Les organites du cytoplasme sont des éléments intracellulaires spécialisés qui assurent une fonction
précise servant à maintenir la cellule en vie. La plupart des organites sont délimités par une
membrane de composition semblable à celle de la membrane plasmique, de sorte que leur milieu
interne peut être différent du cytosol qui les entoure. Ce cloisonnement est essentiel au
fonctionnement de la cellule : sans lui, des milliers d'enzymes seraient mélangées au hasard et
l'activité biochimique serait totalement aléatoire. En plus d'isoler les organites, ces membranes les
relient entre eux en formant un réseau intracellulaire interactif appelé système endomembranaire.
C’est un système complexe (présent uniquement dans les cellules eucaryotes) fait de plusieurs
cavités et de vésicules ou canalicules,
Ce système comprend donc tous les éléments ou les organites membraneux qui forment un
ensemble structural continu de vésicules de transport à savoir le réticulum endoplasmique, le
complexe Golgien, les vésicules de sécrétion et les lysosomes ainsi que la membrane nucléaire. De
point de vue fonctionnel, la membrane plasmique fait aussi partie de ce système.
Il constitue dans les cellules eucaryotes un ensemble de membranes spécialisées, à l’interface entre
le cytosol, la membrane plasmique et le milieu extracellulaire.
Chacune des fonctions exercées par l’ensemble des compartiments du système endomembranaire
peut faire intervenir les étapes suivantes :
Définition :
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Il est en continuité avec l’enveloppe nucléaire qui fait partie du RE.
Il porte ou non, sur sa face cytosolique, des ribosomes, ce qui permet de distinguer le RE
granulaire (REG) du RE lisse (REL) : Ces ribosomes, lors de la protéosynthèse, s’attachent
à la membrane du RE (qui devient temporairement granulaire) au début de la synthèse d’une
protéine et s’en détachent à la fin (le RE redevient localement lisse).
La membrane d’enveloppe du RE est très proche, au point de vue de sa composition, de la
membrane plasmique : une exception toutefois, elle contient peu de cholestérol.
Morphologie:
Microscopie optique : il est invisible, la dimension des saccules et des tubules est très
inférieure au pouvoir séparateur du microscope optique. Lorsqu’il est très dense et associé aux
ribosomes, il apparaît comme un très fin feutrage ou des taches très colorées.
Structure:
Organisation moléculaire:
Les membranes ont une structure classique, mais avec une très grande richesse en protéines
(70% de la masse), alors que les teneurs en cholestérol et glucides sont très faibles.
Rôle physiologique:
Le RE est un réseau membraneux qui établit la communication entre les différentes régions de
la cellule. Grâce à sa continuité avec la membrane cytoplasmique, il peut acheminer les
molécules combustibles et les nutriments absorbés vers les organites qui vont les utiliser pour
la production de l’ATP ou la synthèse de différentes molécules.
Il permet également, grâce à la continuité qu’il présente avec la membrane nucléaire, l’envoi
des commandes de synthèse dans le cytoplasme.
Enfin, le RE peut transporter certaines molécules synthétisées dans une région vers une autre
ou elles peuvent être ensuite traitées, utilisée ou exportées.
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* Le réticulum endoplasmique rugueux (RER):
B) Appareil de Golgi :
L’appareil de Golgi ou complexe Golgien fut décrit par le biologiste italien CAMILLO GOLGI
en 1898. Il observait un arrangement particulier de l’appareil réticulé interne. Il nomma cet
arrangement le Dictyosome, qui sera plus tard changé à son nom en raison de l’importance de
ses travaux.
Définition :
L’appareil de Golgi est un organite membranaire des cellules biologiques ; doué des mêmes
propriétés de la membrane plasmique ainsi que celle de RE. Au niveau de la cellule, on peut
reconnaître cet appareil par l’arrangement très ordonné de ses cavités aplaties.
Il joue un rôle majeur dans le processus d’exocytose puisqu’il fait l’intermédiaire entre le
réticulum endoplasmique et la membrane plasmique. Cet organite participe encore dans la
régulation du transport vésiculaire et se charge également de modifier les protéines.
En outre, ce complexe Golgien est un lieu de passage obligatoire des protéines synthétiques par
le réticulum endoplasmique rugueux (granuleux).
