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Helicobacter pylori
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Helicobacter pylori es una bacteria que infecta el mucus del epitelio estomacal humano. Muchas lceras y algunos tipos de gastritis se deben a infecciones por H. pylori. En muchos casos, los sujetos infectados nunca llegan a desarrollar ningn tipo de sntoma. Esta bacteria vive exclusivamente en el estmago humano, siendo el nico organismo conocido que puede subsistir en un ambiente tan extremadamente cido. Es una bacteria espiral (de esta caracterstica morfolgica deriva el nombre de la Helicobacter) y puede "atornillarse" literalmente por s misma para colonizar el epitelio estomacal.1 Helicobacter pylori
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Contenido
1 Origen del nombre 2 Historia 2.1 Primeras evidencias 2.2 Redescubrimiento y caracterizacin 2.3 Implicacin en patognesis 3 Presencia en Amrica Prehispnica 4 Estructura de la bacteria 5 Infeccin 5.1 Va de infeccin 5.2 Epidemiologa 6 Diagnstico 7 Referencias 7.1 Problemas en el diagnstico 8 Tratamiento 8.1 Infeccin asintomtica 8.2 Infeccin sintomtica 9 Cncer y H. pylori 9.1 Mecanismos de accin 10 Reflujo cido y cncer de esfago 11 Estudios genmicos de diferentes cepas 11.1 Isla Cag de patogenicidad 11.2 Implicaciones evolutivas 12 Notas bibliogrficas 13 Referencias 14 Vase tambin 15 Enlaces externos
Filo:

Clasificacin cientfica Reino: Bacteria Proteobacteria Epsilon Proteobacteria Campylobacterales Helicobacteraceae Helicobacter H. pylori ombre binomial Helicobacter pylori
(Marshall et al. 1985) Goodwin et al. 1989)

Clase: Orden: Familia: Gnero: Especie:

Origen del nombre

La bacteria fue llamada inicialmente Campylobacter pyloridis, despus C. pylori (al corregirse la gramtica latina) y en 1989, despus de secuenciar su ADN, se vio que no perteneca al gnero Campylobacter, y se la reemplaz dentro del gnero Helicobacter. El nombre pylori viene del latn pylorus, que significa "guardabarrera", y hace referencia al ploro (la apertura circular del estmago que conduce al duodeno).

Historia
Primeras evidencias
En 1875, cientficos alemanes descubrieron bacterias espirales en el epitelio del estmago humano. Estas bacterias no podan ser cultivadas, y por consiguiente este descubrimiento se olvid en aquel momento.2 En 1892, el investigador italiano Giulio Bizzozero describi una serie de bacterias espirales que vivan en el ambiente cido del estmago de http://es.wikipedia.org/wiki/Helicobacter_pylori 08/08/2009

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El profesor Walery Jaworski, de la Universidad de Jagiellonian en Cracovia, investig sedimentos de lavados gstricos obtenidos de humanos en 1899. Adems de unas bacterias alargadas, tambin encontr bacterias con una caracterstica forma espiral, a las cuales llam Vibrio rugula. Este investigador fue el primero en sugerir la participacin de este microorganismo en enfermedades gstricas. Aunque este trabajo fue incluido en el Manual de enfermedades gstricas, no tuvo mucho impacto, debido a que estaba escrito en polaco.3

Redescubrimiento y caracterizacin
Esta bacteria fue redescubierta en 1979 por el patlogo australiano Robin Warren, quien en investigaciones posteriores (a partir de 1981), junto a Barry Marshall, aisl este microorganismo de las mucosas de estmagos humanos y fue el primero que consigui cultivarla.4 En el trabajo original, Warren y Marshall afirmaron que muchas de las lceras estomacales y gastritis estaban causadas por la colonizacin del estmago por esta bacteria, y no por estrs o comida picante, como se sostena hasta entonces.5

