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UE : Structure et fonctionnement des milieux aquatiques

ECUE 2 : Fonctionnement des milieux aquatiques :

CHAINES ET INTERACTIONS TROPHIQUES

Allassane Ouattara
Professeur Titulaire
Janvier 2022
Université Nangui Abrogoua
Côte d’Ivoire
allassane_ouattara@hotmail.com
allassane_ouattara@yahoo.fr
OBJECTIF GÉNÉRAL
Fournir aux étudiants des éléments utiles à la compréhension de
l’interaction trophique dans un écosystème aquatique.
Introduction

•À l'intérieur d'un écosystème, les organismes vivants des


différentes espèces peuvent être regroupées suivant différentes
caractéristiques.

• L’on a l'habitude de classer les espèce. s en différents règnes,


classes, ordres ou familles en fonction de leur origine évolutive.

•De la même façon, les espèces à l'intérieur d'un écosystème


peuvent être groupées selon leur fonction dans l'écosystème
Notion de Chaîne Trophique

•En 1921, un jeune écologiste anglais, Charles Elton, participe à une


expédition scientifique au Spitzberg. Il y étudie les espèces présentes,
leur régime alimentaire et, surtout, cherche à comprendre les
relations proies - prédateurs.

•Il constate que (i) les prédateurs sont toujours plus gros que leurs
proies et que (ii) les proies ont toujours une taille suffisante pour
fournir assez de nourriture au prédateur.

•Il propose alors une idée originale à l’époque : suivez la nourriture


et vous comprendrez la structure des communautés.

• C’est le début de la notion de chaînes trophiques.


Notion de Chaîne Trophique

• Charles Elton propose également une représentation (classique


maintenant) sous forme d’une pyramide des nombres.
L’écosystème aquatique

L’écosystème aquatique est constitué :

- du biotope, c’est-à-dire le milieu et ses conditions de vie


(oxygénation, courant, nature du fond, température…),
-de la biocénose, qui comprend toutes les formes de vie qui le
peuplent.

Un écosystème aquatique produit constamment de la matière


vivante. Celle-ci est progressivement transformée en matière
organique morte, qui est elle-même ensuite lentement
minéralisée, en partie ou en totalité.

D’une manière schématique, un écosystème aquatique peut


être divisé en trois compartiments biologiques.
L’écosystème aquatique
L’écosystème aquatique lentique est constitué :

- Exemple de zonation d’un lac


il est possible de distinguer trois domaines auprès desquels un poisson peut se
nourrir. Il s’agit de milieux distincts, dont les mécanismes de fonctionnement sont
probablement différents, mais qui interagissent. Ces trois domaines sont le
compartiment pélagique, le compartiment benthique et le compartiment
périphytique.
La chaîne alimentaire et le réseau trophique

La chaîne alimentaire est constituée de 3 grands groupes d’êtres


vivants, les producteurs, les consommateurs et les décomposeurs.

Les chaînes alimentaires tissent un réseau : c’est le réseau trophique.


Fonctionnement d’un écosystème

L’étape organique de l’écosystème ; Cette étape se déroule le


moment où la matière minérale est dans le réservoir des êtres
vivants.
 Elle se résume à 3 groupes d'organismes : Producteurs —
Consommateurs— Détrivores
Fonctionnement d’un écosystème
Introduction de la matière dans le
réservoir biotique Introduction de
l’énergie dans l’eau

Producteurs

Perte d’énergie par


la chaleur

Les éléments minéraux


abiotiques passent du réservoir Consommateurs
abiotique (terre –eau-air)
Perte d’énergie par
la chaleur

Détritivores
Fonctionnement d’un écosystème
Les producteurs
•Ce sont des êtres vivants qui sont capables d’élaborer des molécules
organiques à partir de gaz et de sels minéraux. Cette synthèse nécessite
de l’énergie.

•Ce sont les plantes aquatiques et diverses algues dont certaines,


microscopiques, constituent le plancton végétal.

•Sur un cours d’eau, ce sont les hydrophytes, les planctons végétaux


des cours d’eau lents ou le phytobenthos (algues fixées sur le fond) ou
le périphyton.

•Dans les lacs, ce sont les algues planctoniques qui constituent de loin la
masse végétale la plus importante. Elles peuvent être unicellulaires,
coenobiales ou pluricellulaires filamenteuses.
Les producteurs
Les producteurs

•La plupart des végétaux aquatiques sont verts, car ils possèdent dans
leurs cellules un pigment vert: la chlorophylle.

