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Categoria: Artigo de reviso

ISSN: 0103-1716

Ttulo Portugus: CLULAS SATLITES E ATIVIDADE FSICA: RELAO DOS CONHECIMENTOS BSICOS COM A PRTICA PROFISSIONAL

Titulo Ingls: SATELLITE CELLS AND PHYSICAL ACTIVITY: RELATION OF THE BASIC KNOWLEDGES WITH THE PROFESSIONAL PRACTICE

Autore(s): Andr Katayama Yamada Afiliao: Universidade Metodista de Piracicaba Carlos Roberto Bueno Jnior Afiliao: Universidade de So Paulo

Endereo para Correspondncia: yamadaak@gmail.com

Data Recebimento: 15-12-2008

Data Aceite: 04-07-2009

CLULAS SATLITES E ATIVIDADE FSICA: UM EXEMPLO DE TRANSFERNCIA DOS CONHECIMENTOS BSICOS PARA A PRTICA PROFISSIONAL

SATELLITE CELLS AND PHYSICAL ACTIVITY: AN EXAMPLE OF TRANSLATION OF THE BASIC KNOWLEDGES TO THE PROFESSIONAL PRACTICE

RESUMO O presente estudo tem como objetivo revisar as funes das clulas satlites em relao atividade fsica, alm de buscar exemplificar como estabelecer uma ponte entre os conhecimentos bsicos relacionados ao assunto com a prtica profissional. Sero discutidas a participao das clulas satlites nos mecanismos de hipertrofia e regenerao musculares e como uma srie de estmulos - como o exerccio fsico (tanto agudamente como cronicamente), a senilidade e a suplementao nutricional - modificam o papel dessas clulas no organismo. Por fim, sero enumerados vrios aspectos importantes na atuao profissional que tm alguma relao com essas clulas. Esses propsitos foram atingidos buscando artigos cientficos com os termos satellite cells e physical exercise no Pubmed. Apesar da grande dificuldade em transpor os conhecimentos bsicos para a prtica profissional, esse desafio no deve ser abandonado, pois esse o caminho que deve ser trilhado pela formao e pela atuao profissional - ele fundamental para a substituio de conhecimentos baseados em mitos e no senso comum para conhecimentos cientficos, o que ter como consequncia uma melhor atuao dos profissionais da rea da Educao Fsica e do Esporte. Palavras-chave: clulas satlites, exerccio fsico, atuao profissional, suplementao, senilidade. 2

ABSTRACT This study has as purpose to explain the functions of satellite cells related to physical activity. Furthermore, it intends to give an example of a bridge between the basic knowledges and that related to professional practice. It will be discussed the participation of the satellite cells in the mechanisms of muscular hypertrophy and regeneration and as many stimulus - like physical exercise (both acutely and chronically), the old age and the nutritional supplementation - change the roles of these cells in the organism. Finally, it will be cited many important aspects in the professional practice that have some relationship with the satellite cells. These purposes were reached looking for scientific articles with the terms satellite cells and physical exercise in the Pubmed. It is very difficult to transport the basic knowledges to the professional practice, but this challenge can not be abandoned. This is the way that has to be run by professional formation and practice - it is important to changing knowledges based in mites and common sense to scientific knowledges, what it will result in a better professional practice in the Physical Education and Sport area. Keywords: satellite cells, physical exercise, professional practice, supplementation, old age.

