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44 Cytologia 12

Etude des garnitures chromosomiques de quelques


Crustaces isopodes terrestres et d'eau douce europeens
par
A. Vandel
Toulouse, France
Recu le 10 Juin 1941

1. Introduction

Le but que je m'etais propose en poursuivant l'etude des garnitures


chromosomiques de quelques Isopodes terrestres et d'eau douce, etait
double:
1) A la suite de recherches sur la determination et la repartition
des sexes chez les Isopodes terrestres, ARCANGELI (1931 b) et moi-meme
(VANDEL, 1938 b), avons emis l'hypothese que le sexe femelle est peut
etre heterogametique, chez ces Crustaces. Il convenait de rechercher si
les observations cytologiques confirment ou infirment cette hypothese.
2) Je desirais preciser ce que j'avais indique tres brievement dans
un travail anterieur (VANDEL, 1937 b): a savoir l'existence d'un paralle
lisme entre l'evolution de la garniture chromosomique et l'evolution
phylogenique, telle que noes la revele l'etude des structures mor
phologiques.

2. Historique

Un certain nombre de recherches ont ete deja consacrees aux chromo


somes des Isopodes.
Les premieres observations relatives aux chromosomes des Isopodes
sont dues a J. B. CARNOY (1885). Dans son celebre memoire sur "La
Cytodierese chez les Arthropodes", il etudie Asellus aquaticus et Oniscus
asellus. Voici ce qu'il dit de la premiere espece (p. 324): "Le nombre
des troncons ou des batonnets est variable. Il est assez considerable
dans les jeunes cellules-meres: on en compte 30 dans la fig. 219; mais,
it se restreint a mesure de leur multiplication, et tombe insensiblement
a 8 ou 10, comme on le voit dans la fig. 228 a. "Il est assez facile d'inter
preter maintenant, de facon correcte, les observations de Carnoy. Le
second chiffre observe correspond au nombre haploide, compte dans les
spermatocytes. Nous verrons que le chiffre exact est egal a 8. Quant
au premier nombre indique, it correspond au nombre de chromosomes
des spermatogonies; nous verrons que ces elements renferment 16 chro
mosomes en V. Lorsque la plaque est vue de face, les extremites des V
1941 Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 45

peuvent etre facilement prises pour des elements independants; on en


compte done 32, ce qui correspond au chiffre donne par Carnoy.
G. LEICHMANN (1891), etudiant la maturation dans les ovules
d'Asellus a-quaticus, decrit "4 chromosomes doubles" dans la premiere
division de maturation. Il observe egalement 4 chromosomes dans le Ier
et le 2eme globules polaires. Il faut admettre, on que les Aselles de
K6nigsberg ont un nombre de chromosomes deux fois moindre que les
Aselles que j'ai etudiees, ou bien que LEICHMANN a fait erreur.
Les etudes de L. NICHOLS (1901, 1902) ont ete les premieres recher
ches qui ont apporte des connaissances precises sur le nombre de chro
mosomes des Oniscoides. Elle decrit la forme des tetrades Bans la
spermatogenese d'Oniscus asellus, et etablit que leur nombre est egal a
16. Elle n'a pas vu d'heterochromosomes. Ulterieurement, (1906), elle
etudie la spermatogenese de Porcellio et d'Oniscus, mais n'a pu etablir le
nombre exact de chromosomes dans la premiere forme. Enfin, dans un
dernier memoire (1909), elle signale le nombre de chromosomes existant
chez un Valvifere: Idotea irrorata. Chez cette espece, le nombre haploide
est egal a 28.
Mes recherches (VANDEL, 1926 b, 1928, 1929, 1934) ont etabli que
chez trois especes de Trichoniscus: provisorius, elisabethae et bifovmratus,
le nombre haploide de chromosomes est egal a 8, le nombre diploide a 16;
ces chiffres se retrouvent aussi bien dans la lignee male que dans la lignee
femelle. Je n'ai observe d'heterochromosomes dans aucun cas. Chez la
forme parthenogenetique (var. coelebs VERHOEFF) de Trichoniscus eli
sabethue, le nombre de chromosomes est egal, a toutes les phases du cycle,
a 24. Cette forme est done triploide par rapport a la forme bisexuee.
RADU (1930, 1931) a consacre une etude detaillee a la spermatogenese
d'Armadillidium vulgare. Il etablit que le nombre de chromosomes que
l'on observe dans les spermatogonies est egal a 54; dans les divisions de
maturation, it observe 27 tetrades; it n'a pas vu d'heterochromosomes.
Nous verrons que le chiffre haploide exact est egal, chez cette espece, a 28.
M. SUGIYAMA (1933) a etudie la spermatogenese d'Asellus nipponen
sis. Il observe 14 chromosomes dans les divisions spermatogoniales, et
7 tetrades clans les spermatocytes. Si les observations de SUGIYAMA
etaient verifiees, it faudrait en conclure que le nombre de chromosomes de
I'Aselle japonaise est different de celui des Aselles europeennes. J'ai
cependant quelques raisons de croire que le karyotype d'A. nipponensis
comprend comme celui de ses congeneres europeens, 8 couples chromo
somiques. La fig. 21 de la planche 12 du memoire de SUGIYAMA qui
represente une metaphase I vue de face montre nettement 8 bivalents,
et non 7, comme it est dit Bans le texte. La fig. 19 de la meme planche
qui represente les tetrades au stade de la metaphase I ressemble enorme
ment a certaines de mes figures. On remarque que la tetrade pale, a
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extremites en bouton, y fait defaut. Je montrerai que cette tetrade est


fragile et manque souvent clans les coupes. Elle a du echapper a
SUGIYAMA,et c'est la ce qui l'a induit en erreur. Il est probable qu'A.
nippon.ensis possede 8 couples de chromosomes, comme les formes
europeennes.
T. DWORAK (1935) a etudie la spermatogenese d'Asellus aquaticus.
Elle compte 17 chromosomes dans les spermatogonies. Les divisions de
maturation presenteraient 8 tetrades plus un heterochromosome. Je
montrerai que l'element pris par DWORAK pour un heterochromosome
West qu'un corps chromatolde qui n'a nullement la valeur d'un chromo
some. Si Pinterpretation de DWORAK etait exacte, les nombres chromo
somiques de la femelle devraient etre 18 et 9. Or, je puis affirmer qu'ils
sont egaux a 16 et a 8.
J'ai resume (VANDEL, 1938 a), dans une note preliminaire, le resultat
de mes recherches sur les chromosomes des Asellotes. J'ai observe chez
Asellus aquaticus, aussi bien Bans l'ovogenese que dans la spermatogenese,
16 chromosomes, comme chiffre diploide, et 8 comme chiffre haploide; il
n'y a pas d'heterochromosomes. Des conditions tout a fait analogues se
rencontrent chez Asellus nieridianus. Par contre, les chiffres sont tres
differents chez une forme cavernicole, Stenasellus virei; le nombre diplolde
serait voisin de 50, le nombre haploide serait compris entre 24 et 26.
Je rectifierai plus loin ces observations.
Une de mes eleves, C. MIR (1939) a etudie les chromosomes des
Ligiidae. Voici les chiffres haploides observes par elle dans les trois
especes etudiees:

