FIJACION BIOLOGICA DEL NITROGENO INTRODUCCIN IMPORTANCIA DEL NITROGENO EN EL ECOSISTEMA TERRESTRE El nitrgeno es un elemento que cuantitativamente y tras

el carbono, oxgeno e hidrgeno es el ms abundante en la materia viva que constituye un 8-16%. Cualitativamente forma parte de molculas muy importantes para la actividad biolgica como los cidos nucleicos, donde se asienta la informacin gentica o las protenas y enzimas, compuestos estructurales fundamentales en la organizacin de la materia viva y catalizadores de los procesos biolgicos respectivamente. Como constituyente de las protenas est en una proporcin del 10-15%. La tierra es muy rica en nitrgeno, con ms de 60000 billones de toneladas de las que el 94% se encuentra en la corteza terrestre. Del 6% restante, el 99,86% se haya en la atmsfera como nitrgeno molecular y el 0,04% aparece en los organismos vivos, suelos y aguas en forma de compuestos orgnicos e inorgnicos. El nitrgeno se encuentra en estado molecular y el que respiramos tiene un carcter inerte y no es utilizable por los organismos vivos, excepto por los que pueden convertirlo en compuestos aprovechables. De hecho las plantas, los animales y casi todos los microbios, slo pueden utilizar nitrgeno combinado, es decir, el nitrgeno en un compuesto qumico. Las plantas y la mayora de los organismos son dependientes de formas inorgnicas de este elemento (nitratos, amonio...) mientras que los animales requieren nitrgeno orgnico obtenido directa o indirectamente de las plantas. Las plantas pueden acumular nitrgeno en la vegetacin por periodos de cientos de aos (rboles), o en ciclos estacionales (cosechas anuales). La cantidad de nitrgeno estimada absorbida anualmente por las plantas puede obtenerse de los valores de carbono asimilado por fotosntesis. La cantidad global de carbono fijado es alrededor de 70000 Tg

(terragramo = 1 milln de toneladas mtricas) aunque no existe relacin nica C-N para las plantas (50:1 es la relacin ms frecuente). Las plantas utilizan solamente entre un 30-60% del nitrgeno mineral asequible en el suelo. Por tanto, para una eficacia del 40%, es aproximadamente el 3% del nitrgeno total contenido en el suelo. La fijacin simbitica del nitrgeno representa el 8,5% del consumo total de nitrgeno de la planta, debido a la eficacia de la transferencia de este nitrgeno fijado a la misma. Los fertilizantes aportan una cantidad de nitrgeno equivalente al 50% del nitrgeno asimilado por la fijacin biolgica. En la siguiente tabla se muestran las prdidas de nitrgeno. (TABLA 1. Contenido global de nitrgeno y flujo en el suelo.) NITRGENOContenido (Tg) Flujo anual (Tg) 3.9x109 105.000 3500 1400 120 50 65 26 25 135 25 93

Nitrgeno atmosfrico. Nitrgeno en el suelo. Nitrgeno mineralizado en el suelo. Consumo por plantas. Fijacin simbitica del nitrgeno. Fijacin asociativa y libre de nitrgeno. Fertilizantes nitrogenados. Fertilizantes nitrogenados utilizados. Aportaciones de la atmsfera. Desnitrificacin, volatilizacin. Erosin. Lixiviacin.

Las alteraciones del ecosistema natural son las principales causas de la prdida de nitrgeno, tanto en ambientes gaseosos como acuosos. Las reas perturbadas ecolgicamente y las reas cultivadas son las que requieren un mayor aporte de nitrgeno.