INTRODUO A musculatura esqueltica um dos tecidos com maior plasticidade do organismo, sendo capaz de se ajustar s diversas demandas impostas. Uma srie de variveis - como certas doenas e alteraes no nvel de atividade fsica e na alimentao - podem gerar, de acordo com a especificidade do estmulo empregado, uma srie de adaptaes nesse tecido, como hipertrofia, atrofia, transio no tipo de fibra muscular, morte celular e regenerao7, 12, 16,
28, 55

. Em relao atividade fsica, os estmulos musculatura esqueltica

podem ser provenientes basicamente de treinamento fsico aerbio ou de fora. Com relao ao primeiro, no h muito conhecimento na literatura cientfica sobre sua modulao na regenerao e no reparo muscular. J em relao ao treinamento de fora, relativamente bem documentada sua capacidade de gerar hipertrofia nesse tecido em decorrncia de microleses nas fibras musculares aps as sees de exerccios e posterior regenerao tissular24, 66. Algumas clulas so importantes para a regulao trfica da musculatura esqueltica, como as clulas tronco situadas entre a lmina basal e o sarcolema das mofibrilas, as denominadas clulas satlites39. Essas clulas so importantes e esto relacionadas recuperao e plasticidade muscular. Elas permanecem em estado quiescente at que um estmulo as ativem, fazendo as proliferar, diferenciar, fundir e maturar, reparando as fibras musculares ou formando novas clulas contrteis67. No entanto, sabe se que alm do exerccio fsico, as clulas satlites podem ser ativadas por vrios outros fatores, como drogas, suplementos nutricionais e hormnios (fatores de crescimento)20, 36, 41. Nesse contexto, funo do profissional da atividade fsica, partindo das necessidades, caractersticas e expectativas de seu cliente, aplicar o nvel 4

timo de estmulo para gerar o maior nvel de adaptao no menor intervalo de tempo possvel17. No entanto, uma linha tnue separa esse nvel timo de um quadro de excesso de sobrecarga, que no favorece as adaptaes esperadas e pode gerar leses e/ou overtraining, prejudicando o processo de treinamento fsico. Portanto, o profissional deve ser dotado de uma srie de conhecimentos para, em ltima instncia, manipular de forma eficiente a frequncia semanal de treinamento, o nmero de srie e repeties, o intervalo entre as sries e a carga de trabalho, alm de escolher os exerccios e a ordem no qual eles so executados11, 34. Apesar da importncia desses conhecimentos para a prtica profissional, muitos deles ainda no esto consolidados na literatura cientfica e um grande desafio da rea da atividade fsica continua sendo a transferncia dos conhecimentos bsicos para o exerccio da profisso. Isso ocorre devido principalmente s caractersticas da formao profissional, que se caracteriza por apresentar uma srie conhecimentos em disciplinas isoladas, sem oferecer aos alunos ferramentas para integr-los4. Visto a importncia das clulas satlites na musculatura esqueltica e as variveis que os profissionais podem manipular, algumas questes podem ser lanadas: Como a suplementao ou a utilizao de substncias poderiam acionar as clulas satlites para promover melhorias no rendimento do atleta ou na qualidade de vida de um idoso? Qual o perodo ideal de recuperao de um atleta para que a musculatura esteja apta a ser utilizada novamente, pensando no envolvimento das clulas satlites? Quais as caractersticas necessrias de um exerccio para diferentes indivduos para que no haja o overtraining? Indivduos de diferentes faixas etrias, condicionamento fsico e gnero possuem a mesma quantidade de clulas satlites?

Nesse sentido, o objetivo da presente reviso de literatura descrever as funes das clulas satlites na musculatura esqueltica e como elas so moduladas em diversas situaes, relacionando esses conhecimentos com a prtica profissional, tanto no contexto do alto rendimento como da sade. O tema clulas satlites no foi escolhido por apresentar maior relao com a prtica profissional do que outros temas da rea da atividade fsica. Ele constitui apenas um exemplo para reflexo da importncia e de como transpor os conhecimentos bsicos para a atuao profissional. Esperamos que a leitura desse trabalho tambm estimule a reflexo dos profissionais da rea e dos gestores da formao profissional no sentido de construirmos cada vez mais uma ponte slida e consistente entre os conhecimentos bsicos e o exerccio profissional.

