Cet œuf est dit de type
la mesure où cette espèce s’est révélée apte à fournir centrolécithe en raison de la distribution globalement
des réponses concernant la programmation génétique centrale de ces réserves vitellines (cf. fig. 4.1a). Ces
du développement et les bases moléculaires et cellu- dernières sont réparties entre deux couches de cyto-
laires des grandes étapes du développement. plasme clair, une couche cytoplasmique périphé-
Dans ce contexte, la nécessité de connaître avec rique sous-membranaire, le périplasme, et une autre
précision tous les aspects du développement, en par- entourant le noyau. Par opposition au périplasme
ticulier les modifications qui surviennent sur le plan l’ensemble du cytoplasme restant est souvent désigné
anatomique et morphologique durant les étapes de sous le terme de ooplasme. La membrane plasmique
l’embryogenèse, est apparue indispensable. Associé à est entourée d’une fine membrane vitelline dont elle
l’utilisation des outils offerts par la biologie molécu- est séparée par un espace contenant un liquide péri-
laire, l’apport de l’embryologie descriptive a permis vitellin riche en protéines qui s’y sont accumulées
de dévoiler progressivement où, quand et comment après avoir été secrétées par les cellules folliculeuses
certains gènes agissent en tant qu’acteurs spécifiques lors du transit de l’ovule dans l’ovariole. Ces pro-
dans les mécanismes du développement. téines joueront un rôle dans le développement des
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

axes antéro-postérieur et dorso-ventral de l’embryon.


La membrane vitelline est elle-même séparée par un
4.1 L’œuf insegmenté espace rempli d’air, d’une couche protectrice épaisse
élaborée par les cellules folliculeuses, le chorion. Ce
Au cours de l’ovogenèse, s’effectuent au sein de l’or- dernier est percé à l’une de ses extrémités, par un fin
ganisme maternel des apports variés de constituants canal, le micropyle, qui est un prolongement impair
moléculaires qui formeront autant de substances de la membrane vitelline par lequel pénètrent les sper-
de réserve pour le futur embryon. Ainsi 15 cellules matozoïdes au moment de la fécondation. L’emplace-
nourricières issues de l’évolution de cellules sœurs du ment de cette ouverture marque la future région anté-
futur ovule, et qui restent en communication avec ce rieure de l’embryon. À ce pôle antérieur, on observe
dernier par l’intermédiaire de ponts cytoplasmiques également une paire de fins prolongements issus du
fourniront une part importante d’éléments maternels, chorion, les filaments, dont la position marque la
notamment sous la forme de particules ribonucléopro- future face dorsale de l’embryon.
téiques auxquelles sont associés de nombreux ARNm.

37
Chapitre 4 • Développement d’un Insecte : Drosophila melanogaster

Tableau
Tab. 4.1 4.1 – Chronologie
: Chronologie du développement : de Drosophila
du développement melanogaster
de Drosophila (à 25°C)
melanogaster (à 25° C)

Stades Temps Étapes du développement

1 0-15 min Fusion des pronuclei

2 15-70 min Cycles mitotiques de 1 à 9

3 70-90 min Formation des cellules polaires

4 90-130 min Blastoderme syncytial. Cycles mitotiques de 10 à 13

5 130-180 min Cellularisation du blastoderme

Début de la gastrulation : invagination du mésoderme et de la


6 180 -195 min région digestive postérieure

7 195-200 min Début d'extension de la bandelette germinative

Continuation de l'élongation de l'embryon. Début des mitoses post-


8 200-230 min segmentation

9 230-260 min Continuation de l'élongation de l'embryon. Apparition des premiers


neuroblastes

10 260-320 min Début de l'invagination stomodéale. Début de la mise en place des


parasegments

Extension maximale de la bandelette germinative. Parasegments


11 320-440 min bien visibles. Début de la structuration du mésoderme

Début de la rétraction de la bandelette germinative. Début de


12 440-560 min formation du système trachéen et des segments (métamères)

Fin de la rétraction de la bandelette germinative. Début de la


13 560-620 min fermeture dorsale. Mise en continuité de l'intestin moyen antérieur
et postérieur.

Début de l'involution de la tête. Segments (métamères) bien


14 620-680 min
visibles.

Fin de la fermeture dorsale. Continuation de l'involution de la tête.


15 680-710 min Subdivision de l'intestin moyen en 3 parties séparées par des
constrictions.

Sécrétion de la cuticule. Fin de l'involution de la tête. Premières


16-17 21-22 heures contractions musculaires. Les trachées se remplissent d'air.
Éclosion.

(d'après Hartenstein, 1993)

38
4.1 • L’œuf insegmenté
Fig. 4.1 : L'œuf et la segmentation

Région dorsale
a) Structure de l’œuf Noyau Périplasme = Cortex
Filament Globule
vitellin
Micropyle
Région antérieure Région postérieure

Oosome
Chorion
Membrane plasmique
Membrane vitelline Ooplasme avec réticulum
cytoplasmique intervitellin
Région ventrale

b) Multiplication nucléaire intravitelline


Énergide (noyau + cytoplasme périphérique)

c) Phase de migration

Noyau Blastoderme syncytial


vitellin

Cellules polaires

d) Évolution du blastoderme périphérique


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Région dorsale Région dorsale


A

Région Région
antérieure postérieure

B
Région ventrale Région ventrale

Blastula en coupe sagittale Blastula en coupe transversale suivant AB

Figure 4.1 – L’œuf et la segmentation

39
Chapitre 4 • Développement d’un Insecte : Drosophila melanogaster

À l’opposé, au pôle postérieur, se situe dans le cyto- encore sans cytodiérèse et se déroulent de façon para-
plasme, une région particulière désignée sous le synchrone, c’est-à-dire selon des ondes mitotiques
nom de plasme polaire ou oosome, où se trouvent qui se propagent à partir de leur point d’initiation à
concentrés des composants ayant une importance chacune des extrémités de l’embryon vers la région
primordiale dans la détermination de la lignée germi- centrale de celui-ci. Ce n’est qu’à partir du 13e cycle
nale (cf. infra). De manière plus générale, les axes de de division, que se mettent en place, par invagination
l’embryon dérivent des polarités de l’ovocyte, elles- de la membrane plasmique, des parois membranaires
mêmes déterminées, avant la fécondation, par la pré- perpendiculaires à la surface de l’œuf, séparant ainsi
sence dans et autour de l’ovocyte, de déterminants les noyaux les uns des autres. Lorsque les cloisons ont
maternels. atteint la limite du vitellus, la compartimentation des
L’ovogenèse est bloquée dans l’ovaire au stade noyaux est complétée, en ne laissant subsister qu’un
métaphase de la première division de méiose. Ce blo- fin pont cytoplasmique entre les cellules nouvellement
cage est levé lors de la ponte ovulaire et l’ovule cor- individualisées et la masse vitelline sous-jacente (cf.
respond à un ovocyte I pouvant être fécondé malgré fig. 4.1d). 3 h 30 min après la fécondation, la fin de la
l’inachèvement de la méiose. cellularisation marque l’achèvement de l’étape de seg-
À partir de la fécondation, l’œuf subit un dévelop- mentation. L’embryon à ce stade (appelé blastoderme
pement très rapide, l’embryogenèse s’effectuant en cellulaire) est une périblastula qui comprend environ
moins de 24 heures, à 25 °C (cf. tableau 4.1) 5 000 à 6 000 cellules.

4.2 La segmentation 4.3 La gastrulation


La segmentation est méroblastique superficielle (ou La carte des territoires présomptifs établie à la fin de
périphérique) et présente des caractéristiques particu- la segmentation (cf. fig. 4.2a) montre qu’en position
lières. En effet, on constate que dans un premier temps, ventrale se situe le territoire mésodermique qui cor-
le noyau du zygote se divise activement et donne nais- respond à une zone blastodermique épaisse due à la
sance à des noyaux-fils disséminés au sein de la masse présence de cellules hautes et volumineuses et produit
vitelline centrale. Ces caryodiérèses successives s’ef- notamment l’ensemble de la musculature. De part et
fectuent rapidement de façon synchrone (toutes les 9 d’autre de cette zone médio-ventrale s’étend latéra-
à 10 min environ) pendant les 7 premiers cycles. Au lement et dorso-latéralement, l’ectoderme qui est à
cours du 8e cycle de segmentation, les noyaux entou- l’origine du système nerveux et de l’épiderme. Enfin,
rés chacun d’une mince couronne de cytoplasme clair en position antérieure et postérieure, se situent des
(les énergides), commencent à migrer en direction territoires ecto- et endodermiques qui participeront
de la périphérie de l’œuf (cf. fig. 4.1b). Il se constitue directement à la formation du futur tube digestif. Ces
ainsi un blastoderme syncytial. On note que c’est au territoires organogènes du futur embryon constituent
niveau de la région polaire postérieure que les pre- la bandelette germinative (parfois désignée sous le
miers noyaux atteignent le périplasme. Au cours du nom d’écusson embryonnaire) et s’étendent ici sur la
10e cycle (stade 512 noyaux), ces noyaux qui avaient quasi-totalité de la surface ventrale du germe, ce qui
préalablement formé des protubérances en étant entou- n’est pas le cas chez tous les Insectes.
rés de plasme polaire, s’individualisent en une tren- La gastrulation chez la Drosophile se caractérise
taine de cellules polaires relativement volumineuses, par l’existence de deux grands événements indépen-
précurseurs des futures cellules germinales. À la fin du dants l’un de l’autre qui se manifestent par des mou-
10e cycle, les noyaux-fils sont tous répartis régulière- vements d’invagination affectant essentiellement le
ment dans le périplasme sauf 26 noyaux, qui n’ayant mésoderme, d’une part, et les deux territoires endo-
pas migré, subsistent dans la masse vitelline. Ce sont dermiques, d’autre part. Parallèlement à ces mouve-
les noyaux vitellins qui seront à l’origine de cellules ments morphogénétiques, se réalise progressivement
vitellophages polyploïdes et dont le rôle précis dans une élongation générale de la bandelette germinative,
la digestion des réserves vitellines reste encore dis- amenant cette dernière à se replier dans sa région pos-
cuté (cf. fig. 4.1b). Deux derniers cycles s’effectuent térieure en une position dorsale.

40
4.3 • La gastrulation
Fig. 4.2 : Carte des territoires et gastrulation

a) Carte des territoires


Ectoderme
(Épiderme et Région dorsale Amnio-séreuse
système nerveux)
Ectoderme de
l’intestin postérieur
Ectoderme de
l’intestin antérieur
Endoderme postérieur
de l’intestin moyen
Endoderme antérieur
de l’intestin moyen Mésoderme
Région ventrale
Vue externe
A
Amnio-séreuse

Vitellus Vitellus

Ectoderme

Mésoderme
B
Vue en coupe sagittale Coupe transversale suivant AB

b) Gastrulation

Invagination du tube
digestif postérieur

Sillon ventral,
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invagination du
mésoderme

Repli
Repli endodermique
endodermique postérieur
antérieur

Figure 4.2 – Carte des territoires et gastrulation

41
Chapitre 4 • Développement d’un Insecte : Drosophila melanogaster

Région antérieure Région postérieure

Stade 6

Sillon d’invagination

Stade 7a

Stade7b

Repli endodermique antérieur

Stade 8

(d’après Turner, 1998)

Figure 4.3 – Mise en place du mésoderme par invagination des futures cellules mésodermiques
Microphotographies de l’embryon en vue centrale (x 140)

42
4.4 • L’organogenèse

Alors même que la cellularisation dans la région tion du matériel mésodermique (cf. fig. 4.3). Ce terri-
dorsale est inachevée, les territoires blastodermiques toire endodermique formera l’épithélium de la partie
ventraux, constitués par des cellules complètement antérieure du futur intestin moyen. En position anté-
formées, s’enfoncent rapidement sur toute la longueur rieure à ce territoire, se trouve en contiguïté une zone
de l’embryon provoquant ainsi, en position médio- ectodermique constituant le stomodeum, qui s’inva-
ventrale, la formation d’un sillon ventral (cf. fig. 4.2b ginera aussi plus tardivement et qui sera à l’origine
et 4.3). Celui-ci, en se refermant, entraine l’interna- de l’épithélium du futur intestin antérieur, de nature
lisation du matériel mésodermique regroupé sous la épidermique.
forme d’un tube qui se désorganise par la suite, en Chacune des deux formations endodermiques
donnant naissance à des cellules isolées qui s’agencent invaginées, postérieures et antérieures, progresse
en une couche unistratifiée directement accolée, dans en direction l’une de l’autre sous la forme de deux
un premier temps, à l’ectoderme sous-jacent (cf. masses cellulaires étirées. Celles-ci sont situées en
fig.  4.2b). Dans un second temps, certaines cellules position ventro-latérale, de part et d’autre de la masse
migreront vers des positions plus dorsales alors que vitelline, et s’insinuent entre le vitellus et le feuillet
d’autres resteront ventrales. Selon leur position sur cet mésodermique (cf. fig. 4.4).
axe, les cellules mésodermiques s’engageront vers des Les cellules constituant la zone ectodermique
voies de différenciation distinctes : ainsi les cellules médio-ventrale du tronc, formée par les territoires pri-
ventrales produiront notamment la musculature du mitivement adjacents au matériel mésodermique inva-
tube digestif alors que celles ayant migré le plus dor- giné, subissent un phénomène d’immigration, souvent
salement produiront les cellules du vaisseau contrac- confondu avec une délamination, et s’insèrent entre
tile dorsal faisant office de cœur chez la drosophile. l’ectoderme et la lame mésodermique sous-jacente.
L’endoderme est à l’origine de l’épithélium de Ce sont les neuroblastes à l’origine de la future chaîne
l’intestin moyen, seule partie absorbante du futur tube nerveuse qui se différenciera par la suite en position
digestif de l’adulte. Comme cela fut évoqué précédem- ventrale par rapport au tube digestif, disposition carac-
ment à propos de la carte des territoires présomptifs, il téristique des hyponeuriens (cf. fig. 4.4).
se trouve réparti en deux zones distinctes qui subiront Quant à l’épithélium dorsal, qui ne participe pas
chacune, indépendamment l’une de l’autre, un mouve- directement aux territoires organogènes embryon-
ment d’invagination. Ainsi, localisée en position dor- naires, il forme dans un premier temps, de profonds
sale en raison du repliement de la bandelette germi- replis transversaux qui permettent ainsi d’absorber
native (cf. supra), s’effectue l’invagination de l’endo- l’élongation progressive de la bandelette germinative.
derme postérieur à l’origine de l’épithélium de la par- Cet épithélium évolue sous la forme d’une fine couche
tie postérieure de l’intestin moyen. Il est à noter qu’au cellulaire aplatie, l’amnio-séreuse, se repliant à la fois
cours de ce processus, se réalise l’internalisation des entre la future région céphalique et l’extrémité posté-
cellules polaires, qui se trouvent initialement en conti- rieure de la bandelette germinative, et sur les côtés de
guïté avec la zone épithéliale correspondant au terri- celle-ci à partir de ses deux bords latéraux (cf. fig. 4.4
toire endodermique. D’autre part, l’ectoderme situé et 4.5).
en périphérie de la zone d’invagination, est entraîné
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par l’enfoncement du matériel endodermique et forme


le proctodeum, qui sera par la suite, à l’origine de 4.4 L’organogenèse
l’épithélium de l’intestin postérieur correspondant à la
partie épidermique postérieure du tube digestif. Au cours des mouvements responsables de la gastrula-
Un mouvement d’invagination, se réalisant plus tion, se manifestent les prémices d’une organogenèse
lentement qu’en région postérieure, affecte égale- en raison notamment du début de la mise en place du
ment l’endoderme antérieur. Il se matérialise sous la système nerveux et de l’apparition progressive d’une
forme d’un entonnoir, localisé ventralement à l’avant régionalisation corporelle.
du sillon longitudinal médian qui marque l’invagina-

43
Chapitre 4 • Développement d’un Insecte : Drosophila melanogaster

Ectoderme de
l’intestin postérieur
Vitellus A
Endoderme postérieur
de l’intestin moyen

Mésoderme Bandelette
Ectoderme de endodermique
B
l’intestin antérieur Ectoderme
Coupe selon AB
Endoderme antérieur
de l’intestin moyen
Région dorsale
Amnio-séreuse
Fermeture
dorsale
de l’embryon
Ectoderme

Tube digestif primitif avec


Mésoderme les réserves vitellines

Endoderme

Délamination des
Région ventrale cellules neuroblastiques

Figure 4.4 – Formation du tube digestif et de l’ébauche nerveuse


Les étapes qui suivent l’individualisation des diffé- et 11 ; cf. fig. 4.5), des constrictions tégumentaires sont
rents feuillets embryonnaires sont marquées par l’exis- visibles et correspondent aux limites des paraseg-
tence d’autres mouvements morphogénétiques qui per- ments, subdivisions corporelles transitoires regrou-
mettent de parachever la mise en place des structures pant les parties postérieure et antérieure de deux futurs
embryonnaires initiée durant la phase précédente du métamères successifs et qui jouent un rôle important
développement. Ainsi peut-on observer une rétraction dans la compartimentation de l’embryon durant son
générale de l’ébauche embryonnaire, après que celle- développement. Ces constrictions disparaissent à partir
ci a subi une phase d’élongation maximale, permettant de la phase de rétraction, pour laisser la place à partir
par là même la rencontre et la mise en continuité des du stade 12 à l’expression morphologique des véri-
deux parties endodermiques qui constitueront l’intestin tables subdivisions segmentaires (cf. fig. 4.5 et 4.6).
moyen. De même se réalise une expansion latéro-dor- Au cours des derniers stades de l’organogenèse se
sale des feuillets endo- et mésodermiques qui se solde produisent des regroupements de métamères au niveau
par des soudures selon une ligne médio-dorsale et qui abdominal mais également dans la région antérieure de
aboutit à englober progressivement la masse vitelline l’embryon, où une fusion de l’acron avec 6 ou 7 seg-
dans la lumière centrale du tube digestif en formation. ments (nombre encore soumis à controverse), forme
Durant les phases finales de l’extension de la ban- la tête. Celle-ci subira à mi-développement, un enrou-
delette germinative, se manifestent les premiers signes lement sur elle-même (involution), ce qui conduira à
morphologiques de la segmentation corporelle. Cette son internalisation partielle et son recouvrement par le
métamérisation regroupe un ensemble de processus thorax. Seuls 3 segments thoraciques et 8/9 segments
dont l’expression spatio-temporelle est sous la dépen- abdominaux provenant de la fusion de métamères
dance étroite de gènes spécifiques dont l’étude déborde exprimée différentiellement selon les sexes, seront
le cadre des phénomènes décrits dans cet ouvrage. Lors ainsi visibles chez les futures larves et l’adulte.
de cette phase d’élongation de l’embryon (stade 9, 10

44
4.4 • L’organogenèse

Amnio-séreuse

Embryon à 5-8 heures de développement (stade 9)

Telson
Acron

Embryon à 10 heures de développement


(stade 13)

Abdominal 3
Abdominal 4
Abdominal 5
Abdominal 6
Abdominal 7
Abdominal 8
Abdominal 9
Pré-antennulaire

Mandibulaire

Thoracique 3
Abdominal 1
Abdominal 2
Antennulaire

Maxillaire
Labial
Thoracique 1
Thoracique 2
Antennaire

Métamères
ou segments

P10

P11
P12
P13
P14
P-2
P-1
P0
P1
P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9
Parasegments

Figure 4.5 – L’organogenèse (vues latérales)


En ce qui concerne le système nerveux, au niveau de Malpighi qui proviennent de la prolifération et de la
chaque segment, les neuroblastes situés sous la surface différenciation de cellules souches d’origine ecto-
ventro-latérale (cf. supra) se regroupent pour former une dermique situées à la jonction des intestins moyen
paire de ganglions reliés entre eux par des commissures, et postérieur. La formation des gonades quant à elle,
chaque paire étant elle-même reliée par des connectifs s’effectue au niveau du 5e segment abdominal, à partir
aux ganglions des métamères adjacents formant ainsi une de l’association de cellules mésodermiques avec les
chaîne nerveuse ganglionnaire ventrale. Dans la future cellules polaires qui, après leur invagination précoce,
région céphalique, au-dessus du stomodeum, des cellules sont regroupées en deux amas distincts. Enfin la mise
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neuroblastiques s’agrègent constituant ainsi l’ébauche en place du système respiratoire est ébauchée avec
des ganglions cérébroïdes. Cette dernière entre en rela- l’apparition, au niveau des segments postérieurs, du
tion avec deux expansions de la chaîne nerveuse ventrale système trachéen ayant pour origine l’ectoderme.
qui constituent l’amorce du collier péri-œsophagien. Au À l’achèvement de l’embryogenèse, l’éclosion
niveau de l’acron, correspondant à la partie la plus anté- donne naissance à une larve qui présentera le dévelop-
rieure de l’embryon et qui n’est pas un métamère (comme pement caractéristique des Insectes holométaboles. La
le telson, porteur de l’anus, à l’extrémité postérieure), larve subira deux phases de mues et passera par trois
une placode se forme par suite d’un épaississement local stades larvaires avant d’entamer sa métamorphose.
de l’épiderme. Celle-ci, après avoir subi une invagination Durant celle-ci, la majorité des tissus larvaires seront
et être entrée en contact avec les ganglions cérébroïdes en éliminés et les tissus et organes adultes se formeront à
formation, sera à l’origine des lobes optiques. partir de groupes de cellules restées indifférenciées et
D’autres organes se différencient également durant ayant proliféré pendant la phase larvaire, constituant
cette période de l’embryogenèse. Ainsi l’appareil des disques imaginaux. La vie larvaire et la métamor-
excréteur se met en place sous forme des tubules de phose dure environ 9 jours à 25 °C.

45
Chapitre 4 • Développement d’un Insecte : Drosophila melanogaster

Région antérieure Région postérieure


Vue dorsale Vue latérale gauche

Stade 5

Cellules polaires Cellules polaires

Stade 6

Repli endodermique postérieur

Stade 7

Stade 8

Stade 9

Stade 13

(d’après Turner, 1998)

Figure 4.6 – Microphotographies (vues externes, x 140)

46
Développement

Paracentrotus
d’un Échinoderme
lividus
5
Les embryons des Échinodermes et en particulier l’espace périvitellin après fusion des membranes plas-
ceux des Oursins ont constitué pendant longtemps, et mique et granulaires. Par ailleurs, la membrane plas-
restent encore, un matériel de choix pour l’étude des mique se transforme en une membrane hyaline suite
mécanismes régissant le développement embryon- à l’ajout d’éléments moléculaires provenant des gra-
naire. Leur utilisation en embryologie expérimentale a nules corticaux. De plus, chez cette espèce, des rema-
permis notamment d’étayer le concept de champs gra- niements cytoplasmiques consécutifs à la fécondation
dients auquel se trouve associé en particulier le nom sont attestés par l’existence d’une redistribution de
d’Hörstadius. Plus récemment, ce modèle embryon- pigments qui, initialement largement répartis dans
naire a suscité un renouvellement d’intérêt dans la l’hémisphère végétatif, se concentrent sous la forme
mesure où par l’utilisation des outils et des concepts d’un anneau pigmenté orangé situé en position sub-
actuels de la biologie cellulaire et moléculaire, a pu équatoriale, ne laissant qu’une petite aire dépigmen-
être abordée une approche mécanistique des grandes tée autour du pôle végétatif.
étapes du développement, incluant l’étude des mou-
vements morphogénétiques et des interactions cellu-
laires se déroulant pendant la gastrulation, ainsi que 5.2 La segmentation
celle de la détermination des feuillets embryonnaires
et de la formation de leurs principaux dérivés.
La chronologie des principales étapes du dévelop-
5.2.1 Les étapes chronologiques
pement de l’oursin est rapportée dans le tableau 5.1. La segmentation est totale radiaire et devient inégale
à partir du 4e cycle de division. L’étape de segmenta-
tion est décrite dans la figure 5.1a dont les schémas
5.1 L’œuf insegmenté retracent les étapes observées dans la planche de
microphotographies (cf. fig. 5.2) et décrites ci-dessous.
Le gamète femelle correspond à un ovotide, dans la Les deux premiers plans de segmentation sont
mesure où la méiose a été achevée dans sa totalité et méridiens et perpendiculaires entre eux, donnant nais-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

que conséquemment les deux globules polaires ont été sance à 4 blastomères égaux en taille. Le troisième
émis. Ceux-ci sont éliminés dans la gangue, ce qui ne plan est équatorial et est à l’origine de 8 blastomères
permet pas leur observation. égaux entre eux, 4 animaux et 4 végétatifs, le matériel
L’œuf contenant des réserves vitellines en quan- de l’anneau pigmenté se répartissant chez ces derniers.
tités peu abondantes et distribuées de façon relati- Le 4e cycle de segmentation donne lieu à la pré-
vement homogène, représente le type même d’œuf sence de 8 blastomères animaux égaux, désignés sous
oligolécithe. le terme de mésomères, par suite de la division des
Les œufs non fécondés sont entourés par une cellules de l’hémisphère animal selon des plans de
gangue gélatineuse et possèdent une membrane vitel- clivage méridiens. En revanche, dans l’hémisphère
line directement accolée à la membrane plasmique. À végétatif, ce cycle de division se manifeste sous la
la fécondation, se forme la membrane de fécondation forme de divisions latitudinales très inégales aboutis-
issue de la membrane vitelline sur laquelle se sont sant à l’apparition de 4 grands blastomères contenant
adjoints des constituants moléculaires provenant des le matériel pigmenté, les macromères, et de 4 petites
granules corticaux dont le contenu a été libéré dans cellules situées au pôle végétatif, les micromères.

47
Chapitre 5 • Développement d’un Échinoderme : Paracentrotus lividus

Tableau 5.1 – Chronologie du développement de Paracentrotus lividus (à 25° C)

7HPSV eWDSHV

K )pFRQGDWLRQ

K FHOOXOHV

K FHOOXOHV

K FHOOXOHV

K 0RUXOD FHOOXOHV

K 'pEXWGHODJDVWUXODWLRQ

K eFORVLRQODUYHQDJHXVH

K *DVWUXODDYHFPpVHQFK\PHSULPDLUH

K *DVWUXODDYHFPpVHQFK\PHVHFRQGDLUH

2UJDQRJHQqVHMHXQHODUYH

K /DUYHSOXWHXV

GҋDSUqV*LXGLFH

48
5.2 • La segmentation
Fig. 5.1 : Segmentation et territoires présomptifs

a) Segmentation (vues latérales)

P.A. P.A. P.A.


Membrane de
fécondation

Membrane
hyaline

Anneau pigmenté
P.V. P.V. P.V.
Œuf fécondé Stade 4 cellules Stade 8 cellules

an1
Mésomère Mésomère
an2
Macromère vég1
Macromère

vég2

Micromère Micromère
Micromère
Stade 16 cellules Stade 32 cellules

b) Carte des territoires présomptifs P.A.

Blastula au stade 64 cellules

Te r r i t oi r e s P.V. De v e nir de s t e r r it oir e s


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Ectoderme oral (18 cellules ) Épithélium oral

an1 Épithélium aboral


Ectoderme aboral (22 cellules )

Côté aboral Épithélium cilié, neurones Côté oral


an2
Œsophage, estomac, intestin, cellules
vég1 pigmentaires, cellules musculaires,
sacs cœlomiques, mésenchyme
Endo-mésoderme (8 cellules) vég2 secondaire
Mésoderme (16 cellules) Micromères Mésenchyme primaire, mésechyme
secondaire, sacs cœlomiques

Figure 5.1 – Segmentation et territoires présomptifs

49
Chapitre 5 • Développement d’un Échinoderme : Paracentrotus lividus

Ovocyte Œuf mûr Œuf fécondé

2 cellules 4 cellules 8 cellules

16 cellules 32 cellules Morula

Blastocèle
Jeune blastula Blastula Blastula à l’éclosion
(d’après Giudice,1973)

Figure 5.2 – Microphotographies de la segmentation (x 375)

50
5.3 • La gastrulation

Au cours du 5e cycle de division, les plans de clivage enveloppes protectrices et libèrent ainsi, une blastula
mis en place dans chacun des deux hémisphères sont sphérique ciliée de 128 cellules, apte à nager libre-
inversés par rapport à ceux du cycle précédent. En ment dans le milieu.
effet les 8 mésomères animaux se divisent selon un
plan latitudinal et donnent naissance à 2 populations 5.2.2 Les territoires présomptifs
cellulaires superposées, semblables en taille. Utilisant
la terminologie d’Hörstadius, les 8 mésomères les Une carte des territoires présomptifs a été initialement
plus polaires sont dénommés an1, et reposent sur une établie par Hörstadius grâce à l’injection de colorants
couronne de 8 autres mésomères animaux, an2. Dans vitaux tel le bleu de Nil, dans des blastomères iden-
l’hémisphère végétatif, les 4 macromères se divisent tifiés dès les stades 32/64 cellules. Globalement, par
selon des plans méridiens et donnent 8 macromères. cette technique, ont été attribués des devenirs spéci-
Quant aux 4 micromères, ils se divisent également et fiques à chacun des 5 groupes cellulaires définis pré-
forment en position polaire une population de 8 micro- cédemment pour le stade 64 cellules. Plus récemment,
mères. L’embryon à ce stade est donc composé de 32 les devenirs de ces divers ensembles cellulaires ont été
cellules. précisés en tenant compte de la polarité dorso-ventrale
qui s’exprime chez l’embryon au cours de la gastru-
Le 6e cycle de division va induire l’apparition de lation. Ainsi an1 et an2, à spécification ectodermique
deux sous-populations de macromères superposés, aborale (dorsale) et orale (ventrale) sont à l’origine
vég1 et vég2, par suite d’un plan de clivage latitudinal de l’épiderme et de neurones larvaires. Le territoire
lors de la division des 8 macromères initiaux. Ainsi ectodermique oral est à l’origine de l’épithélium de
le stade 64 cellules, issu de ce 6e cycle, correspond la région buccale et d’une bande ciliée marquant la
à un œuf présentant une zonation latitudinale due à jonction entre les deux zones ectodermiques dorsale
la présence de 5 populations de blastomères qui sont et ventrale. Vég1 a pour devenir non seulement de
formées respectivement, du pôle animal au pôle végé- l’ectoderme mais également de l’endoderme. Vég 2
tatif, par an1 (16 cellules), an2 (16 cellules), vég1 a une destinée endomésodermique et sera à l’origine
(8 cellules), vég2 (8 cellules) et les micromères (16 d’une grande partie de l’endoderme ainsi qu’à celle
cellules). du mésenchyme secondaire et du cœlome. Quant aux
Au 7e cycle de segmentation, toutes les cellules micromères, une sous-population est à l’origine du
se divisent de façon méridienne et donnent ainsi un mésenchyme primaire à partir duquel se différencie-
embryon de 128 cellules. Au cours des cycles sui- ront les scléroblastes formant le squelette larvaire (les
vants, se met progressivement en place un asynchro- spicules, cf. fig.  5.1b), cependant qu’une autre sous-
nisme dans le rythme des divisions, et seuls quelques population cellulaire de taille plus réduite participera
territoires cellulaires restreints maintiennent de façon à la formation des sacs cœlomiques.
transitoire une certaine synchronisation de leurs divi-
sions cellulaires. Cette évolution s’accompagne d’une
atténuation graduelle des inégalités de taille entre 5.3 La gastrulation
blastomères.
Juste avant que ne se manifestent les mouvements mor-
Dès le stade 8 blastomères commence à se creu-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

phogénétiques marquant le début de la gastrulation, la


ser une cavité au sein de l’embryon, le blastocèle,
blastula, constituée alors d’un millier de cellules envi-
cependant que les cellules acquièrent parallèlement,
ron, agencées en une monocouche épithéliale, subit
une organisation de type épithélial. Ainsi, les cel-
un brutal ralentissement du rythme de ses divisions
lules disposées en monocouche développent un axe
et exprime, à chacun de ses pôles, une transformation
apico-basal avec, du côté du blastocèle, la formation
marquée : apparition d’une touffe ciliaire apicale au
d’une lame basale et, vers l’extérieur, au niveau de
pôle animal s’accompagnant d’un léger aplatissement
leurs pôles apicaux, la différenciation de microvillo-
et d’un épaississement de la région polaire végétative
sités qui sont remplacées, à partir de la mi-segmenta-
qui forme la plaque végétative. Les principales étapes
tion, par une ciliature. Les mouvements de l’embryon
de la gastrulation sont représentées dans la figure 5.3
liés aux battements ciliaires ainsi que la libération
et des microphotographies d’embryons à ces diffé-
d’enzymes produites par les cellules du pôle animal
rents stades sont montrées dans la figure 5.5.
dans l’espace périvitellin, provoquent la rupture des

51
Fig. 5.3 : Gastrulation (coupes méridiennes)

Chapitre 5 • Développement d’un Échinoderme : Paracentrotus lividus

P.A.
an1 Touffe apicale
Blastocèle

an2

vég1 Mésenchyme
primaire
vég2

P.V. Micromères
Blastula avant la gastrulation Début de la gastrulation

an1

an2 Archentéron

Mésenchyme
primaire Scléroblastes

vég1
Blastopore

vég2

Mésenchyme
secondaire
Vésicules
cœlomiques
en formation

Spicules
Mésenchyme
primaire

Archentéron

Anus embryonnaire
Figure 5.3 – Gastrulation (coupes méridiennes)

52
5.4 • Formation de la larve pluteus

Le premier événement observé consiste en l’immi- À ce stade du développement, la gastrulation peut-


gration à l’intérieur du blastocèle, suite à un processus être considérée en voie d’achèvement dans la mesure
de transition épithélio-mésenchymateuse, de cellules où l’embryon présente 3 structures cellulaires emboî-
appartenant à la population des micromères. Ces cel- tées, une externe formée par l’ectoderme, une interne
lules sont celles du mésenchyme primaire à l’origine correspondant à l’archentéron et une plus ou moins
de l’élaboration des éléments squelettiques larvaires, fragmentée, située topologiquement entre les deux
les spicules. Après avoir pénétré dans le blastocèle, couches précédentes, et constituée par le matériel cel-
elles émettent des filopodes leur permettant de se lulaire des mésenchymes primaire et secondaire.
déplacer le long de la face interne de la paroi du blas-
tocèle et de reconnaître une zone spécifique dans la
future région ventrale de l’embryon, zone au niveau 5.4 Formation de la larve
de laquelle les cellules se rassembleront en amas avant
de fusionner entre elles et de former des spicules. pluteus
La gastrulation se continue ensuite par un mou- Pendant que se déroule l’individualisation du mésen-
vement d’invagination (ou embolie) qui affecte les chyme secondaire lors des stades avancés de la gas-
cellules restantes de la plaque végétative regroupant trulation, se manifestent les premiers signes visibles
essentiellement le futur matériel endodermique (vég2) de l’acquisition progressive d’une symétrie bilatérale
auquel s’ajoute la population de micromères n’ayant chez l’embryon.
pas immigré dans le blastocèle. Ce mouvement est Un aplatissement latéral apparaît, et par conven-
causé par le changement morphologique de certaines tion, cette zone correspond à la future région ventrale
cellules qui prennent un aspect de cellules en bouteille de la larve (cf. fig. 5.4a). Il s’y forme une dépression
identique à celui observé lors de la gastrulation d’autres dite dépression stomodéale au niveau de laquelle se
espèces (cf. § 8.3 et fig. 8.4) et par des modifications perce l’orifice buccal. Ce dernier se situe à l’emplace-
physico-chimiques de la lame basale située au niveau ment où l’extrémité de l’archentéron, en se courbant
des zones d’invagination. Cette invagination en doigt vers la face ventrale embryonnaire précédemment
de gant entraîne la formation d’un tube correspondant définie, entre en contact avec la face interne de la
à l’archentéron dont une régionalisation découle de dépression stomodéale. Le champ oral ventral ainsi
l’ordre selon lequel pénètrent les populations cellu- formé s’entoure d’une bandelette ciliée circumorale.
laires. Ainsi l’extrémité aveugle est formée par des L’archentéron s’organise en trois parties : un œso-
cellules issues de vég2 ayant pénétré en premier et qui phage et un intestin très courts enserrant l’estomac qui
donneront le mésenchyme secondaire à l’origine des forme une partie renflée. Le blastopore, quant à lui,
vésicules cœlomiques et de la musculature digestive. fait fonction d’anus embryonnaire et quitte la région
Le restant des cellules de vég2 forme la majorité des du pôle végétatif pour s’ouvrir sur la face ventrale. Par
parois de nature endodermique de l’archentéron. Des ailleurs, une asymétrie interne se manifeste par une
cellules vég1 pénètrent en dernier et bordent l’orifice régression des formations cœlomiques droites au pro-
donnant vers l’extérieur, le blastopore, qui donnera le fit de celles situées à gauche de l’embryon.
futur anus, devenir caractéristique des Deutérostomi- Dans la continuité de cette organogenèse, s’ob-
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ens (cf. fig. 5.3). L’archentéron s’allonge, suite à des serve la formation d’une larve dite dipleurula (cf.
réarrangements cellulaires (phénomène d’intercala- fig. 5.4b) qui correspond à un stade transitoire commun
tion conduisant à un mouvement d’extension conver- à tous les Échinodermes et à partir duquel émergent
gence), et les cellules de son extrémité, par l’intermé- des formes larvaires caractéristiques de chaque classe
diaire de filopodes, entrent en contact avec la paroi du de cet Embranchement. Elle se présente sous la forme
blastocèle dans la future région ventrale de l’embryon. d’une larve ovoïde avec une face aplatie ventralement
Dans sa partie antérieure, l’archentéron bourgeonne et au niveau de laquelle s’ouvrent les 2 orifices du tube
les cellules concernées par ce phénomène se détachent digestif, l’orifice buccal résidant au centre d’une exca-
et forment dans le blastocèle des amas vésiculaires de vation bordée par une collerette ciliée circumorale.
mésenchyme secondaire à l’origine des dérivés cœlo- À partir de cette forme larvaire, se différencie
miques. Ce type de formation du cœlome est dit par chez les Oursins, une larve échinopluteus souvent
entérocœlie et est une des caractéristiques du phylum désignée sous le simple nom de pluteus (fig.  5.4c).
des Échinodermes. On observe que la région circumorale donne nais-