•La chlorophylle permet aux végétaux de capter l'énergie lumineuse.

•Grâce à cette énergie, ils vont produire leur propre matière organique
(lipides, protides, glucides) à partir de gaz carbonique, d'eau et de sels
minéraux: on nomme ce mécanisme la photosynthèse.

•Lors de cette photosynthèse, les végétaux rejettent de l'oxygène dans


leur milieu.
Les producteurs

•Pour se nourrir, les


végétaux créent leur
propre matière
organique à partir
d'eau, de sels minéraux
et de gaz carbonique.

•L'énergie nécessaire
pour cette production
de matière organique
provient de la lumière,
captée par des cellules
riches en chlorophylle.
Les consommateurs

•Ce sont des êtres vivants incapables de synthétiser par eux


mêmes des molécules complexes à partir de sels minéraux et de
gaz.

•Les consommateurs sont les animaux. Ils doivent consommer


des molécules organiques, qu’ils dégradent par digestion pour
synthétiser d’autres molécules (protéines, lipides, ATP,
hormones…) nécessaires à leur croissance et à leur énergie.
Fonctionnement d’un écosystème
Les consommateurs - herbivores et carnivores
•Ce sont les animaux aquatiques vertébrés ou invertébrés. Ils
peuvent être de grande taille ou microscopiques comme le
plancton animal.
•Ces êtres vivants, qui ne sont pas végétaux, doivent
obligatoirement se nourrir de matières organiques. En effet, les
matières organiques sont les matières premières pour la
construction de leur corps.
•Elles fournissent également l'énergie indispensable aux
processus de la vie (énergie qu'ils retirent par combustion intra-
cellulaire des aliments digérés).
•Incapables de produire eux-mêmes leur propre matière
organique à partir de matières minérales, ces êtres vivants sont
appelés consommateurs, car ils doivent obligatoirement
consommer d'autres êtres vivants.
Les consommateurs
Les consommateurs
On distingue parmi les consommateurs :
- Les consommateurs primaires : les herbivores = ceux qui mangent des
végétaux vivants (dans la rivière : l’escargot aquatique (limnée), les crustacés,
les larves d’insectes)
-Les consommateurs secondaires : les carnivores = ceux qui mangent les
consommateurs primaires,
-Les consommateurs tertiaires : les prédateurs = ceux qui se nourrissant de
carnivores (dans la rivière : le poisson brochet).

Pyramide alimentaire
d’après Agence de l’Eau Seine-Normandie
Les décomposeurs

Ce sont des bactéries, champignons, certains crustacés qui font


disparaître les matières organiques « mortes » que
sont :
-Les débris animaux : déjections, les mues (d’insectes..), les
cadavres…
- Les débris végétaux : feuilles ou bois morts, pollen, graines…
Les décomposeurs se trouvent à tous les niveaux de la chaîne
alimentaire. Les molécules organiques ainsi dégradées deviennent
des sels minéraux, réutilisées par les producteurs.

La pyramide alimentaire est donc en fait un cycle de matière.


Les décomposeurs

•Ce sont essentiellement les bactéries et les champignons


microscopiques.

•Ces êtres vivants obtiennent leur énergie et la matière pour


construire leur corps en décomposant de la matière organique
morte en matière minérale; ce sont des décomposeurs.

Remarque: d'autres organismes, tels que les vers tubifex ou les


larves de chironomes, contribuent eux aussi à cette transformation
en se nourrissant de déchets: ce sont des détritivores.
Les décomposeurs
Cycle de la matière et de l'énergie dans un écosystème
Cycle de la matière et de l'énergie dans un écosystème

•Les êtres vivants, animaux et végétaux, ont un besoin continuel de matière et


d'énergie pour compenser les pertes subies dans leur activité quotidienne, leur
croissance et leur reproduction.
Le cycle alimentaire dans un écosystème

Voici comment se déroule t-il?