MATERIAL E MTODOS Este um estudo descritivo de reviso sistemtica da literatura cientfica que aborda como transpor os conhecimentos bsicos de um tema relacionado atividade fsica (clulas satlites) para a prtica profissional. A pesquisa foi realizada em peridicos indexados no banco de dados Pubmed. Os critrios de incluso foram: conter as palavras satellite cells e physical exercise; ter sido publicado a partir de 1965; estar escrito em ingls, espanhol ou portugus. Foram includos tanto revises de literatura como artigos com dados originais e o ano de 1965 foi escolhido porque nesse ano foi publicado um importante estudo sobre a estrutura das clulas satlites na musculatura esqueltica que foi base para uma srie de outras publicaes. De posse dos artigos selecionados, procedeu-se leitura integral dos mesmos para obteno das informaes julgadas mais importantes, que foram subdivididas nos tpicos apresentados a seguir. 6

CLULAS SATLITES, HIPERTROFIA E REGENERAO As clulas satlites so clulas precursoras miognicas indiferenciadas que possuem a habilidade de gerar novas fibras musculares ou gerar novos mioncleos para clulas contrteis durante o crescimento ps-natal. Alm disso, possuem a capacidade de gerar clulas filhas, que se tornam novas clulas satlites. importante salientar que as clulas satlites podem se ativar e se proliferar - gerando novas fibras musculares e/ou adicionando novos mioncleos para as j existentes - ou retornar para o estado quiescente32, 66, 68. Tambm conhecido que aps o exerccio fsico, uma pequena proporo das clulas satlites volta ao seu estado quiescente para recompor o estoque de clulas satlites55,
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e que a ativao das clulas satlites no

restrita apenas ao dano de uma regio da fibra muscular, mas sim ir promover ativao ao longo de toda a fibra, levando proliferao e migrao das clulas satlites57. Em alguns estudos so observadas diferenas nas propores das clulas satlites dependendo do tipo das fibras musculares. Foi demonstrada uma maior porcentagem de clulas satlites em fibras musculares de contrao lenta em comparao com fibras de contrao rpida, no entanto os mecanismos subjacentes a essa regulao ainda no foram elucidados18. Tanto as leses decorrentes do treinamento fsico como de doenas ativam as clulas satlites. No entanto, h uma diferena fundamental entre esses dois processos. No dano muscular decorrente de uma doena ocorre necrose de parte das fibras musculares, estimulando uma resposta inflamatria para a formao de novos sarcolemas. Mesmo no ocorrendo leso na membrana das clulas musculares aps treinamento de fora, por exemplo,

observa-se a ativao e a replicao das clulas satlites, tendo as microleses das miofibrilas como estmulo20. O dano muscular inicial do treinamento de fora dispara a liberao de vrios fatores de crescimento que influenciam na ao das clulas satlites, estimulando a regenerao e consequentemente a hipertrofia2. As leses musculares so acompanhadas de uma srie de eventos inflamatrios, e nesse momento algumas clulas como os macrfagos fagocitam e removem as clulas lesadas, com a finalidade de manter a estrutura da musculatura52. Algumas citocinas, como o fator inibidor de leucemia (LIF), a interleucina-6 (IL6), o fator de crescimento de fibroblastos (FGF), o fator de crescimento vascular endotelial (VEGF), o fator de crescimento de hepatcitos (HGF) e a interleucina-15 (IL-15) podem influenciar no reparo muscular69. O HGF, por exemplo, mostrou ter efeitos diretos na proliferao e na diferenciao de clulas satlites em cultura5. J a IL-6 estimula a proliferao e a fuso das clulas satlites, regulando a inflamao por meio da apoptose (morte celular programada)6. Os fatores de crescimento tambm apresentam efeitos diretos nas clulas satlites. O fator de crescimento semelhante insulina (IGF-1), que tem sua expresso aumentada pelo treinamento de fora, estimula a proliferao, a diferenciao e a fuso das clulas satlites nos miotbulos em crescimento19. O fator de crescimento mecnico (MGF) uma isoforma do IGF-1 descoberta na musculatura esqueltica e tem sua expresso aumentada aps uma sobrecarga muscular, precedendo a ativao das clulas satlites, enquanto que o IGF-1 sistmico tem sua expresso aumentada mais lentamente25. J a insulina, por favorecer a captao de glicose na musculatura esqueltica, essencial ao funcionamento desse tecido. Alm disso, esse hormnio parece ser responsvel pela proliferao e diferenciao das clulas satlites por meio 8

