CAPTULO 2.9.3.

CAMPYLOBACTER JEJUNI Y CAMPYLOBACTER COLI

RESUMEN
Definicin de la enfermedad: Campylobacter jejuni y C. coli pueden colonizar el tracto intestinal de la mayora de los mamferos y aves, y son las especies de Campylobacter aisladas con mayor frecuencia en humanos con gastroenteritis. La transmisin desde los animales a los humanos se debe principalmente al consumo y manipulacin de alimentos de origen animal, pero tambin el contacto directo con los animales colonizados puede contribuir a la campilobacteriosis humana. El presente captulo se centra en C. jejuni y C. coli en la cra de ganado en relacin con la seguridad alimentaria. Descripcin de la enfermedad: Campylobacter jejuni y C. coli no causan enfermedad clnica en animales adultos, excepto en casos espordicos de aborto en los rumiantes y en casos muy raros de hepatitis en los avestruces. La contaminacin fecal de la carne (especialmente de la carne de aves) durante su procesamiento se considera la mayor fuente de toxinfeccin alimentaria humana. En los humanos se pueden producir infecciones extraintestinales, incluyendo bacteremia, y algunas secuelas de la infeccin, tales como las polineuropatias, pueden ser graves, aunque se presentan con poca frecuencia. Identificacin del agente: En mamferos y aves, la deteccin de la colonizacin intestinal se basa en el aislamiento del organismo en las heces, frotis rectales y/o contenidos del ciego. Campylobacter jejuni y C. coli son bacterias termfilas, Gram-negativas, muy mviles, que, para un crecimiento ptimo, necesitan un ambiente microaerbio y una temperatura de incubacin de 37 42C. Se necesitan medios de agar que contengan antibiticos selectivos para aislar estas bacterias de muestras fecales/intestinales. Alternativamente, se puede aprovechar su alta movilidad utilizando tcnicas de filtracin para su aislamiento. Las tcnicas de enriquecimiento para detectar la colonizacin intestinal no se utilizan de forma rutinaria. La confirmacin preliminar de los aislamientos debe llevarse a cabo mediante microscopa ptica. Los organismos en la fase de crecimiento logartmico, son pequeas y en forma de S. mientras que las formas de cocos predominan en los cultivos antiguos. Cuando se examinan con el microscopio de contraste de fases, los organismos tienen un movimiento rpido y caracterstico como el de un sacacorchos. La identificacin de los fenotipos se basa en reacciones bajo diferentes condiciones de crecimiento. Se pueden utilizar pruebas bioqumicas y moleculares para confirmar varias especies de Campylobacter. Tambin se puede utilizar la reaccin en cadena de la polimerasa para la deteccin directa de C. jejuni y C. coli. Pruebas serolgicas: Las pruebas serolgicas no se utilizan de forma rutinaria para la deteccin de la colonizacin por C. jejuni y C. coli. Requisitos para las vacunas y los materiales de diagnstico: No existen vacunas efectivas disponibles para la prevencin de infecciones por Campylobacter entrico en aves o mamferos.

A. INTRODUCCIN
1. La enfermedad

Campylobacter jejuni y C. coli se consideran, por lo general, como comensales del ganado, animales domsticos y aves. Se han aislado enormes cantidades de Campylobacter en ganado joven, como lechones, corderos y