-les substances nutritives minérales se trouvent dissoutes dans l'eau


(sels minéraux, gaz carbonique) ;

-les végétaux absorbent, puis transforment, à l'aide de l'énergie


lumineuse, cette matière minérale en matière organique (lipides,
protides, glucides) pour former leurs tissus. Puisque les végétaux sont
les seuls êtres vivants à produire de la matière organique à partir de
matière minérale, on les appelle des producteurs;

-les animaux herbivores se nourrissent de végétaux; on les appelle des


consommateurs de matière organique de premier niveau;
Le cycle alimentaire dans un écosystème

Voici comment se déroule t-il?


-les animaux carnivores se nourrissent des herbivores. Ce sont donc des
consommateurs de matière organique de deuxième niveau, troisième
niveau, etc. selon leur position dans la chaîne alimentaire;

- les êtres vivants rejettent leurs déchets et meurent. Des milliards de


micro-organismes, les décomposeurs (bactéries et champignons
microscopiques), transforment cette matière organique en matière
minérale disponible pour les plantes. Le cycle pourra ainsi
recommencer.
Les pyramides alimentaires et l'énergie

Si l'on compare les êtres vivants des différents maillons d'une chaîne
alimentaire, on constate en général que:

-les producteurs sont plus nombreux que les consommateurs;

- la taille des organismes augmente à chaque maillon, alors que le


nombre d'espèces et d'individus diminue.

En représentant schématiquement chaque maillon par un rectangle


dont la surface est proportionnelle à la masse des êtres vivants, on
obtient une pyramide.
Les pyramides alimentaires et l'énergie

•Théoriquement, pour que l'oiseau grossisse de 10 g, il faut qu'il mange 100 g de poisson, lequel aura
consommé 1 kg de larves d'insectes, qui à leur tour auront mangé 10 kg de plancton animal, lequel aura
consommé 100 kg de plancton végétal.

Lorsqu'un être vivant mange, seule une petite partie des aliments consommés est utilisée
pour augmenter son poids. Le reste est utilisé pour lui fournir de l'énergie (pour les
mouvements, etc.) ou bien est rejeté sous forme de déchets. Seul environ le 10% de ces
aliments est transformé en matière vivante qui sera disponible pour le consommateur
suivant.
Efficacité écologique = rapport entre la production
nette (PPN ou PSN) d'un niveau et la production
nette du niveau supérieur.

En général (mais c'est très variable) l'efficacité


écologique ~ 10%.
À chaque passage d'un niveau trophique à l'autre
la quantité de matière diminue de 90%.
==> les chaînes alimentaires ne peuvent pas être
très longues. Aux niveaux supérieurs, la
nourriture devient trop rare. Énergie dépensée
pour la trouver dépasse l'énergie nécessaire
pour vivre.
La matière organique dans les eaux
courantes
Le réseau trophique dans les eaux courantes : En tête de bassin

Mécanismes écologiques
Les conditions du biotope (courant, température, régime) ne
permettent pas à la végétation aquatique de se développer.

donc :
• Il n’y a pas de producteurs.
• La matière organique est importée sous forme de débris végétaux
terrestres tombés et transportés par l’eau.
•La base de la pyramide est assurée par des décomposeurs. Ce sont
des invertébrés. Les espèces de crustacés (gammares, certaines
écrevisses) et d’insectes (sous formes larvaires : éphémères,
plécoptères, trichoptères) se nourrissent de débris.
•Quelques espèces, peu nombreuses, de plécoptères, odonates,
trichoptères, diptères se nourrissent d’invertébrés à la dérive.
Le réseau trophique dans les eaux courantes : En tête de bassin

Pyramide alimentaire en tête de bassin


En tête de bassin d’après Agence de l’Eau Seine-Normandie
Le réseau trophique dans les eaux courantes : le cours moyen
Mécanismes écologiques
Le courant est moins puissant.
donc :
•Des débris d’origine aquatique (dérive) ou aérienne continue d’alimenter le
cours d’eau.
• Des invertébrés s’en nourrissent, eux-mêmes consommés par d’autres
invertébrés (larves d’odonates).
La concentration en sels minéraux augmente.
donc :
• Une flore benthique constitue la strate des producteurs.
• Des consommateurs primaires comme les mollusques s’en nourrissent.
Alors si le courant est faible et la concentration en sels minéraux fortes.
donc :
• Les planctons peuvent se développer : phytoplancton (producteur) et
zooplancton (détritivore ou consommateurs primaire)
•Les animaux filtreurs comme les mollusques bivalves vont se nourrir des
débris, micro invertébrés et microphytes.
Le réseau trophique dans les eaux courantes : cours d’eau rapide

