Diversidade de abelhas (Hymenoptera, Apidae) ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica

Gonalves, R.B. & Brando, C.R.F. Biota Neotrop. 2008, 8(4): 051-061. On line version of this paper is available from: http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/en/abstract?article+bn00908042008 A verso on-line completa deste artigo est disponvel em: http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/pt/abstract?article+bn00908042008 Data Received/ Recebido em 15/06/2008 Revised/ Verso reformulada recebida em 08/10/2008 - Accepted/ Publicado em 23/10/2008 ISSN 1676-0603 (on-line)

Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP: The Virtual Institute of Biodiversity. This journals aim is to disseminate the results of original research work, associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable use of biodiversity within the Neotropical region. Biota Neotropica uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade, que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou no ao programa, que abordem a temtica caracterizao, conservao e uso sustentvel da biodiversidade na regio Neotropical.

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Diversidade de abelhas (Hymenoptera, Apidae) ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica

Rodrigo Barbosa Gonalves1,2 & Carlos Roberto Ferreira Brando1,3 Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo USP, Av. Nazar, 481, CEP 04263-000, So Paulo, Brasil, e-mail: crfbrand@usp.br 2 Autor para correspondncia: Rodrigo Barbosa Gonalves, e-mail: goncalvesrb@gmail.com, http://www.usp.br/mz/
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GONALVES, R.B. & BRANDO, C.R.F. Diversity of bees (Hymenoptera, Apidae) along a latitudinal gradient in the Atlantic Forest. Biota Neotrop. 8(4): http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/en/ abstract?article+bn00908042008 Abstract: The Atlantic Forest is one of the most rich and endangered natural environments in the world. It is expected then that this situation would have encouraged the study and conservation of this biome; the Atlantic forest Hymenoptera fauna, however, remains virtually unknown. The bee fauna, for instance, is less studied than that of the Brazilian open areas. The overall ignorance on most of the Atlantic Forest insect faunas based the elaboration of the project Biodiversity of Hymenoptera and Isoptera: richness and diversity along a latitudinal gradient in the Atlantic Forest the humid eastern forest of Brazil, within the Biota-Fapesp Program, that aimed to catalog the termites, ants and several wasp families along the Atlantic forest and to publish data that could contribute to the biome conservation. Similar sampling protocols were applied for wasp surveys: the same number of Malaise and pan traps and similar effort on vegetation swapping, along 17 selected localities, representing a gradient of almost 20 of latitude in evergreen pristine Atlantic Forest, from Paraba to Santa Catarina Brazilian states. These protocols were defined to optimize the collecting of wasps; bees represented a secondary product of the sampling protocol. A sum of 797 specimens representing 105 bee species was sampled; the richest and more abundant bee taxon was the Meliponina. Unfortunately the applied sampling method does not afford comparisons among Atlantic Forest bee assemblages with those of other biomes. The detrended correspondence analysis using only the relative frequencies of Meliponina species revealed a weak correspondence of the stingless bee assemblages composition with the latitudinal gradient. Despite that, the sampled taxa are possibly restricted to the Atlantic forest and additional data on their distribution deserves to be published. A complete checklist of the sampled bees, their relative frequencies, and the localities where they were recorded is presented and discussed. Keywords: Apoidea, bee assemblages, Neotropical, surveys. GONALVES, R.B. & BRANDO, C.R.F. Diversidade de abelhas (Hymenoptera, Apidae) ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica. Biota Neotrop. 8(4): http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/pt/ abstract?article+bn00908042008 Resumo: A Mata Atlntica um dos ambientes mais ricos e ameaados do mundo, o que deveria ter estimulado em muito o estudo e a conservao do Bioma, mas a fauna de Hymenoptera permanece ainda relativamente pouco conhecida. Em especial, a fauna de abelhas da floresta ombrfila densa pouco estudada em comparao fauna das reas abertas brasileiras. O projeto temtico Biodiversidade de Hymenoptera e Isoptera: riqueza e diversidade ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica a floresta mida do leste do Brasil, integrante do Programa Biota-Fapesp, foi idealizado com o objetivo de catalogar trmitas, formigas e famlias selecionadas de vespas ao longo da Mata Atlntica, disponibilizando dados que permitam melhor embasar a conservao deste bioma. O protocolo de amostragem aplicada para a coleta de himenpteros (excluindo as formigas) empregou armadilhas Malaise, pratos-armadilha de cor amarela e esforo similar na varredura de vegetao ao longo de 17 localidades selecionadas, representando um gradiente de quase 20 de latitude na Mata Atlntica, dos Estados da Paraba at Santa Catarina. Este protocolo foi definido para otimizar a coleta de vespas, sendo as abelhas um produto secundrio da amostragem (levantamentos de abelhas em geral utilizam captura em flores ao longo das estaes do ano). No entanto, devido escala regional do projeto e ao grande esforo de amostragem, uma expressiva quantidade de abelhas foi coletada durante o projeto, incluindo novos registros de abelhas para a Mata Atlntica. Foi amostrado um total de 797 espcimes distribudos em 105 espcies de abelhas; o grupo de abelhas mais rico e abundante foi Meliponina. Uma anlise de correspondncia destendenciada (detrended correspondence analysis) aplicada uma matriz de presena ou ausncia de Meliponina revela a relativamente fraca influncia do gradiente latitudinal na composio das assemblias de abelhas de Mata Atlntica. Uma listagem das espcies amostradas por localidade, com suas freqncias relativas, apresentada e discutida. Palavras-chave: Apoidea, assemblias de abelhas, levantamentos, Neotrpico.

