Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC) Universidad de Vigo

Curso doctorado

Ecologa de la reproduccin y potencial reproductivo en las poblaciones de peces marinos

Fran Saborido-Rey

1. INTRODUCCIN .................................................................................................................................. 3 2. MECANISMOS REPRODUCTIVOS................................................................................................... 3 2.1. ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS .......................................................................................................... 3 2.2. PERSPECTIVA TEMPORAL DE LA REPRODUCCIN ................................................................................ 5 2.2.1. Formacin y desarrollo de las gnadas .................................................................................... 5 2.2.2. Mtodos para determinar el grado de desarrollo gonadal ..................................................... 13 2.2.3. Talla / edad de primera maduracin ....................................................................................... 18 2.2.4. Estacionalidad de la reproduccin.......................................................................................... 23 2.3. ASPECTOS ESPACIALES DE LA REPRODUCCIN ................................................................................. 26 2.4. RECURSOS PARENTALES EN LA REPRODUCCIN ............................................................................... 27 2.4.1. Fecundidad.............................................................................................................................. 29 2.4.2. Reparto del consumo energtico ............................................................................................. 33 2.4.3. Bioenergtica de la reproduccin ........................................................................................... 36 2.4.4. Bioenergtica de la maduracin del ovario ............................................................................ 37 2.4.5. Control endocrino ................................................................................................................... 40 2.4.6. Mtodos de estimacin de la fecundidad................................................................................. 41 3. RELACIN STOCK PARENTAL RECLUTAMIENTO ............................................................. 44 3.1. CONCEPTO DE POTENCIAL REPRODUCTIVO ....................................................................................... 45 3.1.1. Efecto materno sobre la produccin de huevos del stock y viabilidad de huevos y larvas...... 47 3.1.2. Efecto de la estructura demogrfica sobre el momento de la puesta. ..................................... 51 3.1.3. Variabilidad en la estructura espacial de la puesta y posibles efectos en el reclutamiento.... 52 3.2. RELACIONES EMPRICAS STOCK REPRODUCTOR RECLUTAMIENTO Y SUS PROBLEMAS. .................. 53 3.2.1. Problemas de las relaciones stock-reclutamiento ................................................................... 56 3.3. FLUCTUACIONES EN EL RECLUTAMIENTO......................................................................................... 59 3.3.1. Teoras ecolgicas de las fluctuaciones en el reclutamiento................................................... 61 3.3.2. Incidencia del potencial reproductivo en el reclutamiento. .................................................... 65 4. REFERENCIAS.................................................................................................................................... 69

Fran Saborido-Rey, +(34) 986 21 44 66; fran@iim.csic.es

1. Introduccin
Los primeros estudios del comportamiento reproductivo de los peces desde la perspectiva de la dinmica de poblaciones y su relacin con el medio ambiente se remontan a principios del siglo pasado. Es de amplio reconocimiento que los primeros estadios vitales (huevos, larvas y etapas tempranas de juveniles) son crticos para las fluctuaciones en la abundancia de las poblaciones de peces explotadas. En los ltimos aos se ha extendido una nueva visin acerca de la importancia maternal (fecundidad, calidad de los huevos/larvas, estados de condicin, bioenergtica,...) en los procesos de reclutamiento, comprobandose que tiene una importante influencia en las fluctuaciones del reclutamiento. El estudio de la ecologa de la reproduccin, entendida desde ste enfoque, es pues de vital importancia para entender la dinmica de las poblaciones. Por eso abordaremos el presente curso desde esta perspectiva: El estudio de los mecanismos reproductivos (estrategias reproductivas, bioenergtica, relacin parental-progenie...) y su incidencia en el reclutamiento y en las fluctuaciones observadas en el mismo.

2. Mecanismos reproductivos 2.1. Estrategias reproductivas

Mientras el pez es inmaduro toda la energa adquirida se reparte entre el crecimiento y la supervivencia. Al madurar gran parte de esta energa debe ser dedicada a los diversos procesos reproductivos. El xito reproductivo depender enormemente de donde y cuando se reproduce y de como los recursos energticos se dedican para la reproduccin. El cmo, cuando y donde se reproduce con relacin a los efectos de los factores medioambientales es el objetivo bsico del estudio de la ecologa de la reproduccin. Cunto debe invertir un organismo en cada acto de reproduccin? Se distingue claramente entre el factor inmediato (mecanismo fisiolgico) y los factores ltimos (circunstancias de la historia biolgica y del ambiente) que determinan el reparto de los recursos entre los tejidos y actividades reproductoras y las no reproductoras.

Cada individuo tiene un conjunto de rasgos reproductivos los cuales estn determinados por su genotipo y de aqu por la historia evolutiva del conjunto de genes de los cuales el individuo es miembro. La combinacin de los rasgos reproductivos de los individuos pertenecientes al mismo conjunto gentico puede ser considerada como la estrategia reproductiva de esos individuos. Algunos rasgos pueden ser plsticos, mostrando variacin, pero otros pueden ser inflexibles, mostrando poca variacin. El medio ambiente que un individuo experimenta determinar la expresin del rasgo. Los peces muestran una gran profusin de modelos reproductivos. La mayora de las especies tienen sexos separados, pero hay especies que son hermafroditas secuenciales y unas pocas que son hermafroditas sincrnicos. La mayora de las especies son ovparas, pero algunas, y de no escasa importancia, son vivparas. Algunas especies son semlparas, aunque la mayora son iterparas. Estos modelos se resumen en la tabla siguiente.

1. Veces que se reproducen a. Semlparo.- Se reproduce una vez en la vida. b. Iterparo.- Se reproduce ms de una vez. 2. Respecto al gnero a. Gonocorstico.- sexos separados. b. Hermafrodita i. Simultaneo ii. Protndrico iii. Protognico c. Partenogentico i. Hibridogentico ii. Ginogentico 3. Modo de fertilizacin a. Externa b. Interna c. Bucal 4. Cpula a. Promiscuidad b. Poligamia i. Polignia ii. Poliandria c. Monogamia

5. Caractersticas sexuales secundarias a. Monomorfismo b. Dimorfismo sexual i. Dimorfismo permanente ii. Dimorfismo temporal c. Polimorfismo.- Ms de una forma distinguible en uno o en los dos sexos. 6. Lugar de freza a. No definido b. Definido 7. Cuidado parental a. Sin cuidado. Oviparidad sin cuidado posterior a la freza b. Cuidado del macho c. Cuidado de la hembra i. Oviparidad con cuidado posterior a la freza ii. Viviparismo 1) Facultativo 2) Obligado a) Lecitotrfico. Antiguo ovoviviparismo. b) Matrotrfico. Antiguo viviparismo. d. Cuidado biparental

Uno de los aspectos ms importantes en esta clasificacin es la que hace referencia la cuidado materno, con la distincin de dos tipos: el oviparismo y el viviparismo. Las especies ovparas son aquellas que ponen huevos, y esros son fecundados externamente por el macho. En las especies vivparas los huevos son fecundados internamente y el

embrin es retenido en el sistema reproductor materno por un periodo de tiempo determinado. En algunas especies, tpicamente ovparas, se puede producir ocasionalmente una fertilizacin interna, es un tipo de viviparismo facultativo. Pero lo normal es que el viviparismo sea obligado, es decir la fertilizacin interna es un requisito imprescindible para el xito reproductivo. En este caso, se puede distinguir, a su vez, dos modos reproductivos: el viviparismo lecitotrfico, donde el embrin se desarrolla mayoritariamente a expensas del vitelo acumulado por la hembra en el huevo; y el viviparismo matrotrfico, donde hay un aporte continuo de nutrientes de la madre al embrin.

2.2. Perspectiva temporal de la reproduccin

Para maximizar el xito reproductivo, un individuo debe repartir sus recursos energticos adecuadamente y adems, debe procurar que su descendencia nazca en las condiciones medioambientales adecuadas. Por tanto la estacionalidad con que se produce la puesta es de vital importancia para el futuro desarrollo y supervivencia de la descendencia.

2.2.1. Formacin y desarrollo de las gnadas

(Bone et al., 1995), Nagahama (1983)

El aparato reproductor de los peces, a diferencia del resto de vertebrados, es extremadamente variable, reflejo del amplio rango de modalidades reproductivas que presentan, incluyendo el viviparismo. En este captulo revisaremos solo el caso de las hembras. Inicialmente el ovario se forma como un tubo hueco que se comunica con el oviducto, cuya pared interna se pliega posteriormente adquiriendo una gran superficie.

La estructura del ovario, desde el peritoneo hacia la cavidad corporal es como sigue: Epitelio germinal, en continuo del peritoneo, a pesar de su nombre no contine clulas germinales que se han trasladado hacia el interior (cortex). Sin embargo s sufre divisin celular para poder expandirse al madurar el ovario en cada estacin reproductiva. Por dentro se sita la Tunica albuginea, una capa de tejido conjuntivo.

A continuacin se encuentra el Cortex que contine a las oogonias, ovocitos y folculos. Estos componentes corticales se encuentran embebidos en el estroma, que es tejido conectivo, vascular y neural.

Por ltimo se encuentra la medula, apenas distinguible (en cambio es la parte que se diferencia en machos).

En los telesteos existe una cavidad interna, el lumen, permanente o no, formada durante el desarrollo ovrico por una invaginacin que atrapa una porcin de celoma, esta cavidad est, por tanto rodeada de epitelio germinal. Al lumen se liberan los ovocitos tras ser ovulados. Las clulas primordiales (oogonias) que dan origen a los ovocitos se encuentran en la pared interna. El ovario consiste pus, bsicamente, en: las oogonias, los ovocitos, las clulas foliculares que los rodean, el tejido conjuntivo que los sostiene, el tejido vascular y nervioso y los epitelios.

En algunas especies ambos ovarios se fusionan al principio del desarrollo en un rgano nico. La mayora de los peces son reproductores cclicos y el ovario cambia extraordinariamente de aspecto en las distintas fases del ciclo reproductivo. Los aspectos morfolgicos del desarrollo de los ovocitos, incluyendo el desarrollo asociado de las clulas foliculares son esencialmente los mismos en las especies ovparas que en las vivparas lecitotrficas, pero vara considerablemente en las especies que presentan viviparismo matrotrfico. En las especies vivparas los ovocitos maduros se fertilizan internamente y las larvas se retienen en el interior de la hembra durante un tiempo muy variable hasta que completan su desarrollo. En las especies vivparas matrotrficas, la larva en desarrollo depende en gran medida del aporte materno continuo de nutrientes. Por tanto en estas especies el ovario tiene no solo una funcin gametogentica y endocrina, sino tambin de transferencia de nutrientes.

Oogenesis
Wallace y Selman (1981), De Vlaming (1983), Guraya (1986), Tyler y Sumpter (1996)

Los ovocitos de los peces se desarrollan a partir del epitelio del lmen del ovario. Existe la duda de si en los peces los ovocitos se desarrollan a partir de un stock de precursores ya presentes en el ovario desde la pubertad, como ocurre en mamferos, o si la oogenesis (entendida como la produccin de nuevos ovocitos) puede ocurrir en el

ovario adulto. Barr (1963) concluy que en la mayora de los peces la oogenesis parece ser un proceso cclico, con un mximo que ocurre poco despus de la puesta. Pero a esto se han citado ya unas cuantas excepciones donde la oogenesis de novo no existe en adultos. La terminologa usada para definir el desarrollo del ovocito y sus partes en la bibliografa es confusa. Aqu nos referiremos a ovocito, como al conjunto del nucleo y ooplasma rodeado del oolema (o envuelta vitelina) y zona radiada; ests dos capas son el origen del corion. Folculo se refiere al ovocito y los tejidos que lo envuelven (granulosa, teca y epitelio superficial en un folculo maduro), que denominaremos pared folicular. El desarrollo de los ovocitos comprende los siguientes estados: crecimiento primario, alveolos corticales, vitelognesis y maduracin. La ovulacin la consideraremos como un proceso, mas que un estado, que se produce al final de la maduracin.

Crecimiento primario Es la fase inicial, desde la formacin del ovocito a partir de las vesculas germinales. Aunque en esta fase el oocito crece considerablemente el tamao es muy pequeo en comparacin con el ovario. Comprende las siguientes fases: Nucleolo-cromatina: cada ovocito se rodea inicialmente de una clulas prefoliculares de forma escamosas y se agrupan de forma anidada. Los ovocitos tienen un ncleo muy grande, rodeado de una delgada capa de citoplasma. El ncleo contiene un nucleolo nico, tambin muy grande. Estado perinucleolar: A medida que el ovocito crece, el ncleo (vesicula germinal) tambin aumenta de tamao y aparecen mltiples nucleolos, generalmente en la perifera. El citoplasma se tie uniformemente, aunque en su estado ms avanzado pueden observarse vacuolas en el citoplasma. Al final de este estado, en la superficie del

ovocito se extienden numerosos microvilli al mismo tiempo que los materiales precursores del corion se empiezan a acumular en manchas. Ovocitos en este estado estn presentes en los ovarios de todas las hembras, y constituyen su totalidad en las hembras juveniles. Los ovocitos pueden permanecer durante aos en este estado en el ovario.

Ovocito de Hippoglossoides platessoides en alveolos corticales

Ovocito de S. mentella en alveolos corticales

ac.- alveolos corticales; Cr.- Cromatina; Er.- Eritrocito; ev/mv.- Envuelta vitelina; f.- folculo; Gr.- Granulosa; N.nucleo; N-Cr.- Estoado de nucleolo-Cromatina; nc/Nu.- Nucleolos; op.- Estado perinuclear; Te.- Teca

Alvolos corticales Este estado se caracteriza por la aparicin de vesculas o alveolos en el citoplasma. Con la preparacin convencional de H&E estas estructuras se observan como esferas huecas, pero se pueden teir con otros colorantes (azul Alcian, azul de toluidina, PAS, tetrxido de osmio). Las vesculas aumentan de tamao y nmero hasta formar varias filas en la periferia del citoplasma, dando origen a los alveolos corticales. Estas vesculas liberan su contenido en el espacio perivitelino dentro de las membranas del huevo durante la fertilizacin. No constituyen vitelo en sentido estricto, ya que su funcin no ser la de alimentar al embrin y por tanto el trmino equivalente de vesculas de vitelo que aparece a veces en la bibliografa es confuso e incorrecto, debiendo ser reemplazado por el trmino alveolos corticales. La aparicin de estas estructuras significa que ese ovocito ha comenzado el proceso de maduracin y el pez ha entrado en la fase adulta. El corion (zona radiata, membrana vitelina, zona pelcida) aparece normalmente en este estado y algunos autores utilizan la presencia de ambas estructuras (alveolos corticales y crion) para definir este estado. Sin embargo el momento en el que el crion aparece vara segn las especies.

La aparicin de estas estructuras significa que ese ovocito ha comenzado el proceso de maduracin y por tanto, en condiciones normales, continuar el desarrollo dentro de ese ciclo reproductivo.

Vitelognesis Se caracteriza por la aparicin de esferas o glbulos llenos de vitelo. Al

principio los grnulos son de pequeo tamao y se hacen mayores al avanzar este estado. Las esferas de vitelo pueden mantener su integridad a lo largo de toda la fase de crecimiento del ovocito, fusionndose al final formando una masa fluida continua, que le da a los ovocitos su tpico aspecto transparente. Lo normal es que esto no ocurra hasta el final de la fase de crecimiento del ovocito. Aunque en la mayora de los telesteos estudiados los alvolos corticales aparecen antes de la fase de acumulacin de vitelo, existen excepciones (ej. Dicentrarchus labrax), en que se forman despus.

Ovocito al comienzo de la vitelognesis Ovocito al final de la vitelognesis ac.- alveolos corticales; N.- nucleo; nc.- Nucleolos; f.- folculo; ev.- Envuelta vitelina; v.- grnulo de vitelo; vs.vaso sanguneo

A menudo este estado se subdivide por conveniencia en fases sucesivas vitelogensis primaria, secundaria y terciaria, aunque esta terminologa no es muy consistente.

A medida que se desarrolla, las clulas de la pared folicular se multiplican y se estratifican, distinguiendose una capa continua (la granulosa) y las distintas capas exteriores de la cubierta del folculo (la teca). Por tanto los ovocitos

vitelognicos estn rodeados de dos capas de clulas

principales: una exterior (la teca) y otra interior (la granulosa), que estn separadas por una membrana basal. La teca contiene fibroblastos, fibras de colgeno, capilares y en algunas especies, clulas especializadas secretoras de esteroides.

Maduracin Cuando el ovocito ha completado su desarrollo, la estimulacin hormonal desencadena la maduracin del ovocito, tras la cual este ser liberado en el lmen del ovario. El inicio de este estado est marcado por la migracin del ncleo hacia la periferia del citoplasma y la fusin de su membrana. Se produce entonces la primera divisin meitica, por la cual una de las clulas haploides se quedara con la prctica totalidad del material citoplasmtico, mientras que la otra, denominado primer cuerpo polar, degenerar. Las fotografas de esta estructura son raras en la bibliografa sobre peces. La liberacin del segundo cuerpo polar, tras la segunda divisin meitica, ocurre tras la ovulacin.

