menunjukkan apa yang masing-masing asam amino dari 64 kodon menentukan.

Table 2 shows what codons specify each of the 20 standard amino acids involved in translation. Tabel 2 menunjukkan apa kodon menentukan masing-masing dari 20 asam amino standar yang terlibat dalam penerjemahan. These are called forward and reverse codon tables, respectively. Ini disebut maju dan mundur tabel kodon, masing-masing. For example, the codon AAU represents the amino acid asparagine , and UGU and UGC represent cysteine (standard three-letter designations, Asn and Cys, respectively). [ 8 ] :522 Sebagai contoh, AAU merupakan kodon asam amino asparagin , dan UGU UGC mewakili dan sistein (standar tiga huruf sebutan, Asn, dan Cys, masing-masing). [8] : 522

[ edit ] RNA codon table [ sunting ] kodon RNA tabel

nonpolar nonpolar polar kutub basic dasar acidic asam (stop codon) (Berhenti kodon) UU (Phe/F) Phenylalanine (Phe / F) Fenilalanin (Phe/F) Phenylalanine (Phe / F) Fenilalanin 2nd base 2 dasar CC A Sebuah (Tyr/Y) (Ser/S) UAU Tyrosine Serine (Ser UAU (Tyr / Y) / S) serin Tirosin (Tyr/Y) (Ser/S) UAC Tyrosine Serine (Ser UAC (Tyr / Y) / S) serin Tirosin Stop ( (Ser/S) UAA Ochre ) Serine (Ser UAA Berhenti / S) serin (Ochre) Stop ( (Ser/S) UAG Amber ) Serine (Ser UAG Stop / S) serin (Amber) (Pro/P) (His/H) Proline CAU Histidine (/ (Pro / P) CAU Nya H) Proline histidin (Pro/P) (His/H) Proline CAC Histidine (/ (Pro / P) CAC Nya H) Proline histidin (Pro/P) (Gln/Q) Proline CAA Glutamine (Pro / P) CAA (GLN / T) Proline Glutamin GG (Cys/C) Cysteine (Cys / C) Sisteina (Cys/C) Cysteine (Cys / C) Sisteina

UUU UUU

UCU UCU

UGU UGU

UUC UUC UU UUA UUA 1st base 1 dasar

UCC UCC

UGC UGC

(Leu/L) UCA Leucine (Leu / UCA L) Leusin (Leu/L) UCG Leucine (Leu / UCG L) Leusin (Leu/L) CCU Leucine (Leu / CCU L) Leusin (Leu/L) CCC Leucine (Leu / CCC L) Leusin (Leu/L) CCA Leucine (Leu / CCA L) Leusin

Stop ( Opal UGA ) Stop UGA (Opal) UGG UGG (Trp/W) Tryptophan (Trp / W) Tryptophan (Arg/R) Arginine (Arg / R) Arginin (Arg/R) Arginine (Arg / R) Arginin (Arg/R) Arginine (Arg / R) Arginin

UUG UUG

CUU Cuu

CGU CGU

CC

CUC CUC

CGC LKP

CUA CUA

CGA CGA

(Pro/P) (Leu/L) CCG Proline Leucine (Leu / CCG (Pro / P) L) Leusin Proline (Thr/T) (Ile/I) AUU ACU Threonine Isoleucine (Ile AUU ACU (Thr / T) / I) isoleucine treonin (Thr/T) (Ile/I) AUC ACC Threonine Isoleucine (Ile AUC ACC (Thr / T) / I) isoleucine treonin A Sebuah (Thr/T) (Ile/I) AUA ACA Threonine Isoleucine (Ile AUA ACA (Thr / T) / I) isoleucine treonin (Met/M) (Thr/T) AUG [A] Methionine ACG Threonine Agustus ACG (Thr / T) (Met / M) [A] Metionin treonin CUG CUG

(Gln/Q) CAG Glutamine CAG (GLN / T) Glutamin (Asn/N) AAU Asparagine AAU (Asn / N) Asparagin (Asn/N) AAC Asparagine AAC (Asn / N) Asparagin

(Arg/R) CGG Arginine CGG (Arg / R) Arginin (Ser/S) AGU Serine (Ser / AGU S) serin (Ser/S) AGC Serine (Ser / AGC S) serin