CICLO BIOGEOQUIMICO DEL NITROGENO El ciclo biogeoqumico de nitrgeno es un conjunto de transformaciones donde se dan varias etapas: y MINERALIZACION: formacin de nitrgeno inorgnico, como amoniaco, nitrito y nitrato, a partir de nitrgeno orgnico procedente de la desintegracin de los organismos y sus excreciones. ABSORCION: El nitrgeno inorgnico puede ser absorbido por plantas y microorganismos, pasar de nuevo a formar parte de la materia viva y circular a lo largo de las cadenas alimenticias. DESNITRIFICACION: El nitrgeno puede ser transformado en nitrgeno molecular y sus xidos, que mediante este proceso pueden escapar a la atmsfera. FIJACION: El nitrgeno molecular atmosfrico pasa a forma combinada.

y y

La mineralizacin incluye dos procesos:  Amonificacin  Nitrificacin La amonificacin consiste en la formacin de compuestos amoniacales realizada por microorganismos hetertrofos, entre los que se encuentran bacterias y hongos. La nitrificacin es la oxidacin de amonio a nitrato en dos etapas realizadas por dos tipos de microbios que obtienen de ellas toda la energa que necesitan para su crecimiento. La velocidad de mineralizacin es un factor importante en la determinacin de la fertilidad del suelo. Gran parte del amoniaco formado es retenido por minerales de la arcilla en el complejo de cambio del suelo, donde podr ser cambiado por otros cationes y entonces ser nitrificado o absorbido por las plantas. Otra parte del amonio puede volatilizarse y escapar a la atmsfera, esto puede ocurrir en suelos alcalinos. La nitrificacin tiene lugar con rapidez en la mayora de los suelos constituyendo el nitrato la fuente de nitrgeno ms importante para la mayora de las plantas, donde unas enzimas conocidas como nitrato-reductasas lo convierten en amonio que es utilizado en la sntesis de aminocidos y protenas. A diferencia del amonio, el nitrato es retenido fcilmente por el suelo y es transportado por lixiviacin. Este lavado de los nitratos es un importante factor de prdida del nitrgeno que puede ser del 50%.

El proceso opuesto a la mineralizacin es la inmovilizacin, en ella los microbios hetertrofos convierten por amonificacin el nitrgeno orgnico en nitrgeno amoniacal, parte del cual se utiliza para su crecimiento, inmovilizndolo o hacindolo no disponible para las plantas. La cantidad de nitrgeno en el suelo en forma asimilable para las plantas y en ausencia de aportes nitrogenados externos es funcin de la cantidad de nitrgeno orgnico de reserva en el mismo. La fijacin de nitrgeno es la etapa reguladora del ciclo, el nitrgeno atmosfrico pasa a forma combinada compensando las prdidas de sta por desnitrificacin y volatilizacin del amoniaco. Hay tres rutas: y Fijacin espontnea: proceso a partir del cual se obtiene energa por descargas naturales para originar xidos de nitrgeno o amoniaco a partir de nitrgeno molecular atmosfrico. Fijacin industrial qumica: produccin de amoniaco y fertilizantes nitrogenados por la industria a partir del nitrgeno del aire. Fijacin biolgica: conversin de nitrgeno atmosfrico en amoniaco, realizada por microbios libres o en asociacin con plantas superiores, microbios que reciben por ello el nombre de diaztrofos (azoe = nitrgeno, trofos = alimentacin). ORGANISMOS FIJADORES FIJACIN SIMBITICA DE NITRGENO Dos grupos de organismos: 1. Rizobios y Bacterias del suelo mviles atradas hacia la raz por compuestos que sta libera. y Pertenecen al grupo de quimioorganotrofos aerobios y A este grupo pertenecen Rhizobium, Azorhizobium y Bradyrhizobium y Formadores de ndulos en races y Rhizobium: Nodulan leguminosas de climas templados y subtropicales 1.1. Cuatro especies: y R. leguminosarum var. viciae, var. trifolii, var. Phaseoli y R. meliloti que nodula Melilotus y Mendicago y R. Loti que nodula Lotus, Cicer, Lupinus, Mimosa, etc. y R. fredii nodula soja Bradyrhizobium nodula soja. 1.2. Formadores de ndulos en tallos y races