53
Chapitre 5 • Développement d’un Échinoderme : Paracentrotus lividus

sance à 4 expansions lobées, les bras, soutenus par Ultérieurement, la larve subit de profonds remanie-
des tigelles squelettiques calcaires qui ont été élabo- ments caractéristiques de l’espèce à laquelle elle appar-
rées par 2 amas cellulaires de mésenchyme primaire tient, et au cours desquels les tissus dérivés du sac cœlo-
localisés dans le blastocèle en position ventro-laté- mique gauche jouent un rôle primordial. En fusionnant
rale (cf. supra). La larve ainsi formée 3 jours après avec des tissus ectodermiques, ces derniers constituent
la fécondation, se présente sous la forme d’une petite en effet, une structure imaginale à partir de laquelle le
tour Eiffel asymétrique (cf. fig. 5.4 et 5.5) Cette larve jeune oursin se formera au moment de la métamorphose.
pluteus mène une vie libre et nage en tournoyant sur Cette dernière instaure de nouveau une symétrie radiaire
Fig 5.4 : Formation de la larve pluteus
elle-même en raison des battements de sa ciliature mais ici d’ordre 5, caractéristique de l’organisation des
circumorale. formes adultes de l’embranchement des Échinodermes.
a) Symétrisation bilatérale (en cours) b) Larve dipleurula

Tube digestif
Dépression
stomodéale Stomodeum

Bandelette
ciliée
Face
ventrale Anus

Anus
Face ventrale

c) Larve pluteus
Bras oral
Bras anal
Œsophage Bras oral
Stomodeum

Estomac Face orale Tube digestif


Anus
Stomodeum

Spicules
Bras anal
Face aborale
Intestin Anus

Coupe latérale Vue externe ventrale


Figure 5.4 – Formation de la larve pluteus

54
5.4 • Formation de la larve pluteus

Mésenchyme
primaire
Blastula nageuse Gastrula avec mésenchyme primaire
Mésenchyme Vésicules
secondaire cœlomiques

Archentéron

Gastrula avec archentéron et mésenchyme secondaire

Jeune pluteus Pluteus âgée en vues ventrale et latérale


vue ventrale
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

(d’après Giudice, 1973)

Figure 5.5 – Microphotographies de la gastrulation (x 300) et de la larve pluteus (x 130)

55
Développement

Halocynthia
d’un Urochordé
roretzi
6
La position phylogénétique des Urochordés (Tuni- de différenciation dans la mesure où elle peut être
ciers) comme groupe-frère des Vertébrés et les associée à la présence de certains déterminants cyto-
nouvelles possibilités expérimentales offertes par plasmiques conditionnant le devenir des blastomères.
l’utilisation des outils méthodologiques de la biolo- Associée à diverses méthodes de suivi cellulaire, cette
gie moléculaire ont suscité ces 15 dernières années caractéristique a permis d’établir avec précision le
un regain d’intérêt pour l’étude du développement lignage des cellules constituant les organes larvaires.
de ces animaux. Il faut cependant souligner qu’his- De plus, durant la vie larvaire, la présence tran-
toriquement, ce matériel biologique fut, de manière sitoire d’une corde et d’un tube neural d’une part,
précoce, l’objet d’une attention toute particulière des et l’existence de profonds remaniements tissulaires
embryologistes. En effet, les expériences pionnières lors de la métamorphose au moment de la fixation
effectuées sur des œufs d’Ascidies (une des trois chez les espèces benthiques d’autre part, constituent
classes traditionnellement reconnues d’Urochordés des centres d’intérêt majeurs pour la recherche fon-
mais n’ayant plus de valeur taxinomique actuelle- damentale liée aux domaines de la phylogénie et de
ment) par le français L. Chabry à la fin du XIXe siècle la biologie de la différenciation. Enfin, l’existence
eurent pour conséquence non seulement d’ouvrir la d’un génome de taille réduite facilite, par clonage,
voie de la démarche expérimentale en embryologie l’étude des gènes impliqués dans les processus du
mais encore de mettre en évidence un type de déve- développement.
loppement à l’époque inconnu, dit mosaïque, lié à Le modèle retenu ici est celui d’une ascidie soli-
l’existence d’une détermination précoce de territoires taire, Halocynthia roretzi. Cette espèce, commune
au sein de l’œuf fécondé. sur les côtes du Japon, présente l’avantage d’avoir un
Différents avantages expliquent le choix de cer- développement bien documenté en raison notamment
taines espèces d’Urochordés comme matériel d’étude, de l’intérêt qui lui a été porté à propos du détermi-
telles celles appartenant aux genres Ciona, Halocyn- nisme du lignage des cellules musculaires. En effet,
thia, Phallusia, Styela et Botryllus. Outre leur récolte la mise en place de la musculature larvaire chez cette
relativement aisée, ces espèces présentent un déve- espèce, a constitué un sujet d’étude fructueux per-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

loppement généralement rapide, l’éclosion larvaire mettant l’exploration des mécanismes moléculaires
s’effectuant en moins de 24 h après la fécondation. De impliqués non seulement dans les programmes géné-
plus, la majorité des espèces possèdent des embryons tiques mais aussi dans les communications intercellu-
à nombre réduit de cellules (de l’ordre d’une centaine) laires requises pour la différenciation.
à l’achèvement de la segmentation. Cette dernière
caractéristique permet un suivi aisé du devenir des
blastomères au cours des étapes précoces du dévelop- 6.1 L’œuf insegmenté
pement. Ce trait d’observation est facilité chez plu-
sieurs espèces par la transparence des embryons, et Comme de nombreux autres Urochordés, H.  roretzi
peut être renforcé chez certaines espèces telles Styela est une espèce à hermaphrodisme simultané, chez
partita, par l’existence de constituants pigmentaires laquelle à partir d’un ovotestis constitué primitive-
se redistribuant spécifiquement au cours des divisions ment de cellules indifférenciées, s’individualisent
de la segmentation. Cette pigmentation différentielle anatomiquement et fonctionnellement les structures
des blastomères peut être utilisée comme un marqueur ovariennes et testiculaires.

57
Chapitre 6 • Développement d’un Urochordé : Halocynthia roretzi

Dans l’ovaire s’effectue une ovogenèse marquée bution des constituants cytoplasmiques. La répartition
par une vitellogenèse au cours de laquelle s’accu- finale de ces constituants aboutit à la mise en place des
mulent de façon uniforme des substances de réserves axes embryonnaires, avant même que ne se réalise la
dans la majeure partie du cytoplasme ovocytaire (par- première division de segmentation.
fois désigné sous le terme d’endoplasme). L’œuf est Dans un premier temps le myoplasme, surmonté
de type oligolécithe. La région corticale de l’ovocyte, par de l’ectoplasme (partie cytoplasmique possédant
d’épaisseur réduite, est enrichie en organites et éven- des déterminants à l’origine des futurs territoires ecto-
tuellement en pigments. Ces constituants cytoplas- dermiques), se concentre dans la région du pôle végé-
miques sont enserrés dans un réseau d’éléments cytos- tatif par suite de contractions du système microfila-
quelettiques riche en actine dans la zone sous-mem- mentaire cortical. Le restant du cytoplasme chargé de
branaire. Cette partie cytoplasmique périphérique vitellus, l’endoplasme, est refoulé dans l’hémisphère
renferme le myoplasme, domaine cytoplasmique animal. Une seconde phase de redistribution se mani-
particulier contenant des déterminants maternels qui feste ensuite avec le déplacement de la majeure partie
confèrent aux blastomères qui les possédent une des- du matériel myoplasmique vers une région de l’œuf.
tinée musculaire. Le noyau de l’ovocyte (ou vésicule Ce processus serait sous la dépendance du système
germinative) est légèrement excentré dans une région microtubulaire astérien associé au pronucléus mâle.
constituant le pôle animal. La répartition finale du myoplasme, en forme de crois-
Au cours de l’ovogenèse, se constitue autour de sant, marque la future région postérieure de l’embryon
chaque cellule germinale, une enveloppe vitelline (cf. fig.  6.1b, c). Dans le même temps, l’ectoplasme
complexe qui reste en place, après la ponte ovulaire et rejoint l’hémisphère animal, causant ainsi le dépla-
la fécondation, durant toutes les étapes de l’embryo- cement de l’endoplasme vers l’hémisphère opposé
genèse. Issues d’un épithélium folliculaire primor- végétatif. C’est durant ce phénomène de ségrégation
dial, deux assises cellulaires se mettent en place par de grande ampleur affectant le matériel cytoplasmique
délamination autour de l’ovocyte. À la monocouche que se réalise la fusion des pronuclei mâle et femelle.
externe de cellules folliculaires produisant des subs- À l’achèvement de ces remaniements, l’expression
tances attractives pour les spermatozoïdes, est accolé de la mise en place d’une symétrie bilatérale se trouve
un chorion. Cette structure acellulaire est constituée de matérialisée, avec un axe antéro-postérieur (le terri-
glycoprotéines secrétées par les cellules folliculaires. toire occupé par le myoplasme marquant la région pos-
Plaquées contre la membrane plasmique ovocytaire, térieure) et un axe dorso-ventral coïncidant avec l’axe
des cellules dites de la testa (ou cellules périvitellines) animal-végétatif (où la région ventrale est constituée
forment une assise cellulaire interne discontinue (cf. par le pôle animal marqué par le point d’émission des
fig. 6.1a). Ces dernières interviendront par leurs sécré- globules polaires) (cf. fig. 6.1c).
tions dans la formation des nageoires caudales lar-
vaires constituées à partir de la couche externe de la
tunique de la larve (cf. § 6.4.2). 6.2 La segmentation
Lors de la ponte ovulaire, le chorion se rétracte,
ce qui détermine l’apparition d’un espace périvitellin. La présence d’une répartition différentielle précoce de
Celui-ci pourra s’agrandir suite à une fécondation et déterminants cytoplasmiques a permis d’établir, dès le
les cellules de la testa s’y déplaceront librement par stade de l’œuf insegmenté, une carte des territoires pré-
des mouvements amœboïdes (cf. fig. 6.1a). somptifs à l’origine des divers tissus de la future larve.
L’hémisphère animal est occupé par l’ectoderme qui
L’ovule d’H. roretzi est de taille relativement
sera à l’origine de l’épiderme et du neurectoderme. Le
réduite (250 mm environ), translucide et légèrement
territoire de l’endoderme constitue la majeure partie de
coloré en jaune1. Il correspond à un ovocyte I bloqué
l’hémisphère végétatif, et, localisé entre les deux terri-
en métaphase de première division de méiose. La
toires précédents en position sub-équatoriale, se situe le
pénétration du spermatozoïde lors de la fécondation
matériel conférant un devenir mésodermique aux cel-
provoque non seulement l’achèvement de la méiose
lules qui le renfermeront (cf. fig.  6.1c). On reconnaît
avec l’émission des globules polaires au pôle animal,
trois territoires mésodermiques distincts, le mésoderme
mais encore de profonds remaniements dans la distri-
cordal (à l’origine de la corde), le myoderme qui pro-
1 Dans la figure 6.1a, une coloration rosée a été choisie pour l’ovule duira la musculature de la queue de la larve et le mésen-
en raison du devenir mésodermique du myoplasme périphérique (mé- chyme qui formera non seulement des tissus mésenchy-
soderme conventionnellement représenté en rouge).

58
6.2 • La segmentation

mateux larvaires mais donnera également naissance à des cellules a pu être suivie grâce à l’élaboration d’une
la majorité des tissus et organes de l’adulte. Au cours nomenclature cellulaire appropriée et a permis de rendre
des premiers cycles de division de la segmentation, la compte de l’existence d’un lignage cellulaire pour les
distribution de ces
Fig. 6.1 : L'œuf déterminants
et les mouvementscytoplasmiques au après
cytoplasmiques sein latissus se différenciant chez la larve. (cf. tab. 6.1).
fécondation
a) L’œuf

Pôle animal (P.A.) P.A.

Cellules folliculaires Métaphase de


Noyau 1 re division
de méiose
(ou Vésicule Myoplasme
germinative)
Cellules
périvitellines
(ou de la testa) Chorion
Chorion
Espace périvitellin
Pôle végétatif (P.V.) P.V.
Ovocyte Ovule

b) Mouvements du myoplasme

P.A. P.A. P.A.


Globules polaires

P.V. P.V. P.V. Myoplasme


Pôle végétatif

c) Orientations de l’œuf fécondé et carte des territoires présomptifs


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Pôle animal
Plan de symétrie
Région ventrale
bilatérale (PSB) P.A.
Ectoderme

Gauche
Neuroderme
Région Région
antérieure postérieure
Mésoderme
Droite cordal
Myoderme
Endoderme Mésenchyme
P.V.
Pôle végétatif
Myoplasme
Région dorsale

Figure 6.1 – L’œuf et les mouvements cytoplasmiques après la fécondation

59
Chapitre 6 • Développement d’un Urochordé : Halocynthia roretzi

Tableau 6.1 – Lignage cellulaire et chronologie du développement précoce de Halocynthia roretzi

       1RPEUHGHFHOOXOHV
     +HXUHVGHGpYHORSSHPHQW j&

$(QGRGHUPH
$
$(QGRGHUPH
$
$&RUGH $
$
$
$ $
$(QGRGHUPH
$
$&HOOXOHVODWpUDOHVGXWURQF
3{OHYpJpWDWLI
$ $&RUGH
$ 7URQFQHUYHX[
$ $
$ 0XVFOHVHWWURQFQHUYHX[
$
D 6\VWqPHQHUYHX[FHQWUDO
D
3{OHDQLPDO D 3DOSHV
D D 6\VWqPHQHUYHX[FHQWUDO
D D 3KDU\Q[SULPDLUH
D 3DOSHV
D DeSLGHUPH DD
5pJLRQDQWpULHXUH
D 6\VWqPHQHUYHX[FHQWUDO
D &HOOXOHVSLJPHQWDLUHV
D D eSLGHUPH
D DeSLGHUPH
DeSLGHUPH DD
$%
%(QGRGHUPH
%
%(QGRGHUPH
% % 0pVHQFK\PH
%
5pJLRQSRVWpULHXUH % % &RUGH
% %0XVFOHV
%0XVFOHV(QGRGHUPH
%
3{OHYpJpWDWLI %(QGRGHUPH
%
*DXFKH %0pVHQFK\PH
% %0XVFOHV
%
E 7URQFQHUYHX[
E 0XVFOHVHQGRGHUPH
3{OHDQLPDO E eSLGHUPH
E E 7URQFQHUYHX[0XVFOHV
$ E E
E eSLGHUPH
E EeSLGHUPH EE
E 6\VWqPHQHUYHX[FHQWUDO
E &HOOXOHVSLJPHQWDLUHV
'URLWH E E eSLGHUPH
E EeSLGHUPH
EeSLGHUPH EE
$%

PRGLILpGҋDSUqV6DWRK

60
6.2 • La segmentation

Chez H. roretzi, comme chez de nombreuses subdivisent en parties égales entre les 2 blastomères
autres espèces d’Urochordés, la première division de (cf. fig. 6.2a, 6.3b). La deuxième division conduit à
segmentation se réalise dans les premières heures qui la formation de 4 blastomères de taille sensiblement
suivent la fécondation (2 h à 13 °C), une fois les rema- identique et qui constituent les quadrants de référence
niements cytoplasmiques achevés. Le premier plan de pour la nomenclature explicitée ci-dessus : A3 et A3
clivage coïncide avec le plan de symétrie bilatérale sont respectivement les quadrants antérieurs droit
(PSB). Les cycles suivants de division aboutissent à et gauche, B3 et B3 les quadrants postérieurs droit
une disposition symétrique des blastomères de part et et gauche. Ici, le myoplasme se trouve exclusive-
d’autre du PSB, cette mise en place correspondant à ment localisé dans les 2 blastomères postérieurs, B3
un mode particulier de segmentation dite bilatérale et B3 (cf. fig.  6.2a, 6.3c). Lors du 3e cycle de divi-
(cf. fig. 6.2). sion, le plan de clivage, perpendiculaire aux deux
Une nomenclature spécifique établie par Conklin précédents, est équatorial et les 8 blastomères sont
(1905) permet l‘identification des blastomères et le répartis en nombre égal entre les deux hémisphères,
suivi de la descendance de ceux-ci. Elle est basée sur animal et végétatif (cf. fig.  6.2b, 6.3d). Les 4 blas-
un système de lettres (A,a,B,b) et de chiffres (cf. tab. tomères situés dans l’hémisphère végétatif, c’est-à-
6.1 et fig. 6.2). C’est à partir du 3e cycle de division dire la région dorsale de l’embryon, sont A4.1 et A4.1
que l’ensemble de ces lettres est utilisé. La nature de dans la région antérieure, B4.1 et B4.1 dans la même
la lettre indique la région antérieure ou postérieure logique de nomenclature, l’hémisphère animal (côté
(A et a pour les blastomères antérieurs, B et b pour ventral) comporte les blastomères a4.2 et a4.2 en
les blastomères postérieurs). Le caractère de la lettre région antérieure et b4.2, b4.2 en région postérieure.
signifie la position de la cellule selon l’axe dorso-ven- À ce stade, une ségrégation marquée des zones cyto-
tral. (A et B correspondent à des blastomères de l’hé- plasmiques est réalisée (cf. fig. 6.2b). Le myoplasme
misphère végétatif c’est-à-dire dans la région dorsale, à l’origine des tissus musculaires et mésenchymateux
a et b étant réservés pour désigner les blastomères de est concentré essentiellement dans les blastomères
l’hémisphère animal c’est-à-dire situés dans la région postérieurs dorsaux B4.1 et B4.1, cependant que
ventrale). À ce système littéral s’ajoute une numé- l’endoplasme et l’ectoplasme sont répartis majoritai-
rologie. Un chiffre accolé immédiatement à la lettre rement dans les blastomères végétatifs (dorsaux) pour
indique à quel stade de la segmentation appartient le l’un, les blastomères animaux (ventraux) pour l’autre.
blastomère (1 : œuf insegmenté, 2 : stade 2 blasto- Cette répartition différentielle des territoires méso-,
mères, 3 : stade 4 blastomères…). Un second chiffre endo- et ectodermiques subsistera en s’affinant pro-
séparé du précédent par un point permet d’identifier, gressivement au cours des cycles de division succes-
pour le stade donné, le blastomère à l’intérieur du sifs de la segmentation. Lors du quatrième cycle, les
quadrant dont il dépend (cf. infra). Enfin, compte orientations des plans de clivage différent entre les
tenu de la symétrie existante, les blastomères occu- régions animale et végétative (cf. fig. 6.3e) et un asyn-
pant une même position par rapport au PSB sont dési- chronisme dans les divisions cellulaires commencent
gnés par une même nomenclature, mais afin de les à se manifester à partir du 5e cycle de division (cf.
identifier les uns des autres en fonction du côté où fig. 6.2c, 6.3f, g).
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

ils sont situés, les blastomères appartenant à la moitié La segmentation proprement dite est considérée
droite sont soulignés. (Ex : le blastomère a4.2 est le comme achevée lorsque l’embryon est alors constitué
blastomère antéro-ventral droit du quadrant Aa4 du de 110 cellules, stade au-delà duquel se manifesteront
stade 8 cellules). les premiers mouvements morphogénétiques liés à la
Par convention, la cellule œuf initiale est désignée gastrulation. La blastula ainsi formée ne possède pas
par A1. Le premier plan de clivage coïncide avec le de blastocèle (il s’agit donc d’une sterroblastula) et
PSB. Les 2 blastomères formés sont AB2 à gauche et présente une sphéricité altérée par l’existence d’un
AB2 à droite. Les territoires cytoplasmiques présents aplatissement au niveau du pôle végétatif (cf. fig. 6.3h
dans l’œuf insegmenté (ecto-, endo- et myoplasme) se et fig. 6.4a).

61
Chapitre 6 • Développement d’un Urochordé : Halocynthia roretzi
Fig. 6.2 : La segmentation

a) Les premières étapes


Région ventrale, P.A. Région ventrale, P.A.

AB2
Région AB2 Région
antérieure postérieure
Gauche AB2 AB2 Droite

Myoplasme
Stade 2 cellules
Région dorsale, P.V. Région dorsale, P.V.
Vue latérale droite Vue de la région antérieure

Gauche Région ventrale, P.A.

A3 B3
Région Région Région A3 B3 Région
antérieure postérieure antérieure postérieure
A3 B3

Droite Région dorsale, P.V.


Vue latérale droite
Vue de la région ventrale, P.A. Stade 4 cellules

b) Le stade 8 cellules
Région ventrale, P.A.
Épiderme
Neuroderme a4.2 b4.2
Région Région
antérieure postérieure

Mésoderme Myoderme
A4.1
cordal B4.1
Mésenchyme
Endoderme
Région dorsale, P.V.
Vue latérale droite
Territoire épidermique
c) Le stade 32 cellules Territoire
neuro-mésocordal
b6.3 B6.2 Territoire
a7.8 myodermique
b6.6
a6.5 a6.7 b6.7
B6.4
a7.4
a6.6 a6.8 b6.8
B6.5
Région Région
antérieure Territoire A6.1 B6.8
B6.5
postérieure
myodermique A6.2
B6.4
Territoire épidermique A6.4 A6.3 B6.2

B6.3
Territoire
endodermique
Vue de la région ventrale, P.A. Vue de la région dorsale, P.V.

Figure 6.2 – La segmentation

62
6.3 • La gastrulation

a) Zygote b) 2 cellules c) 4 cellules d) 8 cellules

e) 16 cellules, PA 16 cellules, PV f) 32 cellules, PA 32 cellules, PV

g) 64 cellules, PA 64 cellules, PV h) 110 cellules, PA 110 cellules, PV


(D’après Satoh, 1979)

Figure 6.3 – Microphotographies de la segmentation de Halocynthia roretzi

rieur, les futurs territoires mésodermiques de la corde,


6.3 La gastrulation du mésenchyme et des muscles caudaux de la larve
Celle-ci s’effectue par des mouvements morphogéné- (cf. fig. 6.4b).
tiques séquentiels affectant de façon spécifique cha- Dans un second temps, ce sont précisément ces ter-
cun des territoires présomptifs. ritoires mésodermiques qui sont soumis à un mouve-
La première étape consiste en un mouvement ment d’involution, c’est-à-dire un enroulement autour
d’invagination qui affecte les cellules présomptives des lèvres blastoporales, ce qui aboutit à leur péné-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

de l’endoderme. Ce sont principalement les cellules tration à l’intérieur du germe. Ce processus s’effectue
situées dans la région polaire végétative (A7.1, A7.1 et progressivement depuis la région antérieure vers la
B7.1, B7.1) qui, en se déformant, provoquent l’initia- région postérieure. Les cellules mésodermiques, une
tion du mouvement général de pénétration des cellules fois invaginées, migrent et tapissent la face interne de
endodermiques (cf. fig. 6.4a et fig. 6.5a, b). Celles-ci, la couche cellulaire ectodermique (cf. fig. 6.4c).
leur invagination faite, effectuent une migration vers Lorsque la pénétration de l’ensemble des cellules
la région antérieure sous la couche cellulaire ectoder- endodermiques et mésodermiques est accomplie, un
mique. Cette première phase se solde par l’apparition mouvement d’épibolie affectant le matériel cellulaire
d’une profonde dépression, l’archentéron, s’ouvrant ectodermique parachève la gastrulation. Les cellules
vers l’extérieur par l’intermédiaire d’un large orifice de l’ectoderme, en s’aplatissant et en s’étalant selon, là
correspondant au blastopore (cf. fig. 6.4b, c et 6.5c). encore, une direction antéro-postérieure, vont être ame-
Les cellules du mésoderme forment les lèvres du blas- nées à constituer progressivement le feuillet de recou-
topore et sont distribuées de part et d’autre du PSB, vrement externe de l’embryon (cf. fig. 6.4c).
constituant respectivement, selon l’axe antéro-posté-

63
Fig. 6.4 : La Gastrula (vues en coupes sagittales)
Chapitre 6 • Développement d’un Urochordé : Halocynthia roretzi

a) Jeune gastrula b) Mi-gastrula


Région ventrale, P.A.
Région ventrale, P.A.
Endoderme
Ectoderme

Région Région Région Région


antérieure postérieure antérieure postérieure

Mésoderme Myoderme
cordal (Mésoderme caudal) Archentéron
Neurectoderme Mésenchyme
Région dorsale, P.V.
Blastopore
Région dorsale, P.V.

c) Gastrula âgée Région ventrale, P.A.


Archentéron Endoderme

Région Région
antérieure postérieure

Mésenchyme
Plaque cordale (en position latérale)

Plaque neurale Myoderme


Blastopore (Mésoderme caudal)
Région dorsale, P.V.

Figure 6.4 – La gastrulation (vues en coupes sagittales)

un allongement généralisé de l’embryon selon l’axe


6.4 L’organogenèse antéro-postérieur.
Les tissus sont générés à partir d’un nombre générale- Par suite d’une déformation généralisée des cel-
ment faible de division cellulaire. Ainsi la plupart des lules de la plaque neurale, un creusement longitudinal
cellules constituant la larve sont en place entre les 9e et apparaît donnant lieu à la formation d’une gouttière
12e cycles de division de la segmentation. dont le rapprochement progressif des bords depuis
la région postérieure vers la région antérieure, pro-
6.4.1 Neurulation voque la fermeture d’un tube neural dorsal le long de
La mise en place du tissu nerveux se télescope avec l’embryon (cf. fig.  6.6a, b et fig.  6.7a, b). À l’extré-
l’achèvement des mouvements morphogénétiques de mité antérieure de ce tube, la lumière de celui-ci est
la gastrulation. Une plaque neurale se forme en posi- en communication avec l’extérieur par l’intermédiaire
tion dorsale à partir de cellules neurectodermiques d’un orifice, le neuropore, cependant qu’à son extré-
issues de la région dorsale ectodermique antérieure (cf. mité postérieure, le tube communique avec l’archen-
fig. 6.4c et fig. 6.5d). La constitution de cette plaque téron par le canal neurentérique. Ce dernier s’oblitéra
combinée à des mouvements d’ensemble affectant rapidement et avant que ne se ferme le neuropore (cf.
les cellules internalisées de l’endoderme et du méso- fig.  6.6a, b et fig.  6.7c). La neurula se présente sous
derme (vers la région antérieure pour les premières et la forme d’une cornue et évolue en jeune bourgeon
vers la région postérieure pour les secondes) aboutit à caudal, 24 h après la fécondation à 13 °C.

64
6.4 • organogenèse

Cellules Invagination
endodermiques des cellules
marqu»es
marquées endodermiques

a) Blastula âgée b) Jeune gastrula

Blastopore

Blastopore

Plaque
neurale

c) Mi-gastrula d) Gastrula âgée, début de neurulation


(d'aprÀs
(d'après
À Satoh,
Satoh, 1978 ; Nishida, 1986)

Figure 6.5 – Microphotographies de la gastrulation vue du pôle végétatif

6.4.2 Formation de la larve têtard nation précoce du devenir des blastomères ne s’ac-
compagne pas d’une unicité d’origine cellulaire pour
Cette étape constitue la dernière étape de l’embryoge-
les divers organes formés (cf. par exemple § 2.4). En
nèse. Outre les phénomènes de différenciation cellulaire
effet, la plupart des tissus larvaires sont constitués de
associés classiquement à cette phase du développement,
cellules issues de quadrants différents (exemple de la
se poursuivent des mouvements affectant différents ter-
corde formée à partir de A4.1, A4.1 et B4.1, B4.1).
ritoires cellulaires. L’ensemble de ces processus conduit
au modelage progressif de l’embryon en une future Le tube neural issu du matériel neuroectodermique
forme larvaire caractéristique des Urochordés désignée se régionalise en une structure céphalique et un cordon
nerveux spinal. Au niveau de l’encéphale se différen-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

sous le terme de têtard en raison de la ressemblance de


sa morphologie avec celle de la larve des Amphibiens. cient des formations à rôle sensoriel, le statolithe (ou
Une régionalisation corporelle en deux parties se met en otolithe) et l’ocelle.
place avec la formation d’une région céphalique renflée Au niveau de l’épiderme, s’élaborent les organes
suivie d’une queue allongée (cf. fig. 6.8). adhésifs de la larve. De plus, les cellules épidermiques
En se référant au tableau du lignage cellulaire sécrètent la couche interne de la tunique larvaire, la
d’Halocynthia, on constate qu’à l’instar d’autres couche externe de cette dernière étant constituée de
espèces animales appartenant à des taxons différents sécrétions provenant des cellules périvitellines (cf.
de celui des Urochordés, on observe que la détermi- supra).

65
Chapitre 6 • Développement d’un Urochordé : Halocynthia roretzi
Fig. 6.6 : La neurulation
a) Formation de la gouttière neurale

Coupe sagittale Coupe transversale selon AB


Région ventrale Région ventrale
Archentéron A
Ectoderme Mésoderme
Endoderme caudal

Région Région
antérieure postérieure

Canal
neurentérique Mésoderme
B Cellule nerveuse cordal
Gouttière neurale
Région dorsale Gouttière neurale
Région dorsale
b) Formation du tube nerveux

Coupe sagittale Coupe transversale selon AB


Région ventrale Région ventrale

Archentéron A
Archentéron

Corde
Région Région
antérieure postérieure

Neuropore Tube nerveux Tube


B nerveux
Région céphalique Région caudale
Région dorsale Région dorsale

Figure 6.6 – La neurulation

a) Jeune neurula b) Neurula âgée c) Bourgeon caudal

GouttiÀre
Gouttière
À neurale Fermeture du Neuropore
tube neural
(dÌaprÀs
(d’après
À Nishida
Nishida,, 1986)
Figure 6.7 – Microphotographies de la neurulation vue du pôle végétatif

66
6.4 • organogenèse

Le matériel endodermique reste essentiellement postérieure embryonnaire. Un processus d’intercala-


sous une forme indifférenciée durant toute l’embryo- tion se produit entre les 2 lots de cellules situés de part
genèse et ne formera des structures digestives qu’après et d’autre du PSB. Une structure tubulaire constituée
la métamorphose que subira la larve lors de sa fixation. par une rangée unique de 40 cellules contiguës se met
Le mésoderme est à l’origine, chez les larves, des en place et favorise le phénomène d’élongation de la
tissus de remplissage mésenchymateux, notamment région caudale de la larve en formation. L’achèvement
au niveau thoracique, ainsi que des cellules muscu- de la construction de la corde se matérialise par une
laires et de la corde dans la région caudale. La larve accumulation de matériel extracellulaire située au
têtard d’Halocynthia roretzi possède au niveau de sa centre de la couche des cellules cordales à l’origine
queue deux fois 21 cellules musculaires striées et uni- de ce dépôt.
nucléées. Ces cellules proviennent de la différencia- Pour une embryogenèse s’étant déroulée à 13 °C,
tion, dans des proportions variables, des blastomères l’éclosion de la larve s’effectue 35 h après la féconda-
B4.1, B4.1 (28), A4.1, A4.1 (4) et b4.2, b4.2 (10) de tion. Après avoir mené une vie libre de courte durée, la
l’embryon au stade 8 cellules (cf. tab. 6.1). L’achève- larve adhère sur un support par l’intermédiaire de son
ment de la différenciation fonctionnelle de ces cellules appareil adhésif, puis subit une métamorphose durant
musculaires s’effectue juste avant l’éclosion larvaire. laquelle disparaissent de nombreux organes larvaires
Le matériel mésodermique présomptif de la corde (la majeure partie du système nerveux dont les organes
est initialement localisé dans la région antérieure de sensoriels, la corde, les muscles larvaires…) et se for-
l’embryon (cf. fig.  6.2b). À partir de la neurulation, ment les structures de l’adulte, notamment les siphons
les cellules du mésoderme cordal dont l’origine a été oral et cloacal qui permettront une circulation de l’eau
précisée ci-dessus, migrent en direction de la région dans le pharynx de cet animal filtreur.

Région dorsale
Otolithe Ocelle Cellules musculaires recouvrant la corde et le système nerveux

Région Région
antérieure postérieure

Région ventrale

Région céphalique Région caudale

(d’après Nishida, 1994)

Figure 6.8 – Têtard


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67
Développement d’un
Poisson Danio rerio 7
Cette espèce tropicale d’eau douce connue sous le se retrouvent par la suite chez les autres représentants
nom vernaculaire de poisson-zèbre, a longtemps été de cet embranchement, bien qu’appartenant à des
méconnue comme modèle d’étude au profit d’autres classes différentes.
espèces de Vertébrés tels les Amphibiens. Elle est
devenue au cours de ces 20 dernières années, une
espèce privilégiée pour aborder de nombreux aspects 7.1 L’œuf insegmenté
du développement des Vertébrés.
Les ovules pondus par la femelle sont des ovocytes
En effet, cette espèce rustique de petite taille
II bloqués en métaphase de deuxième division de
(4-5 cm) se prête à des conditions d’élevage faciles
méiose. Les œufs non fécondés, entourés d’un cho-
et possède un cycle génératif relativement court de
rion, ont une taille d’environ 0,7 mm, et possèdent
l’ordre de 3 mois. Elle possède un développement
un abondant vitellus réparti de façon homogène dans
rapide en 2 à 4 jours et présente dans les premières
l’ensemble du cytoplasme. Le spermatozoïde passe
24 heures, des embryons dont la transparence permet
par un orifice perçant le chorion au futur pôle animal,
de suivre en temps réel, les mouvements cellulaires et
le micropyle, qui s’oblitère après la pénétration du
les principales phases de l’organogenèse.
gamète mâle dans l’ovule. La fécondation entraîne
De plus, à la suite de mutagenèses expérimenta- l’achèvement de la méiose avec l’expulsion du 2e
lement induites (substances chimiques, irradiations globule polaire. Au bout de 10 min, commence à se
U.V.) suivies de croisements appropriés, il est possible manifester un phénomène qui se poursuivra pendant
d’identifier et de caractériser de nombreuses muta- le début de la segmentation, et qui consiste en la
tions affectant le développement, permettant ainsi une concentration de cytoplasme dépourvu de vitellus à
analyse génétique aisée des processus ontogénétiques. l’un des pôles du zygote, le pôle animal.
Alliant les avantages présentés par la drosophile L’œuf présente ainsi un disque germinatif (ou
(cycle génératif court et analyse du fonctionnement blastodisque), surmontant la majorité de la masse
génique facilitée) et par les Amphibiens (développe- cytoplasmique chargée de l’ensemble des réserves
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

ment externe), le poisson-zèbre est devenu ces der- vitellines (cf. fig. 7.1a). Dans ces conditions, dans les
nières années, grâce notamment à l’utilisation des minutes qui suivent la fécondation, les œufs du pois-
outils offerts par la Biologie moléculaire, l’égal des son-zèbre peuvent être considérés de type télolécithe,
autres modèles classiques du développement animal, et donc similaires à ceux observés chez les Sauropsi-
comme l’atteste le nombre important et croissant dés ou les Mollusques Céphalopodes.
d’études qui lui sont consacrées.
Entre le moment de la fécondation et celui de
Premier exemple d’embryogenèse des Vertébrés, l’éclosion, il s’écoule une période d’environ 3 jours.
l’exemple du poisson-zèbre est ici plus particulière- Les principales étapes du développement qui se suc-
ment développé en raison de l’apparition de nouvelles cèdent durant ce court laps de temps sont rapportées
structures et des stratégies de leur mise en place, qui dans le tableau 7.1.