Spermatogenese (n) Ovogenese (n)


Ligia italica...............28 28
Ligia oceanica...............30
- Ligidium hypnoruni..........31 -

Il n'y a pas d'heterochromosomes reconnaissables, mais on observe


un "chromatoid body".
Enfin, dans un travail tout recent, G. IMAI et S. MAKINO (1940) ont
etabli que chez Porcellio scaber, le nomber de chromosomes est egal a 56,
dans les spermatogonies, et a 28, dans les spermatocytes; it n'y a pas
d'heterochromosomes.

3. Materiel et Methodes
a) Especes etudiees

En raison de mon eloignement de la mer, je n'ai eu l'occasion que


d'etudier des Isopodes terrestres et d'eau douce.
1941 Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 47

Formes d'eau douce.


- J'ai etudie trois representants de la familie des Asellidae:

Asellus (Asellus) aquaticus L.


Asellus (Proasellus) meridianus RACOVITZA.
Stenasellus virei DOLLFUS.

La premiere espece peuple une grande partie de l'Europe centrale


et boreale; elle est rare dans le Midi de la France; a Toulouse, on ne la
rencontre qu'aux environs du canal du Midi.
Asellus meridianus est tres commune dans les eaux stagnantes du
Midi de la France.
Stenasellus virei est une espece cavernicole qui peuple les grottes des
Pyrenees et du Massif Central.

Formes ierrestres.
- J'ai etudie 10 especes d'Dniscoidea, se repartissant en 4 familles:
Trichoniscidae. 1.-Trichoniscus provisorius RACOVITZA
2.-Trichoniscus elisabethae HEROLD, et sa var. coelebs
Verh.
3.-Trichoniscus biformatus RACOVITZA
Oniscidae. 4.-Chaetophiloscia elongata (DOLLFUS)
5.-Philoscia muscorum. (SCOPOLI)
Porcellionidae. 6.-Porcellio (Mesoporcellio) gallicus DOLLFUS
7.-Porcellio (Mesoporcellio) loevis LATREILLE
8.-Porcellio (Euporeellio) scaber LATREILLE
Armadillidiidae. 9.-Armadillidium (Pseudosphaerium) nasatum Budde
- Lund
10.-Armadillidiurn, (Arnutdillidiurn) vulgare (LATREILLE)

Ces especes ont ete recoltees aux environs de Toulouse, ou dans les
Pyrenees.

b) Methodes suivies pour obtenir le materiel etudie

J'ai fait porter mes recherches, principalement sur les elements de


la lignee femelle. La raison en est que dans 1'hypothese suivant laquelle
le sexe femelle serait heterogametique chez les isopodes, c'est dans ce
sexe que l'on devrait observer les heterochromosornes, au cas ou ceux-ci
seraient dif 6rencies.
Je n'ai etudie la spermatogenese que chez les Asellidae et les Tri
choniscidae. Je n'ai pas poursuivi 1'etude de la spermatogenese des
autres On.iscoidea, les recherches de NICHOLS, de RADU, et celles toutes
recentes d'IMAI et MAKING ayant apporte sur ce sujet des precisions
suffisantes.
L'obtention des figures de division dans la lignee male ne requiert
48 A. VANDEL Cytologia 12

aucune methode particuliere. Il suffit de fixer un certain nombre de


testicules pour etre assure de trouver les figures recherchees.
Il Wen est pas de meme pour les figures de division de l'ovogenese.
Les cineses ovogoniales se rencontrent, eparses, dans le germigene qui
forme une bande courant sur Fun des cotes de l'ovaire. Mais, la
recherche des stades auxquels se rencontrent les tetrades (diakinese et
metaphase I) qui sort de beaucoup les stades les plus interessants a con
naitre, ne peut etre laissee au hasard. Car ces stades se produisent a
des moments tres precis de l'evolution germinale et ne durent que quelques
heures. C'est la raison pour laquelle j'entrerai dans quelques details
relatifs a la methode suivie pour obtenir ces figures.
Il est tout d'abord necessaire de connaitre, de facon precise, le mode
de reproduction et la succession des mues chez les animaux sur lesquels
portent les recherches. J'ai etudie ces phenomenes, de faCon detaillee,
chez Asellus aquaticus. La reproduction des Aselles, en particulier celle
d'Asellus aquaticus, a ete etudiee par de nombreux auteurs. Parmi les
etudes les plus recentes et les plus completes, citons celles de G. J. von
KAULBERSZ(1913), de E. E. UNWIN (1920), de F. VAN EMDEN (1922)
et de H. H. MAERCKS (1930). Resumons rapidement les quelques points
relatifs a la reproduction qui sont necessaires a l'intelligence de ce qui va
suivre.
Epoque de la, reproduction.-L'epoque de la reproduction d'Asellus
aquaticus varie suivant la latitude. A Toulouse, ainsi que je l'ai deja
note (VANDEL, 1926 a), la periode de reproduction est extremement
limitee: on ne rencontre des couples que dans le courant du mois de janvier
et au debut de fevrier.
La periode de reproduction d'Asellus nieridianus est plus etendue.
J'ai observe des couples de decembre a avril.
L'accouplement et la poute.-L'accouplement proprement dit est
precede d'une longue chevauchee uuptiale (praecopula, des auteurs alie
mends; )norriageclasp, des auteurs anglais) pendant laquelle le couple
reste intimement uni et dont nous allons dire le role.
Les phenomenes de reproduction sont lies, chez la femelle, a l'exis
tence d'une mue particuliere, la "Partuvialhautuug" des auteurs allemands
(van EMDEN, 1922, p. 98; MAERCKS, 1930, p. 402) que nous traduirons
par le terme de "note parturielle" La mue se produit, comme chez tous
les Isopodes, en deux temps. La cuticule se rompt entre le 4 eme et le
5 eme segments thoraciques. La mue posterieure est tout d'abord rejetee;
la mue anterieure se produit quelque temps apres. C'est grace a cette
derniere que les oostegites deja completement formes sont liberes et que
la cavite incubatrice (marsupium) est constituee.
Les orifices genitaux femelles, situes a la face ventrale du 5eme
segment, qui etaient avant la mue extremement reduits, acquierent une
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grande taille et deviennent largement ouverts (TSCHETWERIKOFF, 1911,