Implicacin en patognesis
La comunidad mdica fue muy reticente a reconocer el hecho de que esta bacteria fuese la causante tanto de lceras estomacales como de gastritis, ya que se crea que las bacterias no podan sobrevivir por mucho tiempo en el medio cido del estmago. La comunidad empez a cambiar de idea con base en estudios posteriores que reafirmaron esta idea, incluyendo uno en el que Marshall bebi un cultivo de H. pylori, desarrollando una gastritis y recobrando la bacteria de su propio revestimiento estomacal; con esto, satisfizo 3 de los cuatro postulados de Koch. La gastritis de Marshall se cur sin ningn tratamiento. Marshall y Warren posteriormente descubrieron que los antibiticos eran efectivos para el tratamiento de la gastritis. En 1994, los Institutos Nacionales de Salud de los Estados Unidos (National Institutes of Health) reportaron que las lceras gstricas ms comunes eran causadas por H. pylori, y recomendaron el uso de antibiticos, siendo incluidos en el rgimen de tratamiento.6 En 2005, Warren y Marshall fueron galardonados con el Premio Nobel de Medicina por sus trabajos acerca de H. pylori.7 Antes de comprobarse la implicacin de H. pylori en enfermedades estomacales, las lceras estomacales eran tratadas con medicamentos que neutralizaban la acidez. Esto haca muchas veces que las lceras reaparecieran despus de dejar el tratamiento. La medicacin tradicional frente a la gastritis eran las sales de bismuto (subcitrato de bismuto coloidal o subsalicilato de bismuto).8 Este tratamiento a menudo era efectivo, pero su efectividad disminua con un uso prolongado, adems de desconocerse el mecanismo de accin de este frmaco. Todava no est claro si el bismuto puede actuar como antibitico. Actualmente, muchas lceras son tratadas de forma efectiva utilizando antibiticos frente a H. pylori (2006). Mientras H. pylori sigue siendo la bacteria ms importante conocida que habita en el estmago humano, algunas especies ms del gnero Helicobacter han sido identificadas ahora en otros mamferos y en algunas aves. Se ha comprobado que algunas de stas pueden infectar a humanos. Existen especies de Helicobacter que son capaces de infectar el hgado de ciertos mamferos, causando, por tanto, diversas enfermedades hepticas.

Presencia en Amrica Prehispnica

Un estudio realizado por expertos del Departamento de Microbiologa y Parasitologa de la Facultad de Medicina de la UNAM (Universidad Autnoma de Mxico) liderados por Gonzalo Castillo, y publicado en BMC Microbiology e impulsado por el INAH (Instituto Nacional de Antropologa e Historia de Mxico), sugiere la presencia de H. pylori en las sociedades prehispnicas. Durante la investigacin se usaron muestras del tejido estomacal de 6 momias (5 procedentes de la cueva La Ventana en Chihuahua y otra de Durango, Mxico) que datan de 1350.9

Estructura de la bacteria
H. pylori es una bacteria Gram negativa de forma espiral, de alrededor de 3 micras de largo y con un dimetro aproximado de unas 0,5 micras. Tiene unos 46 http://es.wikipedia.org/wiki/Helicobacter_pylori 08/08/2009

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flagelos. Es microaerfila, es decir, requiere oxgeno pero a ms bajas concentraciones de las encontradas en la atmsfera. Usa hidrgeno y metanognesis como fuente de energa. Adems es oxidasa y catalasa positiva. Con su flagelo y su forma espiral, la bacteria "taladra" literalmente la capa de mucus del estmago, y despus puede quedarse suspendida en la mucosa gstrica o adherirse a clulas epiteliares. H. pylori produce adhesinas, protenas que se unen a lpidos asociados a membranas y a

Estructura de H. pylori

carbohidratos.

Infeccin

Modelo molecular de la enzima ureasa de H. pylori

La infeccin por H. pylori puede ser sintomtica o asintomtica (sin efectos visibles en el enfermo); se estima que ms del 70% de las infecciones son asintomticas. En ausencia de un tratamiento basado en antibiticos, una infeccin por H. pylori persiste aparentemente durante toda la vida. El sistema inmune humano es incapaz de erradicarla.