69
Chapitre 7 • Développement d’un Poisson : Danio rerio

Tableau 7.1 – Chronologie du développement de Danio rerio (à 28,5° C)

Temps Étapes

0h Fécondation
45 min 2 blastomères
1h 4 blastomères (2 rangées de 2 cellules)
1 h15 8 blastomères (2 rangées de 4 cellules)
1h 30 16 blastomères (4 rangées de 4 cellules)
1 h 45 32 blastomères (4 rangées de 8 cellules)
2h 64 blastomères (cellules sur plusieurs niveaux)
2 h 15 128 cellules
2 h 30 256 cellules
2 h 45 512 cellules ; apparition de la couche syncytiale vitelline
1000 cellules ; fin du synchronisme des divisions cellulaires ; une rangée
3h
unique de noyaux dans le syncytium vitellin
3 h 20 Blastula au stade « haut » ; noyaux vitellins sur deux niveaux
3 h 40 Blastula au stade « oblong » ; noyaux vitellins sur plusieurs niveaux
4h Blastula au stade « sphérique »
4 h 20 Blastula au stade « dôme » ; début de l'épiboloie
4 h 40 30 % d'épibolie
5 h15 50 % d'épibolie ; épaisseur uniforme du blastoderme
5 h 40 Début de la gastrulation ; apparition de l'anneau germinatif
6h Apparition de l'écusson embryonnaire au pôle animal
8h 75 % d'épibolie ; épaississement de la région dorsale, partition épi-hypoblastique
9h 90 % d'épibolie ; ébauche cordale ; plaque neurale
10 h Épibolie achevée ; bourgeon caudal proéminent
10 h 20 Apparition du 1er somite
11 h 40 5 somites ; vésicules optiques ; neurulation achevée
14 h 10 somites ; formation du pronéphros
16 h 14 somites ; placodes otiques; métamérie cérébrale
19 h 20 somites ; différenciation du cristallin ; vésicule otique
22 h 26 somites ; otolithes ; ilots sanguins
24 h Premiers battements cardiaques ; début de pigmentation
36 h Pigmentation caudale ; premiers signes de mobilité
42 h Bourgeons des nageoires pectorales
48 h Nageoires pectorales différenciées
72 h Éclosion ; taille corporelle 3,5 mm

(d'après Hisoaka et Battle,1958 ; Kimmel et al.,1995)

70
Fig. 7.1 : Premières étapes de la segmentation 7.2 • La segmentation

a) L’œuf insegmenté

Micropyle
P.A.
Globules polaires
Globule polaire 1
Chorion
Disque germinatif
Membrane vitelline
Cytoplasme Vitellus
cortical

Vitellus

Membrane plasmique
P.V.
Ovule (en coupe méridienne) Œuf fécondé (en coupe méridienne)

b) La segmentation : premiers stades (vues latérales externes)


P.A.
Blastomère

P.V.
Stade 1 cellule Stade 2 cellules
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Stade 4 cellules Stade 8 cellules

Figure 7.1 – Premières étapes de la segmentation

vage vertical du disque germinatif, à la formation de 2


7.2 La segmentation blastomères, identiques en taille, en continuité avec le
La grande quantité de vitellus présente initialement dans vitellus sous-jacent. Les 5 cycles suivants de division
le cytoplasme de l’ovule conditionne les modalités de sont synchrones et se succèdent selon un rythme d’envi-
la segmentation, celle-ci ne s’effectuant essentiellement ron d’un toutes les 15 min. Le deuxième plan de clivage
qu’au niveau du blastodisque. La segmentation est en est perpendiculaire au premier cependant que le 3e cycle
conséquence méroblastique (= partielle) discoïdale. de division fait apparaître 2 sillons parallèles de part et
La première division de segmentation débute envi- d’autre du 1er sillon de division (cf. fig. 7.1b ; fig. 7.3a-
ron 40 min après la fécondation et aboutit par un cli- c). Le stade 16 blastomères est obtenu par la mise en

71
Chapitre 7 • Développement d’un Poisson : Danio rerio

place lors du 4e cycle, de 2 sillons parallèles au 2e sillon À partir du stade 1 024 cellules (atteint à la 3e heure
de segmentation. Les 4 blastomères centraux possèdent après la fécondation), on assiste à des variations dans
une délimitation membranaire complète, cependant que l’aspect morphologique de la blastula. Ces changements
les 12 blastomères périphériques (= marginaux) restent sont liés à la préparation et au début de l’épibolie, corres-
reliés par des ponts cytoplasmiques à la masse vitelline. pondant à un mouvement de recouvrement de la région
Au cours des cycles suivants, les cellules issues des végétative vitelline par les cellules du blastoderme (cf.
blastomères marginaux restent en contact direct avec le fig. 7.3h-k). À 3 h 20, la blastula âgée présente un blas-
vitellus sous-jacent à l’inverse de celles provenant des toderme juché au sommet de la masse vitelline (stade
blastomères centraux. Le 5e cycle de division est le der- « haut », cf. fig. 7.3h). Bien que persistant durant la gas-
nier à présenter des sillons de clivage verticaux et les trulation, ce mouvement de recouvrement n’est pas à
32 blastomères ainsi formés sont disposés en une seule considérer ici comme un mouvement morphogénétique
couche légèrement incurvée (cf. fig. 7.2a ; fig. 7.3d). La directement impliqué dans la mise en place des feuil-
6e division de segmentation se caractérise par des cli- lets embryonnaires, la gastrulation ne débutant avec un
vages quasi horizontaux des blastomères. Elle aboutit à décalage dans le temps par rapport l’épibolie qu’avec
l’apparition de 2 populations de cellules : l’une constitue les mouvements d’internalisation de l’endoderme et du
la couche enveloppante du blastoderme, regroupant les mésoderme. 20 min plus tard, le blastoderme commence
cellules-filles des cellules marginales et les cellules cen- à s’aplatir (stade « oblong »), ce qui permet à l’embryon
trales supérieures, l’autre, recouverte par la population de retrouver progressivement la forme sphérique initiale
précédente, est formée par les cellules profondes cor- de l’œuf non fécondé (stade « sphère » à 4 h, cf. fig. 7.3i).
respondant aux blastomères-fils inférieurs des cellules Cet aplatissement s’accompagne par une incorporation
centrales (cf. fig. 7.2a ; fig. 7.3e). des cellules les plus profondes du blastoderme au sein
À partir de ce stade, l’arrangement régulier des blas- de ses couches les plus superficielles (intercalation
tomères commence à s’estomper. De plus, les divisions radiale). La majorité de ces cellules sont en grande partie
cessent d’être véritablement synchrones. Elles s’effec- engagées dans le 13e cycle de division de segmentation.
tuent par vagues se propageant dans l’ensemble du blas- À ce stade, les noyaux de la couche vitelline syncytiale
toderme en provoquant de ce fait de légers décalages sont majoritairement en position interne et achèvent leur
dans l’entrée en mitose des différents blastomères. dernière division de segmentation.
Entre les 7e et 10e cycles, le blastoderme forme une L’épibolie débute de façon effective avec l’apparition
sorte d’extrusion arrondie au pôle animal (cf. fig. 7.3f), d’un stade dit en « dôme » à 4 h 20. L’interface blasto-
les cellules profondes proliférant plus que les cellules de derme/masse vitelline jusqu’alors plane, devient bombée
la couche enveloppante qui forment une couche épithé- en raison de l’intrusion rapide de la masse vitelline en
liale unistratifiée aplatie. À ces stades, l’embryon corres- direction du pôle animal, sous la couche blastodermique
pond à une jeune blastula qui, en raison de l’absence de amincie (cf. fig.  7.3j). À partir de cet instant, s’opère
blastocèle, est du type sterroblastula. un recouvrement de la zone vitelline de l’embryon par
Au stade 512 cellules, issu du 9e cycle de division, le matériel cellulaire blastodermique, en direction de
débute le phénomène de la transition blastuléenne qui, la zone équatoriale. Ce mouvement est, au moins dans
de façon générale, correspond au début d’une activité ses phases initiales, sous la dépendance active des cel-
transcriptionnelle zygotique accompagnée par des allon- lules de la couche syncytiale vitelline, chez lesquelles le
gements différentiels des cycles cellulaires, les divisions système cytosquelettique microtubulaire semble jouer
des blastomères devenant dès lors asynchrones (cf. Cha- un rôle prépondérant. Le degré d’avancement de l’épi-
pitre 8 concernant les Amphibiens). bolie est mesuré par le pourcentage de progression du
processus de recouvrement par rapport à l’axe pôle ani-
À ce stade se manifeste un trait caractéristique des
mal-pôle végétatif en direction de ce dernier pôle. Ainsi
Poissons Téléostéens qui est la formation d’une couche
à 4 h 40, l’épibolie est à 30 %. Lorsque l’épibolie atteint
syncytiale vitelline se constituant à partir de cellules mar-
les 50 % (cf. fig.  7.3k), la segmentation est considérée
ginales ayant perdu leurs limites membranaires en contact
comme achevée. À ce stade, une carte des territoires
avec le cytoplasme chargé de vitellus (cf. fig.  7.2a).
présomptifs a pu être établie (cf. fig.  7.2b). Seules les
Le syncytium vitellin ainsi formé est constitué par des
cellules profondes du blastoderme sont organogènes, les
noyaux entourés de cytoplasme dépourvu de vitellus et
cellules de la couche enveloppante étant à l’origine du
se subdivise en une région interne et une région périphé-
périderme, structure épithéliale mince protectrice recou-
rique annulaire autour du blastoderme.
vrant l’embryon.

72
7.2 • La segmentation
Fig.2 : Les étapes finales de la segmentation et la carte des territoires présomptifs
a) La segmentation (vues en coupes méridiennes)

Blastomères
centraux P.A.
Blastodisque Couche
Blastomères enveloppante
marginaux

Vitellus Blastomères
profonds

P.V.
Stade 32 Cellules Stade 64 cellules

Couche
P.A. enveloppante
Blastomères
profonds
Syncytium
vitellin interne
Couche syncytiale
vitelline externe

Vitellus
P.V.

Blastula (256-512 cellules)

b) Carte des territoires présomptifs au stade 50 % d’épibolie

P.A.

Placodes Ectoderme
sensorielles
Épiderme

Mésoderme Crêtes Encéphale


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

neurales
Moelle
épiniè
re
Somites
de Endoderme
Pronéphros Muscles Cor
céphaliques
Région Éléments Région
sanguins Cœur
ventrale rynx dorsale
Foie Pha
Intestin

Vitellus

P.V.
Vue latérale

Figure 7.2 – Les étapes finales de la segmentation et la carte des territoires présomptifs

73
Chapitre 7 • Développement d’un Poisson : Danio rerio

a) 1 cellule b) 2 cellules c) 8 cellules

d) 32 cellules e) 64 cellules f) 128 cellules

g) 1000 cellules h) Blastula haute i) Sphère

j) Dôme k) 50 % épibolie l) Écusson (de profil)


(d’après Boulekbache, 1998)

Figure 7.3 – Microphotographies d’embryons de Danio rerio (x 50)

74
7.3 • La gastrulation

Une morphogenèse corporelle commence à se


7.3 La gastrulation
manifester avec des différences marquées entre
À partir du stade 50 % d’épibolie, c’est-à-dire vers régions céphaliques, troncales et caudales. À par-
5 h 15 après la fécondation, au processus de recouvre- tir d’ensembles cellulaires ayant des dispositions
ment qui persiste, viennent se surajouter des mouve- relatives précises, débute la ségrégation des futures
ments morphogénétiques supplémentaires marquant structures nerveuse, cordale ou musculaire troncale
le début de la gastrulation. Au niveau de la limite de (cf. infra). Ainsi, contrairement à ce qui est observé
progression du blastoderme, se manifeste d’abord lors de la gastrulation chez d’autres espèces, outre le
du futur côté dorsal puis sur tout le pourtour, un ren- fait qu’il ne se forme pas d’archentéron, c’est-à-dire
flement (anneau germinatif) dû au fait que sous la d’intestin primaire, on constate que les trois feuillets
couche enveloppante, les territoires périphériques embryonnaires classiques ne s’individualisent pas de
blastodermiques se replient sur eux-mêmes par suite façon évidente. Les deux couches épi- et hypoblas-
d’un mouvement d’involution (cf. fig. 7.4a-c). Dans tiques qui se mettent en place, présentent des réarran-
cette zone, deux couches sont ainsi formées, l’une gements rapides qui donnent lieu, parallèlement aux
supérieure externe qui constitue l’épiblaste, l’autre mouvements morphogénétiques de la gastrulation, à
inférieure sous-jacente et en continuité avec la pré- la formation d’ébauches d’organes sans que se réa-
cédente, l’hypoblaste. Une partie de l’hypoblaste lise auparavant une différenciation nette des feuillets
est également formée par l’ingression de certaines embryonnaires.
cellules épiblastiques. Les cellules de l’hypoblaste
progressent en interne en direction du pôle animal et
correspondent à des territoires endomésodermiques. 7.4 L’organogenèse
Les cellules qui restent au niveau épiblastique lorsque
la gastrulation est achevée, constituent le territoire
ectodermique. 7.4.1 De 10 h à 24 h
Parallèlement aux mouvements d’involution, vers À partir de la 10e heure, en continuité avec l’achè-
6 heures, dû à un mouvement de convergence, se vement de la gastrulation, un nombre d’événements
manifeste une concentration de matériel cellulaire épi- suffisamment importants se produisent jusqu’à la
blastique et hypoblastique sur le côté dorsal embryon- 24e heure après la fécondation, pour permettre de
naire rendant par là même ce dernier identifiable (cf. distinguer une période caractéristique parfois dési-
fig. 7.3l ; fig. 7.4b-c). À son niveau, un renflement se gnée sous le terme du bourgeon caudal. Durant cette
forme, suite à un phénomène intercalation entre cel- période, on assiste en effet à un fort accroissement
lules épi- et hypoblastiques, désigné sous le terme de l’extrémité caudale, provoquant notamment un
d’écusson embryonnaire, qui peut être considéré de allongement important de l’embryon selon l’axe
par ses caractéristiques fonctionnelles comme l’homo- antéro-postérieur. Dans le même temps, apparaissent
logue de la lèvre dorsale du blastopore observée chez distinctement de nombreuses ébauches d’organes.
les Amphibiens (cf. Chapitre 8). De plus, par suite Mais c’est surtout la mise en place d’une métamérie
de réarrangements cellulaires, se produit un rétrécis- corporelle s’exprimant au niveau de certains tissus
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

sement latéral de l’écusson en même temps que son en cours de différenciation (musculaire, squelettique
allongement en direction du pôle animal. Ceci corres- et nerveux) qui caractérise cette étape du dévelop-
pond à un mouvement d’extension (ou d’élongation) pement. On notera à ce propos, que compte tenu de
qui contribue à la formation de l’axe antéro-postérieur sa relative simplicité d’organisation, le poisson-zèbre
de l’embryon (cf. fig.  7.4c  ; fig.  7.6a). À 10 heures, constitue un bon modèle pour aborder les processus
l’épibolie a atteint les 100 %, le blastoderme ayant de métamérisation chez les Vertébrés. Globalement,
complètement recouvert la masse vitelline, marquant la mise en place des différents organes et l’appari-
ainsi l’achèvement de la phase de la gastrulation. Ce tion des structures métamérisées s’effectuent selon
stade est dit du «bourgeon caudal» (cf. fig.  7.6a) en une vague antéro-postérieure, entrainant de ce fait,
raison d’un gonflement qui s’observe dans la région selon les positions corporelles considérées, l’exis-
caudale au niveau de l’orifice de fermeture du blasto- tence de décalages dans le degré d’avancement de
derme. (cf. fig. 7.4d). l’organogenèse.

75
Fig. 7.4 : La gastrulation (coupes méridiennes en perspective et en coïncidence avec la plan de symétrie bilatérale)
Chapitre 7 • Développement d’un Poisson : Danio rerio

P.A.
a) Embryon à 50 % d’épibolie
Couche enveloppante

Syncytium vitellin Épiblaste

Région Région
ventrale dorsale

Hypoblaste

Anneau
germinatif

P.V.

b) Embryon à 75 % d’épibolie c) Embryon à 75 % d’épibolie : mouvements


(sans la couche enveloppante) des territoires en vue externe dorsale

P.A.
Région
dorsale
Épiblaste
Hypoblaste Neurectoderme
Endoderme Territoire
mésodermique
Mésoderme
chordal

Écusson
embryonnaire
Région Épibolie Involution
ventrale
P.V. Convergence Extension

d) Embryon à 100 % d’épibolie


(sans la couche enveloppante)
Région
dorsale

Ectoderme

Tube neural

Chorde
Bourgeon caudal
Endoderme

Région céphalique

Région
ventrale

Figure 7.4 – La gastrulation (coupes méridiennes en perspective et en coïncidence avec le plan de


symétrie bilatérale)

76
Fig 7.5 : Neurulation et début d'organogenèse dorso-troncale

7.4 • L’organogenèse

Dos Neurectoderme

Mésoderme
Corde
Endoderme
Syncytium vitellin

Ventre Vitellus Individualisation de la corde

Crête neurale

Formation du tube neural

Somite

Mésoderme des lames latérales

Cellules des
crêtes neurales

Tube neural Épiderme


Individualisation des somites
et des lames latérales Corde
Myotome
Somite
Sclérotome
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Pièce
intermédiaire

Endoderme

Masse vitelline Syncytium


= vitellin
Sac vitellin

Figure 7.5 – Neurulation et début d’organogenèse dorso-troncale

77
Chapitre 7 • Développement d’un Poisson : Danio rerio

a) Somitogenèse place d’une innervation fonctionnelle des structures


musculaires en cours de différenciation. Enfin, il est
La différenciation somitique constitue l’élément
à souligner qu’au cours de l’individualisation du tube
majeur de cette période et sert de référence pour y
neural, se manifeste une caractéristique propre aux
définir les stades progressifs du développement. Le
Vertébrés, à savoir la formation à partir du stade 8
premier somite apparaît entre 10 h et 10 h 30 après
somites, d’une population cellulaire très particulière
la fécondation, vers le milieu de l’axe céphalo-caudal
aux multiples devenirs : les cellules des crêtes neu-
(cf. fig.  7.6a). Les 5 suivants se différencient toutes
rales (cf. fig.  7.5  ; 7.7). Ces cellules qui constituent
les 20 min, puis à un rythme plus lent par la suite. (À
les bordures latérales de la plaque neurale subissent
titre de repères, le 18e somite apparaît à la 18e heure
une transition épithélio-mésenchymateuse et migrent
et le nombre définitif de 30-34 somites est atteint à la
sur de longues distances dans l’embryon en suivant
24e heure.) Parmi les 3 territoires somitiques obser-
des voies de migration bien définies. Ces cellules
vés habituellement chez les Vertébrés, le myotome
produiront l’essentiel du système nerveux périphé-
est ici prépondérant. Les masses cellulaires myoto-
rique (notamment les ganglions sensoriels et du sys-
miques segmentées, sont séparées les unes des autres
tème nerveux autonome), les cellules pigmentaires de
par un cloisonnement transversal, et se présentent
la peau et de l’œil (dont les mélanocytes), certaines
sous la forme de chevrons ayant la pointe du V dirigée
cellules endocrines (de la médullosurrénale), une par-
vers l’avant. Elles sont à l’origine d’une musculature
tie du squelette (en particulier les os du crâne), ainsi
pariétale très développée, trait typique des Poissons,
que divers tissus conjonctifs et des muscles lisses de
en relation avec leur mode de locomotion. Le scléro-
la région céphalique de l’animal (cf. fig.  7.7). Dans
tome, qui contribue à la formation des vertébres est
cette même région, s’individualisent également des
discret et s’individualise dans la portion médio-ven-
placodes ectodermiques, épaississements locaux de
trale de chaque somite (cf. fig. 7.5). L’existence du 3e
l’ectoderme céphalique ventral, lesquels sont à l’ori-
territoire somitique, le dermatome, quoique très pro-
gine de certains ganglions sensoriels de la tête, de
bable, n’a pas été formellement démontrée.
tout ou partie des organes sensoriels céphaliques (par
b) Neurulation exemple le cristallin de l’œil et l’épithélium sensoriel
des organes olfactifs) et de l’adénohypophyse.
La neurulation constitue l’autre fait significatif de
cette période. À la fin de la gastrulation, se forme une Conjointement à la somitogenèse et à la neu-
plaque neurale, correspondant à une zone aplatie et rulation, s’est individualisée la corde (ou chorde)
épaissie de l’ectoderme en région médio-dorsale. Ce constituant un axe squelettique embryonnaire sous-
territoire neurectodermique subit des mouvements jacent au tube nerveux et qui, à partir d’une texture
analogues à ceux observés chez les Vertébrés tétra- compacte, évolue en se vacuolisant. De plus, durant
podes, à la différence près que ne se forme pas de cette période, débute la mise en place de l’appareil
gouttière neurale et que c’est par un phénomène de excréteur : au stade 8-10 somites, l’ébauche du pro-
condensation que se met en place progressivement le néphros apparaît au niveau du 3e somite, et l’uretère
tube neural qui présentera secondairement un proces- primaire progresse vers la région postérieure pour
sus de cavitation (cf. fig. 7.5). aboucher, au niveau du 15e  somite, à un emplace-
ment où se formera l’anus.
À partir de la 12e heure, se réalise un modelage pro-
gressif de la région céphalique, avec vers 16 heures,
l’apparition de constrictions indiquant un processus 7.4.2 De 24 h à 48 h
de métamérisation. 10 neuromères sont ainsi visibles Jusqu’à l’achèvement de la mise en place des somites,
et correspondent aux télencéphale, diencéphale, l’embryon est fortement incurvé et semble comme
mésencéphale et au rhombencéphale constitué de 7 enroulé autour du sac vitellin, au niveau de ses régions
rhombomères. céphalique et troncale antérieure. Une seconde
Dès le stade 5 somites, se différencient les période de l’organogenèse, s’écoulant entre les 24e et
ébauches des vésicules optiques, les placodes otiques 48e heures après la fécondation, montre un redresse-
n’apparaissant que plus tardivement au stade 15 ment de l’embryon. L’acquisition de cette rectitude est
somites. Vers la 18e heure, se manifestent des contrac- notamment facilitée par la résorption progressive des
tions spontanées de myotomes indiquant la mise en réserves vitellines (cf. fig. 7.6b).

78
7.4 • L’organogenèse

a) Formation du jeune bourgeon caudal et somitogenèse

80 % épibolie Bourgeon caudal Apparition du premier somite (flèche)

5 somites 15 somites 20 somites

b) Redressement du bourgeon caudal


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Bourgeon caudal âgé

c) Formation de la larve nageuse

(d’après Boulekbache, 1998)

Figure 7.6 – Microphotographies de la formation du bourgeon caudal


et de la formation de la larve (x 50)

79
Chapitre 7 • Développement d’un Poisson : Danio rerio
Fig. 7.7 : Principaux dérivés des feuillets embryonnaires chez les Vertébrés

Blastula Gastrula Neurula Bourgeon caudal Adulte


Encéphale
Plaque neurale Neurones, névroglie
Moëlle épinière
Dorsal
(Neurec- Système nerveux Ganglions, système
toderme) périphérique nerveux autonome
Médullosurrénales
Crêtes neurales Structures squelettiques Os craniens
Ectoderme
Cellules pigmentaires Mélanocytes (peau
et iris)

Ectoderme de Épiderme et dérivés


revêtement (cellules glandulaires,
phanères)
Ventral

Placodes Cristallin,
céphaliques épithélium olfactif,
adénohypophyse

Céphalique Muscles, cartilages,


conjonctif
Dorsal
Notochorde Cordocytes
Troncal
Somites Muscles, vertèbres,
derme
Pièces intermédiaires Gononéphrotome Reins, gonades
Œuf Tissu Cellules hémato-
Mésoderme hématopoïétique
fécondé poïétiques
Lames Muscles striés,
Membres
latérales squelette, conjonctif

Cœur Muscle cardiaque


Ventral
Tractus digestif Muscles lisses

Vaisseaux,
Îlots sanguins
éléments sanguins

Pharynx

Poumons
Tractus Cellules de type
digestif Estomac épithélial

Foie
Endoderme
Intestin

Cellules vitellines

(d'après Slack,1991)

Figure 7.7 – Principaux dérivés des feuillets embryonnaires chez les Vertébrés

80
7.4 • L’organogenèse

Parallèlement à cette évolution morphologique De plus, alors que la formation du tube digestif
générale, l’organogenèse se poursuit, et débutent ou ne se réalise que lentement, on assiste à une morpho-
s’accélèrent les différenciations fonctionnelles des genèse poussée des régions buccale et pharyngienne
nouvelles structures formées. Ainsi le tube cardiaque ainsi que des arcs viscéraux branchiaux. Une crois-
dont l’ébauche est apparue précocement lors de la sance rapide des formations cartilagineuses est égale-
gastrulation, manifeste ses premiers battements vers ment observée quelques heures avant l’éclosion. Cette
24 heures. Après une orientation paradoxale transi- dernière étape qui clôt le développement embryon-
toire due aux contraintes mécaniques exercées par la naire, s’effectue pour une ponte fécondée donnée, de
masse vitelline, le cœur s’ordonnance selon une orga- façon asynchrone, durant toute la 3e journée qui suit la
nisation définitive en 4 chambres aux environs de la fécondation. L’éclosion donne naissance à des larves
40e heure. Dans le même temps, le début de mise en ayant une taille d’environ 3 à 3,5 mm de longueur (cf.
place de la vascularisation embryonnaire entre la 24e fig. 7.6c).
et la 30e heure, permet une circulation sanguine pré- L’analyse de l’embryogenèse du poisson-zèbre
coce des tissus différenciés. révèle l’existence de processus morphogénétiques
C’est également durant cette période qu’appa- qui se retrouvent de façon caractéristique, également
raissent les nageoires. Les nageoires impaires se for- dans le développement de l’ensemble des Vertébrés.
ment à partir de replis épidermiques situés dans le plan De plus, ce taxon donne une image renforcée de son
sagittal, cependant que latéralement, les nageoires homogénéité sur le plan ontogénétique lorsque l’on
paires, pectorales et pelviennes, se différencient, à examine le devenir des différents feuillets embryon-
l’instar des membres chez les Vertébrés tétrapodes, naires (cf. fig.  7.7), celui-ci restant globalement très
à partir de bourgeons (exemple des bourgeons des similaire chez tous les Vertébrés, espèce humaine
nageoires pectorales apparaissant au niveau des 3es comprise.
somites).
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

81
Développement d’un
Amphibien Xenopus laevis 8
Depuis plus d’un siècle, les Amphibiens sont consi- donné lieu à des études fondamentales pour la com-
dérés comme un matériel biologique de choix pour préhension de certains mécanismes, en particulier
approcher expérimentalement les mécanismes qui ceux relatifs aux inductions embryonnaires qui ont
régissent l’embryogenèse. Ce taxon présente en effet abouti à la constitution d’une banque importante de
de nombreux avantages. En premier lieu, citons la rela- données moléculaires.
tive facilité des élevages, surtout en ce qui concerne
les espèces qui restent en milieu aquatique durant
la totalité de leur cycle vital. De plus, par induction 8.1 L’œuf insegmenté
hormonale, l’expérimentateur peut planifier l’obten-
tion de pontes et connaître avec précision les temps Chez les Amphibiens en général, l’ovogenèse se
de développement du matériel qu’il utilise. Enfin, la caractérise par une phase vitellogénique impor-
taille des œufs (1 à 2 mm) permet non seulement une tante donnant lieu à une accumulation de subs-
observation directe aisée des changements morpholo- tances de réserves cytoplasmiques réparties selon
giques liés au développement qui s’effectue de façon un gradient. Ce processus complexe peut s’étendre,
externe, mais encore rend accessibles des approches en fonction des conditions climatiques externes,
expérimentales microchirurgicales. sur une période de plusieurs mois voire une année
comme chez le xénope. Il aboutit à la constitution
Diverses espèces appartenant aux deux prin-
d’un œuf de type hétérolécithe. Comme chez les
cipales sous-classes des Amphibiens, Anoures et
autres Vertébrés, l’ovogenèse subit au niveau de
Urodèles, ont été selon les écoles et les finalités
l’ovaire, un arrêt dans son déroulement, au stade
scientifiques poursuivies, choisies comme modèles
diplotène de la prophase de première division de
d’étude. Citons par exemple parmi les Anoures, les
méiose. La ponte ovulaire provoque la levée de ce
espèces des genres Rana, Discoglossus, Xenopus
blocage et s’accompagne de l’achèvement de la
ou, parmi les Urodèles, des représentants des genres
division en cours, avec expulsion du premier glo-
Ambystoma, Pleurodeles ou Cynops. Actuellement,
bule polaire. L’ovule correspond à un ovocyte II
malgré certains avantages présentés par les Uro-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

bloqué en métaphase de la division II de méiose.


dèles comparativement au modèle du xénope (taille
Expulsé hors de l’organisme maternel, chaque œuf
des œufs plus grande, développement plus lent avec
vierge est délimité par une membrane vitelline
les étapes principales se déroulant séquentiellement
accolée à la membrane plasmique (ou plasma-
toutes les 24 h environ, mouvements morphogéné-
lemme), et est entouré par une gangue gélatineuse
tiques apparemment plus simples…), ce dernier,
dont les constituants se sont déposés lors du transit
initialement choisi par la communauté scientifique
de l’ovule dans l’oviducte (cf. fig. 8.1a). Extérieu-
anglo-saxonne, est devenu la référence obligée,
rement, les ovules, d’une taille d’environ 1,3 mm,
notamment pour les approches moléculaires du
présentent un hémisphère pigmenté de couleur noi-
développement. Xenopus lævis, est un crapaud sud-
râtre correspondant à l’hémisphère animal. Celui-ci
africain strictement aquatique, robuste, supportant
présente une petite tache claire, la tache de matu-
bien des conditions d’élevage peu sophistiquées, et
ration, correspondant au point d’émission du pre-
ayant une embryogenèse plus rapide (moins de 48 h)
mier globule polaire. À l’opposé, se situe l’hémis-
comparativement à d’autres espèces (cf. tab. 8.1).
phère végétatif de couleur claire, chargé de vitellus.
Au cours de ces 30 dernières années, cette espèce a

83
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis

Tableau 8.1 – Chronologies comparatives de trois développements d’Amphibiens


7HPSV 5DQDSLSLHQV ƒ& 3OHXURGHOHVZDOWO ƒ& ;HQRSXVODHYLV ƒ&
KHXUHV eWDSHV 6WDGHV eWDSHV 6WDGHV eWDSHV 6WDGHV
 )pFRQGDWLRQ  )pFRQGDWLRQ  )pFRQGDWLRQ 
 5RWDWLRQGH  'pEXWGHqUH 
V\PpWULVDWLRQ GLYLVLRQ
 FHOOXOHV 
 FHOOXOHV 
 FHOOXOHV 
 FHOOXOHV  -HXQHEODVWXOD 
 FHOOXOHV  0LEODVWXOD 
 FHOOXOHV 
 FHOOXOHV 

 FHOOXOHV  FHOOXOHV 
 FHOOXOHV  -HXQHJDVWUXOD 
 FHOOXOHV E
 -HXQHEODVWXOD 
 )LQGHJDVWUXODWLRQ 
 0LEODVWXOD 
 'pEXWGH 
QHXUXODWLRQ
 *RXWWLqUHQHXUDOH 
 )LQGH  7XEHQHXUDO 
VHJPHQWDWLRQ
 0LEODVWXOD 
 -HXQHJDVWUXOD 
 )LQGH  -HXQHERXUJHRQ 
VHJPHQWDWLRQ FDXGDO
 0LJDVWUXOD  -HXQHJDVWUXOD 
 0LJDVWUXOD 
 )LQGH  %DWWHPHQWV 
JDVWUXODWLRQ FDUGLDTXHV
 3ODTXHQHXUDOH  eFORVLRQ 
 )LQJDVWUXODWLRQ 
 *RXWWLqUHQHXUDOH 
 3ODTXHQHXUDOH 
 7XEHQHXUDO 
 7XEHQHXUDO 
 -HXQHERXUJHRQ 
FDXGDO
 -HXQHERXUJHRQ 
FDXGDO
 %DWWHPHQWV 
FDUGLDTXHV
 %DWWHPHQWV 
FDUGLDTXHV
 eFORVLRQ 
 eFORVLRQ 

G·DSUqV6KXPZD\*DOOLHQHW'XURFKHU+DXVHQDQG5LHEHVROO

84
8.1 • L’œuf insegmenté
Fig. 8.1 : L'œuf et les premières étapes de la segmentation

a) Ovule, non fécondé b) Rotation de symétrisation


(l’œuf est représenté sans sa gangue)

Membrane 1er Globule


vitelline P.A. polaire P.A.
Point d’entrée du Globules
Noyau bloqué en spermatozoïde
métaphase de 2ème polaires
ARN division de méiose Trainée
spermatique
Pigment Noyau de
fécondation
Côté Côté
Gangue ventral dorsal
Vitellus Membrane de
Granules corticaux fécondation

P.V.
Membrane Cytoplasme cortical P.V.
plasmique =
plasmalemme

c) La segmentation en vues externes


(la gangue, la membrane de fécondation et les globules polaires ne sont pas représentés)

P.A.
Micromère
Blastomères

Macromère
P.V.

Stade 2 cellules Stade 4 cellules Stade 8 cellules

d) Blastula

P.A. P.A. P.A. P.A.


