METAMEROS Se conoce como metmero a cada uno de los segmentos que se repiten en ciertos grupos de animales, celomados de simetra

bilateral (bilateria). La metamerizacin es una de las principales modificaciones del celoma. Cada metmero tienen cavidades celmicas separadas de las de otros metmeros por tabiques, y las estructuras internas (ganglios nerviosos, nefridios, gnadas, etc.) y externas (patas, branqias, etc.) estn repetidas en cada metmero. Por ejemplo, en los artrpodos, cada metmero puede llevar al menos un par de apndices, que pueden ser patas, antenas o branquias en el caso de los acuticos. Un ejemplo ilustrativo es el ciempis (Myriapoda): cada uno de los segmentos que lleva un par de patas es un metmero. La metamerizacin se da tambin de modo cara cterstico en el filo de los anlidos e incluso en los vertebrados, aunque en este ltimo grupo n o se ve tan fcilmente porque a lo largo de la evolucin del grupo ha habido mltiples modificaciones, fusiones, reducciones, etc. de dichos metmeros y se ha perdido la metamera externa (pero no la interna como evidencian los peces). En muchos filos de gusanos hay metmeros cefalizados que reciben el nombre de prostomio que contiene ganglios nerviosos dispuestos en forma de anillo en torno al tracto inicial del tubo digestivo, que pueden ser ya considerados un cerebro: un sistema de integracin para estmulos e impulsos formado por clulas nerviosas. Se han podido obtener respuestas condicionadas a un estmulo, demostrando as una posibilidad de aprendizaje por parte de oligoquetos como la lombriz o animales an ms complejos como la sanguijuela (hirudneos), capaz de cazar y depredar en peces de gran tama o. Los artropodos tienen un cuerpo formado por metmeros o fragmentos que se articulan entre s (este fenmeno es conocido como metamera), con tendencia a la fusin de algunos metmeros para formar diferentes regiones; por ejemplo en los insectos: cabeza, trax, y abdomen. Cada metmero tiene, si no se ha reducido un par de apndices articulados. En los artrpodos la cefalizacin es clara y a veces los ojos tambin estn bien desarrollados. El crecimiento se hace mediante mudas, proceso llamado ecdisis. Algunos artpodos son terrestres, otros acuticos, y los hay que son parsitos de otros animales, principalmente de vertebrados. AMETABOLO Estos no tienen metamorfosis. En este caso el adulto se parece al inmaduro con la excepcin de la presencia de genitale s y gnadas. Los pececillos de plata son un ejemplo. El dermatosqueleto limita el tamao de los insectos, pero provee proteccin valiosa a todas las partes del insecto, inclusive los ojos, las antenas, y los tubos internos de respiracin (trqueas). Una ve z que un insecto llega a adulto, ya no crecer. Para crecer y llegar a ser adulto, los insectos jvenes mudan su dermatosqueleto. Los insectos mudan varias veces antes de llegar a ser adultos. Un nuevo esqueleto flexible se forma debajo del viejo dermatosq ueleto duro. Al inhalar ms aire el insecto se expande y se parte la piel vieja. Despus de salirse de la piel vieja, el nuevo dermatosqueleto suave se comienza a endurecer en unos minutos, pero quiz tome varias horas o das para endurecerse completamente . Para algunos insectos como la mariposa, la oruga es muy diferente que la mariposa adulta. En otros insectos como los chapulines, los insectos jvenes se parecen a los adultos. Los primeros estados, llamados ninfas quiz tengan diferentes patrones de col or, alas no completamente desarrolladas y rganos sexuales inmaduros en comparacin con los adultos.

Comparen las ilustraciones de arriba para ver la diferencia entre estos dos tipos de metamrfosis.

