Amgdalas Vena yugular interna Vena subclavia Timo sobre el corazn Conducto linftico torcico Intestino grueso Intestino

delgado Ganglios linfticos inguinales Vasos linfticos Conducto linftico torcico Ganglios linfticos de la axila Bazo

Vasos linfticos

Ganglios linfticos aumentados de tamao (en el primer dedo del pie)

Lesin en el pie

Figura 14-1. Distribucin corporal de los vasos y rganos linfticos. Como ejemplo de las funciones del sistema linftico la gura muestra una infeccin en el primer dedo del pie, con el consiguiente aumento de tamao de los ganglios linfticos que reciben la linfa de la regin (ganglios satlites). Este aumento se debe principalmente a la proliferacin de los linfocitos B y a su diferenciacin en clulas plasmticas secretoras de inmunoglobulinas. El dedo infectado se pone rojo, caliente y doloroso, y aumenta de volumen

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Respuesta humoral Antgenos del microorganismo Linfocito B inactivo

Respuesta celular Clula infectada por virus

Linfocito B activado

LB MHC I Receptor en el linfocito T Antgeno procesado

LB

LTc Linfocito T citotxico

Entran en una serie de mitosis

LB

LB

LB

A continuacin se produce la diferenciacin en clulas plasmticas LB

Linfocito T activado LTc

Las clulas plasmticas segregan anticuerpos especcos Antgenos

Linfocitos de la memoria inmunolgica

Antgenos

Antgenos neutralizados por los anticuerpos

Lisis (rotura y muerte) de la clula infectada

Figura 14-2. Comparacin entre la respuesta inmunolgica de base humoral y de base celular. A) Respuesta humoral: los antgenos del microorganismo invasor reaccionan con anticuerpos de la supercie de los linfocitos, activando estas clulas. Estos linfocitos activados proliferan y se diferencian en clulas de memoria inmunolgica y en clulas plasmticas, secretoras de anticuerpos, para neutralizar el microorganismo. B) Respuesta celular: los linfocitos T citotxicos (citolticos) se activan por el contacto con una clula que presenta en la supercie antgenos vricos que forman complejos con molculas MHC-I. Esta activacin da lugar a la produccin de clulas T citotxicas de memoria inmunolgica y a la aparicin de linfocitos T citotxicos productores de perforinas, que rompen la membrana plasmtica de las clulas infectadas por el virus, con lo cual ste se destruye, ya que nicamente puede vivir dentro de las clulas.

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Clulas participantes en la inmunidad innata (celular)

Leucocitos Mastocito Granulocitos Neutrlo Eosinlo Monocito Agranulocitos Macrfago Linfocito NK (natural killer)

Figura 14-3. Principales participantes en la respuesta inmunolgica de base celular. Los mastocitos segregan molculas que modulan la inamacin y la reaccin inmunolgica (v. cap. 5). Los neutrlos fagocitan y destruyen microorganismos, principalmente bacterias. Los eosinlos intervienen en la destruccin de parsitos pluricelulares, en la reaccin alrgica y en la modulacin del proceso inamatorio.

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Lugares de unin de los antgenos

Molcula ligera (menor)

Molcula pesada (mayor)

Receptor en la membrana

Figura 14-4. Representacin esquemtica de una molcula de anticuerpo. Su porcin variable, prxima al extremo NH2 y constituida por la molcula ligera (menor) y la parte de la molcula pesada (mayor), est provista de especicidad y es donde se une el antgeno.

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Origen de los principales tipos de linfocitos y sus funciones en la respuesta inmunolgica Linfocito inmaduro

L Mdula sea y rganos linfticos secundarios Timo

Mdula sea

Linfocito B

Linfocito T

Linfocito natural killer

LB

LT

NK

Linfocito T Activacin colaboraPlasmocito LTh Activacin

Linfocito T citotxico LT

Anticuerpos Macrfago

Lisis de la clula Lisis de la clula infectada infectada Fagocitosis Respuesta inmunitaria adquirida Respuesta inmunitaria innata

Figura 14-5. Origen y actividades de los principales tipos de linfocitos. Los linfocitos NK derivan directamente de la mdula sea y actan en la respuesta inmunolgica celular, destruyendo clulas infectadas. Los linfocitos T inmaduros se transportan a travs de la sangre de la mdula sea hacia el timo, donde completan su maduracin y son conducidos por la sangre hasta determinados lugares de los rganos linfticos perifricos (ndulos linfticos de las mucosas, ganglios linfticos, bazo). Los linfocitos B salen de la mdula sea ya maduros y son transportados por la sangre a los rganos linfticos perifricos.