p. 396; MAERCKS, 1930). C'est a cette particularite qu'est liee l'existence


de la chevauchee nuptiale. Le male ne peut s'accoupler tant que les

orifices genitaux femelles ont un diametre reduit c'est a dire avant la

mue posterieure. L'accouplement est d'autre part impossible des le

moment oil la mue anterieure libere les oostegites qui viennent recouvrir

les orifices genitaux. L'accouplement ne peut done avoir lieu que dans
l'intervalle de quelques heures qui separe les deux mues; la chevauchee

nuptiale permet au male de ne pas perdre l'occasion si rapide du moment

ou l'accouplement est possible.

L'accouplement a ete decrit avec grand detail par MAERCKS (1930).

Le male quitte la femelle peu de temps avant la mue anterieure.

La ponte suit de quelques heures la formation du marsupium. La

ponte comprend de 50 a 100 oeufs. Dans une femelle, j'ai compte 132
oeufs.

Duree des differents stades de la reproduction.-La connaissance de

la duree des divers stades de la reproduction est capitale, ansi que noes

l'allons voir, pour l'etude qui nous occupe. Je resume ci-dessous les don

nees des auteurs auxquelles je joins mes propres observations. La duree

des stades varie naturellement suivant la temperature. Les cultures sur

lesquelles ont porte mes observations ont ete entretenues a une tempera

ture de 10-12•Ž.

La chevauchee nuptiale dure d'apres Kaulbersz, de 6 a 8 jours en

moyenne, 12 jours au maximum. D'apres mes observations, la chevauchee

nuptiale dure de 1 a 14 jours.

Voici les donnees relatives a l'intervalle separant les deux mues:

entre 8 heures et 3 jours; 24 heures; en moyenne (UNWIN, 1920)


12-24 heures (WEGE, 1911)
a 6•‹: 2 1/2-2 jours

a 8-10•‹: 1 1/2-1 jours (MAERCKS, 1930)


a 18-22•‹: 10 heures

D'apres mes observations, l'intervalle entre les deux mues varie, a 10-12•‹,

entre 11 et 23 heures.

L'intervalle qui separe la ponte de la mue anterieure est de:

5-12 heures, d'apres UNWIN

3 heures, a 20-23•‹, d'apres MAERCKS

D'apres mes observations, cet intervalle est, a 10-12•‹, de 6 a 7 heures.

Methode employee pour l'obtention des divisions de maturation de la

lignee femelle.-Les couples enlaces, recueillis dans la nature, sont places,

chacun dans un tube a culture. Quelques feuilles mortes servent de nour

Cytologia 12, 1941 4


50 A. VANDEL Cytologia 12

riture; une tige de Myriophylle assure l'aeration de l'eau. Chaque tube


recoit un numero et est examine plusieurs fois par jour. L'heure a
laquelle se produit la mue posterieure, et ensuite la mue anterieure, est
notee aussi exactement que possible. Le moment oiz se produisent les
mues permet de reperer avec une suffisante exactitude les differents
stades de l'ovogenese.
Les femelles en chevauchee nuptiale ont des ovaires remplis d'oeufs
murs, renfermant des vesicules germinatives occupant le centre de l'oeuf.
Les elements chromatiques n'y sont pas reconnaissables.
Aussitot apres la mue posterieure, on constate que la vesicule ger
minative est devenue excentrique. Les chromosomes y apparaissent
comme des filaments tres longs, tres fins, arborescents.
De belles tetrades (diakinese) s'observent dans les vesicules ger
minative fixees dans les six heures qui suivent la mue posterieure.
Les vesicules germinatives fixees dans l'intervalle qui s'etend entre
6 heures apres la mue posterieure et la mue anterieure montrent des
tetrades tres condensees, difficilement analysables.
Des que la mue anterieure a eu lieu, on constate que la membrane
nucleaire a disparu; le noyau est en metaphase I. Ce stade dure pendant
tout l'intervalle qui separe la mue anterieure de la ponte. J'ai meme
constate que ce stade se retrouve dans les oeufs fraichement pondus. Je
n'ai pas suivi les stades ulterieurs. Ces donnees peuvent etre resumees
de la facon suivante:

Vesicule germinative centrale, sans


Chevauchee nuptiale chromosomes reconnaissables
Depuis la mue posterieure jusque Vesicule germinative excentrique
6 heures apres avec tetrades (diakinese)
De la fin du stade precedent a la Vesicule germinative excentrique,
mue anterieure avec tetrades tres condensees
De la mue anterieure a la ponte Metaphase I

Isopodes terrestres.-I1 n'y a pas de chevauchee nuptiale chez les


Isopodes terrestres. Il semble que l'accouplement puisse se produire en
toes temps. Ou plus exactement (VANDEL, 1937 a, p. 210), j'ai remarque
que l'accouplement se produit lorsque les femelles ont des ovaires renfer
mant des ovocytes en voie de croissance.
Les points de repere necessaires a l'obtention des stades de matura
tion sont fournis, chez les Isopodes terrestres, comme chez les Aselles,
par les phases de la mue parturielle qui se deroule, dans les deux cas,
de facon semblable. L'intervalle entre la mue posterieure et la mue
anterieure serait de 3 a 5 jours, d'apres SCHOBL (1880), de 4 jours d'apres
TAIT (1917), de 2 a 3 jours, d'apres HEROLD (1913). Mes observations
ont ete faites pour la plupart, au debut de fete, alors que la temperature
1941 Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 51

du laboratoire est de 20 a 25•Ž. Dans ces conditions, l'intervalle entre

les deux mues est d'environ 24 heures. Les mues ont generalement lieu

la nuit. La mue anterieure se produit a l'ordinaire, pendant la nuit qui

suit celle pendant laquelle s'est produite la mue posterieure.