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Introduo
A Mata Atlntica brasileira ao mesmo tempo um dos biomas mais biodiversos do mundo e um dos mais ameaados pela ao antrpica (Myers et al. 2000), sendo um dos 34 hotspots mundiais e rea prioritria para a conservao (Conservation International do Brasil et al. 2000). Como exemplos da diversidade da Mata Atlntica, estima-se que nela ocorra metade das espcies de mamferos brasileiros (Fonseca et al. 1996); que abrigue uma avifauna comparativamente muito rica com 1020 espcies registradas, sendo 200 endmicas (Agnello 2007) e, estudos recentes avaliam que o nmero de bactrias nas folhas possa ser de trs a seis vezes o nmero estimado de espcies para oceanos e solo (Lambais et al. 2006). Para as abelhas, o nmero de espcies coletadas em uma nica localidade da Mata Atlntica paulista (Wilms 1995), na Estao Biolgica de Boracia, em Salespolis, superior ao nmero de espcies coletadas em qualquer outra localidade na regio Neotropical, incluindo reas secas, onde, coletivamente, a riqueza de abelhas considerada comparativamente superior (Michener 1979). Quanto ameaa humana, cabe notar que a rea coberta pela Mata Atlntica era de aproximadamente 1.300.000 km2 antes da colonizao europia, e aps mais de 500 anos de ocupao, a rea preservada estimada em cerca de 98.000 km2 (Morellato & Haddad 2000), muito fragmentada, em especial na sua poro norte. Felizmente, dados recentes apontam para uma diminuio do ritmo de desmatamento em determinadas regies com remanescentes de floresta (Conservation International do Brasil et al. 2000). Tais aspectos deveriam ter estimulado pesquisas envolvendo a biota da Mata Atlntica, no entanto, a sua fauna de insetos, particularmente Hymenoptera e Isoptera, pouco conhecida em relao dos demais biomas brasileiros, como o Cerrado, por exemplo. Os fragmentos remanescentes de Mata Atlntica cobrem um gradiente latitudinal natural de quase 20 graus em um eixo norte-sul, da Paraba a Santa Catarina. Na verdade, esta situao representa uma oportunidade de enriquecer o acervo testemunho destes insetos ao longo do gradiente, a partir de inventrios estruturados (Longino & Colwell 1997) que permitem anlises comparativas e identificaes de padres biogegrficos, ao mesmo tempo, aumentando o conhecimento taxonmico sobre estes insetos. O projeto temtico Biodiversidade de Hymenoptera e Isoptera: riqueza e diversidade ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica a floresta mida do leste do Brasil, integrante do Programa Biota-Fapesp, pretendeu responder como as diferentes sndromes biolgicas adotadas pelas diferentes famlias de Hymenoptera e Isoptera respondem ao gradiente latitudinal na Mata Atlntica e verificar se a partio biogeogrfica do bioma, indicada por estudos de outros organismos, confirmada pelas distribuies dos txons selecionados para estudo pelo projeto. A principal ferramenta para estas anlises o conjunto de dados resultante de levantamentos qualitativos e/ou quantitativos de trmitas e famlias selecionadas de himenpteros ao longo de localidades de Mata Atlntica; alm das anlises, o projeto pretende disponibilizar dados que podem ser decisivos para fundamentar programas objetivando a conservao deste bioma. Alguns grupos de organismos como, por exemplo, as aves (Gaston 2000), apresentam tendncia de serem mais ricos nas pores tropicais do globo do que em reas subtropicais e temperadas (ex. Brown & Lomolino 1998). Este padro de gradiente conhecido como associao negativa entre riqueza de espcies e latitude ou padro clssico de gradiente latitudinal, e corroborado padres exibidos por muitos txons (Willig et al. 2003). Para plantas, Oliveira-Filho & Fontes (2000) reconhecem uma diferenciao norte-sul da flora arbrea na Mata Atlntica, possivelmente relacionada com a temperatura e o regime de chuvas. Excees a este padro clssico so
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tambm conhecidos para muitos organismos (ver Willig et al. 2003), por exemplo, Ichneumonidae que apresenta associao positiva entre riqueza e latitude (ex. Janzen 1981). Os Apidae de uma maneira geral apresentam tendncia oposta - as pores temperadas e xricas do mundo parecem ser mais ricas que as pores tropicais (Michener 1979). De qualquer maneira esperado que a maioria dos organismos apresente certa variao em sua distribuio de riqueza segundo um gradiente latitudinal. Porm os padres de distribuio revelados, em geral no se adequam perfeitamente ao gradiente devido s influncias de outras variveis geogrficas (Gaston 2000), sendo chamados portanto de disruptivos. Dados preliminares resultantes do inventariamento dos Formicidae amostrados pelo Projeto (neste caso em 26 localidades) apontam para uma diferenciao latitudinal da fauna e uma separao entre a composio do Nordeste e do Sudeste/Sul da Mata Atlntica (Silva et al. 2007). Os resultados preliminares do inventariamento de Isoptera, em 15 localidades, verificam a existncia de um padro clssico de gradiente latitudinal, com a separao das composies do Nordeste mais do estado do Esprito Santo daquelas do Sudeste/ Sul da Mata Atlntica (Cancello 2006, Cancello et al. 2006). Sob abordagem da biogeografia cladstica, a diferenciao regional das reas da Floresta sugere uma derivao histrica do norte para o sul da Mata Atlntica (Amorim & Pires 1996, Costa et al. 2000, Pinto da Rocha et al. 2005, Silva et al. 2004). Dentre os estudos de ecologia de comunidades de abelhas, inventrios padronizados so relativamente comuns; entre 1970 quando se iniciaram e 2002, foram catalogados mais de 60 trabalhos no Brasil (Pinheiro-Machado 2002). Porm so poucos os inventrios de abelhas da Mata Atlntica em comparao aos estudos em reas de Cerrado, Caatinga e Campos Sulinos. Essa relativa escassez de levantamentos em reas cobertas por floresta deve-se em grande parte dificuldade da captura de abelhas em flores no dossel. Os levantamentos existentes na Mata Atlntica concentram-se na poro sul, em restingas continentais e insulares dos Estados do Paran (Barbola 2000, Laroca 1974, Schwartz-Filho & Laroca 1998), Santa Catarina (Steiner et al. 2006) e em florestas de So Paulo (Ramalho 1995, Wilms 1995). A estratgia adotada pelo presente projeto temtico levou em conta a obteno de um nmero representativo de amostras, obtidas pela aplicao de tcnicas de coleta quantitativas em um nmero representativo de localidades ao longo do gradiente. Levantamentos de abelhas, entretanto, requerem a permanncia em uma rea determinada por perodos relativamente longos, pois exigem captura ativa e individual de visitantes florais aps a localizao e acesso a floradas, devendo levar em conta a sazonalidade (Sakagami et al. 1967). O objetivo do presente trabalho apresentar a listagem das abelhas coletadas ao longo do gradiente latitudinal atravs do projeto supracitado. Pelas razes explicadas acima, discutimos grande parte os resultados de forma qualitativa; apenas para espcies de abelhas sem ferro foi possvel uma anlise quantitativa, por ser um grupo abundante e perene.