Ovocitos en el inicio de la maduracin Ovocitos al final de la maduracin ac.- alveolos corticales; N.- nucleo; f.- folculo; ev.- Envuelta vitelina; ov.- ovocito en vitelognesis; om.ovocito en maduracin; oh.- Ovocito hidratado; fpa.- folculo postovulatorio

En algunas especies durante el proceso de maduracin la coalescencia de los glbulos de vitelo ocurre simultneamente a la migracin de ncleo. En muchas especies de telesteos al final de la maduracin se produce el fenmeno conocido como hidratacin, que consiste en la incorporacin rpida de agua, produciendo un nuevo incremento en el tamao del ovocito. Este proceso es muy marcado en las especies de peces marinos que producen huevos flotantes. Sirve por un lado para facilitar la expulsin de los ovocitos por el aumento de la presin interna del ovario, y por otro lado para favorecer la flotabilidad de los huevos en el agua de mar. El inicio de la hidratacin es indicativo de la puesta inminente en un plazo de horas (Fulton, 1898).

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Al final de la maduracin se produce la ovulacin, sta ocurre con la ruptura del folculo que contena el ovocito, que es liberado as en el lmen del ovario. Los folculos postovulatorios que resultan de este proceso se identifican fcilmente cuando son recientes, pero degeneran ms o menos rpidamente dependiendo de la temperatura (del orden de horas a 20 C al orden de meses a 0C). Los folculos postovulatorios antiguos no se distinguen fcilmente de los ovocitos en atresia (degeneracin). Hay que sealar que la ovulacin y la puestas son dos procesos totalmente separados, controlados por distintos mecanismos. Es por este motivo que en ausencia de observaciones directas es muy difcil conocer exactamente el nmero de huevos realmente puestos (fecundidad real) y generalmente solo podemos llegar a conocer el nmero de huevos que van a ser ovulados (fecundidad potencial).

Folculo postovulatorio

Ovocito atrsico

Atresia
Guraya (1986)

La atresia folicular, o simplemente atresia, es un proceso degenerativo por el cual ovocitos en varios estados de desarrollo son reabsorbidos en el ovario. Hacia el final de la puesta, la atresia es muy comn y es necesario aprender a distinguir entre este tipo de ovocitos y los normales. La atresia se produce sobre los ovocitos que tras la puesta no han ovulado, pero puede afectar a los que estn en desarrollo, incluso al inicio de la vitelognesis. La atresia folicular ocurre de forma similar en todas las especies de peces. Las clulas de la granulosa invaden el citoplasma del ovocito y digieren el vitelo. Estas clulas fagocticas de la granulosa finalmente degeneran. El mecanismo de atresia es muy importante en diversas especies para regular el nmero de huevos que van a ser liberados. Por este fenmeno se reduce el nmero de huevos (fecundidad) y se recupera la energa acumulada en el ovocito.

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Embriognesis
Nos referiremos aqu, y de forma muy breve, solo al proceso del desarrollo embrionario intralumenal, es decir, dentro del ovaio (especies vivparas). La duracin de la embriognesis intralumenal es muy variable entre especies, desde aquellas en las que los embriones permanecen por poco tiempo en el ovario y salen al exterior en un estado temprano de desarrollo (como Helicolenus dactylopterus), hasta especies en las que el embrin se desarrolla notablemente, ms all de la fase larvaria, naciendo un individuo juvenil (tpico de viviparos matrotrficos, con desarrollo de placenta como diversos elasmobranquios). En las especies de Sebastes el viviparismo es lecitotrfico, el papel de la madre tras la fertilizacin se limita al intercambio gaseosos y eliminacin de la excreccin. El embrin se desarrolla completamente antes de nacer, consumiendo prcticamente todo el vitelo. La eclosin se produce poco antes o poco despus del parto. Las larvas que no llegan a nacer comienzan un proceso de degeneracin y reabsorcin por parte del ovario.
Desarrollo embrionario en S. mentella

Larva en el comienzo del estado de cuerpo embrionario y folculo postovulatorio

Larva al final del estado de cuerpo embrinico, donde ya se distingue el cerebro y los ojos.

Larva al comienzo del estado X donde ya se identifica Larva prxima a la puesta. Tubo digestivo la pigmentacin retinal y el tubo digestivo, pero an totalmente formado, boca abierta. Carece de vitelo. conserva vitelo.

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2.2.2. Mtodos para determinar el grado de desarrollo gonadal

West (1990)

Clasificacin macroscpica
Se efecta asignando a los individuos caractersticas que se pueden diferenciar a simple vista. Muchos de los esquemas de clasificacin existentes se disearon para especies concretas, pero hay que decir que existe muy poca variacin en el modelo de desarrollo gonadal en telesteos y no se justifica la proliferacin de esquemas de maduracin por especies. La mayor parte de ellas pueden ser clasificadas segn una escala simple de cinco puntos, tales como: inmaduro (juvenil), maduracin inicial, maduracin final, puesta y postpuesta. En especies vivparas la escala es ms compleja, incluyendo la siguientes estados: inmaduro (juvenil), maduracin inicial, madurofertilizado, extrusin larvaria, postpuesta y recuperacin. Las especies vivparas suelen adems desarrollar mixopterigios (rganos copuladoras), que permiten la identificacin externa del sexo y en algunos casos de los estados de madurez en machos. En vivparos matrotrficos la complejidad de la escala es an mayor: en machos es parecida a la de los telesteos, pero en hembras hay que distinguir entre los estados de madurez del ovario (juvenil, maduracin y maduro) y los del tero (desarrollo, diferenciacin, gestante y postnatal). El mtodo macroscpico es el ms sencillo, barato y rpido, pero puede ser subjetivo y su precisin siempre es incierta. La maduracin es un proceso continuo y su divisin en estados discretos de desarrollo es difcil, sobre todo en los estados de transicin.

Clasificacin microscpica
Se basa en el anlisis de cortes histolgicos de gnadas (generalmente ovarios). Produce informacin muy precisa del estado de desarrollo de los ovocitos, aunque la interpretacin es a menudo confusa debido a las diferencias terminolgicas entre los autores. En este tipo de anlisis la estandarizacin terminolgica es un aspecto fundamental y uno de los principales problemas. Dada la naturaleza progresiva del desarrollo de los ovocitos, es esperable que el cambio del aspecto de los mismos sea gradual dentro de cada ovario y por tanto hay que determinar un criterio a adoptar para hacer una clasificacin en estados. Sin embargo la

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secuencia es la misma en todas las especies. En la mayora de los casos los ovarios se clasifican por el estado de desarrollo ms avanzado presente, independientemente de su frecuencia. Otros autores basan la clasificacin en los nmeros relativos de cada uno de los tipos de ovocitos. La primera opcin es mucho ms simple y en nuestra opinin ms correcta: la aparicin de un tipo de ovocitos en el ovario indica inequvocamente que ha entrado en un estado particular del desarrollo. Pero teniendo en cuenta que en casi todas las especies se desconoce la duracin de cada estado, la asignacin basada en las frecuencias de aparicin de los tipos de ovocitos tiene una componente de subjetividad evidente.

Indices corporales
Se han introducido buscando un criterio simple y objetivo de cuantificar el desarrollo gonadal. Son ndices que relacionan el tamao gonadal con el somtico. El ndice gonadosomtico o gonadal (GSI). Es el ms comn, tambin llamado coeficiente de madurez. Es el peso de la gnada expresado como porcentaje del peso corporal eviscerado o eviscerado y sin ovario. En la mayora de especies con puesta estacional este ndice cambia muy notoriamente en las sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio en peces sin estacionalidad en la puesta este ndice apenas vara a nivel poblacional. Los ndices gonadales pueden ser una herramienta til para la identificacin del momento de la puesta, pero no suele permitir la clasificacin en estados de madurez, por lo que tienen que usarse junto con otros

mtodos de diagnstico.
6 Espadin Sardina

Es un mtodo con una larga historia, sin embargo es

IGS

necesario evaluar su idoneidad para el caso concreto de cada

especie (De Vlaming et al. 1982), comprobando previamente lo

0 Agos. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul.

siguiente:

14

La regresin entre el peso gonadal y el peso/talla interseccin cero.

del pez debe tener

La correlacin entre peso del ovario y peso del pez debe ser significativa. El coeficiente de variacin del peso gonadal debe ser constante en todas las tallas del rango. La regresin entre el peso gonadal y el peso corporal/talla no debe ser significativamente diferente en los distintos estados de desarrollo.

Estas limitaciones son inherentes al uso de proporciones de cualquier tipo. Se trata de que cuando se analiza el GSI en una especie se debe conocer si los peces van a mantener la misma proporcin peso corporal-peso gonadal sea cual sea su talla, edad, rea o poca. Si esto no se cumple, el GSI no es vlido para la clasificacin en estados de desarrollo y solo sirve para delimitar la poca de puesta. El ndice heptico (HSI).
Love (1970), Bohemen et al. (1981)

Es el peso del hgado en proporcin al peso corporal, expresado en porcentaje. Permite cuantificar los cambios cclicos en el peso del hgado, que son debidos fundamentalmente a la acumulacin de lpidos y a la sntesis de vitelogenina, precursora del vitelo almacenado en los ovocitos durante la vitelognesis. Se utiliza con frecuencia como indicador del nivel de reservas del organismo y presenta una tendencia contraria a la del GSI, por eso aunque la interpretacin de los cambios cclicos en el peso del hgado es ms compleja, sirve como ndice indirecto del estado de madurex sexual, aproximadamente. Obviamente, este ndice es til slo en aquellas especies en las que el hgado juega un papel importante en la acumulacin de reservas alimenticias.

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Tamao de los ovocitos

Consiste en medir el dimetro de un cierto nmero de ovocitos de cada ovario (en cortes histolgicos o en una submuestra de
800

ovario, a la lupa) y clasificarlos de acuerdo con la posicin de la moda de mayor tamao de la

Diametro () 600

distribucin de frecuencias. Se requiere la medicin de un gran nmero de ovocitos de cada ovario para tener significacin en los resultados. Se suele tomar como dimetro de cada ovocito la media entre el mayor y el menor de cada clula, aunque hay autores que toman el dimetro mayor. Existe otra tcnica cuantitativa que consiste en determinar el volumen relativo que ocupa cada

400

200

II

III Estado

IV

Distribucin de dimetros de ovocitos en los estados I-V para las tres especies de Sebastes

tipo de ovocito mtodo estereomtrico (Weibel 1979). Para ello se utilizan unas retculas que permiten determinar el rea total del corte y el rea de cada tipo de ovocito, mediante la aplicacin de una retcula superpuesta en el ocular del microscopio y un sistema de puntos. El volumen total del corte se calcula como el volumen de un cilindro (o un cubo) cuya altura es el grosor del corte (ej. 3) y cuya base es su rea del corte. El volumen ocupado por cada tipo de ovocito se extrapola a partir del reas que ocupa en el corte. Esta

tcnica es ms tediosa y requiere tener en cuenta la teora de muestreo, pero tiene la ventaja de producir al mismo
Seccin de un ovario de caballa, mostrando una retcula de Weibel

tiempo una estimacin del estado de desarrollo y de la fecundidad.

Al aplicar un mtodo de diagnstico basado en el tamao de los ovocitos es necesario analizar previamente el posible efecto de la talla y la edad de la hembra sobre el mismo. El mtodo de conservacin de los ovarios tambin produce alteraciones en las dimensiones que es necesario tener en cuenta. Otro factor a tener en cuenta es la posible diferencia de tamaos entre ovarios (raramente ocurre) o entre distintas zonas de un mismo ovario (es ms frecuente).

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De acuerdo con la distribucin de tamaos de los ovocitos en el ovario, se han identificado los siguientes tipos de desarrollo (Wallace y Selman 1981): - Ovarios con desarrollo sincrnico: todos los ovocitos se desarrollan, maduran y se ovulan al unsono, sin que haya reemplazamiento a partir de estados previos de desarrollo. Este tipo de desarrollo es el que corresponde a las especies semelpridas. La distribucin de tallas de los ovocitos de uno de estos ovarios es unimodal. Ejemplos de este tipo de desarrollo son los salmones, los cefalpodos y el capelin. - Ovarios con desarrollo sincrnico por grupos: hay al menos dos grupos de tamaos de ovocitos presentes al mismo tiempo, siendo normalmente el grupo ms avanzado el ms homogneo (unimodal). A medida que progresa el desarrollo de este ltimo grupo se establece una distancia clara entre las distribuciones de tamaos de ambos grupos.El grupo de ovocitos de mayor tamao corrsponde a los huevos que potencialmente sern liberados en durante ese ciclo reproductivo. Este tipo de desarrollo de presenta en especies boreales: bacalao, platija, limanda, fletn, etc. - Ovarios con desarrollo asincrnico: hay presencia simultnea de ovocitos en todos los estados de desarrollo. La distribucin de tallas de los ovocitos en un ovario de este tipo es continua, excepto en el momento de la puesta en que se destacan por su tamao los ovocitos hidratados, o bien puede presentar modas sucesivas pero sin separacin entre ellas. El ejemplo tpico son los clupeidos (sardina y anchoa) y en general es propio de las especies de las zonas templadas. (Hay que puntualizar que el hecho de que el periodo reproductivo sea largo no necesariamente implica mltiples puestas para cada hembra, sino que puede ocurrir tambin si existe una asincrona poblacional en el proceso de maduracin individual).
100

Frecuencia (%)

10

0.1

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

Diametro del huevo (mm)

Distribuciones de tamaos de huevos del arenque Clupea harengus (linea) y gallineta S. mentella (barras). En gallineta (desarrollo sincrnico por grupos) hay dos grupos de ovocitos, el ms grande que sern puestos durante ese ciclo reproductivo, mientras que los ms pequeos sern puestos en futuras estaciones reproductivas. En el arenque hay una distribucin continua (asincrnico).

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2.2.3. Talla / edad de primera maduracin

La edad de primera maduracin se define como la edad a la cual un individuo se reproduce por primera vez. Muy asociado con este parmetro est el de la talla de primera maduracin. En algunas especies, como hemos visto, los individuos se reproducen una sola vez (es el caso del gnero Oncorhynchus, el salmn del pacfico), de tal forma que la edad de primera reproduccin define, adems, la esperanza de vida. En contraposicin en las especies iterparas los adultos sobreviven a la primera puesta. En algunos casos la porcin de adultos que sobreviven es muy pequea (gnero Salmo) pero en la mayora de las especies, la maduracin no supone un incremento notable en la mortalidad. Pero no todos los individuos de una poblacin se reproducen por primera vez a la misma edad o talla. As a cada edad o talla existe una proporcin de individuos que son maduros y otros que son inmaduros. El vector de proporciones de maduros a cada edad o talla se denomina ojiva de maduracin y normalmente se ajusta a una curva del tipo logstico, del tipo: $ P= y su transformacin logartmica e + L 1 + e + L

ln

$ P = + L $ 1 P

$ donde P = proporcin predicha de maduros; y son los coeficientes de la

ecuacin logstica y L es la edad o la talla. Adems, las propiedades de la distribucin binomial permiten el clculo
100

de intervalos de confianza a cada talla/edad.

80

A escala poblacional la
60

edad o talla de primera

40

Talla de 1 maduracin del espadn (Sprattus sprattus)

maduracin se define como la edad o talla a la que el 50 % de los individuos estn

20

0 60 80 100 120 140 160 180

maduros. Para su clculo el

Talla (mm)

muestreo debe ser suficiente,

18

especialmente en las edades y tallas alrededor de las cuales la poblacin empieza a madurar. Por debajo de una cierta talla todos los individuos son inmaduros y no es necesario muestrear intensivamente esta porcin de la poblacin. Sin embargo, es interesante muestrear todas las tallas por encima, ya que individuos grandes pueden ser inmaduros. Si el muestreo se realiza durante la poca de puesta, una inspeccin macroscpica de la gnada puede ser suficiente para determinar si un individuo es maduro o no, aunque en ocasiones se puede confundir ovarios en

postpuesta/recuperacin con inmaduros. Esta confusin es mayor si no existe una sincrona

Edad de Esperanza maduracin reproductiva Cynoglossus semifasciatus 1 1 Pleuronectes americanus 3 4 Lophosetta aquosa 3.5 4.5 Platichthys stellatus 2.5 5.5 Limanda ferruginea 6.4 5.5 Pleuronectes americanus 6.5 6.5 Limanda ferruginea 2 7 Isopsetta isolepsis 3 8 Parophrys vetulus 4 13 Solea solea 3.2 13 Glyptocephalus cynoglossus 8.6 14.5 Eopsetta jordani 8 15 Hippoglossus stenolepis 11 16 Hippoglossus hippoglossus 12 17 Hippoglossoides platessoides 15.2 17 Pleuronectes platessa 4.5 26.5 Especie

grande

del

ciclo

reproductivo a escala poblacional, esto es, si al mismo tiempo existen individuos en vitelognesis, en puesta y/o en recuperacin, por ejemplo. Tanto en estos casos, como si el muestreo se hace en otras pocas del ao, el diagnstico de la madurez del individuo se debe con realizar tcnicas

preferentemente histolgicas.