Va de infeccin
La bacteria ha sido aislada de las heces, de la saliva y de la placa dental de los pacientes infectados, lo cual sugiere una ruta gastro-oral o fecal-oral como posible va de transmisin. Otros medios de infeccin son ingerir agua y alimentos contaminados o incluso el trasvase de fluidos de forma oral con una persona contaminada.
Tincin inmunohistoqumica de Helicobacter procedente de una biopsia estomacal.

Epidemiologa
Se estima que ms de dos tercios de la poblacin mundial se encuentra infectada por esta bacteria. La proporcin de infeccin vara de nacin a nacin. En el mundo occidental (Oeste de Europa, Norteamrica y Australia), la proporcin es de alrededor de un 25 por ciento de la poblacin, siendo mucho mayor en el tercer mundo. En este ltimo caso, es comn, probablemente por las malas condiciones sanitarias, encontrar infecciones en nios. En los Estados Unidos, la infeccin se da principalmente en personas de edad avanzada (ms del 50 por ciento de stas ocurren en personas de ms de 60 aos, frente a un 20 por ciento que se presentan en personas de menos de 40) y en los sectores ms pobres. Estas discrepancias se atribuyen a una mayor higiene y al mayor uso de antibiticos en pases ms ricos. De cualquier forma, en los ltimos aos estn apareciendo cepas de H. pylori que presentan resistencia a antibiticos. En el Reino http://es.wikipedia.org/wiki/Helicobacter_pylori 08/08/2009

Helicobacter pylori - Wikipedia, la enciclopedia libre Unido hay incluso cepas resistentes a metronidazol. trilce..

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Diagnstico
Existen diferentes mtodos para diagnosticar una infeccin de H. pylori. Uno es detectando anticuerpos especficos en una muestra de sangre del paciente o de heces, utilizando antgenos. Tambin se utiliza la prueba del aliento con urea, en la cual el paciente bebe urea marcada con 14C o 13C, producindose posteriormente (debido al metabolismo de la bacteria) dixido de carbono marcado, el cual es detectado en la respiracin. Otro mtodo de diagnstico es la biopsia, en la cual se mide la ureasa activa en la muestra extrada (el denominado "test rpido de la ureasa"). Otra forma de diagnosticar una infeccin de H. pylori es por medio de una muestra histolgica o de un cultivo celular. Uno de los mtodos de deteccin ms sensibles corresponde a la PCR (reaccin en cadena de la polimerasa), la cual permite tambin identificar genes asociados a virulencia (CagA y VacA), genes asociados a adhesin (BabA) y genes de resistencia a antibiticos (Claritromicina).

Modo de infeccin de H. pylori: 1. H. pylori penetra la capa mucosa del estmago y se adhiere a la superficie de la capa mucosa epitelial gstrica. 2. Produce amonaco a partir de la urea, para neutralizar el cido gstrico. 3. Migracin y proliferacin de H. pylori al foco de infeccin. 4. Se desarrolla la ulceracin gstrica con destruccin de la mucosa, inflamacin y muerte de las clulas mucosas.

Referencias
1. Varis K., Samloff I.M., Ihamki T., Siurala M. An appraisal of tests for severe atrophic gastritis in relatives of patients with pernicious anaemia. Dig Dis Sci, 1979; 24:187-191. 2. Sipponen P., Kekki M., Haapakoski J., Ihamki T., Siurala M. Gastric cancer risk in chronic atrophic gastritis: Statistical calculations of cross-sectional data. Int J Cancer 1985; 35:173-177. 3. Wadstrom T. (1995). An update on Helicobacter pylori. Current Opinion in Gastroenterology, 11:69-75. 4. Northfield T.C., Mendall M., Goggin P.C. (1994). H. pylori Infection Pathophysiology, Epidemiology and Management. Kluwer Academic Press Dortrecth.