Material e Mtodos
A Tabela 1 lista as 17 localidades sujeitas a amostragens de vespas pelo Projeto temtico, segundo seu municpio e Estado e, quando for o caso, as respectivas unidades de conservao em que os locais de coleta esto inseridos, e os meses nos quais foram realizadas as amostragens. Os perodos de coleta deram-se preferencialmente nos meses chuvosos, que em geral mostram maior riqueza faunstica; portanto, diferentes regies do gradiente podem ter sido amostrados em diferentes perodos. O protocolo de coleta de vespas prev a aplicao de um nmero fixo de armadilhas Malaise e pratos-armadilha (armadilha
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Tabela 1. Localidades amostradas ao longo de um gradiente latitudinal da Mata Atlntica do norte para o sul e respectivos meses de amostragem. Table 1. Sampled localities along a north-south latitudinal gradient in the Atlantic Forest and respective sampling months.

N L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 L11 L12

Coordenadas geogrficas 07 08 25 S e 34 51 38 W 08 00 33.9 S e 34 56 31.5 W 09 19 S e 36 28 W 11 22 43.9 S e 37 25 03.0 W 12 33 40 S e 38 02 44.8 W 14 46 S e 39 04 W 16 23 17.6 S e 39 10 55.6 W 18 58 03.0 S e 40 08 03.6 W 19 58 18.5 S e 40 32 07.6 W 21 59 03.9 S e 41 57 08.4 W 22 34 35 S e 43 26 10 W 23 21 43 S e 44 49 22 W

Municpio - Estado Joo Pessoa - PB Recife - PE Quebrangulo - AL Santa Luzia do Itanhy - SE Mata de So Joo - BA Ilhus - BA Porto Seguro - BA Linhares - ES Santa Teresa - ES Santa Maria Madalena - RJ Nova Iguau - RJ Ubatuba-SP

L13 23 39 08.3 S e 45 53 48.9 W Salespolis - SP L14 24 18 16 S e 48 21 53 W Ribeiro Grande - SP L15 24 31 06 S e 47 12 06 W L16 25 34 37.2 e 48 53 53.7 W L17 26 19 25 S e 49 18 26.5 W Perube - SP Morretes - PR So Bento do Sul - SC

Localidade Mata do Buraquinho Parque dos Dois Irmos Reserva Biolgica Pedra Talhada Crasto Reserva de Sapiranga Mata Esperana Estao Ecolgica Pau Brasil Reserva Biolgica de Sooretama Estao Biolgica Santa Lcia Parque Estadual do Desengano Reserva Biolgica do Tingu Parque Estadual da Serra do Mar, Ncleo Picinguaba Estao Ecolgica Boracia Parque Estadual Intervales, Base Barra Grande Estao Ecolgica Juria - Itatins Parque Estadual do Pau Oco CEPA - Rugendas

Ms de amostragem Julho de 2002 Agosto de 2002 Setembro de 2002 Julho-Agosto de 2001 Julho de 2001 Maio de 2002 Maio de 2002 Maro de 2002 Abril de 2001 Abril de 2002 Maro de 2002 Janeiro de 2002 Maro-Abril de 2001 Dezembro de 2000 Abril-Maio de 2002 Abril de 2002 Outubro de 2001

de Moericke) em cada localidade, assim como a aplicao do mesmo esforo na varredura da vegetao nestas localidades. Esta metodologia foi escolhida para privilegiar a coleta de vespas, sendo que as abelhas resultam em um produto secundrio da amostragem. Em cada rea foram instaladas 10 armadilhas Malaise distribudas em duas fileiras, uma em trilha pr-existente e outra dentro da floresta. Os pratos-armadilha de cor amarela foram distribudos em grupos de 10 a cada lado de cinco pontos da trilha, somando 100 armadilhas em cada localidade. Os grupos de armadilhas foram separados por aproximadamente 100 metros entre si e as armadilhas mantidas disponveis por um perodo de trs dias. As coletas ativas no seletivas foram realizadas atravs da varredura da vegetao, utilizando redes entomolgicas nas proximidades dos locais onde foram instaladas as armadilhas, mantendo o mesmo esforo empregado a cada localidade, padronizando o tempo gasto na atividade. As abelhas coletadas foram montadas e rotuladas com etiquetas de procedncia e de numerao sequenciada, para fins de planilhamento, relacionando os dados individuais. Em seguida, foram separadas em morfo-espcies e comparadas com material identificado por especialistas, depositado no Museu de Zoologia da Universidade de So Paulo, So Paulo (MZSP). Alguns grupos de abelhas foram enviados a especialistas para identificao (vide Agradecimentos). O material est depositado na coleo do MZSP, exceto alguns exemplares de Meliponina em duplicata, depositados na coleo do Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo, Coleo Joo Maria Franco de Camargo, Ribeiro Preto. A partir dos dados originais foi construda uma matriz de presena/ausncia de Meliponina para cada localidade. Neste caso, o Parque Estadual de Intervales (Ribeiro Grande, SP) foi excludo j que nenhum Meliponina foi ali coletado. Esta matriz foi submetida uma anlise de correspondncia destendenciada (detrended correspondence analysis, DCA) para avaliar as relaes de similaridade entre as localidades ao longo do gradiente; a DCA comumente utilizada para representar padres de substituio gradual de espcies
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ao longo de gradientes ambientais (Ter Braak 1995). Diferentemente de outras tcnicas de ordenao, a anlise de correspondncia ordena simultaneamente amostras e txons; txons e amostras fortemente associados estaro representados por pontos prximos no plano da ordenao. A anlise foi realizada pelo programa Vegan verso 1.8-8 (Oksanen et al. 2007).