L'intervalle qui separe la mue anterieure de la ponte varie suivant

la taille des especes; chez Chaetophiloscia elonga.ta, cet intervalle est de

5 a 7 heures; chez les Porcellio, it est de 7 a 8 heures; chez les Armadilli

diu.wu, de 10 a 12 heures.

La plupart des oeufs ont ete fixes dans l'intervalle qui separe la

mue anterieure de la ponte. C'est a ce moment que se produit la

metaphase I, stade le plus favorable a la numeration des chromosomes.

Ce stade dare longtemps; on l'observe encore dans les oeufs fraichement

pondus dans le marsupium.

c) Techniques cytologiques

Les animaux, tant males que femelles, sont disseques, sous la loupe

binoculaire, dans de l'eau physiologique. Les gonades sont extraites du

corps et fixees. Il y a interet a extraire les oeufs des ovaires.

Les testicules ont ete fixes au liquide de Flemming, pendant 4 a 8

heures. Les oeufs ont ete fixes au liquide de Zencker chaud (45-50•‹),

pendant 6 a 8 heures. Its ont ete laves a l'eau tiede, puis laisses pendant

plusieurs jours dans de l'alcool iode.


Les coupes ont ete faites a 5-7ƒÊ pour les testicules, a 7-10ƒÊ pour

les oeufs. Toutes les coupes ont ete colorees a l'hematoxyline au fer.

4. Les chromosomes des isopodes terrestres et d'eau douce

a) Asellus aquaticus
Ovogenese.
Ovogonies.-Les divisions ovogoniales sont rares. Je possede cepen
dant quelques bonnes figures de division. La metaphase presente 16
chromosomes tres nets (Fig. I). On pent les ranger, au point de vue de
la taille, en une serie graduee; on remarque une paire d'elements nette
ment plus petits que les autres et a peine courbes.
Tons les chromosomes ont la forme de V, c'est a dire que l'insertion
des fibres du fuseau est mediane.
Diakinese.-Si l'on examine les ovaires quelques heures apres la
liberation de la mue posterieure, on constate que la vesicule germinative
est devenue excentrique et s'est accolee a la paroi de l'ovule. Elle ren
ferme un enorme nucleole, et des tetrades bien reconnaissables, mais
tres longues, et ainsi facilement coupees par le rasoir.
J'ai etudie environ 200 tetrades correspondant a ce stade. A peu
4*
52 A. VANDEL Cytologia 12

pres toutes sont des tetrades-croix typiques (fig. 2); leurs chromatides
sont liees par un seul chiasma interstitiel.
Je n'ai observe que trois tetra
des en anneau; la meilleure (fig. 3)
presente nettement deux chiasmata
subterminaux. Cette figure parait
fort rare (1 a 2% du nombre total
des tetrades observees).
Pendant la seconde phase de Ia
diakinese, les tetrades subissent une
phase de contraction qui en rend
l'etude difficile. VEJDOVSKY (1907)
a observe des formes de contraction
analogues chez les Oligochetes.
Metaphase I.-Ce stade corres
pond, comme je l'ai dit plus haut, a
l'intervalle qui separe la mue
aterieure de la ponte. Ce stade est
de longue duree et est par suite tres
frequent et facile a observer.
J'ai etudie 384 figures de ce
stade, dont un grand nombre d'ex
cellentes. Leur interpretation ne
laisse done place a aucun doute.
Figs. 1-3. Asellus oquatieus. 1, Division
de spermatogonie. Metaphase. 2, Tetra Dans toutes les bonnes preparations,
des-croix au stade de la diakinese. 3, on reconnait sans aucune difpiculte 8
Tetrade en anneau.
tetrades.
La taille des tetrades varie entre 3 et 7ƒÊ. La taille d'une meme

tetrade varie suivant la forme qu'elle affecte; on ne peut donner, quant

a la taille que des valeurs relatives pour chacune d'elles.

Il est aise de distinguer les tetrades les unes des autres; le meilleur

caractere qui permette de les differencier est l'emplacement de l'insertion

des fibres du fuseau. Toutes les tetrades presentent une insertion inter

stitielle, cc qui correspond a la forme en V ales chromosomes goniaux.

Mais, l'insertion est plus ou moins eloignee de l'extremite, en sorte que

la tetrade se termine par un bouton plus ou moins allonge.

La plus facile a reconnaitre est une tetrade munie d'un petit bouton

arrondi (fig. 4. I). Cette tetrade se reconnait encore a sa paleur et a

sa faible colorabilite. Elle peut se presenter sous une forme tres allongee;

c'est la cas le plus general (fig. 4. I). Ou bien, elle peut etre ramassee

en une tetrade courte (fig. 4. 1'). C'est la tetrade la plus fragile, celle

qui manque le plus souvent dans les preparations defectueuses. C'est

probablement celle qui a du echapper a SUGIYAMA.


1941 Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 53

Une autre tetrade facile a reconnaitre est la plus petite tetrade

du complexe chromosomique. Contrairement a la precedente, le bouton

terminal est tres long (fig. 4. 2). En general, elle affecte la forme d'une

croix courte et trapue. Mais, parfois, elle prend la forme d'une haltere,

ou mieux dune double larme batavique (fig. 4. 2'). Cette figure s'explique

par la presence d'un chiasma a peu pres completement ternainalise, pour


employer 1'expression de DARLINGTON (1937). Sur 70 figures ou ce

chromosome apparaissait de facon tres nette, j'ai compte 51 dispositions

du premier type (en croix) et 19 seulement du second type (en haltere).

Je n'ai jamais observe la disposition en haltere dans les autres tetrades.

La troisieme tetrade (fig. 4. 3) a environ la taille de la tetrade pre

cedente, mais, elle s'en distingue par son bouton court et arrondi. Les

cinq autres tetrades sont assez semblables les ones aux autres et plus

difficiles a distinguer (fig. 4. 4 a 8); deux sont nettement plus grandes

(6 a 7 ƒÊ), trois sont de taille moyenne (4 a 6ƒÊ).

Aucune tetrade n'est hetsromorphe.

Spermatogenese.