dos receptores de IGF-137. Por fim, digno de nota que a miostatina, uma protena que inibe o crescimento muscular, tambm inibe a diferenciao e a proliferao das clulas satlites38. Atualmente o foco de inmeras pesquisas com clulas satlites entender que vias de sinalizao intracelular so responsveis pela ativao e proliferao dessas clulas. Nesse sentido, as vias de sinalizao das cateninas47 e das Wnts42 merecem destaque. De forma resumida, o treinamento de fora causa danos musculatura que, devido a um processo inflamatrio, estimula a liberao de fatores de crescimento que regulam a ativao e a proliferao das clulas satlites durante a regenerao muscular23.

CLULAS SATLITES E EFEITOS AGUDOS DO EXERCCIO FSICO Em relao s clulas satlites, conhecido que o exerccio fsico aerbio promove maior modulao do sistema imune sistemicamente, enquanto o exerccio de fora estimula as clulas satlites a trabalharem localmente40. Foi demonstrado em um importante estudo que uma nica sesso de exerccio pode induzir as clulas satlites a reiniciarem o ciclo de crescimento celular, no entanto uma sesso de exerccio no suficiente para promover a diferenciao terminal dessas clulas. Alm disso, havia uma hiptese de que a ativao das clulas satlites aps uma sesso de exerccio seria devido ao dano nas protenas miofibrilares e necrose da miofibrila na dor muscular de incio tardio, no entanto em um estudo no foi verificado dano no sarcolema9. Uma nica sesso de exerccio parece no ser suficiente para promover a diferenciao porque as clulas satlites voltam ao seu estado quiescente. No entanto, foi demonstrado que em humanos o estoque de clulas satlites 9

pode aumentar quatro dias aps uma nica sesso de treinamento e mantido em um nvel mais alto com o treinamento por longas semanas. Por outro lado, se o treinamento interrompido, h uma reduo gradual desse estoque9. No entanto, a potencialidade de uma sesso de atividade fsica ser capaz de ativar as clulas satlites ainda um assunto controverso na literatura, pois foi demonstrado que um dia de exerccios de contrao excntrica capaz de ativ-las por meio de um mecanismo que envolve a resposta local e sistmica do HGF gerada pela leso oriunda da contrao muscular44. Uma forma alternativa ao exerccio fsico para ativar a musculatura esqueltica a estimulao eltrica. Quando Crameri et al. compararam a eficincia das duas intervenes em ativar as clulas satlites, foi observado que o exerccio voluntrio, particularmente o excntrico, mais eficiente por gerar uma resposta inflamatria diferente da estimulao eltrica, que tende necrose tecidual8.

CLULAS SATLITES E EFEITOS CRNICOS DO EXERCCIO FSICO Aumentos significativos no dimetro das fibras musculares e no nmero de mioncleos e de clulas satlites so efeitos conhecidos do treinamento fsico de fora. Em um estudo foi demonstrado, por exemplo, que o contedo de clulas satlites era 70% maior no trapzio de levantadores de peso quando comparados com indivduos controle29. Em relao funo dessas clulas durante o processo de treinamento fsico, alguns pesquisadores acreditam que as clulas satlites so necessrias para a hipertrofia muscular quando o indivduo encontra-se na fase adulta por manter o nmero de mioncleos constante43 ou at mesmo para ativar os processos relacionados transio entre os tipos de fibras musculares35. 10