Resultados
Em nmeros absolutos foram coletados 797 espcimes de abelhas, dos quais 114 machos. Estes indivduos esto distribudos em 105 espcies, de 50 gneros e 15 tribos, sendo que 50 espcies puderam ser nomeadas. A lista completa das espcies est na Tabela 2. Todas as subfamlias de Apidae presentes no Brasil foram amostradas, sendo que Apinae foi a mais rica com 54 espcies, das quais 30 correspondem a abelhas sem ferro (Meliponina). As demais subfamlias, em ordem decrescente de riqueza foram Halictinae (38 espcies), Andreninae (cinco espcies), Megachilinae e Colletinae (quatro espcies cada). Em ordem de abundncia decrescente esto os Apinae com 664 indivduos, Halictinae com 91, Andreninae com 31, Colletinae com seis e Megachilinae com cinco indivduos. Novamente, as abelhas sem ferro merecem destaque por apresentarem uma elevada abundncia relativa com 582 exemplares coletados. As espcies mais abundantes foram Trigona aff. fulviventris com 202 indivduos, seguida de Partamona criptica com 145 indivduos, e Plebeia phrynostoma com 65 indivduos (todos de Meliponina); os gneros representados por estas espcies foram tambm os mais abundantes nesta ordem. Os gneros mais ricos em espcies foram Dialictus (Halictinae, 10), seguido dos apneos Plebeia (sete), Ceratina (seis), Osiris (cinco) e Melipona (quatro). Do total de espcies coletadas, 14% so cleptoparasitas (15), distribudas em cinco tribos. Gneros de abelhas considerados comuns e com ampla distribuio e alta abundncia, como Centris, Exomalopsis e Xylocopa e suas vrias espcies de ocorrncia conhecida na Mata Atlntica no foram registrados no presente trabalho.
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Tabela 2. Listagem das espcies de abelhas coletadas ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica (ver Material e Mtodos). Table 2. Checklist of the bees sampled along a latitudinal gradient in the Atlantic Forest (see Material e Mtodos).

N Espcie ANDRENINAE Protandrenini 1 Anthrenoides sp.1 2 Anthrenoides zanellai Urban, 2005 3 Rhophitulus sp.01 4 Rhophitulus sp.02 5 Rhophitulus sp.03 APINAE Apini 6 Apis mellifera Linnaeus, 1758

Localidade

Mtodo de captura

Indivduos

Salespolis - SP So Bento do Sul - SC Santa Maria Madalena - RJ Quebrangulo - AL Quebrangulo - AL

malaise malaise varredura malaise varredura varredura

1 fmea 1 fmea 5 fmeas 2 fmeas e 1 macho 4 fmeas e 13 machos 4 machos

Ilhus - BA Joo Pessoa - PB Mata de So Joo - BA Morretes - PR Nova Iguau - RJ Porto Seguro - BA Quebrangulo - AL

7 8 9 10 11 12 13

14 15 16 17 18

19

20 21 22

Santa Luzia do Itahy- SE So Bento do Sul - SC Ubatuba - SP Ubatuba - SP Bombus (Fervidobombus) brasiliensis Lepeletier, 1836 Ribeiro Grande - SP Bombus (Fervidobombus) morio (Swederus, 1787) Ubatuba - SP Santa Teresa - ES Euglossa (Glossurella) stellfeldi Moure, 1947 Recife - PE Frieseomelitta doederleini (Friese, 1900) Mata de So Joo - BA Frieseomelitta dispar (Moure, 1950) Mata de So Joo - BA Frieseomelitta francoi (Moure, 1946) Santa Luzia do Itahy- SE Nova Iguau - RJ Lestrimelitta ehrhardti (Friese, 1931) Quebrangulo - AL Ubatuba - SP Santa Maria Madalena - RJ Lestrimelitta rufipes (Friese, 1903) Nova Iguau - RJ Lestrimelitta tropica Marchi & Melo, 2006 Quebrangulo - AL Leurotrigona muelleri (Friese, 1900) Santa Maria Madalena - RJ Santa Teresa - ES Melipona (Eomelipona) bicolor Lepeletier, 1836 So Bento do Sul - SC Melipona (Eomelipona) marginata carioca Moure, 1971 Nova Iguau - RJ Quebrangulo - AL Salespolis - SP Santa Teresa - ES Ubatuba - SP Linhares - ES Nova Iguau - RJ Melipona (Michmelia) mondury Smith, 1863 Porto Seguro - BA Ubatuba - SP Santa Luzia do Itahy- SE Melipona (Michmelia) scutellaris Latreille, 1811 Nova Iguau - RJ Oxytrigona tataira (Smith, 1863) Linhares ES Paratrigona glabrata Moure, 1989

pratos malaise malaise malaise malaise malaise varredura malaise varredura malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise varredura malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise

1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 3 fmeas 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 1 fmea 2 fmeas 1 macho 2 machos 1 fmea 3 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 20 fmeas 1 fmea 2 fmeas 1 macho 1 fmea 2 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea

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Tabela 2. Continuao...