Problemas en el diagnstico
Ninguno de estos mtodos es completamente infalible. La prueba de anticuerpos sanguneos, por ejemplo, tiene tan slo entre un 76 y un 84 por ciento de sensibilidad. La medicacin, por otro lado, puede afectar a la actividad de la ureasa y dar falsos positivos en los mtodos basados en ella.

Tratamiento
Actualmente se trata slo cuando se presenta infeccin sintomtica. Se usa claritromicina, amoxicilina y tetraciclina. Anteriormente se utilizaba metronidazol, pero ahora se sabe que se presenta resistencia en ms del 80 por ciento de los casos. Una vez que el H. pylori es detectado en pacientes con una lcera pptica, el procedimiento normal es erradicarla y permitir que sane la lcera. La terapia tradicional de primera lnea es una semana de terapia triple consistente en los antibiticos amoxicilina y claritromicina, y un inhibidor de bomba de protones como el omeprazol.10 El gastroenterlogo Thomas Borody de Sydney, Australia, invent la primera terapia triple en 1987.11 Al paso de los aos, se han desarrollado variaciones de la triple terapia, tales como el uso de diferentes inhibidores de la bomba de protones, como el pantoprazol o el rabeprazol, o cambiando la amoxicilina por metronidazol para las personas que son alrgicas a la penicilina.12 Tales terapias han revolucionado el tratamiento de las lcera ppticas y han hecho posible la cura de la enfermedad. http://es.wikipedia.org/wiki/Helicobacter_pylori 08/08/2009

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Se ha encontrado que cada vez ms individuos infectados tienen bacterias resistentes a los antibiticos. Esto resulta en el fallo del tratamiento inicial y requiere rondas adicionales de terapias con antibiticos o estrategias alternativas tales como una terapia cudruple. Los compuestos de bismuto tambin son efectivos en combinacin con el tratamiento tradicional. Para el tratamiento de las cepas de H. pylor resistentes a la claritromicina, el uso de levoflaxacina como parte de la terapia.[cita requerida] Se ha credo que en la ausencia de tratamiento, una vez que una infeccin de H. pylori se ha establecido en su nicho gstrico, persistir de por vida.13 Sin embargo, en la gente anciana, es posible que la infeccin pueda desaparecer conforme la mucosa estomacal se vuelva cada vez ms atrfica e inhspita para colonizacin. La proporcin de infecciones agudas que persisten no es conocida, pero varios estudios que siguieron la historia natural en poblaciones han reportado eliminacin espontnea aparente.14 15 Cientficos de la Universidad de Kyoto, Japn, concluyeron que el aceite esencial de Cymbopogon citratus demostr plenamente su efectividad contra la bacteria Helicobacter pylori, sin que dicha bacteria presentase resistencia al tratamiento con este aceite esencial.16

Infeccin asintomtica
En pacientes que presentan una infeccin asintomtica, el tratamiento generalmente no est recomendado. Se debe atender las manifestaciones sintomticas particulares de cada paciente.

Infeccin sintomtica

Colonizacin de H. pylori sobre la superficie del epitelio regenerativo. (Warthin-Starry's silver)

En pacientes con lceras gstricas en donde se detecta H. pylori, el procedimiento habitual es erradicarlo hasta que la lcera sana. El tratamiento ms extendido es la triple terapia. El gastroenterlogo de Sydney Thomas Borody invent la primera triple terapia en 1987. Hoy en da la triple terapia estndar es amoxicilina, claritromicina y tetraciclina; en algunos casos se usa un inhibidor de la bomba de protones diferente. El metronidazol es utilizado en lugar de la amoxicilina en aquellos pacientes alrgicos a la penicilina. Esta terapia ha revolucionado el tratamiento de las lceras gstricas y ha hecho posible la cura de esta enfermedad, siendo que previamente slo se controlaban los sntomas utilizando anticidos, antagonistas de los receptores H2- o inhibidores de la bomba de protones. Desafortunadamente, se ha incrementado el nmero de infecciones individuales que portan cepas resistentes a este primer tratamiento con antibiticos. Esto ha hecho que el tratamiento inicial falle y se requiera de aplicaciones adicionales de terapia antibitica. Se utiliza entonces una cudruple terapia, incorporndose el bismuto, un metal que es tambin efectivo en combinacin con otros frmacos. En casos de resistencia a la claritromicina, se recomienda el uso de levofloxacino como parte de la terapia.