La spermatogenese montre des figures tres semblables a celles de

l'ovogenese.

Tai examine quelques divisions de

spermatogonies; elles montrent 16

chromosomes en V. analogues a ceux

des ovogonies.

La metaphase I est plus difficile a

etudier dans la spermatogenese que

dans l'ovogenese, car les elements sont

beaucoup plus petits; dans la lignee

male, les tetrades ne mesurent que 2

a 3 ƒÊ.

On reconnait cependant sans dif

ficulte la tetrade pale a petit bouton

(No. 1), la tetrade a long bouton

(No. 2) qui prend ici souvent l'aspect


d'une haltere, les deux grandes tetrades

(fig. 5). Aucune tetrade n'est hetero


morphe.

On observe souvent, dans une


Figs. 4-5. Asellus aquatscus. Iere divi
position excentrique, un "chromatoid sion de maturation tetrades. 4, de
body" (fig. 5 c) analogue a ceux l'o
vule, 5, du spermatocyte.
signales par WILSON (1925, pp. 365,

382). C'est certainement ce corps que Dworak a interprets comme un


hstsrochromosome.
54 A. VANDEL Cytologia 12

J'ai observe quelques cas de division des "cellules parietales" de


GILSON (1884, 1886) ("follicle cells" de SUGIYAMA). Ce sont des elements
propres aux testicules des Aselles; ils font defaut chez les Oniscoides; ces
elements de tres grande taille representent des cellules nourricieres sur
lesquelles se fixent les faisceaux de spermatozoides en voie de differencia
tion. Ces divisions presentent une trentaine de chromosomes environ.
Nous reviendrons Bans la conclusion sur l'interpretation de ce cas.

b) Asellus meridianus

Les recherches que j'ai poursuivies sur cette espece sont moins
approfondies que celles que j'ai consacrees a l'espece precedente. Cepen
dant, je dispose de bonnes preparations de spermatogenese d'A. meridi
anus. Il ne semble pas y avoir, quant au nombre de chromosomes tout
au moins, de differences entre les deux especes. Les divisions spermato
goniales montrent 16 longs chromosomes replies en V. La metaphase I
montre 8 tetrades de tailles diverses; un corps chromatoide se trouve
generalement sur le fuseau.

c) Stenasellus virei

Les divisions spermatogoniales ont un aspect tout different des

divisions similaires que l'on observe dans les especes precedentes. Les

plaques equatoriales renferment des chromosomes tres petits et tres


nombreux; elles rappellent les plaques equatoriales des Lepidopteres. Une

numeration exacte est difficile; j'ai compte une cinquantaine d'elements.

Les metaphases I offrent des images plus faciles a debrouiller.

J'avais donne, clans ma note preliminaire (VANDEL, 1938 a) le chiffre de

24 a 26 comme nombre haploide. Depuis, l'etude de tres bonnes plaques

vues de face, m'a permis d'etablir que le chiffre haploide est egal a 27

(fig. 6). Ces elements sont de tailles inegales. Comme c'est la regle

generale, les gros elements sont situes a la peripherie, les petits au centre;
Fun des elements est particulierement gros. Les metaphases I vues de

profil montrent des tetrades courtes et ramassees; aucune ne presente de

comportement particulier. Il est difficile de mesurer isolement d'aussi

petits elements. Je dirai seulement que le diametre des plaques equa


toriales est compris entre 5 et 7ƒÊ, c'est a dire qu'il est de la taille des

grands chromosomes d'Asellus.

d) Trichoniscus provisorius, Tr. elisabethae et Tr. biformatus

J'ai etudie, dans des memoires anterieurs (VANDEL, 1928, 1929, 1934)

la garniture chromosomique de ces trois especes, dans la lignee male et

clans la lignee femelle. J'y renvoie le lecteur. Je rappellerai simplement


1941 Etude des garnitures chromosomiques de quellues crustaces 55

que le nombre de chromosomes est egal a 16 cans les gonies et a 8 dans


les cytes. Les tetrades mesurent, dans la premiere division de l'ovule
,
de 5,5 a 6,5ƒÊ.

e) Chaetophiloscia elongata

Je n'ai etudie, dans cette espece, que la premiere division de matura

tion de l'ovule. De bonnes metaphases I permettent d'etablir avec

certitude qu'elles comprennent 24 tetrades. Ces tetrades sont moms

grandes que celles des Aselles; elles mesurent de 3 a 5,5ƒÊ; elles sont aussi

plus uniformes de taille et d'aspect. La figure 7 represente avec


exactitude les elements de Tune des meilleures plaques que je possede.

Je n'ai observe aucune tetrade heteromorphe. De bonnes anaphases

I me permettent d'affirmer que toes les chromosomes gagnent simultane

ment les poles de la cellule.

f) Philoscia muscorum

La garniture chromosomique de cette espece ressemble a celle de


l'espece precede
nte. Dans la lere division de maturation de l'oeuf, on

compte 24 tetrades. Ces tetrades sont assez courtes et ramassees (fig . 8).
Elles sont de tailles inegales; elles mesurent en moyenne 3 a.

g) Porcellio loevis

J'ai etudie la Iere division de maturation de l'ovule. Les metaphases

I vues de profil montrent 28 tetrades (fig. 9). Elles sont de tailles assez

variees; elles mesurent en moyenne de 3 a 4 ƒÊ; cependant la garniture

chromosomique comprend une tetrade beaucoup plus allongee que les

autres et qui atteint parfois 7 ƒÊ.

h) Porcellio gallicus

Je n'ai pu etudier qu'une seule ponte de cette espece; la metaphase I

comprend 28 tetrades, comme celle des autres Porcellio.

i) Porcellio scaber

IMAI et MAKINO (1940) ont etudie la garniture chromosomique de

cette espece, dans la lignee male. Its ont observe un nombre diploide de

chromosomes egal a 56, et un nombre haploide egal a 28.