cours d’eau rapide Pyramide alimentaire de cours d’eau rapide


d’après Agence de l’Eau Seine-Normandie
River Continuum Concept
• Déchiqueteurs (“Shredders”)
– Nourriture dominante
Tissus de macrophytes vasculaires
Matière organique particulaire
grossière (MOPG)
“Coarse particulate organic material
(CPOM) »
Bois
– Comportement alimentaire
Herbivores - mâchent et minent les
macrophytes
Détritivores - mâchent la MOPG
• Les collecteurs (“Collectors”)
– Nourriture dominante
Matière organique particulaire fine
(MOPF) : “fine particulate organic
matter (FPOM)”
– Comportement alimentaire
Filtreurs détritivores (“filterers”)
Collecteurs actifs détritivores
(“gatherers”)
River Continuum Concept
• Racleurs (“scrapers”)
– Nourriture dominante
Périphyton (algues fixées)
Matériel associé au périphyton
– Comportement alimentaire
Broutent et raclent les surfaces organiques et minérales
Dans les cours d’eau, il y a diminution de leur hétérotrophie de
l’amont vers l’aval
Réseau trophique d’un lac
Réseau trophique d’un lac

•L’accent est souvent mis sur le phytoplancton et sur les


chaînes planctoniques, supposés dominants au sein des
réseaux lacustres.

•Les lacs sont considérés comme des systèmes autotrophes,


en opposition avec les cours d’eau, considérés comme
typiquement hétérotrophes (diminution de leur
hétérotrophie de l’amont vers l’aval)
Le réseau trophique dans les eaux calmes
Mécanismes écologiques
Le courant est faible ou absent.

donc :
•La granulométrie du fond est faible, les sédiments sont riches en
matières organiques
• Des invertébrés fouisseurs ou filtreurs sont détritivores (diptères,
crustacés)
•Des planctons peuvent se développer : phytoplancton (producteur)
et zooplancton (détritivore ou consommateurs primaire).
• Les animaux filtreurs comme les mollusques bivalves vont se nourrir
des débris, micro invertébrés et microphytes.
• Les hydrophytes, hélophytes vont proliférer
• Des mollusques, crustacés, insectes vont s’en nourrir
• D’autres invertébrés (odonates) se nourriront des larves d’insecte
• Les poissons et des oiseaux vont se nourrir des invertébrés
Le réseau trophique dans les eaux calmes

Pyramide alimentaire d’eau calme


Etang d’après Agence de l’Eau Seine-Normandie
Importance des apports en carbone du bassin
versant pour le fonctionnement des lacs

•La plupart des lacs oligotrophes (pauvres en nutriments) sont


également des lacs hétérotrophes en terme de bilan net.

•Ces lacs hétérotrophes consomment plus de carbone organique par


la respiration des organismes qu’ils n’en produisent par la
photosynthèse (ces lacs ont une production nette négative).

•La seule possibilité est que ces lacs soient « nourris » par le
carbone organique labile allochtone (en provenance du bassin
versant).

•En d’autres termes, leur fonctionnement global ne diffère pas


fondamentalement de celui des rivières dans leur secteur amont.
Les relations trophiques

Etude des flux et leur


évolution
spatiale et temporelle
Une singularité des lacs tropicaux
•Rareté des grands herbivores zooplanctoniques et des poissons
zooplanctophages au sein
des réseaux trophiques
pélagiques qui induit ainsi
un réseau trophique
généralement tourné vers
les organismes de
la boucle microbienne
(Lazzaro, 1987 ; Bouvy, 1991).
Concept de réseau trophique microbien

•Jusqu’à récemment, la structure trophique pélagique des


systèmes aquatiques était représentée de façon linéaire :
par l’absorption de l’énergie lumineuse, le phytoplancton
fixe le carbone et initie ainsi la chaîne alimentaire classique
: phytoplancton, zooplancton et poissons.
•Dans cette représentation, les bactéries agissent
uniquement comme minéralisateurs de la matière
organique.
Concept de réseau trophique microbien