Los peces muestran una amplia variedad de edad de primera maduracin. Por un lado, existen especies que se reproducen en pocas semanas (principalmente tropicales) y por otro lado las hay que tardan ms de 15 aos en reproducirse (el caso de muchas especies de Sebastes). Incluso dentro de un mismo orden existe gran variedad, por ejemplo entre los Pleuronectiformes, Cynoglossus semifasciatus presenta una edad de primera maduracin de un ao, mientras que Hippoglossus platessoides presenta una edad de primera maduracin de 15 aos.

En numerosas ocasiones el comienzo de la madurez sexual est correlacionada con la esperanza de vida de la especie. En principio este es un hecho lgico, una especie debe reproducirse el nmero de veces necesario para maximizar la eficacia reproductiva. As una especie que madure a una edad tarda debe vivir el suficiente nmero de aos para procrear el nmero de individuos adecuado. Una especie que madura a una edad temprana habr producido el mismo nmero de huevos en pocos aos. Esto est en relacin, adems, con el esfuerzo invertido en la reproduccin, que llega a ser tan alto 19

que no puede ser mantenido durante mucho tiempo. Sin embargo, este patrn est en funcin de la estrategia reproductiva, especies con alta fecundidad tienden a madurar antes y vivir menos, reproducindose en menos ocasiones. Un aspecto de gran
10

Edad 1 maduracin en diferentes poblaciones de Bacalao (Gadus morhua)

inters en la ecologa de la reproduccin es el hecho de

Bacalao rtico

que la edad y talla de primera maduraccion puede variar dentro de una misma especie. Esta variacin puede ser espacial
5Z

4T 4Vn 4Vs 4W

Islandia 3L

4X

temporal.

La

variacin espacial en la edad de primera maduracin se

0 1950

refiere al hecho de que

1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

poblaciones de la misma

especie presentan diferentes valores en distintas reas de su rango de distribucin. Aqu podemos entrar a valorar de que depende que un individuo comience la maduracin sexual. Entre especies, como hemos visto, depende mayoritariamente de su historia biolgica y del nicho evolutivo que ocupe, es decir, de la estrategia reproductiva de esa especie en concreto. Ahora bien dentro de una especie, qu es lo que hace que un individuo madure antes o despus?

El primer factor explicativo y el ms sencillo, es la talla. Un individuo de pequeo tamao debe invertir sus energas en crecer para alcanzar el tamao competitivo propio de su especie. Si en ese momento comenzase a madurar, parte de las energas, y no pocas, debera destinarla a la reproduccin, especialmente en el caso de las hembras y, por tanto, no destinara tanto al crecimiento, lo que podra suponer un claro perjuicio. Podemos asumir que existe una talla ptima a partir de la cual el individuo madura y por tanto sera esperable que en poblaciones no explotadas y en condiciones estables de crecimiento la edad y talla de primera maduracin fuesen tambin estables a lo largo del tiempo.

20

En realidad esto no ocurre. En primer lugar la talla y edad de primera maduracin varan con el tiempo en las poblaciones
Poblacin en buen estado

de peces y en segundo lugar no est tan claro que sea la talla el factor decisivo en

Respuesta compensatoria

Prdida de individuos grandes y viejos o Reclutamiento bajo

Reduccin del genotipo madurar tarde

la maduracin. La explicacin bsica al por qu estos parmetros varan sera por cambios en el crecimiento. As si una

Seleccin gentica

Reduccin del tamao de la poblacin Mayor disponibilidad de alimento

cohorte

crece

ms

rpido

que

las

anteriores, alcanzar antes una talla determinada. Por tanto, la talla de primera maduracin se alcanzar a edad ms temprana. Los factores que hacen que una cohorte crezca ms rpido son diversos, cambios en el medio ambiente (una mayor temperatura u otras condiciones

Crecimiento ms rpido

Maduracin a edad ms temprana

ambientales

que

favorezcan

la

disponibilidad de alimento), una mayor tasa de mortalidad de esa cohorte por causas ambientales que reduzca la competencia intracohorte o lo que es ms normal por una reduccin en la biomasa de la poblacin por pesca que reduce la competencia intercohorte. Esta menor competencia debe ir acompaada de una mayor disponibilidad de alimento y, por tanto, de una tasa de crecimiento mayor. Esto explicara la reduccin de la edad de primera maduracin siendo la talla de primera maduracin estable. Esto ha ocurrido en muchas poblaciones. Por ejemplo, en las hembras de platija americana (Hippoglossoides platessoides) del Gran Banco de Terranova la edad de primera maduracin decay desde 14 a 11 aos en 5 aos, pero la talla permaneci estable. Existen otros muchos ejemplos tanto en poblaciones naturales como en el laboratorio. La reduccin de la edad de primera maduracin sera pues una respuesta compensatoria a factores poblacionales y/o medioambientales. No obstante, en la mayor parte de los casos documentados, tanto la edad como la talla de primera maduracin varan casi conjuntamente, reducindose ambos parmetros con el tiempo. La teora compensatoria explicara ms difcilmente este hecho, aunque an se podra explicar que un pez sea menor en la primera maduracin si adquiere a una edad temprana (y talla menor) la condicin fsica necesaria para llevar a cabo la 21

maduracin gonadal. Una segunda explicacin sera la proveniente de una seleccin gentica. Si la edad y talla de primera maduracin son rasgos heredables, entonces el cambio a edades y tallas menores pasa a ser funcin de los cambios en la frecuencia genotpica en la poblacin a lo largo del tiempo. En poblaciones fuertemente explotadas, los peces que maduran ms tarde tienen pocas posibilidades de sobrevivir para reproducirse. Por el contrario, aquellos peces que maduran antes podran reproducirse una o dos veces antes de ser capturados. As se seleccionara el genotipo de madurar a edades y tallas ms tempranas. Esta reduccin se producira an en ausencia de una mayor abundancia de alimento y sin cambios en las tasas de crecimiento.
100

100

1995
80

1995

80

1992

1992

% maduros

60

1996

% maduros

60

40

1993 1997

40

1996 1994 1993

20

20

1994
0 30 40 50 60 70 80

1997
0 2 3 4 5 6 7 8

Talla

Edad

Cambios en la talla y edad de primera maduracin en la poblacin de bacalao en Flemish Cap

A estos factores se les puede aadir otros. La reduccin del tamao de una poblacin no necesariamente producir una respuesta compensatoria si el aporte de alimento por individuo no se incrementa ya sea por que las condiciones

medioambientales sean adversas o o por aumento de la competencia interespecfica. Por otro lado aunque el aporte alimenticio sea mayor, el rgimen trmico puede no ser el adecuado para permitir el crecimiento potencial total. Normalmente la talla/edad de primera maduracin es ms alta en hembras que en machos, aunque existen excepciones. En pocas recientes casi todas las poblaciones sobreexplotadas de peces sufren o han sufrido cambios drsticos en estos parmetros. El primer resultado de dicha reduccin es la compensacin en la perdida de biomasa reproductora. De esta forma la poblacin compensara la disminucin de adultos, equilibrando tericamente la prdida de capacidad de produccin de huevos. Sin embargo, existen una serie de limitaciones que hacen que dicha compensacin en realidad no ocurra, como veremos ms adelante.

22

2.2.4. Estacionalidad de la reproduccin

Si un individuo tiene que optimizar la produccin de descendencia viable, tiene que procurar que sta se desarrolle en el medio adecuado para favorecer su supervivencia. Las larvas deben eclosionar en un entorno que proporcione alimento apropiado, proteccin de los predadores y unas condiciones abiticas favorables. La seleccin de la poca de puesta en una especie se basa tambin en la idoneidad de la condicin de las hembras que deben haber acumulado las suficientes reservas energticas. En latitudes altas los principales estacionales cambios son la

temperatura y el fotoperiodo. Correlacionado con los

cambios en estos factores abiticos, hay normalmente cambios en la abundancia y calidad del alimento (ciclos de produccin en la mar). En invierno la abundancia de fitoplancton es baja, pero aumenta rpidamente en la primavera. Durante el verano la abundancia decae pero suele haber un segundo pico en otoo previo a la cada invernal. En paralelo estn los cambios en la abundancia del zooplancton que se alimenta del fitoplancton. Las larvas debido a su tamao y limitada capacidad locomotora deben alimentarse de presas poco evasivas y del rango de tamao apropiado. Cuanto ms rpido se desarrollen los huevos y las larvas, ms rpido dejarn de ser vulnerables a la predacin. As pues en estas latitudes, una primera estrategia es producir huevos con gran contenido de vitelo y en las condiciones abiticas que permitan un rpido desarrollo del huevo y la larva; y en un medio en el que exista la suficiente cantidad de alimento para las larvas. Las especies que habitan en estas latitudes presentan una marcada estacionalidad en la reproduccin. Las especies con puesta pelgica muestran un patrn bastante comn, en el que la vitelognesis comienza despus del verano, se prolonga durante el invierno y la puesta tiene lugar a finales del invierno y en primavera. Las poblaciones ms hacia el norte tienen la puesta ms tarde. As pues hay diferencias

23

notables entre poblaciones de la misma especie en el momento de la puesta dependiendo de las condiciones ambientales. En ocasiones, para la bsqueda de las condiciones ptimas para el desarrollo de la prole el individuo debe migrar, ya que se encuentra en la zona ptima de alimentacin del adulto, que no tiene porque ser la misma. As, es muy comn en numerosas especies encontrar marcados patrones de migracin que afectan a toda la poblacin de adultos. Es el caso del bacalao del rtico (Noruega), arenque y casi todos de vida pelgica, tnidos... Pero este no es un patrn comn a toda la especie y as el bacalao de Flemish Cap no migra y la freza se produce en el mimo lugar donde los adultos se alimentan. En estos casos pueden existir diferencias interanuales en el momento de la puesta, si las condiciones ambientales no son iguales ao tras ao, aunque no est claro si estas diferencias se deben a las variaciones en las condiciones ambientales o a las diferencias en la estructura por edades. Por tanto la actividad reproductora est intimamente ligada con el medio en el que se desarrolle, las larvas que se desarrollen en ambientes pelgicos sern muy dependientes de los ciclos de produccin, como hemos mencionado, pero aquellas que se desarrollan principalmente en el fondo son menos dependientes de estos ciclos y la epoca de puesta puede ser ms prolongada e incluso poco estacional, como en el caso del fletn negro. En algunas especies a escala individual la puesta se produce en una sola tanda, es el caso del salmn, o de las especies del gnero Sebastes. stas son vivparas y las larvas nacen todas con pocas horas de diferencia. A escala poblacional la puesta se puede prolongar alrededor de un mes. El hecho de que nazcan larvas ya formadas y en condiciones de alimentarse por si mismas y la cierta asincrona en la puesta a escala poblacional aumenta las posibilidades de supervivencia de la puesta. Es el caso tambin de otras especies vivparas, como muchos tiburones. sta, sin embargo, es una excepcin ya que en numerosas especies la necesidad de producir un gran nmero de huevos hace que la hembra libere los mismos en tandas sucesivas, o batches. La poca de puesta se 24

puede entonces prolongar por espacio de varios meses. La produccin de huevos en tandas aumenta, adems, la posibilidad de que algn grupo de larvas nazca en las condiciones ptimas. Esto es una gran ventaja en un medio ambiente fluctuante como es el de altas latitudes. Estos hechos producen lgicamente una alta variabilidad en las estrategias reproductivas de las especies marinas. Mencionar aqu que existen diferencias importantes en el momento y duracin de la puesta entre edades de la misma poblacin. En ocasiones, un mismo individuo puede presentar dos picos de puesta al ao, es decir, dos ciclos reproductivos anuales. Es el caso de Sebastes paucispinis en el Pacfico. En las especies con puesta en medios ms estables el patrn descrito puede variar, un caso importante es el fletn negro (Reinhardtius hippoglossoides), donde ha sido descrito varias puestas al ao, pero no a escala individual, sino poblacional, esto es cada individuo pone una sola vez al ao, pero no existe una fuerte asincrona entre todos los individuos de la poblacin. Los picos no tienen por que ser coincidentes ao tras ao. Una hiptesis es que el medio estable en el que se desarrollan los huevos y larvas (grandes profundidades) no es tan estacional como el medio pelgico. Los peces de agua clida o tropical varan de especies que ponen a lo largo de todo el ao a aquellas que presentan estaciones claramente marcadas de puesta, pero su dependencia del medio es inferior, siendo ms importante la predacin, por lo que es muy tpico la presencia de especies vivparas y aquellas de cuidado parental.

Para asegurar que un individuo est en condiciones de reproducirse en la estacin apropiada, un mecanismo fisiolgico debe controlar el momento de la maduracin de la gnada. Este mecanismo de control temporal probablemente tiene dos componentes: un ciclo endgeno de desarrollo gonadal y un mecanismo que sincronice este ciclo con ciertas claves ambientales. Como hemos dicho, la temperatura y la duracin del da son probablemente las claves crticas y han sido muy estudiadas experimentalmente.

25

2.3. Aspectos espaciales de la reproduccin

Los primeros estadios vitales son extremadamente vulnerables tanto a condiciones abiticas desfavorables como al ataque de predadores. La carencia de movilidad de estos estados tempranos significa que ellos pueden aportar poco o nada ante esos peligros. Al igual que el momento de nacer era importante, el lugar elegido tambin lo ser. En la siguiente tabla se presenta una clasificacin de los peces telesteos basados en el lugar elegido para la freza, segn la clasificacin de Balon (1975, 1981). En esta clasificacin estn incluidos grupos que son exclusivos de peces de agua dulce.

Clasificacin de grupos reproductivos de telesteos basados en el lugar de la freza:

1. Sin proteccin de los huevos y larvas a. Frezantes en substratos abiertos i. Pelgicos ii. Demersales 1) En fondos duros 2) En plantas 3) En fondos blandos b. Frezantes en lugares escondidos i. Bentnicos ii. En cuevas iii. En invertebrados iv. En la playa 2. Que protegen a la prole a. Que eligen el substrato i. En rocas ii. En plantas iii. Terrestres iv. Pelgicos

b. Que forman nidos i. En roca o grava ii. En arena iii. En plantas iv. En burbujas v. En agujeros 3. Que transportan a la prole a. Externos i. En la frente ii. En la boca iii. En las branquias iv. En la piel v. En bolsas b. Internos i. Vivparos facultativos ii. Vivparos obligados 1) Lecitotrficos 2) Matrotrficos

Las especies de aguas fras/templadas de inters pesquero pertenecen a diversos grupos. As tenemos que muchos elasmobranquios son vivparos matrotrficos. Otras especies de alto inters son vivparas lecitotrficas, como las del gnero Sebastes. Este grupo de especies cuidan en mayor o menor medida de la prole, por lo que la fecundidad debe ser baja y la probabilidad de supervivencia de la prole es alta. Otras especies ponen los huevos sobre sustratos particulares. En estos la mortalidad es mayor,

26

pero no hay prdida por deriva, es el caso del rape (Lophius piscatorius) o del arenque (Clupea harengus), aunque es ms tpica de especies marinas costeras. Sin embargo, la mayor parte de las especies de inters comercial, las de la plataforma, producen huevos pelgicos. La mortalidad en estos casos es catastrfica, por lo que la fecundidad debe ser muy elevada. La produccin de huevos pelgicos no significa de ningn modo que el lugar donde se produce la freza carezca de importancia. Como hemos mencionado anteriormente muchas de las especies que nos ocupan sufren fuertes movimientos migratorios en bsqueda del lugar y momento adecuado para la freza. El bacalao del rtico, por ejemplo, migra desde el Mar de Barents, hasta las Islas Lofoten y una vez all, desde los fondos marinos hasta el rea pelgica donde tendr lugar la freza. El hecho de poner los huevos en el lugar inadecuado puede producir fuertes mortalidades por deriva hacia lugares inapropiados para el desarrollo del huevo y la larva. Quiz uno de los aspectos ms interesantes y menos estudiados sea el relativo a la flotabilidad de los huevos y larvas. Un ejemplo, en el mar Bltico existen fuertes diferencias en salinidad de unos lugares a otros. El bacalao del bltico vive disperso en el rea, pero migra a ciertos lugares para la puesta, no tanto por el hecho de las corrientes, sino porque en la mayor parte de los sitios los huevos se hundiran y pereceran. Slo en esas reas alcanza la flotabilidad neutra en lugares adecuados para su desarrollo.