y y

Azorhizobium: Nodula la planta tropical Sesbania rostrata (leguminosa) Otros formadores de ndulos de fijacin de nitrgeno dudosa Phyllobacterium: Forma ndulos en tallos y hojas de mirsinceas y rubiceas. y Agrobacterium: Se han descrito casos en los que parece haber fijacin de nitrgeno. 2. Frankia: Actinomicetos que nodulan races de muchos rboles y arbustos (ms de 140 especies). No forma micelio areo y sus esporas son inmviles Nodula los gneros alnus, Myrca, Casuarina, etc. Esta nodulacin es muy importancia para plantas leosas perennes porque aporta nitrgeno al suelo en zonas pobres o repobladas. y y y Interaccin de rizobios con la planta 1. Especificidad del hospedador 2. Etapas de la nodulacin Quimiotactismo: Cada tipo de planta exuda un tipo de compuestos fenlicos quimioatrayete diferente. y Alfalfa luteolina y Guisante apigenina y eriodictiol y Trbol blanco dihidroxiflavona Tambin liberan quimiorepelentes del mismo tipo (flavonoides, etc.). La sensibilidad bacteriana puede detectar concentraciones de 50 nM La interaccin se establece mediante las lectinas (glicoprotenas) de la pared celular de las plantas y las bacterias. Deformacin del pelo radicular Slo una parte (aprox. el 255) de los pelos radiculares contactados se deforma. La induccin de la deformacin es especfica Invasin En un primer momento parece ser debida a la alta concentracin bacteriana en el entorno del pelo radicular deformado. La bacteria parece ser la responsable de la hidrlisis de la pared celular de la planta. La formacin de los tubos de infeccin slo se produce si hay una interaccin bacteriaplanta (no hay plantas que formen tubos sin que haya bacterias presentes).

Formacin del primordio

Proceso complejo de diferenciacin celular en la planta como respuesta a la infeccin. Los tipos de ndulos son diferentes en plantas de climas templados y en tropicales: y y y y y 3. Templados: Guisante, trbol, alfalfa Ndulos indeterminados: tienen un meristemo apical persistente Tropicales: Soja, juda Ndulos determinados: sin meristemo apical persistente Diferenciacin dentro del primordio Interaccin de Frankia con la planta El micelio de Frankia alcanza un pelo radicular de la planta y lo invade. Se suele inducir luego la formacin de una raz secundaria que tambin resulta invadida. La simbiosis no es obligada para que se produzca fijacin de nitrgeno. La simbiosis se establece principalmente con el gnero alnus (aliso). Esta simbiosis es mucho menos especfica que la de rhizobium.

TABLA 2. Clasificacin de microbios fijadores de nitrgeno de inters agrcola y forestal.) Forma de vida Libre Tipo de microbio Bacteria Alga Bacteria Gnero microbio Numerosos Numerosas Azospirillum Azotobacter. Bacteria Rhizobium. Maz. Leguminosas: lenteja, veza, garbanzo, haba, etc. rboles y arbustos: Aliso, casuarina, etc. Hongo ascomiceto Hongos, hepticas, Musgos, gimnospermas, Ndulo radical. Tipo de planta Localizacin de microbio

Asociacin (Rizocenosis) Simbitica

Gramneas: sorgo,

Zona de la raz

Actinomiceto Frankia

Ndulo radical

Alga Cianofcea

Numerosos Nostoc

Talo de liquen Variable

Anabaena

angiospermas. Helecho azolla

Cavidad foliar

La capacidad para fijar el nitrgeno por los organismos procariotas ha sido muy estudiada por grupos de investigadores, si bien parece estar relacionada con las caractersticas y composicin de la atmsfera de nuestro planeta en tiempos pasados. ASOCIACIONES FIJADORAS DE NITRGENO. Las asociaciones entre microbio fijador y planta admiten varios grados de interdependencia de ambos simbiontes. En el nivel inferior, con un menor grado de relacin, estn las rizocenosis que se establecen en la rizosfera de algunas plantas, como las formadas por la bacteria Azospirillum y con cereales como sorgo y maz o tambin por Azptobacter paspali y la gramnea Paspalum notatum. En el nivel superior, con una interdependencia muy elevada entre los microorganismos asociados, estn las simbiosis mutualsticas, que conducen a la formacin de estructuras especializadas, generalmente ndulos o tumoraciones en races y ms raramente en los tallos, como en Sesbania Spp. Las plantas superiores forman este tipo de simbiosis fijadora de nitrgeno, con bacterias (Rhizobium), actinomicetos (Frankia), y algunas algas azul verdosas, teniendo todas ellas especial impacto en la produccin vegetal de sus respectivos hbitats y/o cultivos.