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Papel activador del linfocito T colaborador

Macrfago LB

MHC II Antgeno Receptor del linfocito T LTh Linfocito T colaborador LB Linfocito B activado

Proliferacin LB LB LB

Diferencia-

LB Linfocito B de memoria inmunolgica

Plasmocitos Anticuerpos

Figura 14-6. Un linfocito T colaborador se activa por la interaccin con un antgeno procesado y situado en la supercie de un macrfago. El linfocito T activado produce interleucinas, que inducen la activacin, la proliferacin y la diferenciacin de los linfocitos B, lo que da lugar a la produccin de linfocitos B de memoria inmunolgica y a la sntesis de clulas plasmticas, secretoras de anticuerpos.

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MHC-I Antgenos Proteosoma

Figura 14-7. A) Secuencia de fenmenos por los cuales pasan los antgenos derivados de microorganismos que infectan las clulas (virus, algunas bacterias y ciertos protozoos), mostrando el procesado de estos antgenos, su unin a molculas MHC I en las vesculas poscomplejo de Golgi y la presentacin en la supercie celular. 1) Las protenas derivadas de parsitos que ya estn dentro del citoplasma son digeridas en los proteosomas y transferidas a las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso, donde se combinan con molculas MHC I. 2) El complejo de molculas MHC I ms los fragmentos de las protenas antignicas se transere al complejo de Golgi. 3) Las vesculas que emergen del complejo de Golgi lo llevan a la supercie de la clula, donde es presentado a los linfocitos. B) Etapas del procesado de antgenos introducidos en la clula por fagocitosis, que son procesados en el sistema de endosomas-lisosomas. Por medio de esta va, los antgenos forman complejos con molculas MHC II. 1) En el retculo endoplasmtico rugoso tiene lugar la sntesis de molculas MHC II. 2) Estas molculas se transeren al complejo de Golgi, donde se empaquetan en vesculas. 3) Las vesculas se fusionan con lisosomas y los antgenos procesados se unen a las molculas MHC II. 4) El complejo MHC II ms el antgeno se expone en la supercie celular, donde puede reaccionar con linfocitos T, activndolos. a) La endocitosis de los microorganismos produce fagosomas. b) Las enzimas transferidas del complejo de Golgi a los lisosomas pasan al fagosoma, donde digieren parcialmente los antgenos. c) Los fragmentos del antgeno pasan a las vesculas que se originan en el complejo de Golgi.

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Receptor de antgeno

Figura 14-8. Representacin esquemtica de dos tipos de molculas MHC. La molcula MHC I tiene nicamente un segmento intramembranoso.

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Efectos de las citocinas sobre las clulas del sistema inmunolgico

Efecto autocrino

Efecto paracrino

Clula dendrtica

Macrfago

Figura 14-9. Dos ejemplos de las funciones de las citocinas (autocrina y paracrina). Las citocinas tambin actan a distancia (accin endocrina).

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Factores de necrosis tumoral Macrfago Linfocito T colaborador

LTh

Clula tumoral

Clula tumoral

Lisis (rotura y muerte) de la clula tumoral

Lisis (rotura y muerte) de la clula tumoral

Figura 14-10. Funciones de dos citocinas, factores de necrosis tumoral (TNF) producidos por los macrfagos y los linfocitos T colaboradores.

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Unin de anticuerpos al complemento y a los antgenos para proteger el organismo

Lisis de la bacteria

Virus

Bacteria

Toxina

Figura 14-11. Algunos de los mecanismos de inactivacin de los antgenos para proteger el organismo: 1) en la aglutinacin los anticuerpos se unen a los antgenos, formando agregados y reduciendo as la cantidad de antgenos libres; 2) opsonizacin, cuando la unin de los anticuerpos a los microorganismos facilita la fagocitosis; 3) neutralizacin, que consiste en la unin de anticuerpos a los microorganismos, bloqueando su adhesin a las clulas (un fenmeno necesario para la penetracin de microorganismos en las clulas) y en la inactivacin de toxinas; 4) citotoxicidad mediada por clulas, que consiste en la unin de anticuerpos con antgenos de la supercie de parsitos pluricelulares y en la activacin de clulas del sistema inmunolgico (macrfagos y eosinlos), induciendo en estas clulas la secrecin de molculas que atacan la supercie del parsito (generalmente vermicular), y 5) activacin del complemento por medio de la unin de anticuerpos a la protena inicial del sistema de complemento, iniciando la cascada de activacin de este sistema, lo que produce la lisis (rotura de la membrana) de la clula. En este ejemplo se trata de una bacteria.