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terneros con enteritis, pero los microorganismos tambin se han hallado en animales sanos. Se ha informado de brotes de hepatitis aviar, pero no est claro el papel patgeno de Campylobacter spp. Una posible excepcin es la de los avestruces cuya enteritis y muerte asociada a Campylobacter ocurre en aves jvenes. Los campilobacter son la principal causa de enfermedad intestinal bacteriana en humanos identificada en muchos pases industrializados (24). Ms del 80% de los casos son causados por C. jejuni y en torno al 10%, por C. coli. En los humanos, la infeccin por C. jejuni/coli se asocia con la enteritis aguda y un dolor intestinal que dura 7 o ms das. Aunque tales infecciones son leves, pueden aparecer complicaciones como bacteremia, sndrome de GuillainBarr, artritis reactiva y aborto (21). Se cree que el origen primario de las infecciones por C. jejuni/coli en humanos est en la manipulacin y/o el consumo de carne contaminada, especialmente la carne de aves de corral. No obstante, tambin se cree que el contacto con los animales domsticos y el ganado, el consumo de agua contaminada o leche cruda y el desplazamiento en zonas de alta prevalencia tambin son factores de riesgo para la enfermedad humana (8). El control de Campylobacter en la cadena alimenticia se ha convertido actualmente en el principal objetivo de las agencias responsables de la seguridad alimentaria en todo el mundo.

2.

Taxonoma

En 1991, se propuso una revisin de la taxonoma y la nomenclatura del gnero Campylobacter. Segn el Manual de Bergey, el gnero Campylobacter comprende diecisis especies y seis subespecies. Ms recientemente, se propusieron dos especies ms (25). El gnero Campylobacter comprende varias especies (34). Los miembros de este gnero son tpicamente bacterias Gram negativas, que no forman esporas, con forma de S o espiral (0,20,8 m de ancho y 0,55 l de largo), con flagelos polares aislados a uno o a ambos extremos, lo que le confiere una movilidad caracterstica, como la de un sacacorchos. Estas bacterias requieren condiciones microaerobias, pero algunas cepas pueden crecer tambin en aerobiosis y anaerobiosis. No fermentan ni oxidan los carbohidratos. Algunas especies, particularmente C. jejuni, C. coli y C. lari, son termfilas, y crecen ptimamente a 42C. Pueden colonizar superficies mucosas, generalmente del tracto intestinal, en la mayora de las especies de mamferos y de aves probadas. La especie C. jejuni comprende dos subespecies (C. jejuni subespecie jejuni y C. jejuni subespecie doylei) que pueden diferenciarse sobre la base de varias pruebas fenotpicas (la reduccin del nitrato, la reduccin de la selenita, el fluoruro sdico y la safranina) y el crecimiento a 42C) (la subespecie doylei no crece a 42C) (9). La subespecie jejuni se asla ms fcilmente que la subespecie doylei.

B. TCNICAS DE DIAGNSTICO
1. Aislamiento e Identificacin del agente

Existen dos procedimientos ISO (Organizacin Internacional de Estandarizacin) para la deteccin de Campylobacter, un mtodo horizontal de deteccin de Campylobacter termotolerantes en alimentos y piensos animales (10) y un procedimiento para el aislamiento de Campylobacter del agua (11). Sin embargo, ninguno de estos mtodos estndar pueden ser los ptimos para el aislamiento de Campilobacter en animales vivos. Actualmente se est elaborando un apndice a la norma ISO 10272.

a)

Recogida de muestras
i) Aves de granja Se ha descrito que las aves de granja son colonizadas sobre todo por C. jejuni (6595%), con menos frecuencia por C. coli y raramente por otras especies de Campylobacter (16). Los ndices de colonizacin en pollos estn relacionados con la edad. La mayor parte de las poblaciones son negativas hasta los 23 meses de edad. Una vez que se produce la colonizacin por Campylobacter en poblaciones avcolas, la transmisin por coprofaga es extremadamente rpida y pueden llegar a colonizarse en 72 horas hasta el 100% de las aves dentro de una explotacin. Las muestras de aves vivas, destinadas a la cadena alimenticia, deberan tomarse tan prximas al momento del sacrificio como sea posible (16). La mayora de las aves albergan grandes cantidades de organismos (>106 unidades formadoras de colonias por g de heces). Los campilobacter se pueden aislar a partir de vertidos fecales recientes. Para la deteccin fiable de Campylobacter mediante cultivo, se deberan recoger heces recin evacuadas (preferiblemente sin trazas de orina). Se debe impedir que tales muestras se sequen antes del cultivo. Cuando se utilizan frotis, se debe utilizar un medio de transporte (como los de Amies, Cary Blair o Stuart). ii) Ganado vacuno, ovejas y cerdos de granja Los campilobacter son colonizadores frecuentes del intestino del ganado vacuno, ovejas y cerdos (26, 27). El ganado vacuno y las ovejas son colonizados fundamentalmente por C. jejuni, C. coli, C. hyointestinalis y C. fetus, mientras que los cerdos son colonizados predominantemente por C. coli. En mamferos jvenes, la proporcin es ms alta que en animales ms viejos. En estos ltimos, los