La I ere division de maturation de l'ovule montre un equipement

chromosomique qui ressemble beaucoup a celui de P. loevis. On y voit

28 tetrades, de formes et de tailles diverses, mesurant 3 a 4ƒÊ, en moyenne;

j'ai observe une tres longue tetrade qui mesure jusqu'a 6,5ƒÊ (fig. 10).
56 A. VANDEL Cytologia 12

Figs. 6-13. 6. Stenisellus virei. Iere division de maturation du spermatocyte. 7. Chae


tophiloscia elongata. Iere division de maturation de l'ovule. Tetrades. 8. Philoscia
muscorum. Iere division de maturation de l'ovule. Tdtrades. 9. Porcellio loevis. Iere
division de maturation de l'ovule. Tdtrades. 10. Porcellio scaber. Iere division de
l'ovule. Tdtrades. 11. Armadillidium nasatum. Iere division de maturation de l'ovule;
vue de face. 12. Armadillidium nasatum. Iere division de maturation de I'ovule. Tetrades.
13. Armadillidium vulgare. Idre division de maturation de l'ovule. Tetrades.

On observe, daps l'ovogenese, les memes formes que celles figurees


par IMAI et MAKING, dans la lignee male. Les tetrades apparaissent
plus condensees dans l'ovogenese; cela tient probablement a une fixation
moins bonne. D'autre part, it resulte de l'examen des figures des auteurs
japonais que la differenciation de leurs preparations a ete tres poussee;
1941 Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 57

les losanges figures par IMAI et MAKINO correspondent aux croix courtes

et trapues de mes preparations.

j) Armadillidium nasatum

Une ponte particulierement bien fixee m'a donne d'excellentes images.

Il s'agit, comme dans les cas precedents, de la I ere division de maturation

de l'ovule. Les vues de face qui sont ici tres claires montrent nettement

28 elements (fig. II). Les vues de profil montrent egalement 28 elements,

de formes et de tailles diverses (fig. 12). Les tetrades sont tres petites

clans cette espece; elles mesurent 3ƒÊ au maximum; trois ou quatre sont

cependant assez allongees; une est particulierement petite et ne mesure

que 1 a 1,5ƒÊ. Dans les preparations dont je dispose, les attaches des
fibres du fuseau sur les chromosomes sont particulierement nettes.

k) Armadillidium vulgare

J'ai signale, dans la partie historique de ce memoire, que RADU

(1930, 1931) avait compte 54 chromosomes dans les spermatogonies et


27 tetrades dans les spermatocytes de cette espece.

Pour ma part, j'ai compte 28 tetrades clans la I ere division de matu

ration de l'ovule. Ce chiffre correspond a celui observe chez A. nasaturn

et chez les autres Oniscoides superieurs. J'admets done comme vraisem

blable que RADU a commis dans ses numerations une erreur d'une unite.

Ces tetrades sont petites (3ƒÊ, au maximum) et m'ont paru plus uni

formes que celles d'A. nasatum. Cette difference est peat-etre due a ce

que la fixation des pontes d'A. vulgare a ete moms reussie que celle d'A.
n.asatum. C'est la aussi probablement la raison de l'aspect tasse que

presentent les tetrades dans mes figures (fig. 13).

5. Conclusions

Nous sommes maintenant en mesure de repondre aux deux questions


posees dans l'Introduction.

a) Y a-t-il des heterochromosomes chez les Isopodes?

DwoRAK est le seul auteur qui ait decrit un heterochromosome chez


les Isopodes. Elle admet l'existence d'un heterochromosome impair dans
la spermatogenese d'Asellus aquaticus. Nous avons dit que son inter
pretation est erronee; ce qu'elle a pris pour un heterochromosome cor
respond tres vraisemblement a un "chromatoid body".
Aucun autre cytologiste n'a decrit d'heterochromosomes chez les Iso
podes. Je n'ai, pour ma part, observe ni dans l'ovogenese, ni dans la
58 A. VANDEL Cytologia 12

spermatogenese, aucun element qui put etre interprets comme un hetsro


chromosome. Nous devons en conclure qu'il n'existe pas d'het6rochro
mosomes differencies chez les Isopodes.
Ce resultat West point pour nous surprendre. On sait combien
l'hermaphrodisme est reparidu dans l'ordre des Isopodes. J'ai observe
moi-meme de nombreux cas d'intersexualite chez des especes de Porcellio,
de Metoponorthus, d'Armadillidium, etc; j'en donnerai la description dans
un autre memoire. L'hermaphrodisme et l'intersexualite sont le signe
d'une differenciation sexuelle peu marquee. L'on sait que, d'une fawn
generale, les heterochromosomes font defaut chez les organismes a
tendances hermaphrodites ou a differenciation sexuelle peu marquee. Le
cas des Isopodes confirme, a ce point de vue, la regle generale.
Il est done jusqu'ici impossible de decider quel est le sexe hetero
gametique chez les Isopodes.

b) Nombre de chromosomes et phylogenie

a) Liste des nombres chromosomiques connus chez les Isopodes


Etablissons d'abord la liste des chiffres chromosomiques connus chez
les Isopodes:

Asellota
Asellidae
n 2n
1.-Stenasellus virei 27 Vandel
2a.-Asellus aquaticus 4 Leichmann, 1891.
2b.- - (8+9) 17 Dworak, 1935.
2c.- - 8 16 Vandel, 1938 Vandel.
3.-Asellus nipponensis 7 14 Sugiyama, 1933.
4.-Asellus meridianus 8 16 Vandel, 1938; Vandel.

Valvifera
Idoteidae
5.-Idotea irvorata 18 Nichols, 1901, 1902.

Oniscoidea
Ligiidae
6.-Ligia italica 28 Mir, 1939.
7.-Ligia oceanica 30 Mir, 1939.
8.-Ligidium hypnorum 31 Mir, 1939.
Trichoniscidae
9.-Trichoniscus provisorius 8 16 Vandel, 1926 b, 1928, 1934.
10.-Trichoniscus elisabethae 8 16 Vandel, 1926 b, 1928, 1934.
11.-Trichoniscus biformatus 8 16 Vandel, 1929.
1941 . Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 59

Oniscidae
12.-Chaetophiloscia elongate 24 Vandel
13.-Philoscia muscorum 24 Vandel
14.-Oniscus asellus 16 Nichols , 1901, 1902.
Porcellionidae
15.-Porcellio loevis 28 Vandel
16.-Porcellio gallicus 28 Vandel
17.-Porcellio scaber 28 56 Imai et Makino, 1940;
Vandel,
Armadillidiidae
18a.-Armadillidium vulgare 27 54 Radu, 1930, 1931.
18b.- - 28 Vandel
19.-Armadillidium nasatum 28 Vandel

Je tiens, comme je l'ai dit plus haut, les chiffres indiques en 2a, 2b
et 3 comme inexacts. Je pense que chez toutes les especes du genre
Asellus, le nombre haploide est egal a 8. Il est egalement probable que
la valeur indiquee en 18a est inexacte; le nombre de chromosomes des
Armadillidium est egal a 28.