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Sistema del complemento Va clsica Va alternativa

Activacin del complemento

Modulacin de la inamacin Fagocitosis

Opsonizacin

Inamacin Quimiotaxia

Lisis (destruccin) de la bacteria

Capilar

Complejo que daa la membrana

Figura 14-12. Las dos vas de activacin del complemento. En la va alternativa los microorganismos actan directamente sobre el componente C3 iniciando la cascada. La activacin de C3 provoca la eliminacin de los grnulos de los mastocitos, liberando diversos compuestos que modulan la inamacin. Gracias a la actividad de C3, la bacteria experimenta una opsonizacin, con lo que es fcil que sea fagocitada por los macrfagos. La activacin de C5 promueve la atraccin de los neutrlos (leucocitos muy activos en la fagocitosis de las bacterias), a travs de un proceso denominado quimiotaxia. La activacin de los componentes C6 a C9 produce la rotura (lisis) de las bacterias. La va alternativa es innata, ya que se desencadena por la simple presencia de un microorganismo, sin la participacin de anticuerpos. La va clsica de activacin del complemento es adaptativa porque depende de la unin del microorganismo a un anticuerpo. De la activacin de C3 en adelante, ambas siguen la misma va. La activacin del complemento da lugar a varios procesos que destruyen las bacterias e inuyen en la inamacin. Los procesos principales son: 1) modulacin de la inamacin mediante la secrecin de los mastocitos; 2) atraccin de los neutrlos (quimiotaxia) al foco de inamacin; 3) opsonizacin de las bacterias, y 4) ataque a la membrana de la bacteria (lisis).

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Figura 14-13. Microfotografa de un corte de timo en el que se muestran los lbulos. En ambos lbulos pueden visualizarse la zona medular, clara, y la zona cortical, oscura. En el ngulo superior izquierdo aparecen cortes del vaso sanguneo y de tejido conjuntivo. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Figura 14-14. Microfotografa del timo en la que aparece una parte de la zona cortical, identicable por su coloracin ms oscura (derecha), y una porcin de la medular, identicable por su coloracin ms clara y por la presencia de un corpsculo de Hassall (izquierda). Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Las puntas de echa sealan las clulas reticulares epiteliales. Aumento mediano.

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Desmosoma

Clula reticular epitelial

Linfocitos Desmosoma

Figura 14-15. Esquema de la cortical del timo basado en electromicrografas. Se ponen de maniesto las relaciones entre las clulas reticulares epiteliales y los linfocitos. Las prolongaciones largas de las clulas reticulares epiteliales se unen por medio de desmosomas y se extienden entre los linfocitos.

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Figura 14-16. Microfotografa de la zona medular del timo. La coloracin ms clara de la zona medular se debe principalmente al gran nmero de clulas reticulares epiteliales, con sus ncleos grandes y poco teidos. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 14-17. Zona cortical del timo. Las clulas reticulares epiteliales pueden identicarse por sus ncleos claros. Los corpsculos intranucleares esfricos y muy teidos son los nuclolos. Existe un claro predominio de los linfocitos, con sus ncleos teidos de color oscuro. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 14-18. Zona cortical del timo. La microfotografa muestra tejido conjuntivo que es una extensin de la cpsula del rgano. En el tejido conjuntivo pueden visualizarse una arteria y una vena. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 14-19. Corte del timo de una persona de edad avanzada. El parnquima ha sido prcticamente sustituido por tejido adiposo. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Ganglio linftico Vasos linfticos aferentes Vlvula del vaso linftico Corteza externa (linfocitos B)

Corteza interna (linfocitos T)

Capilares sanguneos

Mdula Ndulo cortical Capilares sanguneos alrededor del ndulo linftico Cpsula y trabcula Vlvula

Vena Vaso Arteria linftico eferente

Figura 14-20. Representacin esquemtica de la circulacin de la sangre y de la linfa en el ganglio linftico. Obsrvese que la linfa entra por el lado convexo y sale por el lado cncavo, donde se localiza el hilio del rgano. La sangre entra y sale por el hilio. El rea ms oscura, central, representa la zona medular del ganglio linftico.