Espcie

Localidade Ilhus - BA

23

Paratrigona subnuda Moure, 1947

24

Partamona criptica Pedro & Camargo, 2003

25

Partamona helleri (Friese, 1900)

26

Plebeia lucii Moure, 2004

27

Plebeia poecilochroa Camargo & Moure, 1989

28 29 30

Plebeia sp.01 (aff. poecilochroa Camargo & Moure, 1989) Plebeia sp.02 (aff. poecilochroa Camargo & Moure, 1989) Plebeia phrynostoma Moure, 2004

Mtodo de captura Indivduos malaise 1 fmea varredura 1 fmea Nova Iguau - RJ malaise 2 fmea Salespolis - SP malaise 1 fmea Santa Maria Madalena - RJ varredura 1 fmea Ilhus - BA malaise 86 fmeas e 1 macho Porto Seguro - BA malaise 4 fmea Santa Teresa - ES malaise 47 fmeas e 7 machos Joo Pessoa - PB malaise 8 fmeas Linhares - ES malaise 2 fmeas Morretes - PR malaise 3 fmeas Nova Iguau - RJ malaise 1 fmea Recife - PE malaise 11 fmeas Santa Luzia do Itahy- SE malaise 3 fmeas Santa Maria Madalena - RJ malaise 2 fmeas Ubatuba - SP malaise 1 fmea Joo Pessoa - PB malaise 1 fmea Linhares - ES malaise 3 fmeas Santa Maria Madalena - RJ varredura 2 fmeas Ilhus - BA malaise 3 fmeas Linhares - ES malaise 1 fmea Porto Seguro - BA malaise 2 fmeas Santa Luzia do Itahy- SE malaise 1 fmea Santa Maria Madalena - RJ Joo Pessoa - PB Mata de So Joo - BA Nova Iguau - RJ Perube - SP Quebrangulo - AL Recife - PE Santa Luzia do Itahy- SE Santa Maria Madalena - RJ Santa Teresa - ES malaise malaise malaise malaise varredura malaise varredura malaise malaise malaise malaise pratos varredura malaise varredura malaise malaise malaise varredura malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise 1 fmea 11 fmeas 1 fmea 5 fmeas 2 fmeas 1 fmea 28 fmeas 4 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 6 fmeas 1 fmea 1 fmea e 1 macho 4 fmeas 3 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea e 1 macho 1 macho 1 fmea 1 fmea

Ubatuba - SP 31 Plebeia remota (Holmberg, 1903) Ubatuba - SP Morretes - PR Nova Iguau - RJ Perube - SP Santa Teresa - ES So Bento do Sul - SC So Bento do Sul - SC Santa Luzia do Itahy- SE Nova Iguau - RJ Nova Iguau - RJ Ilhus - BA

32 33 34 35 36

Plebeia saiqui (Friese, 1900) Scaptotrigona sp.01 Scaptotrigona sp.02 Schwarziana quadripunctata (Lepeletier, 1836) Tetragonisca angustula (Latreille, 1811)

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Tabela 2. Continuao...

Espcie

37

Trigona aff. fulviventris Gurin, 1835

38 39

Trigona hyalinata (Lepeletier, 1836) Trigona spinipes (Fabricius, 1793)

Localidade Mtodo de captura Nova Iguau - RJ malaise Quebrangulo - AL varredura Santa Luzia do Itahy- SE malaise Santa Maria Madalena - RJ varredura So Bento do Sul - SC malaise Ilhus - BA malaise varredura Joo Pessoa - PB malaise Nova Iguau - RJ malaise Perube - SP malaise varredura Porto Seguro - BA varredura Quebrangulo - AL varredura malaise Recife - PE malaise Salespolis - SP malaise Santa Luzia do Itahy- SE malaise Santa Maria Madalena - RJ malaise Santa Teresa - ES malaise pratos Ubatuba - SP malaise Linhares - ES malaise Ilhus - BA malaise varredura Linhares - ES malaise Mata de So Joo - BA pratos Morretes - PR malaise varredura Nova Iguau - RJ malaise pratos Porto Seguro - BA varredura Quebrangulo - AL malaise varredura Santa Luzia do Itahy- SE malaise Santa Maria Madalena - RJ malaise Ubatuba - SP malaise Quebrangulo - AL Quebrangulo - AL Quebrangulo - AL Santa Teresa - ES Salespolis - SP Linhares - ES Nova Iguau - RJ Santa Maria Madalena - RJ Ubatuba - SP Perube - SP varredura malaise varredura varredura malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise

Indivduos 4 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 84 fmeas e 2 machos 2 fmeas 1 fmea e 27 machos 4 fmeas 3 fmeas 1 fmea 1 fmea 13 fmeas 13 fmeas e 2 machos 2 fmeas 2 fmeas 1 fmea 16 fmeas e 1 macho 23 fmeas e 1 macho 2 fmeas 1 macho 1 fmea 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 12 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 7 fmeas 2 fmeas 3 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 2 fmeas 2 machos 1 fmea 2 fmeas 2 machos 1 fmea

40 41 42 43 44 45

Eucerini Melissoptila richardiae Bertoni & Schrottky, 1910 Nomadini Brachynomada sp.01 Pseudepeolus sp.01 Trophocleptria sp.01 Osirini Osirinus sp.01 Osiris sp.01

46

Osiris sp.02

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Tabela 2. Continuao...