2.4. Recursos parentales en la reproduccin

Chambers y Trippel (1997), Wootton (1990), Tyler y Calow (1985)

Hasta ahora hemos visto el problema de la dinmica de generaciones desde un punto de vista esencialmente demogrfico; sin embargo, hay tambin un proceso previo, y es el uso de la energa en los peces reclutados, modo de uso que la seleccin impone para que se alcance una estrategia ptima para maximizar la efectividad reproductiva. Si bien la cuestin de la dinmica de generaciones es un problema sobre el uso de la energa de los peces reclutados, es tambin, sobre todo, una cuestin ecolgica general de los estados de pre-reclutamiento, de lo que se ha tratado hasta ahora.

Aproximadamente el 75% de la energa ingerida es digerida. La energa digerida se subdivide en orina y energa (neta) metabolizable. A su vez, la energa neta tiene los siguientes destinos: metabolismo basal (26%), Metabolismo activo (16%), crecimiento 27

(0-18%) y reproduccin (0-18%), indicando entre parntesis los porcentajes con respecto a la energa ingerida. Con el comienzo de la actividad reproductora el individuo entra en una fase en la que una parte importante de los recursos disponibles hasta entonces debe ser asignada a las tareas de la reproduccin. Estas tareas las veremos ms adelante, pero en primer lugar es necesario esbozar muy por encima el marco conceptual que explica el sistema de retroalimentacin que regula el consumo de energa de un pez adulto y el reparto de esa energa. En la figura se puede observar muy esquemticamente dicho escenario. El reparto de la energa debe ser para 1) la respiracin, actividad alimenticia, escape de predadores y la actividad reproductora y 2) para el crecimiento somtico,
Energa consumida Excrecin

almacenamiento y formacin de las gnadas. La energa

Alimentacin y escape

Respiracin

designada

para

la

alimentacin, escape y la actividad

Energa neta

reproductora directamente de el

influye
Fotoperiodo Temperatura

consumo

energa,

supervivencia y viabilidad de la prole, respectivamente. La

Normas de reparto
Disponibilidad de presas Intensidad de la predacin
Almacena miento

energa designada para la soma se reparte entre el incremento del ndice de

Soma

Gnada

condicin fisiolgica y el incremento en talla. La

Talla KS Fecundidad y prole viable

Actividad reproductora

energa designada para la formacin de la gnada

determina la fecundidad y calidad de la prole.

28

2.4.1. Fecundidad
La fecundidad es el eslabn principal entre las estimaciones cuantitativas de huevos y larvas y la estimacin del tamao del stock reproductor. Para calcular la biomasa reproductora, lo primero es conocer la fecundidad especfica , determinando el nmero de huevos puestos por hembra adulta y ao. La segunda fase es determinar por mes o estacin la probabilidad de que una hembra adulta logre las condiciones necesarias para la puesta efectiva. Una tercera fase sera examinar las variaciones interanuales de la fecundidad, particularmente en cuanto al nmero de puestas parciales consecutivas durante el periodo de puesta. La fecundidad tambin se utiliza para estimar la supervivencia, para determinar el nmero de individuos necesario para mantener un stock a nivel sostenible y como criterio para identificar unidades de stock. Es necesario distinguir entre fecundidad parcial, fecundidad real, fecundidad potencial y la fecundidad en la vida.La fecundidad en la vida es el nmero de huevos que una hembra logra poner a lo largo de todas las estaciones reproductivas de su vida. La fecundidad potencial es el nmero de huevos que en una estacin determinado estn preparados para desarrollarse y ser liberados. La fecundidad real es el nmero real de huevos que son liberados en una estacin reproductiva ya que una parte de los que constituyen la fecundidad potencial (a veces muchos) no llegan a ser puestos y se quedan en el ovario para ser despus reabsorbidos, por tanto, la fecundidad real es igual o inferior a la potencial. Existen especies que liberan los huevos en tandas o batches, la fecundidad parcial es el nmero de huevos producidos en cada tanda. As la suma de
10
6

las
Carpa

fecundidades

parciales

es

la

fecundidad real.

Fecundidad (nmero de huevos)

Eglefino 10
5

Gallineta Eperlano Esturin

La fecundidad de una especie es el resultado de un proceso evolutivo en el que se optimiza el reparto de energa obtenida por la alimentacin entre el

104

Sardina Trucha Salmn

consumo metablico, el crecimiento y la reproduccin y tiene un carcter adaptativo en relacin a las estrategias

10

vitales de la r y de la k. Las especies

20 30 50 100 150

10

con estrategias de la r estn adaptadas a

Talla (cm)

29

ambientes muy variables e impredecibles, ponen muchos huevos de pequeo tamao, tienen una puesta prolongada y una mortalidad larvaria muy elevada. Esta estrategia les permite sobrevivir en cuanto se dan condiciones ambientales favorables. Las especies estrategas de la k ocupan ambientes ms estables o predecibles, ponen menos huevos, de mayor tamao y en puestas cortas. De alguna forma estn ms protegidos y su mortalidad larvaria previsiblemente es menor. Por tanto las opciones posibles para asegurar la descendencia en los peces se reducen a dos: aumentar el nmero de huevos o aumentar su tamao.As la fecundidad tiende a ser alta donde los huevos son liberados al exterior con puesta pelgica, se reduce cuando la puesta es demersal, es considerablemente menor en las especies que ofrecen proteccin a los huevos y mnima en los que muestran cuidado parental.

Ejemplos de fecundidad en algunas especies y grupos :

Especies
Bacalao Gadus morhua Platija Pleuronectes platessa Caballa Scomber scombrus Arenque Clupea harengus Carpa Cyprinus carpio Salmn Salmo sala Fletn negro Mielga Squalus acanthias Musola Mustelus mustelus Guppy Poecilia reticulata

Modo reproductivo Marino pelgico Marino pelgico Marino pelgico Marino demersal

Fecundidad

Tamao del huevo (mm) 1.1-1.9

Tamao de la larva (mm) % respecto al adulto 3.5-4.5 0.3

Ovparo

2-9 . 106 16-350 . 103 350-450 . 103 5-200 . 103

Ovparo

1.7-2.2

6-7

0.7

Ovparo

1.0-1.4

3-4

0.6

Ovparo

0.9-1.7

5-8

1.6

Ovparo Ovparo

Agua dulce demersal 180-530 . 103 Agua dulce demersal Marino Demersal 1-10 . 103 15 70. 103 2-16

1.9-1.6 5-6

5-6 15-25

0.6 1.3

Ovparo Vivparo lecitotrfico Vivparo matrotrfico Vivparo matrotrfico

4 24-32

17 250-300

19 23

10-30

~250

20

10-50

6-10

13

30

A estas generalizaciones existen notables excepciones. El salmn por ejemplo, produce una gran cantidad de huevos demersales parcialmente enterrados, pero estos son de gran tamao. Las especies de Sebastes son vivparas pero producen entre 50 mil y un milln de huevos/larvas, una ms que alta fecundidad teniendo en cuenta que liberan larvas desarrolladas de entre 6 y 8 mm.

Los datos de fecundidad se relacionan a menudo con la talla el peso o la edad. La relacin entre la longitud del pez y la fecundidad es de tipo exponencial: F = a Lb o logFparcial = log a + b log L La tasa de incremento de la fecundidad con respecto a la talla (b) en los peces tiene un valor medio entorno a 3, pero su rango de variacin es de 1 a 7. Como regla general b es ms alta en especies de vida corta y mortalidad larvaria elevada que en especies longevas de supervivencia larvaria alta. La relacin entre fecundidad y peso es prcticamente lineal, siendo los peces ms pesados generalmente los ms fecundos.

La correlacin suele ser bastante buena aunque hay diferencias importantes, as hembras de la misma talla pueden diferir bastante en la fecundidad, incluso la misma hembra suele tener diferentes fecundidades parciales dentro de la misma poca de puesta. La fecundidad real media a una talla determinada puede variar de ao en ao en 31

una poblacin o entre poblaciones de una misma especie. En el primer caso se puede considerar un ndice de la condicin de los peces, mientras que en el segundo caso es uno de los parmetros biolgicos que se pueden tener en cuenta para identificar unidades de stock.

En la platija del Mar del Norte la fecundidad a una talla y edad determinada decae desde el Canal de La Mancha haca el norte. La cuestin es saber si esta variacin es predecible o es una simple consecuencia de hechos aleatorios durante la maduracin de los ovarios y, por tanto, impredecible. Las variaciones predecibles en la fecundidad parcial se pueden deber a factores genticos, ambientales o a una conjuncin de ambos. En las especies con puesta total, es decir, los que ponen todos los huevos en la estacin de puesta de una sola vez, la fecundidad parcial y la real son la misma. En los de desarrollo asincrnico la fecundidad real depender del nmero de puestas durante la estacin reproductiva y de la fecundidad parcial. Aqu estriba una gran dificultad; en condiciones de cultivo esto se puede calcular fcilmente, pero en la mar es difcil saber cuantas veces pone una hembra determinada. Existen mtodos de estimacin basados en la presencia de huevos hidratados o por evidencias histolgicas de freza reciente; as, por ejemplo si en una muestra el 20% de las hembras muestran haber frezado en las ltimas horas, la frecuencia media de puesta para esa poblacin es de 5 das, sabiendo la duracin de la puesta se puede estimar el nmero total de puestas. El problema se plantea en aquellas poblaciones donde hay una fuerte asincrona poblacional en la puesta y as en un momento determinado puede haber hembras que ya han empezado la puesta y hembras que an tardarn meses en hacerlo. Por mtodos histolgicos se puede llegar a obviar este problema. En las especies con desarrollo sincrnico, sin embargo, solo los huevos vitlelados al comienzo de la poca de puesta se pondrn durante la misma. En este caso la fecundidad potencial es muy cercana a la real y la suma de las fecundidades parciales es la real. No obstante es necesario valorar, mediante tcnicas histolgicas, la incidencia del proceso denominado atresia y del fallo reproductivo. Esto suele ocurrir a pequea escala por diversos factores, pero tambin puede ser masiva, y se habla entonces de fallo reproductivo. Los mecanismos que disparan la atresia son en gran medida desconocidos aunque trabajos recientes demuestran que dependen en gran medida del estado de condicin de la hembra.

32

Estos ltimos conceptos nos llevan a establecer dos tipos de fecundidad:

Fecundidad determinada.- La fecundidad es determinada si el nmero de huevos

que va a ser puesto queda fijado en un momento dado y no hay adicin de nuevos ovocitos vitelognicos una vez que se ha iniciado la puesta. En peces con este tipo de fecundidad, el conjunto de oocitos vitelados que se encuentran en el ovario al comienzo de la poca de puesta se consideran equivalentes a la fecundidad potencial anual, esto es, el nmero de oocitos vitelados que maduran en un ao (sin tener en cuenta perdidas por atresia). Por tanto, el nmero de huevos vitelados presentes en el ovario decrece con cada puesta puesto que no son remplazados durante la estacin reproductiva. Es tpica de especies con desarrollo sincrnico.

Fecundidad indeterminada.- La fecundidad es indeterminada cuando hay un

aporte continuo de ovocitos vitelognicos mientras dura la puesta. La fecundidad potencial anual no esta fijada de antes del comienzo de la poca de puesta. Esto es, oocitos previtelognicos pueden desarrollarse y ser reclutados al conjunto de oocitos vitelados en cualquier momento de la estacin reproductiva. Este tipo de fecundidad se asocia con la maduracin de tipo asincrnico.

Para poder comparar la fecundidad entre individuos, stocks o especies, se utiliza la fecundidad relativa, que es el nmero de huevos por unidad de peso. Otros ndices, denominados fecundidad especfica, sirven para caracterizar el potencial reproductivo a nivel poblacional e incluyen, dependiendo de la especie, factores tales como la fecundidad individual, inicio de la madurez sexual, proporcin de sexos, y periodicidad y frecuencia de las puestas a lo largo del ciclo biolgico individual.

2.4.2. Reparto del consumo energtico

En lo que a nosotros respecta, podemos considerar que la energa es utilizada para tres fines: supervivencia, crecimiento y reproduccin. Tras cada ciclo reproductivo la energa ser utilizada para cada uno de estos tres fines; de forma inmediata para la supervivencia, y el resto para el crecimiento y la reproduccin. Si tras la primera maduracin sexual no hay energa disponible para la supervivencia, slo habr tenido lugar un ciclo reproductor; son las especies semlparas, tal como los salmones del gnero Oncorhynchus. Si hay energa sobrante los peces tendrn oportunidad de crecer y volver a reproducirse, especies llamadas iterparas, como es el caso de la mayora de

33

las especies de peces marinos. Entre estas ltimas hay especies que dedican casi toda la energa sobrante a la reproduccin y menos al crecimiento; normalmente suelen ser especies de vida corta. Otras especies dedican tanta o ms energa al crecimiento que a la reproduccin; suelen ser especies longevas que llegan a tener un gran tamao. Desde este punto de vista, se pueden definir dos estrategias en el uso de la energa de reproduccin. A: la tasa de reproduccin a cada edad, definida en unidades de energa/ao, es una funcin creciente del suministro de energa excedente. B: la tasa de reproduccin a cada edad est estrictamente determinada por el tamao del cuerpo a cada edad. La estrategia A sera ms conveniente cuando la tasa de mortalidad de los adultos es alta, tal como en los engrulidos; mientras que la estrategia B sera propia de especies iterparas que experimentan una tasa de mortalidad baja despus de la maduracin, tal como los Gdidos grandes. Tambin observamos que las curvas de crecimiento en ambas estrategias son diferentes. En los peces de la estrategia A la curva de crecimiento tiene una pendiente muy elevada al principio, para acercarse pronto al lmite asinttico (valor alto de K), y en los peces de la estrategia B la curva tiene una pendiente relativamente constante (bajo valor de K). Como es sabido, la constante K de la ecuacin de
k = 1.00 k = 0.25

crecimiento de von Bertalanffy est en relacin directa con la tasa

k = 0.10

Talla

de catabolismo. En los peces de la estrategia B, como se tarda mucho en llegar a las proximidades del lmite mximo asinttico, las tasas de crecimiento a cada edad son

muy plsticas. As, si hay poco Edad alimento el crecimiento puede reducirse, y si hay mucho alimento aumentar, variacin que se podr notar no slo en la longitud sino tambin en el ndice de condicin (bacalao de Noruega y Mar de Barents). Seguramente, gracias a esta elasticidad del crecimiento anual, la fecundidad podr mantenerse sin grandes variaciones, usando ms o menos energa somtica en la elaboracin de los productos sexuales. Estas especies sern tpicamente iterparas, principalmente de fecundidad determinada. Con la estrategia A los peces alcanzan pronto una talla prxima al lmite asinttico, de modo que la tasa de crecimiento perder tambin pronto elasticidad, y las 34

variaciones de la disponibilidad de alimento se reflejarn ms en los cambios de la tasa de gasto reproductivo. Esta plasticidad del gasto reproductivo ser a costa de variar el grado de atresia en aquellas especies con un solo grupo de ovocitos en maduracin, o en variar el nmero de grupos de ovocitos en maduracin, alargndose o acortndose as en este ltimo caso la estacin de desove. En los mares boreales, donde la estacin de disponibilidad de recursos normalmente es corta, la estacin de desove deber ser tambin corta, y los stocks de huevos en maduracin sern pocos o slo uno. Por el contrario, en las latitudes bajas podr darse mejor la estrategia A, acomodando el gasto reproductivo a la disponibilidad de alimentos para los adultos. Todo lo anterior no quiere decir que las especies de fecundidad determinada, tpicamente estrategas B, no acomoden el gasto reproductivo a la cantidad de energa excedente. Lo hacen, aunque con una flexibilidad mucho menor que en una especie con mltiples stocks de ovocitos en maduracin. El perodo crtico de las especies con fecundidad determinada es la alimentacin entre el fin de la ltima freza y el mismo comienzo de la maduracin del prximo perodo reproductivo, ya que el nmero de oogonias que sern movilizadas a ovocitos depender de la reserva de energa acumulada, as que en este caso la fecundidad real de una hembra queda ya determinada al comienzo mismo de la maduracin de las gnadas. En los peces estrategas B la relacin alimento-fecundidad ser indirecta, puesto que lo que vara es el crecimiento, habiendo una relacin talla-fecundidad relativamente constante. A todo esto hay que aadir el fenmeno del fallo reproductivo, que consiste en que una hembra que por su tamao y edad debera estar madura en la estacin de desove no lo est, aunque el pez haya frezado en aos anteriores. Esto podra significar que en los peces de fecundidad determinada, o con un soto stock en maduracin y poca capacidad de atresia, si no se ha alcanzado una reserva de energa suficiente no se desencadena la maduracin o queda abortada; mientras que en los de fecundidad indeterminada, con gran facilidad de atresia o mltiples vitelognesis, el gasto es acomodado a las disponibilidades de energa sin que se llegue al fallo reproductivo. En conjunto, el uso de la energa debe ser visto dentro de los factores densodependientes, pues la tasa de alimentacin depende en gran parte del tamao de la poblacin parental, con repercusiones sobre la supervivencia post-freza, el crecimiento y la fecundidad. La llegada a la madurez sexual est, en los peces, ms en relacin con una longitud que con una edad determinadas.