(Arg/R) (Lys/K) AAA AGA Arginine Lysine (Lys AAA AGA (Arg / R) / K) Lisin Arginin (Arg/R) (Lys/K) AAG AGG Arginine Lysine (Lys AAG Agg (Arg / R) / K) Lisin Arginin (Asp/D) (Ala/A) (Gly/G) (Val/V) Valine Aspartic GUU GCU Alanine GAU GGU Glycine (Val / V) acid (Asp / GUU GCU (Ala / A) GAU GGU (Gly / G) valine D) Asam Alanin Glycine aspartat (Asp/D) (Ala/A) (Gly/G) (Val/V) Valine Aspartic GUC GCC Alanine GAC GGC Glycine (Val / V) acid (Asp / GUC GCC (Ala / A) GAC GGC (Gly / G) valine D) Asam Alanin Glycine aspartat GG (Glu/E) (Ala/A) (Gly/G) (Val/V) Valine Glutamic GUA GCA Alanine GAA GGA Glycine (Val / V) acid (Glu / Gua GCA (Ala / A) GAA GGA (Gly / G) valine E) asam Alanin Glycine glutamat (Glu/E) (Ala/A) (Gly/G) (Val/V) Valine Glutamic GUG GCG Alanine GAG GGG Glycine (Val / V) acid (Glu / GUG GCG (Ala / A) GAG GGG (Gly / G) valine E) asam Alanin Glycine glutamat A The codon AUG both codes for methionine and serves as an initiation site: the first AUG in an mRNA 's coding region is where translation into protein begins. [ 9 ] Sebuah kodon ini Agustus kedua kode untuk metionin dan berfungsi sebagai situs inisiasi: yang

Agustus pertama dalam mRNA kawasan coding adalah di mana terjemahan dalam protein dimulai. [9] Inverse table Invers tabel Ala/A GCU, Leu/L Leu / L UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG UUA, UUG, Cuu, CUC, CUA, CUG Ala / A GCC, GCA, GCG GCU, GCC, GCA, GCG Arg/R CGU, Lys/K Lys / K AAA, AAG AAA, AAG Arg / R CGC, CGA, CGG, AGA, AGG CGU, CGC, CGA, CGG, AGA, Agg Asn/N AAU, Met/M Met / M AUG Agustus Asn / N AAC AAU, AAC Asp/D GAU, Phe/F Phe / F UUU, UUC UUU, UUC Asp / D GAC GAU, GAC Cys/C UGU, Pro/P Pro / P CCU, CCC, CCA, CCG CCU, CCC, CCA, CCG Cys / C UGC UGU, UGC Gln/Q CAA, Ser/S Ser / S UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC UCU, UCC, UCA, CAG UCG, AGU, AGC GLN / CAA, T CAG Glu/E GAA, Thr/T Thr / T ACU, ACC, ACA, ACG ACU, ACC, ACA, ACG Glu / E GAG GAA, GAG Gly/G GGU, Trp/W Trp / W UGG UGG

Gly / G GGC, GGA, GGG GGU, GGC, GGA, GGG His/H CAU, Tyr/Y Tyr / Y UAU, UAC UAU, UAC Nya / H CAC CAU, CAC Ile/I Ile AUU, Val/V Val / V GUU, GUC, GUA, GUG GUU, GUC, gua, GUG AUC, /I AUA AUU, AUC, AUA UAA, UGA, UAG UAA, UGA, UAG START AUG STOP MULAI Agustus BERHENTI

[ edit ] DNA codon table [ sunting ] DNA kodon tabel

Main article: DNA codon table Artikel utama: DNA tabel kodon The DNA codon table is essentially identical to that for RNA, but with U replaced by T . Tabel kodon DNA pada dasarnya identik dengan bahwa untuk RNA, tetapi dengan U digantikan oleh T .

[ edit ] Salient features [ sunting ] fitur penting

[ edit ] Sequence reading frame [ sunting ] Urutan bingkai membaca
A codon is defined by the initial nucleotide from which translation starts. Sebuah kodon didefinisikan oleh nukleotida awal dari terjemahan mana yang dimulai. For example, the string GGGAAACCC, if read from the first position, contains the codons GGG, AAA and CCC; and, if read from the second position, it contains the codons GGA and AAC; if read starting from the third position, GAA and ACC. Sebagai contoh, string GGGAAACCC, jika dibaca dari posisi pertama, berisi GGG kodon, AAA dan CCC, dan, jika dibaca dari posisi kedua, berisi GGA kodon dan AAC, jika membaca mulai dari posisi ketiga, GAA dan ACC. Every sequence can thus be read in three reading frames , each of which will produce a different amino acid sequence (in the given example, Gly-Lys-Pro, Gly-Asn, or Glu-Thr, respectively). Setiap urutan sehingga dapat dibaca dalam tiga frame membaca , masing-masing akan menghasilkan urutan asam amino yang berbeda (dalam contoh yang diberikan, Gly-Lys-Pro, Gly-Asn, atau Glu-Thr, masingmasing). With double-stranded DNA there are six possible reading frames , three in the forward

orientation on one strand and three reverse on the opposite strand. [ 10 ] :330 The actual frame in which a protein sequence is translated is defined by a start codon , usually the first AUG codon in the mRNA sequence. Dengan DNA beruntai ganda mungkin ada enam frame membaca , tiga orientasi ke depan pada satu untai dan tiga mundur pada untai berlawanan. [10] : 330 frame yang sebenarnya di mana urutan protein diterjemahkan didefinisikan oleh kodon start , biasanya yang pertama Agustus di urutan kodon mRNA.