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

P.V. P.V.
P.V. P.V.
Stade 16 cellules Stade 32 cellules Vue externe Coupe méridienne

Figure 8.1 – L’œuf et les premières étapes de la segmentation

85
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis

De manière plus précise, un gradient vitellin est mis le point qui lui est diamétralement opposé. Ce plan
en place avec une concentration de vitellus qui est contient à la fois, la trainée spermatique, parfois
maximale au pôle végétatif et qui décroît progressi- décelable dans le cytoplasme et due à des pigments
vement en direction du pôle animal. Il s’établit éga- qui ont été entraînés par le spermatozoïde quand ce
lement un gradient ribonucléoprotéique (ARN et dernier a traversé la couche pigmentaire corticale,
sous-unités ribosomiques) opposé à celui du vitellus, et l’arc d’amplitude maximale situé au niveau de la
croissant donc du pôle végétatif vers le pôle animal. zone dépigmentée (cf. fig. 8.1b).
On observe également une asymétrie dans la localisa-
tion d’un certain nombre de constituants cellulaires.
Ainsi les mitochondries, les granules corticaux et 8.2 La segmentation
les pigments se localisent préférentiellement dans la
partie sous-membranaire du cytoplasme (cytoplasme 90 min après la fécondation, s’effectue la 1re divi-
cortical), alors que le noyau, les ribosomes et les pla- sion de segmentation dont le plan de clivage méri-
quettes vitellines sont retrouvés dans la partie centrale dien coïncide souvent avec le plan de symétrie
du cytoplasme (cytoplasme médullaire). bilatérale. La 2e division, également méridienne, se
réalise perpendiculairement à la première et donne
Contrairement à d’autres espèces d’Amphibien,
naissance à 4 blastomères de taille identique. Affec-
un seul spermatozoïde pénètre dans l’ovule dans
tant l’ensemble de l’embryon, la segmentation
l’hémisphère animal à un point non défini. L’endroit
est donc ici totale, c’est-à-dire holoblastique, et
de sa pénétration détermine la future région ven-
de type radiaire. La 3e division de segmentation,
trale de l’embryon. Dans les minutes qui suivent,
perpendiculaire aux deux divisions précédentes,
outre l’expulsion du 2e globule polaire marquant
s’effectue latitudinalement en raison de la masse
l’achèvement de la méiose, divers phénomènes sont
vitelline végétative qui déporte le plan de clivage
observés qui seront primordiaux quant aux étapes
vers le pôle animal. Cette division sus-équatoriale
futures de l’embryogenèse. À la suite de la forma-
aboutit au stade 8 blastomères, ceux-ci présentant
tion de la membrane de fécondation consécutive à la
des caractéristiques de taille et de pigmentation
libération du contenu des granules corticaux et qui
différentes. 4 blastomères animaux pigmentés et
constitue une barrière physique à la polyspermie,
de taille réduite, les micromères, s’individualisent
se produit une rotation d’équilibration, amenant
ainsi et surplombent 4 blastomères volumineux
l’œuf fécondé à s’orienter selon la pesanteur avec
riches en vitellus, les macromères (cf. fig.  8.1c).
l’hémisphère végétatif disposé vers le bas. Par ail-
Les divisions de segmentation se poursuivent
leurs s’opère dans l’hémisphère animal, un mouve-
dans un premier temps de manière synchrone, au
ment global de bascule d’environ 30° de la couche
rythme d’une toutes les 30 min environ, avec une
corticale cytoplasmique chargée en pigment, vers le
alternance de plans de division méridiens et équa-
point d’entrée du spermatozoïde. Ceci entraîne la
toriaux/sus-équatoriaux. À un stade morula tran-
formation d’une zone de dépigmentation relative,
sitoire (32-64 cellules), succède une blastula au
superficielle, qui n’est pas visible chez le xénope,
sein de laquelle, parallèlement à l’accroissement du
mais qui chez d’autres espèces (ex : le pleurodèle)
nombre de blastomères, se met en place, déportée
s’exprime sous la forme d’un croissant désigné
dans l’hémisphère animal, une cavité correspon-
sous les termes de croissant gris ou de croissant
dant au blastocèle. Le toit de celui-ci est constitué
dépigmenté. Cette zone marque la future région
par plusieurs couches de petites cellules animales
dorsale embryonnaire. Ainsi au cours de cette der-
pigmentées, cependant que les cellules de l’hémis-
nière rotation dite rotation de symétrisation (ou
phère végétatif, dont certains forment le plancher
rotation corticale) se manifeste la présence d’une
de la cavité, sont volumineuses de par leur charge
symétrisation bilatérale de l’embryon, à laquelle
en vitellus (cf. fig. 8.1d ; fig. 8.2). Parmi ces cellules
se sont retrouvées associées des redistributions de
vitellines, se différencient quelques cellules qui
constituants cytoplasmiques. À l’axe de polarité
deviendront ultérieurement des cellules germinales
pôle animal-pôle végétatif (PA-PV), seul élément de
primordiales.
symétrie tangible de l’œuf vierge, se substitue dans
l’œuf fécondé, un plan de symétrie bilatérale défini À l’issue du 12e cycle de division de segmenta-
par l’intersection de l’axe initial PA-PV et d’un axe tion, chez la blastula qui comporte 4 096 cellules, se
passant par le point d’entrée du spermatozoïde et par manifeste un ensemble de phénomènes indiquant que

86
8.3 • La gastrulation

le développement jusqu’alors placé sous un contrôle tissus mésodermiques alors que les cellules consti-
maternel, passe sous un contrôle zygotique. En effet, tuant les couches superficielles forment seulement
jusqu’à ce stade, le génome de l’embryon était trans- les territoires présomptifs ecto- et endodermiques (cf.
criptionnellement inactif et donc l’ensemble des fig. 8.3a).
synthèses protéiques nécessaires au développement
embryonnaire précoce se déroulait grâce notamment
à des messagers maternels stockés dans le cytoplasme 8.3 La gastrulation
de l’ovocyte avant la fécondation. À partir du stade
4 096 cellules, correspondant à ce qu’on appelle la Malgré l’existence de certains mouvements cellulaires
transition blastuléenne, débute l’activité transcrip- préalables, c’est l’apparition dans la région sous-équa-
tionnelle du génome de l’embryon et donc la produc- toriale dorso-végétative d’une dépression, l’encoche
tion d’ARN zygotiques. Ce changement important blastoporale, qui marque conventionnellement le
s’accompagne d’un asynchronisme et d’un ralentis- début de la gastrulation.
sement des divisions cellulaires dus à l’apparition des La mise en place de cette encoche, limitée du
phases G1 et G2 qui n’existaient pas dans les cycles côté du pôle animal par une lèvre dorsale, est due
précédents. Au bout de 24 h environ, la segmentation à la déformation d’un groupe de cellules endoder-
proprement dite est considérée comme achevée. Au miques de la zone marginale dorsale. Ces cellules
cours de celle-ci, les divisions se sont déroulées sous sont appelées cellules en bouteille en raison de leur
un volume global constant, ce qui signifie que les cel- morphologie acquise par suite de la contraction de
lules d’une blastula sont de tailles très réduites par leur système microfilamentaire localisé en région
rapport à celles des blastomères des stades précoces apicale et d’un réarrangement de leur cytosquelette
de la segmentation (cf. fig. 8.2). À l’achèvement de microtubulaire (cf. fig.  8.4a-c). Progressivement,
la segmentation, 3 régions peuvent être distinguées ce phénomène observé initialement dans la région
dans la blastula : celle de l’hémisphère animal pig- médio-dorsale, et qui initie un mouvement d’invagi-
menté, celle de l’hémisphère vitellin et au niveau nation (ou embolie), va s’étendre latéralement puis
péri-équatorial, celle dite de la zone marginale qui ventralement par suite d’un recrutement de cellules
se superpose grossièrement à la région du croissant qui subissent la même transformation. Ceci se maté-
dépigmenté dans ses zones dorsale et latérales. rialise morphologiquement par le fait que l’ouverture
Les techniques des marques colorées, de micro- blastoporale, légèrement arquée au départ, prend une
injection de marqueurs fluorescents ou de la micros- forme d’une anse de panier puis de fer à cheval (cf.
copie électronique à balayage, utilisées pour suivre les fig. 8.6b, à propos des Urodèles). Lorsque les lèvres
mouvements morphogénétiques de la gastrulation, ont blastoporales entrent en contact ventralement, une
permis d’établir en amont de cette étape, une carte des zone annulaire d’invagination est mise en place
territoires présomptifs (cf. fig. 8.3a). Celle-ci présente enserrant en son centre du matériel cellulaire végéta-
des particularités par rapport aux cartes établies chez tif à destinée endodermique, le bouchon vitellin, qui
d’autres Amphibiens. Ainsi chez les Urodèles, repré- progressivement sera internalisé (cf. fig.  8.5  ; 8.8a
sentés par exemple par des espèces appartenant aux illustrant le processus chez un Urodèle). L’achève-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

genres Pleurodeles ou Ambystoma, on constate que les ment de ce processus est marqué par la mise en place
territoires présomptifs du mésoderme, forment l’en- d’une fente blastoporale marquant l’ouverture sur
semble de la zone marginale de l’embryon et incluent l’extérieur de l’intestin primaire ou archentéron.
la totalité des blastomères constituant ladite zone (cf. Cet orifice est situé, comme chez tous les Deutéros-
fig. 8.3b). En revanche, chez la plupart des Anoures et tomiens, à l’emplacement de la future région anale
en particulier le xénope, les cellules de la zone margi- embryonnaire. Il s’oblitère chez les Anoures, à la
nale peuvent présenter, selon leurs positions respec- différence de ce que l’on observe chez les Urodèles
tives, un devenir différent. Ainsi seules les cellules et, dans le cas du xénope, l’anus se percera donc
situées dans les couches profondes sont à l’origine des secondairement.

87
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis
Fig 8.2 : Microphotographies d'embryons de Xénope en cours de segmentation
(les embryons sont dégangués et sans membrane de fécondation, x50)

Stade 2 cellules Stade 4 cellules

Stade 16 cellules, vue par le pôle animal Stade 16 cellules, vue par le pôle végétatif

Stade 32 cellules en formation Blastula agée , vue par le pôle animal


(d'après De Vos et Van Gansen, 1980)
Figure 8.2 – Microphotographies d’embryons de Xénope en cours de segmentation
(les embryons sont dégangués et sans membrane de fécondation, x 50)

88
8.3 • La gastrulation
Fig. 8.3 : Cartes schématisées des territoires présomptifs

a) Xénope
P.A.
Blastocèle
Côté Côté
ventral dorsal
P.A.
Mésoderme
Neurectoderme somitique
Épiderme
Mésoderme Mésoderme
Côté Côté des lames cordal
ventral dorsal latérales

Emplacement P.V.
de la future vue en coupe
Endoderme encoche blastoporale sagittale
P.V.
Vue externe de profil Mésoderme
somitique Mésoderme
cordal
Mésoderme
des lames Mésoderme
latérales précordal

Projection montrant la répartition du mésoderme

b) Urodèles

P.A. P.A.
Épiderme
Neurectoderme

Mésoderme caudal
Mésoderme cordal
Mésoderme Mésoderme précordal
des lames Mésoderme somitique
latérales
Côté Côté Endoderme Côté Côté
ventral P.V. dorsal gauche P.V. droit

Vue externe de profil Vue externe, face dorsale


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

P.A.
Épiderme Neurectoderme
Blastocèle
Mésoderme Mésoderme caudal
caudal
Mésoderme cordal
Mésoderme Mésoderme précordal
des lames
latérales
Côté Côté Endoderme
ventral dorsal
P.V.
Vue en coupe sagittale

Figure 8.3 – Cartes schématisées des territoires présomptifs

89
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis

L’invagination initiale des cellules en bouteille par rapport à celle des régions latérales et ventrale,
dans la région dorsale semble constituer le facteur non seulement à cause de la précocité de sa mise
déclenchant de la gastrulation, celle-ci se réalisant en œuvre mais aussi à cause de l’extension conver-
grâce à l’apparition d’autres mouvements morpho- gente. Ceci conduit à ce qu’en fin de gastrulation, le
génétiques. En effet, les constrictions apicales des toit et le plafond de l’archentéron sont formés essen-
cellules en bouteille, en déformant localement la sur- tiellement à partir du matériel invaginé dorsalement,
face de l’embryon, amènent les cellules de la zone et que seule une partie réduite du plancher postérieur
marginale voisines à se courber vers l’encoche blas- de l’archentéron provient des processus d’invagina-
toporale et à pousser les cellules végétatives adja- tion latéro-ventrale. Par ailleurs, on constate que la
centes vers l’intérieur du germe. Ce dernier mouve- couche cellulaire délimitante du plafond de l’archen-
ment exerce une pression sur les cellules profondes téron est constituée par la couche superficielle de la
de la zone marginale dorsale constituant les terri- zone marginale qui a été entraînée passivement lors
toires présomptifs mésodermiques. Ceci entraîne de l’involution du matériel mésodermique. Il est à
le matériel mésodermique précordal à se retourner noter que cette couche n’existe pas chez les Amphi-
sur lui-même et à entrer en contact avec la couche biens Urodèles. L’archentéron qui s’est constitué
interne des cellules fondatrices du mésoderme cor- dès l’apparition de l’encoche blastoporale, possède
dal (cf. fig. 8.4 et fig. 8.5). À partir de cet instant se à son bord frontal les cellules en bouteilles qui évo-
manifeste un mouvement d’involution comparable lueront ultérieurement en cellules pharyngiennes de
à celui que pourrait présenter un tapis roulant et qui l’intestin antérieur. Enfin, les cellules vitellines, fon-
va affecter les cellules de la zone marginale pro- datrices de l’endoderme, qui se sont invaginées de
fonde. Celles-ci, après avoir été intériorisées, vont se façon passive, forment le plancher de l’archentéron
déplacer activement en direction du pôle animal, à la dont la mise en place a refoulé progressivement le
surface de l’assise profonde des couches cellulaires blastocèle du côté opposé au blastopore, jusqu’à le
formant le toit du blastocèle. Cette migration affec- rendre virtuel (cf. fig. 8.5).
tant le matériel mésodermique prend le relais, pour Parallèlement au mouvement de l’involution
l’internalisation du matériel endo-mésodermique, affectant les cellules profondes de la zone marginale
du rôle moteur qu’avaient joué initialement les cel- au niveau des lèvres blastoporales, s’effectue par épi-
lules en bouteille. Ainsi pénètrent à tour de rôle, par bolie, un recouvrement progressif de la totalité de
involution dans la région dorsale, d’abord le maté- l’embryon par les cellules fondatrices ectodermiques.
riel mésodermique précordal qui, en atteignant les Selon la carte des territoires présomptifs, ce sont les
régions antérieures de l’embryon sera à l’origine du cellules qui constituent le toit du blastocèle au niveau
mésenchyme céphalique, puis le matériel mésoder- de l’hémisphère animal qui sont responsables de ce
mique cordal (cf. fig. 8.5). processus. Elles sont agencées en plusieurs assises,
Ce mouvement d’involution s’accompagne de dont une superficielle et au moins deux en profondeur.
profonds remaniements de l’agencement cellulaire. L’épibolie résulte d’une part, d’une multiplication
Ainsi, peu avant leur pénétration, les cellules de la cellulaire active à laquelle sont associées des modi-
couche profonde de la zone marginale, organisées fications de la morphologie cellulaire (aplatissement
en plusieurs assises, subissent dans leur ensemble des cellules superficielles), et d’autre part, de recom-
une intercalation radiale, les amenant à ne former positions spatiales au sein des différentes couches
qu’une seule couche cellulaire aplatie qui s’étend en cellulaires. En effet, des changements de forme liés,
direction du pôle végétatif. De plus, de façon spé- là encore, à un processus d’intercalation radiale, per-
cifique, les cellules mésodermiques ayant pénétré mettent aux cellules les plus profondes de s’insérer
dorsalement sont soumises à un second type d’in- progressivement entre les cellules des couches cellu-
tercalation, une intercalation latérale et non plus laires supérieures. À la fin de la gastrulation, c’est-à-
radiale, aboutissant à leur rassemblement selon une dire quand s’est achevé l’envahissement du blastocèle
ligne médio-dorsale, ce qui provoque une élongation par les tissus mésodermiques, l’embryon est recouvert
antéro-postérieure vers le pôle animal de l’ensemble par un feuillet externe, l’ectoderme, constitué par une
cellulaire qu’elles constituent et qui est désignée seule assise de cellules.
sous le terme d’extension convergence. La pénétra- À titre comparatif, sont illustrés, dans la figure 8.6,
tion du matériel mésodermique de la zone marginale les mouvements morphogénétiques de la gastrulation
profonde est prépondérante dans la région dorsale observés chez les Urodèles.

90
8.3 • La gastrulation

a) Microphotographies de l’encoche blastoporale du xénope (x 150)

Cellules
en
bouteille

Cellules
en
bouteille

Lèvre
dorsale
du
blastopore
Encoche Début de formation
blastoporale de l’archentéron

(d’après De Vos et Van Gansen, 1980)

b) Formation des cellules en bouteille


Microfilaments d’actine Microtubules

Constriction
apicale

Élongation

c) Schémas de la formation de l’archentéron

Cellules marginales
profondes

Lèvre
dorsale
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

du
blastopore

Cellules
en
bouteille
Début de
Encoche formation
blastoporale de
l’archentéron

Figure 8.4 – Formation de l’encoche blastoporale

91
Chapitre 8 • Développement
Fig. 8.5 : Gastrulation d’un
chez le xénope (vuesAmphibien :
en coupes sagittalesXenopus
) lævis

P.A.
Couche superficielle Toit du
Couche profonde blastocèle
Blastocèle

Région Région
ventrale dorsale

Zone Zone
marginale marginale
ventrale dorsale (ZMD)

Couche superficielle
de la ZMD Lèvre
P.V.
Couche profonde dorsale du
de la ZMD blastopore

P.A.

Blastocèle Archentéron

Archentéron
en formation

Encoche P.V.
blastoporale

Lèvre
ventrale du
blastopore

Région
Mésoderme dorsale
cordal

Fente
Neurectoderme blastoporale
P.A. P.V.
Région Région
antérieure postérieure
Tête Queue

Mésoderme
précordal
Bouchon Mésoderme
vitellin Endoderme des lames
Épiderme
latérales
Région
ventrale

Figure 8.5 – Gastrulation chez le xénope (vues en coupes sagittales)

92
8.3 • La gastrulation
Fig. 8.6 : Axes et mouvements morphogénétiques de la gastrulation chez les Amphibiens Urodèles
a) P.A. b) P.A.

Épibolie de l’épiderme
et du neurectoderme Côté dorsal
Blastocèle
Limite du 1
Région Région blastopore
ventrale dorsale 2
Embolie de l’endoderme 3
et du mésoderme
4

P.V. P.V.
Mouvements d’épibolie et d’embolie Mouvements de convergence externe, d’enroulement
et de divergence interne des tissus
c)
Région dorsale Mésoderme cordal Région dorsale

Mésoderme somitique
Mésoderme
précordal Mésoderme
caudal
Bouchon
vitellin
Région (Régions Région
antérieure postérieures) antérieure
Mésoderme des
lames latérales
Région ventrale Endoderme Région ventrale
Vue latérale antérieure Vue latérale postérieure
Mouvements d’extension du mésoderme et de l’endoderme, l’ectoderme n’étant pas représenté

d)
P.A. P.A.
Ectoderme Neurectoderme
Mésoderme caudal
Mésoderme
caudal Mésoderme cordal
Région Région
Région ventrale Région dorsale ventrale dorsale
Mésoderme précordal
Mésoderme
des lames Lèvre dorsale du blastopore
latérales
Endoderme Stade jeune gastrula
P.V. P.V.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Région dorsale
P.A. Région
dorsale

Blastocèle Archentéron P.A. P.V.


Région Région
antérieure postérieure
Tête Queue
Lèvre dorsale
du blastopore
Région
ventrale P.V.
Région ventrale
Stade mi-gastrula Stade bouchon vitellin

Figure 8.6 – Axes et mouvements morphogénétiques de la gastrulation


chez les Amphibiens Urodèles

93
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis

tube neural, les cellules neurectodermiques situées


8.4 L’organogenèse de part et d’autre de la ligne dorsale de soudure, se
Contrairement à ce qu’on observe dans d’autres détachent du reste de l’ectoderme. Ce sont les cel-
taxons, ceux des Vertébrés amniotes en particulier, les lules des crêtes neurales qui une fois individua-
étapes de l’embryogenèse se réalisent ici de manière lisées, migreront et participeront, sous des formes
séquentielle. Ainsi chez le xénope comme chez les différenciées variées, à la constitution de multiples
autres Amphibiens, ce n’est qu’une fois la gastrula- formations tissulaires (cf. chapitre 7). Les embryons
tion achevée que se manifestent les premiers signes durant la neurulation sont désignés sous le terme de
de l’organogenèse qui débute par la mise en place du neurula.
système nerveux. Durant cette étape du développement, des réarran-
gements internes se produisent. Ainsi au niveau du
8.4.1 La neurulation feuillet mésodermique assiste-t-on à l’individualisa-
Au cours de la gastrulation, l’embryon de forme tion de la corde en position médio-dorsale, ainsi qu’à
sphérique opère un mouvement de bascule, la un début de séparation du matériel mésodermique des
région ventrale s’orientant vers le bas en raison de somites et des lames latérales. Un début de somitoge-
la redistribution interne de la masse cellulaire endo- nèse se manifeste dans la région antérieure cependant
dermique chargée de vitellus (cf. fig. 8.5). À partir que le mésoderme des lames latérales commence à se
du moment où les trois feuillets se sont différenciés creuser d’une cavité qui constituera le cœlome. À la
et qu’ils se sont disposés les uns par rapport aux limite du mésoderme somitique et des lames latérales
autres selon une organisation emboîtée, la gastrula- s’individualise la zone de la pièce intermédiaire qui
tion est considérée comme terminée, et l’on constate commence à se différencier dans la région antérieure
que l’embryon commence à s’allonger selon l’axe sous la forme d’un pronéphros (cf. fig. 8.7c). Enfin,
antéro-postérieur. Parallèlement à ce changement le tube digestif bien formé commence à se régionali-
morphologique corporel, se produisent un aplatis- ser. Il est à noter que chez les Urodèles, au cours de
sement et un épaississement de la couche ectoder- cette période, le tube digestif achève sa mise en place
mique dorsale. Ceci correspond, vers la 15e heure dans la mesure où, à la différence de chez les Anoures,
après la fécondation, à l’apparition de la plaque le plafond de l’archentéron est formé initialement par
neurale dont l’emplacement coïncide avec celui du matériel mésodermique et non pas par une couche
de la zone ectodermique placée au-dessus du pla- superficielle de cellules fondatrices endodermiques.
fond de l’archentéron (cf. fig.  8.7a). Cette plaque Dans ce cas, la masse endodermique ventrale se
est délimitée par des replis ou bourrelets neuraux creuse, ce qui aboutit à la formation d’une gouttière
et présente, de par sa largeur dans la future région longitudinale dont les bords en se refermant dorsale-
céphalique, une forme générale proche de celle ment, réalisent l’individualisation du tube digestif (cf.
d’une raquette de tennis. Progressivement les replis fig. 8.6c).
latéraux vont se rapprocher les uns des autres en
même temps que le centre de la plaque s’incurve, 8.4.2 Achèvement de
formant ainsi une gouttière neurale (cf. fig. 8.7b ; l’organogenèse
fig. 8.8b). Les deux bords de celle-ci se rejoignent au Au cours des heures qui suivent, s’effectue un mode-
niveau de la région troncale puis, rapidement, une lage progressif des diverses principales structures cor-
soudure entre les bourrelets mis en contact s’opère porelles qui se sont mises à leur place définitive durant
selon une ligne médio-dorsale sur la totalité de la la neurulation. Les changements les plus visibles mor-
longueur de l’embryon. Ainsi se forme le tube neu- phologiquement sont l’allongement global de l’em-
ral qui présente dans sa région antérieure, un renfle- bryon et l’apparition d’une division corporelle en trois
ment significatif qui sera à l’origine l’encéphale (cf. grandes régions : céphalique, troncale et caudale (cf.
fig. 8.7c ; fig. 8.8b). De façon transitoire, des orifices fig. 8.9a, c). C’est plus précisément la différenciation
subsistent aux extrémités de ce tube, les neuropores d’une queue à partir d’un massif mésenchymateux
antérieur et postérieur, qui s’oblitéront ultérieure- postérieur qui a donné le nom de bourgeon caudal au
ment. Le feuillet ectodermique dorsal ne participant stade qui succède à la neurulation.
pas à la formation du tissu nerveux, recouvre ce
La tête, d’abord recourbée avant de s’aligner dans
dernier et correspond maintenant à de l’épiderme.
l’axe du corps, révèle la présence des yeux en for-
Enfin, au cours du processus de la fermeture du

94
8.4 • L’organogenèse

mation et l’ébauche des ventouses, organes de fixa- éléments de l’appareil circulatoire (cœur, vaisseaux
tion larvaire typiques des Anoures (les Urodèles n’en et cellules souches sanguines). Dorsalement, de part
possèdent pas mais présentent une structure homo- et d’autre du mésentère dorsal (constitué à partir de
logue d’équilibration : les balanciers). À la jonction l’accolement médiodorsal des parois des cavités cœlo-
avec la partie troncale se différencient les ébauches miques), se forment par creusement de la somatopleure,
branchiales. les crêtes génitales. Au-dessus de ces dernières se met
Le tronc est subdivisé sur toute sa longueur en deux en place un blastème néphrétique mésenchymateux. À
parties, une dorsale révélant nettement la métaméri- un pronéphros embryonnaire transitoire évoqué pré-
sation somitique et une ventrale dont l’aspect gonflé cédemment et localisé dans la région antérieure, va
est dû à la présence sous-jacente du tube digestif dont succéder la formation à partir de ce même blastème,
les cellules sont chargées en réserves vitellines. À la d’un mésonéphros plus postérieur qui constituera le
limite de ces deux subdivisions transparaît une ligne rein des individus adultes. Enfin, à partir du matériel
longitudinale marquant la présence de l’uretère pri- endodermique, les fentes branchiales se différencient
maire qui se prolonge à l’avant par une petite zone dans la région pharyngienne, et les organes associés au
oblongue correspondant au pronéphros. tube digestif débutent leur mise en place (diverticule
En arrière de l’anus qui s’est ouvert, et qui marque hépatique, pancréas…).
la limite postérieure troncale, une masse tissulaire L’éclosion s’effectue au bout de 36 h environ après
indifférenciée constitue l’ébauche de la queue. la fécondation, et est notablement plus précoce que
Dans le même temps, l’organisation interne s’af- celle observée chez d’autres Amphibiens, notamment
fine (cf. fig. 8.9a, b). Le système nerveux central pour- en raison de conditions environnementales de tempé-
suit sa construction avec notamment la formation des rature (cf. tab. 8.1). La larve continue d’épuiser ses
vésicules céphaliques au nombre de 3 (prosencéphale, réserves avant que ne s’ouvre la bouche au niveau
mésencéphale et rhombencéphale) puis de 5 (télencé- du stomodeum. Elle mènera une vie aquatique libre
phale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale et aidée en cela par une respiration de type branchial
myélencéphale), cependant que la différenciation des et la présence d’une région caudale différenciée en
ganglions sensoriels et sympathiques se met en place nageoire. La métamorphose donnera naissance à une
à partir des cellules des crêtes neurales. Trois régions forme adulte strictement aquatique mais à respiration
dans les somites s’individualisent : dermatome, myo- aérienne contrairement à la larve. La métamorphose,
tome et sclérotome. Le mésoderme des lames latérales sous contrôle hormonal complexe impliquant notam-
est creusé par la cavité cœlomique dont les parois sont ment des hormones thyroïdiennes, impliquera à la fois
la somatopleure et la splanchnopleure. La première des modifications régressives (lyse de nombreux tis-
se différenciera notamment en structures mésothéliales sus larvaires, notamment ceux de la queue et des bran-
et la seconde, plaquée à l’endoderme, constituera entre chies) et constructives (formation des membres chiri-
autres, les tuniques conjonctive et musculaire du tube diens), ainsi que de nombreux changements métabo-
digestif. Ventralement dans la région antérieure se liques et remodelages d’organes (tube digestif et peau
différencient, à partir du matériel mésodermique, les entre autres).
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

95
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis
Fig. 8.7 : La neurulation

Coupes transversales
Coupes sagittales
(selon les lignes pointillées AB)

a) Stade de la plaque neurale


Plaque neurale
Région
dorsale Plaque neurale Repli
Mésoderme A Mésoderme neural
Corde somitique
précordal

Côté Côté
droit gauche
Fente blastoporale
Région Région
antérieure postérieure
Mésoderme des
lames latérales
Épiderme
B Endoderme
Région
ventrale

b) Stade de la gouttière neurale Gouttière


neurale
A en
Corde formation

Tube
digestif

c) Stade du tube neural


Mésenchyme
céphalique Cellules des crêtes neurales Tube neural
Vésicule cérébrale
A Tube neural Pièce
Corde Somite
Canal intermédiaire
neurentérique
Mésentère
dorsal
Mésoderme
caudal Cœlome

Proctodeum

Plaque anale
Stomodeum
Diverticule hépatique
B Diverticule hépatique Mésentère ventral
Ébauche cardiaque

Figure 8.7 – La neurulation

96
8.4 • L’organogenèse

a) La gastrulation
(les embryons sont dégangués et sans membrane de fécondation, x 50)

Jeune gastrula, en vue dorsale, au Gastrula au stade du bouchon


stade de l’encoche blastoporale vitellin

b) La neurulation
(les embryons sont dégangués et sans membrane de fécondation, x 50)

Jeune neurula au stade gouttière Mi-neurula, la gouttière neurale est


neurale fermée dans la région troncale
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Neurula âgée Jeune bourgeon caudal


(d’après De Vos et Van Gansen, 1980)
Figure 8.8 – Microphotographies de la gastrulation et de la neurulation chez le Xénope

97
Chapitre 8 • Développement d’un Amphibien : Xenopus lævis

a) Coupe sagittale
Prosencéphale
Canal de l’épendyme
Mésencéphale
Rhombencéphale
A Moëlle épinière

Corde
Mésenchyme
céphalique Mésenchyme
caudal
Placode
hypophysaire Anus

Pharynx Cœur
B

b) Coupe transversale selon AB


Cellules des crêtes neurales Somite
Blastème
mésonéphrétique Mésentère dorsal
Uretère primaire
Splanchnopleure
Crête
génitale Cavité générale
(= Cœlome)
Somatopleure

Ilots sanguins

c) Métamérisation somitique

Figure 8.9 – Bourgeon caudal

98
Développement d’un Oiseau
Gallus domesticus 9
Le développement des Oiseaux a de tout temps fas- quand on s’adresse soit au modèle Reptiles (difficultés
ciné les esprits curieux et au cours des siècles passés, d’élevage et d’obtention de pontes régulières), soit au
il a été le point de départ de nombreuses réflexions modèle Mammifères hors les Protothériens (dévelop-
tant sur les plans scientifiques que philosophiques. Il pement in utero). L’étude du développement du pou-
est vrai que ce modèle de développement, notamment let permet de rendre compte de l’existence d’annexes
à travers celui du poulet, a pour lui d’offrir de nom- embryonnaires dont l’apparition de certaines d’entre
breux avantages. En effet, le matériel biologique est elles joua un rôle décisif dans les processus évolutifs.
facile à obtenir, l’observation est aisée compte tenu Indirectement, l’embryologiste a pu tirer bénéfice de
de la taille des embryons, même si les échantillons ne cette caractéristique dans la mesure où ces annexes,
sont pas directement accessibles à l’observation, et la en conférant une certaine forme d’indépendance aux
durée du développement de 20-21 jours est relative- embryons en cours de développement vis-à-vis du
ment courte. milieu environnant, lui ont favorisé l’observation et/
Étant donné l’ancienneté des observations concer- ou l’expérimentation sur les Oiseaux et notamment le
nant le développement du poulet, la mise en place des poulet.
différentes structures anatomiques et morphologiques
au cours de l’embryogenèse est bien connue. Cette
connaissance a permis d’effectuer, dans des condi- 9.1 L’œuf insegmenté
tions de départ privilégiées, une approche mécanis-
Afin de lever toute ambiguïté susceptible de se mani-
tique des phénomènes observés en utilisant tous les
fester sur le plan terminologique, il semble nécessaire
outils expérimentaux mis à disposition par la Biologie
de préciser ce que l’on entend sous le vocable «œuf
moderne.
de poule» dans la mesure où celui-ci sert indifférem-
Le fait que le poulet se prête particulièrement ment à désigner des structures dont les significations
bien, en tant que modèle biologique expérimental, à peuvent être différentes selon que l’on a des préoc-
des manipulations de microchirurgie, a conduit à la cupations scientifiques ou des arrière-pensées culi-
réalisation de nombreuses transplantations tissulaires.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

naires… Le terme œuf évoqué à propos des Oiseaux,


On citera à ce propos, les nombreux résultats fonda- désigne généralement l’objet pondu par la poule et
mentaux qui ont pu être apportés grâce à la réalisa- qui correspond à un ensemble complexe de structures
tion de chimères avec des espèces taxinomiquement résultant d’un processus de dépôts successifs qui se
proches telle que la caille, et pour lesquels l’école sont effectués dans l’organisme maternel (cf. infra).
française d’embryologie de Nogent s’est particulière- Si l’on se réfère au gamète femelle, dans ce cas, seul
ment illustrée. le «  jaune  » doit être pris en considération dans la
De plus, les Oiseaux constituent un modèle privi- mesure où c’est ce dernier qui correspond à l’ovule
légié pour étudier certaines modalités du développe- qui sera ou non fécondé, avant que ne se réalisent les
ment des Vertébrés amniotes. En effet, l’approche de dépôts des diverses enveloppes lors du transit dans le
l’embryogenèse est parfois rendue difficile ou délicate tractus génital maternel.

99
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

a) Organisation de l’œuf

Membrane vitelline Cicatricule avec le noyau de l’ovocyte


Plasmalemme
Noyau de Pander
Coquille calcaire Albumen

Chambre à air Col

Chalaze
Membrane coquillière
externe Latébra
Membrane coquillière Vitellus jaune
interne
Vitellus blanc

Membrane chalazifère

b) Transit dans le tractus génital maternel

Ovaire gauche

Ovocyte

Pavillon

Infundibulum

Magnum

Isthme

Utérus
Sens de rotation de l’œuf
Tube digestif

Oviducte droit
atrophié
Sens de progression de l’œuf

Cloaque

Figure 9.1 – Organisation de l’œuf et transit dans le tractus génital maternel

100
9.2 • La segmentation

Chez les Oiseaux, seuls ne subsistent que l’ovaire pendant laquelle il augmente considérablement de
et les voies génitales du côté gauche. Dans cette volume en raison d’une hydratation de l’albumen due
gonade unique, 8 à 10 jours avant la ponte ovulaire, aux sécrétions de la paroi utérine. C’est dans cette par-
les ovocytes I subissent un phénomène d’accroisse- tie distale du tractus génital, que se forme une coquille
ment considérable dû à des dépôts de substances de poreuse imprégnée de calcaire. L’existence de cette
réserves disposées concentriquement selon un rythme minéralisation différencie l’œuf des Oiseaux de celui
nycthéméral (essentiellement des protéines hydratées des Reptiles, chez lesquels, en majorité, la coquille
pendant la nuit -vitellus blanc-, des graisses et des pig- reste molle. Cette dernière enveloppe qui se forme
ments pendant le jour -vitellus jaune-). Cette accumu- en 20 h environ, est constituée de trois couches :
lation importante de vitellus entraîne un refoulement une externe, formant une fine cuticule protéique,
du noyau, entouré d’une zone de cytoplasme dépour- une moyenne, de texture spongieuse comportant de
vue de réserve, à un pôle de la cellule. Ce processus la calcite disposée de façon radiaire, et une interne,
conduit à la formation de la vésicule germinative ou présentant de nombreuses protubérances (couche
cicatricule, d’aspect discoïdal et d’environ 3 mm de mamillaire). Compte tenu des délais nécessaires pour
diamètre, localisée dans ce qui devient le pôle animal le dépôt de ces différentes enveloppes, il n’est pondu
(cf. fig. 9.1a). Celle-ci repose sur une zone aplatie de qu’un seul œuf par jour.
vitellus blanc, le noyau de Pander, qui communique Il faut noter que durant ce transit dans les voies
en profondeur, par l’intermédiaire d’un col, jusqu’au génitales, si l’ovule a été fécondé, les premières
centre de la cellule avec la latébra. étapes de l’embryogenèse ont commencé à s’effec-
Quelques minutes avant l’ovulation, le 1er glo- tuer. Lorsque l’œuf est pondu, 24 h environ se sont
bule polaire est expulsé, et un blocage s’effectue en écoulés depuis l’ovulation. Si un début de développe-
métaphase de deuxième division de méiose. L’ovule ment a débuté, celui-ci ne se continue que si se trouve
est donc un ovocyte II qui, compte tenu de sa très maintenue une température physiologique d’incuba-
forte charge en vitellus, représente le type même de tion d’environ 38 °C. Cette condition est en général
l’œuf télolécithe. Ce gamète femelle de grande taille réalisée par le biais de la couvaison (cf. tableaux 9.1
(3 cm de diamètre environ) est recueilli au niveau de et 9.2).
la trompe située à l’extrémité de l’oviducte où il peut
être fécondé ou non. Dans tous les cas, l’ovule ou le
zygote va ensuite s’engager et descendre dans l’ovi- 9.2 La segmentation
ducte puis dans l’utérus, transit durant lequel s’effec- En raison des quantités importantes de vitellus conte-
tuent des dépôts successifs à l’origine des enveloppes nues dans le cytoplasme, les divisions de segmentation
(cf. fig. 9.1b). ne peuvent pas affecter l’ensemble de la cellule œuf,
Dans le magnum, partie supérieure de l’ovi- et la segmentation est donc partielle, c’est-à-dire de
ducte, se dépose pendant environ 3 h, le blanc (ou type méroblastique. De plus elle est discoïdale dans
albumen), dont la couche la plus interne forme une la mesure où seul le disque germinatif, est concerné
membrane accolée à la membrane vitelline, la mem- par les divisions mitotiques.
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

brane chalazifère. Celle-ci, en se spiralisant, forme Le premier clivage s’effectue autour des 4-5es
de façon opposée deux chalazes présentant des enrou- heures après la fécondation et se manifeste sous la
lements dextre pour l’un et senestre pour l’autre qui forme d’un sillon méridien limité à la seule zone de
maintiennent en suspension le jaune au sein du blanc. la cicatricule. Le stade 4 est atteint 20 min environ
Au niveau de l’isthme, la membrane coquillière après le stade précédent avec un clivage perpendi-
est secrétée et se dépose en 1 h sur l’albumen déjà culaire au premier. 1 h après le 2e  cycle de division,
en place. Elle est formée par une double couche, une apparaissent deux autres plans de clivage, parallèles
interne mince (15 µm) riche en fibres de kératine, et au premier plan de segmentation, qui déterminent le
une plus épaisse externe de 40-50 µm qui sera plaquée stade 8 blastomères. Ce stade correspond générale-
contre la couche interne de la coquille. Au niveau du ment à l’arrivée de l’œuf fécondé au niveau de l’uté-
gros bout, ces deux couches se séparent et s’écartent, rus. Le 4e cycle de segmentation se manifeste par un
ce qui provoque la formation de la chambre à air. sillon de division en position périphérique, perpen-
L’œuf, fécondé ou non, arrive finalement dans l’utérus diculaire à tous les plans de clivage précédents, don-
dans lequel il va séjourner environ 20 heures, période nant naissance à 16 blastomères (cf. fig. 9.2a).