Apesar da importncia das clulas satlites na regulao do trofismo da musculatura esqueltica, em um processo de atrofia o nmero de mioncleos pode se manter constante. Nessa situao, portanto, uma alterao no balano entre a sntese e a degradao protica capaz de reverter esse quadro21. Os esterides anabolizantes, por sua vez, parecem no alterar os estoques de clulas satlites. Kadi et al. 30 (1999), por exemplo, verificaram que o nmero de clulas satlites em levantadores de peso que utilizavam anabolizantes era semelhante aos levantadores que no os utilizavam. Com o destreinamento a musculatura esqueltica sofre os efeitos contrrios ao do treinamento em relao s clulas satlites. Em um estudo, Kadi et al. 31(2004) investigaram a modulao do contedo das clulas satlites durante 30 e 90 dias de treinamento (4 sries de 6 a 12 repeties mximas, 3 vezes por semana) e 3, 10, 30, 60 e 90 dias de destreinamento, mediante a realizao de bipsia do msculo vasto lateral de 15 homens. Durante os dias 3, 10 e 60 de destreinamento, o nmero de clulas satlites continuou elevado, porm no no dia 90. Portanto, as clulas satlites possuem uma alta plasticidade em decorrncia do treinamento e do destreinamento. Verney et al.65 (2008), por sua vez, avaliaram os efeitos de um treinamento concorrente (treinamento aerbio nos membros inferiores e treinamento de fora nos membros superiores) por 14 semanas em dez indivduos idosos. O treinamento aerbico foi realizado em bicicleta ergomtrica entre 75% e 85% da freqncia cardaca mxima (3 sries de 12 minutos cada) e o de fora foi composto por trs exerccios com trs sries cada (iniciou com 20 repeties mximas, que foram reduzidas para 12 ao longo do treinamento). O estoque de clulas satlites aumentou similarmente nos dois msculos (vasto lateral e deltide) principalmente nas fibras do tipo II.

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Portanto, o treinamento concorrente mostrou-se eficiente em aumentar o estoque de clulas satlites em sujeitos idosos. Por fim, citaremos o estudo de Roth et al.53, que investigaram a proporo e a morfologia das clulas satlites musculares em sujeitos dos dois sexos, jovens e idosos. Esse sujeitos foram submetidos a um treinamento fsico por 9 semanas, 3 dias por semana, de extenso unilateral de joelho. Todos os grupos demonstraram aumentos na proporo de clulas satlites em resposta ao treinamento. Os mecanismos moleculares subjacentes a esse achado ainda no foram objetos do estudo.

CLULAS SATLITES E SENILIDADE Com o avanar da idade, a musculatura esqueltica perde fora e volume, tendendo atrofia muscular, geralmente denominada de sarcopenia. Alguns fatores podem acelerar a sarcopenia, como a diminuda capacidade de proliferao e do nmero das clulas satlites, principalmente nas fibras do tipo II, que tambm vo reduzindo ao longo dos anos64,10. As alteraes observadas com a idade no recrutamento das clulas satlites contribuem para o dficit de regenerao muscular no idoso. Alm disso, com o avanar da idade, a capacidade de proliferao das clulas satlites parece estar reduzida. No estudo de Dreyer et al.14 (2006), por exemplo, o nmero de clulas satlites foi avaliado em bipsias do msculo vasto lateral de indivduos jovens e idosos que haviam sido submetidos ao exerccio fsico excntrico de extenso dos joelhos. Os resultados mostraram aumentos nos dois grupos, no entanto foram maiores nos indivduos jovens em comparao aos idosos. Alm disso, foi demonstrado que em jovens a habilidade de incorporao de novos mioncleos derivados das clulas satlite maior do 12

que em idosos. Isso pode ajudar a explicar a maior hipertrofia encontrada na populao jovem49. Tambm conhecido que o treinamento de fora aumenta a massa muscular e fora nos idosos, especialmente por reduzir a atrofia muscular das fibras do tipo II e aumentar o contedo de clulas satlites nesta mesma subpopulao de fibras musculares63. Por fim, importante citar que foi demonstrado que a ativao das clulas satlites por meio do treinamento de fora nessa populao foi capaz at mesmo de reduzir o nmero de delees no DNA mitocondrial. Essa adaptao do treinamento fsico relevante porque a diminuio na capacidade mitocondrial associada com a senilidade reflete na perda de massa muscular60.