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Morphologie :
Microscopie optique : il n’est visible que dans certaines cellules avec des techniques spéciales
(imprégnation par des métaux lourds : No3 Ag). Il se présente sous la forme d’un réseau serré
ou dispersé.
Structure :
Fonctions :
Les fonctions de l’appareil de Golgi sont suggérées à la fois par ses rapports structuraux avec
les autres constituants cellulaires et par son abondance dans certaines cellules spécialisées dans
la synthèse et la sécrétion des protéines de polysaccharides.
2- Une « gare de triage» : Les protéines passent ensuite vers le compartiment trans, qui se
charge de leur tri. Chaque type de protéines est alors pris en charge par des vésicules qui
bourgeonnent à la surface de l’appareil de Golgi, les transportant jusqu’à leur destination
finale. Par exemple, les protéines membranaires sont transportées jusqu’à la membrane
plasmique, avec laquelle les vésicules fusionnent, intégrant les protéines qu’elles
contiennent dans la membrane. De même, les protéines destinées à assumer des fonctions
enzymatiques dans les lysosomes sont transportées jusqu’à ces derniers par d’autres
vésicules. Les protéines nécessaires au fonctionnement de l’appareil de Golgi sont
identifiées et restent sur place.
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3- L’organite initiateur de la sécrétion cellulaire : L’appareil de Golgi est également
responsable de la sécrétion cellulaire : des vésicules de sécrétion bourgeonnent à sa
surface, contenant les molécules destinées à être sécrétées. Ces vésicules de sécrétion se
rendent jusqu’à la membrane plasmique, fusionnent avec elle et libèrent leur contenu vers
l’extérieur. Cette libération peut se faire selon deux modes : un mode « automatique », non
contrôlé ou bien, dans les cellules spécialisées dans la sécrétion (par exemple, les cellules
du pancréas spécialisées dans la sécrétion d’insuline), un mode contrôlé (les vésicules ne
fusionnent alors avec la membrane cellulaire qu’en réponse à un signal extracellulaire).
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C) Lysosomes :
Définition :
Chaque cellule vivante animale ou végétale possède des dizaines voir des centaines de mini
estomac ou se digèrent continuellement les repas les plus variés.
Les lysosomes « corps de désintégration » sont des vésicules sphériques contenant des enzymes
digestives qui peuvent digérer toutes sortes de molécules d’origine biologique.
Ce sont des organites de 250 à 500 nm de diamètre limités par une membrane tri lamellaire de 6
à 10 nm d’épaisseur doublée sur sa face interne par une couche de matériels colorables par
l’acide phosphotungstique à bas pH impliquant la présence de glycoprotéines.
Morphologie :
Classification :
Rôle physiologique :
Les lysosomes constituent le site de digestion de la cellule, leur activité est très diversifiée et
consiste à dégrader des matériaux extracellulaires : hétérophagie et des matériaux
intracellulaires d’origine endogène : autophagie grâce à leurs enzymes. Ces dernières
fonctionnent le mieux dans un milieu acide et c’est pour cette raison qu’on les appelle les
hydrolases acides.
D'une façon générale, la digestion du matériel endogène ou exogène par les enzymes
lysosomiales produit de petites molécules simples, des acides aminés, des monosaccharides,
des acides gras etc... La membrane lysosomiale étant semi-perméable, ces petites molécules
traversent la membrane du lysosome pour se retrouver dans le cytoplasme de la cellule où elles
pourront alors servir à nouveau comme matières recyclées.
À la suite de cette digestion par les lysosomes, les résidus non dégradés s'accumulent dans les
lysosomes sous forme de déchets: on parle alors de "corpuscules résiduels». Normalement, la
digestion lysosomiale devrait être complète et laisser très peu de matériel non digéré ce qui ne
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devrait pas incommoder la cellule. Dans certains cas où le matériel ingéré résiste à la digestion
ou que la présence des enzymes nécessaires est insuffisante, alors la digestion est incomplète
voire nulle.
D) Vacuoles :
Définition :
La vacuole est un organite présent dans la cellule végétale. De rares auteurs parlent de vacuoles
dans les cellules animales mais le terme vésicule est plus approprié.
