Zygomycota

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Zygomycota

Esporngio de um Phycomyces sp.

Classificao cientfica Domnio: Eukaryota Reino: Diviso: Fungi Zygomycota*

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A diviso ou filo Zygomycota Moreau (grc. = jugo; = fungo) compreende todos os fungos que produzem zigsporos formados em zigosporngio de parede espessa, proveniente da conjugao de duas hifas haplides. Tambm se reproduzem assexuadamente atravs de esporangisporos, formados dentro de esporngios (Trufem, 1999). Estudo molecular demonstra que o filo polifiltico, podendo ser dividido em vrios filos no futuro (Hibbet et al.,2007). So fungos de conjugao, terrestres filamentosos que vivem no solo como decompositores ou parasitas de plantas, insetos e de outros animais. Apresentam hifas cenocticas, com septos normalmente encontrados somente em hifas que delimitam esporngios e gametngios, ou em partes mais velhas do miclio (Alexopoulos et al.,1996). Uma das espcies mais conhecidas o Rhizopus stolonifer (bolor negro do po). O grupo compreende cerca de 1065 espcies de fungos (Kirk et al., 2008) que se desenvolvem principalmente em material vegetal ou animal em decomposio. No Brasil so encontrados cerca de 165 espcies (Lewinsohn & Prado, 2005). O filo tem razovel nmero de estudiosos no exterior, com alguns grupos recebendo mais ateno que outros. No Brasil, faltam pesquisadores deste grupo, o que acarreta em um fraco conhecimento sobre a biodiversidade de fungos zigomicetos na maior parte das regies do pas (Trufem,1999).

ndice

[esconder]

1 Reproduo 2 Classificao clssica 3 Classificao mais recente 4 Relaes evolutivas com outros grupos de fungos 5 Metodologia de estudo 6 Importncia 7 Uma curiosidade 8 Referncias

9 Ligaes externas

[editar]Reproduo
Quando um esporo cai sobre um substrato adequado ele germina produzindo hifas que penetram no seu interior. As hifas produzem enzimas que digerem extracelularmente a matria orgnica do substrato,que ento absorvida, permitindo o crescimento do miclio. As hifas reprodutoras crescem para fora do substrato e formam no pice estruturas assexuadas denominadas esporngios que quando amadurecem (podendo mudar sua colorao) liberam esporos para o ar. Os esporngios podem conter desde algumas dezenas (ou at menos que uma dezena) a vrias centenas de esporos, que na maturidade formam massas secas e pulverulentas, permitindo sua disperso pelo vento ou, quando molhados, por contato direto com diversos vetores (Alexopoulos et al., 1996). A principal caracterstica distintiva dosZygomycota vem de sua reproduo sexuada: o zigsporo, um esporo de resistncia formado pela fuso de duas hifas especializadas denominadas gametngios. A fuso pode ocorrer entre gametngios de miclios de tipos diferentes (miclios heterotlicos, identificados como + e -) , ou entre gametngios de um mesmo miclio (miclios homotlicos), dependendo da espcie considerada. Quando gametngios compatveis se encontram, suas paredes se fundem, permitindo a mistura dos protoplastos e a fuso de seus respectivos ncleos. A clula resultante ento cresce, formando uma parede grossa, resistente e muitas vezes pigmentada. Esta estrutura, que envolve o zigsporo, denominada zigosporngio; seu aspecto variado, tpico para cada espcie (Schipper et al., 1975).

Zigomiceto crescendo sobre po

[editar]Classificao

clssica

Classificaes mais antigas dividem o filo Zygomycota em duas classes: Zygomycetes G. Winter 1880 e Trichomycetes Alexop. (1962) ( James & ODonnell, 2007; Alexopoulos et al., 1996). Dentro de Zygomycetes esto as ordens Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Entomophthorales, Endogonales,Zoopagales, Mortierellales e Glomales (esta ltima foi retirada de Zygomycota e colocada em um filo prprio, Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler) (Redecker & Raab, 2006). Na classe Trichomycetes esto as ordens Harpellales e Asellariales.

[editar]Classificao

mais recente

De acordo com classificaes mais recentes, Zygomycota apresenta 10 ordens e 27 famlias, sendo considerado um grupo polifiltico que contm quatro subfilos: Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, Mucoromycotina e Zoopagomycotina (Kirk et al., 2008; Hibbet et al., 2007) . Na verdade, a classificao proposta por Hibbet e colaboradores no considera a existncia do filo Zygomycota, colocando os quatro subfilos citados abaixo em posio incerta.