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Corteza externa

Corteza interna Ndulo linftico

Mdula Senos medulares

Cpsula

Cordones medulares

Figura 14-21. Corte de un ganglio linftico en el que se muestra la estructura de la corteza, con sus ndulos linfticos, y la estructura de la mdula, donde pueden observarse los cordones y los senos medulares. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Adipocitos Cpsula

Clulas reticulares

Macrfagos Senos subcapsulares

Corteza externa

Figura 14-22. Ganglio linftico. Microfotografa que muestra la cpsula de tejido conjuntivo denso, los senos subcapsulares y una pequea parte de la zona ms externa de la cortical. Por fuera de la cpsula hay una pequea cantidad de tejido adiposo. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 14-23. Microfotografa de un ganglio linftico. Obsrvese un ndulo linftico activado por medio de la inyeccin de un antgeno. Las estructuras claras en el ndulo corresponden a macrfagos rodeados por numerosos linfocitos B. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Macrfagos

Inmunocitos

Mitosis

Apoptosis

Figura 14-24. Microfotografa de la corteza de un ganglio linftico estimulada por medio de la inyeccin de un antgeno. Aparecen macrfagos, que captan y procesan antgenos, y linfocitos B activados, tambin denominados inmunocitos. Los inmunocitos son clulas grandes, con citoplasma baslo y ncleos claros con nuclolos grandes y fcilmente visibles. Estas clulas se encuentran en vas de multiplicacin para producir clulas plasmticas, que son clulas productoras de anticuerpos. Algunas clulas estn muriendo por un proceso de apoptosis. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Senos medulares

Cordones medulares

Figura 14-25. Zona medular de un ganglio linftico. Los senos medulares estn separados por los cordones medulares. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Aumento mediano.

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Figura 14-26. Microfotografa de un seno medular de un ganglio linftico. Las principales clulas son macrfagos, clulas reticulares y linfocitos. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Figura 14-27. Corte de la regin medular de un ganglio linftico teido mediante picrosirio y fotograado con luz polarizada. Las estructuras brillantes y de forma alargada son bras reticulares formadas por colgeno de tipo III. Aumento mediano.

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Normal

Sndrome de DiGeorge

Corteza externa con linfocitos B Corteza interna con linfocitos T

Corteza interna con linfocitos T ausentes

Mdula con clulas plasmticas

Respuestas humoral y celular Agammaglobulinemia

Respuesta humoral presente, y ausencia de respuesta celular Inmunodeciencia combinada

Ausencia de linfocitos B Presencia de linfocitos T

Macrfagos Ausencia de linfocitos B Ausencia de linfocitos T Presencia de reaccin celular y ausencia de reaccin humoral Ausencia de reaccin humoral y de reaccin celular

Figura 14-28. Alteraciones morfolgicas en los ganglios linfticos relacionadas con el dcit de linfocitos B, linfocitos T o de ambos. (Modicado y reproducido con autorizacin de P Chandrasoma, CR Taylor: Concise Pathology, Appleton & Lange, 1991.)

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Figura 14-29. Vnula de endotelio alto de un ganglio linftico. Las puntas de echa indican las clulas endoteliales altas (cuboides). Diversos linfocitos estn atravesando la pared de la vnula (echas). Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Cpsula

Trabcula

Pulpa blanca

Pulpa roja

Figura 14-30. Corte de bazo donde se observa la cpsula, que enva trabculas hacia el interior del rgano. La pulpa blanca, con sus arteriolas, est rodeada por una lnea discontinua. La pulpa roja ocupa la mayor parte de la fotografa. Tincin de picrosirio. Pequeo aumento.