Cncer y H. pylori
El cncer gstrico y el linfoma de MALT (linfoma de la mucosa asociada al tejido linfoide) han sido relacionados con H. pylori, por lo que esta bacteria ha sido clasificada dentro del grupo I de carcingenos por la Agencia Internacional de Investigacin del Cncer. Mientras que la asociacin de estas enfermedades con H. pylori est apoyada por sospechas razonables, no est totalmente claro que haya una relacin causal involucrada.

Mecanismos de accin
Se investigan dos mecanismos relacionados con esta supuesta capacidad de H. pylori de producir cncer. El primero involucra la posibilidad de generar radicales libres asociada a una infeccin de H. pylori, la cual producira un aumento en la tasa de mutacin de la clula husped. El segundo mecanismo ha sido llamado ruta perigentica17 e involucra la trasformacin del fenotipo de la clula husped por medio de alteraciones en protenas celulares tales como las protenas http://es.wikipedia.org/wiki/Helicobacter_pylori 08/08/2009

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de adhesin. Se ha propuesto la posibilidad de que H. pylori induzca inflamacin y niveles localmente altos de TNF-alfa o interleucina 6. De acuerdo con el mecanismo perigentico propuesto, las molculas sealizadoras de inflamacin, tales como TNF-alfa, podran alterar la capacidad de adhesin de las clulas epiteliales del estmago y conducir a la dispersin y migracin de estas clulas epiteliales mutadas, sin necesidad de alteraciones adicionales en genes supresores de tumores (como, por ejemplo, los genes que codifican para protenas de adhesin celular).

Reflujo cido y cncer de esfago

La tasa de infeccin por H. pylori ha ido decreciendo en pases desarrollados, presuntamente debido a las mejoras en la higiene y al incremento del uso de antibiticos. En consecuencia, la incidencia de cncer de estmago en los Estados Unidos ha descendido en un 80 por ciento durante el periodo entre 1900 y 2000. No obstante, se ha visto un dramtico incremento en este mismo periodo de ciertas enfermedades relacionadas con el reflujo gastroesofgico y el cncer de esfago.

Estudios genmicos de diferentes cepas

Se conocen varias cepas de Helicobacter, y el genoma de dos de ellas se ha secuenciado completo.18 El genoma de la cepa "26695" consta de 1,7 millones de pares de bases, con un total de aproximadamente 1.550 genes. Las dos cepas secuenciadas muestran muchas diferencias genticas, con ms de un 6 por ciento de nucletidos diferentes. El estudio del genoma de H. pylori se centra en aspectos relacionados con la patogenicidad, es decir, con la habilidad de este organismo en causar enfermedades. En la base de datos del genoma de H. pylori existen unos 62 genes en la categora de patognesis.