[ edit ] Start/stop codons [ sunting ] Mulai / stop kodon

Translation starts with a chain initiation codon (start codon). Terjemahan dimulai dengan rantai kodon inisiasi (kodon start). Unlike stop codons, the codon alone is not sufficient to begin the process. Tidak seperti kodon stop, kodon saja tidak cukup untuk memulai proses. Nearby sequences (such as the Shine-Dalgarno sequence in E. coli ) and initiation factors are also required to start translation. Urutan terdekat (seperti Shine-Dalgarno urutan dalam E. coli ) dan faktor inisiasi juga dibutuhkan untuk memulai penerjemahan. The most common start codon is AUG which is read as methionine or, in bacteria, as formylmethionine. Kodon start paling umum adalah Agustus yang dibaca sebagai metionin atau, pada bakteri, sebagai formilmetionin. Alternative start codons (depending on the organism), include "GUG" or "UUG"; these codons normally represent valine and leucine, respectively, but as a start codon, they are translated as methionine or formylmethionine. [ 11 ] Kodon mulai Alternatif (tergantung pada organisme), termasuk "GUG" atau "UUG";. Kodon ini biasanya mewakili valin dan leusin, masing-masing, tetapi sebagai kodon start, mereka diterjemahkan sebagai metionin atau formilmetionin [11] The three stop codons have been given names: UAG is amber , UGA is opal (sometimes also called umber ), and UAA is ochre . Ketiga kodon stop telah diberi nama: UAG menyala kuning, UGA merupakan opal (kadang-kadang juga disebut Umber), dan UAA adalah oker. "Amber" was named by discoverers Richard Epstein and Charles Steinberg after their friend Harris Bernstein, whose last name means "amber" in German. "Amber" disebut oleh penemu Richard Epstein dan Charles Steinberg setelah teman mereka Harris Bernstein, yang terakhir namanya berarti "kuning" dalam bahasa Jerman. The other two stop codons were named "ochre" and "opal" in order to keep the "color names" theme. Dua lainnya kodon stop diberi nama "oker" dan "opal" untuk menjaga "nama warna" tema. Stop codons are also called "termination" or "nonsense" codons. Kodon stop juga disebut "penghentian" atau "omong kosong" kodon. They signal release of the nascent polypeptide from the ribosome because there is no cognate tRNA that has anticodons complementary to these stop signals, and so a release factor binds to the ribosome instead. [ 12 ] Mereka sinyal pelepasan polipeptida baru lahir dari ribosom karena tidak ada tRNA yang serumpun yang telah anticodons pelengkap untuk sinyal-sinyal berhenti, dan sehingga faktor rilis mengikat ribosom, bukan. [12]

[ edit ] Effect of mutations [ sunting ] Pengaruh mutasi

Examples of notable mutations that can occur in humans. [ 13 ] Contoh terkenal mutasi yang dapat terjadi pada manusia. [13] During the process of DNA replication , errors occasionally occur in the polymerization of the second strand. Selama proses replikasi DNA , kadang-kadang terjadi kesalahan dalam polimerisasi untai kedua. These errors, called mutations , can have an impact on the phenotype of an organism, especially if they occur within the protein coding sequence of a gene. Kesalahan ini, yang disebut mutasi , dapat memiliki dampak pada fenotipe organisme, terutama jika mereka terjadi dalam urutan pengkode protein dari gen. Error rates are usually very low1 error in every 10100 million basesdue to the "proofreading" ability of DNA polymerases . [ 14 ] [ 15 ] Tingkat kesalahan biasanya kesalahan yang sangat rendah-1 di setiap 10-100 juta basis-karena kemampuan "proofreading" dari DNA polimerase . [14] [15] Missense mutations and nonsense mutations are examples of point mutations , which can cause genetic diseases such as sickle-cell disease and thalassemia respectively. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Clinically important missense mutations generally change the properties of the coded amino acid residue between being basic, acidic polar or non-polar, whereas nonsense mutations result in a stop codon . [ 10 ] :266 Missense mutasi dan mutasi nonsense adalah contoh dari mutasi titik , yang dapat menyebabkan penyakit genetik seperti penyakit sel sabit dan talasemia masing-masing. [16] [17] [18] mutasi missense klinis yang penting pada umumnya mengubah properti dari residu asam amino antara kode menjadi dasar, asam polar atau non polar, sedangkan mutasi nonsense menghasilkan kodon stop . [10] : 266 Mutations that disrupt the reading frame sequence by indels ( insertions or deletions ) of a nonmultiple of 3 nucleotide bases are known as frameshift mutations . Mutasi yang mengganggu urutan frame membaca dengan indels ( insersi atau penghapusan ) dari non-kelipatan 3 basa nukleotida yang dikenal sebagai mutasi frameshift . These mutations usually result in a completely different translation from the original, and are also very likely to cause a stop codon to be read, which truncates the creation of the protein. [ 19 ] These mutations may impair the function of the resulting protein, and are thus rare in in vivo protein-coding sequences. Mutasi ini biasanya menghasilkan terjemahan yang sama sekali berbeda dari aslinya, dan juga sangat mungkin untuk menyebabkan kodon stop untuk dibaca, yang memotong penciptaan protein. [19] Mutasi ini dapat mengganggu fungsi dari protein yang dihasilkan, dan demikian jarang terjadi di in vivo protein-coding urutan. One reason inheritance of frameshift mutations is rare is that if the protein being translated is essential for growth under the selective pressures the organism faces, absence of a functional protein may cause death before the organism is viable. [ 20 ] Frameshift