Los apteriggenos (ametbolos ) agrupan a solo cuatro rdenes de insectos: Proturos , Dipluros , Tisanuros y Colmbolos. Proturos Los Proturos son un orden de pequeos insectos apteriggenos ametbolos, provistos de antenas, ojos compuestos, exoesqueleto blanquecino, y aparato bucal pica dor. El abdomen est formado por 12 segmentos, de los cuales los ltimos cinco son retrctiles. La ausencia de alas les impide volar, motivo por el que viven refugiados en lugares provistos de piedras, follaje, cortezas u hojarasca, preferiblemente hmedos , all donde puedan encontrar materia orgnica en descomposicin. Ejemplo del gnero Acerentomon . Se dividen en los subrdenes: Eosentomoideos y acerentomoideos ; el primero incluye una nica familia, la eosentmidos , que disponen de sistema braqueal; el segundo incluye la familia acerentmidos, que carecen de sistema braqueal. Al orden Proturos pertenece el gnero Acerentomon . Dipluros Los Dipluros son un orden de insectos apteriggenos ametbolos, carentes de ojos y ocelos, con cercos, de cuerpo alargado que consta de once segmentos, provistos de antenas pluriarticuladas. Estn dotados de mandbulas masticadoras que se encuentran ocultas bajo un repliegue de los lados ceflicos. Viven entre las partculas del suelo, en la hojarasca o bajo las piedras, siem pre con un determinado grado de humedad. La dieta es bsicamente de vegetales, pero tambin existen especies saprfagas y carnvoras. Aunque reproducen sexualmente, no existe contacto directo entre los dos sexos. La fecundacin es indirecta; el macho deja un espermatforo en tierra, y la hembra lo introduce posteriormente en el poro genital. Se dividen en dos subrdenes: los rabduros , caracterizados por poseer cercos largos (ejemplo del gnero cosmopolita Campodea , de la familia Campodeidos ); y los Dicelurados, caracterizados por tener cercos esclerosados (ejemplo del gnero tambin cosmopolita Japyx, de la familia Japigidos ). Tisanuros Los Tisanuros son son un orden de insectos apteriggenos ametbolos, pequeos o medianos, de largas antenas, frecuentemente aplanados y de configuracin alargada. Suelen poseer un exoesqueleto recubierto de escamas doradas o plateadas. Se reproducen por huevos. Comprende dos familias: Lepismtidos y Maqulidos . A este

orden pertenece el gnero Lepisma o "pececillo de plata". Colmbolos Los Colmbolos son un orden de insectos apteriggenos ametbolos, de pequeo tamao, con rganos adhesivos y apndices saltadores. Se caracterizan por la ausencia de alas y por la presencia de la furca, consistente en un aparato situado en el extremo del abdomen, que cuando es disparado como un resorte les permite realizar grandes saltos. Habitan en los suelos, bajo la hojarasca y detritus. Son casi cosmopolitas. A este orden pertenece el gnero Podura. HEMIMETABOLO Grupo de insectos pterigotas cuya metamorfosis es sencilla o incompleta, mediante cambios graduales y sin etapa de pupa. Las ninfas se diferencian de los adultos por presentar cie rtos rganos provisionales que afectan sobre todo al aparato respiratorio y se parecen en los ojos compuestos, el desarrollo de las patas y por la presencia de rudimentos alares. La principal diferencia es que estos insectos no pasan por el estadio de pupa , algunos autores ulilizan la palabra NINFA para designar eta etapa en vez de utilizar "larva de insecto con metamorfosis incompleta". La ninfa, se parece mucho al adulto, incluso tiene alas totalmente desarrolladas (en el caso de insectos voladores, claro ) pero no son sexualmente maduros. Los grillos, las cucarachas o las chinches son un buen ejemplo de i nsecto hemimetbolo.

HOLOMETABOLO El holometabolismo, holometabola o metamorfosis completa o complicada es un tipo de desarrollo caracterstico de los insectos ms evolucionados, en el que se suceden las fases de embrin, larva, pupa e imago (adulto). Los insectos con este tipo de desarrollo se denominan holometbolos. En todas las especies aladas, las alas estn presentes slo en los imagos o adultos. Los insectos con este tipo de metamorfosis son llamados endopterigotas , que quiere decir alas internas, porque los esbozos de las alas estn dentro del cuerpo durante los estadios de desarrollo. En los insectos hemimetbolos , en cambio, los esbozos de alas constituyen brotes externos del trax durante tales estadios. La etapa embrionaria tiene lugar dentro del huevo. Las larvas y la pupas son los estadios preimaginales ("que preceden al imago") o inmadu ros. Las larvas son muy distintas del adulto, tanto por lo que refiere a su anatoma como a su ecologa. Mudan varias veces para crecer. El paso de larva a adulto requiere una serie de cambios