Isla Cag de patogenicidad

Ambas cepas secuenciadas tienen una isla de patogenicidad (una secuencia de genes que se cree que participa en la capacidad infecciosa de la bacteria) llamada Cag: Mide 40 kilobases de tamao y contiene unos 40 genes. Esta isla de patogenicidad est generalmente ausente en cepas de H. pylori aisladas de humanos con infecciones asintomticas. El [[gen cagA]] codifica para una de las protenas de virulencia mayoritarias en H. pylori. Las cepas bacterianas que tienen el gen cagA, estn asociadas con la habilidad de causar lceras severas. Este gen codifica para la sntesis de una protena relativamente larga (1.186 aminocidos). La protena CagA ingresa a las clulas humanas, donde interrumpe el normal funcionamiento del citoesqueleto. La isla de patogenicidad Cag tiene unos 30 genes que codifican para un complejo de transporte (sistema de secrecin tipo IV). Despus de fijarse a las clulas epiteliales del estmago, la protena CagA se inyecta dentro de la clula a travs de este sistema de secrecin. La protena CagA es fosforilada en un residuo especfico de tirosina por protenas de membrana de la clula husped. Se ha visto que cepas patognicas de H. pylori activan el receptor del factor de crecimiento epidrmico (EGFR, en ingls), una protena de membrana con tirosina quinasa. La activacin del EGFR por H. pylori est asociada con alteraciones en las seales de transduccin y de expresin gnica en las clulas huspedes, y este hecho puede contribuir a su patogenicidad. Tambin se ha sugerido que la regin C-terminal de la protena CagA (aminocidos 873-1002) podra regular la transcripcin gentica de la clula husped, independientemente de la fosforilacin. Se piensa, debido al bajo contenido GC del gen cagA en comparacin con el resto del genoma, que este gen fue adquirido por transferencia horizontal desde otra bacteria cagA+.

Micrografa de barrido de H. pylori

Implicaciones evolutivas
Cada poblacin humana posee una caracterstica distribucin de cepas de H. pylori que tpicamente infectan a miembros de su poblacin. Esta caracterstica ha llevado a los investigadores a usar H. pylori para estudiar los patrones de migracin en humanos. Se puede establecer que las cepas de H. pylori en indios amaznicos tienen su origen en el este de Asia, ms que en Europa, lo que sugiere que estas poblaciones llegaron a Amrica al menos hace 11000 aos.

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otas bibliogrficas
1. Captulo 23: "Campylobacter and Helicobacter". En Samuel Baron (editor): Medical Microbiology. Cuarta edicin, 1996. 2. Blaser MJ (2005). An Endangered Species in the Stomach. Scientific American 292 (2): 3845. PMID 15715390. 3. Konturek JW (2003 Dec). Discovery by Jaworski of Helicobacter pylori and its pathogenetic role in peptic ulcer, gastritis and gastric cancer. J Physiol Pharmacol. 54 Suppl 3: 2341. PMID 15075463. 4. Marshall BJ (1983). Unidentified curved bacillus on gastric epithelium in active chronic gastritis. Lancet 1 (8336): 1273 1275. PMID 6134060. 5. Marshall BJ, Warren JR (1984). Unidentified curved bacilli in the stomach patients with gastritis and peptic ulceration. Lancet 1 (8390): 13111315. PMID 6145023. 6. Helicobacter pylori in peptic ulcer disease. IH Consensus Statement Online Jan 79;12(1):1-23. Consultado el 21 de diciembre de 2004. 7. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2005 awarded to Barry J. Marshall and J. Robin Warren "for their discovery of the bacterium Helicobacter pylori and its role in gastritis and peptic ulcer disease". 8. Hernndez Tapias S. et al.. "Tratamiento de la lcera pptica por Helicobacter pylori." Farm Hosp 1996;20(1):17-22. Disponible en lnea (documento PDF) 9. Tienen momias tarahumaras aeja bacteria 10. Mirbagheri, Seyed Amir, Mehrdad Hasibi, Mehdi Abouzari, and Armin Rashidi (14 de agosto de 2006). Triple, standard quadruple and ampicillin-sulbactam-based quadruple therapies for H. pylori eradication: A comparative three-armed randomized clinical trial. World Journal of Gastroenterology 12 (30): 48884891. PMID 16937475. 11. Borody, Thomas J. (16 de octubre de 1989). Recurrence of duodenal ulcer and Campylobacter pylori infection after eradication. Medical Journal of Australia 151 (8): 431435. PMID 2687668. 12. European Helicobacter Pylori Study Group. Current Concepts in the Management of Helicobacter pylori Infection. The Maastricht 2-2000 Consensus Report. 13. Brown LM (2000). Helicobacter pylori: epidemiology and routes of transmission (pdf). Epidemiol Rev 22 (2): 28397. PMID 11218379. 14. Goodman KJ, O'rourke K, Day RS, et al (December de 2005). Dynamics of Helicobacter pylori infection in a US-Mexico cohort during the first two years of life. Int J Epidemiol 34 (6): 134855. DOI:10.1093/ije/dyi152. PMID 16076858. 15. Goodman K, Cockburn M (2001). The role of epidemiology in understanding the health effects of Helicobacter pylori.. Epidemiology 12 (2): 26671. DOI:10.1097/00001648-200103000-00023. PMID 11246592. 16. Antimicrobial Activity of Essential Oils against Helicobacter pylori 17. Tsuji S, Kawai N, Tsujii M, Kawano S, Hori M (2003). Review article: inflammation-related promotion of gastrointestinal carcinogenesis - a perigenetic pathway. Aliment Pharmacol Ther 18 (Suppl 1): 829. PMID 12925144. 18. El sitio Pylori Gene da acceso a la informacin genmica de las cepas 26695 y J99 de H. pylori. Otra interfase genmica es la que ofrece el Centro Nacional de Informacin Biotecnolgica (el National Center for Biotechnology Information; 26695, J99). Estas pginas estn en ingls. Varis K., Samloff I.M., Ihamki T., Siurala M. An appraisal of tests for severe atrophic gastritis in relatives of patients with pernicious anaemia. Dig Dis Sci 1979; 24:187-191. Sipponen P., Kekki M., Haapakoski J., Ihamki T., Siurala M. Gastric cancer risk in chronic atrophic gastritis: Statistical calculations of cross-sectional data. Int J Cancer 1985; 35:173-177. Wadstrom T. (1995). An update on Helicobacter pylori. Current Opinion in Gastroenterology, 11:69-75. Northfield T.C., Mendall M., Goggin P.C. (1994). H. pylori Infection Pathophysiology, Epidemiology and Management. Kluwer Academic Press Dortrecth.