35

2.4.3. Bioenergtica de la reproduccin

Wootton (1990)

El gasto energtico en la reproduccin se destina bsicamente a tres grandes componentes: Para la formacin de caracteres sexuales secundarios, en el

comportamiento reproductivo y para la formacin de las gnadas.

Los caracteres sexuales secundarios pueden ser de vital importancia para muchas especies. Sus beneficios son muy variados, son usados para la lucha territorial entre machos rivales, para el reconocimiento entre especies y tambin para la eleccin de la pareja durante el cortejo. Pero tambin aumentan el riesgo de predacin. Las especies de inters comercial de aguas fras templadas rara vez presentan dimorfismo sexual y caracteres secundarios, aunque existen notables excepciones, como el caso del salmn, siendo muy llamativo el salmn del pacfico (gen. Oncorhynchus). El

comportamiento

reproductivo

puede

incluir

diversos

componentes:

Movimientos para la eleccin del lugar de reproduccin, preparar el lugar de la freza, defensa del lugar, cortejo y cpula, y cuidado parental. De todas ellas destaca por su inters las migraciones que muchas especies realizan para el desove. El medio ambiente en regiones tropicales la produccin de plancton es ms o menos continua, aunque a niveles bajos. As, el alimento est disponible para las larvas de peces por un periodo largo y la freza se puede extender a lo largo de varios meses. Por el contrario los ciclos de produccin discontinuo en latitudes templadas y polares esta asociada con una substancial aunque de corta vida poblacin de zooplancton. Esta explosin planctnica puede mantener una gran poblacin de larvas si la freza y posterior eclosin coinciden temporalmente y espacialmente con estos periodos de abundancia. Adoptar un comportamiento migratorio permitira explotar los recursos de diferentes reas con una naturaleza estacional, mejorando el xito reproductivo e incrementando la abundancia. De las 25-30 especies comerciales ms importantes, casi todas son migratorias, y ellas son comercialmente importantes porque son abundantes. Ya que el comportamiento migratorio es una adaptacin para explotar la productividad estacional de diferentes reas, los ciclos migratorios deben ser regulares y predecibles. Las migraciones ocurren a lo largo de rutas ms o menos definidas, en pocas especficas del ao y entre reas especficas de alimentacin, invernada y puesta. En la figura siguiente se puede ver esquemticamente este modelo comportamental migratorio.

36

rea de invernada

rea de alimentacin

Adultos madurando Adultos madurando Adultos en postpuesta

Juveniles

rea de desove

Huevos y larvas

rea de reclutamiento

Frezantes primparos

En el proceso migratorio habra que destacar varios hechos. Primero, el rea de desove no necesariamente es adecuada para la alimentacin del adulto. As en muchos casos, la alimentacin del adulto se ve muy restringida, por este hecho y porque la mayor parte del tiempo la dedica a la reproduccin. Segundo, la migracin desde las reas de alimentacin y/o invernada es un proceso activo del individuo; aunque en muchos casos se ayude por corrientes en la misma direccin, en otras situaciones las corrientes son contrarias; en cualquier caso el individuo dedica menos tiempo a la alimentacin y comienza a vivir de las reservas acumuladas en el verano. En el caso extremo del comportamiento migratorio estara el Salmn del pacfico, que consume la prctica totalidad de las energas en el movimiento migratorio hacia la zona de desove ro arriba y tras la puesta, muere.

2.4.4. Bioenergtica de la maduracin del ovario

En la ecuacin del saldo energtico:

C = Ps + Pr + R + F + U
donde C es el contenido energtico del alimento consumido en un periodo de tiempo determinado, R es la prdida de energa en forma de calor durante el metabolismo, F es la prdida de energa en las heces y U es la prdida de energa en los productos de excrecin, Ps es la energa destinada al crecimiento somtico y Pr la destinada a la reproduccin, bsicamente a la produccin de gametos.

37

Para un mismo contenido energtico en el alimento, C, y asumiendo R, F y U constantes, es evidente que una mayor asignacin energtica al crecimiento somtico debe ser compensada con una menor cuota energtica destinada para la reproduccin de gametos, y viceversa. Para las especies que viven en zonas donde las fuentes alimenticias son constantes a lo largo del ao, C es constante. En estos casos existe un ciclo anual de crecimiento somtico en pocas de no-reproduccin, mientras que en la poca de reproduccin el crecimiento somtico prcticamente se detiene, esto sucede, evidentemente, en los individuos maduros. La energa asignada a P se destina a una u otra funcin (Ps o Pr). En numerosas especies marinas de aguas fras y templadas la puesta tiene lugar en primavera o comienzos del verano, para sincronizar la eclosin larvaria con los ciclos de produccin de plancton. Como consecuencia la mayor parte del desarrollo gonadal se produce en los meses de invierno. En estas latitudes la alimentacin puede estar muy restringida debido tanto a las bajas temperaturas como a la disponibilidad limitada de alimento. Esta restriccin hace que C sea menor en los meses de invierno y por tanto el aporte de energa para la reproduccin se vea muy limitada por la alimentacin. En estas especies la dependencia de las reservas acumuladas es vital a diferencia del caso anterior descrito. Estas reservas se acumulan en forma de protenas y lpidos. En el caso del bacalao se produce durante el verano y sobre todo otoo un importante incremento del peso corporal (aumentando el factor de condicin, que es la relacin entre la talla y el peso del individuo) en forma de protenas y sobre todo la mayor parte de las reservas se depositan en el hgado en forma de lpidos. Desde Enero hasta el final de la puesta en Abril, estas reservas se van consumiendo. Se ha demostrado que los lpidos acumulados se utilizan bsicamente para el metabolismo general del individuo, mientras que las reservas proteicas se destinan para el cmulo de vitelo en los oocitos. Por el contrario, el hgado de la platija es muy pequeo y la mayor parte de las reservas son depositadas en el msculo tanto en forma proteica como lipdica. Alrededor del 25 % de las protenas musculares se consumen en los meses de invierno, la mayor parte para la formacin del vitelo y solo una pequea porcin para el metabolismo. Sobre el 55% de los lpidos en el msculo se consumen principalmente para el metabolismo general del individuo. El uso de estas reservas durante el periodo de desarrollo gonadal produce drsticos cambios en la composicin de los tejidos, con una marcada disminucin en el contenido proteico y una acumulacin de agua. En 38

algunas especies la merma puede ser tan pronunciada que el 95 % de la masa muscular es agua (aspecto gelatinoso).

1 May May

Jun

Jul

Ago

Sep

Oct

Nov

Dic

Ene

Feb

Mar

Abr

Fecha
Valores de contenido energtico simulados para el soma (rayado), reserva (blanco), gnada (negro) y para la talla (linea) de una hembra en un ciclo reproductivo anual

Estos ciclos de replecin y merma de las reservas son caractersticos en las especies de aguas fras y templadas, siendo ciclos ms pronunciados entre los individuos maduros que entre los inmaduros y en las hembras que en los machos. El xito reproductivo puede estar muy ligado a la cantidad y calidad de reservas alimenticias y por tanto a la capacidad del individuo de acumularlas durante los meses de alimentacin. Unas reservas escasas pueden llevar a la hembra al fallo reproductivo abortando el proceso de cmulo de vitelo y por tanto de la puesta de ese ao. En otras especies, se produce la atresia sobre los ovocitos ya vitelados si las reservas no son suficientes y la fecundidad y desarrollo ovoctico se acomodan a la disponibilidad de alimento. Este es un enfoque muy importante en la ecologa de la reproduccin en la evaluacin pesquera, la fecundidad y la calidad de huevos y larvas puede estar variando ao tras ao an cuando la biomasa frezante permanezca constante.

39

Contenido energtico (Kcal)

Talla (mm)

2.4.5. Control endocrino

Barr (1968), Lambert (1970), Bone et al. (1995)

Todas las hormonas sexuales de los telesteos son esteroides. Las glndulas que intervienen en los procesos relacionados con la reproduccin son la pituitaria, la pineal, la uropfisis y en las hembras, el

ovario.

La pituitaria es la

glndula

ms

compleja en peces. Al igual que en el resto de vertebrados, los procesos reproductivos en peces estn directamente relacionados esta glndula. Controla a su vez la actividad secretora de las otras tres glndulas y tambin produce hormonas propias, entre otras las gonadotrpicas. El objetivo de este tipo de hormonas es el ovario y su efecto es la estimulacin del desarrollo de los ovocitos. El crecimiento primario de los ovocitos es independiente de la gonadotropina, siendo el estado de alveolos corticales el primero que depende de esta hormona.
La glndula pineal produce la melatonina y la serotonina. Ambas hormonas presentan

marcados ritmos diarios en su concentracin, que aumenta durante la noche. Parece probable que la secrecin de melatonina sea el factor que vincula el fotoperiodo con el funcionamiento de la pituitaria y por tanto el fotoperiodo con los ciclos estacionales de desarrollo gonadal.
El
Regulacin endocrina del desarrollo folicular en el ovario
FACTORES ENDOCRINOS GtH-I, GtH-II GtH- GtH-II GtH-I, GH, Prolactin Insulina, Tiroidina FACTORES OVARICOS EGF, Estradiol TGF, IGF I/II TGF, TNF PUFASs, GnRH, IL -

ovario.

Se

ha

demostrado que el tejido gonadal de los telesteos tiene capacidad de sntesis de varios tipos de esteroides diferentes. Dentro ha del

Procesos de crecimiento
Mitognesis Mitognesis Proliferacin celular Proliferacin celular Incorporacin de vitelogenina Incorporacin de vitelogenina

Diferenciacin celular
Biosintesis Hormonal Biosintesis Hormonal Maduracin de los gametos Maduracin de los gametos Competencia folculo ovrico Competencia folculo ovrico

ovario
Muerte celular
Apoptosis Apoptosis Regresin Regresin

se

detectado

actividad de sntesis de estas hormonas en el

40

folculo (clulas de la granulosa y de la teca) folculos atresicos y tejido interticial glandular del ovario. La funcin de estas hormonas es continuar/detener el desarrollo de los ovocitos y sobre todo promover la ovulacin de los ovocitos maduros. En muchas especies de peces la ovulacin no es la simple consecuencia del final de la vitelognesis, sino que ocurre como respuesta rpida a determinados factores exgenos, tales como fotoperiodo, temperatura, presencia de adultos del sexo opuesto o idoneidad del sustrato. Por tanto es claro que mientras los factores endgenos que regulan la ovulacin son comunes a todas las especies de peces, los factores exgenos (que a su vez tienen la capacidad de actuar sobre los endgenos) varan enormemente. En un extremo tenemos el caso de los salmnidos, donde el final de la vitelognesis desencadena la ovulacin automticamente. En el otro extremo estn los pleuronectidos, donde los ovocitos pueden ser retenidos en cualquier nivel de vitelognesis, incluido el final, por tiempo ilimitado hasta que un factor exgeno desencadena la maduracin y ovulacin. Este hecho es el responsable de que determinadas especies en cautividad pierdan la capacidad de ovular espontneamente o que en determinados hbitats naturales la puesta de algunas especies no sea anual o en ciclos regulares.

2.4.6. Mtodos de estimacin de la fecundidad

El problema de estimar la fecundidad tiene dos partes: saber si la especie tiene fecundidad determinada o indeterminada y conocer el nmero total de huevos puestos por hembra.

Mtodos para calcular el numero de huevos

Gravimtrico. Consiste en pesar el ovario y contar el nmero de huevos en una

serie de submuestras del ovario (generalmente tres), de peso conocido. El nmero medio de huevos en las submuestras se eleva al peso total del ovario. Tiene la ventaja de ser bastante preciso, barato y requiere poca tecnologa. Tiene la desventaja de que ignora la incidencia de la atresia o la presencia de folculos postovulatorios (FPO, indicativos de que la puesta ya ha comenzado. Los ovarios con presencia de FPO deben ser desechados en las estimaciones de fecundidad. No es adecuado para especies con huevos muy pequeos o para aquellas en que la diferencia de tamao entre los ovocitos que van a ser puestos y el resto no es muy evidente.

41

Volumtrico. Consiste en medir el volumen total del ovario, por el lquido que

desplaza en una probeta. El total del ovario se disgrega despus (mediante lquido de Gilson) y se agita para ponerlo en suspensin. De esta suspensin se toman una serie de submuestras de volumen conocido en las que se cuenta el nmero de huevos, elevndolo despus al volumen total del ovario. Es tambin un mtodo barato, pero muy impreciso. Al igual que el mtodo anterior, no permite obtener informacin sobre niveles de atresia ni presencia de FPO. Requiere el uso de lquido de Gilson, que es un producto altamente txico y que los ovarios enteros sean transportados hasta el laboratorio, lo que es un problema cuando estos son de gran tamao. Es un mtodo en desuso.

Estereomtrico. Consiste en determinar el volumen relativo que ocupa cada tipo

de ovocito mtodo estereomtrico (Weibel 1979). Para ello se utilizan unas retculas que permiten determinar el rea total del corte y el rea de cada tipo de ovocito, mediante la aplicacin de una retcula superpuesta en el ocular del microscopio y un sistema de puntos. El volumen total del corte se calcula como el volumen de un cilindro (o un cubo) cuya altura es el grosor del corte (ej. 3) y cuya base es su rea del corte. El volumen ocupado por cada tipo de ovocito se extrapola a partir del reas que ocupa en el corte. . Permite un diagnstico completo, incluyendo la presencia de FPO, atresia y tamao de los ovocitos. Tiene el inconveniente de nos ser adecuado para ovarios grandes (p.e. > 200 gr), requerir un coste elevado en tecnologa y al igual que en el caso anterior, el ovario entero tiene que ser transportado al laboratorio. Indirecto. Todava est en desarrollo (A. Thorsen, indito) consiste en establecer una regresin entre el dimetro de los ovocitos y el nmero de los mismos, determinado por el mtodo gravimtrico. Generalmente el nmero de huevos en el ovario disminuye con su tamao, de forma que se obtendra una curva del tipo que aparece en la figura adjunta. La ecuacin de regresin obtenida se utiliza para
Dimetro medio N

estimar la fecundidad potencial, con tan slo

42

determinar el dimetro medio de cada muestra.

Se pueden establecer regresiones

similares entre el peso del ovario y el nmero de ovocitos, su tamao o la tasa de atresia. Otra ventaja es que no es necesario transportar todo el ovario al laboratorio.

Fecundidad determinada
La estimacin de la fecundidad cuando sta es determinada es el caso ms sencillo. Basta con establecer el umbral de tamao de los ovocitos a partir del cual se separa el grupo de los que van a ser puestos, y se realiza el recuento de stos en un momento cercano a la puesta, pero antes de que se inicie. El recuento puede hacerse de todo el ovario disgregado en Gilson, mediante un contador de partculas o a partir de submuestras, mediante el mtodo gravimtrico, (estereomtrico). En este tipo de especies la fecundidad total se puede obtener con un solo muestreo al ao en la poca adecuada. el volumtrico o el histomtrico

Fecundidad indeterminada
Cuando la fecundidad es indeterminada, para obtener la fecundidad total es necesario conocer la fecundidad parcial por hembra, es decir el nmero de huevos por puesta parcial (que se puede calcular por cualquiera de los mtodos anteriores), el nmero de puestas parciales realizado (promedio por hembra) y el tiempo mnimo entre puestas parciales consecutivas. Evidentemente esto requiere un muestreo mucho ms complejo, y es necesario muestrear a intervalos cortos de tiempo a lo largo de toda la poca de puesta.

Fecundidad en elasmobranquios
Estimacin de la fecundidad en Elasmobranquios. La determinacin de la fecundidad en especies vivparas y ovovivparas se basa en el conocimiento del nmero de cras y de la duracin del periodo de gestacin. Para determinar el nmero de cras es importante tener cuidado de que ninguna haya sido abortada durante el proceso de captura y hay que tener en cuenta el canibalismo dentro del tero. La duracin de la gestacin es ms difcil de cuantificar. Lo mejor es obtener muestras durante todo el ao y determinar la talla de las cras en desarrollo y el volumen del saco vitelino (que se va reduciendo durante la gestacin).

43

3. Relacin Stock Parental Reclutamiento

El objetivo de conocer los parmetros reproductivos de una poblacin proporcin de peces maduros por talla/edad, poca de puesta y su duracin y fecundidad es llegar a tener una estimacin del reclutamiento esperable de la misma, para un tamao del stock reproductor determinado. Se ha dicho muchas veces que el problema fundamental de la biologa pesquera es la prediccin de reclutamientos. En este contexto entendemos por reclutamiento la incorporacin de los peces jvenes nacidos en cada generacin (cohortes) al biotopo de los adultos. En el lenguaje usual de los bilogos pesqueros, suele decirse que el problema clave es la relacin stock-reclutamiento (S/R), entendiendo por ello el cmo depende cada generacin de sus progenitores.