Les vacuoles sont des compartiments délimités par une membrane (tonoplaste) remplis d’eau et
contenant de diverses molécules organiques et inorganiques telles que les enzymes.
La vacuole n’a pas de forme ou de taille particulière, sa structure varie en fonction des besoins
de la cellule, elle constitue le compartiment le plus volumineux des cellules végétales
différenciées qui n’en possèdent en générale qu’une.
La vacuole résulte de la fusion de nombreuses vacuoles de petite taille au cours de leur
différenciation. Elle est séparée du hyaloplasme par une simple membrane appelée tonoplaste.
Origine cellulaire :
Composition :
La vacuole est un organite très polyvalent dont le contenu varie non seulement en fonction de
l’espèce mais aussi en fonction des types cellulaires et de leur état physiologique.
Son contenu est constitué essentiellement de solutions parfois cristallisées. Il contient de l’eau,
des glucides, des ions organiques et inorganiques et des pigments. Certaines vacuoles centrales
sont également des sites d’accumulation de réserves ou de substance particulières parfois
toxiques, voire de déchets ce qui leur confère un rôle de détoxification de la cellule.
L’état de turgescence est l’état dans lequel la membrane est plaquée contre la paroi, grâce à la
pression osmotique de la vacuole. Il est possible in vitro de sortir de l’état de turgescence en
plaçant la cellule dans un milieu hypertonique. L’eau sort alors de la vacuole : c’est la
plasmolyse. Ce phénomène a aussi lieu lorsque la plante souffre de sécheresse.
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Rôle physiologique :
Les fonctions de la vacuole sont très diverses et varient en fonction des cellules. Elle assure en
particulier :
1- La turgescence permanente des cellules, permettant ainsi la rigidité des tissus et le port
dressé des végétaux qui ne possèdent pas de structures de soutien.
2- La croissance en longueur de nombreux organes végétaux par allongement rapide des
cellules en rapport avec les échanges d’eau.
3- Les mouvements de certaines organes même s’ils n’ont pas l’ampleur, la rapidité et la
signification observée chez les animaux.
4- Le stockage de divers composés servant de réserves (ions, petites molécules et même
macromolécules), pouvant être mobilisés en fonction des besoins.
5- Le stockage de produits secondaires du métabolisme, parfois considérés comme des
déchets cellulaires, mais dont les rôles semblent en fait importants à l’échelle des
organismes.
Remarque : il est à noter que les vacuoles sont différentes des vésicules comme elles :
E) Vésicules :
Les vésicules cytoplasmiques constituent un outil basique permettant à la cellule de gérer son
métabolisme. Elles sont utilisées dans un but digestif, en tant que vaisseaux de transport, en
tant que réservoirs d'enzymes et en tant que chambres de réaction chimique. Beaucoup sont
formées dans l'appareil de Golgi, dans le réticulum endoplasmique ou bien à partir de la
membrane cytoplasmique.
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2. Les organites n’appartenant pas au système endomembranaire :
A) Mitochondrie :
Les mitochondries sont de minuscules organites filiformes. Dans les cellules vivantes elles se
tortillent, s’allongent et changent de forme presque continuellement et elles peuvent même
fusionner.
Ce sont des petits organites dont la longueur est inférieure à 10 microns et le diamètre est
compris entre 0.5 et 1 micron. Ces organites sont présents en nombre très variable. Dans les
cellules vivantes, le nombre, la taille et la forme des mitochondries varient en général d’une
cellule à une autre voire même à l’intérieur de la même cellule.
Elles ont des dimensions très voisines de bactéries et sont revêtues de deux membranes qui
jouent un rôle essentiel dans le métabolisme. Elles contiennent leur propre ADN (génome) et
peuvent se reproduire de façon autonome indépendamment de la division cellulaire. En outre,
elles sont dotées d’ARN et de ribosomes qui leur permettent de synthétiser quelques protéines.
La densité des mitochondries reflète les besoins énergétiques de la cellule considérée, et ces
organites sont habituellement plus nombreux là où l'activité est plus intense. Les cellules très
actives comme celles des muscles et du foie renferment des centaines de mitochondries, alors
que celles qui sont relativement inactives (comme les lymphocytes) n'en possèdent que
quelques-unes.