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organismos se pueden detectar intermitentemente en las heces, probablemente debido al bajo nmero o a emisiones intermitentes del agente. Han de tomarse muestras recientes (muestras rectales si es posible) y se debe impedir que se sequen. Cuando se utilizan frotis, se debe utilizar un medio de transporte (como los de Amies, Cary Blair o Stuart). iii) En el matadero En las aves de corral, generalmente se utilizan los ciegos para la deteccin de Campylobacter. Se pueden cortar con tijeras estriles de la parte restante del intestino y mandarlos intactos al laboratorio en una bolsa de plstico o placa Petri. Las muestras de ganado vacuno, ovejas y cerdos se pueden recoger de los intestinos mediante apertura asptica de la pared del intestino o tomando frotis rectales.

b)

Transporte y tratamiento de muestras

i) Transporte Los campilobacters son muy sensibles a las condiciones ambientales, incluyendo deshidratacin, oxgeno atmosfrico, luz solar y temperatura elevada. Por tanto, el transporte al laboratorio y posterior procesado deben hacerse tan rpido como sea posible (preferiblemente el mismo da, y si no dentro de los dos das siguientes). No se puede recomendar una temperatura ideal para el transporte, pero est claro que la congelacin o las temperaturas altas pueden reducir la viabilidad. Se deben evitar temperaturas altas (<20C), temperaturas bajas (<0C) y fluctuaciones en la temperatura. Cuando el tiempo transcurrido entre la toma de la muestra y el procesado es largo, se aconseja un almacenamiento a 42C. ii) Medios de transporte Frotis: cuando las muestras se recogen en forma de frotis, se recomienda el uso de tubos de transporte disponibles en el mercado, que contengan un medio, como el de Amies. Estos estn disponibles comercialmente. El medio puede ser un agar base o con base de carbn vegetal. La funcin del medio no es el crecimiento de Campylobacter spp. sino proteger los contenidos de los frotis de la sequedad y los efectos txicos del oxgeno. Cuando solamente se puedan recoger cantidades pequeas de muestras fecales/del ciego y no haya tubos de transporte disponibles, se recomienda el envo del espcimen en medio de transporte. Se han descrito varios medios de transporte: Cary-Blair, Cary-Blair modificado, medio Stuart modificado, medio Campytioglicolato, agua con peptona alcalina y medio de prueba de movilidad semislido. Se han descrito buenos resultados de recuperacin utilizando Cary-Blair (13, 20). iii) Mantenimiento de las muestras Las muestras han de procesarse tan pronto como lleguen al laboratorio, preferiblemente el da de llegada pero no ms de 3 das despus de la recogida de las muestras. Para evitar variaciones de temperatura, las muestras deben refrigerarse nicamente cuando no se puedan procesar el mismo da; de otra forma, se deben mantener a temperatura ambiente. Cuando las muestras se envan o se mantienen en el laboratorio a 4C, debe dejarse que se equilibren a temperatura ambiente antes de su procesado, para evitar choques trmicos.

c)