N 47 48 49 50 51 52 Osiris sp.03 Osiris sp.04 Osiris sp.05

Espcie

Protosiris sp.01 Protosiris sp.02 Tapinotaspidini Paratetrapedia bicolor (Smith, 1854)

Localidade Mtodo de captura Santa Teresa - ES malaise Ribeiro Grande - SP malaise Santa Maria Madalena - RJ malaise Ribeiro Grande - SP malaise Joo Pessoa - PB malaise Recife - PE malaise Santa Maria Madalena - RJ malaise Nova Iguau - RJ malaise Ilhus - BA Linhares - ES Quebrangulo - AL Santa Luzia do Itahy- SE Santa Teresa - ES Morretes - PR Nova Iguau - RJ Ribeiro Grande - SP Santa Maria Madalena - RJ Ubatuba - SP Joo Pessoa - PB Quebrangulo - AL Perube - SP Quebrangulo - AL Ilhus - BA varredura varredura varredura malaise varredura malaise varredura varredura malaise varredura malaise malaise varredura malaise varredura malaise

Indivduos 1 fmea 3 fmea 2 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 macho 3 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea e 2 machos 2 fmeas 1 fmea 7 fmeas e 5 machos 1 macho 2 fmeas 1 fmea 2 fmeas 1 fmea

53 54

Lophopedia pygmaea (Schrottky, 1902) Xylocopini Ceratina (Ceratinula) sp.01

55 Ceratina (Ceratinula) sp.02 56 Ceratina (Ceratinula) sp.03 57 Ceratina (Crewella) sp.01 58 Ceratina (Crewella) sp.02 59 Ceratina (Crewella) sp.03 COLLETINAE Colletini 60 Colletes rugicollis Friese, 1900 Hylaeini 61 Hylaeus (Hylaeopsis) sp.01 62 Hylaeus (Hylaeopsis) sp.02 Xeromelissini 63 Chilicola (Hylaeosoma) megalostigma (Ducke, 1908) HALICTINAE Augochlorini 64 Ariphanarthra palpalis Moure, 1951 65 66 67 68 69

Ubatuba - SP Santa Maria Madalena - RJ Nova Iguau - RJ Ilhus - BA Quebrangulo - AL

malaise malaise malaise malaise varredura

1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 fmea e 1 macho 1 fmea

70 71 72 73

Morretes - PR Ribeiro Grande - SP Augochlora (Augochlora) dolichocephala (Moure, 1941) So Bento do Sul - SC So Bento do Sul - SC Augochlora (Augochlora) sp.01 So Bento do Sul - SC Augochlora (Oxystoglossella) morrae Strand, 1900 Quebrangulo - AL Augochlorella ephyra (Schrottky, 1910) Salespolis - SP Augochlorella urania (Smith, 1853) So Bento do Sul - SC Ubatuba - SP Mata de So Joo - BA Augochloropsis sp.01 Ilhus - BA Augochloropsis sp.02 Quebrangulo - AL Augochloropsis sp.03 Nova Iguau - RJ Megalopta sp.01

malaise malaise malaise malaise varredura varredura malaise malaise varredura malaise malaise varredura varredura

2 machos 3 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 macho 1 fmea 1 macho 6 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 macho

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Tabela 2. Continuao...

N 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

Espcie Megalopta sp.02 Megalopta sp.03 Megaloptina festivaga (Dalla Torre, 1896) Megommation insigne (Smith, 1853) Neocorynura aenigma (Gribodo, 1894) Neocorynura sp.01 Neocorynura sp.02 Pereirapis semiaurata (Spinola, 1853) Rhectomia sp.01 Rhectomia sp.02 Temnosoma sp.01 Temnosoma sp.02 Gnero e espcie no determinados* Halictini Caenohalictus oresicoetes (Moure, 1943) Dialictus sp.01 Dialictus sp.02 Dialictus sp.03 Dialictus sp.04 Dialictus sp.05 Dialictus sp.06 Dialictus sp.07 Dialictus sp.08 Dialictus sp.09 Dialictus sp.10 Habralictus canaliculatus Moure, 1941

Localidade Mtodo de captura Santa Luzia do Itahy- SE varredura Joo Pessoa - PB malaise Joo Pessoa - PB malaise So Bento do Sul - SC pratos Morretes - PR malaise So Bento do Sul - SC malaise Santa Maria Madalena - RJ malaise Ubatuba - SP malaise Ilhus - BA varredura Ubatuba - SP malaise Quebrangulo - AL varredura Mata de So Joo - BA varredura Ubatuba - SP malaise Salespolis - SP malaise Salespolis - SP Salespolis - SP Salespolis - SP Ubatuba - SP Ilhus - BA Ilhus - BA Nova Iguau - RJ So Bento do Sul - SC Nova Iguau - RJ Nova Iguau - RJ Nova Iguau - RJ Morretes - PR Ribeiro Grande - SP Nova Iguau - RJ Santa Maria Madalena - RJ Santa Teresa - ES Santa Maria Madalena - RJ Perube - SP Nova Iguau - RJ malaise malaise varredura malaise varredura varredura malaise malaise malaise malaise malaise malaise malaise varredura malaise malaise malaise varredura malaise

Indivduos 1 macho 1 fmea 1 macho 1 fmea 1 fmea 1 fmea e 3 machos 1 fmea 1 fmea 6 machos 1 fmea 1 macho 1 fmea 1 fmea 1 macho 4 fmea 4 fmea 1 fmea 1 fmea 8 machos 1 macho 2 fmeas 5 fmeas 5 fmeas 2 fmeas 1 fmea 1 fmea 1 fmea 1 macho 2 fmea 1 fmea 2 macho 1 fmea 1 fmea

99 Habralictus macrospilophorus Moure, 1941 100 Microsphecodes russeiclypeatus (Sakagami & Moure, 1952) 101 Sphecodes sp.01 MEGACHILINAE Anthidiini 102 Anthodioctes megachiloides Holmberg, 1903 103 Moureanthidium capixaba Urban, 1995 Megachilini 104 Coelioxys (Cyrtocoelioxys) sp.01 105 Megachile (Moureapis) sp.01

So Bento do Sul - SC Santa Maria Madalena - RJ Ubatuba - SP Quebrangulo - AL

malaise varredura malaise varredura

1 fmea 1 fmea 2 fmeas 1 fmea

* Gnero e espcie no determinados, pertencente possivelmente ao grupo de gneros relacionados com Megaloptidia. * Undetermined genus and species, possibly belonging to genera related to Megaloptidia.