El tamao de una generacin queda determinado en las primeras etapas de la vida, antes de llegar a la fase adulta. En estas primeras etapas la mortalidad natural es altsima debido a factores ambientales, competencia y predacin, pero a pesar de todo se asume que el factor determinante del tamao del reclutamiento es el tamao del stock reproductor parental. La variabilidad de los reclutamientos es un factor de incertidumbre en las

pesqueras, particularmente en aquellas cuya biomasa pescable se compone de una o pocas clases anuales (generaciones o cohortes). En las especies en las que la reproduccin tiene lugar slo una vez en su ciclo vital ( semelpridas), tal como en los cefalpodos y en algunas especies de salmones, las pesqueras dependen enteramente de los reclutamientos anuales. Pero incluso en especies cuya biomasa pescable se compone de varias cohortes la influencia de las fluctuaciones del reclutamiento puede ser muy grande. Se puede citar el ejemplo del eglefino (Melanogrammus aeglefinus), que en algunas de sus poblaciones ha presentado reclutamientos cien veces ms

numerosos en unos aos que otros. Es famosa en el arenque de Noruega la clase anual de 1904, que todava en 1913 era el 63% de las capturas en nmero. Sin embargo, en la mayora de las poblaciones el reclutamiento vara normalmente a largo plazo entre un 25-50% de su valor medio.

44

3.1. Concepto de potencial reproductivo

Anon. (2000), Hutchings (1993)

El potencial reproductivo de un stock es su capacidad para producir descendencia. Una poblacin sostenible es aquella en la que la supervivencia y fecundidad durante el tiempo de vida de los individuos que la componen permiten que esos individuos se reemplacen a s mismos. Tericamente una poblacin sostenible estara en equilibrio y por tanto su abundancia no cambiara en el tiempo. Sin embargo, la observacin de la realidad en las poblaciones de peces indica que para cualquier nivel de biomasa de stock parental hay normalmente una amplia variacin en las tasas histricas de reclutamiento. A menudo esta variabilidad se ha atribuido al efecto ambiental sobre la supervivencia, pero hay evidencias en aumento que indican que la estructura de talla y edades, la distribucin espacial y la condicin fisiolgica del stock reproductor pueden tambin influir definitivamente sobre la cantidad de supervivientes, con independencia del factor ambiental (Marshall et al. 1998). Estos efectos

estructurales sobre el reclutamiento tienen gran importancia para las proyecciones a medio plazo, ya que reflejan aspectos de la dinmica interna de la relacin stock reclutamiento (S/R en lo sucesivo). La tasa instantnea de cambio de un stock se podra describir mediante la ecuacin de Euler-Lotka (Hutchings, 1993):
I=

L m e
x x

rx

Ix supervivencia hasta la edad x; mx fecundidad a la edad x r se puede calcular a partir del tamao de la poblacin en dos intervalos de tiempo sucesivos: Nt+1 = Nt er. As r = 0 en una poblacin cuya abundancia no vara. En este modelo la supervivencia y fecundidad son especficas de cada edad. Sin embargo actualmente en la evaluacin y gestin de stocks pesqueros explotados la variable que se maneja como ndice del potencial reproductivo es la biomasa del stock reproductor (SSB en adelante), es decir el peso indiferenciado de la fraccin adulta de la poblacin. Las investigaciones ms reciente han puesto de manifiesto que la SSB es un ndice sesgado e impreciso del potencial reproductivo de un stock, particularmente en el caso de especies vida larga (Trippel 1999). Esto explica, al menos en parte, por qu las relaciones stock-reclutamiento tericas, que asumen la proporcionalidad entre la SSB y la produccin total de huevos, es frecuentemente indeterminada. La estructura de talla, edades y condicin fisiolgica del stock reproductor tienen un efecto decisivo sobre esto.

45

Se sabe que existe una influencia de las caractersticas del stock reproductor sobre la produccin de huevos viables y la subsiguiente supervivencia larvaria y reclutamiento. Debe ser un objetivo fundamental de investigacin el separar este efecto del stock reproductor de los efectos ambientales. Basndose en una revisin de varios stocks explotados, el Grupo de Trabajo de ICES sobre Procesos de Reclutamiento (Anon. 2000) concluye que el simple uso de la produccin total de huevos (PTH en lo sucesivo) de un stock en vez de la SSB como ndice del potencial reproductivo en los anlisis de rendimiento por recluta (Y/R en lo sucesivo) y (S/R en lo sucesivo), produce resultados muy diferentes, sobre todo en lo que se refiere a la evaluacin del riesgo de colapso. Y/R disminuye sensiblemente ms rpido al aumentar F cuando se expresa en trminos de PTH que en trminos de SSB.

Ejemplo de rendimiento por recluta y SSB por recluta en funcin de la mortalidad pesquera en el bacalao rtico, a corto plazo (grfica de la derecha) y a largo plazo (izquierda).

El nmero de huevos realmente producido por una poblacin (stock) o fecundidad efectiva no siempre es equivalente al simple sumatorio de las fecundidades potenciales individuales de sus componentes. Como se ver posteriormente las relaciones tericas entre la abundancia del stock parental (SSB en lo sucesivo) y los reclutamientos que producen no se ajustan casi nunca a lo observado. Esto se debe fundamentalmente a una mala definicin de los parmetros, en particular la SSB.

46

Se revisan a continuacin una series de factores determinantes del potencial reproductivo de los stocks.

3.1.1. Efecto materno sobre la produccin de huevos del stock y viabilidad de huevos y larvas.
Existen diversos estudios que demuestran que las caractersticas estructurales del stock (diversidad de edades, condicin fisiolgica, etc.) afectan al reclutamiento. As por ejemplo se ha comprobado que aumenta la probabilidad de reclutamientos por encima de la media histrica cuando la diversidad de edades es alta en el arenque de Noruega (Lambert 1990) y en el bacalao de Islandia (Marteinsdottir y Thorarinsson 1998). En el eglefino de Georges Bank existe una correlacin entre el reclutamiento y la talla y condicin media de los reproductores (Marshall and Frank 1999). En este mismo stock, el ajuste a una relacin terica S/R mejora considerablemente si en la SSB estimada se excluye los reproductores primparas (Wigley 1999). Estos descubrimiento han estimulado recientemente diversos intentos de redefinir y reconsiderar la relacin S/R mediante el uso de estimadores ms precisos del potencial reproductivo (Solemdal 1997, Murawski 1999). La produccin total de huevos de un stock puede variar debido a cambios en los parmetro reproductivos, tales como edad o talla de maduracin o fecundidad por talla o edad. En la grfica adjunta se observa la variacin de la fecundidad en funcin de la
10
6

talla en diversas especies.

Carpa

Estos cambios pueden ser denso-dependientes o relacionados

Fecundidad (nmero de huevos)

Eglefino 10
5

Gallineta Eperlano Esturin

con factores independientes de la densidad que afecten al crecimiento. Las variaciones interanuales en la condicin de los reproductores

10

Sardina Trucha Salmn

afecta a la fecundidad por talla/edad en muchas especies. condicin fsica Una mala puede

tambin

10

producir retrasos en la maduracin o cancelacin de la misma.

20 30 50 100 150

10

Adems del efecto en la

Talla (cm)

47

maduracin y fecundidad, van en aumento las evidencias que indican que el tamao de la hembra y su condicin afectan a la viabilidad de la descendencia (Trippel et al. 1997; Marteinsdottir and Steinarsson 1998). Estos resultados tienen una importancia fundamental en la cuantificacin del potencial reproductivo. Una alta mortalidad pesquera (F) reduce el nmero de los reproductores ms viejos-de mayor tamao. Estas clases de talla/edad pueden ser precisamente las que ms contribuyan a la produccin de reclutas. Por eso el potencial reproductivo de stocks intensamente explotados estara desproporcionadamente reducido en comparacin con la reduccin de la biomasa del stock reproductor. Existen ejemplos de stocks donde se hay una correlacin positiva entre la condicin del stock reproductor y el reclutamiento y en cambio no se observa una relacin clara entre ste y la SSB. La cuantificacin de la produccin total de huevos viables requiere disponer de bases de datos detalladas sobre la composicin de stock (tallas, edades, sexo, maduracin, fecundidad, tasas de atresia, viabilidad de la descendencia y posibles factores ambientales). La sustitucin de la variable SSB por estimaciones de la produccin real de huevos que tengan en cuenta estos factores contribuir a mejorar los ajustes a los modelos S/R tericos. Esto a su vez permitir el clculo de puntos de referencia ms efectivos para la conservacin del stock. Las poblaciones disponen de mecanismos para compensar la reduccin de la biomasa y/o abundancia. Consisten en madurar a edades ms tempranas y/o incrementar la fecundidad especfica de cada talla. La reduccin de la edad de primera maduracin, esto es, que los individuos maduren a edades ms tempranas, producen un incremento en el nmero de individuos que se reproducen. En la figura se muestra, de forma terica, el potencial de este efecto compensatorio. Si una poblacin moderadamente explotada (A) pasa a ser fuertemente explotada y la edad de primera maduracin no cambia (C) se producir una disminucin en el nmero de huevos totales producidos de un 54%. Sin embargo si la edad de primera maduracin se reduce en un ao (B) se producir una disminucin del nmero de huevos totales de un 38%.

48

En esta estimacin terica se asume que el

Edad50 = 2.7

peso y la talla a cada edad, el factor de condicin y la fecundidad a cada talla permanecen constantes. En ocasiones se ha observado que estos factores varan con la densidad de la poblacin. Si la tasa de

Nmero de huevos (1010)

crecimiento y el factor de condicin se incrementa en poblaciones reducidas como consecuencia de una mayor disponibilidad de alimento per capita, es
Edad50 = 1.7

esperable que la fecundidad a cada edad tambin aumente. En cualquier caso este incremento de la fecundidad no compensara la perdida producida por la desaparicin de los individuos de mayor tamao

Edad50 = 2.7

de la poblacin. Existe una correlacin positiva entre el tamao de los huevos y el tamao corporal de la hembra y en especies con mltiples puestas el tamao del huevo disminuye a lo largo de la estacin

reproductiva, es decir en cada puesta. Ambas relaciones se han observado en numerosas especies y en las figuras se presentan los datos para el bacalao costero noruego.

Para una misma especie, el tamao del huevo esta directamente relacionado con la viabilidad del mismo y el tamao de la larva, y de aqu su futura supervivencia. Por tanto, que una poblacin produzca huevos ms pequeos incidir directamente en el futuro reclutamiento. En este mismo sentido, en algunas especies el tamao corporal de la hembra influye en el porcentaje de huevos que eclosionan. En el bacalao costero noruego, el xito de eclosin en hembras que frezan por primera vez es del 40%, incrementndose al 70% cuando los individuos estn en su segunda o tercera poca reproductiva. Igualmente ocurre en otras especies de gdidos. El xito de la eclosin no est slo relacionado con el tamao del huevo, tambin con el porcentaje de fertilizacin, que es menor en individuos jvenes. Otros parmetros relacionados con la experiencia en la puesta y que afectan a la supervivencia de los huevos y futuras larvas es la flotabilidad. La densidad de huevos y larvas determina su posicin vertical en la columna de agua y de aqu la posibilidad de 49

encontrarse en situacin adecuada para sobrevivir, situndose en circunstancias medioambientales adecuadas (baja turbulencia, corrientes marinas apropiadas, temperatura, salinidad, alimento, etc). Se han observado claras diferencias en la flotabilidad tanto de huevos como de larvas en el bacalao rtico entre hembras primparas y las mismas hembras que se reproducen por segunda. En poblaciones fuertemente explotadas el porcentaje de hembras que se reproducen por primera vez pasa a constituir una parte fundamental del stock reproductor, implicando una importante prdida del potencial reproductivo de la poblacin. En la figura se representa el porcentaje de hembras que se reproducen por primera vez en la poblacin reproductora de bacalao rtico. Entre los aos 70 y 80 el porcentaje se incremento considerablemente, alcanzando casi el 100%. Durante estos aos el reclutamiento alcanz sus mnimos histricos y la biomasa total descendi as mismo a los niveles ms bajos conocidos. Esta poca coincidi, adems, con los niveles ms bajos de biomasa de capeln, el recurso alimenticio fundamental de este stock. Por ltimo, un factor muy importante determinante de la viabilidad del huevo, y de las futuras larvas, es su composicin qumica de los huevos. La composicin qumica sigue un patrn similar al tamao del huevo, es decir esta directamente relacionado con la talla de la hembra, con el factor de condicin y con la cantidad de reservas que la hembra posea (en especial las reservas lipdicas en el hgado). Para una misma especie, cuanto mayor es la talla corporal parental mejor es la composicin qumica del huevo, es decir la calidad de los nutrientes del vitelo, y de aqu, la viabilidad del mismo. Para una misma talla, el factor de condicin determina la cantidad de alimento que la hembra deposita en el huevo. En ocasiones
100

el factor de condicin puede no variar, por ejemplo por acumulo de

Reproductoras primer ao (%)

80

agua en la masa muscular, y lo que realmente determina la viabilidad

60

del huevo es la cantidad y calidad de las reservas alimenticias. Si

40

estas son bajas, la fecundidad disminuye (misma cantidad de

20 1930 1940 1950 1960 Ao 1970 1980 1990

alimento en menor nmero de

50

huevos), el tamao del huevo decrece (menor cantidad de alimento por huevo) o la calidad del alimento por huevo es menor. Por ltimo, como ya se ha comentado, puede producirse fallo reproductivo si la cantidad de reservas no son suficientes para garantizar el xito de los huevos producidos, o si ello pone en peligro la propia supervivencia de la hembra.

3.1.2. Efecto de la estructura demogrfica sobre el momento de la puesta.

Las variaciones en el momento de la puesta debido a que la estructura de edades del stock est truncada, puede ser una importante fuente potencial de variabilidad en los reclutamientos, dado que afecta a la sincrona inicial entre el nacimiento de las

generaciones y las condiciones ambientales favorables. En la mayora de especies estudiadas las hembras mayores empiezan antes la puesta y la prolongan durante ms tiempo que las ms jvenes. En estos casos, la desaparicin de los miembros ms viejos producir como consecuencia el acortamiento del periodo reproductivo. Es sabido que existen considerables ventajas adaptativas en la expansin mxima del periodo reproductivo de una especie (Mertz y Myers 1994). Adems la reduccin del periodo reproductivo puede tener implicaciones en el efecto a corto plazo de episodios de mortalidad sobre la abundancia de las clases anuales y la poca de crecimiento disponible para las larvas.

En las grficas se muestra un ejemplo basado en el bacalao rtico. Las lneas gruesas representan la produccin de larvas, las de mayor tamao (lnea continua) y las de menor tamao (lnea discontinua). Las lneas finas representan la produccin de nauplios de Calanus, el alimento bsico de las larvas de bacalao, en aos clidos y fros. La poca de puesta del bacalao rtico no varia de ao en ao si la composicin por edad de la poblacin permanece estable. En esta situacin, nos encontramos que en el caso A, larvas producidas por hembras que se reproducen por primera vez, stas, adems de producir menos huevos, los producen durante un periodo de tiempo menor, as coincidirn durante menor tiempo con la produccin de alimento. Pero si el ao es fri la posibilidad de que larvas de mayor tamao coincidan en el tiempo con el alimento es muy baja y tan solo las pocas larvas de menor tamao dispondran de alimento, el

51

reclutamiento ser muy bajo. En la situacin B, larvas producidas por hembras de mayor tamao corporal, las larvas, adems de ser ms abundantes, son producidas durante un periodo de tiempo ms prolongado. El solapamiento entre la produccin de larvas grandes y de alimento en aos clidos es alto y por tanto la probabilidad de un buen

reclutamiento es tambin alta. Pero an en aos fros las larvas grandes coinciden temporalmente con la produccin de alimento, junto con las larvas pequeas, por lo que el reclutamiento, aunque ms bajo no ser tan pobre como en el caso A. Esta hiptesis es conocida como match-mismatch (ajuste/desajuste), que ser tratada con detenimiento en el ltimo captulo.

3.1.3. Variabilidad en la estructura espacial de la puesta y posibles efectos en el reclutamiento.

En numerosos stocks se ha descrito la existencia de variaciones en el lugar y extensin del rea de puesta. Estos cambios pueden tener un efecto drstico en la supervivencia de los huevos y larvas, al restringir el tipo de condiciones ambientales y posibilidades de alimentacin o nacer en un rea donde estas no son favorables. Los cambios en el rea de puesta pueden estar a su vez relacionados con la estructura de edades del stock reproductor. Los grupos de edad tienden a estar segregados espacialmente, por tanto si determinado grupo de edades falta, posiblemente ocurra una retraccin/cambio en el rea de puesta como consecuencia. Los cambios en la distribucin de las especies han sido explicados desde la perspectiva de una reduccin de la riqueza poblacional (Sinclair 1988), de la la teora de la densodependencia en la seleccin del hbitat (MacCall 1990, Swain and Wade 52

1992), respuesta a cambios fsicos, o una combinacin de todos los factores.