Destaca la relevancia de las leguminosas en la actividad agrcola y forestal, de las plantas leosas actinorricicas (aliso, casuaria etc) en colonizacin y forestacin, y del helecho acutico Azolla en arrozales sumergidos. Es importante mencionar que todos los microorganismos implicados en esta simbiosis pueden tener cierta actividad fijadora en el suelo en ausencia de la planta, salvo que se sepa, en rizobios de crecimiento rpido. Sin embargo, es en simbiosis con la planta donde dicha actividad se manifiesta plenamente. Algunas algas azul-verdosas (Nostoc y Anabaena) pueden vivir simbiticamente, bien con hongos formando lquenes, bien en ndulos radicales de gimnospermas del grupo de las cicadineas, o en glndulas de la base foliar de la angiosperma Gunnera. Las simbiosis con Rhizobium y Frankia respectivamente, se establecen como resultado de la expresin de unas caractersticas propias del microbio de la planta hospedadora y de la asociacin de ambos. Entre las propiedades de la simbiosis cabe destacar: y La especificidad: propiedad por la que el microbio infecta selectivamente a la planta hospedadora. La magnitud de la misma vara de unas simbiosis a otras. Esta especificidad, que tambin se da en plantas actinorcicas, aquellas que forman simbiosis con actinomicetos, ha llevado a definir varios grupos de rhizobium y frankia. Inefectividad: la capacidad de un microbio para invadir la planta. Efectividad: capacidad para que en un ndulo se realice la secuencia de un proceso que lleve a la reduccin de nitrgeno atmosfrico en amoniaco.

y y

El microbio entra en la planta bien por los pelos absorbentes de la raz bien a travs de su epidermis, posteriormente se ubican en los ndulos aislados del ambiente exterior. Esta localizacin plantea la necesidad de la existencia de un intercambio metablico entre los dos simbiontes que implica el suministro por la planta de los nutrientes y componentes carbonados necesarios para el microbio, as como el transporte hacia la planta de los productos nitrogenados resultantes de la actividad fijadora del microbio. MECANISMO DE ORIENTACIN: BACTERIAS LEGUMINOSAS FIJACIN BIOLGICA DEL NITRGENO La fijacin biolgica del nitrgeno atmosfrico, consistente en la reduccin de N2 a NH4+ por la enzima nitrogenasa, es, despus de la fotosntesis, la ruta metablica ms importante para el mantenimiento de la vida en la Biosfera. Curiosamente, este proceso

crucial slo puede ser llevado a cabo por unos pocos grupos de seres vivos, todos ellos procariotas. Los microorganismos fijadores de nitrgeno no constituyen un grupo taxonmico homogneo, la nica caracterstica que comparten es la presencia de la enzima nitrogenasa. Estos organismos pueden realizar la fijacin biolgica de nitrgeno ya sea independientemente (a excepcin de las rizobiceas) o estableciendo relaciones simbiticas con otros organismos. Son estas formas simbiticas, concretamente las establecidas entre las rizobiceas y las leguminosas, las que antiguamente eran aprovechadas para la renovacin de los suelos mediante la prctica de la rotacin de cultivos; hoy en da sin embargo, desde la aparicin de la revolucin verde en agricultura, esta prctica se ha sustituido por la utilizacin de fertilizantes qumicos a pesar del elevado coste energtico y ambiental que supone. Para poder disminuir la dependencia a fertilizantes nitrogenados que est adquiriendo la agricultura mundial se han propuesto varias alternativas que abarcan desde la modificacin gentica de las plantas a la optimizacin y mejora de la fijacin biolgica de nitrgeno. FIJACIN BIOLGICA DE NITRGENO EN LEGUMINOSAS A diferencia de las cianobacterias y las bacterias pertenecientes al gnero Frankia, las rizobiceas no pueden generar un ambiente anaerobio o microaerobio en donde poder realizar la fijacin de nitrgeno por si mismas. Antes de llegar a la consecucin del ndulo, tanto la planta como la bacteria han de seguir un protocolo, de tal manera que, si cualquiera de ellos incumple alguna de las condiciones establecidas, la formacin del ndulo abortar. Dicho protocolo se puede resumir en: 1. Intercambio de seales de naturaleza qumica entre la planta y el microorganismo. 2. Activacin del ciclo celular en clulas del crtex e iniciacin del nuevo rgano en la planta. 3. Infeccin por parte de la bacteria, formacin del canal de infeccin e invasin de los tejidos recin formados. 4. Diferenciacin de la bacteria a forma especializada.