mutations may result in severe genetic diseases such as Tay-Sachs disease . [ 21 ] Salah satu alasan warisan mutasi frameshift jarang adalah bahwa jika protein yang diterjemahkan sangat penting untuk pertumbuhan di bawah tekanan selektif wajah organisme, adanya protein fungsional dapat menyebabkan kematian sebelum organisme yang layak. [20] mutasi frameshift dapat mengakibatkan berat penyakit genetik seperti penyakit Tay-Sachs . [21] Although most mutations that change protein sequences are harmful or neutral, some mutations have a positive effect on an organism. [ 22 ] These mutations may enable the mutant organism to withstand particular environmental stresses better than wild-type organisms, or reproduce more quickly. Meskipun sebagian besar mutasi yang mengubah urutan protein berbahaya atau netral, beberapa mutasi memiliki efek positif pada suatu organisme. [22] Mutasi ini dapat mengaktifkan organisme untuk menahan tekanan mutan lingkungan tertentu lebih baik dari tipe liar organisme, atau mereproduksi lebih cepat. In these cases a mutation will tend to become more common in a population through natural selection . [ 23 ] Viruses that use RNA as their genetic material have rapid mutation rates, [ 24 ] which can be an advantage since these viruses will evolve constantly and rapidly, and thus evade the defensive responses of eg the human immune system . [ 25 ] In large populations of asexually reproducing organisms, for example, E. Dalam kasus ini mutasi akan cenderung menjadi lebih umum pada populasi melalui seleksi alam . [23] Virus yang menggunakan RNA sebagai bahan genetik mereka memiliki tingkat mutasi cepat, [24] yang dapat keuntungan karena virus ini akan berkembang terus-menerus dan cepat , dan dengan demikian menghindari tanggapan defensif misalnya manusia sistem kekebalan tubuh . [25] Dalam populasi besar organisme aseksual reproduksi, misalnya, E. coli , multiple beneficial mutations may cooccur. coli, mutasi yang menguntungkan beberapa mungkin co-terjadi. This phenomenon is called clonal interference and causes competition among the mutations. [ 26 ] Fenomena ini disebut gangguan klonal dan menyebabkan persaingan di antara mutasi. [26]

[ edit ] Degeneracy [ sunting ] degenerasi

Degeneracy is the redundancy of the genetic code. Degenerasi adalah redundansi kode genetik. The genetic code has redundancy but no ambiguity (see the codon tables above for the full correlation). Kode genetik memiliki redundansi, tapi tidak ada ambiguitas (lihat tabel kodon di atas untuk korelasi penuh). For example, although codons GAA and GAG both specify glutamic acid (redundancy), neither of them specifies any other amino acid (no ambiguity). Sebagai contoh, meskipun kodon GAA dan GAG baik tentukan asam glutamat (redundansi), keduanya tidak merinci setiap asam amino lain (ambiguitas). The codons encoding one amino acid may differ in any of their three positions. Kodon pengkodean satu asam amino dapat berbeda dalam setiap dari tiga posisi. For example the amino acid glutamic acid is specified by GAA and GAG codons (difference in the third position), the amino acid leucine is specified by UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG codons (difference in the first or third position), while the amino acid serine is specified by UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (difference in the first, second or third position). [ 8 ] :521522 Misalnya asam amino asam glutamat ditentukan oleh kodon GAA dan GAG (perbedaan dalam posisi ketiga), asam amino leusin ditentukan oleh UUA, UUG, Cuu, CUC, CUA, CUG kodon (perbedaan dalam posisi pertama atau ketiga) , sedangkan asam amino serin ditentukan oleh UCA, UCG, UCC, UCU, AGU, AGC (perbedaan dalam posisi pertama, kedua atau ketiga). [8] :521-522