Morphologie :
En microscopie optique:
Les mitochondries peuvent être observées directement à l'intérieur des cellules vivantes en
culture après coloration vitale utilisant le vert Janus B. Elles se présentent sous deux formes:
Des bâtonnets allongés de l'ordre de quelques μm, ressemblant à des bactéries, immobiles
dans des régions déterminées du cytoplasme où elles répondent à une demande locale
importante en énergie); exemple des flagelles.
Des organites arrondis et mobiles. Leurs mouvements font intervenir le cytosquelette
(microfilaments d'actine, microtubules et leurs protéines associées).
En microscopie électronique:
Elles apparaissent sous la forme d'éléments ronds (coupe transversales) ovoïdes ou parfois très
longs: les deux membranes d'enveloppe délimitent deux compartiments; l'espace
intermembranaire et la matrice mitochondriale. Les deux membranes d'enveloppe présentent
des zones d'accolement transitoires au niveau desquelles se déroulent des échanges entre le
cytosol et la mitochondrie.
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Structure :
Rôle physiologique :
Son rôle physiologique est primordial, puisque c'est dans les mitochondries que l'énergie
fournie par les molécules organiques est récupérée sous forme d'ATP.
Les mitochondries participent à l'apoptose (mort cellulaire programmée). De plus, elles ont
aussi une fonction de concentration et de stockage des ions de calcium, sodium et potassium où
ils sont stockés sous forme de granules opaques.
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Organisation moléculaire :
2- Membrane interne : La membrane interne est beaucoup moins perméable que la membrane
externe. Elle est composée de 75 % de protéines et de 25 % de lipides et présente une chaîne
respiratoire de transporteurs d'électrons, ATP synthétase et des translocases impliquées dans
l'import des protéines.
Il n’y a pas de rapport direct entre les mitochondries et les autres organites. Chaque fois qu'un
organite a besoin d'énergie, il sera entouré de mitochondries.
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B) Chloroplaste :
Définition :
Le chloroplaste est un type spécialisé d'une famille d'organites végétaux appelés plastes;
organites spécialisés dans la synthèse ou dans la mise en réserve de la nourriture. Il existe deux
sortes de plastes: les Leucoplastes (plastes sans pigments) et les Chromoplastes (plastes avec
pigments). Les Leucoplastes fabriquent et mettent en réserve l'amidon dans des structures
spéciales. Les Chromoplastes ressemblent à des vacuoles et sont responsables de la coloration
des plantes. Les chloroplastes, sont des Chromoplastes qui contiennent en plus des pigments
caroténoïdes ou autres, une forte quantité d'un pigment vert qu'on appelle chlorophylle.
Les chloroplastes sont des organites présents dans le cytoplasme des cellules eucaryotes
photosynthétiques (plantes, algues). Ils sont sensibles aux expositions des différentes ondes du
spectre lumineux.
Les chloroplastes sont certainement les organites les plus importants des cellules végétales et
aussi de l'ensemble des êtres vivants puisqu'ils permettent la photosynthèse, source de toute
matière organique, ce qui permet donc l'autotrophie des végétaux au carbone.
Ils apparaissent bien verts... Ce sont de petits "sacs" qui contiennent la chlorophylle, pigment
qui capte l'énergie solaire. Cette chlorophylle permet à la cellule d'utiliser l'énergie lumineuse
pour fabriquer sa matière organique. Ainsi que d'autres pigments, des enzymes, de l'ADN, de
l'ARN, des ribosomes et d'autres molécules nécessaires à la photosynthèse. De ce fait, les
chloroplastes ont une certaine autonomie, comme les mitochondries, et peuvent synthétiser des
protéines. Les chloroplastes se trouvent dans les feuilles et dans les autres organes verts des
végétaux, de même que chez les algues.
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Localisation :
La plupart des parties aériennes de la plante contiennent des chloroplastes. Ce sont les feuilles
qui en contiennent le plus. On en compte environ un demi-million par millimètre carré de
feuille. Leur lieu de prédilection est particulièrement le mésophile de la feuille c’est-à-dire le
tissu interne de la feuille. Mais divers tissus n'en contiennent pas ou très peu : les cellules de
revêtement de l'épiderme, les cellules stomatiques aquifères (des groupes de cellules qui
évacuent de l'eau chez certaines feuilles)...