Referencias
Helicobacter Pylori and other Gastric Helicobacter-Like Organisms enlace directo a la seccin especfica. B: enlace a texto incompleto salvo suscripcin Helicobacter pylori and peptic ulcer. Centers for Disease Control and Prevention. Consultado el 21 de diciembre de 2004. Logan, Robert P H; Walker, Marjorie M (20 octubre 2001). Clinical review: ABC of the upper gastrointestinal tract. Epidemiology and diagnosis of Helicobacter pylori infection. BMJ 323: 920922. PMID 11668141.

Vase tambin
VIH Gastritis lcera http://es.wikipedia.org/wiki/Helicobacter_pylori

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Enlaces externos
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The Helicobacter Foundation ofrece informacin sobre Helicobacter pylori y sus efectos - fundada por Dr. Barry J. Marshall, uno de los descubridores de H. pylori. Helicobacter pylori persistence: biology and disease por Martin J. Blaser y John C. Atherton en Journal of Clinical Investigations (2004), 113:321333. Helicobacter pylori: Physiology and Genetics Texto en lnea del libro de Mobley et al. (va NCBI). European Helicobacter Study Group patrocina talleres, anuarios y protocolos clnicos a nivel internacional. The Year in Helicobacter pylori 2005 Helicobacter journal sept 2005 - Contenido gratuito The Year in Helicobacter pylori 2004 Helicobacter journal agosto 2004 - Contenido gratuito en lnea Atwood KC. Bacteria, Ulcers, and Ostracism?: H. pylori and the Making of a Myth. Skeptical Inquirer, noviembre 2004. Texto completo Imagen microscpica de H. pylori Lista de especies en el gnero Helicobacter National Digestive Diseases Information Clearinghouse (NDDIC) Publicado bajo dominio pblico. Tratamiento Natural para Helicobacter Foro en espaol de afectados por Helicobacter

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