ƒÀ
) Remarques sur la phylogenie des Isopodes et plus
particulierement des Oniscoidea

Examinons si l'on peut etablir un parallelisme entre l'evolution

morphologique des Isopodes et l'evolution de leur complexe chromosomique.

Resumons d'abord en quelques mots ce que l'on peut considerer comme

probable relativement a l'evolution des Isopodes, ou plus exactement des


Oniscoidea qui est a peu pres le seul sous-ordre sur lequel on possede des

donnees cytologiques.

Je considere le groupe des Oniscoidea, comme un groupe heterogene,

englobant des lignees differentes issues de souches marines distinctes.

Le seul caractere commun a tous les representants de cc groupe est la

reduction des premieres antennes, adaptation evidente a la vie en milieu

aerien. Je ne peux m'etendre ici sur ces considerations que je develop

perai ailleurs. Qu'il me suffise Wen dire ce qui est necessaire a l'intelligence
de ce qui va suivre.

La classification la plus recente et, a mon avis, la meilleure, qui ait

etc donnee des Oniscoidea est due a VERHOEFF (1938). Il repartit les

representants de ce sous-ordre en trois series: Protophora (Ligiidae,

Tylidae, Syspastidae, etc), Endophora (Trichoniscidae) et Embolophora

(Oniscidae, Porcellionidae, Armadillidiidae, etc).

Je considere les Protophora comme formes de lignees distinctes issues

de souches marines differentes. Les Hypotracheata (Tylidae, Syspastidae)

se rattachent etroitement aux Valvifera. Les Ligiidae s'eloignent des


60 A. VANDEL Cytologia 12

autres Oniscoidea par l'absence de differentiation de la premiere paire


de pleopodes males; ils derivent probablement de quelque groupe de
Flabellifera. Quant aux autres Oniscoidea (Endophora et Embolophora),
ils constituent un ensemble homogene; ils se rattachent vraisemblement
aux Asellota, comme l'a deja suggere TH. MONOD (1922, pp. 139-140).
Ceci dit, it est possible de tracer la marche evolutive et la specialisa
tion progressive, clans les series paralleles des differents phylums
d'Oniscoidea; leur etablissement se fonde sur la connaissance de plusieurs
series de variations morphologiques ordonnees. En voici quelques
exemples:

Adaptation a la vie terrestre


a) Les formes primitives ne peuvent vivre qu'en milieu tres humide
et ne s'eloignent en general pas de l'eau (Ligiidee, Tylidae, Trichoniscidae).
Les formes specialisees vivent clans les terrains sees (beaucoup d'Ar
madillidium et d'Armadillo), voire desertiques (Hemilepistus).
b) Les Oniscoides inferieurs (Protophora archaica, Endophora et
les On-iscidae(1) parmi les Embolophora) respirent, comme les Isopodes
marins, a l'aide de branchies representees par les endopodites des pleo
podes. Les formes specialisees (Protophora derivata et la plupart des
Embolophora) respirent a l'aide de "pseudotrachees" qui se creusent clans
les exopodites des pleopodes. Cette adaptation a la vie aerienne est
apparue independamment clans les differentes lignees et a abouti a la
formation d'organes de constitutions differentes (VERHOEFF, 1917 a et b,
1920).
c) Les glandes cutanees se developpent parallelement a l'adaptation
a la vie terrestre. Les glandes epimeriennes sont d'un type simple et
primitif chez les Ligiidae, plus complexe chez les autres (Oniscoides
(HEROLD, 1913).
d) Les antennes et les uropodes sont longs chez les formes marines
et les Oniscoides primitifs; ces appendices se racourcissent chez les formes
specialisees. Le fait est tres net pour le flagelle de l'antenne. Il com
prend 18 a 21 segments chez Ligia italice, 11 a 14 segments chez Ligia
oceanica et Ligidiuin hypnoroin, 7 a 12 chez Titanethes, 6 a 8 chez
Mesoniscu-s, 4 chez Tylos et Trichoniscus, 3 chez les Oniscidae et 2 chez
les Porcellionidae et les Armadillidiidae.

Adaptation a l'enroulement
L'adaptation a l'enroulement s'observe chez de tres nombreux Iso
podes terrestres. Cest une adaptation apparue independamment clans
des families distinctes et qui est loin d'avoir atteint le meme degre de
perfection clans tous les grouper. La forme dont l'enroulement est le
1 Oniscus e'tablit le passage entre les Atracheata et les Tracheata.
1941 Etude des garnitures chromosomiques de quelques crustaces 61

plus parfait est probablement Aimctdillidium vulgare (VERHOEFF, 1907).


L'adaptation a l'enroulement entraine une serie de modifications import
tantes qui interessent la plastique de la tete, la forme des epimeres,
l'elargissement et le racourcissement des uropodes , etc.

Adaptations relatives a la reproduction


D'une facon generale, on peut dire que chez les former primitives,
les oeufs sont peu nombreux, de grande taille et riches en vitellus. Chez
les formes specialisees, les oeufs sont tres nombreux, de petite taille et
pauvres en vitellus' Correlativement, les cotyledons, organes nourriciers,
absent chez les formes primitives (Endophora) se developpent chez les
formes specialisees (Embolophora) (VANDEL, 1925). L'une des formes
les plus specialisees a ce point de vue est Armadillidiuin volgare; chez
cette espece, ARCANGELI (1931a) a observe plus de 300 oeufs dans la
cavite incubatrice.
Les considerations precedentes nous permettent d'etablir dans les
diverses lignees d'Oniscoides une serie d'etapes de specialisation croissante.
On peut provisoirement et schematiquement les traduire de la facon
suivante:
Flabellifera-?•¨Ligia-•¨Ligidium
Valvifera-•¨ Tylidae•¨Syspastidae
Asellota-?•¨Trichoniscidae•¨Oniscidae•¨Porcellionidae•¨Armadillidiidae

Il est interessant de remarquer que le peu que nous connaissons sur


la paleontologie des Isopodes confirme ce que la morphologie nous apprend.
Des representants des genres Trichoniscus, Oniscus et Porcellio sont
connus depuis l'eocene. Le genre Armadillidhon, la forme morphologique
ment la plus specialisee que noun connaissions, n'apparait qu'au miocene
(V. VAN STRAELEN, 1928).