•Cette conception a évolué de concert avec


l’apparition de nouvelles techniques de
microscopie.
•Ainsi, dans les années 1980, à côté de la
structure trophique traditionnelle,
l’existence d’une autre structure trophique
importante dans les systèmes aquatiques a
été mise en évidence.
Concept de réseau trophique microbien
Il était en effet devenu clair qu’une part substantielle de la production primaire n’alimentait pas
les niveaux trophiques supérieurs à travers le broutage, mais était libérée dans le milieu sous
forme de carbone organique dissous (COD).
En outre, d’abondantes populations
de virus, de bactéries et de protistes
étaient présentes dans beaucoup de
systèmes aquatiques, où elles
semblaient jouer un rôle majeur dans
la libération et l’utilisation de ce
carbone organique dissous
phytoplanctonique.
Dans le réseau trophique microbien,
le carbone organique dissous libéré
par le phytoplancton est réinjecté
dans la séquence de broutage via une
succession de microorganismes. Ce
carbone organique dissous est
premièrement métabolisé par les
bactéries, qui sont ensuite ingérées
par les protozoaires (flagellés et
ciliés), eux-mêmes consommés par le
métazooplancton.
La boucle microbienne remet donc à disposition des niveaux
trophiques supérieurs un carbone organique qui semblait perdu dans
la chaîne trophique habituelle.
Les Chaînes trophiques aquatiques
Chaîne trophique d’herbivorie
Une chaîne dont le premier niveau trophique est constituée par les
végétaux et plus spécialement le phytoplancton. Elle est exploitée
principalement par les animaux pélagiques.

Chaîne trophique détritique


Une chaîne dont le niveau trophique inférieur est la pellicule
organique des fonds. Elle concerne la plupart des poissons benthiques.
Boucle microbienne
Une chaîne dont le niveau trophique inférieur est constitué de
microorganismes. Elle est exploitée principalement par les
animaux pélagiques.
Dans chacune de ces chaînes peuvent être distingués trois voire quatre
niveaux trophiques dans lesquels les individus d'un niveau donné se
nourrissent aux dépens des organismes du niveau immédiatement
inférieur.
Réseau Trophique dans le lac Tchad

Chaîne trophique d’herbivorie/ Chaîne trophique détritique


Des chaînes trophiques peuvent s’associer et
former un réseau trophique.

(d’après Lévêque, 2001; p. 281)


Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle du
plancton (histogramme hachuré) et les captures de poissons pélagiques, du nord au sud de
l’océan Pacifique (d’après Nikolsky, 1963, in Sacchi & Testard, 1971).
Par sa prédation et les nutriments qu’il relâche dans l’environnement, le zooplancton exerce
un contrôle bidirectionnel (i.e. descendant et ascendant ou top down et bottom up) sur la
biomasse phytoplanctonique. En effet, l’excrétion de composés dissous par le zooplancton, sous
forme d’ammonium (NH4+), phosphate (PO43-) et quelques composés organiques (acides
aminés et urée) (Lehman, 1980; Bidigare, 1983; Regnault, 1987), représente une source
importante de nutriments biodisponibles pouvant fournir respectivement entre 19-130 % et 37-
200% de la quantité de N et P nécessaire à la production primaire d’un système (Verity, 1985;
Johnson et al., 2010)
(Azam et al. 1983).
Système marin: Production de Carbone Organique Dissous (DOC) par le
phytoplancton est extrêmement importante car une source d'énergie pour le
bactérioplancton.
Système lacustre: une grande partie du DOC peut être d'origine terrestre
La stœchiométrie écologique

 Stœchiométrie écologique : étude de l’équilibre des


éléments chimiques dans les interactions écologiques (Elser
et al. 2000).

La stœchiométrie postule qu’en écologie, comme en


chimie, il n’y a pas de perte de ces éléments (« Rien ne se
perd, rien ne se crée… »).
La stœchiométrie écologique

Stœchiométrie écologique : étude de l’équilibre des


éléments chimiques dans les interactions écologiques
(Elser et al. 2000)
La stœchiométrie postule qu’en écologie, comme en
chimie, il n’y a pas de perte de ces éléments (« Rien ne se
perd, rien ne se crée… »).
Pourquoi le besoin de stœchiométrie?

Carbone (c), azote (N) et phosphore (P) sont des


constituants vitaux de la biomasse:
 C fournit l’énergie aux cellules,
 N est essential dans la constitution des cellules et
 P est un composant des acides nucléiques.
La rareté d’un de ces éléments peut sévèrement affecté
la croissance d’un organisme.
Pourquoi le besoin de stœchiométrie?