A position of a codon is said to be a fourfold degenerate site if any nucleotide at this position specifies the same amino acid. Sebuah posisi kodon dikatakan situs merosot empat kali lipat jika ada nukleotida pada posisi ini menentukan asam amino yang sama. For example, the third position of the glycine codons (GGA, GGG, GGC, GGU) is a fourfold degenerate site, because all nucleotide substitutions at this site are synonymous; ie, they do not change the amino acid. Misalnya, posisi ketiga dari glisin kodon (GGA, GGG, GGC, GGU) adalah situs merosot empat kali lipat, karena semua substitusi nukleotida di situs ini adalah sama, yaitu, mereka tidak mengubah asam amino. Only the third positions of some codons may be fourfold degenerate. [ 8 ] :521522 A position of a codon is said to be a twofold degenerate site if only two of four possible nucleotides at this position specify the same amino acid. Hanya posisi ketiga dari beberapa kodon mungkin empat kali lipat merosot. [8] :521-522 Sebuah posisi kodon dikatakan situs merosot ganda jika hanya dua dari empat nukleotida mungkin pada posisi ini menentukan asam amino yang sama. For example, the third position of the glutamic acid codons (GAA, GAG) is a twofold degenerate site. Misalnya, posisi ketiga dari asam glutamat kodon (GAA, GAG) adalah situs merosot dua kali lipat. In twofold degenerate sites, the equivalent nucleotides are always either two purines (A/G) or two pyrimidines (C/U), so only transversional substitutions (purine to pyrimidine or pyrimidine to purine) in twofold degenerate sites are nonsynonymous. [ 8 ] :521522 A position of a codon is said to be a non-degenerate site if any mutation at this position results in amino acid substitution. Dalam dua merosot situs, nukleotida setara selalu baik dua purin (A / G) atau dua pirimidin (C / U), sehingga hanya substitusi transversional (purin atau pirimidin ke pirimidin untuk purin) di dua situs yang nonsynonymous merosot. [8] :521-522 Sebuah posisi kodon dikatakan situs non-merosot jika ada mutasi pada hasil posisi di substitusi asam amino. There is only one threefold degenerate site where changing to three of the four nucleotides may have no effect on the amino acid (depending on what it is changed to), while changing to the fourth possible nucleotide always results in an amino acid substitution. Hanya ada satu tiga merosot situs mana perubahan ke tiga dari empat nukleotida mungkin tidak memiliki efek pada asam amino (tergantung pada apa itu diubah menjadi), sedangkan perubahan ke yang mungkin keempat nukleotida selalu menghasilkan sebuah substitusi asam amino. This is the third position of an isoleucine codon: AUU, AUC, or AUA all encode isoleucine, but AUG encodes methionine . Ini adalah posisi ketiga dari isoleusin kodon: AUU, AUC, atau AUA semua menyandikan isoleusin, tapi Agustus mengkodekan metionin . In computation this position is often treated as a twofold degenerate site. [ 8 ] :521522 Dalam perhitungan posisi ini sering dianggap sebagai situs merosot dua kali lipat. [8] :521-522 There are three amino acids encoded by six different codons: serine , leucine , and arginine . Ada tiga asam amino dikode oleh enam kodon berbeda: serin , leusin , dan arginin . Only two amino acids are specified by a single codon. Hanya dua asam amino ditentukan oleh kodon tunggal. One of these is the amino-acid methionine , specified by the codon AUG, which also specifies the start of translation; the other is tryptophan , specified by the codon UGG. Salah satunya adalah asam amino metionin , ditentukan oleh kodon Agustus, yang juga menentukan awal terjemahan, yang lain adalah triptofan , ditentukan oleh UGG kodon. The degeneracy of the genetic code is what accounts for the existence of synonymous mutations . [ 8 ] :Chp 15 Degenerasi dari kode genetik adalah apa account untuk keberadaan mutasi sinonim . [8] : CHP 15 Degeneracy results because there are more codons than encodable amino acids. Hasil degenerasi karena ada lebih dari kodon asam amino encodable. For example, if there were two bases per

codon, then only 16 amino acids could be coded for (4 =16). Sebagai contoh, jika ada dua basis per kodon, maka hanya 16 asam amino bisa dikodekan untuk (4 = 16). Because at least 21 codes are required (20 amino acids plus stop), and the next largest number of bases is three, then 4 gives 64 possible codons, meaning that some degeneracy must exist. [ 8 ] :521522 Karena setidaknya 21 kode yang diperlukan (20 asam amino ditambah berhenti), dan jumlah terbesar berikutnya pangkalan adalah tiga, kemudian 4 memberikan 64 kodon mungkin, yang berarti bahwa degenerasi beberapa harus ada. [8] :521-522 These properties of the genetic code make it more fault-tolerant for point mutations . Sifat-sifat dari kode genetik membuatnya lebih fault-tolerant untuk mutasi titik . For example, in theory, fourfold degenerate codons can tolerate any point mutation at the third position, although codon usage bias restricts this in practice in many organisms; twofold degenerate codons can tolerate one out of the three possible point mutations at the third position. Misalnya, dalam teori, empat kali lipat merosot kodon dapat mentolerir setiap mutasi titik pada posisi ketiga, meskipun penggunaan kodon bias yang membatasi praktek di dalam banyak organisme; dua merosot kodon bisa mentolerir satu dari tiga kemungkinan mutasi titik pada posisi ketiga. Since transition mutations (purine to purine or pyrimidine to pyrimidine mutations) are more likely than transversion (purine to pyrimidine or vice-versa) mutations, the equivalence of purines or that of pyrimidines at twofold degenerate sites adds a further fault-tolerance. [ 8 ] :531532 Sejak transisi mutasi (purin atau pirimidin untuk purin untuk mutasi pirimidin) lebih mungkin dibandingkan transversi (purin untuk pirimidin atau sebaliknya) mutasi, kesetaraan purin atau pirimidin yang dari pada dua merosot situs menambahkan toleransi kesalahan-lanjut. [8 ] :531-532