drsticos que ocurren durante la fase de pupa, que es un estado inmvil intermedio entre larva e imago. Estos cambios incluyen la diferenciacin de los tejidos y rganos del adulto y la destruccin de los de la larva. Los adultos no mudan (excepto el preimago de los efemerpteros). Subclase de insectos con alas, al menos primariamente, cuya metamorfosis es completa, de manera que las larvas son totalmente diferentes de las formas adultas tanto en su anatoma como en su ecolog a, y que van siempre precedidas de un estado ninfal inmvil, llamado pupa, durante el cual se destruyen los tejidos larvarios y se constituyen los del adulto. Es propio de los insectos ms evolucionados. En todas las especies aladas, las alas estn presentes slo en los imagos. Los insectos con este tipo de metamorfosis son llamados "endopterigotas", que quiere decir alas internas, porque los esbozos de las alas estn dentro del cuerpo durante los estadios de desarrollo.

APENDICE Los apndices son estructuras anatmicas pares los artrpodos, formadas por elementos articulados entre s, que se insertan en todos o algunos de los metmeros del cuerpo.1 La condicin primiti va es la presencia de un par de apndices similares en cada metmero, la cual se conserva en pocos artrpodos actuales. La caracterstica fundamental de los apndices, que da nombre al grupo ( arthro , articulado y podo , pie), es que estn formados por una s erie de piezas o artejos unidos entre s por una membrana articular elstica que permite el movimiento relativo entre ellos. Los artejos son anillos vacos provistos de musculatura estriada propia, lo que les permite realizar movimientos rpidos y precisos. La estructura bsica ideal de los apndices de los artrpodos consta de una parte basal o proximal que sirve como punto de unin con el cuerpo, y una parte distal que, en principio, tienen funcin locomotora. Dependiendo de la morfologa de dicha parte distal, se distinguen dos tipos morfolgicos de apndices: 2 Apndices unirrmeos . Son apndices con un solo eje. La zona proximal se denomina coxopodio y la distal telopodio, y estn constituidas por un nmero variable de artejos. El coxopodio posee a menudo expansiones denominadas xitos, situadas en la parte externa, y enditos, localizadas en la parte interna.

Los apndices unirrmeos son tpicos de los artrpodos terrestres ( arcnidos, miripodos e insectos). Apndices birrmeos . Son apndices con dos ejes. La zona proximal se llama protopodio o simpodio, en la que se articulan dos ramas, una principal interna (endopodio) y otra secundaria externa ( exopodio). El protopodio puede tener tambin xitos y enditos, adems de epipodios con funcin respiratoria. Los apndices birrmeos son tpicos de los artrpodos acuticos ( trilobites y crustceos). No hay acuerdo sobre qu tipo de apndice apareci primero en el curso de la evolucin. Se han barajado las tres hiptesis posibles, es decir, el modelo primitivo era unirrmeo, el modelo primitivo era birrmeo, y unirrmeos y birrmeos se originaron de modo independiente.

GENERALIDADES DE ARTROPODOS Los artrpodos constituyen un grupo con un nmero de especies e individuos tal, que superan a todos los dems grupos del reino animal y vegetal juntos. Esto significa ms de la mitad de todas las especies vivas conocidas, y cerca de un 80% de todas las especies animales. Se conocen alrededor de un milln de especies del tipo artrpodos. Ecolgicamente, son animales que han conseguido un verdadero prodigio de adaptacin. Se caracterizan por una amplsima variacin morfolgica y fisiolgica; se han adaptado a tod o tipo de alimentacin y habitan cualquier ambiente. Los artrpodos son invertebrados de simetra bilateral, con el cuerpo dividido en segmentos articulados ( artejos) que les permiten cierta movilidad, y heternomos (no autnomos, es decir, que su conduct a est regida por normas externas). Se caracterizan principalmente por poseer apndices articulados (de ah viene precisamente el nombre de artrpodo, o pata articulada), pero tambin por la existencia de una variadsima especializacin de los apndices; a s, se distingue: exoesqueleto quitinoso, aparato digestivo completo, aparato circulatorio abierto, respiracin por trqueas o branquias foliceas, msculos de accin rpida y estriados en su mayor parte, patas articuladas locomotoras, garras prensoras, ve ntosas, quelceros (apndices ceflicos o dientes venenosos), mandbulas, etc. Los rganos sensoriales estn bien desarrollados, consistentes en ojos, rganos auditivos o cerditas sensoriales, rganos de equilibrio y antenas tctiles.