101
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

Tableau 9.1 – Chronologie du développement de Gallus domesticus (38° C)

7HPSV eWDSHV 6WDGHV

K )pFRQGDWLRQ 

K 'pEXWGHODVHJPHQWDWLRQ 

K )LQGHODVHJPHQWDWLRQ 

K 'pEXWGHODJDVWUXODWLRQVRPLWH 

K VRPLWHV 

K VRPLWHV 

K VRPLWHV 

K 'pEXWGHODQHXUXODWLRQVRPLWHV 

K VRPLWHV 

K )LQGHODJDVWUXODWLRQVRPLWHV 

K VRPLWHV 

K VRPLWHV 

K )LQGHODQHXUXODWLRQVRPLWHV 

K VRPLWHV 

K VRPLWHV 

MRXUV eFORVLRQ 

GҋDSUqV+DPEXUJHUDQG+DPLOWRQ

102
9.2 • La segmentation

Tableau 9.2 – Temps des premières étapes du développement de Gallus domesticus (38° C)

Ponte ovocytaire

Fécondation

5 heures Début de la
segmentation

Ponte de l’œuf
24 heures
Début de l’incubation

Embryon de 2 heures Fin de la Début de la


d’incubation segmentation gastrulation

Embryon de 20 heures Début de le


d’incubation neurulation

Embryon de 28 heures Fin de la


d’incubation gastrulation
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Embryon de 44 heures Fin de la


d’incubation neurulation

Au cours de ces premières divisions, la délimitation fig. 9.2a). Après un stage morula fugace, des clivages
membranaire des blastomères n’est pas complète, apparaissent clairement en profondeur au stade 64
ceux-ci restant largement ouverts sur la masse vitelline blastomères, parallèles à la surface du blastoderme,
sous-jacente (cf. fig. 9.2b). À partir du 5e cycle, la suc- nom donné à l’embryon au cours de la segmentation.
cession des clivages s’effectue de façon plus irrégu- Ces plans horizontaux provoquent une séparation pro-
lière. Une vue apicale de la cicatricule révèle l’appari- gressive des cellules centrales par rapport au vitellus
tion de cellules d’apparence plus ou moins sphériques sous-jacent. Ainsi, au stade 128 cellules, observe-t-on
en position centrale, cependant qu’à la périphérie une couche cellulaire pluristratifiée centrale surplom-
s’observent des sillons radiaires formant des blasto- bant une cavité sous-germinative aplatie, appelée
mères qui ne sont que partiellement individualisés (cf. aussi blastocèle primaire, dont le plancher est formé

103
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

par la masse vitelline au contact de laquelle se situent cellules surplombant le blastocèle, et une région péri-
quelques blastomères mal définis. D’autre part, des phérique, l’aire opaque, formée par plusieurs assises
blastomères volumineux, en continuité avec la masse de cellules marginales. Au niveau de cette aire opaque,
vitelline, bordent à leur périphérie, les cellules centrales plusieurs régions peuvent être distinguées. D’une part,
(cf. fig. 9.2b). À partir de ce stade, au fil des divisions des blastomères bien définis, forment soit un rempart
successives, les cellules devenant plus nombreuses, germinatif, directement en contact avec les cellules
une expansion générale du blastoderme commence à centrales de l’aire pellucide, soit une zone de recou-
se manifester superficiellement. Ces subdivisions cel- vrement située aux limites extérieures de la blastula.
lulaires s’accentuent durant les stades suivants, mar- Cette zone est le siège d’une activité mitotique intense.
quant ainsi l’apparition d’une blastula primaire, où Par ailleurs, des blastomères localisés en profondeur,
deux grandes zones sont visibles (cf. fig.  9.3a) : une en continuité avec le vitellus, constituent une zone de
région centrale, l’aire pellucide, constituée par les jonction de nature syncytiale.
a) Observation et évolution en vue polaire du disque germinatif

Disque germinatif

Vitellus

Stade 2 cellules Stade 4 cellules Stade 8 cellules

Stade 16 cellules Stade 32 cellules Jeune morula

b) Observations en coupe du disque germinatif

Blastoderme Blastocèle primaire

Jaune

Stade 8 cellules Stade 128 cellules


Figure 9.2 – La segmentation

104
9.2 • La segmentation
Fig. 9.3 : Les stades blastula primaire et secondaire

a) Blastula primaire (coupe, schémas et microphotographie [x 375])

Aire opaque Aire pellucide


Blastocèle
primaire
Rempart
germinatif

Zone de
recouvrement

Zone de jonction

b) Blastula secondaire

Région antérieure
Épiblaste Membrane vitelline Région postérieure
Région
dorsale

Région
ventrale

(d’après Renoux, 1971) Aire pellucide


Hypoblaste

Migration cellulaire
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

formant l’hypoblaste
primaire
Future région Blastocèle secondaire
dorsale
Épiblaste Croissant de
Koller Cellules marginales
postérieures
Future région Future région
embryonnaire embryonnaire
antérieure postérieure

Archentéron Ilots hypoblastiques Migration cellulaire


Jaune primaire formant l’hypoblaste
Cellules Cellules
hypoblastiques primaires hypoblastiques secondaires secondaire

Figure 9.3 – Les stades blastula primaire et secondaire

105
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

Peu de temps avant la ponte, se réalise la mise en des conditions saisonnières. Dans tous les cas, la
place d’une couche supplémentaire, l’hypoblaste suite de l’embryogenèse ne pourra se réaliser que
qui aboutit à la formation d’un embryon didermique si s’effectue une incubation. Chez la poule, celle-ci
désigné sous le terme de blastula secondaire (cf. se déroule pendant 21 jours à 38 °C (cf. supra). À
fig. 9.3b). Cet événement constitue une étape impor- partir de la ponte, les différentes étapes du déve-
tante dans la mesure où les conditions par lesquelles loppement sont précisées en fonction des temps
se forme cette nouvelle structure correspondent à la d’incubation.
première manifestation morphologique de l’exis-
tence d’axes de polarité dans le blastoderme, axes
qui seront également ceux selon lesquels s’effec- 9.3 La gastrulation
tuera l’agencement corporel du futur embryon. En
effet, on observe au niveau de l’aire pellucide, qui Les premiers signes de la gastrulation se mani-
posséde environ 6 assises cellulaires à ce stade du festent quelques heures après la ponte, par l’appa-
développement, un phénomène de délamination rition d’une concentration de matériel cellulaire
s’effectuant en direction de la cavité sous-germi- épiblastique dans la partie postérieure marginale
native. Celui-ci aboutit à la formation d’îlots de 5 de l’aire pellucide (cf. fig. 9.4b1). Ceci est dû à un
à 20 cellules, l’ensemble de ceux-ci constituant mouvement de convergence qui concerne les terri-
l’hypoblaste primaire. La majorité des cellules toires mésodermiques et à un degré moindre, l’en-
centrales reste en surface et forme alors l’épiblaste doderme, dans la mesure où le territoire de celui-ci
qui marque la région dorsale blastodermique. L’hy- se trouve dès le départ, situé en position très posté-
poblaste primaire sous-jacent se situe de ce fait en rieure (cf. fig. 9.4a). L’épaississement épiblastique
position ventrale (cf. fig.  9.3b). À l’expression de résultant de ce mouvement de matériel cellulaire,
cette première polarité axiale, dorso-ventrale, va est de forme ogivale dans un premier temps, puis
s’en surajouter une seconde, antéro-postérieure. En va progressivement s’allonger vers l’avant, tout en
effet, peu de temps après l’individualisation des cel- se ramassant sur lui-même selon une ligne médio-
lules hypoblastiques primaires, se réalise la migra- dorsale (cf. fig. 9.4b2).
tion d’une lame cellulaire en provenance de l’aire Au cours de cette étape du développement, qui se
opaque, à partir d’une zone qui s’affirmera comme déroule durant les 20 premières heures d’incubation
étant la région postérieure du blastoderme. Cette environ, d’autres mouvements morphogénétiques
population cellulaire formant l’hypoblaste secon- sont observés. Outre le mouvement de convergence
daire incorpore, au fur et à mesure de sa progres- précédemment cité, se manifestent des mouvements
sion vers la région antérieure, les amas cellulaires d’immigration, affectant l’endo-mésoderme, de
de l’hypoblaste primaire. Ainsi se constitue l’hypo- divergence, présenté par les mésodermes embryon-
blaste (ou endoblaste) qui scinde le blastocèle pri- naire et extra-embryonnaire ainsi que par l’endo-
maire en deux cavités superposées : une supérieure, derme, d’élongation, intéressant l’ensemble de
sous-jacente à l’épiblaste, (blastocèle secondaire), l’embryon.
et une inférieure, directement au-dessus de la masse Vers les 10-12 h d’incubation, commencent à
vitelline (archentéron primaire) (cf. fig.  9.3c). s’effectuer dans la région postérieure de l’aire pel-
L’embryon présentant cette organisation est la lucide, les mouvements d’immigration qui affectent
blastula secondaire chez laquelle a été établie, au le matériel mésodermique extra-embryonnaire et
niveau de l’épiblaste, seule structure organogène du le matériel endodermique (cf. fig. 9.5a, b). Les cel-
futur embryon, une carte des territoires présomptifs lules endodermiques migrent individuellement et
(cf. fig. 9.4a). L’hypoblaste ne contribuera en effet s’insèrent dans l’hypoblaste sous-jacent en repous-
qu’à la formation de l’une des annexes embryon- sant les cellules de ce dernier de part et d’autre de
naires, la vésicule vitelline. la ligne médiane jusqu’au niveau de l’aire extra-
L’œuf est généralement pondu à ce stade du embryonnaire. C’est à partir de ce seul matériel
développement, mais parfois à un stade un peu endodermique que se formera l’ébauche digestive
plus avancé (début de gastrulation) en fonction embryonnaire.

106
9.3 • La gastrulation
Fig. 9.4 : Carte des territoires présomptifs et phases initiales de la gastrulation

a) Carte des territoires présomptifs au niveau de l’épiblaste

Épiderme et A
neurectoderme Tête
Blastocèle
Mésoderme secondaire
cordal et
précordal
Mésoderme Hypoblaste
somitique
Mésoderme des Archentéron
lames latérales primaire
Mésoderme Queue
extra-embryonnaire
B
Endoderme
Vue polaire Vue en coupe sagittale (A-B)

b) Gastrulation : mouvements de convergence, formation de la ligne primitive et du nœud de Hensen

1 2
Vitellus

Aire opaque
Aire pellucide

Ligne primitive
en formation

10 heures 14 heures

Nœud de Hensen
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Ligne primitive

18 heures

Figure 9.4 – Carte des territoires présomptifs et phases initiales de la gastrulation

107
Fig. 9.5 : Convergence et immigration des territoires épiblastiques (partie gauche des schémas) et divergence des territoires
intériorisés (partie droite des schémas)
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

a) 12 heures d’incubation b) 13 heures d’incubation


Région antérieure Mouvements
Hypoblaste des
Épiderme territoires
Mésoderme
axial
Neurectoderme
Mésoderme
somitique
Mésoderme
Mésoderme
des lames
latérales
Mésoderme
extra-
embryonnaire
Endoderme
Région postérieure

c) 15 heures d’incubation

Localisation du nœud de Hensen

Limite de l’hypoblaste

Limite l’endoderme embryonnaire

d) 16 heures d’incubation e) 20 heures d’incubation

Prolongement
Localisation du nœud de Hensen céphalique

Figure 9.5 – Convergence et immigration des territoires épiblastiques (partie gauche des schémas)
et divergence des territoires intériorisés (partie droite des schémas)

108
9.4 • L’organogenèse

À partir de la 14e heure d’incubation, le mouve- embryonnaire par l’intermédiaire des territoires des
ment d’immigration s’amplifie dans la mesure où se lames latérales. Par un mouvement de divergence,
trouvent recrutés à leur tour, les territoires mésoder- l’ensemble de ces territoires forme une lame qui
miques embryonnaires. Cette étape s’accompagne, au s’étale latéralement tout en progressant vers la région
niveau du matériel cellulaire condensé épiblastique, antérieure (cf. fig. 9.5c-e).
juste en avant du croissant de Koller (épaississement Au fur et à mesure que s’avance dans le temps
local de cellules situé à la frontière entre l’hypoblaste l’insertion du feuillet médian mésodermique, et en
et les cellules de la zone marginale postérieure du particulier celui du matériel mésodermique axial, on
blastoderme), de l’apparition d’une petite dépres- constate une régression en longueur de la ligne pri-
sion longitudinale médio-dorsale, la ligne primitive. mitive qui s’accompagne d’un positionnement de
Celle-ci, quoique restant fermée et se présentant sous plus en plus postérieur du nœud de Hensen, donnant
la forme d’un sillon dans l’épaisseur de l’épiblaste, l’impression que ce dernier recule vers la future extré-
peut-être considérée comme l’homologue du blasto- mité caudale. La dynamique des mouvements mor-
pore observé chez les Amphibiens. À l’extrémité anté- phogénétiques observée au cours de la gastrulation
rieure de ce sillon, se différencie le nœud de Hensen, instaure un décalage dans le degré d’avancement des
petite protubérance constituée par des cellules issues processus embryogénétiques selon l’axe antéro-pos-
de la région antérieure du croissant de Koller et de térieur, la région antérieure précédant la postérieure.
cellules d‘origine épiblastique. Ce nœud de Hensen Ainsi à 18-20 h, alors que se réalise encore le phéno-
est considéré comme l’homologue de la lèvre dorsale mène d’immigration au niveau de la ligne primitive
du blastopore des Amphibiens en étant le siège d’une dans la région embryonnaire postérieure s’amorcent
immigration active de cellules à destinée mésoder- des processus organogénétiques dans la région anté-
mique (cf. infra) et en possédant les propriétés d’un rieure, avec la formation de la corde. L’évidence de ce
centre organisateur (cf. fig. 9.4b2, 3). Il est à noter que phénomène de décalage se manifeste à travers l’obser-
cette ligne primitive se retrouve chez les Mammifères, vation de coupes transversales effectuées à différents
alors que chez les Reptiles, elle est absente. Chez ces niveaux de l’axe embryonnaire pour un même temps
derniers persiste l’existence d’un blastopore, et le d’incubation (cf. fig. 9.6a, b).
déroulement de la gastrulation présente de nombreux Parallèlement à la mise en place des trois feuillets
traits mixtes, c’est-à-dire caractéristiques à la fois des embryonnaires selon une disposition relative super-
Vertébrés anamniotes et amniotes posée, on assiste à partir de la périphérie de l’aire
Vers la 18e heure, la ligne primitive, siège d’un opaque à une expansion de la couche ectodermique
mouvement d’extension-convergence consécutif à qui progressivement va entourer la totalité de la masse
des processus d’intercalation cellulaire, présente une vitelline (cf. § 9.5.1). Par ailleurs, se produit une élon-
extension maximale (cf. fig. 9.4b3). De plus, en avant gation générale de l’embryon, avec un renflement
du nœud de Hensen, apparaît par transparence, une marqué de sa région antérieure comparativement à sa
structure allongée désignée sous le terme de prolon- région postérieure (cf. fig. 9.5e).
gement céphalique. Celle-ci correspond à la conden- À la 20e heure d’incubation, la gastrulation est
sation médio-dorsale antérieure du matériel mésoder- considérée pour une grande part achevée, dans la
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

mique axial qui s’est intériorisé au niveau du nœud mesure où ne subsiste en surface, au moins dans les
de Hensen et qui est à l’origine des territoires cordal parties antérieure et médiane, que du matériel ecto-
et précordal (cf. fig. 9.5e). Dans la région postérieure dermique, une pénétration de matériel mésodermique
du prolongement céphalique, au niveau de la région continuent néanmoins à se réaliser à la même période
médiane de la ligne primitive, se produit l’ingression dans la région postérieure de la ligne primitive.
de cellules de part et d’autre de la corde en forma-
tion, cellules qui seront à l’origine des somites et des
pièces intermédiaires. Les cellules s’internalisant dans
la partie postérieure de la ligne primitive fournissent le
9.4 L’organogenèse
matériel cellulaire constitutif du mésoderme des lames
latérales et du mésoderme extra-embryonnaire. 9.4.1 Événements précoces
Le matériel mésodermique embryonnaire qui s’est Elle se manifeste pleinement à partir de la 20e heure
inséré entre la couche épiblastique et le feuillet interne d’incubation avec l’apparition, dans la région anté-
hypoblaste/endoderme, s’accole au mésoderme extra- rieure, des premiers signes de la neurulation. L’ecto-

109
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

derme qui surplombe le matériel mésodermique axial tube neural présentent des orifices, les neuropores,
correspondant au prolongement céphalique, s’épais- mettant en communication transitoire la lumière du
sit et se borde de 2 bourrelets neuraux (cf. fig.  9.7). tube avec l’extérieur. Le neuropore antérieur s’obli-
Ceux-ci vont progressivement, en se rapprochant l’un tère rapidement cependant que le postérieur ne se
de l’autre, former une gouttière neurale qui se fer- fermera que vers la 44e heure, une fois la mise en
mera en premier lieu au niveau de ce qui constituera place du tube neural dans la région caudale achevée.
le cerveau moyen (cf. infra). Comme cela fut évoqué À l’extrémité postérieure de l’embryon, les bourre-
précédemment, on constate qu’avec les premières lets neuraux sont écartés et enserrent de façon lâche,
étapes de l’organogenèse, se poursuit l’existence d’un la ligne primitive en cours de régression. Cette zone
décalage entre les régions antérieures et postérieures, constitue le sinus rhomboïdal.
puisque la mise en place du système nerveux débute Par ailleurs, dès la 30e heure, faisant suite à la fer-
dans la région céphalique alors même que la région meture progressive du tube neural, se manifeste dans
postérieure est en cours de gastrulation. On notera à la région céphalique, une individualisation des cellules
ce propos que dès la 18e heure, se mettent en place les des crêtes neurales. Ce processus se poursuit durant
territoires à l’origine de la différenciation des placodes les heures qui suivent (à 48 h dans la région troncale,
sensorielles. par exemple), au fur et à mesure que se réalise la mise
Parallèlement à ces événements, la partie anté- en place du tube neural dans les régions postérieures.
rieure de l’embryon commence à se soulever par rap- Dans le même temps, les cellules individualisées pré-
port à la masse vitelline, ce qui aboutit à la formation cocement entament leur migration vers leurs sites de
du repli céphalique ectodermique ventral. Lors de ce différenciation terminale.
processus, l’endoderme sous-jacent subit un replie- Le mésoderme est présent sur l’ensemble du blas-
ment entraînant l’apparition de l’intestin antérieur. toderme, inséré entre l’ectoderme et l’endoderme, sauf
Ces structures sont illustrées dans la figure 9.8a qui dans la région antérieure où ces deux feuillets, plaqués
se rapporte au stade 24 h d’incubation. Enfin, vers les l’un contre l’autre, définissent la zone du proamnios
20-21e heures, se différencie à partir du mésoderme (cf. fig. 9.8a). De part et d’autre de la corde, se réa-
paraxial, la première paire de somites. Dans les heures lise selon une direction antéro-postérieure, la méta-
qui suivent, une paire de somites supplémentaire se mérisation du mésoderme paraxial sous la forme des
met en place par heure et demie d’incubation environ. somites. Le nombre de ceux-ci passe d’environ de 4 à
Après leur formation, chaque somite se subdivise indi- une douzaine entre la 24e et la 33e heure d’incubation.
viduellement en trois parties : sclérotome, myotome Accolé aux somites, du mésoderme non segmenté
et dermatome. constituant la pièce intermédiaire se met en place. Au
Classiquement, les étapes reconnues comme les niveau du mésoderme des lames latérales, par suite de
plus significatives pour l’élaboration des structures l’apparition de la cavité cœlomique, 2 feuillets sépa-
embryonnaires, correspondent à des temps d’incuba- rés se différencient, la somatopleure, plaquée contre
tion de 24, 33, 48 et 72 heures. l’ectoderme et la splanchnopleure, accolée contre
le feuillet mixte endoderme/hypoblaste. Au cours de
9.4.2 De 24 à 33 h d’incubation cette période, le cœlome se subdivise en 2 régions : le
cœlome intra-embryonnaire au niveau de l’embryon et
La fusion des bourrelets neuraux se produit dans la le cœlome extra-embryonnaire présent sur le restant du
région médio-dorsale vers la 26e heure d’incubation blastoderme (cf. fig. 9.9). À la périphérie de ce dernier,
à la hauteur du cerveau moyen et va ensuite se pour- le mésoderme des lames latérales extra-embryonnaire,
suivre vers l’avant, permettant ainsi la formation du non encore individualisé en feuillets, s’insinue dans
cerveau entre 30 et 33 heures. À cette période, les l’aire opaque. Il participera à la formation des annexes
prosencéphale, mésencéphale et rhombencéphale embryonnaires. Dès 24 h, se différencient à partir de la
issus de la vésicule cérébrale primitive sont nette- paroi de la splanchnopleure extra-embryonnaire, des
ment individualisés (cf. fig. 9.8b). Le prosencéphale îlots sanguins, à l’origine des cellules et capillaires
présente de fortes évaginations latérales à partir des- sanguins qui formeront progressivement les éléments
quelles par la suite, issues du diencéphale, se diffé- circulatoires de l’aire vasculaire extra-embryonnaire.
rencieront les vésicules optiques. Les extrémités du

110
9.4 • L’organogenèse

a) Microphotographies de coupes transversales b) Coupes d’un embryon à 18 heures d’incubation

Coupe transversale antérieure Coupe sagittale


Région
Niveau antérieur (x 240) Plaque neurale antérieure
Corde Ectoderme Somite Niveau
Épiderme Lame latérale
de
coupe Prolongement
céphalique

Mésoderme
Endoderme Nœud de
Corde Vitellus Hensen
Hypoblaste Endoderme Archentéron

Archentéron
Coupe transversale troncale
Niveau troncal (x 200) Ligne primitive
Nœud de Hensen Ectoderme

Vitellus

Mésoderme
Endoderme
Coupe transversale postérieure
Niveau postérieur (x 40)
Mésoderme extra-embryonnaire
Ligne primitive Ectoderme

Région
postérieure
Endoderme Mésoderme

(d’après Renoux, 1971)


Fig. 9.7 : Neurulation (suivi d'un même niveau de coupe dans la région antérieure d'un embryon entre 20 et 33heures)
Figure 9.6 – Fin de la gastrulation et neurulation
1 2
Plaque neurale
Bourrelet neural Crêtes Gouttière
neurales neurale
Somatopleure
Épiderme
Cœlome
Somites
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Splanchnopleure

Corde
Endoderme

3 4 Cellules des
crêtes neurales
Tube neural Pièce
intermédiaire

Figure 9.7 – Neurulation (suivi d’un même niveau de coupe dans la région antérieure
d’un embryon entre 20 et 33 heures)

111
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

En arrière de la région céphalique, en position ven- lequel elles sont entrées en contact, l’apparition des
trale par rapport à l’intestin antérieur formé par suite du placodes cristalliniennes. À ce stade, le tube neural est
repliement de l’endoderme, se met en place l’ébauche constitué sur toute la longueur de l’embryon, suite à
cardiaque. À partir de 24 h, des cellules issues de la la disparition de la ligne primitive vers la 38e heure
splanchnopleure embryonnaire forment 2 structures d’incubation (cf. fig. 9.10a).
vasculaires qui, à 30 h, fusionnent en position médiane Au cours de cette période, la formation du tube
en un tube cardiaque impair. Celui-ci se prolonge vers digestif se poursuit. À 48 h, alors que la partie anté-
l’avant par l’aorte ventrale qui bifurque en formant la rieure se régionalise avec notamment la différencia-
première paire d’arcs aortiques. Cette dernière assure tion de la zone pharyngienne, la partie troncale reste
la connexion avec l’aorte paire dorsale qui se prolonge encore inachevée avec un intestin moyen ne présen-
vers la région postérieure de l’embryon. Par ailleurs, tant pas de paroi ventrale et donc restant ouvert sur
au niveau du tube cardiaque (futur endocarde), se la masse vitelline sous-jacente. Dans la partie cau-
constitue un manchon externe (futur myocarde), dû à dale se manifeste un début de repli de l’endoderme
la fusion médiane de la splanchnopleure dite péricar- suite à un décollement de l’embryon par rapport au
dique. L’espace séparant les deux structures constitue jaune. Ainsi se met en place, à l’instar du processus
la cavité péricardique. Ultérieurement, autour de la observé dans la région antérieure, l’intestin posté-
96e heure, par colonisation cellulaire secondaire, se rieur à partir duquel apparaît, à la 60e heure, le diver-
mettra en place à la surface du myocarde, l’épithélium ticule allantoïdien (cf. fig.  9.10b et §  9.5.3). Une
correspondant au péricarde. dépression au niveau de l’épiderme, le proctodeum,
Au cours de sa formation, le cœur se dilate et se entraîne un accolement très localisé de ce dernier
fléchit progressivement vers la droite. De plus, à son avec l’endoderme, ce qui constitue la plaque anale
niveau s’observe une compartimentation avec l’ap- qui rejoint progressivement une position ventrale
parition, de l’avant vers la région postérieure, d’un par suite de l’accroissement du matériel mésenchy-
bulbe cardiaque, d’un ventricule, d’un atrium et mateux mésodermique du bourgeon de la queue. De
d’un sinus veineux dans lequel se jettent deux veines façon analogue, l’emplacement du futur orifice buc-
omphalo-mésentériques néoformées. L’ensemble de cal qui s’ouvre durant le 3e jour, est marqué à 48 h
ces données est illustré dans les figures 9.8b et 9.9. par l’apparition du stomodeum, dépression présente
au niveau de la paroi du repli ventral de l’épiderme
9.4.3. De 33 à 72 h d’incubation céphalique, et qui entre en contact avec l’endoderme
sous-jacent. On note par ailleurs que ce repli épider-
À partir de la 35-36e heure d’incubation, se mani- mique, associé à la courbure céphalique de l’em-
festent au niveau de la région antérieure de l’embryon, bryon, émet un diverticule dorsal en doigt de gant, la
un fléchissement de la région céphalique et une tor- poche de Rathke, qui entre en contact avec l’infun-
sion corporelle vers la droite. Ces deux phénomènes dibulum, évagination du plancher du diencéphale
affectent l’aspect général de l’embryon qui, dans sa (cf. fig. 9.10a). Ces structures seront respectivement
partie antérieure, apparaît couché sur sa gauche cepen- à l’origine de l’adéno- (ou anté-) et de la neuro- (ou
dant que les régions troncale postérieure et caudale post-) -hypophyse. La progression vers l’avant du
restent plaquées ventralement sur la masse vitelline repli endodermique à l’origine de la formation de
(cf. fig. 9.10 et fig. 9.11). l’intestin dans la région postérieure embryonnaire,
À 48 h, le cerveau montre une évolution radicale conduit ce repli à rencontrer le repli antérieur, ce
de par sa forte augmentation en volume et la mise en qui entraîne la fermeture graduelle de l’intestin sauf
place de 5 vésicules bien individualisées (le télencé- dans une région de l’intestin moyen qui constituera le
phale et le diencéphale issus du prosencéphale, le site de rattachement du pédicule vitellin. Ce dernier
mésencéphale, le métencéphale et le myélencéphale relie ainsi la lumière du tube digestif avec le vitellus
formés à partir du rhombencéphale). Outre les vési- contenu dans la vésicule vitelline (cf. § 9.5.1). Enfin,
cules auditives qui se sont différenciées à partir des à 72 h, on note que de nombreuses structures asso-
placodes otiques apparues vers 35 h, on note l’appa- ciées au tube digestif sont en place ou en cours de
rition de la placode olfactive à proximité du télencé- différenciation (fentes viscérales pharyngiennes au
phale. Quant aux vésicules optiques issues du diencé- nombre de 3, ébauches pulmonaire et hépatique, for-
phale, elles entraînent au niveau de l’épiderme avec mation de glandes…).

112
9.4 • L’organogenèse

a) Stade 24 heures (taille de l’embryon : environ 3,5 mm)

Proamnios
Aire opaque
Hypoblaste
Marge
intestinale Tube digestif
Aire pellucide antérieure
Gouttière
neurale
Corde Endoderme
Somites

Vitellus

Archentéron

Nœud de
Hensen Mésoderme

Ligne primitive

Ectoderme
extra-embryonnaire

b) Stade 33 heures (taille de l’embryon : environ 5 mm)


Prosencéphale Splanchnopleure
Espace extra-embryonnaire
subcéphalique Somatopleure
Mésencéphale extra-embryonnaire
Rhombencéphale Hypoblaste
Ébauche Tube digestif
cardiaque antérieur
Veine omphalo- Cœlome
mésentérique embryonnaire
et ébauche cardiaque
Marge
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

intestinale Endoderme
antérieure
Tube neural Région du futur
tube
digestif moyen

Ouverture du
tube neural
Gouttière neurale
Sinus rhomboïdal
Ligne primitive Mésoderme
extra-embryonnaire

Figure 9.8 – Embryons à différents stades de développement en vues polaires (photographies


d’après Renoux, 1971) et en coupes sagittales

113
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus
Fig. 9.9 : Embryon de 33heures (Microphotographies d'après Renoux, 1971; x 120)

Coupe parasagittale (x 45)


A Cellules des
crêtes neurales
Prosencéphale
Mésencéphale
Corde Tube digestif
Aorte dorsale paire A antérieur
Mésencéphale

v
Tube digestif Aorte ventrale
Somatopleure Rhombencéphale
Cœlome extra- B
embryonnaire Bulbe artériel

v
Splanchnopleure Ventricule
Coupe au niveau des arcs aortiques Arc aortique I
C Marge intestinale
antérieure

v
B
Somites
Rhombencéphale
Aorte dorsale D
Corde

v
Pharynx
Endocarde
Myocarde
Coupe au niveau du cœur
Endoderme

C
Veine cardinale
postérieure
Aorte dorsale
Cœlome extra-
embryonnaire
Corde
Coupe au niveau de la marge Ligne primitive
intestinale antérieure
D
Somites
Cœlome
embryonnaire
Endoderme
Coupe au niveau du futur intestin
moyen

Figure 9.9 – Embryon de 33 heures (microphotographies d’après Renoux, 1971; x 120)

114
9.4 • L’organogenèse

a) Stade 48 heures (taille de l’embryon : environ 6,5 mm) Encéphale


Infundibulum Amnios
Paroi de la
Poche de Rathke vésicule
Vésicule vitelline
Plaque orale Cœlome
auditive extra-
Espace embryonnaire
subcéphalique Stomodeum
Tube digestif Cœlome
Ventricule antérieur embryonnaire
Sinus veineux et ébauche
Tube neural cardiaque
Somites Marge Vitellus
intestinale
antérieure Région
du tube
Tube neural digestif moyen
Corde
Endoderme
Archentéron
Marge
intestinale
postérieure
Endoderme
Tube digestif extra-
postérieur embryonnaire
Espace (hypoblaste)
subcaudal

b) Stade 72 heures (taille de l’embryon : environ 6,6 mm)


Mésencéphale
Vésicule
auditive Vésicule Métencéphale Diencéphale
optique Télencéphale
Myélencéphale
Placode
Atrium cristallinienne
Pharynx

Poche Tube digestif


Ventricule olfactive antérieur
Corde Amnios
Amnios
Tube neural
Vésicule
Bourgeon Tube vitelline
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

de membre digestif
moyen Pédicule
antérieur Veine vitellin
omphalo-
mésentérique
Cœlome
extra-
Diverticule Tube digestif embryonnaire
allantoïdien postérieur
Diverticule
allantoïdien
Bourgeon
de membre Plaque anale Cœlome
postérieur Bourgeon embryonnaire
caudal Proctodeum

Figure 9.10 – Embryons à différents stades du développement en vues polaires


(microphotographies d’après Renoux, 1971) et en coupes sagittales

115
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

Coupe sagittale d’un embryon de 72 heures (x 35)


(d’après Renoux, 1971)

Bulbe artériel
Atrium
Sinus veineux
Ventricule
Épiphyse

Aorte dorsale
Somites

Veine omphalo-mésentérique

Artère iliaque primitive


Mésonéphros

Séreuse de von Baer


Allantoïde

Amnios
Intestin postérieur

Microphotographie d’un embryon de 72 heures


d’incubation, dégagé de l’amnios (x 30)
(d’après De Vos et Van Gansen, 1980)

Figure 9.11 – Stade 72 heures

116
9.5 • Mise en place des annexes embryonnaires

Toujours durant cette période, se précisent la se réalisent essentiellement des phénomènes de crois-
formation du cœur et la mise en place des systèmes sance et de différenciation tissulaire. Durant cette
circulatoires embryonnaire et extra-embryonnaire. période, certaines caractéristiques aviaires peuvent en
Le cœur dont les premières contractions sont obser- particulier se manifester, tels le développement initia-
vées vers la 35e heure, augmente de volume et d’une lement disproportionné des globes oculaires ou la dif-
simple position fléchie initiale, il opère un tour com- férenciation morphologique des membres antérieurs
plet de spire, bien visible à 48 h (cf. fig. 9.10a). De et postérieurs… Par ailleurs, les importances relatives
plus, l’individualisation entre ses différents comparti- occupées par les diverses annexes se modifient pro-
ments s’accentue. De la 35e à la 72e heure, la circula- fondément. À l’éclosion, le niveau de développement
tion embryonnaire est marquée au niveau artériel par qui a été atteint par le poussin lui permet d’accéder
l’apparition successive des 4 premières paires d’arcs rapidement à une relative liberté alimentaire et de
aortiques qui subissent des évolutions variées. Les 2 mouvement.
dernières paires se formeront plus tardivement à la
fin du 4e jour d’incubation. Le 4e arc aortique droit
est à l’origine de la crosse aortique définitive. Par ail- 9.5 Mise en place des annexes
leurs, le développement de la vascularisation vitelline
et allantoïdienne est à l’origine de la mise en place embryonnaires
progressive d’une circulation extra-embryonnaire Au cours du développement du poulet, on observe que
intense. parallèlement à la mise en place des structures qui par-
Vers la 33e heure, se différencie un pronéphros ticipent directement à l’organogenèse de l’embryon,
à partir du matériel mésodermique non métamérisé apparaissent des éléments transitoires non organo-
de la pièce intermédiaire. Il involue durant le 3e jour, gènes qui assurent à l’embryon des fonctions de pro-
sans avoir été fonctionnel. Le canal de Wolff, dont la tection et d’autonomie métabolique (nutrition, excré-
formation est plus précoce que celle du pronéphros, tion, respiration). Ce sont les annexes embryonnaires
devient le canal évacuateur d’un mésonéphros qui qui sont au nombre de trois : la vésicule vitelline,
s’est différencié durant la régression du pronéphros. l’amnios et l’allantoïde.
Il restera fonctionnel jusqu’à une période avancée de
l’incubation. 9.5.1 La vésicule vitelline
C’est également durant cette période qu’appa- Elle assure un rôle trophique. En effet, c’est à son
raissent les bourgeons des membres : au niveau des niveau que sont stockées les réserves vitellines qui
15-20es paires de somites pour les bourgeons alaires, permettent à l’embryon de pouvoir subvenir à ses
et des 27-32es paires pour les bourgeons des pattes. Ils besoins nutritifs au cours de son développement.
sont constitués à partir de matériel mésodermique de
la somatopleure et des somites, à l’origine respective- Dès les stades les plus précoces, le disque germi-
ment des futurs éléments squelettiques et musculaires. natif s’étale progressivement à la surface du jaune par
Leurs extrémités sont coiffées par un épaississement l’intermédiaire de l’expansion de deux feuillets, l’un
épidermique, la cape apicale. ectodermique extra-embryonnaire, et l’autre, hypo-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

blastique, directement en contact avec la masse vitel-


Enfin, parallèlement à la formation de l’embryon, line (cf. § 9.2 et 9.3). Entre eux s’insère le mésoderme
débute la mise en place en position extra-embryon- extra-embryonnaire qui se creuse et donne naissance
naire, de replis antérieur et postérieur (respectivement au cœlome extra-embryonnaire délimité par la soma-
à 33 h et à 48 h), constitués par de l’ectoderme accolé topleure et la splanchnopleure extra-embryonnaires,
à de la somatopleure, cette association formant l’am- cette dernière étant plaquée contre l’expansion hypo-
nios (cf. § 9.5.2). Associé à l’apparition de replis de blastique (cf. fig.  9.12a-c). Au 6e jour d’incubation,
même nature en position latérale, se réalise ainsi la la quasi-totalité du vitellus est recouvert, à l’excep-
formation de la cavité amniotique qui s’achève vers tion d’une zone réduite qui ne se fermera qu’au 16e
72 heures. jour. Par l’intermédiaire d’un canal vitello-intesti-
À la fin du troisième jour d’incubation, la majorité nal de nature hypoblastique qui correspond au pédi-
des organes principaux est mise en place sous la forme cule vitellin (cf. fig. 9.13), le contenu de la vésicule
d’ébauches plus ou moins avancées. On constate vitelline se trouve en rapport avec la lumière du tube
qu’au cours des jours qui s’écoulent avant l’éclosion, digestif au niveau de l’intestin moyen. À partir de la