CLULAS SATLITES E SUPLEMENTAO O uso de drogas sintticas ou suplementos alimentares alteram o comportamento das clulas satlites. Como discutimos previamente, o exerccio fsico promove ativao dessas clulas. No entanto, na presena de drogas antiinflamatrias esse efeito atenuado36. J foi demonstrado tambm que a cicloxigenase-2 (COX2) necessria para a atividade das clulas satlites e para a regenerao muscular. Nesse estudo, indivduos submetidos a uma corrida de 36 km apresentaram aumento nas molculas de adeso de clulas neurais (NCAM), diferentemente dos indivduos que utilizaram antiinflamatrios no esteroidais, nos quais no foi observado aumento do nmero de clulas satlites identificadas por NCAM. Portanto, a ativao da via da COX, induzida pela sntese de prostaglandinas, importante para a ativao das clulas satlites e o uso de anti-inflamatrios pode inibir essa via, prejudicando a atividade dessas clulas. 13

A testosterona pode ser benfica para a musculatura esqueltica dos idosos. Isso foi verificado no estudo de Grounds20, no qual a droga teve um efeito dose-dependente no aumento da rea de seco transversa muscular e no nmero das clulas satlites. Esse hormnio promove a entrada das clulas precursoras miognicas no ciclo celular e aumenta a expresso de Notch, um importante regulador da replicao das clulas satlites. Outro tipo de substrato bastante utilizado pelos praticantes de atividade fsica so aqueles base de protena. Hulmi et al.27, por exemplo, verificaram o efeito da suplementao de protena e do treinamento de fora sobre a expresso de genes relacionados miostatina. Os resultados mostraram que o treinamento de fora diminuiu a expresso de miostatina e que a suplementao protica foi capaz de atenuar essa resposta, ou seja, inibir essa diminuio. Os autores sugerem que a diminuio da miostatina aps o treinamento de fora devido a um possvel mecanismo protetor contra o desgaste muscular. Essa proteo parece no ser necessria quando administrada a suplementao protica, pois ocorre um aumento do controle do balano protico. Nesse estudo, tanto o treinamento de fora como a suplementao protica promoveram ativao e proliferao das clulas satlites, pois houve aumento na expresso de p21, cdk2 e miogenina, que so marcadores da estimulao dessas satlites. Outro suplemento que influencia na regulao das clulas satlites a creatina. A suplementao de creatina em combinao com o treinamento de fora amplifica o nmero de clulas satlites e a concentrao de mioncleos em humanos, favorecendo a hipertrofia muscular. No estudo de Olsen et al.41 (2006), por exemplo, 32 indivduos foram submetidos a um programa de treinamento de fora por 16 semanas. No grupo que recebeu a suplementao de creatina (6 g; 4 vezes ao dia nos 7 primeiros dias e 1 vez ao dia nas 15 14

semanas restantes) em associao ao treinamento de fora, o aumento no nmero de clulas satlites foi maior. Alm disso, a suplementao de creatina a curto prazo em jovens saudveis ativa genes na musculatura esqueltica que esto envolvidos na proliferao e na diferenciao das clulas satlites. Safdar et al.xx, por exemplo, concluram que a suplementao de creatina foi efetiva em aumentar a fora muscular, a massa livre de gordura, o contedo total de gua e a massa corporal total independentemente do treinamento fsico ou da interveno diettica54. Por fim, importante citar que evidncias cientficas mostram que a sndrome metablica pode reduzir a proliferao de clulas satlites, e isso pode contribuir para a reduzida massa muscular observada, por exemplo, nos ratos Zucker obesos. No entanto, a proliferao das clulas satlites foi restaurada com a sobrecarga compensatria, uma tcnica utilizada em animais de experimentao que mimetiza o efeito do treinamento fsico e consiste na retirada de um msculo esqueltico, de modo a gerar um aumento na sobrecarga aos remanescentes48.