Structure :
La taille des chloroplastes est de l'ordre du micromètre. Ils prennent souvent la forme de
disques aplatis de 2 à 10 microns de diamètre pour une épaisseur d'environ 1 micron. Le
chloroplaste est un organite composé de deux membranes séparées par un espace
intermembranaire.
Il contient un réseau membraneux constitué de sacs aplatis nommés thylakoïdes qui baignent
dans le stroma (liquide intra-chloroplastique). Les thylakoïdes sont composés d'un lumen
entouré d'une membrane, et contiennent de la chlorophylle (pigments verts) et des caroténoïdes
(pigments jaune orange). Un empilement de thylakoïdes se nomme granum, au pluriel (grana:
constitués de différentes couches de lipides et de protéines entre lesquelles se trouvent les
molécules de chlorophylle).
D'autre part, le stroma contient quelques réserves sous forme d'amidon, et des structures
lipidiques dont le rôle est encore mal compris, les plastoglobules.
De plus, ces organites contiennent de l'ADN, chaque chloroplaste peut contenir jusqu'à 100
copies du génome. Les molécules d'ADN du génome chloroplastique sont généralement
linéaires ou ramifiées.
Les ribosomes sont constitués d'ARNr, synthétisés dans les chloroplastes, et de protéines
codées par les génomes nucléaires et chloroplastiques.
1. Membrane externe, 2. Espace inter membranaire, 3. Membrane interne, 4. Stroma, 5. Lumen, 6. Membrane du
thylakoide, 7. Granum, 8. Thylakoide inter granaire, 9. Grain d'amidon, 10. Ribosome, 11. ADN, 12. Plastoglobule
(Gouttelettes lipidiques).
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Rôle physiologique :
Ils jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement d'une cellule végétale et dans le cycle du
carbone, par la fixation du carbone et sa transformation du carbone atmosphérique en carbone
organique.
Dans les cellules méristématiques, les plastes sont indifférenciés (proplastes). Dans les cellules
de racine, les proplastes se différencient en amyloplastes qui mettent en réserve sous forme
d'amidon les hydrates de carbone produits par la photosynthèse des cellules foliaires.
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C) Peroxysomes :
Définition : Peroxysome aussi appelé "microbodie". Signifie exactement corps de peroxyde, terme
issu du latin. Per : grande quantité, du grec Oxus : pointu et Sôma : corps.
Un peroxysome est un organite (un diamètre moyen d’au moins 0,5µm chez les eucaryotes) présent
à l'intérieur du cytoplasme des cellules animales mais également des cellules végétales contenant un
mélange d'enzymes particulières (notamment la catalase et certaines oxydases) entouré par une
membrane simple qui va délimiter une matrice et ne contenant pas de matériel génétique.
C’est une structure qui est entourée d'une membrane unique de type bicouche lipidique et qui ne
possède ni gène, ni machinerie capable d'assurer la traduction (Il nécessite de ce fait l'importation
de l'ensemble de ses constituants).
Les peroxysomes, se forment par autoréplication et non à partir du Golgi comme les lysosomes (ils
ne proviennent pas des organites membraneux du cytoplasme). Ils se forment les uns à partir des
autres en incorporant des protéines et des lipides produits dans le cytosol, et ils se multiplient par
scissiparité (division en deux parties égales) quand ils atteignent une certaine taille (Ils naissent à
partir d’un phénomène de scissions des peroxysomes parentaux.
Ils sont organisés en réseau à l'intérieur de la cellule, ils participent à la respiration cellulaire,
comme les mitochondries, et ils participent en consommant de l'oxygène par des enzymes dites
oxydatives. Leur nom provient de leur capacité à produire du peroxyde d'hydrogène, ou eau
oxygénée H2O2.
On en distingue deux catégories : les microperoxysomes chez l'Homme, et des peroxysomes plus
gros chez d'autres espèces animales et végétales.
Le nombre de peroxysomes par cellule va dépendre à la fois du type de cellule, et dans une même
cellule, va dépendre de l'activité de cette cellule. Les hépatocytes pouvant contenir jusqu'à 1 000
Peroxysomes.