117
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

20e heure d’incubation, apparaissent au niveau de la La mise en place de cette annexe au cours du
splanchnopleure des îlots sanguins, éléments précur- développement de l’embryon de poulet s’amorce
seurs à partir desquels se différencieront des cellules vers la 30e heure d’incubation, lorsque se forme au-
sanguines et un réseau vasculaire. Une circulation dessus de l’embryon, dans sa partie antérieure, un
vitelline assurant le transfert de substances nutritives, repli épidermique extra-embryonnaire doublé par de
mobilisées à partir de la masse vitelline jusqu’à leur la somatopleure également extra-embryonnaire (cf.
lieu d’utilisation par l’embryon, est ainsi mise en place fig. 9.12a). Plus tardivement, vers la 50e heure, un phé-
vers la 40e heure d’incubation. À la fin de la période nomène analogue se produit dans la région postérieure
d’incubation, les 2/3 environ de la quantité initiale de (cf. fig. 9.12b). La progression de chacun de ces replis
vitellus ont été utilisés. Peu de temps avant l’éclosion, selon une direction opposée, aboutit à leur rencontre,
la vésicule se rétracte et son contenu est amené dans la notamment au niveau de leurs rebords latéraux, vers
lumière intestinale. Grâce au restant de vitellus encore la 62e heure d’incubation. La cavité ainsi formée pré-
présent, le poussin va pouvoir, dans les jours suivant sente encore à ce stade du développement, un ori-
immédiatement son éclosion (4 jours environ), sub- fice, le pore amniotique, à la hauteur du 29e somite
venir à ses besoins nutritifs sans apport alimentaire qui s’oblitère au cours du 4e jour (cf. fig. 9.12c). Les
supplémentaire. replis qui se sont formés à partir de la double struc-
ture épiderme/somatopleure extra-embryonnaire sont
9.5.2 L’amnios à l’origine de la paroi même de la cavité, c’est-à-dire
l’amnios, et en position extérieure, plaquée contre la
La conquête du milieu aérien terrestre par les Verté- membrane coquillière, du chorion ou séreuse de von
brés s’est accompagnée chez certains d’entre eux de la Baer. Aucune de ces structures ne comportera de vas-
mise en place de structures extra-embryonnaires pro- cularisation. Outre ses fonctions de protection, cette
visoires leur permettant de s’affranchir des contraintes annexe jouera un rôle dans la résorption tardive de
du milieu aquatique pour accomplir la totalité de l’albumen en mettant en contact direct celui-ci avec
leur cycle vital. L’amnios joue ce rôle. L’existence l’embryon (cf. infra).
de cette annexe chez les seuls Sauropsidés (Reptiles
et Oiseaux) et Mammifères, a conduit à désigner ces
derniers sous le terme d’amniotes, par opposition aux 9.5.3 L’allantoïde
anamniotes regroupant les Poissons et les Amphi- Vers la 60e heure d’incubation, un diverticule apparaît
biens, qui restent du fait de l’absence de cette annexe, en position ventrale à partir de l’intestin postérieur en
étroitement assujettis au milieu aquatique pour tout ou formation. Doublée par de la splanchnopleure extra-
partie de leur cycle vital. embryonnaire, cette structure désignée sous le terme
Les processus évolutifs ont amené à ce que l’em- d’allantoïde s’insère progressivement dans le cœlome
bryon se développe au sein d’une cavité remplie de extra-embryonnaire jusqu’à l’envahir complètement
liquide, la cavité amniotique, délimitée par une (cf. fig.  9.13). Au cours de ce processus, la double
paroi, l’amnios. Cet environnement liquide assure à paroi de l’allantoïde s’accole contre le chorion qui
l’embryon une protection contre une possible des- forme la limite extérieure de la cavité cœlomique extra-
sication et contre d’éventuels chocs mécaniques. De embryonnaire. Un allanto-chorion est ainsi constitué
plus, il permet un développement harmonieux dans qui se trouve plaqué contre la membrane coquillière par
les trois dimensions de l’espace, limitant ainsi les suite de l’augmentation en volume de la vésicule allan-
risques de malformations qui pourraient être engen- toïdienne. À partir du 4e jour d’incubation, une différen-
drées à la suite d’accolements contre des structures ciation vasculaire se développe au sein de la splanch-
membranaires. Un brassage du liquide amniotique nopleure et s’étend à la somatopleure chorionique, ce
provoqué par la contraction de constituants muscu- qui amène à la formation d’une riche vascularisation de
laires de la paroi amniotique renforce ce dernier type l’allanto-chorion. Enfin, le volume occupé par l’allan-
de protection. toïde s’accroissant considérablement, amène le blanc à
être progressivement refoulé vers le petit bout de l’œuf.

118
9.5 • Mise en place des annexes embryonnaires
Fig. 9.12 : Mise en place des annexes embryonnaires (coupes sagittales de l'ensemble de l'œuf)

a) 33 heures d’incubation

Repli amniotique antérieur


Embryon

Somatopleure extra-embryonnaire

Cœlome extra-embryonnaire

Splanchnopleure extra-embryonnaire

Endoderme extra-embryonnaire

Vitellus Membrane vitelline

b) 48 heures d’incubation Rupture de la membrane vitelline


A Repli
Repli amniotique antérieur amniotique
postérieur
Plicature : fermeture ventrale de l’embryon
Amnios

Séreuse de Von Baer


= Chorion
B
Cœlome
extra-embryonnaire
Soulèvement des replis amniotiques latéraux
Coupe transversale selon AB

Vésicule vitelline
c) 72 heures d’incubation

Pore amniotique
Cavité amniotique Amnios
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Allantoïde
Séreuse de Von Baer

Somatopleure extra-embryonnaire
Splanchnopleure extra-embryonnaire

Endoderme
extra-embryonnaire
Vésicule vitelline
Membrane
vitelline

Figure 9.12 – Mise en place des annexes embryonnaires (coupes sagittales de l’ensemble de l’œuf)

119
Chapitre 9 • Développement d’un Oiseau : Gallus domesticus

Pédicule allantoïdien
Pédicule vitellin
Cavité amniotique Raphé séro-amniotique
Amnios
Embryon
Somatopleure
Corde extra-embryonnaire

Splanchnopleure
Intestin extra-embryonnaire
Séreuse de Von
Baer = Chorion
Allantoïde
Cœlome extra-
embryonnaire Paroi de
Albumen l’allantoïde

Futur allanto-chorion
Paroi de la
vésicule vitelline
Ectoderme
Vitellus extra-embryonnaire

Membrane
coquillière Endoderme
Coquille extra-embryonnaire
Membrane vitelline
Figure 9.13 – Schéma de l’organisation d’un embryon à 96 heures d’incubation

Les caractéristiques concernant la mise en place de lanto-chorion. Au niveau de ce dernier s’effectue


cette annexe rendent compte de ses différentes fonc- une absorption d’eau et des produits de digestion
tions. Quatre rôles peuvent être définis : de l’albumen qui conduit à une résorption du
• Rôle respiratoire : les échanges respiratoires se blanc. Celle-ci est par ailleurs renforcée à partir
produisent au niveau de l’allanto-chorion riche- du 11e jour environ quand des contacts directs
ment vascularisé et sont rendus possibles par suite s’établissent entre le blanc et la cavité amnio-
de transferts gazeux à travers la coquille poreuse. tique par l’intermédiaire d’un orifice au niveau de
• Rôle dans la minéralisation squelettique em- l’amnios.
bryonnaire : les contacts étroits établis entre l’al- • Rôle de stockage de déchets : l’allantoïde consti-
lanto-chorion vascularisé et les formations coquil- tue un organe de stockage des déchets du méta-
lières permettent une mobilisation des éléments bolisme azoté provenant de l’excrétion rénale
minéraux calciques de la coquille et leur transfert embryonnaire. Ceux-ci sont sous la forme d’urates
vers l’embryon pour l’édification de son squelette. et sont éliminés à l’éclosion, en même temps que
Corrélativement se produit une fragilisation de la l’allantoïde, sous la forme de cristaux. Ces der-
coquille, rendant par là même l’éclosion plus facile. niers sont apparus par suite d’une déshydratation
• Rôle digestif : le blanc refoulé par l’expansion du contenu de l’allantoïde qui a été causée par les
besoins en eau de l’embryon.
allantoidienne va être en contact direct avec l’al-

120
Développement des
Mammifères

L’embryogenèse de la majorité des Mammifères présente des caractéristiques particulières comparative-


ment à celle d’autres Vertébrés en raison de contraintes liées à la viviparité. Ainsi les espèces constituant ce
taxon révèlent au niveau de leur développement, toute une gradation dans l’instauration de relations nutrition-
nelles entre l’organisme maternel et l’embryon.
Si les Mammifères ovipares, c’est-à-dire les Protothériens ou Monotrèmes, ont un développement similaire
à celui observé chez les Sauropsidés, en revanche il n’en est pas de même chez les espèces vivipares. En effet,
chez ces dernières, l’absence d’accumulation de substances de réserve dans l’ovocyte entraîne la nécessité
d’apports conséquents de métabolites à l’embryon au cours de son développement. Cette obligation trouve sa
solution la plus achevée chez les Mammifères Euthériens par le biais de la placentation.
Contrairement aux exemples précédents, deux espèces ont été retenues ici pour illustrer le développement
des Mammifères. En effet, la souris, espèce largement utilisée en tant que modèle d’étude, ne peut que diffi-
cilement, en raison de ses caractéristiques embryogénétiques propres, représenter à elle seule l’archétype du
développement des Mammifères.
Respectant la logique taxinomique, le développement de la souris est présenté avant celui de l’homme,
même si compte tenu de certains aspects particuliers et complexes de l’embryogenèse des Muridés, il aurait pu
paraître didactiquement plus légitime d’aborder le développement des Mammifères dans un ordre inverse de
celui retenu dans le présent ouvrage. De plus, pour les deux espèces considérées, en raison du niveau élevé de
leur organisation et de la complexité des processus embryogéniques mis en jeu les concernant, seuls ne sont
mentionnés ici les grands faits ou étapes de leur développement.
De plus, l’importance revêtue par les annexes embryonnaires chez les Mammifères, a amené à en faire une
présentation comparée dans un addendum placé à la fin des deux chapitres consacrés au développement de la
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

souris et de l’homme, avec une mention plus particulière concernant la placentation.

121
Développement d’un
Mammifère Mus musculus 10
Pendant de nombreuses années, en raison des diffi-
cultés liées à leur type même de développement, les
10.1 L’œuf insegmenté
Mammifères vivipares, mis à part le cas de l’espèce Chez la souris femelle sexuellement mature, s’effectue
humaine, n’ont pas pu recevoir toute l’attention vou- tous les 4 jours, au terme donc d’un cycle extrêmement
lue quant à la description détaillée et à l’analyse de court, et sous une dépendance hormonale hautement
leurs processus morphogénétiques. régulée, l’achèvement d’une période de folliculogenèse
Le développement in utero constitue en effet un aboutissant à la formation d’une dizaine de follicules
handicap majeur pour l’observation directe de l’évo- matures, les follicules de De Graaf. Lors de la ponte
lution embryonnaire, et pendant longtemps, les outils ovulaire, la première division de méiose est achevée
expérimentaux mis à la disposition des embryologistes et le premier globule polaire a été émis. L’ovule cor-
sont restés insuffisants pour appréhender de façon respond, comme chez tous les Mammifères, à de très
satisfaisante les modalités du développement précoce rares exceptions près (Chien, Renard), à un ovocyte II
chez les Mammifères. La mise au point d’approches bloqué en métaphase de deuxième division de méiose.
expérimentales, notamment in vitro, ainsi que l’uti- Cet œuf non fécondé est recueilli au niveau du pavillon
lisation des outils offerts par la biologie moléculaire de la trompe de Fallope, partie supérieure de l’oviducte
ont permis de contourner certaines des contraintes dans laquelle s’effectue généralement la fécondation.
qu’imposait l’absence d’accessibilité directe aux pro- Il est de type alécithe, c’est-à-dire pauvre en vitellus,
cessus du développement embryonnaire. et de taille réduite (70 µm environ). Plaqués contre la
membrane plasmique de l’œuf, des constituants gly-
Dans ce contexte, le modèle de la Souris a pu
coprotéiques d’origine ovocytaire forment la zone
prendre toute sa valeur dans la mesure où l’on
pellucide, structure de 7 µm d’épaisseur qui joue un
constate d’une part que son développement est très
rôle important dans les phénomènes de reconnaissance
proche, au moins dans ses stades les plus précoces,
zoospécifique des spermatozoïdes ainsi que dans l’ini-
de celui de l’Homme, et que d’autre part cette espèce,
tiation, au niveau de ces derniers, des mécanismes de la
bien connue sur le plan génétique, pouvait servir pour
réaction acrosomale. Cette zone est elle-même recou-
l’observation de dysfonctionnements des processus
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

verte par une couche de cellules folliculaires, déjà pré-


ontogéniques faisant suite, par exemple, à des expé-
sente lors de l’évolution folliculaire, la corona radiata.
riences de mutagenèse dirigée.
La pénétration du spermatozoïde entraîne au niveau
De plus, sur le plan pratique, cette espèce est d’un
du gamète femelle, une modification de son potentiel
élevage relativement facile et possède un cycle géné-
membranaire suivie secondairement d’une exocytose
ratif court. La chronologie des étapes principales de
des granules corticaux dont les contenus provoquent un
son développement est reportée dans le tableau 10.1.
changement des propriétés physicochimiques de la zone
Aussi, malgré certaines limites concernant l’approche
pellucide. Ces deux phénomènes ont pour conséquence
de son développement (observations et expérimenta-
de bloquer les risques d’une possible polyspermie. Dans
tions in utero difficiles, par exemple), et l’existence
les 3 à 5 h suivantes, la méiose s’achève et s’accompagne
d’une embryogenèse ayant quelques traits atypiques
de l’expulsion du 2e globule polaire. Les deux noyaux se
par rapport aux autres Mammifères, la souris consti-
muent en pronuclei (le pronucleus mâle présentant un
tue un modèle de choix pour étudier le développement
volume près de deux fois supérieur à celui du pronucleus
mammalien.
femelle), qui ne fusionneront que tardivement.

123
Chapitre 10 • Développement d’un Mammifère : Mus musculus

Tab. 10.1 : Chronologie du développement du Mus musculus


Tableau 10.1 – Chronologie du développement de Mus musculus

Stades Jours de
développement* Étapes du développement
(Theiler)
1 0-1 1 cellule
2 1 2-4 cellules
3 2 4-16 cellules. Compaction. Morula
4 3 16-40 cellules. Formation du blastocyste
5 4 Éclosion du blastocyste
6 4,5 Attachement du blastocyste. Apparition de l'endoderme
Implantation. Apparition du cône ectoplacentaire.
7 5
Formation de l'œuf cylindre
Différenciation de l'œuf cylindre. Apparition de la cavité
8 6
proamniotique
Apparition de la ligne primitive. Début de la gastrulation.
9 6,5
Axes embryonnaires visibles
Replis amniotiques. Formation des cavités amniotiques et
10 7
exocœlomiques; Apparition du nœud et du bourgeon allantoïdien
Neurulation. Individualisation des cellules des crêtes neurales.
11 7,5
Céphalisation. Allongement de l'allantoïde

12 8 7 premières paires de somites. 1er arc branchial. Ébauche


cardiaque. Contact allantoïde/chorion. Début du retournement

13 8,5 Retournement de l'embryon. 2e arc branchial. Formation


de la vésicule otique. Apparition du septum transversum

14 9 Formation et fermeture du neuropore antérieur. 3e arc


branchial. Ébauche hépatique. Fin du retournement
Bourgeons des membres antérieurs. Formation du neuropore
15 9,5 postérieur. Début de la vésiculation céphalique.
Bourgeonnement des poumons
Fermeture du neuropore postérieur. Bourgeons des membres
16 10
postérieurs et de la queue. Formation des cupules optiques

Différenciation des yeux. Allongement de la queue.


17-20 10,5-12
Élongation des membres
Apparition des doigts. Apparition des os des membres et des
21-23 12,5-15
follicules pileux. Ouverture des yeux
Modelage des extrémités des pattes. Fermeture des yeux.
24-26 15,5-18
Formation des oreilles externes
27 19 Naissance

(d'après Theiler, 1989 et Kaufman et Bard, 1999)

*Les jours indiqués ne sont pas à prendre en valeur absolue en raison des variations qui peuvent être observées dans
la chronologie du dévelopement chez les diverses lignées de souris. Les valeurs indiquées sont donc des valeurs moyennes
à environ 0,5 jours près.

124
10.2 • La segmentation

gentes. Cette séparation apparaît dès le stade 16 blas-


10.2 La segmentation
tomères correspondant à la formation de la morula.
Contrairement à celle observée chez les espèces de Quelques cellules issues de divisions asymétriques,
Vertébrés précédemment évoquées, cette phase se c’est-à-dire perpendiculaires à l’axe de polarité cel-
déroule très lentement. Ainsi la première division lulaire, et situées au centre du germe, vont constituer
de segmentation n’est achevée qu’au bout de 16 à la masse cellulaire interne, alors que les cellules en
18 heures après la fécondation et le stade 8 blasto- position externe vont former avec les cellules issues
mères n’est atteint qu’après un peu plus de 2 jours. de divisions symétriques, une structure épithéliale
Les premières divisions sont rapidement asyn- aplatie.
chrones et affectent la totalité de l’œuf (segmenta- Au cours des deux cycles de division suivants, se
tion holoblastique). La première division s’effectue forme au centre du germe, le blastocèle qui contient un
selon un plan de clivage méridien, cependant que le liquide qui s’est progressivement accumulé dans les
second cycle de division présente une particularité espaces intercellulaires de la morula et dont l’origine
signalée dans le chapitre introductif ainsi que dans est liée à l’existence d’un gradient osmotique entre les
celui consacré à C. elegans, et définissant un type deux milieux, extérieur et intérieur.
de segmentation rotationnelle. En effet, durant le Au stade 64 cellules, la partition signalée précé-
deuxième cycle de segmentation, l’un des deux pre- demment entre deux catégories de blastomères aboutit
miers blastomères se divise selon un plan méridien, à la formation du blastocyste primaire (souvent dési-
cependant que l’autre présente un plan de clivage gné sous le seul terme de blastocyste). Celui-ci com-
équatorial. Compte tenu du léger asynchronisme des porte une couche externe de cellules épithéliales, le
divisions qui commence à se manifester, l’embryon trophectoderme, qui comme son nom l’indique, pos-
présente des nombres parfois impairs de blasto- sède une fonction trophique et qui ne participera pas à
mères. Ces derniers sont sphériques, bien individua- l’édification de l’embryon. Il comprend deux régions,
lisés, contigus les uns aux autres de façon ponctuelle l’une polaire, l’autre dite murale, la première recou-
et présentent une distribution uniforme de leurs vil- vrant la masse cellulaire interne, la seconde formant la
losités membranaires. paroi du blastocèle. Les cellules de ces 2 zones présen-
Au stade 8 blastomères, se produit le phénomène teront des destinées morphofonctionnelles différentes
de « compaction », propre aux seuls Mammifères. Il lors de l’implantation du germe dans la paroi utérine
se caractérise par le fait que les blastomères, en se pla- maternelle. Une autre population cellulaire est pré-
quant les uns contre les autres, forment un amas cel- sente sous la forme d’un amas excentré faisant extru-
lulaire compact de forme sphérique. Les limites cellu- sion dans la cavité blastocèlienne. Elle correspond à la
laires deviennent difficilement discernables, les blas- masse cellulaire interne (ou bouton embryonnaire),
tomères s’accolant entre eux par de larges domaines qui regroupe l’ensemble des territoires organoforma-
membranaires avec l’établissement de contacts étroits. teurs de l’embryon et qui sera également à l’origine
La mise en place de jonctions serrées (région intercel- d’une partie des territoires extra-embryonnaires (cf.
lulaire membranaire située vers l’extérieur du germe), fig. 10.3a).
et ouvertes (région intercellulaire membranaire située L’ensemble des différentes étapes décrites est
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

au centre du germe) assure respectivement, la stabili- illustré dans la figure 10.1.


sation et la cohérence mécanique du germe vis-à-vis
D’une durée totale de 4 jours et demi chez la sou-
de l’extérieur d’une part, et la coopération métabo-
ris, la segmentation s’effectue durant le transit de
lique des blastomères entre eux, d’autre part. Durant
l’œuf dans l’oviducte, c’est-à-dire pendant la phase
ce processus, les blastomères acquièrent une polarité
dite de pré-implantation. Au cours de celle-ci, on note
morphofonctionnelle dont l’orientation est définie
que la couche cellulaire constituant la corona radiata
en fonction de ces contacts intercellulaires, et qui se
se désagrège rapidement puis qu’ultérieurement, à
répercutera de façon fondamentale sur le déroulement
la fin de la segmentation, lorsque le blastocyste par-
des étapes ultérieures de la segmentation. En effet,
vient dans la lumière utérine, celui-ci se dégage de
selon l’orientation des plans de division par rapport
l’enveloppe formée par la zone pellucide. Cette étape
à l’axe de polarité possédé par les blastomères depuis
est désignée sous le terme d’éclosion (hatching pour
la compaction, émergent deux populations distinctes
les Anglo-Saxons) (cf. fig. 10.2a ; observation faite à
de cellules, dont les destinées seront hautement diver-
partir d’un embryon de rat).

125
Chapitre 10 • Développement d’un Mammifère : Mus musculus

Œuf fécondé Stade 2 cellules

Stade 4 cellules Stade 8 cellules

Stade 8 cellules après Blastocyste


« compaction »
(d’après Dyban et al., 1989)
Figure 10.1 – Premières étapes de la segmentation de l’embryon Mus musculus (x 60)

126
10.3 • évolution du blastocyste

Cône ectoplacentaire

a) Rupture de la zone pellucide et


sortie du blastocyste Ectoderme
extra-embryonnaire

Endoderme viscéral

Endoderme pariétal

Épiblaste

Cavité proamniotique

b) Pré-implantation à 5 jours (x 30) c) Embryon à 8 jours (x 25)

(d’après Hebel and Stromberg, 1986)


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Figure 10.2 – Implantation du blastocyste chez le rat

se réalise l’implantation, les cellules du trophectoderme


10.3 L’évolution du sont désignées sous le terme de cellules trophoblas-
blastocyste tiques qui, soit acquièrent un comportement migratoire
et sont à l’origine du syncytiotrophoblaste, soit restent
adhérentes entre elles et forment le cytotrophoblaste.
10.3.1 Implantation utérine Les cellules du trophectoderme mural sont à l’origine de
La suite des processus embryogéniques ne pourra se cellules géantes dites primaires cependant que celles de
réaliser que si s’est produite dans la paroi utérine, une la région trophectodermique polaire, en proliférant rapi-
implantation du blastocyste désignée sous le terme de dement, vont former le cône ectoplacentaire ou ecto-
nidation (cf. fig. 10.2b). La fixation s’effectue par l’in- chorionique qui constituera la partie trophoblastique du
termédiaire des cellules du trophectoderme polaire vers placenta de type allanto-chorionique et éventuellement,
le 5e jour après la fécondation. À partir du moment où des cellules géantes secondaires (cf. § 12.2.2).

127
Chapitre 10 • Développement d’un Mammifère : Mus musculus

Après son implantation, à partir du 6e jour, le 10.3.2 L’amniogenèse


germe se développe selon un processus sensiblement
La mise en place de la cavité amniotique peut être
différent de celui observé chez les autres Mammi-
qualifiée de mixte chez les Rongeurs Muridés, dans
fères, et en raison notamment des contraintes méca-
la mesure où elle présente à la fois des caractéris-
niques imposées par ses contacts et par sa fixation à
tiques de l’amniogenèse par cavitation observée
la paroi utérine, il se présente sous une forme ovoïde
notamment chez beaucoup de Primates (dont l’es-
allongée. Le seul espace disponible étant le blasto-
pèce humaine), et de l’amniogenèse par plissement
cèle, les structures embryonnaire et extra-embryon-
présente chez la majorité des autres Mammifères (cf.
naire s’y développent et s’agencent en une structure
§ 12.1).
cylindrique analogue à un battant de cloche s’allon-
geant vers le pôle abembryonnaire, d’où le nom Après que s’est créée la cavité proamniotique (cf.
d’œuf cylindre donné à l’embryon à ce stade. (cf. supra), celle-ci subit une subdivision transversale
fig. 10.2c ; fig. 10.3d). par suite de la formation de deux replis amniotiques,
suite à la prolifération et à l’insertion de mésoderme
Une cavité se creuse selon des processus apop-
extra-embryonnaire entre le cône ectoplacentaire
totiques dans la région distale de l’œuf cylindre, la
et l’endoderme viscéral (cf. Infra). Entre les 7e et
cavité proamniotique, qui s’étend ensuite, par l’in-
8e jours, un canal ectoplacentaire sépare dans un pre-
termédiaire d’un canal proamniotique, vers la région
mier temps un repli postérieur volumineux, apparu
proximale constituée par le cône ectoplacentaire.
au niveau de la future région caudale embryon-
Parallèlement, la région distale s’organise en une
naire, d’un repli antérieur de taille plus réduite (cf.
double couche épithéliale, formée du côté de la cavité
fig. 10.3e). La jonction de ces replis entraîne la for-
proamniotique, par l’épiblaste (ou ectoderme primi-
mation, d’une part d’une cavité dite ectoplacen-
tif) qui constitue la future région dorsale de l’embryon,
taire au niveau du cône du même nom, et dont le
et du côté du blastocèle, par l’endoderme primitif ou
plancher est constitué par le chorion formé d’un
hypoblaste situé au niveau de la future région ventrale
accolement entre ectoderme et mésoderme extra-
embryonnaire. Ce dernier feuillet va progressivement
embryonnaires, et d’autre part d’une cavité amnio-
s’étaler et tapisser la paroi interne du blastocèle for-
tique dans la partie distale de l’œuf cylindre. En
mant ainsi l’endoderme pariétal que l’on distingue
outre, les replis amniotiques se creusent de cavités
de l’endoderme viscéral qui est en contact avec l’épi-
qui après leur coalescence forment une cavité sup-
blaste. (cf. fig. 10.3b, c). À la suite de la mise en place
plémentaire située entre les deux cavités précédentes
des couches cellulaires endodermiques, le blastocèle
et qui constitue le cœlome extra-embryonnaire ou
devient le lécithocèle, structure pouvant être consi-
exocœlome. Celui-ci est séparé de la cavité amnio-
dérée comme la structure homologue inversée de la
tique par l’amnios (cf. fig. 10.5a). Par ailleurs, dans
vésicule vitelline observée chez les Sauropsidés et qui
la région postérieure de cet exocœlome se manifeste
caractérise un blastocyste âgé qu’on désigne parfois
une prolifération de cellules mésodermiques extra-
sous le terme de blastocyste secondaire.
embryonnaires qui donne naissance à un bourgeon-
L’implantation effectuée, les cellules géantes nement à l’origine de l’allantoïde qui entrera en
issues du cône ectoplacentaire corrodent les vais- contact avec le chorion et formera avec celui-ci le
seaux maternels, ce qui provoque un épanchement de placenta allanto-chorionique.
sang maternel dans cette région trophoblastique. Par
À 8 jours, quatre cavités sont présentes au niveau
ailleurs, les cellules géantes primaires trophoblas-
du germe : la cavité ectoplacentaire qui est amenée
tiques, en envahissant la muqueuse utérine, perdent
à disparaître rapidement, la cavité cœlomique extra-
leur contact initial avec les cellules de l’endoderme
embryonnaire, la cavité amniotique et le lécithocèle
pariétal. Ces dernières secrètent une structure basale
qui régresse en raison de l’extension des structures
épaisse, la membrane de Reichert, qui les séparent
embryonnaires et extra-embryonnaires.
des cellules trophoblastiques (cf. fig. 10.3e).

128
10.3
Fig. 10.3 : Développement de l'embryon de souris de 4j à 7j (vues en coupes sagittales ) • évolution du blastocyste

a) 4J (Stade 5) b) 4,5J (Stade 6)


Trophectoderme
polaire Pôle embryonnaire

Masse cellulaire interne Épiblaste


(= Bouton embryonnaire) (= Ectoderme
primitif)
Blastocèle
Hypoblaste
(= Endoderme
primitif)

Trophectoderme Pôle abembryonnaire


mural
Blastocyste

c) 5J (Stade 7) d) 6-6,5J (Stade 8-9)

Cône
ectoplacentaire
Cône
ectoplacentaire Ectoderme
extra-embryonnaire
Épiblaste
Épiblaste
Endoderme
viscéral Cavité
proamniotique
Endoderme Lécithocèle
pariétal
Endoderme
viscéral
Blastocèle
Endoderme
Tissu pariétal
trophoblastique Cellules
trophoblastiques
géantes primaires
e) 7J (Stade 10)

Cône ectoplacentaire

Ectoderme extra-embryonnaire

Endoderme viscéral
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

extra-embryonnaire Cavité exocœlomique


(Cœlome extra-embryonnaire)

Canal proamniotique
Repli amniotique postérieur

Repli amniotique antérieur


Mésoderme extra-embryonnaire
Épiblaste

Cavité proamniotique Endoderme viscéral

Endoderme pariétal

Lécithocèle Membrane de Reichert

Figure 10.3 – Développement précoce de l’embryon de souris (vues en coupes sagittales)

129
Chapitre 10 • Développement d’un Mammifère : Mus musculus

10.3.3 La gastrulation l’épiblaste à un stade précoce de la gastrulation, est


schématiquement illustrée dans la figure 10.4. Dans la
Dès son implantation, le blastocyste présente des ter-
mesure où se manifestent des zones de superpositions
ritoires extra-embryonnaires et embryonnaires bien
entre ces différents domaines, ceci indique que les cel-
individualisés qui sont répartis, comme cela a été
lules localisées à ces endroits participent à la forma-
décrit précédemment, selon un axe proximo-distal,
tion de lignées tissulaires multiples. Cette caractéris-
le cône ectochorial occupant le pôle proximal et la
tique est exprimée à travers le tableau 10.2 indiquant
zone distale étant occupée par les territoires organo-
la manière dont s’établit le lignage des territoires, ter-
gènes de l’embryon proprement dit. À partir du 6e jour
ritoires qui s’individualisent progressivement au cours
après la fécondation, la partie embryonnaire située au
de l’embryogenèse et notamment durant la gastrula-
pôle distal de l’œuf cylindre se présente sous la forme
tion. Compte tenu de l’imbrication des zones organo-
d’un gobelet possédant une composition tissulaire
gènes épiblastiques et de leur distribution particulière
didermique résultant de l’accolement d’un feuillet
selon les axes proximo-distal, antéro-postérieur et
épiblastique à une couche cellulaire d’origine hypo-
dorso-ventral, cette étape du développement est com-
blastique. De forme concave, l’épiblaste situé du côté
plexe dans son déroulement et ne sera évoquée ici que
dorsal embryonnaire constitue le plancher de la cavité
dans ses grandes lignes.
amniotique, cependant qu’en position externe, du
futur côté ventral embryonnaire, une couche endoder- Cette étape se manifeste, à partir du sixième jour
mique viscérale convexe délimite une partie du léci- et demi du développement, par l’apparition de la
thocèle (cf. fig.  10.3d, e). Cet agencement tissulaire ligne primitive qui se présente sous la forme d’une
particulier, inverse de celui observé chez la plupart des dépression linéaire au sein de l’épiblaste. Celle-ci se
autres Mammifères (à l’exception de certains autres situe au niveau de la jonction de l’ectoderme extra-
Rongeurs et Lagomorphes), confère à l’embryon une embryonnaire constituant le cône ectoplacentaire et
configuration morphologique particulière en « U » qui la région postérieure de l’épiblaste qui contient les
subira un retournement au début de l’organogenèse territoires précurseurs du mésoderme extra-embryon-
(cf. infra). naire. Durant les 12 premières heures de la gastru-
lation, se manifeste un mouvement d’immigration
La mise en place de l’axe antéro-postérieur s’est
affectant des populations cellulaires à destinée méso-
matérialisée quant à elle, à 5,5 jours du dévelop-
dermique. Le mésoderme formé est du mésoderme
pement. À ce stade, une partie des cellules endo-
extra-embryonnaire qui s’insère, par suite d’un pro-
dermiques viscérales situées au pôle distal de l’œuf
cessus de transition épithélio-mésenchymateuse,
cylindre remonte vers la région proximale de ce der-
entre la couche épiblastique et l’endoderme viscéral.
nier en se déplaçant le long de l’épiblaste. Un jour plus
Les cellules qui le composent, en proliférant, sont à
tard, ces cellules seront positionnées dans la future
l’origine des replis amniotiques évoqués plus haut.
région de l’embryon et seront à l’origine de l’endo-
Au cours des heures suivantes, la ligne primitive
derme viscéral antérieur. La région située à l’opposé
continue à s’allonger et présente à son extrémité anté-
de cette population cellulaire constitue le pôle posté-
rieure une petite dépression, le nœud, homologue
rieur de l’embryon. C’est au niveau de cette région,
du nœud de Hensen des Oiseaux. La ligne primitive
que se formera la ligne primitive.
atteint à 7 jours et demi, la zone distale embryonnaire
Immédiatement avant l’apparition de cette ligne située au fond de la cupule. Dans le même temps,
primitive, qui matérialise le début de l’étape de la gas- une augmentation globale du volume occupé par
trulation, l’épiblaste peut être grossièrement subdivisé les territoires embryonnaires est observée, avec des
en différents domaines, précurseurs des trois feuil- dimensions dans les sens proximo-distal et antéro-
lets embryonnaires (ecto-, méso- et endoderme). La postérieur passant respectivement de 200 à 600 µm
carte des territoires présomptifs établie au niveau de et de 120 à 250 µm.