LA SIMBIOSIS RHIZOBIUM- LEGUMINOSA.

Las leguminosas constituyen la familia de plantas con flores ms numerosa despus de las gramneas, con unos 700 gneros y 14000 especies.

La nodulacin es una caracterstica de las leguminosas en general, pero existen gneros que no forman tales estructuras (en la subfamilia Papilionoideae, donde se incluyen alfalfa, soja, juda garbanzo, se dan ndulos en un 95% de los individuos examinados, en la Caesalpinioideae no se ha encontrado nodulacin en un 67% de los miembros estudiados). Si se tiene en cuenta que ms del 50% de las leguminosas no han sido examinadas respecto a si nodulan o no, se llega a la conclusin de que este tema necesita mayor atencin. Muchas de las plantas que no nodulan en su ambiente natural quizs pudieran hacerlo si las condiciones fueran otras. La cantidad de nitrgeno fijado depende de la cepa o estirpe de bacteria, de la planta hospedadora y de las condiciones ambientales. El empleo de las leguminosas en la agricultura aparece junto con el de los cereales, ya en registros arqueolgicos, y el reconocimiento de que fertilizan el suelo y que tienen, por tanto, gran inters para la cosecha siguiente, se manifiesta en algunos de los escritos ms antiguos de griegos, romanos, chinos y civilizaciones precolombinas. Las estimaciones recientes indican que contribuyen en la actualidad con ms de la mitad del nitrgeno fijado por sistemas biolgicos, con un aporte anual superior al de fertilizantes qumicos. Las leguminosas se utilizan para forraje, fertilizacin de pastizales, obtencin de aceites y grano para el consumo y como abono verde (prctica muy extendida en regiones tropicales y subtropicales). Aproximadamente los dos tercios del nitrgeno total se encuentran en la parte area de la planta, de forma que si sta se retira como heno, por pastoreo, o por cosecha de la semilla, ir en perjuicio del suelo disminuyendo la cantidad de nitrgeno que va a parar a l. El tiempo que media desde el enterrado de la leguminosa hasta la siembra del cultivo principal es un factor crtico, pues ha de transcurrir un perodo de tiempo suficiente para la descomposicin del abono verde, pero no excesivo, para evitar que haya prdidas por drenaje. El estado de madurez en el que se encuentra la leguminosa en el momento de enterrarla constituye otro factor importante en el aumento de la fertilidad del suelo. En el caso de su empleo como forrajes para la alimentacin animal se ha de elegir una que tenga calidad nutritiva aceptable, y que sea capaz de persistir y regenerarse aun cuando el pastoreo sea intensivo. El animal en rgimen de pastoreo favorece la transferencia de nitrgeno de la leguminosa a la gramnea, ya que retiene solamente una pequea parte del que toma del pasto,