Grouping of codons by amino acid residue molar volume and hydropathy . Pengelompokan kodon oleh residu asam amino Volume molar dan pengobatan air . A practical consequence of redundancy is that some errors in the genetic code only cause a silent mutation or an error that would not affect the protein because the hydrophilicity or hydrophobicity is maintained by equivalent substitution of amino acids; for example, a codon of NUN (where N = any nucleotide) tends to code for hydrophobic amino acids. Konsekuensi praktis dari redundansi adalah bahwa beberapa kesalahan dalam kode genetik hanya menyebabkan mutasi diam atau kesalahan yang tidak akan mempengaruhi protein karena hidrofilisitas atau hidrofobik dipertahankan dengan substitusi setara dengan asam amino,

misalnya, suatu kodon dari NUN (di mana N = ada) nukleotida cenderung untuk kode untuk asam amino hidrofobik. NCN yields amino acid residues that are small in size and moderate in hydropathy; NAN encodes average size hydrophilic residues. [ 27 ] [ 28 ] These tendencies may result from the shared ancestry of the aminoacyl tRNA synthetases related to these codons. Kaya akan menghasilkan residu asam amino yang dalam ukuran kecil dan sedang di pengobatan air; NAN mengkodekan ukuran rata-rata residu hidrofilik. [27] [28] Kecenderungan ini mungkin hasil dari keturunan bersama dari tRNA aminoasil sintetase terkait dengan kodon. Despite the redundancy of the genetic code, single point mutations can still cause dysfunctional proteins. Meskipun redundansi kode genetik, mutasi titik tunggal masih dapat menyebabkan protein disfungsional. For example, a mutated hemoglobin gene causes sickle-cell disease . Misalnya, bermutasi hemoglobin gen penyebab penyakit sel sabit . In the mutant hemoglobin a hydrophilic glutamate (Glu) is substituted by the hydrophobic valine (Val), that is, GAA or GAG becomes GUA or GUG. Dalam hemoglobin mutan hidrofilik glutamat (Glu) diganti oleh hidrofobik valin (Val), yaitu GAA atau GAG menjadi gua atau GUG. The substitution of glutamate by valine reduces the solubility of -globin which causes hemoglobin to form linear polymers linked by the hydrophobic interaction between the valine groups, causing sickle-cell deformation of erythrocytes . Substitusi glutamat oleh valin mengurangi kelarutan -globin yang menyebabkan hemoglobin untuk membentuk polimer linier dihubungkan oleh interaksi hidrofobik antara kelompok valin, menyebabkan sel sabit deformasi dari eritrosit . Sickle-cell disease is generally not caused by a de novo mutation . Penyakit sel sabit pada umumnya tidak disebabkan oleh de novo mutasi . Rather it is selected for in geographic regions where malaria is common (in a way similar to thalassemia ), as heterozygous people have some resistance to the malarial Plasmodium parasite ( heterozygote advantage ). [ 29 ] Melainkan dipilih dalam wilayah geografis di mana malaria adalah umum (dalam cara yang mirip dengan talasemia ), sebagai heterozigot orang memiliki beberapa perlawanan terhadap malaria Plasmodium parasit ( heterozigot keuntungan ). [29] These variable codes for amino acids are allowed because of modified bases in the first base of the anticodon of the tRNA, and the base-pair formed is called a wobble base pair . Kode-kode variabel untuk asam amino yang diperbolehkan karena basis dimodifikasi di dasar pertama dari antikodon tRNA, dan pasangan basa yang terbentuk disebut pasangan basa goyangan . The modified bases include inosine and the Non-Watson-Crick UG basepair. [ 30 ] Basis dimodifikasi termasuk inosin dan basepair UG Non-Watson-Crick. [30]

[ edit ] Variations to the standard genetic code [ sunting ] Variasi pada kode genetik standar
While slight variations on the standard code had been predicted earlier, [ 31 ] none were discovered until 1979, when researchers studying human mitochondrial genes discovered they used an alternative code. Sementara sedikit variasi pada kode standar yang telah diprediksi sebelumnya, [31] tidak ada yang ditemukan sampai 1979, ketika para peneliti mempelajari gen mitokondria manusia menemukan mereka menggunakan kode alternatif. Many slight variants have been discovered since then, [ 32 ] including various alternative mitochondrial codes, [ 33 ] and small variants such as translation of the codon UGA as tryptophan in the species Mycoplasma