130
10.3 • évolution du blastocyste

Cône
ectoplacentaire
Région Région
antérieure postérieure

Épiblaste Ligne primitive

Endoderme Cordo-endoderme
viscéral
Vue de la région distale,
Région distale embryon artificiellement étalé

Territoires endodermiques Territoires mésodermiques

Endoderme Mésoderme extra-


du tube embryonnaire
digestif (vesicule vitelline
moyen et et allantoïde)
postérieur
Mésoderme des
lames latérales
Endoderme
du tube Mésoderme
digestif somitique
antérieur

Mésoderme
Territoires ectodermiques cardiaque
et précordal corde

Ectoderme
amniotique
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Épiderme

Neurecto-
derme

Figure 10.4 – Carte simplifiée des territoires présomptifs de la jeune gastrula de souris

131
Chapitre 10 • Développement d’un Mammifère : Mus musculus
Fig. 10.5 : Embryon de souris en fin de première semaine (vues en coupes sagittales)

a) 7,5-8J (Stade 11)

Cône ectoplacentaire

Endoderme viscéral
extra-embryonnaire Cavité ectoplacentaire

Chorion
Cavité exocœlomique Mésoderme
extra-embryonnaire
Diverticule allantoïdien
Endoderme viscéral
antérieur Amnios

Cavité amniotique Ectoderme extra-embryonnaire

Endoderme viscéral
Epiblaste

Endoderme pariétal

Membrane de Reichert Lécithocèle

b) 7,5-8J (Stade 11 tardif)

Cône ectoplacentaire
Cavité ectoplacentaire
Chorion
Cavité exocœlomique

Endoderme viscéral Allantoïde


extra-embryonnaire

Mésoderme Somatopleure extraembryonnaire


extra-embryonnaire

Amnios Cavité amniotique

Endoderme pariétal
extra-embryonnaire Territoire embryonnaire

Endoderme viscéral Tissu trophoblastique


embryonnaire

Figure 10.5 – Embryon de souris en fin de première semaine (vues en coupes sagittales)

132
10.3 • évolution du blastocyste

Tab. 10.2 : Lignage des territoires chez l'embryon de souris


Tableau 10.2 – Lignage des territoires chez l’embryon de souris

Blastocyste

Masse cellulaire interne Trophectoderme


(Bouton embryonnaire)

Hypoblaste Épiblaste Trophectoderme Trophectoderme


(Endoderme primtif) (Ectoderme primitif) polaire mural
(abembryonnaire)

Endoderme Endoderme Trophoblaste


pariétal viscéral Cytotrophoblaste
du lécithocèle extra-embryonnaire Syncytiotrophoblaste

Ectoderme,
Mésoderme,
Endoderme
embryonnaires
Mésoderme Cellules
extra-embryonnaire géantes Ires

Allantoïde Cellules géantes IIres


Cellules sanguines Cône ectoplacentaire
Partie du sac ombilical Ectoderme
et du sac vitellin extra-embryonnaire

(d'après Kaufman et Bard, 1999)

Lors de la progression de la ligne primitive occupaient initialement dans l’épiblaste montre que
au niveau de l’épiblaste selon l’axe proximo-dis- l’ingression de ces territoires s’accompagnent de
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

tal et après qu’une ingression des territoires méso- mouvements cellulaires complexes de repositionne-
dermiques extra-embryonnaires s’est effectuée, se ment. Le mésoderme axial qui formera le matériel
trouvent à leur tour recrutés les territoires épiblas- précordal et cordal a pour origine des cellules issues
tiques précurseurs du mésoderme et de l’endoderme du nœud cependant que les cellules pénétrant le long
embryonnaires. L’ordre dans lequel s’effectue le de la ligne primitive sont à l’origine d’une part du
recrutement de ces derniers vers leur zone de péné- mésoderme embryonnaire se distribuant régionale-
tration reflète leur distribution selon l’axe antéro- ment en mésoderme paraxial, intermédiaire et latéral
postérieur. Ainsi les territoires situés dans la région et d’autre part, de cellules participant à l’individuali-
postérieure de la ligne primitive sont recrutés avant sation du territoire endodermique embryonnaire. Ces
ceux situés latéralement à celle-ci, qui eux-mêmes dernières s’intercalent dans l’endoderme viscéral
précédent les zones présentes dans la région anté- sous-jacent pré-existant, et repoussent progressive-
rieure. Cependant, le fait que certains territoires ment celui-ci selon une direction antéro-proximale,
mésodermiques, en étant localisés dans l’embryon vers la paroi du lécithocèle.
dans des positions relatives inverses de celles qu’ils

133
Chapitre 10 • Développement d’un Mammifère : Mus musculus

À l’achèvement de la gastrulation, l’insertion dont les mécanismes ne sont pas encore pleinement
de l’ensemble des territoires mésodermiques entre élucidés. (cf. fig.  10.6a, b). Suite à une rotation de
l’ectoderme et l’endoderme définitif, confére à la 180° de sa région troncale, l’embryon s’enroule dans
partie embryonnaire du germe sa structure trider- ses membranes extra-embryonnaires et se retrouve
mique. Seules les extrémités antérieures et posté- complètement enveloppé par la cavité amniotique,
rieures sont dépourvues de feuillet mésodermique, celle-ci étant entourée par le cœlome extra-embryon-
et marquent les emplacements où s’ouvriront ulté- naire et, en position la plus externe, par le lécithocèle
rieurement les orifices buccal et anal du futur tube (cf. fig. 10.7). À partir de cet instant, les événements
digestif. principaux de l’organogenèse peuvent être succinc-
tement récapitulés de la manière suivante (voir aussi
tab. 10.1) :
10.4 L’organogenèse • 8,5 jours : 8-12 somites, retournement en cours,
système circulatoire qui commence à être fonc-
Une semaine après la fécondation, la gastrulation
tionnel (avec vascularisation d’origine mixte,
étant en cours d’achèvement avec la ligne primitive
embryonnaire et extra-embryonnaire, cellules
qui commence à régresser dans la partie postérieure
sanguines originaires du sac vitellin), formation
de l’embryon, débute la mise en place des principaux
du septum transversum (structure mésenchyma-
organes. Les premiers signes de la neurulation se
teuse compacte qui interviendra dans la formation
manifestent vers 7 jours et demi du développement
du foie, du diaphragme et des structures péricar-
au niveau de la région postérieure du futur encéphale
diques).
puis progressivement se forment, durant les 3 jours
qui suivent, les autres parties complémentaires du • 9 jours : 13-20 somites, modelage corporel avec
tube neural, à la fois vers les régions antérieure et distinction des parties céphalique, troncale et
caudale. La mise en place des structures neurales caudale, 3 paires d’arcs branchiaux différenciés,
s’effectue selon un processus similaire à celui décrit tube neural encore ouvert en région postérieure,
précédemment chez les Amphibiens et les Oiseaux ébauche hépatique à partir du septum transver-
(cf. §  8.4 et §  9.4). Dans le même temps, se diffé- sum.
rencient les ébauches cardiaques, ventralement et • 9,5 jours : 21-29 somites, bourgeonnement des
dans la région antérieure à partir des lames latérales, membres antérieurs et des poumons.
les premiers somites ainsi que les pièces intermé- • 10 jours : 30-34 somites, bourgeonnement des
diaires. De même, délimité par la splanchnopleure et membres postérieurs, fermeture du neuropore pos-
la somatopleure, le cœlome embryonnaire se met en térieur, fusion des vascularisations allantoïdienne
place à partir du matériel mésodermique des lames et chorionique, constitution de la partie embryo-
latérales. Enfin, c’est à cette même période que s’ef- fœtale du placenta.
fectue la migration des cellules germinales primor- • 10,5 jours : 35-39 somites, modelage accru de la
diales. Initialement localisés au niveau de la base du tête (avec arcs pharyngiens, placodes sensorielles),
diverticule allantoïdien qui s’est formé à l’extrémité neuropore postérieur fermé, formation des gan-
postérieure de l’embryon et qui fait extrusion dans le glions spinaux dans la région troncale.
cœlome extra-embryonnaire (cf. supra et fig. 10.5a, • entre 10,5 jours et 12,5 jours : modelage des
b), les gonocytes primordiaux, rejoignent les crêtes membres, différenciation de dérivés endoder-
génitales après une migration dans le mésentère dor- miques (poumons, glandes salivaires), formation
sal situé à la hauteur de la partie postérieure du tube des dents, différenciation des gonades.
digestif. À partir de 12 jours et demi, l’organogenèse est
Entre les 8e et 9e jours du développement, l’em- pour une grande part achevée. Durant la semaine qui
bryon qui jusqu’alors était incurvé avec sa face dor- suit et qui précède la naissance au 20e jour après la
sale présentant une forte concavité dirigée vers la fécondation, s’effectue le développement fœtal essen-
cavité cœlomique extra-embryonnaire, va subir un tiellement caractérisé par des processus de croissance.
retournement brutal selon un déroulement complexe

134
Fig. 10.6 : Embryon de souris en début de seconde semaine (vues en coupes sagittales) 10.4 • L’organogenèse

a) 8J (Stade 12)
Cône ectoplacentaire

Allantoïde

Amnios
Endoderme viscéral
Cavité amniotique extra-embryonnaire

Endoderme pariétal
extra-embryonnaire
Lécithocèle
Endoderme viscéral
embryonnaire

b) 8,5J (Stade 13)

Allantoïde Région ectoplacentaire

Splanchnopleure Cœlome
extra-embryonnaire extra-embryonnaire
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Somatopleure
Cavité amniotique
extra-embryonnaire

Lécithocèle Embryon

Figure 10.6 – Embryon de souris en début de seconde semaine (vues en coupes sagittales)

135
Chapitre 10 • Développement
Fig. 10. d’un Mammifère :
7 : Embryon à l'achèvement de son inversion Mus musculus

10-12J (Stade 17-20)

Amnios Placenta en
formation
Cavité
amniotique

Embryon

Cœlome Tube
extraembryonnaire nerveux

Corde

Lécithocèle Intestin
Cordon
ombilical

Figure 10.7 – Embryon à l’achèvement de son inversion

136
Développement d’un
Mammifère Homo sapiens 11
L’espèce humaine présente à travers l’expression de dation, correspond à la phase du développement pré-
ses traits biologiques et physiologiques, toute une gra- coce, c’est-à-dire de l’embryogenèse. La seconde
dation dans le partage de caractéristiques communes s’étend de la 9e semaine de gestation jusqu’à la nais-
avec les autres représentants du monde animal. Les sance et constitue la période du développement fœtal.
similitudes évidentes observées à propos du déve- Durant celle-ci se trouvent parachevés les acquis de
loppement humain et de l’ontogenèse d’un grand l’embryogenèse avec la différenciation terminale et
nombre d’espèces animales notamment appartenant à le début de fonctionnement de certains organes ou
l’embranchement des Vertébrés, constituent une des systèmes. Mais c’est surtout un phénomène de crois-
expressions les plus fortes du poids de l’Évolution. sance qui caractérise le développement fœtal, avec
Longtemps considérée comme un champ d’investi- une augmentation considérable du poids et de la taille
gation tabou, puis comme un domaine réservé des dis- du fœtus jusqu’à la naissance, la majorité des événe-
ciplines médicales, l’étude du développement humain ments morphogénétiques ayant été accomplie durant
peut être et doit être envisagé de façon plus large en les deux premiers mois de gestation (cf. tableau 11.1).
l’intégrant dans une perspective de connaissance glo- Ici ne sera développée que la partie relevant de
bale du monde animal. Il est à noter que malgré tous les l’embryogenèse.
efforts que l’homme a su et pu développer pour essayer
de mieux se connaître et par là même comprendre,
voire justifier sa propre existence, il subsiste encore 11.1 L’œuf insegmenté
certains domaines où l’approche phénoménologique
s’est révélée moins aisée que dans d’autres. Ainsi, mal- À partir de la période pubertaire chez la femme, cer-
gré les nombreux moyens de la recherche scientifique tains ovocytes, qui sont bloqués depuis la vie fœtale,
et médicale, subsistent encore certains points d’ombre comme tous ceux contenus dans l’ovaire, au stade
à propos des étapes précoces du développement diplotène de la prophase de la division I de méiose,
humain. Outre les contraintes imposées à l’observation vont pouvoir continuer leur évolution lors de la ponte
en raison du développement in utero, pour des raisons ovulaire. La rupture de la paroi d’un follicule mûr de
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

évidentes d’éthique, l’Homme s’est interdit certaines De Graaf faisant saillie vers l’extérieur de l’ovaire,
démarches scientifiques d’investigation et n’a pas pu libère le gamète femelle. L’ovule qui est recueilli ici
bénéficier d’acquis expérimentaux par exemple. au niveau du pavillon de la trompe de Fallope, est
de façon identique à la quasi-totalité des Vertébrés,
Le temps moyen de gestation est pour l’espèce
un ovocyte II bloqué en métaphase de division II
humaine de 38 semaines (9 mois) et dépasse large-
de méiose. De petite taille (100 µm environ, taille
ment en durée les développements des autres espèces
similaire au gamète femelle de l’oursin !), l’ovule de
animales évoqués dans cet ouvrage. Ceci signifie,
type alécithe est entouré de la zone pellucide et des
dans la mesure où les processus mis en jeu sont sen-
cellules de la corona radiata (cf. fig.  11.1a). Il peut
siblement les mêmes, que les principales étapes du
s’écouler une période de 24 heures entre le moment
développement peuvent se dérouler sur des périodes
de la ponte et une possible fécondation qui se déroule
plus ou moins étalées dans le temps et non se mani-
au niveau de la trompe. La pénétration d’un spermato-
fester brièvement à des moments précis. Le temps de
zoïde conduit à l’achèvement de la deuxième division
gestation est subdivisé en deux périodes distinctes.
de méiose avec émission du 2e globule polaire.
La première, d’une durée de 2 mois après la fécon-

137
Chapitre 11 • Développement d’un Mammifère : Homo sapiens

Tableau 11.1 – Chronologie du développement de Homo sapiens

Stades Jours de
Semaines Étapes du développement
(Carnegie) développement

1 1j 1 cellule.

2 2j-3j 2 à 16 cellules. Morula. Compaction.


1 Formation du blastocyste. Éclosion. Apparition d'une couche
3 4j-5j
cellulaire hypoblastique
Apposition du blastocyste à la muqueuse utérine et début de la
4 6j nidation. Différenciation du trophoblaste en cytotrophoblaste et
syncytiotrophoblaste.

5a 7j-8j Début de la formation de la cavité amniotique. Franchissement


de l'épithélium utérin.
Embryon didermique. Formation de la vésicule vitelline primitive
5b 9j (lécithocèle primaire). Formation de lacunes sanguines.
2
5c 11 j - 12 j Nidation achevée. Apparition du mésoderme extra-embryonnaire.
Formation du lécithocèle secondaire. Début de la gastrulation.
6 13 j- 15 j Pédicule embryonnaire.
Embryon tridermique. Présence de la ligne primitive. Début de la
7 16 j-17 j formation de la corde. Formation du diverticule allantoïdien.
Présence du canal neurentérique. Apparition de la plaque
3 8 18 j-19 j
neurale. Ebauche de la gouttière neurale.
1 à 3 somites. Formation du cœlome embryonnaire. Différenciation
9 20 j-21 j
du septum transversum. Ébauche cardiaque. Placode otique.
4-12 somites. Disparition de la ligne primitive. Fermeture de la
10 22 j-23 j gouttière neurale. 2 premiers arc branchiaux. Début des
plicatures.

13-20 somites. Fermeture du neuropore antérieur. Formation des


11 24 j
vésicules optiques. Mouvement de plicature.
4
Neuropore antérieur fermé. Début de fermeture du neuropore
12 25 j-26 j
postérieur. 3 arcs branchiaux. Bourgeons des membres antérieurs.
Neuropore fermé. Bourgeons des membres postérieurs. 4ème
13 27 j-28 j arc branchial. Début de migration des gonocytes primordiaux
Vésicules otiques présentes.

Courbure cervicale. Début de la différenciation des vésicules


14 29 j-32 j céphaliques. Début de la circulation cardiaque.
5
Mains en palette. Bourgeons auriculaires. Dérivés endodermiques
15 33 j-36 j
glandulaires. Vésicules cristalliniennes.

Ébauche des pieds en palette. 5 vésicules céphaliques.


16 37 j- 40 j
Différenciation rétinienne.
6
17 41 j-43 j Début d'une individualisation digitale.

18 44 j-46 j Formation des paupières. Ossification des membres.


7 Différenciation maxillaire. Oreille externe. Appendice caudal
19 47 j-48 j vestigial.

20 49 j- 50 j Doigts individualisés.

21 51 j Rapprochement des mains et des pieds entre eux.


8
22 54 j-55 j Orteils individualisés.

23 56 j Modelage de la face. Organes génitaux externes.

Données établies à partir de valeurs journalières moyennes et référencées selon la table de Carnegie

138
11.1 • L’œuf insegmenté
Fig. 11.1 : Ovule et première semaine du développement

a) L’ovule et ses enveloppes b) La segmentation


Globule polaire 1 GP1+GP2 Zone
Ovocyte II bloqué pellucide
au stade métaphase
de seconde division
de méiose

Cellules folliculeuses
formant la
corona radiata

Zone pellucide Stade 2 cellules Stade 4 cellules


(= Membrane pellucide)

Trophectoderme
Masse cellulaire
interne

Blastocèle
(= Lécithocèle)

Stade 8 cellules Stade 16 après Stade blastocyste en coupe


compaction méridienne

c) Déplacement de l’embryon dans l’utérus maternel

40/50 heures : 4 cellules

30 heures : 2 cellules

Oviducte

4 jours : 12-16 cellules


© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Fécondation :
12-24heures
5 jours :
libération du
blastocyste
Corona radiata

Ovocyte II

6-6,5 jours :
implantation
Pavillon

Myomètre
Utérus
Endomètre

Figure 11.1 – Ovule et première semaine du développement

139
Chapitre 11 • Développement d’un Mammifère : Homo sapiens

de façon opposée, en région ventrale (cellules bordant


11.2 La segmentation
le blastocèle).
Comme chez les autres Mammifères, malgré l’ab- Au 5e jour environ, se produit l’éclosion ou hat-
sence de réserves vitellines, les premières divisions ching, le blastocyste se libérant de la zone pellucide
de segmentation qui se déroulent dans l’oviducte, qui l’entourait jusqu’alors, suite à l’action conjuguée
sont extrêmement lentes, asynchrones et concernent d’une dégradation de cette dernière par une enzyme
l’ensemble de l’œuf (segmentation de type rotation- produite par les cellules du trophectoderme et des
nel holoblastique). Ainsi, les deux premiers cycles variations de pression du liquide contenu dans le blas-
de division de segmentation ne se réalisent respec- tocèle. L’ensemble des événements se déroulant au
tivement qu’au bout de la 30e et de la 40-50e heure cours de la première semaine du développement est
après la fécondation. L’asynchronisme et l’asymétrie illustré dans la figure 11.1c.
des divisions conduisent à la formation de blasto-
mères pouvant être impairs en nombre et inégaux en
taille. Le stade 8 blastomères est atteint à 60 heures 11.3 L’évolution du
et ce n’est qu’au 4e jour après la fécondation que
les stades 12-16 blastomères sont observés. C’est blastocyste
durant cette période que se manifeste le phénomène
de « compaction » (cf. § 10.2) et que l’embryon est 11.3.1 Nidation (ou Implantation)
désigné sous le terme de morula. Au 5e jour, des
mouvements liquidiens apparaissent au sein de la Sous influence hormonale, l’endomètre utérin a été
morula entraînant une confluence des espaces inter- modifié, le rendant apte à permettre l’implantation du
cellulaires, et l’apparition d’une cavité unique, le blastocyste. Celle-ci se réalise vers le 6e jour après
blastocèle. C’est également à cette période que l’em- la fécondation. Comme cela fut évoqué précédem-
bryon quitte l’oviducte pour pénétrer dans l’utérus. ment, la fixation se réalise par l’intermédiaire de la
Ce phénomène de cavitation modifie l’agencement zone trophectodermique polaire. Après une phase
des 32 blastomères issus du 5e cycle de la segmen- de simple apposition entre le blastocyste et l’épi-
tation et l’embryon prend le nom de blastocyste. thélium utérin, suivie d’une phase d’adhérence, se
Au niveau de ce dernier, on observe une partition de réalise une corrosion des tissus maternels par suite
deux sous-populations cellulaires, l’une constituant de la libération d’enzymes protéolytiques produites
le trophectoderme, couche cellulaire externe agen- par les cellules trophectodermiques désignées sous le
cée selon une organisation épithéliale typique, l’autre terme de trophoblastiques à partir de l’implantation.
formant la masse cellulaire interne, dont les cellules Celles-ci se multiplient activement et se différencient
seront à l’origine des futurs territoires organogènes. à partir du 6e-7e jour en deux populations formant
Cet amas cellulaire, désigné aussi sous le terme de des couches trophoblastiques distinctes. Une couche
bouton embryonnaire, est localisé de façon excen- cellulaire interne mince proliférative, le cytotropho-
trique sous une région du trophectoderme dit polaire, blaste, assure notamment dans un premier temps,
région par l’intermédiaire de laquelle s’effectuera la délimitation directe de la cavité blastocœlienne.
l’implantation du blastocyste au niveau de la paroi Une seconde couche externe, le syncytiotropho-
utérine (cf. fig. 11.1b). À la différence de ce qui existe blaste, est le siège de fusions cellulaires aboutissant
chez la souris (cf. §  10.2), le bouton embryonnaire à la formation d’une structure syncytiale épaisse, de
ne pend pas dans la cavité blastocèlienne mais reste texture spongieuse due à la présence de lacunes qui
sous la forme d’un massif cellulaire plaqué contre le seront envahies à partir du 9e jour environ par du sang
trophectoderme polaire. maternel. Le rôle de cette couche périphérique est à
À ce stade du développement, on peut considérer la fois trophique et invasif. En effet, dès les phases
que l’un des axes de polarité embryonnaire est mis initiales de l’implantation utérine, ce sont les cellules
en place dans la mesure où selon leur position dans constituant cette couche qui en émettant des filipodes
la masse cellulaire interne, les territoires cellulaires entre les cellules épithéliales utérines, et en libérant
seront situés soit dans la future région dorsale (cellules des enzymes protéolytiques, provoquent la lyse de
situées en contact avec le trophectoderme polaire), soit l’épithélium utérin.

140
11.3 • L’évolution du blastocyste
Fig. 11.2 : Deuxième semaine du développement

a) 8e jour b) 10e jour

Épithélium Cavité
amniotique amniotique
Vaisseaux
sanguins Lécithocèle
de l'endomètre primaire
Cavité Syncytio-
amniotique trophoblaste
Cyto-
Épithélium trophoblaste
utérin
Épiblaste Hypoblaste
Membrane Bouchon fibreux
de Heuser
Réticulum extra-embryonnaire

c) 12e jour
Vaisseaux sanguins
Epithélium amniotique maternels s’ouvrant
dans les lacunes du
Cavité amniotique syncytiotrophoblaste
Mésoderme extra-
Épiblaste embryonnaire

Lécithocèle
primaire Hypoblaste
Membrane
Cavité cœlomique de Heuser
extra-embryonnaire Cytotrophoblaste
en formation
Syncytio-
Épithélium trophoblaste
utérin

d) 13e jour Amnios


Embryon
didermique

Somatopleure
extra-embryonnaire Pédicule
de fixation
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

embryonnaire
Cœlome
extra-embryonnaire

Lécithocèle
Splanchnopleure secondaire
extra-embryonnare
Reste du
lécithocèle
primaire

Chorion Muqueuse utérine


cicatrisée

Figure 11.2 – Deuxième semaine du développement

141
Chapitre 11 • Développement d’un Mammifère : Homo sapiens

Laissée intacte dans un premier temps, la lame basale la membrane de Heuser et le cytotrophoblaste. Un
est digérée, et le tissu conjonctif utérin se trouvant en tissu mésenchymateux constituant le mésoderme
contact direct avec le syncytiotrophoblaste, va être à extra-embryonnaire succède à la structure pré-
son tour corrodé, permettant par là même l’insinuation cédente et s’étend dans l’espace existant entre le
progressive et donc l’implantation du germe au sein de cytotrophoblaste et la cavité amniotique ainsi que
la muqueuse utérine. Cette implantation par effraction la vésicule vitelline primaire. Ce mésenchyme se
de l’épithélium utérin est dite interstitielle, et n’existe creuse de cavités qui en fusionnant sont à l’origine
que chez un nombre réduit d’espèces (cas du hérisson, de la formation du cœlome extra-embryonnaire.
du cobaye, de quelques Chiroptères et des Primates Vers les 13e-14e jours, une deuxième poussée pro-
supérieurs). liférative de cellules d’origine hypoblastique pro-
L’enfouissement complet dans les tissus maternels voque la formation d’une couche cellulaire continue
est réalisé entre les 9e et 10e jours et au 12e jour, l’inté- délimitant une vésicule vitelline secondaire (ou
grité du tissu épithélial utérin est rétablie. lécithocèle secondaire) qui refoule le lécithocèle
primaire au pôle abembryonnaire.
11.3.2 Amniogenèse et formation Deux feuillets constitués à partir de mésenchyme
du lécithocèle condensé forment les parois de la cavité cœlomique
extra-embryonnaire : l’un pariétal au contact du
À partir du 8e jour après la fécondation, apparaissent cytotrophoblaste et l’autre, viscéral, au contact des
dans la masse cellulaire interne, des cavités qui pro- cavités qui se sont développées. Ce dernier feuillet
gressivement vont entrer en coalescence et être à comprend d’une part la splanchnopleure extra-
l’origine d’une cavité unique, la cavité amniotique, embryonnaire qui entoure les lécithocèles primaire
remplie de liquide (cf. fig.  11.2a). Cette amnioge- puis secondaire, et d’autre part la somatopleure
nèse s’effectue par cavitation, processus typique extra-embryonnaire qui tapisse l’épithélium
observé chez les Primates supérieurs, des Chirop- amniotique (l’association des deux correspondant à
tères, et chez quelques Insectivores (cf. § 12.1). l’amnios) (cf. fig. 11.2c). Le cœlome extra-embryon-
Par suite de la formation de la cavité amniotique, naire s’agrandit considérablement jusqu’à entourer
la masse cellulaire interne se scinde en deux parties. le lécithocèle secondaire et la cavité amniotique, et
La partie supérieure forme la voûte de la cavité et est ne laisse subsister qu’une zone mésodermique de
constituée par une couche épithéliale mince, l’épi- rattachement au trophoblaste, le pédicule embryon-
thélium amniotique. La partie inférieure, épaisse, naire. Celui-ci sera par la suite à l’origine du cordon
s’organise en deux feuillets superposés et constitue ombilical lorsque se mettra en place une vasculari-
le disque embryonnaire didermique. Le feuillet sation structurée fœto-maternelle.
superficiel dorsal formé de cellules cylindriques, Vers la fin de la deuxième semaine, l’implantation
en contact avec la cavité amniotique, correspond à est considérée comme définitivement achevée. Le
l’épiblaste, cependant que l’autre feuillet, interne disque embryonnaire mesure environ 0,2 mm pour
et ventral, séparé du précédent par une lame basale une taille globale du germe implanté de 1 mm de
et qui, situé au plafond du blastocèle, est formé de diamètre.
cellules cubiques, correspond à l’hypoblaste (ou
endoderme primitif). Seul l’épiblaste sera à l’ori-
11.3.3 La gastrulation
gine des tissus embryonnaires, l’hypoblaste n’étant,
quant à lui, responsable que de la formation d’une Cette phase fondamentale de l’embryogenèse se réa-
partie des annexes embryonnaires. Vers le 9e jour, lise durant la 3e semaine du développement. Comme
des cellules hypoblastiques provenant de la péri- chez les Sauropsidés, elle se manifeste morphologi-
phérie du disque embryonnaire migrent le long de quement par l’apparition d’une ligne primitive à la
la paroi interne du blastocèle formé jusqu’alors par surface de l’épiblaste. Commençant à se mettre en
le cytotrophoblaste. Ces cellules forment une struc- place vers le 15e jour, elle est bien visible chez l’em-
ture transitoire aplatie, la membrane de Heuser bryon de 17 jours. Elle s’étend en position médiane
qui délimite la vésicule vitelline primaire (ou léci- sur un peu moins de la moitié de la longueur du disque
thocèle primaire) (cf. fig.  11.2b). Une formation embryonnaire dans la future région postérieure de
réticulée lâche et acellulaire, le réticulum extra- l’embryon. À l’extrémité antérieure du sillon, celui-ci
embryonnaire, se développe transitoirement entre matérialisant la zone d’ingression du matériel cellu-

142
11.3 • L’évolution du blastocyste

laire endo/mésodermique embryonnaire, se différen- rieure, une plaque cordale se forme par suite de la
cie un renflement de cellules épiblastiques formant fusion du plancher du canal cordal avec l’hypoblaste
le nœud primitif (ou nœud de Hensen), équivalent sous-jacent. Ultérieurement, lorsque les cellules
de celui observé chez les Oiseaux. (cf. fig. 11.3a). En endodermiques s’insèrent à leur tour dans l’hypo-
avant de ce dernier, se situe l’équivalent du prolon- blaste, les cellules cordomésodermiques prolifèrent
gement céphalique des Oiseaux, qui correspond à la et se détachent de l’hypoblaste pour constituer la
zone d’insertion du matériel cordal entre l’épiblaste corde définitive sous la forme d’un tube plein vers
et l’hypoblaste, selon le mouvement indiqué 1 sur la le 20e jour (cf. fig. 11.5). Avant que ne s’établisse la
figure (cf. infra). Les mouvements de divergence 2 et corde définitive, s’observe une mise en communica-
3 permettent la mise en place respective de matériel tion transitoire de la vésicule vitelline avec la cavité
mésodermique latéral et caudal. À chaque extrémité amniotique par le canal neurentérique, directement
de l’axe antéro-postérieur du disque embryonnaire liée à la modalité même de la différenciation cordale.
se situe une zone dépourvue de mésoderme. Ces Ce type d’évolution affecte l’ensemble du matériel
régions correspondent à l’emplacement des futures mésodermique cordal et aboutit à la mise en place
membranes pharyngienne et cloacale. progressive de la corde définitive par un allongement
Une partie du matériel cellulaire qui pénètre, de celle-ci depuis la région antérieure vers la région
en s’insérant entre les cellules de l’hypoblaste, postérieure. Au fur et à mesure que se réalise ce pro-
repousse ce dernier latéralement et antérieurement cessus, le nœud de Hensen recule en position posté-
et est à l’origine de l’endoderme embryonnaire. rieure en diminuant d’autant la longueur de la ligne
Quant à la partie épiblastique qui ne s’invagine pas, primitive qui disparaît vers le 22e jour.
elle constitue l’ectoderme de l’embryon. Parallè- La mise en place du mésoderme embryonnaire
lement à l’achèvement de l’internalisation des cel- axial s’accompagne parallèlement de la différencia-
lules endodermiques, se réalise celle des cellules qui tion et de l’organisation du mésoderme paraxial et
en s’insérant entre l’ectoderme (dorsal) et l’endo- des lames latérales. La métamérisation somitique
derme (ventral) formeront le feuillet du mésoderme débute vers le 20e jour, au niveau de la région cer-
intra-embryonnaire. vicale de l’embryon et se poursuit ensuite vers la
De façon globale, la mise en place de ces diffé- région postérieure par la formation de 3 somites
rents feuillets permet la réalisation d’un embryon par jour environ. Le mésoderme des lames latérales
tridermique (cf. fig. 11.3b). La figure 11.4 schéma- quant à lui, entre en contact et se soude en périphérie
tise les étapes relatives à la mise en place des trois du disque embryonnaire, avec le mésoderme extra-
feuillets embryonnaires, étapes durant lesquelles embryonnaire. À partir du 18e jour se creusent des
commencent à se manifester certains processus cavités qui en fusionnant vont former le cœlome
d’organogenèse. intra-embryonnaire qui sera en communication avec
Si dans ses grands traits, la gastrulation chez l’es- le cœlome extra-embryonnaire, de chaque côté de
pèce humaine peut-être rapprochée de celle observée l’embryon.
chez les Vertébrés amniotes, et notamment chez les L’endoderme, en continuité avec la couche hypo-
autres Mammifères, en revanche elle présente une blastique de la paroi de la vésicule vitelline (lécitho-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

particularité à propos de la mise en place de la corde cèle secondaire), commence à subir un pincement
qui s’avère complexe (cf. fig. 11.5). latéral correspondant aux prémices de la formation
La mise en place de la corde débute au 16e jour du tube digestif embryonnaire (cf. infra). À cette
et se manifeste par la formation d’un cordon cel- période du développement, celui-ci reste encore en
lulaire axial, le processus cordal qui se constitue très large communication avec la vésicule vitelline.
dans la région antérieure du nœud primitif à partir Par ailleurs, vers le 16e jour, en arrière de la mem-
de cellules épiblastiques qui se sont internalisées au brane cloacale, la paroi postérieure supérieure du
niveau de ce dernier. Secondairement, le processus lécithocèle émet un diverticule endodermique extra-
se creuse formant une structure en doigt de gant, le embryonnaire, l’allantoïde, qui s’insère dans la base
canal cordal. Au 17e jour, dans la région la plus anté- du pédicule de fixation.