Aislamiento de Campylobacter
No se necesita pretratamiento para el aislamiento de Campylobacter de muestras fecales/de ciego o intestinales: las muestras pueden colocarse en placas sobre el medio selectivo o puede utilizarse el mtodo de filtracin sobre un medio no selectivo. En el caso de las muestras de ciego, los ciegos se abren aspticamente cortando la parte final con tijeras estriles y oprimiendo hasta que salga el material a procesar. Se recomienda el enriquecimiento para aumentar la sensibilidad del cultivo de microorganismos potencialmente estresado por las condiciones ambientales o en caso de bajos niveles de microorganismos en las heces de, por ejemplo, ganado vacuno, ovejas y cerdos. Sin embargo, el enriquecimiento de estas ltimas muestras no se lleva a cabo solo rutinariamente y en contextos de investigacin. i) Medios selectivos para aislamiento En la actualidad pueden utilizarse muchos medios para la recuperacin de Campylobacter spp: se recomienda agar modificado con carbn vegetal, cefoperazona y deoxicolate (mCCDA), aunque pueden utilizarse medios alternativos. En Corry et al. (6, 7) se ofrece una descripcin detallada de la deteccin de Campylobacter mediante cultivos y una variedad de medios. Los medios selectivos se

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pueden dividir en dos grupos fundamentales: medios que contienen sangre y medios que contienen carbn. Los componentes de la sangre y del carbn sirven para eliminar los derivados txicos del oxgeno. La mayor parte de los medios estn disponibles comercialmente. La selectividad de los medios viene determinada por los antibiticos utilizados. Se utilizan cefalosporinas (generalmente cefoperazona), a veces en combinacin con otros antibiticos (por ejemplo vancomicina, trimetroprim). Se utiliza cicloheximida (actidiona) y ms a menudo anfotericina B para inhibir a las levaduras y a los hongos (15). La principal diferencia entre los medios es el grado de inhibicin de la flora contaminante. Todos los agentes selectivos permiten el crecimiento de C. jejuni y C. coli. No existe ningn medio disponible que permita el crecimiento de C. jejuni e inhiba el de C. coli o viceversa. Hasta cierto punto, otras especies de Campylobacter (por ejemplo C. lari, C. upsaliensis, C. helveticus, C. fetus y C. hyointestinales) crecern en la mayora de los medios, especialmente a la temperatura menos selectiva de 37C. Ejemplos de medios slidos selectivos con sangre: Agar Preston Agar Skirrow Agar Butzler Campy-cefex

Ejemplos de medios slidos con base de carbn mCCDA (agar modificado con deoxicolato, cefoperazona y carbn), versin ligeramente modificada de la CCDA descrita originalmente) (4, 5). Agar Karmali o CSM (medio de carbn selectivo) (12) Agar CAT (cefoperazona, anfotericina y teicoplanina), facilitador del crecimiento de C. upsaliensis (1).

ii)

Filtracin pasiva La filtracin pasiva, un mtodo elaborado por Steele y McDermott (22) evita la necesidad de medios selectivos; de modo que resulta muy til para el aislamiento de especies de Campylobacter sensibles a antimicrobianos. Como en este mtodo no se utilizan medios selectivos caros, puede resultar til para los laboratorios con pocos recursos. Para la filtracin pasiva, las heces se mezclan con PBS (aproximadamente a una dilucin de 1/10) para producir una suspensin. Aproximadamente 100 l de esta suspensin se depositan cuidadosamente sobre un filtro de 0,45 o 0,65 m, que se ha colocado previamente sobre una placa de agar sangre no selectiva. Ha de tenerse cuidado de no dejar que el inculo se derrame sobre el borde del filtro. Se deja que las bacterias se muevan a travs del filtro durante 3045 minutos a 37C o temperatura ambiente. Despus se quita el filtro, el fluido que ha pasado a travs del filtro se extiende con un asa de vidrio estril o con un extensor de plstico, y la placa se incuba microaerbicamente a 42C.

iii)