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Arteria

Pulpa roja

Ndulo Pulpa blanca Trabcula

Figura 14-31. Corte del bazo. A la izquierda se observa una regin de pulpa blanca, con su ndulo y su arteria. A la derecha se observa la pulpa roja y un corte de trabcula (tejido conjuntivo). Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Senos de la zona marginal Periferia de la pulpa blanca (linfocitos B)

PALS (linfocitos T)

Circulacin cerrada

Trabcula Arteria penicilar

Sinusoide

Arteria central

Pulpa roja

Vena trabecular

Vaina

Vena de la pulpa

Arteria trabecular Senos de la zona marginal Circulacin abierta

Figura 14-32. Esquema de la circulacin sangunea del bazo. Estn representadas la circulacin cerrada y la circulacin abierta. S, sinusoide. PALS (periarterial limphatic sheath), vaina linftica periarterial. (Modicado y reproducido con autorizacin de RO Greep, L Weiss: Histology, 3. ed. McGraw-Hill, 1973.)

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Cordn esplnico

Sinusoide (circulacin abierta)

Sinusoide (circulacin cerrada)

Figura 14-33. Estructura de la pulpa roja del bazo. Se muestran los sinusoides y los cordones esplnicos (de Billroth) con clulas reticulares y macrfagos (algunos macrfagos contienen material fagocitado). Tambin se representa la disposicin de las bras reticulares en relacin con las clulas. En los cordones esplnicos estas bras forman una malla tridimensional y en los sinusoides estn representadas perpendicularmente al eje mayor de las clulas endoteliales. Arriba y a la izquierda aparece un sinusoide en corte transversal. La gura muestra la circulacin abierta y la circulacin cerrada. Las echas indican las trayectorias de la sangre y las opciones de movimiento de los corpsculos sanguneos.
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Figura 14-34. Visin general de la pulpa roja del bazo con el microscopio electrnico de barrido. Obsrvense los sinusoides (S) y los cordones de la pulpa roja ( C). 360 . (Reproducido con autorizacin de M Myioshi, T Fujita: Arch Histol Jap 33:225, 1971.)

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Cordn de la pulpa roja

Sinusoide

Figura 14-35. Microscopio electrnico de barrido de la pulpa roja del bazo; se muestran los sinusoides (S) y los cordones esplnicos (de Billroth) y macrfagos (M). 1.600 . (Reproducido con autorizacin de M Myioshi, T Fujita: Arch Histol Jap 33:225, 1971.)

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Figura 14-36. Microfotografa de cinco macrfagos del bazo que fagocitan hemates. Los hemates, visibles en el citoplasma de los macrfagos, se hallan en diferentes estadios de digestin. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Figura 14-37. Corte de pulmn donde aparece una acumulacin de linfocitos en el tejido conjuntivo de la mucosa de un bronquiolo: un ejemplo de tejido linftico asociado con las mucosas o MALT (mucosa-associated lymphoid tissue). Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Pequeo aumento.

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Figura 14-38. Corte de intestino delgado (leon) que muestra una placa de Peyer (ejemplo de MALT). De derecha a izquierda aparecen enterocitos (epitelio de revestimiento) y una clula caliciforme, una hendidura en el centro de la fotografa, que corresponde a la luz del intestino, el revestimiento epitelial de la placa de Peyer, constituido principalmente por clulas M y, nalmente, muchos linfocitos. Entre los linfocitos hay ncleos grandes y claros pertenecientes a las clulas M. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina.

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Figura 14-39. Ndulo linftico de una placa de Peyer con diversos macrfagos con bacterias fagocitadas. Alrededor de los macrfagos existen linfocitos. Tincin de pararrosanilina y azul de toluidina. Gran aumento.

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Enterocito

Antgenos

IgA

IgA

Macrfago Linfocitos B y T

IgA

IgA

Lmina propia Clula dendrtica Linfocitos B Ganglio linftico Conducto torcico Circulacin

Figura 14-40. Actividad inmunolgica del intestino delgado. Las clulas M de las placas de Peyer captan antgenos de la luz intestinal y los transeren a los linfocitos, los macrfagos y las clulas dendrticas adyacentes. Estos tres tipos celulares son transportados por la linfa y estimulan los linfocitos de otros lugares, principalmente de la propia mucosa del intestino. Los linfocitos B de la mucosa dan lugar a clulas plasmticas productoras de IgA (IgA secretora o IgA-S). Las clulas plasmticas de la mucosa del intestino producen una gran cantidad de anticuerpos debido a la extensin de esta mucosa y a su proximidad con los antgenos que se introducen con los alimentos en el tracto digestivo.

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