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desechando el resto en forma de orina y estircol. Este nitrgeno devuelto al suelo es reutilizado por las plantas del pasto, por eso es recomendable el sistema del pastoreo. Se ha estimado que la mitad o los dos tercios del nitrgeno fijado por la leguminosa se incorpora al suelo por accin del ganado. Transferencia de nitrgeno fijado por la leguminosa a la gramnea no fijadora en un pasto mezcla de ambas. El hombre puede intervenir en el sistema suelo-planta-animal regulando la proporcin de mezcla, as como la adiccin de nitratos, materia orgnica y carga mineral. El efecto beneficioso de las leguminosas puede manifestarse tambin en el rea de la selvicultura, donde especies de tipo leoso, como Robinia (falsa acacia) o bien herbceas forrajeras o de grano, como trboles, pueden ser utilizadas en algunas explotaciones forestales de plantas no fijadoras. LIMITACIONES DE SU EMPLEO En general se hace la recomendacin de aumentar el cultivo de leguminosas con el fin de disponer de un adecuado suministro de alimentos, pero existen algunos obstculos para seguir tales recomendaciones ya que muchas sociedades no tienen el hbito de cultivar y consumir leguminosas y adems existen algunas limitaciones ms como son la presencia de algunas substancias txicas en algunas leguminosas (como hemaglutininas, bocigenos, ciangenos o antagonistas de vitaminas), lenta digestibilidad y que la mayora tienden a contener poca cantidad de algunos aminocidos importantes (como los azufrados metionina y cistina). No obstante existe alguna leguminosa, como la soja, que no solamente posee un contenido de protenas superior a la mayora, sino que tambin aporta una mejor composicin de aminocidos y una mayor digestibilidad. Para el agricultor, las leguminosas pueden originar un problema ms inmediato: el aumento de las producciones conduce a un incremento en el consumo de otros elementos esenciales, principalmente de potasio, fsforo, calcio y azufre, que hay que proporcionar al suelo si ste no los contiene en cantidades suficientes para obtener un beneficio mximo del cultivo. Otros elementos que inciden en una mayor actividad fijadora son el molibdeno, como parte constitutiva de la dinitrogenasa, y el cobalto, como constituyente de la leghemoglobina de los ndulos, por lo que en ciertos suelos deber contemplarse la necesidad de su adiccin. La incorporacin de fertilizante nitrogenado al suelo deber hacerse en cantidades moderadas, dado su efecto inhibidor sobre la nodulacin y fijacin de nitrgeno.

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FIJACIN DEL NITRGENO POR MICROORGANISMOS LIBRES

Existen microorganismos capaces de fijar nitrgeno atmosfrico en la mayora de los hbitats: en el suelo, en el mar, en las masas de agua dulce e incluso en las fuentes termales. Sin embargo, la cantidad de nitrgeno fijado por los microorganismos libres es muy inferior a la obtenida por las simbiosis entre plantas y microorganismos. As, se puede decir que las bacterias del suelo fijadoras de nitrgeno contribuyen de forma muy limitada a su fertilizacin, ya que Clostridium o Azotobacter slo son capaces de fijar 1 kg. de nitrgeno por hectrea y ao, mientras que el trbol rojo consigue unos 300. Esta menor efectividad se debe al consumo de poder reductor que hay que emplear en la proteccin respiratoria (en microorganismos aerobios) y a la baja eficiencia energtica del metabolismo anaerobio. Mayor rendimiento lo podemos encontrar en cianobacterias libres, que pueden alcanzar hasta 80 kg. por hectrea y ao. Son precisamente estas cianobacterias las responsables de la incorporacin del nitrgeno en zonas rticas y subrticas, as como en zonas volcnicas. Las cianobacterias fijan el nitrgeno en unas clulas especiales denominadas heterocistes (fig. 2), las cuales pasan luego el nitrgeno fijado a las dems clulas, mientras que reciben de estas los fotoasimilados. En estas clulas la nitrogenasa se halla protegida del oxgeno. Tambin hay que decir que la incorporacin de este elemento debida a organismos libres probablemente es muy importante en ecosistemas naturales donde su requerimiento no es tan elevado como en los campos cultivados. FACTORES QUE AFECTAN A LA FIJACIN DEL NITRGENO Existen una serie de factores que afectan a la cantidad de nitrgeno fijado, la mayora de los cuales afectan tanto a la fijacin por microorganismos libres como en simbiosis. Estos factores son: nmero de microorganismos fijadores, la luz, la temperatura, la humedad, la concentracin de oxgeno, compuestos de nitrgeno, otros nutrientes minerales y reguladores de la nitrogenasa. A continuacin veremos cual es el efecto de cada uno de ellos.