and translation of CUG as a serine rather than a leucine in the genus Candida . [ 34 ] [ 35 ] In bacteria and archaea , GUG and UUG are common start codons, but in rare cases, certain proteins may use alternative start codons not normally used by that species. [ 32 ] Varian sedikit banyak telah ditemukan sejak saat itu, [32] termasuk berbagai kode mitokondria alternatif, [33] dan varian kecil seperti terjemahan kodon UGA dari sebagai triptofan pada spesies Mycoplasma dan terjemahan dari CUG sebagai serin daripada leusin dalam genus Candida . [34] [35] Dalam bakteri dan archaea , GUG dan UUG merupakan kodon mulai umum, tetapi dalam kasus yang jarang, protein tertentu dapat menggunakan kodon mulai alternatif biasanya tidak digunakan oleh spesies. [32] In certain proteins, non-standard amino acids are substituted for standard stop codons, depending on associated signal sequences in the messenger RNA. Dalam protein tertentu, non-standar asam amino yang diganti untuk kodon stop standar, tergantung pada urutan sinyal yang terkait di messenger RNA. For example, UGA can code for selenocysteine , and UAG can code for pyrrolysine . Sebagai contoh, UGA dapat kode untuk selenocysteine , dan UAG dapat kode untuk pyrrolysine . Selenocysteine is now viewed as the 21st amino acid, and pyrrolysine is viewed as the 22nd. [ 32 ] Selenocysteine sekarang dipandang sebagai asam amino ke-21, dan pyrrolysine dipandang sebagai 22. [32] Despite these differences, all known codes are very similar to each other, and the coding mechanism is the same for all organisms: three-base codons, tRNA, ribosomes, reading the code in the same direction and translating the code three letters at a time into sequences of amino acids. Meskipun perbedaan ini, semua kode yang dikenal sangat mirip satu sama lain, dan mekanisme pengkodean adalah sama untuk semua organisme: tiga-basa kodon, tRNA, ribosom, membaca kode dalam arah yang sama dan menerjemahkan kode tiga huruf pada suatu waktu menjadi urutan asam amino.

[ edit ] Expanded genetic code [ sunting ] kode genetik Diperluas

Main article: Expanded genetic code Artikel utama: kode genetik Diperluas Since 2001, 40 non-natural amino acids have been added into protein by creating a unique codon (recoding) and a corresponding transfer-RNA:aminoacyl tRNA-synthetase pair to encode it with diverse physicochemical and biological properties in order to be used as a tool to exploring protein structure and function or to create novel or enhanced proteins. [ 36 ] [ 37 ] Sejak tahun 2001, 40 non-alami asam amino ini telah ditambahkan ke dalam protein dengan menciptakan kodon yang unik (pengodean ulang) dan yang sesuai transfer-RNA: aminoasil - tRNA-sintetase pasangan untuk menyandikan dengan sifat fisikokimia dan biologi yang beragam untuk digunakan sebagai alat untuk mengeksplorasi struktur protein dan fungsi atau untuk membuat protein baru atau ditingkatkan. [36] [37]

[ edit ] Origin [ sunting ] Asal

Despite the minor variations that exist, the genetic code used by all known forms of life is nearly universal. Meskipun variasi kecil yang ada, kode genetik yang digunakan oleh semua bentuk kehidupan yang diketahui hampir universal. However, there are a huge number of possible

genetic codes. Namun, ada sejumlah besar kode genetik mungkin. If amino acids are randomly associated with triplet codons, there will be 1.5 x 10 84 possible genetic codes. [ 38 ] Jika asam amino secara acak terkait dengan kodon triplet, akan ada 1,5 x 10 84 kode genetik mungkin. [38] Phylogenetic analysis of transfer RNA suggests that tRNA molecules evolved before the present set of aminoacyl-tRNA synthetases . [ 39 ] Analisis filogenetik RNA transfer menunjukkan molekul tRNA yang berkembang sebelum menetapkan sekarang aminoasil-tRNA sintetase . [39] Theoretically, the genetic code could be completely random (a "frozen accident"), completely non-random (optimal) or a combination of random and nonrandom. Secara teoritis, kode genetik bisa benar-benar acak (suatu "kecelakaan beku"), benar-benar non-acak (optimal) atau kombinasi dari acak dan nonrandom. There are enough data to refute the first possibility. [ 40 ] For a start, a quick view on the table of the genetic code shows a clustering of amino acid assignments. Ada data yang cukup untuk membantah kemungkinan pertama. [40] Untuk memulai, tampilan cepat di meja dari kode genetik menunjukkan pengelompokan tugas asam amino. Furthermore, amino acids that share the same biosynthetic pathway tend to have the same first base in their codons, [ 41 ] and amino acids with similar physical properties tend to have similar codons. [ 42 ] [ 43 ] Selanjutnya, asam amino yang berbagi jalur biosintesis yang sama cenderung memiliki dasar yang sama dalam kodon pertama mereka, [41] dan asam amino dengan sifat fisik yang sama cenderung memiliki kodon yang sama. [42] [43] There are four themes running through the many theories about the evolution of the genetic code (and hence the origin of these patterns): [ 44 ] Ada empat tema berjalan melalui banyak teori tentang evolusi kode genetik (dan karenanya asal pola-pola ini): [44]
y