En

poblaciones que comprenden varias subpoblaciones que coexisten, la contraccin de la poblacin est casi siempre asociada con la reduccin desigual o desaparicin de alguno de los substocks. En los casos en que el factor densidad ha estado implicado en la expansin o retraccin del rea de distribucin de una poblacin, estos cambios han ocurrido alrededor precisamente de reas de alta idoneidad para la supervivencia de la especie. La existencia de este tipo de procesos ha sido responsable del colapso de algunos stocks que se suponan explotados de forma sostenible (MacCall 1990, Murphy 1977). El modelo ptimo de stock-reclutamiento para una poblacin concreta debe ser una adaptacin evolutiva a las condiciones de crecimiento y mortalidad de un

ecosistema en particular. Esta claro que este estado de adaptacin evolutiva ha sido alterado significativamente en muchos stocks por la intensa explotacin a lo largo del siglo veinte, de forma que la configuracin actual de la reproduccin podran estar bien alejada de la ptima. La base gentica de la estructura regional de los stocks no se

conoce bien. Actualmente no se dispone de estimaciones sobre el posible flujo de genes asociado al colapso de stocks sobreexplotados, equivalentes a los que debieron ocurrir por acontecimientos naturales en el pasado geolgico. Sin embargo la comprensin de esos procesos es un componente importante en la evaluacin del tiempo de recuperacin esperable en la reconstruccin de stock sobreexplotados.

3.2. Relaciones empricas stock reproductor reclutamiento y sus problemas.

La ciencia de la dinmica de poblaciones explotadas y los modelos tericos que se han derivado de ella, tales como los de evaluacin de recursos pesqueros, se basan en la existencia de una relacin entre la abundancia del stock parental y el reclutamiento y el reclutamiento que produce. En este sentido la relacin SSB-reclutamiento se refiere a la relacin existente entre el nmero terico total de huevos viables producidos por un stock y la cantidad de nuevos individuos que se incorporan a dicho stock cada ao por nacimiento. El ndice ms sencillo de reclutamiento que se usa convencionalmente es la abundancia de individuos en las primeras clases anuales de vida, previas a la edad de inicio de la explotacin.

53

Como ya se ha sealado, la estimacin de los reclutamientos es uno de los problemas ms difciles en biologa pesquera. Si no existiese relacin S/R, la ordenacin de las pesqueras consistira simplemente en maximizar el rendimiento por recluta. Sin

embargo las fluctuaciones en el reclutamiento es uno de los principales mecanismos que controlan la dinmica de los stocks.

Las relaciones tericas S/R se basan en la hiptesis de que el factor determinante que ms influye en el tamao del reclutamiento es la abundancia del stock parental. Intuitivamente son inmediatos determinados rasgos cualitativos de esta relacin: es obvio que cuando la abundancia del stock sea cero no existir reclutamiento. Por otro lado se puede suponer que ste aumentar a medida que aumenta el tamao del stock parental, hasta un valor mximo, coincidente con la capacidad de carga del ecosistema donde se estabiliza, o se reduce progresivamente por el aumento de la competencia intra- e interespecfica.

Uno de los principales objetivos de establecer una relacin S/R terica es poder determinar hasta qu nivel puede un stock ser reducido por la pesca sin desencadene una reduccin en los reclutamientos. Existen dos modelos tericos S/R de uso general actualmente: el de Beverton y Holt (1957) y el de Ricker (1954), que se describen a continuacin. Modelo de Beverton y Holt. La relacin viene determinada por la expresin:
R= 1

+E

R reclutamiento; y - constantes que hay que calcular; E n de huevos. Como E es proporcional al tamao del stock reproductor, en la prctica se suele sustituir por ste (SSB). Cuando SSB = 0, R = 0 y cuando SSB = , R = 1 / . R = SSB es la lnea de reemplazamiento del stock. Este modelo asume que la mortalidad entre huevo y recluta tiene dos componentes, uno constante densoindependiente, que depende de la especie, y otro

54

que depende del nmero de supervivientes en un momento dado, es decir es un parmetro denso-dependiente: M = M 1 + M2 N

La reduccin instantnea de supervivientes viene dada por la ecuacin:

dN = (M 1 + M 2 N )N dt
Los parmetros y se pueden obtener por regresin lineal entre 1/R y SSB.

Modelo de Ricker
La relacin se determina mediante la expresin: R = . SSB . e- . SSB La curva tiene forma de domo, ms o menos acentuado en funcin del valor de . Tiene un mximo en SSB = 1 / correspondiente a R = / . e

Beverton y Holt

Ricker

SSB

SSB

Esta relacin se basa en la hiptesis de que la mortalidad en los prerreclutas tiene dos componentes: uno constante denso-independiente y otro denso-dependiente cuyo valor depende del nmero inicial de huevos producidos por el stock reproductor:

M = M1 + k N0
El efecto de los factores denso-independientes se expresa como un coeficiente instantneo de supervivencia denso-independiente (e-). Cuando no acta la mortalidad denso-dependiente, R = e-.SSB. En cambio

. SSB es un

factor de densocondiciona la

dependencia. Geomtricamente, el coeficiente denso-independiente

curtosis de la curva, mientras que el coeficiente denso-dependiente determina a qu nivel del stock parental se obtiene el mximo reclutamiento.

55

Los parmetros de esta funcin se calculan por regresin lineal entre ln(R/SSB) y SSB. La pendiente de esta regresin es , y la ordenada en el origen ln.

3.2.1. Problemas de las relaciones stock-reclutamiento

El principal de ellos es que en la prctica los datos observados presentan una gran dispersin y no se ajustan a ninguno de estos modelos, que por tanto carecen de poder predictivo. Esto no significa la inexistencia de tal relacin, sino por el contrario la existencia de una serie de factores que introducen considerables desviaciones de los modelos tericos. Los factores de variabilidad se pueden agrupar en dos clases:

(a) Los relacionados con la poca calidad de los datos de base. En muy pocos stocks se dispone de series histricas lo bastante largas de datos fiables de SSB y R para poder establecer relaciones precisas. Aqu se puede incluir tambin el problema de la ineficiencia de la variable SSB como ndice de potencial reproductivo. (b) La variabilidad de los factores ambientales, que son ignoradas por ambos modelos. Estas condicionan considerables diferencias interanuales en las tasas de supervivencia en huevos y larvas, y por tanto variaciones en la magnitud de R, no explicables en funcin de las variaciones de SSB.

Como se ha manifestado en el Grupo de Trabajo de ICES sobre procesos del reclutamiento (Anon. 2000), la variabilidad observada en las relaciones tericas stock reclutamiento se venan sistemticamente atribuyendo a la variabilidad ambiental. Sin embargo existe una considerable cantidad de evidencias que indican que las caractersticas del stock reproductor (estructura demogrfica, condicin y tendencias histricas) influyen considerablemente en la viabilidad potencial de los huevos y larvas.

Las relaciones tericas SSB-R se utilizan de dos formas: () Incorporadas en determinados modelos analticos para estimar un reclutamiento terico. (ii) El uso ms importante es para establecer puntos de referencia a partir de los cuales se calculan niveles objetivo de mortalidad pesquera en la gestin de stocks explotados.

56

Ejemplo de relacin stock-reclutamiento y puntos de referencia calculados en el stock de Bacalao rtico.

A pesar de la indefinicin de los ajustes a los modelos tericos S/R, muchos stocks se gestionan sobre la base de puntos de referencia obtenidos de una relacin SSBR. Esta estrategia conduce al fracaso en la conservacin / recuperacin de los stocks. La identificacin de puntos de referencia ms precisos es por tanto una prioridad en investigacin. Esto requiere lo siguiente: (i) Desarrollar para cada stock una serie histrica de potencial reproductivo usando los ndices que puedan ser extrados de las bases de datos existentes. (ii) (iii) Reconstruir la relacin stock-reclutamiento usando el nuevo ndice. Comparar la relacin reconstruida con la relacin convencional que se usa en la evaluacin de pesqueras.

Se ha demostrado (Marsteinsdottir and Thorarinsson 1998; Murawski et al. 1999) que el ajuste a una relacin terica SSB-reclutamiento mejora considerablemente cuando se refina adecuadamente la definicin del parmetro SSB. En este ejemplo dentro de este concepto se fueron incorporando los siguientes factores: produccin anual de huevos (ndices directos de campaas), que es la fecundidad poblacional efectiva, junto con la proporcin de sexos (sex-ratio) y una curva de maduracin calculada anualmente. Es decir se pasara de la aproximacin convencional bivariante a una aproximacin multivariante del anlisis de la relacin SSB-reclutamiento. En este sentido el potencial reproductivo de un stock debera definirse teniendo en cuenta los siguientes factores: 57

(a) Factores basados en la condicin individual:

Fecundidad individual y tasas de atresia. Curva de maduracin por talla/edad. Peso medio por talla. Talla media de las hembras adultas. ndice heptico de las hembras adultas. Diversos ndices alimenticios.

(b) Factores basados en la abundancia del stock.

Proporcin de sexos. Proporcin de hembras multparas. Abundancia de hembras multparas. Biomasa de hembras adultas. Abundancia de hembras por encima de determinada edad. ndice de diversidad de edades en el stock.

De este modo se pueden obtener nuevas relaciones stock-reclutamiento que expliquen la mayor parte de la variacin de los reclutamientos y por tanto puntos de referencia ms efectivos. Sera de gran inters que para cada stock que se evala se hiciesen estimaciones anuales del potencial reproductivo al igual que se hacen de otros parmetros (sumarios de los stocks), al igual que se hace con otras fuentes de informacin biolgica (p.e. peso, edad, talla, abundancia). Si la SSB no es una

dimensin adecuada del potencial reproductivo de un stock, tampoco es apropiado su uso en la formulacin puntos de referencia sobre los que se establecen mortalidades pesqueras objetivo. Se podran obtener considerables mejoras en la gestin de los stocks mediante la incorporacin de toda la informacin disponible encaminada a una mejor definicin del potencial reproductivo de los stocks. La tarea de separar los efectos ambientales de los estructurales sobre el

reclutamiento puede ser ms complicada de lo que se ha pensado hasta ahora. Una clara consecuencia del papel de los procesos compensatorios en la dinmica S/R ser:

58

(i)

Diferentes aspectos de la estructura del stock sern importantes a diferentes niveles de tamao del stock.

(ii)

El efecto ambiental no necesariamente tiene que actuar de una manera uniforme y continua en todo el rango de tamaos del stock.

En otras palabras, aspectos ambientales y estructurales del stock diferentes afectaran a la tasa reproductiva mxima (pendiente en el origen de la curva S/R) y a la capacidad de carga del ecosistema ( nivel de saturacin del reclutamiento).

Las cuestiones clave en la dinmica de la relacin stock-reclutamiento en relacin con la estructura espacial de la puesta son los siguientes: (c) Qu efecto tienen las variaciones espaciales observadas en la configuracin de la puesta sobre la tasa mxima de reclutamiento?. (d) Qu factores afectan la capacidad de carga de un ecosistema respecto al reclutamiento de una especie y que efecto tiene la configuracin espacial de la puesta sobre esa fraccin de la capacidad de carga que puede ser ocupada?. (e) Existe alguna relacin sistemtica entre edad y distribucin espacial de los reproductores y/o entre abundancia del stock y distribucin espacial de las clases de edad?.

Si las tasas mximas de reclutamiento (pendiente en el origen de la curva S/R), capacidad de carga o la capacidad de ocupar la fraccin correspondiente de la capacidad de carga, son alteradas por un cambio espacial en la estructura del stock, entones la relacin S/R no puede ser aceptada como una relacin estacionaria, an en el caso de que las condiciones ambientales sean estables.

3.3. Fluctuaciones en el reclutamiento.

Las variaciones temporales de una poblacin sern la consecuencia del desequilibrio entre nacimientos y muertes. Recurdese que un reclutamiento de peces marinos es la consecuencia no slo de un nmero de huevos frezados sino tambin de una supervivencia (mortalidad) hasta la edad de reclutamiento. Dado este reconocimiento, los estudios de la dinmica de generaciones se han enfocado ms hacia el anlisis de la mortalidad, en la cual se han querido ver componentes que caen dentro de una de estas

59

dos categoras: (a) no guardan relacin con la densidad de la poblacin, son, por tanto, denso-independientes; y (b) guardan relacin con la densidad de la poblacin, son denso-dependientes. Es a estos ltimos a los que se les atribuye la funcin de mantener a la poblacin sin sobrepasar un lmite mximo o evitar su extincin. Suele haber la idea simplista de que las causas de mortalidad denso-independientes son las ambientales y que las causas densodependientes son internas a la poblacin; pero ms adelante se ver que estas ltimas dependen tambin del ambiente. Esta accin doble del ambiente es la razn principal de la complejidad de este problema. Las mltiples teoras que se han formulado sobre las causas las variaciones de una poblacin, unas han dado importancia a los cambios en el ambiente, mientras que la calidad de los organismos permaneca invariable y otras que lo que cambiaba era la calidad de los individuos mientras que el ambiente no variaba. Al primer enfoque pertenecen los acercamientos clsicos, tales como los de Lotka y Volterra, Nicholson, Thompson, Uvarov y, en general, los propuestos para las pob1aciones de peces marinos. Al segundo, aproximaciones tales como la hiptesis de la tensin (stress) de Calhoum y Christian en mamferos, con cambios fisiolgicos y fenotpicos que variaran las tasas de nacimientos y muertes y la del comportamiento polimrfico de Chitty, basada en una seleccin natural a corto plazo a favor de los genotipos ms ventajosos. Lo ms probable es que en la naturaleza se produzca una mezcla de situaciones de ambas clases. Dentro del acercamiento clsico unos han puesto como causas ambientales protagonistas a las biticas (parasitismo, depredacin, enfermedades, limitacin de recursos) y otros a las abiticas (corrientes, temperaturas, salinidades, perturbaciones geofsicas, contaminacin). Sin embargo, bien pensado, los factores ambientales condicionan a los biticos, de modo que han de estar todos ellos obligatoriamente presentes en un anlisis realista de la dinmica de generaciones. Todava otra complejidad ms, no hay dinamismo uniespecfico puro, sino que cada poblacin interacciona con las dems del ecosistema, pero para aliviar un poco tan cargado panorama diremos que los factores ambientales del dinamismo uniespecfico sern esencialmente biticos y los factores del dinamismo del ecosistema esencialmente fsicoambientales.

Histricamente se le ha concedido mayor importancia al acercamiento clsico de que lo que hace fluctuar a las poblaciones son esencialmente los cambios ambientales que, insistimos, operarn tanto sobre los factores denso-dependientes, como ser ellos mismos 60

factores denso-independientes de la mortalidad. Pero cada vez se hace mayor alusin a los posibles cambios genticos que, muy probablemente, puedan producirse a lo largo de una accin continuada e intensa de la pesca. A medio camino se sita el efecto poco estudiado de las relaciones parental-progenie, esto es el efecto que la dinmica reproductiva de la poblacin parental tiene sobre las fluctuaciones del reclutamiento, como, por ejemplo, la variacin anual en el nmero de huevos producidos y la calidad de los mismos.

3.3.1. Teoras ecolgicas de las fluctuaciones en el reclutamiento.

Algo que sorprende al estudiar la frecuencia de tamaos del reclutamiento a lo largo del tiempo es la presencia de unos pocos aos con reclutamientos excepcionalmente grandes, y es que, habitualmente, la distribucin de frecuencias de tamaos de reclutamiento es log-normal. Otras veces se observan periodos largos en los que el reclutamiento medio es muy diferente del nivel medio en otros periodos. Esto nos invita a considerar las causas de corto y largo periodo de las fluctuaciones del reclutamiento.