A tcnica mais efetiva na captura de abelhas foi a armadilha Malaise, com 647 indivduos de 84 espcies coletados, seguida da varredura da vegetao com 143 indivduos de 39 espcies; os pratos-armadilha capturaram apenas sete indivduos de cinco espcies (quatro corbiculadas mais uma fmea do halictneo Megommation insigne). Quanto s armadilhas Malaise, aquelas instaladas dentro
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das florestas (251 indivduos capturados, 41 espcies) se mostraram menos eficientes que as instaladas nas trilhas (383 indivduos, 58 espcies). A Tabela 3 apresenta o nmero de indivduos e espcies de abelhas coletadas em cada localidade, em geral e de Meliponina em particular. Os resultados da anlise da DCA esto expressos na Figura 1.
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Tabela 3. Riqueza e abundncia de abelhas ao longo de um gradiente latitudinal na Mata Atlntica. Nmero de espcies (S) e indivduos (N) totais e apenas para Meliponina (SMeliponina, Nmeliponina). Table 3. Richness and abundance of bees along a latitudinal gradient in Atlantic Forest. Number of species (S) and individuals (N) and Meliponina richness and abundance (SMeliponina, Nmeliponina).

Discusso
O nmero de espcies coletadas apresentou grande variao em torno da mdia de 12 espcies em cada localidade. As localidades do Estado do Rio de Janeiro estiveram entre as mais ricas (com 20 ou mais espcies), assim como uma localidade em So Paulo (Ubatuba) e em Alagoas. De uma maneira geral, Meliponina apresentou uma riqueza relativamente elevada, especialmente nas reas do Rio de Janeiro at Paraba; em mdia, metade de todas as espcies coletadas em cada localidade foi de abelhas sem ferro. As localidades amostradas em Porto Seguro (BA) e Recife (PE) so exemplos de predomnio de Meliponina (Tabela 3); as localidades em So Bento do Sul (SC) e Ribeiro Grande (SP) so exemplos opostos; na ltima delas nenhuma espcie de Meliponina foi coletada. Da mesma maneira, nota-se uma grande variao no nmero de indivduos coletados entre as localidades, tanto para as abelhas como um todo como para Meliponina. Em torno de 62% dos indivduos em uma dada localidade corresponde s abelhas sem ferro. O nmero relativamente elevado de espcies e indivduos coletados de Meliponina em comparao com outras abelhas deve ser relacionado a limitaes das tcnicas de amostragem utilizadas, que so mais eficientes para abelhas sem ferro, visto que a maioria das suas espcies vive em colnias perenes e com elevada densidade, aumentando suas chances de serem coletadas. A utilizao de armadilhas Malaise pode ser uma alternativa para amostragem estatstica de abelhas ou uma forma de complementar amostragens, especialmente em reas florestadas devido dificuldade de acesso a flores no dossel; o emprego de armadilhas permite ainda a bem-vinda captura de cleptoparasitas e Meliponina. plausvel que o emprego deste tipo de armadilha contribua com uma informao til sobre a melissofauna de determinada localidade, mas seu emprego exclusivo possivelmente subestime a riqueza total, como j foi constatado para Ichneumonidae (Fraser et al. 2008). Armadilhas no so seletivas e capturam muitas ordens e famlias de insetos, sendo seu emprego adequado em inventrios que objetivem diversificar os txons a serem amostrados. J o emprego de pratos-armadilha teve resultado insatisfatrio em relao riqueza esperada. Dentre os levantamentos feitos no Brasil, apenas recentemente os pratos-armadilha foram empregados em inventariamentos (Krug & Alves-dos-Santos 2008, Souza & Campos 2008). Krug & Alves-dos-Santos (2008) relatam uma eficincia relativamente elevada dos pratos-armadilha em comparao captura em flores; nesta linha, Roulston et al. (2007) sugerem o emprego desta tcnica quando as flores so escassas ou quando desejada a amostragem de espcies particulares de abelhas que so atradas pelos pratos-armadilhas. A anlise de correspondncia destendenciada (DCA) revelou um padro que expressa, em parte, um efeito do gradiente latitudinal na composio de espcies (Figura 1); observa-se ao longo do eixo 1 uma possvel indicao de correlao da distribuio da fauna de abelhas sem ferro com o gradiente latitudinal. As localidades da Mata Atlntica do Nordeste (exceto duas do sul da Bahia) esto concentradas na poro esquerda do grfico (menores valores no eixo) e as localidades do Sudeste e Sul no centro na poro direita, com a localidade mais ao sul do gradiente ocupando o extremo direito do grfico. Os pontos correspondentes s localidades no esto dispostos ordenadamente configurando um gradiente, apesar das localidades do Nordeste estarem agrupadas esquerda do eixo 1, as localidades mais ao norte (pontos 1, 2 e 3) da regio esto mais prximas s localidades das regies Sudeste/Sul do que aquelas ao sul da Regio Nordeste (pontos 4, 5). O segundo eixo sugere a existncia de outros fatores determinando a composio de espcies alm do gradiente per si; nota-se que os pontos de Ilhus, Porto Seguro (BA) e Linhares (ES), respectivamente L6, L7 e L8, tm valores altos e positivos para o eixo 2. Destaca-se um elevado nmero de espcies nicas a uma
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N L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9

Municpio/Estado Joo Pessoa - PB Recife - PE Quebrangulo - AL Santa Luzia do Itanhy - SE Mata de So Joo - BA Ilhus - BA Porto Seguro - BA Linhares - ES Santa Teresa - ES

S 9 5 22 12 7 14 6 9 11 20 27 21 10 6 6 8 14 105

SMeliponina 4 4 7 9 4 6 5 7 6 10 14 8 3 0 3 3 4 30

N 53 20 115 22 13 201 11 13 112 49 64 46 17 11 11 16 23 797

NMeliponina 48 19 66 19 5 184 9 10 107 31 41 18 4 0 8 9 4 582

L10 Santa Maria Madalena - RJ L11 Nova Iguau - RJ L12 Ubatuba-SP L13 Salespolis - SP L14 Ribeiro Grande - SP L15 Perube - SP L16 Morretes - PR L17 So Bento do Sul - SC Total geral