Mucoromycotina Benny.:

Endogonales Moreau ex R.K. Benj.: Formam micorrizas com razes de plantas e so saprfagos facultativos .

Apresentam estruturas fruticosas tpicas que contm zigsporos, chamadas esporocarpos. Exemplos: Endogone Link 1809, Peridiospora C.G. Wu & S.J. Lin 1997 e Sclerogone Warcup 1990 (Hibbet et al., 2007; Alexopoulos et al., 1996).

Mucorales Fr.: a ordem com o maior nmero de espcies, e tambm a mais estudada e conhecida, formada por fungos

tanto homotlicos como heterotlicos (Trufem,1999). Apresentam crescimento rpido e so os saprfagos mais comuns encontrados no solo, em detritos orgnicos e no ar (White et al., 2006). Espcies dessa ordem normalmente apresentam hifas cenocticas, sendo os septos produzidos somente para a delimitao de esporngios, gametngios e hifas velhas. Algumas espcies existem tambm na forma de leveduras. Muitos membros desta ordem so patgenos oportunistas de seres humanos, podendo causar micoses cutneas e subcutneas, problemas respiratrios e gastrointestinais (Ribes et al, 2000) Exemplos: Gneros Mucor Fresen. 1850, Pilobolus Tode 1784 e Rhizopus Ehrenb. 1821 (Hibbet et al., 2007).

Mortierellales Caval.-Sm.: So fungos que possuem um miclio fino e delicado, com cheiro caracterstico de alho. A

reproduo assexuada feita por meio de esporngios com um ou vrios esporos (White et al., 2006). Normalmente so encontrados no solo e em outros materiais como folhas e madeira. Exemplos: Mortierella Coem. 1863 e Dissophora Thaxt 1914 (Hibbet et al., 2007).

Kickxellomycotina Benny:

Asellariales Manier ex Manier & Lichtw.: uma pequena ordem, tambm inserida na classe Trichomycetes, que contm

espcies de fungos parasitas de animais com hifas septadas, e que no apresentam zigsporos (Alexopoulos et al., 1996). Exemplos: Gneros Asellaria R. Poiss. 1932 e Orchesellaria Manier ex Manier & Lichtw. 1968 (Hibbet et al., 2007).

Kickxellales Kreisel ex R.K. Benj.: Formada por fungos com hifas septadas, saprfagos do solo, detritos e alguns so

parasitas. Exemplos: os gneros Kickxella Coem. 1862 e CoemansiaTiegh & G. Le Monn. 1873 (Hibbet et al., 2007).

Dimargaritales R.K. Benj.: Ordem formada por micoparasitas que produzem haustrios, e possuem hifas septadas.

Produzem esporngios com apenas dois esporos.Exemplos: gneroDimargaris Tiegh. 1875 (Hibbet et al., 2007).

Harpellales Lichtw. & Manier: Em classificaes mais antigas, pertence classe Trichomycetes. Possui esporos

assexuais denominados tricsporos, esporos uninucleados localizados dentro de um esporngio alongado. Exemplos: Harpella L. Lger & Duboscq 1929 e Furculomyces Lichtw. & M.C. Williams 1992 (Hibbet et al., 2007).

Entomophthoromycotina Humber:

Entomophthorales G. Winter: So patgenos de insetos e algumas vezes de humanos com imunidade debilitada, alm

de parasitas de algas e plantas (Alexopoulos et al.,1996; Ribes et al., 2000). Algumas espcies so saprfagas e parasitas facultativos de diversos hospedeiros. Apresentam um miclio reduzido em comparao com os outros grupos, suas hifas podem ser septadas e sua reproduo assexuada feita por meio de esporos, tambm chamados de condios. Exemplos: Gneros Entomophthora Fresen. 1856, e Entomophaga Batko 1964 (Hibbet et al., 2007).

Zoopagomycotina Benny:

Zoopagales Bessey & R.K. Benj.: Contm fungos endo- ou ectoparasitas de pequenos animais (como rotferos e

nematdeos) que produzem haustrios quando em contato com seus hospedeiros (Hibbett et al., 2007). Exemplos: Zoopage Drechsler 1935, Syncephalis Tiegh. & G. Le monn. 1873 e Sigmoideomyces Thaxt. 1891 (Hibbet et al., 2007).