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Nmero de microorganismos fijadores: La relacin parece resultar obvia, una mayor cantidad de microorganismos fijadores en el medio se corresponder con una mayor fijacin de nitrgeno. La distribucin de las bacterias fijadoras en los distintos hbitats es muy variable. As, Azotobacter es muy abundante en el Delta del Nilo y prcticamente inexistente en suelos de las islas Britnicas (alrededor de 1 bacteria por gramo de suelo). y La luz:Este es un factor aplicable a microorganismos fotosintticos fijadores de nitrgeno. La fijacin requiere del poder reductor generado en la fotosntesis, aunque la reaccin de la nitrogenasa per se es independiente de la luz. Muchas algas verdeazuladas pueden crecer y fijar nitrgeno en completa oscuridad si disponen de suficientes substratos orgnicos. Un alga verdeazulada expuesta a la luz puede luego fijar nitrgeno en la oscuridad durante un cierto periodo de tiempo aprovechando para ello los substratos producidos en la fase luminosa, el ATP y el poder reductor generado Como era de esperar, la actividad de la nitrogenasa se incrementa linealmente en microorganismos fotosintticos con el incremento de la intensidad de la luz (fig. 4). La concentracin de oxgeno: Cuando aumenta la concentracin de oxgeno se observa una disminucin de la fijacin del nitrgeno. Esto es as porque el proceso de fijacin exige condiciones reductoras. Ante la presencia de oxgeno (presencia que ser obligada en los microorganismos aerobios) se produce un gasto considerable de poder reductor para proteger a la nitrogenasa del oxgeno. Mecanismos para proteger el complejo de la nitrogenasa: Proteccin respiratoria: el microorganismo intensifica la respiracin cuando hay demasiado oxgeno. Requiere un gasto grande de compuestos carbonados (no es vlido en poblaciones con limitacin de carbono). Proteccin conformacional: Paso de la forma activa del enzima (que es sensible al oxgeno) a la forma inactiva (que no lo es). Entonces no se fija nitrgeno. La temperatura: Los microorganismos fotosintticos son comunes en las zonas templadas, abundantes en los trpicos y llegan a estar presentes en ambientes extremos (polos y zonas calientes (como ya hemos comentado anteriormente). La actividad de la nitrogenasa aumenta con la temperatura, aunque al llegar a un mximo (normalmente entre 25-30 C) comienza a decrecer, aunque en los microorganismos de zonas muy clidas sigue aumentando Los compuestos de nitrgeno: La sntesis de la nitrogenasa es inhibida por la presencia en el medio de concentraciones de compuestos de nitrgeno, tales como amonio o nitratos. Adems, interfieren en la competicin entre fijadores de nitrgeno y no fijadores.

y y

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Otros nutrientes minerales: Necesitan molibdeno por estar contenido en el componente Mo-Fe de la nitrogenasa. Segn esto, resulta obvio que tambin se necesita hierro. Reguladores de la actividad de la nitrogenasa: El ADP es un potente inhibidor de la nitrogenasa. Cuando la relacin ATP/ADP es igual o inferior a 0.5, la nitrogenasa queda totalmente inhibida. Inhibidores competitivos son el acetileno y el CO, por los que la nitrogenasa presenta mayor afinidad que por el nitrgeno.

La actividad de la nitrogenasa se ve incrementada con: y y y y Un pH cercano a la neutralidad. Un nivel alto de humedad y baja tensin de oxgeno. Abundante cantidad de compuestos carbonados y compuestos energticos (ATP). Baja concentracin de compuestos de nitrgeno.

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