Fluctuaciones de corto periodo

Como hemos visto anteriormente, las causas inmediatas de la mortalidad son la inanicin y la depredacin. Las teoras basadas en la inanicin surgen segn cmo se explique el xito o el fracaso en la alimentacin de las larvas. Las dos teoras ms clsicas se deben a Johan Hjort (1914), aplicadas al bacalao de Noruega. En la llamada hiptesis del periodo crtico considera que el xito de una clase anual se debe al ajuste temporal entre el momento de la puesta del bacalao, que es de poca variacin estacional, y el del mximo de la abundancia del zooplancton, especialmente de las cohortes de coppodos, que es de mayor variabilidad estacional. Como resulta que el desarrollo del zooplancton es consecuencia de un previo desarrollo del fitoplancton, entonces el factor clave de la magnitud de la clase anual del bacalao seria la aparicin a tiempo oportuno de la floracin vernal del fitoplancton. La segunda hiptesis supone que el xito alimentario de las larvas es la consecuencia de que sean arrastradas por las corrientes a un rea adecuada para su alimentacin. En un principio, la hiptesis 1 tuvo ms aceptacin, pero a partir de la dcada de 1950 empez a darse importancia a la hiptesis 2. En cualquiera de las dos

61

hiptesis la inanicin es la causa de la mortalidad larvaria. El periodo crtico no sera, para Hjort, una etapa concreta sino que abarcara todos los estados iniciales: huevo, larva, postlarva, y juvenil temprano. Un perfeccionamiento de la hiptesis 1 de Hjort es la teora del ajuste/desajuste de Cushing (1975), que liga esta hiptesis con el concepto de profundidad critica de Sverdrup (1953), que consiste en relacionar el inicio de la floracin primaveral del fitoplancton con el desarrollo de la estratificacin termal de la capa superficial del ocano, estratificacin que se origina con el aumento del calentamiento solar y depende tambin de la configuracin de los vientos. Por otra parte, Lasker (1975), estudiando la sobrevivencia de las larvas de la anchoveta de California, encontr que era necesaria una calma marina de varios das para que el plancton se organizara en capas que ofrecieran un alimento accesible (algas); mientras el afloramiento sea intenso la turbulencia ser excesiva para que se formen las capas de concentracin del alimento de las larvas de la anchoveta. La variacin temporal del ciclo de produccin queda gobernada por dos factores: fecha en que la profundidad critica sobrepasa a la profundidad de mezcla, y ritmo a que se desarrolla el cociente de produccin. En la primavera de latitudes templadas, va aumentando la radiacin que reciben las aguas a medida que la estacin avanza, pero la accin del viento (al mezclar las aguas) tiende a disminuirla. Radiacin y fuerza del viento determinan conjuntamente la fecha de comienzo de la produccin y la tasa con que luego prosigue. Muy a ojo puede decirse que la del tasa de

reproduccin

fitoplancton

crece aproximadamente en un orden de magnitud durante la primera mitad del ano. La figura anexa ilustra el efecto de ajuste o desajuste. La produccin de larvas se indica como distribucin en el tiempo. Se toman los nauplius como alimento principal de las larvas de peces, y el numero de nauplius/larva da el grado de xito alimentario en cada situacin. En el ciclo de produccin tempranero (a), hay precoz disponibilidad de alimento y este crece con el tiempo a ritmo lento. En el 62

ciclo tardo (c) la disponibilidad es tambin tarda pero aumenta el alimento rpidamente hasta un cierto nivel. En ciclo tempranero la supervivencia es todo el tiempo baja, pues aunque las larvas comen, no crecen deprisa y persisten susceptibles a depredacin. En el ciclo tardo la supervivencia es inicialmente baja pero despus es alta; el ciclo no deja de ofrecer su peligro si las larvas no disponen aun de alimento al agotar su vitelo. El ciclo medio, o intermedio (b) entre los dos citados, proporciona larvas en fechas prontas que disponen dc alimento todo el periodo, pero quiz no en niveles muy altos. La clase anual de solla del 1963 en el Mar del Norte es la mayor que se ha registrado; naci durante un crudo invierno que azoto el NW de Europa. Hemos dicho que la tasa de desarrollo de las larvas es una funcin de la temperatura. Tal tipo de invierno se da con anticiclones estacionarios sobre el Mar del Norte y NW de Europa. As, el Mar del Norte meridional tiende a calmar y con tiempo bueno el ciclo de produccin es ms tempranero. La destacada clase anual del 1963 se debi, en parte, a la diferida produccin de larvas y en parte a la adelantada produccin de su alimento. Hay pues, motivos para creer que la magnitud del reclutamiento este ligada al ajuste o desajuste de la produccin de larvas con su alimento.

Respecto a la hiptesis 2 de Hjort, la teora ms ambiciosa es la hiptesis de las reas de retencin (lles & Sinclair, 1982) la cual se basa en la idea de que cada especie est dividida en una serie mayor o menor de poblaciones (riqueza de poblaciones), cada una de las cuales est asociada a un rea de reproduccin. Los miembros de cada poblacin deben estar ligados a estas reas para contribuir al sostenimiento numrico de la poblacin, primero sin salir de la zona en la que la sobrevivencia de la larva es posible (reas de retencin) y, luego, de adultos, retornando a la misma para efectuar all la freza; si no sucede cualquiera de estas dos situaciones el miembro se transforma en un vagabundo, perdindose para la poblacin. Las reas de retencin seran los lugares en donde se minimizara la mortalidad denso-independiente de las larvas, y la accin retentiva sera una consecuencia de corrientes adecuadas complementadas con la capacidad de las larvas para las migraciones verticales que compensen las diversas corrientes. Las fluctuaciones de las clases anuales se deberan a las variaciones de la configuracin anual de las corrientes marinas. Esta hiptesis, brillante en su exposicin, se ha visto vlida en unas pesqueras y en otras no. Las corrientes favorables seran las rotatorias con giro concentrador o, tambin, las que arrastren huevas y larvas hacia la costa. En este ltimo caso, las corrientes de afloramiento, dirigindose en superficie 63

hacia mar abierto -transporte de Ekman- seran desfavorables, y la freza tendra que tener lugar, tambin, inmediatamente despus de cesar la floracin del fitoplancton.

Fluctuaciones de largo perodo

La teora ms clsica para explicar las fluctuaciones de largo periodo (seis aos en adelante) es la climtica. Se supone que los cambios de clima modifican los ecosistemas marinos o, mejor dicho, los cambios de la configuracin de las corrientes ocenicas modifican, por supuesto, los ecosistemas marinos, al paso que producen cambios climticos. Detectar los cambios climticos es difcil, y ms todava los cambios hidrogrficos de largo periodo,
8 6 4 2 0 -2 -4 -6 -8 1820 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 1820 60 1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900 1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900

pero
a

en

cambio

sus

efectos

en

los

ecosistemas terrestres y marinos suelen ser sensibles, pues los sistemas biolgicos son unos finos detectores de las condiciones ambientales fsicas; de modo que no se tratara tanto de prever los cambios de las pesqueras por la deteccin de cambios climticos como de relacionar ambas series de fenmenos y estudiar la periodicidad de
c

Thousands of barrels

50 40 30 20 10 0 1820 1830 1840 1850 1860 1870 1880 1890 1900

los cambios climticos como previsin de la periodicidad de las fluctuaciones de los recursos pesqueros. A veces de lo que se trata no es de un cambio climtico sino de
Year

una fuerte anomala climtica durante uno o dos aos, que sucede con una periodicidad

Evolucin temporal de los ciclos de seales a) lunar (Mn); b) solar (Sc); y c) combinadas ambas seales y datos originales (lnea punteada).

media de cinco o ms aos. Un ejemplo es el llamado ciclo de Russell, de acuerdo con las observaciones

desarrolladas en el Canal de la Mancha, con cambios en la proporcin de especies planctnicas acompaados de cambios alternativos en la abundancia de ciertas especies de peces comerciales, abarcando un perodo el lapso entre 1930 y 1975. Otro ejemplo sera la aparicin de una importante pesquera de bacalao al oeste de Groenlandia durante las dcadas de 1960 y 1970, consecuencia de un aumento de la temperatura

64

media, y posterior eclipse por enfriamiento. Otro, el imprevisto aumento de los gdidos en el Mar del Norte durante las mismas dcadas. Un acontecimiento climtico espectacular, por lo brusco y extenso geogrficamente, es el llamado fenmeno de El Nio, tambin conocido por ENSO (El Nio Southern Oscillation), que consiste en una reversin de la corriente ecuatorial del Ocano Pacifico, cuyo sentido normal es de este a oeste, durante uno o dos aos, con enormes consecuencias pesqueras en Sudamrica y ecos en todos los ocanos. Otras hiptesis apelan a fenmenos astronmicos como, por ejemplo, los ciclos de manchas solares, o variaciones de la constante solar, con periodos de 11 y 22 aos, de tal manera que cuantas ms manchas hay en la superficie del Sol mayor es la cantidad de energa solar que llega a la Tierra, produciendo un aumento de la cantidad de movimiento en el sistema de corrientes ocenicas, con el consiguiente efecto en las pesqueras. Otra hiptesis importante tiene en cuenta la sincronizacin de los ritmos solar y lunar, que coinciden cada 18-19 aos. La Tierra tiene un cierto balanceo con respecto a su eje de rotacin - movimiento polar- habiendo una relacin entre este balanceo y las corrientes ocenicas, con efectos sobre determinadas pesqueras.

Hay tambin teoras estrictamente ecolgicas, bajo la idea de que hay fluctuaciones de periodo largo que estn asociadas al cambio de dominancia en el ecosistema de ciertas especies de peces comerciales normalmente pelgicos, o son consecuencia de l; fluctuaciones con periodos que pueden ser de dcadas.

Las fluctuaciones de corto y largo periodo pueden combinarse, y es casi imposible encontrar una pesquera de peces marinos en la que las fluctuaciones tengan una regularidad reconocible a simple vista. Tampoco ninguna de estas hiptesis puede aspirar a una validez general, siendo cada pesquera un caso particular. A este propsito conviene recordar las palabras de MacArthur: la ecologa es una ciencia de generalizaciones contingentes, donde las tendencias futuras dependen (mucho ms que en las ciencias fsicas) de la historia pasada y del marco ambiental y biolgico.

3.3.2. Incidencia del potencial reproductivo en el reclutamiento.

Se defini potencial reproductivo de una poblacin como una medida de la capacidad de la poblacin de producir huevos y larvas viables en un ao determinado. El concepto de potencial reproductivo no lleva implcito por tanto la mortalidad de huevos y larvas

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producidas por causas ambientales, ya sean biticas o abiticas, que ya fueron tratadas en el captulo anterior, tales como la predacin, inanicin, temperatura, corrientes, etc. La causa fundamental de la variacin interanual del potencial reproductivo es la capacidad de los progenitores para reproducirse, y hacerlo en unas condiciones determinadas. Es indudable que las fluctuaciones en el potencial reproductivo tendrn una repercusin, ms o menos fuerte, en las fluctuaciones en el reclutamiento. Imaginemos que en una poblacin de peces determinada, la mortalidad anterior a la edad 1 es del 90%; es decir, tan solo el 10% de los individuos nacidos en un ao permanecen vivos al ao siguiente. Si la poblacin produce 1000 huevos ese ao, al ao siguiente habrn sobrevivido 100; pero si la poblacin produce 100 huevos, tan solo 10 llegarn a la edad 1. A pesar de que la mayor tasa de fluctuacin en el reclutamiento se puede dar por efectos ambientales, el impacto que el potencial reproductivo tiene sobre el reclutamiento puede ser dramtico. Si una poblacin esta sometida a una fuerte presin y su poblacin se reduce, la produccin de huevos disminuye considerablemente e incluso sern de peor calidad. Si en esta situacin la situacin ambiental es favorable, las clases anuales sern pobres-medias, pero si la situacin ambiental es no favorable se puede producir la prdida total de esa clase anual. Una concatenacin de clases anuales malas puede producir el colapso de la pesquera. Por el contrario, si la poblacin se encuentra en estado ptimo, es capaz de producir un nmero suficiente de huevos de calidad aceptable, que en situaciones favorables pueden producir reclutamientos excelentes. Si el potencial reproductivo fuese proporcional a la biomasa reproductora entonces la relacin stock (biomasa reproductora) - reclutamiento dependera exclusivamente de los factores ambientales descritos en el captulo anterior. Sin embargo, el potencial reproductivo no es, o no tiene porque ser, proporcional a la biomasa frezante. Como vimos anteriormente, no tiene porque producir lo mismo una tonelada de hembras maduras de talla grande y que ya se han reproducido varias veces, que una tonelada de hembras maduras pero de menor tamao y que se reproducen por primera vez. Una poblacin en buen estado, que no flucta en abundancia y sometida a un nivel optimo de mortalidad pesquera, puede variar en aos consecutivos su potencial reproductivo y de aqu producir reclutamientos muy diferentes. Si la especie es de vida corta, dichas fluctuaciones incidirn gravemente en la estabilidad de la poblacin; pero si la especie es de vida media-larga, la produccin de unas pocas clases anuales buenas permitir a la poblacin mantenerse en equilibrio (si la mortalidad por pesca no vara). 66

En estas situaciones de estabilidad, donde la poblacin es abundante y con una composicin por edades ptima, la edad y talla de primera maduracin no varia de un ao para otro, y al no variar la composicin de tallas y edades, la fecundidad, tamao del huevo, calidad del mismo sern estables. La principal fuente de variacin proviene de la escasez de recursos disponibles para que el adulto pueda reproducirse en condiciones ptimas. En aos donde por diversas causas la poblacin no tiene acceso a los suficientes recursos alimenticios, la hembra no podr acumular suficientes reservas alimenticias, como para producir el nmero de huevos esperados. En esta situacin se plantean dos disyuntivas, bien producir el mismo nmero de huevos pero con menor cantidad de vitelo cada uno, o producir un nmero menor de huevos, pero de la misma calidad de siempre. sta es la opcin ecolgicamente ms aceptable para la mayor parte de las poblaciones de peces marinos explotados. En especies de fecundidad indeterminada, la produccin de huevos incrementar o no segn se desarrolla la

estacin reproductiva, con la incorporacin o no de nuevos huevos vitelados al proceso de maduracin. En las especies de fecundidad determinada, donde el nmero de huevos a producir esta predeterminado, la reduccin del nmero de huevos implica un proceso de atresia para reabsorberlos. Si la situacin es crtica, se puede producir una atresia generalizada y la hembra apenas si libera huevos ese ao. Las reservas alimenticias se acumulan principalmente en el hgado en la mayor parte de las especies. En el bacalao del rtico se ha observado que aos donde el contenido de aceite en el hgado es bajo la produccin de reclutas decae. Sin embargo, la mayor variacin en el potencial reproductivo proviene cuando la estructura de la poblacin cambia. En poblaciones sometidas a fuertes presiones pesqueras, la abundancia de la poblacin decae, desapareciendo los individuos de mayor talla. Si no se produce ningn mecanismo que compense esta reduccin, entonces indudablemente el nmero de huevos que la poblacin produce ser mucho menor. Adems al desaparecer los individuos de mayor talla, la proporcin de huevos de menor tamao y peor calidad aumenta, y por consiguiente disminuir la tasa de supervivencia de las futuras larvas y de aqu el reclutamiento. No obstante en poblaciones sobreexplotadas es normal que se produzca una reduccin en la edad y talla de primera maduracin, bien por efectos denso dependientes, bien por seleccin gentica o bien por ambos efectos. Al reducirse la edad de primera maduracin, la prdida de biomasa frezante puede equilibrarse al igual que se incrementa el nmero de individuos que participan en la reproduccin. Sin embargo, esta 67

compensacin es ficticia, ya que la proporcin de hembras que se reproducen por primera vez es mayor. Como ya se comento anteriormente, el potencial reproductivo de una hembra madura joven no es igual que el de una hembra madura mayor. En primer lugar, hembras jvenes producen menos huevos, por lo que el nmero de huevos producidos por la poblacin seguir siendo menor. Adems de la fecundidad, en hembras jvenes es menor el nmero de puestas, la duracin de la freza, el tamao del huevo, la tasa de fertilizacin, la tasa de eclosin, la variabilidad en la flotabilidad de los huevos y larvas, la actividad locomotora,... Por tanto, es muy improbable que en estas situaciones se produzcan buenas clases anuales. La reconstruccin de la poblacin a niveles anteriores slo ser posible si se permite a la poblacin de hembras maduras reproducirse ms de una vez, esto es, reduciendo drsticamente la mortalidad por pesca. An as, la reconstruccin ser ms lenta pues las clases anuales sern pobres y slo despus de unos cuantos aos la poblacin ser lo suficientemente abundante y con una composicin por edades diversa, como para producir clases anuales abundantes. La suma de los aspectos maternales a la teora de ajsute/desajuste incrementa nuestra comprensin de los posibles mecanismos de reclutamiento. Los efectos maternales basados en la poca de puesta, tamao del huevo y de la larva y tasa de crecimiento pueden ser tambin vistos bajo el prisma de la hiptesis de ms grandemejor y la hiptesis del espectro de tallas. sta ltima hiptesis sostiene que si se produje un acople predador (larva)-presa(alimento) al comienzo de la estacin, entonces se producir una serie de acoplamientos sucesivos que favorecer el crecimiento y supervivencia de la progenie. La comprensin de los mecanismos reproductores que inciden en el potencial reproductivo es necesaria para la ulterior comprensin de las fluctuaciones en el reclutamiento. Ms an, dicho conocimiento podra permitir a los investigadores evaluar mejor el papel del medio ambiente en el reclutamiento.

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