Incubacin Atmsfera

Se necesitan atmsferas microaerobias de 510% de oxgeno, 510% de dixido de carbono para un crecimiento ptimo (7, 25). Se pueden producir condiciones atmosfricas adecuadas mediante diferentes mtodos. En algunos laboratorios, se utilizan evacuaciones repetidas del contenido de una jarra de gas seguidas de sustitucin de la atmsfera con gases embotellados. Hay disponibles kits generadores de gas comerciales. Si se trata de grandes cantidades de cultivos resultan ms adecuados los incubadores de atmsfera variable. Temperatura

Los medios se pueden incubar a 37C o 42C, pero es una prctica comn incubar a 42C para minimizar el crecimiento de contaminantes y para seleccionar el crecimiento ptimo de C.jejuni/C.coli. Se aaden los agentes fungostticos: cicloheximida o anfotericina para impedir el crecimiento de levaduras y hongos a 37C (5). En algunos laboratorios, la incubacin se produce a 41,5C para armonizar con los protocolos de aislamiento de Salmonella y Escherichia coli 0157 (10). Tiempo

Generalmente Campylobacter jejuni y C. coli manifiestan un crecimiento sobre medios slidos en 24 48 horas a 42C. Se recomiendan 48 horas de incubacin para el diagnstico rutinario, ya que el nmero adicional de muestras positivas obtenidas mediante la incubacin prolongada es muy bajo.

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d)

Confirmacin
Se necesita un cultivo puro para pruebas confirmativas, pero se puede obtener una confirmacin preliminar mediante el examen microscpico directo del material con colonias sospechosas. i) Identificacin en medio slido: En Skirrow u otros agares con sangre, las colonias tpicas de Campylobacter son de color rosa plido, redondas, convexas, lisas y brillantes, con un borde regular. En los medios basados en carbn vegetal, como mCCDA, las colonias tpicas son grisceas, planas y hmedas, con tendencia a extenderse, y muchas tienen un brillo metlico. En el examen microscpico de la morfologa y la movilidad: se suspende material de una colonia sospechosa en medio salino y se evala, preferiblemente mediante un microscopio de contraste de fases, para observar bacilos finos en espiral o curvados que se mueven en forma de sacacorchos. Los cultivos ms antiguos muestran formas de coco menos mviles. Deteccin mediante oxidasa: se toma el material de una colonia sospechosa y se coloca en papel de filtro humedecido con reactivo de oxidasa. La aparicin de un color violeta o azul oscuro antes de 10 segundos significa una reaccin positiva. Si se utiliza un kit para la prueba de la oxidasa que est disponible en el mercado, deben seguirse las instrucciones del fabricante. Crecimiento microaerbico a 25C: Se inocula el cultivo puro en placa de agar sangre no selectivo y se incuba a 25C en una atmsfera microaerbica durante 48 horas. Crecimiento aerbico a 41,5C: Se inocula el cultivo puro en placa de agar sangre no selectivo y se incuba a 41,5C en una atmsfera aerobia durante 48 horas. La prueba de aglutinacin en ltex para la confirmacin de cultivos puros de C. jejuni/C. coli (y frecuentemente de C. lari) estn disponibles en el mercado.

ii)

iii)

iv) v) vi)

e)