El tamao medio de lo s artrpodos suele superar entre 5 o 6 cm., aunque algunas especies de cangrejos gigantes pueden alcanzar los 2 m., y por el contrario se encuentran los caros, que son de tamao microscpico. La organizacin segmentada del cuerpo de los artrpodos (metam rica), as como su esqueleto de quitina, son las claves del xito de estos animales. La aparicin de rganos sensitivos complejos, como los ojos compuestos, son un ejemplo de las capacidades que esas estructuras han posibilitado. La metamorfosis es tpica en estos animales; cuando crecen no pueden hacerlo progresivamente debido a la quitina de que est constituido el exoesqueleto, por eso lo renuevan mediante la llamada muda o ecdisis. La morfologa o estructura de los artrpodos cambia con el proceso de l a metamorfosis (de ah el nombre), que varan segn el grupo de que se trate durante las fases larvarias, juveniles y adultas. En el cuerpo de los artrpodos se distinguen generalmente tres regiones: cabeza, trax y abdomen , pero en algunas especies, la ca beza y el trax estn fusionadas, por lo que se dividen entonces en: cefalotrax o prosoma y opistosoma . Una caracterstica visible en el cuerpo de estos animales, son el nmero de segmentos en que estn divididos el trax y el abdomen, lo cual no ocurre c on los de la cabeza. El tubo digestivo est dividido en tres regiones: estomadeo , mesodeo y proctodeo . El estomadeo alberga la boca, faringe, esfago y estmago; el mesodeo es el intestino propiamente dicho, que presenta varias glndulas digestivas; el pro ctodeo es la porcin terminal (ectodrmica) del tubo digestivo, finaliza en el llamado telson, una regin que se encuentra al final del abdomen donde se halla el ano. Los rganos especializados de la respiracin suelen ser branquias y filobranquias en los de vida acutica, y sistemas traqueales y filobranquias en el caso de los de vida terrestre. Siempre presentan corazn, que forma parte de un sistema circulatorio abierto. La excrecin es realizada mediante dos sistemas de rganos, segn se trate de artrpodos terrestre o acuticos. En los terrestres, tales como insectos y arcnidos, se distinguen los llamados tubos de Malpighi , consistentes en unos rganos que desembocan al final del tubo digestivo; en los acuticos, se distinguen varios rganos segn el tipo de grupo de que se trate, que pueden ser glndulas verdes, glndulas coxales o glndulas renales, los cuales excretan desembocando en la base de los apndices. Se ha estimado que las hormonas endocrinas que segregan los artrpodos en sus glndulas enceflicas regulan determinados parmetros, tales como la reproduccin, las fases de la metamorfosis y, en determinados grupos como los crustceos, los pigmentos del caparazn que les permiten camuflarse o mimetizarse con los colores del entorno. Los artrpodos son ovparos u ovovivparos; se reproducen generalmente mediante sexos separados y fecundacin interna; tambin se manifiesta hermafroditismo, y ocasionalmente partenognesis (huevos que desarrollan individuos hembra sin previa fecundacin). En la metam orfosis posterior se presentan diferentes variantes segn el grupo de que se trate. Los artrpodos se clasifican en tres grandes grupos:

Quelicerados(con apndices ceflicos transformados en quelceros) Antenados omandibulados (con antenas y apndices mast icadores) Trilobites(ya extinguidos)

Subtipo

Clase Merostomas (Xifosuros) Picnognidos (Pantpodos) Arcnidos Crustceos

Subclase

Gnero Xiphosura (Cangrejo cacerola) Nymphon, Pycnogonum (Araas de mar) Efeira

Quelicerados

Mandibulados (antenados)

Filippodos, Cirrpedos, Coppodos, Malacastrceos

Camberus, Gammarus, Pollicipes, Cyclops Potamobius... Melanoplus Scutigerella

Trilobitomorfos

Insectos (hexpodos) Miripidos (Snfilos, Paurpodos, Diplpodos, Quilpodos) Trilobites (ya extinguidos)