ƒÁ
) L'evolution des formules chromosomiques chez les Isopodes

Nous devons maintenant nous demander si l'evolution chromosomique


West poursuivie parallelement a l'evolution morphologique. Voici quel
ques points qui me paraissent bien etablis:
1) Il est regrettable que nous ne connaissions jusqu'ici a peu pres
rien sur la cytologie des Isopodes marins. Sur les 19 especes consignees
dans le Tableau precedent, une seule est marine: Idotea irrorata. Elle
possede 28 chromosomes (nombre haploide).
Or, it est remarquable de constater que l'on retrouve le meme nombre
ou des nombres voisins chez les Ligiidae, Oniscoides tres primitifs, encore
tres proches des formes marines. Ligia italica possede 28 chromosomes;
Ligia ocectnica et Ligidium hypnoruin, des chiffres voisins: 30 et 31.

1 Les Platyarthrus, myrmecophiles, et certainement tres specialises, montrent,


par exception, une evolution inverse.
62 A. VANDEL Cytologia 12

Enfin, un chiffre tout voisin (27) s'observe chez Stenasellus virei,

Or, le genre Stenasellus est un genre tres ancien, Fun des Asellotes les

plus primitifs que nous connaissions (voir en particulier RACOVITZA,


1924, p. 43).

De ces quelques faits, malheureusement trope peu norribreux, nous

pouvons deduire que le nombre de chromosomes des Isopodes marins, et


des formes terrestres et d'eau douce qui s'en rapprochent est egal a 28

ou voisin de ce chiffre.

2) Chez les Aselles proprement dites, le nombre de chromosomes

est ramene a 8. La comparaison des garnitures chromosomiques de

Stenasellus et d'Asellus conduit a admettre leur equivalence. Il est tres

vraisemblable que les 8 chromosomes des Aselles resultent de la conden

sation et de la fusion des 27 elements de Stenasellus. Des comparaisons

volumetriques precises sont impossibles. Remarquons seulement que le

diametre des plaques equatoriales de Stenasellus est de 5 a 7 ƒÊ, c'est a

dire de 1'ordre de grandeur des grandes tetrades que l'on observe dans

la maturation de l'ovule d'Asellus aquaticus. Les rapports chromosomi

ques entre Ste'sasellus et Asellus sont comparables a ceux que l'on observe
entre Ascaris megalocephala et les autres especes du meme genre.

Il est interessant de rappeiler que dans les "cellules parietales du

testicule des Aselles, le nombre 28 ou un chiffre voisin est retabli. Il

ne s'agit probablement pas la d'un cas de polyploidie, mais d'un retour

au chiffre chromosomique ancestral.

3) Le nombre de chromosomes des Trichoniscidae, au moins des

especes de Trichoiiiscus que j'ai etudiees, est egal a 8, C'est dire qu'il

est identique a celui des especes du genre Asellus. Cette identite apporte

tine confirmation a l'hypothese soutenue dans le paragraphe precedent,

hypothese qui considere les Oniscoidea proprement dits (Endophora et

Embolophora) comme issus des Asellota.

4) Si nous envisageons les chiffres chromosomiques connus chez

les Oniscoidea proprement dits (Endophora et Embolophora), nous

voyons qu'ils se repartissent ainsi:

Il est vraisemblable que la quan


Trichoniscidae: n=8 tite de materiel chromosomique (et
Oniscidae: n=16 et 24 genique) est equivalence dans toutes
Porcellionidae: n=28 les families; mais, ce materiel est
Armadillidiidae: n=28 rassemble en 8 elements chez les
formes primitives, disperse en 28 ele
ments chez les formes specialisees. La demonstration rigoureuse de
cette equivalence est difficile a administrer, car la taille des chromosomes
varie non seulement en fonction de leur nombre, mais encore en rapport
avec la taille de l'espece, et ceile des oeufs. Mais, dans l'ensemble, les
grandes tetrades des Aselles et des Trichoniscus s'opposent nettement
1941 Etude des garnitures chromosomiques de que]ques crustacds 63

aux petits chromosomes des Armadillidium.

On peut done admettre que, chez les formes primitives, une fusion

des chromosomes en 8 elements a ete realisee, tandis que chez les formes

specialisees, la garniture de 28 chromosomes constitue un retour-evidem

ment secondaire-a la disposition que l'on observe chez les formes marines .
Il est interessant de constater que les Oniscidae qui, a tant d'egards sont

intermediaires entre les Oniscoldes primitifs et les Oniscoides specialises ,


offrent, du point de vue cytologique, des conditions egalement inter

mediaires.

Ces faits montrent que, chez les Oniscoides, l'evolution du nombre

de chromosomes n'a pas lieu au hasard; elle s'est deroulee parallelement

a l'evolution morphologique. On peut la resumer de la facon suivante:

Formes marines (28)•¨Asellus (8)•¨Oniscidae (16-24)•¨Porcellio (28)

Trichoniscus Armadillidium

Il est probable que l'etude des variations chromosomiques clans

d'autres groupes du regne animal conduirait a des resultats analogues.

Summary

1) There are no heterochromosomes in Crustacea Isopoda, neither in

the male, nor in the female.

2) The haploid chromosome number of the marine Isopoda and of

the related terrestrial and freshwater species is 28 or near to 28:

Valvifera: Idotea irrorata n=28


Ligiidae: Iigia italica n=28
Ligia oceanica n=30
Ligidiurn hypnorum n=31
Asellota: Stenasellus virei n=27

3) The species of the genus Asellus have a haploid chromosome

number of 8. These 8 huge elements result from the fusion of the small

and d numerous chromosomes of Stenasellus.

4) The chromosome number of the true Oniscoidea (Endophora and

Embolophora) is progressively increasing. The chromosome evolution is

parallel to the morphological evolution. W e can summarize it as follows:

Marine species (28)•¨Asellus (8)•¨Oniscidae (16-24)•¨Porcellio (28)


Trichoniscus Armadillidium

The most extreme terms have the same high chromosome number,

while the intermediate species have smaller numbers, resulting from

fusions and associations of chromosomes.


64 A. VANDEL Cytologia 12

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Cytologia 12, 1941 5

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