[editar]Relaes

evolutivas com outros grupos de fungos

Atualmente no h um consenso sobre as relaes evolutivas entre os membros do reino Fungi, principalmente quando se trata dos chamados fungos inferiores, Chytridiomycota M.J. Powell, phylum nov. e Zygomycota Moreau. Com base no trabalho de Liu e colaboradores (2006), supe se que Zygomycota seja uma linhagem que divergiu cedo de Chytridiomycota, tomando uma posio basal aos filos Ascomycota Caval.-Sm. e Basidiomycota R.T. Moore na rvore evolutiva. Estes mesmos pesquisadores afirmam que os flagelos foram perdidos em apenas um nico evento (considerando portanto Chytridiomycota como monofiltico) e no em vrios momentos independentes, como muitas vezes afirmado por outros pesquisadores, o que ento colocaria os quitridiomicetos como um grupo parafiltico (ver Tanabe et al., 2005)

[editar]Metodologia

de estudo

Em termos gerais o cultivo em laboratrio consiste na inoculao de esporos em um meio nutritivo, geralmente gar a base de milho (Alexopoulos & Beneke, 1962), malte (Schipper, 1984) ou outros, armazenado em temperatura ambiente. Em outros grupos, usam-se fezes de diferentes animais (desde cobras e sapos a cavalos) junto ao meio de cultivo, como em membros da ordemEntomophthorales e Mucorales (Pilobolaceae); em grupos parasitas (como muitos Zoopagales e Entomophthorales) o estudo realizado diretamente em material coletado j exposto ao fungo; fungos que vivem no intestino de alguns insetos (Trichomycetes) so estudados da mesma forma (Alexopoulos & Beneke, 1962). Em seu trabalho sobre doenas de zigomicetos em humanos, Ribes (2000) afirma que fungos da ordem Mucorales tem crescimento rpido em laboratrio, podendo o miclio cobrir completamente a placa do meio de cultura em at 7 dias. Para a diagnose em doenas oportunistas de seres humanos, so usados diversos corantes aplicados sobre a amostra do tecido infectado, como PAS (periodic acid schiff), GMS (Gomori methenamine silver stain) e outros.

[editar]Importncia
Muitos zigomicetos so essenciais na ciclagem de matria, decompondo detritos orgnicos e permitindo a reutilizao de seus elementos por outros seres vivos. As endo-micorrizas, associaes entre fungos da antiga ordem Glomales de Zygomycota (agora colocada em um filo separado, Glomeromycota) e razes de plantas, fornecem maior superfcie de absoro a estas e possvel que contribuam para resistncia a

patgenos de razes (Alexopoulos et al., 1996). Alguns gneros de Mucorales so produtores de substncias importantes para o ser humano, como diversas enzimas, cido ltico e precursores de corticides, como por exemplo o hormnio cortisona (Trufem, 1999; Alexopoulos et al., 1996). Alguns membros das ordens Mucorales e Entomophthorales so causadores de doenas oportunistas em seres humanos, as quais podem apresentar complicaes cutneas, gastrointestinais e respiratrias; podem tambm invadir os vasos sangneos, destruindo-os. A transmisso destas doenas normalmente feita pela inalao de esporos no ar (Ribes et al., 2000). Entomophthorales possui tambm representantes parasitas de insetos, podendo ser potenciais pesticidas de artrpodes que atacam as lavouras (Evans & Hywel-Jones, 1997). Alguns zigomicetos so usados na produo de alimentos, como o tempeh, feito base de gros de soja, e bebidas alcolicas base de arroz (Alexopoulos et al., 1996; Ribes et al., 2000)

[editar]Uma

curiosidade

J foi mencionado anteriormente neste texto sobre a existncia de fungos parasitas de insetos, como por exemplo alguns membros da ordem Entomophthorales. Vivendo dentro de seu hospedeiro, eles gradualmente digerem-no por dentro, at eventualmente mat-lo. Porm, ao contrrio de outros parasitas de insetos, como alguns vrus e bactrias, que entram no hospedeiro via ingesto de material contaminado, os fungos seguem outro caminho: seus esporos, quando em contato com seu hospedeiro, fixam-se firmemente parede do corpo dele, germinando e liberando enzimas, que digerem seu exoesqueleto quitinoso, permitindo a sua entrada. Aps seu desenvolvimento e maturao, o parasita mata seu hospedeiro, e comea a formar estruturas reprodutivas que se projetam para fora do corpo do inseto. Em alguns casos, o crescimento micelial aps a morte do hospedeiro to abundante que o miclio cobre o cadver por completo (Evans & Hywel-Jones, 1997).

Zigomiceto crescendo para fora do corpo do seu hospedeiro