Le carbone (C) l’azote (N) et le phosphore (P) sont


considérés comme des éléments essentiels à la structure et
au développement cellulaire. Cependant, ils ne sont pas
particulièrement abondant sur terre.
L’utilisation des ratios de ces trois éléments chimiques
permet une meilleure compréhension des réseaux
trophiques et des écosystèmes sur plusieurs échelles, du
contenu macromoléculaire aux processus écologiques dans
leur globalité (Persson et al., 2010).
Origine de la stœchiométrie
D’après Redfield C. Alfred.(1958): « The environment
not only determines the conditions under which life exists,
but the organisms influence the conditions prevailing in the
environment ».
Il montrait que le rapport C : N : P du phytoplancton
marin, d’une valeur molaire de 106 : 16 : 1, est similaire à
celui des eaux des océans.
Le rapport de Redfield montre l’importance de relier la
stoechiométrie des organismes aux flux biogéochimiques,
notamment dans l’étude des réseaux trophiques.
Les théories qui régulent les
interactions stoechimétriques

-Homéostasie des consommateurs


-Loi de conservation de la matière
-Loi du minimum de Liebig
Qu’est ce que l’homéostasie?
C’est la capacité des organismes à maintenir leur
composition élémentaire constante, peu importe ce qu’ils
consomment.

L’homéostasie, elle, veut que chaque organisme vivant


consomme C, N et P dans des proportions fixes qui lui sont
spécifiques.
Loi de conservation de la matière

Q = facteur de croissance du consommateur


Décalage entre composition des ressources et besoins des
consommateurs (contraintes stœchiométriques):
-Taux de croissance des consommateurs (limitation par les nutriments
de leurs taux de croissance)
-Recyclage des nutriments
- Efficacité du transfert des nutriments
Réseaux trophiques et cycles des nutriments: apports
de la stoechiométrie écologique
Poissons

Zooplancton

Bactéries

Algues, seston

0 500 1000
C:P ratio

(CxPy)consommateur + (CaPb)ressource Q(CxPy)consommateur + (Ca’Pb’)déchets

C: x + a = Qx + a’ Q = Facteur de croissance du
P: y + b = Qy + b’ consommateur
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)

Daphnia
Ratio N/P 12 -16

ratio N/P > 16


Desmodesmus
ratio N/P
dissous dans
l’eau
limitation des algues par N
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)

excrétion de N
Daphnia
Ratio N/P 12 -16

ratio N/P > 16


Desmodesmus
ratio N/P
dissous dans
l’eau
limitation des algues par N
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)

excrétion de N
Daphnia
Ratio N/P 12 -16

N/P

ratio N/P > 16


Desmodesmus
ratio N/P
dissous dans
l’eau
limitation des algues par N
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)

excrétion de N
Daphnia
Ratio N/P 12 -16

N/P

ratio N/P > 16


Desmodesmus
ratio N/P
dissous dans
l’eau
limitation des algues par P
La stœchiométrie des produits excrétés par un organisme varie selon un principe
de balance de masse.
Le ratio élémentaire de l’excréta dépend essentiellement du déséquilibre entre le
ratio du corps de l’organisme (i.e. ses besoins corporels) et le ratio de la nourriture
ingérée.
 Plus les espèces présentent un ratio N:P élevé dans leur corps, plus celles-ci
auront tendance à excréter des nutriments à un ratio N:P faible et vice versa
(Sterner, 1990; Hessen et Andersen, 1992; Sterner et al., 1992; Sterner et Elser, 2002).
Conclusion
• Du fait de leur abondance et de leur rôle majeur dans les
transferts de matière et les flux d’énergie, les micro-organismes, les
végétaux (macrophytes, phytoplancton, périphyton) et les détritus
constituent des ressources essentielles au sein des écosystèmes
aquatiques.

•Les organismes aquatiques peuvent appartenir à différents


groupes fonctionnels ou niveaux trophiques (hétérotrophes,
autotrophes, mixotrophes) et ont, de ce fait, des rôles divers en
tant que producteurs primaires, consommateurs (prédateurs,
parasites), acteur du recyclage de la matière organique
(décomposeurs). Ils sont donc déterminants dans la productivité
des systèmes aquatiques.

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