143
Chapitre 11 • Développement d’un Mammifère : Homo sapiens
Fig. 11.3 : Troisième semaine du développement

a) Les mouvements de la gastrulation

Mouvement interne
1 de divergence
Mouvement externe du mésoderme
de convergence embryonnaire
du mésoderme
embryonnaire
Nœud primitif
2 (ou de Hensen)

Ligne
3 primitive

Disque embryonnaire en vue polaire

b) Embryon en vue sagittale

Amnios

Cavité
amniotique
Ectoderme
embryonnaire
Embryon
tridermique
Mésoderme
embryonnaire
Lécithocèle Diverticule
secondaire allantoïdien

Cœlome extra- Endoderme


embryonnaire embryonnaire

Lacunes remplies de
Syncytiotrophoblaste sang maternel

Cytotrophoblaste
Chorion

Figure 11.3 – Troisième semaine du développement

144
Fig 11.4 : Troisième et quatrième semaines du développement : fin de la gastrulation et de la neurulation.
11.3 • L’évolution du blastocyste
(L'embryon est représenté selon un même niveau de coup)

a) 15-17 jours : formation de la ligne primitive,


pénétration du mésoderme

Ectoderme

Mésoderme

Hypoblaste

b) 17-19 jours : processus cordal,


début de formation de la plaque neurale
(voir fig. 11.5)
Neuroderme
Cavité amniotique
Epiderme
Mésoderme paraxial
Mésoderme latéral
Corde

Lécithocèle secondaire Endoderme embryonnaire

c) 19-21 jours : différenciation mésodermique


et formation de la gouttière neurale

Plicature

Crête neurale d) 22-23 jours : formation du tube neural et


Somatopleure début de la délimitation transversale

Cellules des Tube neural


Splanchnopleure crêtes neurales
Somite
Gouttière neurale Pièce intermédiaire Intestin primitif
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Cœlome intra-
embryonnaire
Canal vitellin
en formation

Plicature
latérale

Cœlome extra-
embryonnaire
Lécithocèle secondaire

Figure 11.4 – Troisième et quatrième semaines du développement : fin de la gastrulation


et de la neurulation (l’embryon est représenté selon un même niveau de coupe)

145
Chapitre 11 • en
Fig. 11.5 : Mise Développement
place de la corde (d’un Mammifère :
17-19 jours) Homo sapiens

Coupes sagittales
Cavité amniotique
Membrane Nœud de Membrane
pharyngienne A Hensen cloacale
v Épiblaste
Ligne primitive

v
Pédicule de fixation
Amnios
région v région
antérieure postérieure
Hypoblaste Canal Mésoderme latéral et
cordal caudal en cours d'ingression

Lécithocèle secondaire

B Canal neurentérique
v
Ligne primitive

v
v

Ectoderme
(neuroderme)
embryonnaire C
v

v
Endoderme Diverticule
embryonnaire allantoïdien

Coupes transversales

A : Canal cordal B : Plaque cordale C : Tube dorsal plein

Neuroderme Epiderme
Corde

Hypoblaste Mésoderme Endoderme


latéral embryonnaire

Figure 11.5 – Mise en place de la corde (17-19 jours)

146
11.4 • L’organogenèse

gienne et le septum transversum provoque la cour-


11.4 L’organogenèse bure en direction ventrale de la région céphalique de
À 21 jours, l’embryon mesure environ 2,5 mm, est l’embryon. Ce mouvement participe à la formation
tridermique et va connaître jusqu’à la fin du 2e mois de la portion antérieure de l’intestin dont l’extrémité
de gestation, la mise en place de l’ensemble de ses restera oblitérée au niveau de la membrane pharyn-
organes ainsi qu’un modelage morphologique cor- gienne, jusqu’au début de la 4e semaine. De façon
porel de plus en plus précis. Cependant certains comparable, se produit dans la région postérieure,
organes ont déjà débuté leur différenciation alors une courbure en relation avec le basculement ventral
même que la gastrulation était en cours. Ainsi la du pédicule de fixation contenant l’allantoïde et les
plaque neurale apparaît dans la région antérieure vaisseaux placentaires, ce qui entraîne la formation
embryonnaire autour du 19e-20e jour et s’étend pos- du tube digestif postérieur, clos à son extrémité par
térieurement jusqu’au nœud de Hensen. Le relève- la membrane cloacale qui disparaîtra pendant la 9e
ment des bords de la plaque aboutit à la formation semaine (cf. fig. 11.6).
de la gouttière neurale dont la fermeture débute au Au final, l’embryon fortement incurvé, baigne
21e jour dans la future région cervicale, en regard des dans une cavité amniotique devenue volumineuse
3e et 4e paires de somites, et se poursuivre vers les au détriment du cœlome extra-embryonnaire et ne
régions céphalique et caudale. Pendant sa formation, reste attaché à ses autres annexes que par l’intermé-
le tube neural communique avec la cavité amnio- diaire du cordon ombilical, qui inclut le pédicule
tique par l’intermédiaire des neuropores situés à embryonnaire de fixation, l’allantoïde et le canal
chacune de ses extrémités, l’antérieur s’oblitérant vitellin (cf. fig. 11.7).
vers les 24-26e jours et le postérieur, 2 jours après, Avant d’évoquer succinctement les principales
vers les 26-28e jours. étapes de l’organogenèse qui se déroulent durant la
Toujours parmi les événements précoces qui fin du 1er mois et pendant tout le 2e mois de gesta-
affectent le développement de l’embryon en fin de tion, on peut noter que deux autres différenciations
3e semaine et qui se poursuivent durant la semaine fondamentales, outre la mise en place du tissu ner-
suivante, se manifeste le phénomène de délimita- veux, se réalisent de façon relativement précoce.
tion. L’embryon qui jusqu’alors se présente sous la Ainsi la vascularisation des tissus embryonnaire et
forme d’un disque ovale et plan, allongé selon l’axe extra-embryonnaire à partir de précurseurs spécifiés
céphalo-caudal, va subir à partir du 22e jour, des mou- au sein du mésoderme extra et intra-embryonnaire,
vements d’inflexion (ou plicatures) latérale (déli- les angioblastes, s’effectue au cours de la 3e semaine.
mitation transversale) et céphalo-caudale (déli- Dès le début de celle-ci, s’élabore la vascularisation
mitation longitudinale). Ce processus de plicature embryonnaire à partir de la splanchnopleure intra-
a pour conséquence d’isoler progressivement l’em- embryonnaire cependant que la vascularisation
bryon de ses annexes. La plicature latérale s’effectue extra-embryonnaire s’établit indépendamment de la
transversalement par un basculement des bords laté- précédente, au milieu de la même semaine, à partir de
raux du disque embryonnaire en direction ventrale la splanchnopleure extra-embryonnaire entourant la
(cf. fig. 11.5c) en raison d’une croissance somitique paroi vitelline. L’apparition de ces deux vascularisa-
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

rapide. Au cours de ce mouvement, la partie supé- tions est suivie rapidement d’une connexion entre les
rieure du lécithocèle secondaire est plus ou moins deux réseaux vasculaires ainsi formés. Par ailleurs,
incorporée au niveau embryonnaire et l’intestin en on constate au début de la 4e semaine, la différen-
formation reste en relation dans sa partie médiane ciation de gonocytes primordiaux dans la paroi de la
avec la vésicule vitelline résiduelle, désignée sous vésicule ombilicale, près du diverticule allantoïdien.
le terme de vésicule ombilicale, par l’intermédiaire Ceux-ci migrent ultérieurement le long de l’intestin
du canal vitellin. Quant à la plicature céphalo-cau- postérieur durant la 5e semaine, par l’intermédiaire
dale, elle est essentiellement causée par l’accroisse- du mésentère dorsal, puis rejoignent et colonisent, à
ment rapide en longueur du tube neural. Le déve- la 6e semaine, les crêtes génitales creusées dorsale-
loppement de l’encéphale associé à l’intercalation ment dans la somatopleure embryonnaire.
de l’ébauche cardiaque entre la membrane pharyn-

147
Chapitre 11 • Développement d’un Mammifère : Homo sapiens
Fig 11.6 : Détails de la délimitation longitudinale (coupes sagittales)

a) Plicature céphalique

25e jour 30e jour


Tube neural
Cavité
amniotique

Corde

Membrane
pharygienne Ébauche
cardiaque

b) Plicature caudale
27e jour 30e jour
Cavité
amniotique
Tube neural

Pédicule
embryonnaire
Membrane
cloacale

Allantoïde

Figure 11.6 – Détails de la délimitation longitudinale (coupes sagittales)


À partir de la fin de la troisième semaine, on l’allantoïde et du sac vitellin ; bourgeonnement des
observe (voir aussi le tableau 11.1) : membres postérieurs.
• 22-23e jours : 4-12 somites  ; fermeture de la • 32e jour : différenciation du métanéphros ; mise en
gouttière neurale à l’exception de ses extrémités ; place des 5 vésicules céphaliques.
ébauche cardiaque avec accolement des tubes en- • 40-50e jours : modelage de la tête, notamment au
docardiques ; cerveau à trois vésicules. niveau de la face ; cloisonnement cardiaque ; mo-
• 24-25e jours : 13-20 somites  ; mise en place du delage des mains et des pieds.
mésonéphros à partir d’un blastème issu de la pièce • Fin du 2e mois : consolidation des structures mises
intermédiaire ; formation des vésicules optiques ; en place ; ouverture des yeux ; tête arrondie ; pre-
différenciation des gonocytes primordiaux. miers mouvements corporels.
• e jour : 25 somites environ ; début de la circula-
26 À 2 mois, l’embryon mesure environ 30 mm et pré-
tion embryonnaire ; différenciation de l’épithélium sente une morphologie quasi définitive. Il entame alors
digestif et des glandes annexes  ; ébauche hépa- une phase de croissance et de maturation fonction-
tique  ; bourgeons pulmonaires  ; bourgeonnement nelle progressive de ses divers organes mis en place
des membres antérieurs. au cours de l’embryogenèse. Cette nouvelle période
• 28e jour : 30 somites ; échanges sanguins avec la qui s’étend de la fin du 2e mois de gestation jusqu’à la
circulation maternelle  ; mise en place du cordon naissance, constitue le développement fœtal.
ombilical avec début d’une résorption graduelle de

148
Fig. 11.7 : Quatrième semaine du développement (vues en coupes sagittales) 11.4 • L’organogenèse

Cavité Amnios
amniotique
Embryon
Allantoïde

Trophblaste
(Cytotrophoblaste et
syncytiotrophoblaste)
Chorion

Lécithocèle

Cœlome Villosités
extra-embryonnaire
Cavité
amniotique
Pédicule
embryonnaire
Développement
de la cavité
amniotique

Amnios

Corde Intestin
Ébauche
cardiaque

Chorion Embryon

Allantoïde
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Placenta

Lécithocèle

Cordon ombilical
Cavité
amniotique
Cœlome
extra-embryonnaire
Système nerveux (virtuel)
Fin de la quatrième semaine

Figure 11. 7 – Quatrième semaine du développement (vues en coupes sagittales)

149
Addendum Mammifères
Annexes embryonnaires 12
Les Mammifères développent, comme les Sauropsi- Deux d’entre eux ont été évoqués dans les deux cha-
dés, des annexes embryonnaires (cf. §  9.5) qui leur pitres précédents.
permettent d’assurer des conditions favorables pour Le premier grand type est l’amniogenèse par
que leur développement s’effectue totalement en plissement que l’on observe chez la majorité des
milieu aérien terrestre (ex : présence de l’amnios). Mammifères, (Carnivores, Ongulés, Lagomorphes,
Cependant, à l’exception des Protothériens, dont le beaucoup d’Insectivores, quelques Rongeurs et
déroulement de l’embryogenèse est fortement com- quelques Primates). Selon cette modalité, succédant
parable à celui des Sauropsidés, les autres Mammi- à une ouverture apicale au niveau de la masse cel-
fères possèdent des œufs alécithes (cf. tableau  1.3), lulaire interne, se forment des replis amniotiques, à
et l’absence de substances de réserve d’origine mater- l’instar de ce qui est observé chez les Sauropsidés (cf.
nelle implique la mise en place d’une stratégie par- fig. 9.12), dont la fusion entraînera la formation de la
ticulière pour pallier in utero le manque d’apports cavité amniotique (cf. fig. 12.1a).
nutritifs et satisfaire l’embryon dans ses besoins tro- L’amniogenèse par cavitation constitue l’alter-
phiques immédiats. La placentation représente pour native principale au type précédemment cité. Évoqué
les Mammifères Euthériens le moyen de répondre à à propos du développement humain (cf. § 11.3.2), ce
ces exigences. mode de formation est observé chez une majorité de
Dans ce chapitre seront abordées les différentes Primates, les Chiroptères et quelques Insectivores tels
modalités observées selon les espèces, lors de la mise la musaraigne et le hérisson. La cavité amniotique se
en place de chacune des deux annexes embryon- forme directement à partir de creusements partiels au
naires fondamentales que sont l’amnios et le pla- sein de la masse cellulaire interne, qui vont progressi-
centa. Les deux autres annexes que sont la vésicule vement entrer en coalescence (cf. fig. 12.1b).
vitelline et l’allantoïde, seront évoquées essentielle- Enfin, de façon particulière, on observe chez les
ment à propos de leur implication dans la formation Rongeurs Muridés (souris, rat) un troisième type
du placenta. d’amniogenèse qualifiée de mixte. En effet, dans ce
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taxon, la cavité amniotique se met en place, de façon


complexe, à la fois par plissement et par cavitation (cf.
12.1 L’amniogenèse § 10.3.2 concernant le développement de la souris).
Au sein du phylum des Vertébrés, l’apparition de
l’amnios a constitué une étape évolutive fondamen-
tale, les espèces ne possédant pas cette annexe res- 12.2 La placentation
tant étroitement inféodées au milieu aquatique pour La placentation non seulement assure l’ancrage du
l’accomplissement de leur développement et par là fœtus à la paroi des voies génitales maternelles mais
même, celui de leur cycle vital (cf. § 9.5.2). En effet, permet également des échanges nutritionnels entre
seuls les Vertébrés amniotes peuvent réaliser l’inté- la mère et le fœtus. Globalement, le placenta est une
gralité de leur développement en milieu aérien ter- structure mixte constituée de parties provenant à la
restre. Chez les Mammifères trois grands types de fois de l’embryon et de la mère. La contribution mater-
modalités de mise en place de l’amnios sont observés. nelle se fait par l’intermédiaire de la muqueuse uté-
rine qui est hypertrophiée et richement vascularisée.

151
Chapitre 12 • Addendum Mammifères : Annexes embryonnaires
Fig. 12.1 : Types d'amniogenèse

a) Amniogenèse par plissement : Lagomorphes, Carnivores, Ongulés, Insectivores, Primates primitifs,


quelques Rongeurs.
Trophectoderme
Épiblaste
Bouton
embryonnaire Hypoblaste

Lécithocèle Trophectoderme
primaire

Blastocyste primaire Ouverture du bouton Début du «ŠplissementŠ»


embryonnaire

Cavité
Amnios amniotique
Repli amniotique

Chorion Somatopleure
extra-
Mésoderme Cœlome embryonnaire
extra- extra-
embryonnaire embryonnaire
Splanchnopleure
extra-
Lécithocèle embryonnaire
secondaire =
Vésicule
vitelline

b) Amniogenèse par cavitation : Primates (singes, homme), Chiroptères et quelques Insectivores


(hérisson, musaraigne).
Trophectoderme Cavité
amniotique en
Bouton formation
embryonnaire

Hypoblaste
Lécithocèle
primaire

Blastocyste primaire

Trophectoderme
Cavité
amniotique

Embryon
Lécithocèle
Mésoderme secondaire
extra-embryonnaire

Amnios Pédicule de
fixation
Somatopleure embryonnaire
extra-embryonnaire

Cœlome extra-
embryonnaire
Chorion
Splanchnopleure
extra-embryonnaire

Figure 12.1 – Types d’amniogenèse

152
12.2 • La placentation

Cette muqueuse correspond à l’endomètre constituée chorion est observée chez tous les Euthériens, comme
par l’épithélium utérin et le conjonctif sous-jacent qui cela fut décrit précédemment à propos de l’espèce
sont susceptibles d’être plus ou moins corrodés selon humaine (placenta allanto-chorionique). Cependant
le type de placentation (cf. infra). La partie embryon- chez certains Euthériens, une placentation mixte peut
naire est représentée par le chorion, initialement être observée en fonction du temps de gestation (cf.
formé à partir du trophoblaste et de la somatopleure infra).
extra-embryonnaire. À partir de ce chorion se diffé-
rencient de nombreuses villosités dont la structure et 12.2.2 Implication des différentes
la distribution évoluent selon le temps de gestation et annexes
en partie selon les espèces. De plus, la participation
plus ou moins grande de chacune des 3 annexes (vési- a) La vésicule vitelline
cule vitelline, allantoïde, amnios) à la constitution du
placenta, permet de distinguer types différents de pla- Très développée chez les Mammifères Protothériens,
centation selon les taxons. cette annexe par sa présence implique pour les espèces
concernées, un développement de type Sauropsidés
avec absence de placentation.
12.2.1 Les villosités placentaires
Chez les Mammifères Métathériens (Marsupiaux),
Le trophoblaste est constitué de deux couches, l’une la vésicule est encore relativement développée, entraî-
externe de structure syncytiale, le syncytiotropho- nant dans la majorité des cas, un contact entre chorion
blaste, en contact direct avec l’endomètre utérin et et vésicule vitelline aboutissant à une brève placenta-
renfermant de nombreuses lacunes sanguines alimen- tion vitello-chorionique dont le rôle reste discret (cf.
tées en sang maternel, et l’autre interne, le cytotropho- fig. 12.3a).
blaste dont la face interne est tapissée par la soma-
Chez la majorité des Euthériens, cette annexe est
topleure extra-embryonnaire (cf. § 11.3.1-2).
réduite à une forme vestigiale et n’intervient pas dans
Chez l’espèce humaine, au début de la 3e semaine la formation placentaire. Cependant chez certaines
de gestation, des villosités vont apparaître à partir de espèces (Insectivores, quelques Chiroptères, beaucoup
ces différentes structures. de Rongeurs), la vésicule vitelline reste développée et
Initialement se différencient des villosités pri- peut, de façon transitoire, jouer un rôle dans la forma-
maires, constituées simplement par un axe cytotro- tion du placenta et être à l’origine d’une partie de la
phoblastique entouré par du matériel cellulaire syn- vascularisation chorionique (cf. supra). En revanche,
cytiotrophoblastique (cf. fig.  12.2a). Ces axes sont chez les Carnivores, même si le sac vitellin occupe
rapidement infiltrés par du matériel mésenchymateux un volume non négligeable, il n’entre pas en contact
issu du mésoderme extra-embryonnaire, donnant ainsi avec le chorion et ne contribue pas à la formation du
naissance aux villosités secondaires (cf. fig. 12.2b). À placenta.
la fin de la 3e semaine, une dernière génération de vil-
losités se met en place, correspondant aux structures b) L’allantoïde
villositaires placentaires définitives, les villosités ter- Chez les Protothériens, l’allantoïde, à la différence de
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

tiaires (cf. fig. 12.2c). Celles-ci se caractérisent par la ce qui est observé chez les Sauropsidés, n’a pas de
mise en place, à partir du mésenchyme axial villosi- contact avec le chorion, et est essentiellement réduite à
taire, d’un réseau de capillaires sanguins qui se met en un rôle de stockage des déchets du métabolisme azoté
relation avec un système vasculaire issu de la splanch- et n’intervient pas dans les échanges respiratoires.
nopleure allantoïdienne, lui-même en connexion avec Chez les Marsupiaux, l’allantoïde présente une
le système circulatoire intra-embryonnaire. Il est à taille équivalente à celle de la vésicule vitelline et,
remarquer que la vascularisation du chorion ne s’ef- en entrant en contact avec le chorion, peut chez cer-
fectue que de façon secondaire par suite d’une colo- taines espèces telles celles du genre Perameles, être à
nisation de la somatopleure extra-embryonnaire par l’origine d’une placentation mixte, (placenta allanto-
des éléments vasculaires originaires soit de la vésicule vitello-chorionique), marquant une forme de transi-
vitelline, soit de l’allantoïde (cf. § 12.2.2). La vascu- tion que l’on peut du reste retrouver sur une période
larisation d’origine vitelline se rencontre essentielle- plus ou moins longue de la gestation chez certains
ment chez les Métathériens (placenta vitello-chorio- véritables Mammifères placentaires.
nique) alors que la vascularisation allantoïdienne du

153
Chapitre 12 • Addendum Mammifères : Annexes embryonnaires

a) Villosités primaires Capillaires


utérins
Muqueuse utérine
Lacune sanguine
Syncytiotrophoblaste v
Cytotrophoblaste
Somatopleure
extra-embryonnaire
= Mésenchyme
v

Cœlome extra-embryonnaire
Chorion diffus
2e - 3e semaines
Syncytiotrophoblaste
Cytotrophoblaste

b) Villosités secondaires c) Villosités tertiaires

v v

v v

Axe mésenchymateux Chambre


intervilleuse
Îlots
sanguins

d) Villosités choriales définitives 2e mois


Chorion lisse Chorion villeux
Coque
cytotrophoblastique
externe
Villosité
Allantoïde
Cavité amniotique
Cœlome
extra-embryonnaire
Villosité
choriale
Cordon ombilical
en formation
Canal vitellin

Figure 12.2 – Évolution des villosités placentaires chez l’Homme

154
12.2 • La placentation
Fig. 12.3 : Implications des annexes embryonnaires dans la constitution des placentas

a) Placentation vitello-chorionique
Placenta chorio-vitellin

Allanto-chorion
Allantoïde

Marsupiaux Cavité amniotique

Cœlome extra-embryonnaire

Vésicule vitelline

b) Placentation allanto-chorionique
Placenta chorio-allantoïdien

Allanto-chorion

Allantoïde

Carnivores
Cavité amniotique

Cœlome extra-embryonnaire

Vésicule vitelline

Amnio-chorion
© Dunod. Toute reproduction non autorisée est un délit.

Amnios

Cavité amniotique

Allantoïde
Ruminants
Placenta chorio-allantoïdien

Cœlome extra-embryonnaire

Vésicule vitelline

Figure 12.3 – Implication des annexes embryonnaires dans la constitution des placentas

155
Chapitre 12 • Addendum Mammifères : Annexes embryonnaires

Chez les Euthériens, certains taxons tels les Car- type de placentation, la corrosion du tissu utérin, si
nivores, Cétacés, Insectivores, Ruminants, Primates elle s’est produite, ne sera que limitée et n’entraînera
primitifs… présentent une allantoïde largement aucune lésion des structures vasculaires maternelles.
développée qui tapisse la face interne du chorion. En Cette catégorie de placentation est représentée par
revanche, cette annexe est plus ou moins réduite chez un type majoritaire qualifié d’épithélio-chorial, auquel
les Chiroptères, Lagomorphes, Primates, voire quasi se trouve associé un type dit conjonctivo-chorial pré-
absente chez les Rongeurs. Cependant dans tous les sent chez un taxon particulier (cf. fig. 12.4b1).
cas (cf. § 12.2.1), la vascularisation chorionique s’ef- Le type épithélio-chorial s’observe chez les
fectue par son intermédiaire pour tout (majorité des Équidés, les Suidés, les Cétacés, les Pachydermes et
cas) ou partie, et la placentation allanto-chorionique quelques Ruminants. Ce type de placenta considéré
est une caractéristique des Mammifères Euthériens comme primitif, résulte d’un simple accolement entre
(cf. fig. 12.3b). les structures utérines et embryonnaires, sans lésion au
c) L’amnios niveau du tissu maternel. Dans l’espace séparant les
deux tissus, est sécrété le lait utérin qui est absorbé au
Chez les Mammifères ovipares (Protothériens) et vivi- niveau du chorion.
pares aplacentaires (Métathériens), l’amnios n’entre Les villosités sont réparties sur toute la surface
pas en contact avec le chorion. En revanche, ceci trophoblastique justifiant ainsi le terme de diffus pour
n’est pas le cas chez les Euthériens, les figures 12.3b désigner ce type de placenta.
et 12.2d illustrant respectivement chez les Ruminants
Ce premier type de placenta est complété par un
et l’espèce humaine l’existence d’un contact entre
type dit conjonctivo-chorial (parfois désigné sous
l’amnios et le chorion lisse (c’est-à-dire dépourvu de
le terme de syndesmochorial) dont le bien-fondé de
villosités). De façon générale, cette annexe non vas-
sa distinction reste sujet à discussion. Il s’observe
cularisée ne participe pas à la formation du placenta.
chez les Ruminants et se caractérise par le fait que
Outre ce premier type de distinction concernant l’épithélium utérin est corrodé de façon discontinue,
la placentation en fonction de l’implication relative ce qui entraîne, à la différence du cas précédent, des
des diverses annexes embryonnaires, il est possible échanges plus intimes entre les tissus mis en contact.
d’effectuer chez les Mammifères Euthériens, d’autres De plus, un épithélium mixte sous une forme syncy-
subdivisions en fonction du degré d’implication de la tiale, peut se créer à la suite de fusions entre cellules
muqueuse utérine maternelle à la formation du pla- utérines et chorioniques. Les vaisseaux du tissu mater-
centa d’une part et en fonction de la manière selon nel ne sont pas directement en contact avec le tissu
laquelle sont distribuées les villosités placentaires trophoblastique, et à la parturition, aucune hémorragie
d’autre part. ne se produit.
À ce type de placentation est associée une distribu-
12.2.3 Les différents types tion villositaire particulière : les villosités sont regrou-
de placenta chez les pées sous forme de plages désignées sous le terme de
Mammifères Euthériens cotylédons et le placenta est dit cotylédonaire.
Selon le degré d’incrustation du chorion au niveau b) Placentations déciduées
de la muqueuse utérine et la plus ou moins grande
corrosion de celle-ci par le tissu trophoblastique, à la Contrairement aux types placentaires précédents, le
parturition, une partie de la muqueuse peut être éli- tissu trophoblastique s’insère profondément dans la
minée en étant accompagnée ou non d’un processus muqueuse utérine, provoquant une atteinte plus ou
hémorragique. On désigne sous les termes de placen- moins poussée du système vasculaire utérin. À la mise
tation déciduée ou indéciduée, les placentations qui bas, une partie de l’endomètre est détruite ou rejetée
donnent respectivement lieu à une hémorragie ou non par l’organisme maternel. Dans ce cas, on désigne
au moment de la mise bas (cf. fig. 12.4a). sous le terme de caduque ou décidue la partie pla-
centaire correspondant à la muqueuse utérine, ainsi
a) Placentations indéciduées éliminée. Deux types de placenta sont clairement dis-
Aucune hémorragie ne se produit lors de l’expulsion tingués selon le degré d’atteinte du système vasculaire
du placenta au moment de la parturition. Dans ce maternel (cf. fig. 12.4b2).

156
Fig. 12.4 : Implantations et types de placentas 12.2 • La placentation

a) Implantations
Indécidués Décidués

Pavillon
Myomètre
Blastocyste Endomètre Blastocyste

b) Types de placentas
Endomètre utérin Tissus chorioniques
Conjonctif Trophoblaste
Capillaire sanguin Épithélium Mésenchyme villositaire
Capillaire allantoïdien
Pachydermes
Placentations indéciduées

Placenta Placenta Cétacés


épithélio-chorial diffus
typique Équidés
Suidés

Placenta
épithélio-chorial Placenta
particulier cotylé- Ruminants
(conjonctivo- donaire
chorial)
Placentations déciduées

Placenta Placenta
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endothélio- zonaire Carnivores


chorial

Insectivores
Placenta
hémo-chorial Placenta Chiroptères
discoïdal
Rongeurs
Primates

Plaque basale ou déciduale Partie choriale


(partie maternelle du placenta (Partie fœtale placentaire)

Figure 12.4 – Implantations et types de placentas

157
Chapitre 12 • Addendum Mammifères : Annexes embryonnaires

Placenta endothélio-chorial des vaisseaux maternels, créant ainsi des lacunes san-
Ce type est présent chez les Carnivores mais éga- guines au sein du syncytiotrophoblaste. Si la barrière
lement chez quelques Chiroptères ou Insectivores endothéliale d’origine maternelle a disparu au niveau
(taupe). Le syncytiotrophoblaste chorionique, très de ces lacunes, il n’en est pas de même des parois vas-
développé, corrode le conjonctif sans léser les parois culaires chorioniques dans les structures villositaires.
des vaisseaux maternels avec lesquels il se trouve en Ainsi, même dans les cas les plus extrêmes de cor-
contact direct. Cependant, lors de la parturition, ces rosion de la muqueuse utérine, on n’observe jamais
vaisseaux subissent un arrachement qui entraîne une de mélange sanguin à partir des deux circulations
hémorragie limitée. sanguines, fœtale et maternelle. Ce type de placenta
est observé chez les Rongeurs, les Insectivores, les
Dans ce type de placenta, les villosités sont dispo-
Chiroptères et la quasi-totalité des Primates.
sées selon une ceinture et un tel placenta est qualifié
de zonaire. Par ailleurs, les villosités sont habituellement
distribuées sous la forme d’une ou deux plages dis-
Placenta hémo-chorial coïdales. Cette disposition définit le type du placenta
Dans ce type de placenta, le chorion a corrodé de façon discoïdal. On observe que chez l’espèce humaine,
encore plus poussée le tissu maternel dans la mesure cette zone discoïdale est subdivisée en sous-régions
où les villosités chorioniques ont attaqué les parois formant des pseudo-cotylédons.

158
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161
INDEX

archentéron 10, 53, 63, 75, 87, nageoires (des) 81


A 90, 94, 106 pattes (des) 117
Acœlomates 10 Arenicola cristata (développe- poumons (des) 148
acron 44, 45 ment) 27 et suivantes bourgeonnement des membres
aire Arthropodes 10, 14, 16 134, 148
opaque 104, 110 atrium 112 bourrelets neuraux 94, 110
pellucide 11, 104, 106 bouton embryonnaire (voir masse
vasculaire 110 cellulaire interne)
albumen (voir blanc)
B bulbe cardiaque 112
alécithe 3, 123, 137, 151 bandelette(s)
allanto-chorion 118, 120 circumorale 53
germinative 40, 43, 44
C
allantoïde 117, 118, 120, 128,
143, 147, 148, 151, 153 mésodermiques 35 caduque (ou décidue) 156
amniogenèse 128, 142, 151 Bilatériens 10, 14, 16 Caenorhabditis elegans (déve-
mixte 151 blanc (ou albumen) 101, 118, 120 loppement) 17 et suivantes
par cavitation 128, 142, 151 blastocèle 3, 11, 51, 53, 54, 61, canal
par plissement 128, 151 86, 90, 103, 125, 128, 140, 142 cordal 143
amnios 117, 118, 120, 128, 142, blastocyste 125, 127, 128, 130, 140 ectoplacentaire 128
151, 156 blastoderme 72, 75, 103, 104, neurentérique 64, 143
amnio-séreuse 43 106, 109, 110 proamniotique 128
Amniotes 118 cellulaire 40 vitellin 147
syncytial 40 vitello-intestinal 117
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Amphibiens 3, 6, 14, 83, 109


blastodisque Wolff (de) 117
Anoures 83, 87, 94, 95
Urodèles 83, 87, 90, 94, 95 (voir disque germinatif) cape apicale 117
Anamniotes 118 blastomère 3 carte des territoires présomptifs
blastopore 10, 53, 63, 75, 90, 109 24, 40, 43, 51, 58, 72, 87, 90
anneau germinatif 75
blastula 3, 11, 30, 31, 51, 61, 72, 86 cavitation 78, 140, 142
Annélides 6, 10, 11, 16, 27, 35
primaire 104 cavité(s)
Achètes 28, 35
secondaire 106 amniotique 117, 118, 120, 128,
Oligochètes 28, 35
bouchon vitellin 87 130, 134, 142, 143, 147, 151
Polychètes 3, 35
cœlomiques 11, 35, 95
apoptose 22 bourgeon(s)
ectoplacentaire 128
apposition 140 alaire 117
péricardique 112
caudal 75, 94
proamniotique 128
membres (des) 117

163
INDEX

cellule(s) coquille 101, 120 Echinodermes 3, 6, 11, 47, 53, 54


ancre 26 corde (ou chorde) 11, 57, 58, 67, ectoderme 10, 14
bouteille (en) 53, 87, 90 78, 109, 143 ectoplasme 58, 61
crêtes neurales (des) 78, 94, cordon ombilical 142, 147, 148 écusson embryonnaire 40, 75
95, 110 corona radiata 123, 125, 137 élongation 19, 22, 40, 43, 44, 67,
croix (de la) 31
cotylédons 156 75, 90, 106
folliculaires (ou folliculeuses)
37, 58 couche embolie (voir invagination)
fondatrices 22, 24, 26 enveloppante 72 embryogenèse 1
géantes 127, 128 syncytiale vitelline 72 encoche blastoporale 87, 90
germinales primordiales 86, 134 crêtes génitales 95, 134, 147 endocarde 112
intermédiaires 31 croissant endoderme 10, 14
nourricières 37 dépigmenté (ou gris) 86, 87 pariétal 128
périvitellines (ou de la testa) Koller (de) 109 viscéral 128, 130, 133
58 , 65 Cténophores (ou Cténaires) 10, 16 endoplasme 58, 61
polaires 40, 45 cytotrophoblaste 127, 140, 142, 153 énergides 40
profondes 72
entérocœlie 11, 53
rosette (de la) 31
testa (de la) (voir périvitellines) D épiblaste 75, 106, 128, 130, 133,
142, 143
trophectodermiques 140
Danio rerio (développement ) 69 épibolie 11, 22, 31, 63, 72, 75, 90
trophoblastiques 140 et suivantes
vitellines 90 épiderme 94
décidue (voir caduque)
vitellophages 40 Épineuriens 16
délamination 11, 106
centrolécithe 3, 6, 37 épisphère 31, 35
délimitation 147
chalazes 101 exocœlome (voir cœlome
dermatome 78, 95, 110 extra-embryonnaire)
chambre à air 101
Deutérostomiens 10, 53, 87 extension 75
Chordés 10, 11, 16
développement extension-convergence 11, 53, 90,
chorion 37, 69 , 118, 128, 153,
direct 35 109
156, 158
mosaïque 57
cicatricule 101, 103
post-embryonnaire 1, 26, 35
clivage 1
diencéphale 78, 95, 110, 112 F
Cnidaires 10, 16
diploblastique 10 fente blastoporale 35, 87
cœloblastula 3, 31
discoblastula 3, 6 fuseaux
Cœlomates 10
disque germinatif (ou blasto- dexiotropes 30
cœlome 10, 11, 53, 94 disque) 69, 71, 101 léiotropes 30
extra-embryonnaire 110, 117, divergence 11, 106, 109, 143
128, 134, 142, 143, 147
diverticule allantoïdien 112, 134,
(intra-)embryonnaire 110, 134,
147 G
143
Drosophila melanogaster (déve- Gallus domesticus (développe-
collier périœsophagien 14, 45
loppement ) 37 et suivantes ment) 99 et suivantes
compaction 125, 140
gangue 47, 83
condensation 78
E gastrula 10
cône ectoplacentaire (ou ectocho-
rial) 127, 128, 130 gastrulation 1, 10, 22, 31, 40, 63,
ébauche cardiaque 112, 134, 147, 75, 87, 106, 130
convergence 11, 75, 106 148

164
INDEX

gouttière neurale 94, 110, 147, Heuser (de) 142


148
L Reichert (de) 128
gradient lames latérales 11, 94, 109, 110, vitelline 37, 47, 83, 101
ribonucléoprotéique 86 134, 143 méroblastique (voir segmentation
vitellin 6, 86 larve partielle)
granule P 19 dipleurula 53 mésencéphale 78, 95, 110, 112
pluteus / échinopluteus 53, 54 mésenchyme
têtard 65, 67 primaire 51, 53
H trochophore 31, 35 secondaire 51, 53
Halocynthia roretzi (développe- latébra 101 mésentère 95, 147
ment) 57 et suivantes lécithocèle 128, 130, 133, 134 mésoblastes 31, 35
« hatching » 125, 140 primaire 142 mésoderme 10, 14
hétérolécithe 3, 27, 83 secondaire 142, 143, 147
mésomères 6, 47, 51
holoblastique (voir segmentation lèvre blastoporale 63, 87
mésonéphros 95, 117, 148
totale) lignage cellulaire 24, 29, 65
métamères 16, 44, 45
Homo sapiens (développement) lignée germinale 19, 22, 26, 40
métamérisation 16, 35, 44, 75, 78,
137 et suivantes ligne primitive 109, 112, 130, 143
hypoblaste 75, 106, 109, 128, 133, 134, 142, 143
métamorphose 1, 45, 54, 57, 67, 95
142, 143 lobe polaire 27, 29
primaire 106 métanéphros 148
Lophotrochozoaires 27
secondaire 106 métatroche 31, 35
Hyponeuriens 14, 35, 43 métencéphale 95, 112
hyposphère 35 M micromères 6, 29, 30, 31, 47, 51, 86
micropyle 37, 69
macromères 6, 29, 30, 31, 47, 51,
86 Mollusques 6, 10
I magnum 101 Céphalopodes 3, 69
îlots sanguins 110, 118 Gastéropodes 28
Mammifères 19
immigration (ou ingression) 11, Lamellibranches 28
Euthériens (ou placentaires) 1,
22, 43, 75, 106, 109, 130, 133, 151, 153, 156 Scaphopodes 27
142 Métathériens (ou Marsupiaux) morula 103, 125, 140
implantation 127, 140 153, 156 mouvements morphogénétiques 10,
incubation 101, 106 Protothériens (ou ovipares) 3, 11, 14, 40, 44, 51, 64, 72, 75,
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151, 153, 156 87, 90


infundibulum 112
ovipares (voir Protothériens) Mus musculus (développement)
ingression (voir immigration)
vivipares 6, 123 123 et suivantes
intercalation 11, 22, 53, 67, 75,
vivipares aplacentaires (voir myélencéphale 95, 112
109
Métathériens) myocarde 112
latérale 11, 90
vivipares placentaires (voir myoplasme 58, 61
radiale 11, 72, 90 Euthériens)
invagination (ou embolie) 11, 31, myotome 78, 95, 110
masse cellulaire interne (ou bouton
40, 43, 53, 63, 87, 90 embryonnaire) 125, 140, 142
involution 11, 44, 63, 75, 90 membrane N
isthme 101 chalazifère 101
coquillière 101, 118 nageoires 81
fécondation (de) 86 Nématodes 6

165
INDEX

neurectoderme 14, 16 allanto-chorionique 127, 128, pseudocotylédons 158


neuroblastes 43, 45 153, 156 pseudosegmentation (ou pseudo-
neuromères 78 allanto-vitello-chorionique clivage) 19
153 pygidium 35
neuropore(s) 64, 94, 110, 134, 147
conjonctivo-chorial 156
neurula 14, 64, 94 cotylédonaire 156
neurulation 14, 78, 94, 109, 134 diffus 156 Q
nidation 127, 140 discoïdal 158
quadrant 29, 31, 61, 65
nœud de Hensen 109, 130, 143, 147 endothélio-chorial 158
épithélio-chorial 156 quartette 30, 31
noyau de Pander 101
hémo-chorial 158
vitello-chorionique 153 R
0 zonaire 158
placentation 151, 153 rempart germinatif 104
œuf
cylindre 128, 130 déciduée 156 repli céphalique 110
insegmenté 17, 27, 37, 47, 57, indéciduée 156 Reptiles 101, 109, 118
69, 83, 99, 123, 137 placode(s) reticulum extra-embryonnaire 142
Oiseaux 11, 14, 99, 101, 118 cristalliniennes 112 rhombencéphale 78, 95, 110, 112
oligolécithe 3, 47, 58 ectodermiques 78 rhombomères 78
ontogenèse 1 olfactive 112 rotation
otiques (ou auditives) 78, 112 corticale 86
ooplasme 37
plaque d’équilibration 86
oosome (voir plasme polaire)
anale 112 de symétrisation 86
organogenèse 1, 14, 22, 43, 64,
cordale 143
75, 94, 109, 134, 147
neurale 64, 78, 94, 147
Oursin (voir P. lividus) S
somatique 31, 35
syncipitale 31
Sauropsidés 3, 69, 118, 128, 151,
P plasme polaire (ou oosome) 40 153
plicatures 147 schizocœlie 11
Paracentrotus lividus (dévelop-
pement) 47 et suivantes pluteus (voir larve) scléroblastes 51
parasegments 44 poche de Rathke 112 sclérotome 78, 95, 110
parturition 156, 158 Poisson zèbre (voir D. rerio) segmentation 1, 3, 19, 27, 40, 47,
pédicule pore amniotique 118 58, 71, 83, 101, 125, 140
embryonnaire (ou de fixation) Poulet (voir G. domesticus) bilatérale 6, 61
142, 143, 147 proamnios 110 discoïdale 6, 71, 101
vitellin 112, 117 processus cordal 143 partielle (ou méroblastique) 3,
6, 40, 71, 101
périblastula 3, 6, 40 proctodeum 43, 112
périphérique (ou superficielle)
péricarde 112 prolifération polaire 11 6, 40
périderme 72