Chemical principles govern specific RNA interaction with amino acids. Prinsip-prinsip kimia mengatur interaksi spesifik RNA dengan asam amino. Experiments with aptamers showed that some amino acids have a selective chemical affinity for the base triplets that code for them. [ 45 ] Recent experiments show that of the 8 amino acids tested, 6 show some RNA triplet-amino acid association. [ 46 ] [ 47 ] This has been called the stereochemical code. Percobaan dengan aptamers menunjukkan bahwa beberapa asam amino memiliki afinitas kimia selektif untuk kembar tiga dasar yang kode untuk mereka. [45] percobaan terbaru menunjukkan bahwa dari 8 asam amino diuji, 6 menunjukkan beberapa asosiasi RNA triplet-asam amino. [46] [ 47] Hal ini telah disebut kode stereokimia. The stereochemical code could have created an ancient core of assignments. Kode stereokimia bisa menciptakan inti kuno tugas. The current complex translation mechanism involving tRNA and associated enzymes may be a later development, and maybe protein sequences were directly templated on base sequences. Mekanisme terjemahan saat ini kompleks yang melibatkan tRNA dan enzim terkait mungkin perkembangan kemudian, dan mungkin urutan protein secara langsung templated pada urutan basa. Biosynthetic expansion . Biosintesis ekspansi. The standard modern genetic code grew from a simpler earlier code through a process of "biosynthetic expansion". Kode genetik standar modern tumbuh dari kode sebelumnya sederhana melalui proses "ekspansi biosintesis". Here the idea is that primordial life "discovered" new amino acids (for example, as by-products of metabolism ) and later incorporated some of these into the

machinery of genetic coding. Berikut gagasan adalah bahwa kehidupan purba "menemukan" asam amino baru (misalnya, sebagai produk dari metabolisme ) dan kemudian dimasukkan beberapa ini ke dalam mesin pengkodean genetik. Although much circumstantial evidence has been found to suggest that fewer different amino acids were used in the past than today, [ 48 ] precise and detailed hypotheses about which amino acids entered the code in what order have proved far more controversial. [ 49 ] [ 50 ] Meskipun banyak bukti telah ditemukan untuk menunjukkan bahwa lebih sedikit asam amino yang berbeda yang digunakan di masa lalu dari hari ini, [48] hipotesis yang tepat dan rinci tentang mana asam amino memasukkan kode dalam rangka apa telah terbukti jauh lebih kontroversial. [49] [50 ] Natural selection has led to codon assignments of the genetic code that minimize the effects of mutations . [ 51 ] A recent hypothesis [ 52 ] suggests that the triplet code was derived from codes that used longer than triplet codons. Seleksi alam telah menyebabkan tugas kodon dari kode genetik yang meminimalkan efek mutasi . [51] Sebuah hipotesis baru [52] menunjukkan bahwa kode triplet berasal dari kode yang digunakan lebih dari kodon triplet. Longer than triplet decoding has higher degree of codon redundancy and is more error resistant than the triplet decoding. Lebih lama dari triplet decoding memiliki tingkat yang lebih tinggi kodon redundansi dan lebih tahan daripada kesalahan triplet decoding. This feature could allow accurate decoding in the absence of highly complex translational machinery such as the ribosome . Fitur ini dapat memungkinkan decoding akurat dalam ketiadaan mesin translasi yang sangat kompleks seperti ribosom . Information channels: Information-theoretic approaches see the genetic code as an error-prone information channel. [ 53 ] The inherent noise (that is, errors) in the channel poses the organism with a fundamental question: how to construct a genetic code that can withstand the impact of noise [ 54 ] while accurately and efficiently translating information? Informasi saluran: Informasi-teori pendekatan melihat kode genetik sebagai saluran rawan kesalahan informasi. [53] Suara melekat (yaitu, kesalahan) dalam saluran pose organisme dengan pertanyaan mendasar: bagaimana membangun sebuah kode genetik yang dapat menahan dampak kebisingan [54] sementara secara akurat dan informasi secara efisien menerjemahkan? These rate-distortion models [ 55 ] suggest that the genetic code originated as a result of the interplay of the three conflicting evolutionary forces: the needs for diverse amino-acids, [ 56 ] for error-tolerance [ 51 ] and for minimal cost of resources. Ini "tingkat-distorsi" model [55] menunjukkan bahwa kode genetik berasal sebagai akibat dari interaksi dari tiga kekuatan evolusi yang bertentangan: kebutuhan untuk beragam asam amino, [56] untuk kesalahan-toleransi [51] dan untuk minim biaya sumber daya. The code emerges at a coding transition when the mapping of codons to amino-acids becomes nonrandom. Kode muncul pada transisi pengkodean ketika pemetaan kodon untuk asam amino menjadi nonrandom. The emergence of the code is governed by the topology defined by the probable errors and is related to the map coloring problem . [ 57 ] Munculnya kode diatur oleh topologi didefinisikan oleh kesalahan yang mungkin dan terkait dengan masalah pewarnaan peta . [57]

[ edit ] See also [ sunting ] Lihat juga

y

DNA