3 38 2 26 39 33 28 11 12 20 L5 L8 L6 L7 22 27 24

1 DCA 2

19 17 32

L4

10 -1

L9 L16 37 18 L12 36 L2 L3 L15L13 L10 L11 30 2313 29 14 16

25L1

L17

31

-2

15 21 34 35

-3 -3 -2 -1 0 DCA 1 1 2 3

Figura 1. Dois primeiros eixos da anlise de correspondncia destendenciada. Letra L seguida de nmeros grandes em negrito correspondem s localidades amostradas (cdigos conforme Tabela 1), nmeros pequenos correspondem as espcies de Meliponina (cdigos conforme Tabela 2). Figure 1. Two first axes of detrended correspondence analysis. Large bold numbers preceded by L correspond to the sampled localities (codes as Table 1), small numbers correspond to the Meliponina species (codes as Table 2).
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localidade ou duas (13 e 5 espcies, respectivamente). A principal espcie associada s localidades ao sul de Santa Teresa (ES) Plebeia remota. Para as localidades do norte da Mata Atlntica, Friesemellita francoi pode ser uma indicadora, apesar de ter sido registrada em apenas duas reas. Distribuies de outras espcies que merecem destaque so a de Partamona criptica, que est presente apenas nas localidades da Bahia e do Esprito Santo e de Paratrigona subnuda, que agrupa as localidades do Rio de Janeiro e Salespolis (SP). Resultados preliminares da anlise da distribuio da fauna de formigas amostradas pelo Projeto indicam com mais segurana o padro latitudinal, que recebe ainda influncia do gradiente altitudinal (Silva et al. 2007). Para as abelhas, a disperso dos pontos relativamente alta, o que pode ser resultado da amostragem ter sido insuficiente. Espcies com registro em apenas uma rea devem, muito provavelmente, estar presentes em outras localidades, como Plebeia saiqui que deve ocorrer em outras reas do Sudeste, e Lestrimellita tropica, que j foi registrada at o Cear (Marchi & Melo 2006). Alm disso, gneros comumente registrados em reas de Floresta Atlntica como Cephalotrigona, Geotrigona, Nannotrigona e Tetragona no foram capturados nesta amostragem. Relativamente poucos levantamentos de abelhas foram realizados em reas de Floresta Ombrfila Densa em comparao a ambientes com vegetao aberta. Em Morretes (PR), foi amostrada uma localidade do Instituto Agronmico do Paran por Barbola (2000), sendo catalogadas 111 espcies de 47 gneros. Wilms (1995) amostrou extensivamente a Estao Ecolgica de Boracia, municpio de Salespolis, So Paulo, encontrando 253 espcies de abelhas de 84 gneros. Ramalho (1995) amostrou rea na capital do Estado de So Paulo, encontrando 169 espcies de 56 gneros. Estes nmeros de espcies so relativamente elevados quando comparados com resultados de inventrios conduzidos em reas abertas (Figura 3 de Pinheiro-Machado 2002). Ao contrrio, o presente inventariamento coletou nmeros relativamente muito baixos de espcies nestas mesmas reas, devido s tcnicas empregadas. Reunindo os dados dos diferentes levantamentos no domnio da Mata Atlntica possvel encontrar espcies que jamais foram coletadas em levantamentos em outros domnios, como Ariphanarthra palpalis Moure, 1951, Augochlorodes turrifaciens Moure, 1958 e Dithygater seabrai Moure & Michener, 1955. Ainda, alguns grupos mostraram-se extremamente ricos em comparao fauna registrada em estudos em outros ambientes, como Paracolletini, Meliponina, Euglossina e gneros cleptoparasitas como Trophocleptria (Nomadini), Microsphecodes e Ptilocleptis (Halictini). Estes grupos e espcies em conjunto podem ajudar a caracterizar a fauna da Mata Atlntica, mas no presente trabalho foram registrados apenas Ariphanarthra e o elevado nmero relativo de Meliponina e de cleptoparasitas. Ariphanarthra pertence a um grupo de gneros de Augochlorini que inclui espcies com distribuies restritas ou claramente associadas Mata Atlntica (Engel 2000). Outro exemplo deste grupo Micrommation larocai Moure, 1969, que tem sido coletada exclusivamente em localidades da Mata Atlntica do Estado do Paran, porm at agora jamais em levantamentos. Vale destacar que registramos exemplares que no puderam ser identificados, mas que pertencem a este grupo (Tabela 2). A Mata Atlntica, ou componente Atlntico da regio Neotropical, relacionado ao sudeste Amaznico ou sua biota relacionada a clados de ampla distribuio Neotropical, mas parties internas ao componente no so formalmente reconhecidas (p. ex. Camargo & Pedro 2003). Estudos histricos sobre estas parties sero de grande valia para o entendimento da formao da melissofauna Atlntica. Quanto ao inventrio de fauna, os estados ao norte de So Paulo apresentam reas de especial interesse, pois no foram sujeitos a nenhuma amostragem quantitativa sistematizada at o momento.
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Agradecimentos
Aos melitlogos que identificaram parte do material, Dra. Danncia Urban (Anthidiini, Eucerini e Anthrenoides), Dr. Joo M. F. Camargo (Meliponina), Dr. Antonio J. C. Aguiar (Tapinotaspidini) e MSc. Luiz Roberto Faria Jr (Euglossina) pelo auxlio nas identificaes do material; a todos os idealizadores e coletores do projeto, Dra. Anglica M. P. Dias pelo auxlio na descrio dos procedimentos de coleta, ao Dr. Rogrio R. Silva pelo auxlio com a bibliografia, sugestes de anlise estatstica e reviso do texto, Dra. Eliana M. Cancello pela reviso final do manuscrito e Bil. Nicolle V. Sydney pela leitura crtica do manuscrito. Este trabalho foi parcialmente financiado pela Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (FAPESP) no mbito do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade (www.biotasp.org.br).

Referncias Bibliogrficas
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http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/pt/abstract?article+bn00908042008

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