Identificacin de especies de Campylobacter

Entre las especies de Campylobacter que crecen a 42C, las que con mayor frecuencia se encuentran en muestras de origen animal son C. jejuni y C. coli. No obstante, se han descrito otras especies menos frecuentes. Por lo general, C. jejuni se puede diferenciar de otras especies de Campylobacter sobre la base de la hidrlisis del hipurato, ya que esta es la nica especie positiva a hipurato que se ha aislado de muestras veterinarias o de alimentos. Se ha descrito la presencia de cepas de C. jejuni negativas al hipurato (23). En el cuadro 2 se ofrecen algunos rasgos fenotpicos clsicos de las especies termfilas de Campylobacter ms importantes (10). La sensibilidad al cido nalidxico sola ser una de las caractersticas ms frecuentemente ensayadas, pero hoy en da pueden existir problemas de interpretacin, debidos a un aumento de cepas de C. jejuni y C. coli resistentes al cido nalixdico y debido tambin al aislamiento de genogrupos de C. lari sensibles al cido nalixdico. Se han descrito en la literatura esquemas ms amplios de clasificacin en especies (18, 25). Los resultados de ese tipo de clasificacin se deben confirmar mediante la utilizacin de controles positivos y negativos. Las pruebas confirmativas de la presencia de Campilobacter termfilo y su interpretacin (10) se proporcionan en el cuadro 1. Los resultados de las pruebas de confirmacin se confirman utilizando controles positivos y negativos. Cuadro 1. Pruebas confirmativas para Campylobacter termfilo
Prueba confirmativa Morfologa Movilidad Oxidasa Crecimiento aerbico a 41,5C Crecimiento microaerbico a 25C Resultado para Campylobacter termfilo Pequeos bacilos curvados Caracterstica: elevada movilidad en forma de sacacorchos +

Cuadro 2. Caractersticas fenotpicas bsicas de especies termfilas seleccionadas de Campylobacter

Caractersticas Hidrlisis de hipurato Hidrlisis de acetato de indoxil C. jejuni + + C. coli + C. lari

Key: + = positivo; = negativo; S = sensible; R = resistente

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i)

Deteccin de hidrlisis de hipurato: Suspender un asa de cultivo de una colonia sospechosa en 400 l de un solucin de hipurato sdico al 1% (ha de tenerse cuidado de no incorporar agar). Incubar a 37C durante 2 horas, despus aadir lentamente 200 l de solucin de ninhidrina al 3,5% a un extremo del tubo para forma una capa superpuesta. Reincubar a 37C durante 10 minutos y leer la reaccin. Reaccin positiva: azul/violeta oscuro. Reaccin negativa: clara o gris. Si se utilizan discos de prueba de hidrlisis de hipurato disponibles comercialmente, se seguirn las instrucciones del fabricante. Deteccin de hidrlisis de acetato de indoxil: Poner una colonia sospechosa sobre un disco de acetato de indoxil y aadir una gota de agua destilada estril. Si el acetato de hidroxil se hidroliza se produce un cambio de color a azul oscuro en 510 minutos. Si no hay cambio de color significa que no se ha producido la hidrlisis.

ii)

La especificacin bioqumica puede completarse o incluso sustituirse por mtodos moleculares. Se han descrito pruebas de identificacin basadas en una variedad de sondas de ADN y en la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) para la especie Campylobacter (18, 25). On et al. (19) evaluaron la especificidad de 11 pruebas de identificacin mediante la PCR para C. jejuni y C. coli.

f)

Deteccin molecular de Campylobacter

Se han presentado previamente en la literatura mtodos basados en la PCR para la deteccin de Campylobacter en muestras de heces de los animales y en muestras de carne enriquecida (17). Uno de estos ensayos est en uso en Dinamarca para anlisis rutinario de frotis de cloacas de pollos en el matadero (3, 14).

g)

Pruebas basadas en la captura del antgeno

Existen varios enzimoinmunoensayos para la deteccin de Campylobacter en muestras de deposiciones animales solamente.

2)

Pruebas serolgicas

No existen pruebas serolgicas de uso rutinario para la deteccin de la colonizacin de ganado por C. jejuni/ C. coli.

C. REQUISITOS PARA LAS VACUNAS Y LOS MATERIALES DE DIAGNSTICO

No existen vacunas desarrolladas especficamente para C. jejuni o C. coli en animales o aves.

REFERENCIAS
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* * *

NB: Existe un laboratorio de referencia de la OIE para la campilobacteriosis (vase el cuadro en la parte 3 de este Manual de animales terrestres o consltese la lista ms actualizada en la pgina web de la OIE: www.oie.int).

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