CLULAS SATLITES NA PRTICA PROFISSIONAL At o momento, discutimos vrios conceitos relacionados s funes das clulas satlites e como elas so moduladas em diferentes situaes. Isso feito, o objetivo do presente tpico fazer um exerccio buscando extrair dos artigos cientficos j citados e de outros trabalhos informaes teis ao exerccio profissional. importante ressaltar que o tema clulas satlites foi o exemplo escolhido para uma demonstrao de como utilizar os conhecimentos bsicos na manipulao das variveis caractersticas da prtica profissional, ou

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seja, essa tarefa deve ser repetida pelo profissional em relao aos outros inmeros temas da rea. Portanto, segue abaixo algumas consideraes importantes atuao do profissional na atividade fsica que apresentam relaes com as clulas satlites: - O treinamento de fora realizado com ocluso venosa pode ser um mtodo eficiente em mobilizar as clulas satlites devido ao processo de isquemia-reperfuso, que favorece o aparecimento de um quadro inflamatrio necessrio regenerao e, consequentemente, angiognese e miognese do tecido - nesse fenmeno, no qual h participao das clulas satlites, h aumento nas concentraes de hormnio do crescimento e na expresso de mTOR56, 59; - A velocidade com que o treinamento de fora executado de fundamental importncia para a resposta modulatria das clulas satlites. Verificou-se em um elegante estudo que o treinamento excntrico realizada de forma rpida foi mais eficaz em promover hipertrofia e ganhos de fora - os autores haviam avaliado os efeitos do exerccio excntrico e concntrico em duas velocidades. Segundo os autores do estudo, a maior hipertrofia observada no grupo supracitado deve-se ao maior dano e, consequentemente, a uma maior infiltrao das clulas satlites para realizar o reparo tissular15; - Segundo Uchida et al. 62, sries com 6 a 12 repeties cada, menos de 1 minuto e 15 segundos de intervalo entre as sries, cargas entre 67% e 85% de uma repetio mxima e 3 sesses semanais (visando valorizar a recuperao) so caractersticas importantes do treinamento para hipertrofia muscular. Alm disso, os protocolos utilizados para maximizar a ao das clulas satlites necessitam ser ajustados progressivamente;

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- Exerccios que privilegiam aes excntricas so mais eficazes em causar hipertrofia muscular porque esse tipo de movimento pode causar maior dano muscular e inflamao - especula-se que nesse tipo de exerccio, aumentos nas concentraes de IGF-1 muscular podem gerar maior ativao das clulas satlites22. Os nveis mais exacerbados de leses gerados pelas aes excntricas necessitam de um reparo maior, que mediado pela incorporao das clulas satlites3; - No treinamento de fora, a repetio de sucessivas sesses de exerccio essencial para uma boa adaptao do sistema muscular esqueltico. Essas repeties fazem com que a ocorrncia de danos na musculatura seja minimizada, pois a fibra muscular se torna mais resistente. Por esse motivo, toda vez que o msculo se adapta necessrio aumentar a carga do treinamento para estimular a ocorrncia de microleses e, consequentemente, alcanar aumentos na fora muscular e/ou hipertrofia com a participao das clulas satlites nesses processos. Um estudo demonstrou, por exemplo, que a expresso de alguns genes inflamatrios estava aumentada aps sesses repetidas de exerccios de fora, com posteriores ganhos em fora e massa muscular - os autores sugerem que a sinalizao de citocinas entre macrfagos e clulas satlites teria um papel importante na adaptao muscular esqueltica pelo treinamento de fora26; - O treinamento concorrente consiste na combinao do treinamento aerbio com o de fora, porm parece afetar negativamente o desempenho de ambas as capacidades quando avaliadas isoladamente - isso pode ser evitado realizando o treinamento aerbio e o de fora em dias alternados. importante salientar que indivduos destreinados so mais beneficiados com o treinamento concorrente do que indivduos ativos fisicamente46;