Ces Peroxysomes forment un réseau dynamique, de la même façon que les mitochondries. C'est un
réseau dit « canaliculaire » où chaque vésicule va être reliée à une autre vésicule par des petits
canaux qui vont permettre la communication entre les différents Peroxysomes. Ce réseau est
indépendant du RE, du Golgi et des Mitochondries.
Découverte :
Le peroxysome fut pour la première fois décrit en 1954 dans la thèse d'un étudiant suédois (J.
Rhodin) comme un petit organite à simple membrane (microsome) présent dans les cellules du rein
de souris. En 1966, cet organite était retrouvé, par microscopie électronique, dans une fraction
microsomale (avec les mitochondries et les lysosomes) cellulaire par l'équipe de Christian de Duve.
Par la suite, l'équipe a pu séparer les peroxysomes des autres constituants par centrifugation en
gradient de densité, et cela grâce à leur remarquable haute densité. Pour ses découvertes concernant
l'organisation fonctionnelle et structurale de la cellule, Christian de Duve a reçu le prix Nobel «
Physiologie et Médecine » en 1974 (partagé avec George E. Palade et Albert Claude).
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Biogenèse :
La production de Peroxysome se fait par bourgeonnement à partir d'un Peroxysome préexistant qui
va avoir accumulé suffisamment de matériel pour donner naissance à un second Peroxysome. La
biogenèse des peroxysomes requiert:
Morphologie :
Structure :
2- Matrice : Elle est homogène ou finement granulaire modérément opaque, elle renferme plusieurs
familles d’enzymes les plus importantes sont :
a. Les oxydases :
3- Le nucléoïde :
aspect dense, il occupe le centre des peroxysomes, il est constitué par un tubule primaire qui
représente l’unité structurale du nucléoïde. Il s’associe avec d’autres tubules réalisant ainsi une
structure poly multi tubulaire.
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4- La plaque marginale :
Un espace étroit de faible densité, sépare la plaque marginale de forme plate, épaisse, linéaire,
homogène, d’une épaisseur de 8.5nm.
Rôle physiologique :
1- utilisation et détoxification de l’oxygène moléculaire : Le peroxysome est peut-être le vestige
d’une organelle qui protégeait la cellule primitive des effets nocifs oxydants de l’oxygène ; son rôle
est devenu moindre quand est apparue la mitochondrie qui utilise, elle aussi, l’oxygène mais qui a
l’avantage de produire de l’énergie.
Il assure des réactions d'oxydation en deux étapes : la première est de consommer l'oxygène et de
produire du peroxyde d'hydrogène, la seconde étant de consommer ce peroxyde d'hydrogène par des
enzymes spécifiques ; ce sont les Catalases., et cette deuxième étape s'appelle la Détoxification.
Les microsomes sont caractérisés par leur activité peroxydasique et catalytique. Les peroxydases
catalysent la formation d’eau oxygénée ou peroxyde d’hydrogène :
L’eau oxygénée est très réactive; elle est utilisée par la catalase pour oxyder certaines substances
toxiques : H2O2 + R’ H2 --------> R’ + 2 H2O.
R’ peut être un groupement phénol, de l’acide formique, du formaldéhyde ou un alcool.
2- catabolisme de l’acide urique : Les purines (adénine, guanine) constituant des acides nucléiques sont catabolisées en acide urique.
Chez la plupart des animaux, l’acide urique est dégradé par les peroxysomes en allantoïne soluble dans les urines grâce à l’urate oxydase.
3- ß-oxydation des acides gras à très longues chaînes : Les acides gras à longue chaîne (C10 à C18) sont combinés au coenzyme A qui
va traverser la membrane du peroxysome et gagner la mitochondrie pour participer au cycle de Krebs. Le peroxysome assure également la
dégradation des acides gras et des lipides insaturés (prostaglandines).
4- Autre fonction des peroxysomes chez les plantes: Dans les feuilles des végétaux chlorophylliens, ils interviennent lors de la
photorespiration. Dans les cellules de graines en cours de germination, les peroxysomes sont associés aux corpuscules lipidiques à partir
desquels ils permettent la formation de glucides nécessaires à la croissance de la plantule. Dans ce cas, le peroxysome prend le nom de
glyoxysome.
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