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- Alm do treinamento fsico, parmetros nutricionais so determinantes para a hipertrofia muscular. A combinao de carboidratos e protenas favorece a sntese protica devido a uma maior oferta de carboidratos e aminocidos para a musculatura esqueltica, alm dos nveis plasmticos elevados de insulina1. Em relao suplementao de creatina associada ao treinamento de fora, essa estratgia potencializa a ao das clulas satlites em comparao ao treinamento de fora isolado1. Em relao ao momento da suplementao nutricional, sabe-se que os aminocidos so fundamentais durante a sesso de treinamento fsico para evitar um dano muscular excessivo, e trs horas aps a sesso, quando maximizam a sntese protica33. Por fim, foi demonstrado que a suplementao de creatina associada ao consumo de aminocidos e carboidratos leva a uma maior resposta hipertrfica na musculatura esqueltica e a uma maior estimulao das clulas satlites33; - O treinamento aerbico capaz de aumentar os estoques de clulas satlites assim como o treinamento de fora. Essas clulas tambm tm uma funo importante no treinamento aerbico, apesar de ainda no ser claro como elas aumentam nesse tipo de treinamento. Sugere-se que a leso muscular ocasionada pelo exerccio e a estimulao do sistema hormonal e imunolgico possam ser algumas das causas desse incremento65; - Nos dias atuais comum observar em academias o uso de esterides anabolizantes. No entanto, como discutimos, o uso destas substncias no impede o aumento no nmero de clulas satlites em decorrncia do treinamento fsico30; - O treinamento concorrente um mtodo eficiente que pode ser aplicado para idosos, por exemplo, e que estimula o aumento das clulas satlites65;

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- O treinamento de fora e o treinamento aerbio podem aumentar de forma similar o estoque de clulas satlites40; - Conforme j discutido, o treinamento fsico aumenta as clulas satlites tambm em indivduos idosos. Portanto, essa populao passvel de receber este e outros benefcios de programas bem estruturados de atividade fsica14,
49, 60, 63

- A utilizao de antiinflamatrios em leses deve ser evitada, pois o organismo j possui mecanismos que aceleram o processo antiinflamatrio e essas drogas inibem a ao das clulas satlites e, consequentemente, a regenerao muscular36; - A suplementao com testosterona, protenas e creatina promove efeitos positivos nas clulas satlites, podendo auxiliar no aumento da fora e da hipertrofia muscular, sendo eficiente em idosos ou pessoas acometidas por doenas degenerativas neuromusculares. Nesse sentido, importante a formao de equipes multidisciplinares, de modo a maximizar os resultados obtidos pelo aluno ou atleta20, 27, 41; - A obesidade prejudica a proliferao das clulas satlites, o que tende a uma menor massa muscular esqueltica48. Apesar do foco desse artigo estar relacionado s funes das clulas satlites e modulao delas em diferentes situaes, evidente que o profissional no deve apenas considerar esse contexto na sua interveno, mas todos os outros benefcios da atividade fsica, alm das necessidades, caractersticas e expectativas dos alunos ou atletas.

CONSIDERAES FINAIS Neste trabalho o tema clulas satlites foi utilizado como um exemplo da relevncia e de como fazer uma ponte entre os conhecimentos bsicos e 19

aqueles utilizados na prtica profissional. Apesar da grande dificuldade de transpor os conhecimentos bsicos para a prtica profissional, esse desafio nunca deve ser deixado de lado, pois esse o caminho que deve ser trilhado pela formao e pela atuao profissional - ele fundamental para a substituio de conhecimentos baseados em mitos e no senso comum para conhecimentos cientficos, o que ter como consequncia uma melhor atuao dos profissionais da rea da Educao Fsica e do Esporte.

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