Domaine : Sciences et Technologie

Parcours : Biologie et Physiologie Animale

Etablissement : Faculté des Sciences
Département : Zoologie

BIO260 : ECOLOGIE ANIMALE

Crédits : 3

Licence BPA et BPV

Semestre 5

Kasseney Boris Dodji (Maître assistant, Biologiste Entomologiste)

Sommaire

OBJECTIF DU COURS ......................................................................................................................... 4

I. INTRODUCTION ....................................................................................................................... 5

1.1. C’est quoi l’écologie .............................................................................................................................5

1.2. Les grandes subdivisions de l’écologie..................................................................................................5

II. CHAPITRE II: LES FACTEURS ECOLOGIQUES ........................................................ 6

2.1. Classification des facteurs écologiques .................................................................................................7

2.1.1. Facteurs abiotiques.................................................................................................................................7

2.1.1.1. Facteurs climatiques ................................................................................................................................ 8
2.1.1.2. Facteurs physico-chimiques ..................................................................................................................... 8
2.1.1.3. Action des grands facteurs abiotiques sur les Etres Vivants .................................................................... 8
2.1.2. Les facteurs biotiques ............................................................................................................................ 16
2.1.2.1. Les facteurs alimentaires........................................................................................................................ 16
2.1.2.2. Les interactions intraspécifiques ou homotypiques............................................................................... 16

CHAPITRE III. STRUCTURE ET DYNAMIQUE DES POPULATIONS ........................... 24

3.1. LES CARACTERISTIQUES DES POPULATIONS ......................................................... 24

3.1.1. Structure spatiale des populations ................................................................................................................ 24
3.1.2. Le comportement territorial .......................................................................................................................... 27
3.1.3. Les caractéristiques quantitatives des populations ....................................................................................... 27
3.1.3.1. La densité d’une population ................................................................................................................... 27
3.1.3.2. Construction d’une table de mortalité..................................................................................................... 29
3.1.3.3. Les pyramides des âges .......................................................................................................................... 30
3.1.3.4. La courbe exponentielle ......................................................................................................................... 31
3.1.3.5. La courbe logistique ............................................................................................................................... 32

3.2. Les facteurs biotiques .............................................................................................................................. 33

3.2.1. Dynamique du système Prédateur-Proie au Laboratoire .............................................................................. 34
3.2.2. Effet des prédateurs sur la dynamique de leurs proies dans la nature ......................................................... 35
3.2.3.. Réponses des Prédateurs (parasites) aux variations de la densité des proies (hôtes) ................................. 36

3.3. Les facteurs climatiques .......................................................................................................................... 36

3.4. Stratégies biodémographiques ................................................................................................................. 37

3.4.1. Le Concept de stratégie démographique en écologie ................................................................................... 37
3.4.2. Contraintes et compromis ............................................................................................................................. 38
3.4.2.1. Le Coût de la reproduction ..................................................................................................................... 39

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 3.4.2.2. Stratégie r et Stratégie K......................................................................................................................... 41

3.5. Applications ............................................................................................................................................ 42

3.6. La population dans l’écosystème ............................................................................................................. 43

3.6.1. De la population au système population / environnement ........................................................................... 43

CHAPITRE VI. ECOLOGIE DES COMMUNAUTES OU SYNECOLOGIE .................................... 45

4.1. Compétition interspécifique .................................................................................................................... 45

4.1.1 Du modèle mathématique au laboratoire ...................................................................................................... 45
4.1.2 La compétition interspécifique dans la nature ............................................................................................... 48

4.2. Notion de biocénose et d’écosystème ........................................................................................................ 51

4.2.1 Caractéristiques statistiques des biocénoses ................................................................................................. 53
4.2.2. Transfert de matières dans les écosystèmes ......................................................................................... 55
4.2.2.1. Notion de chaîne alimentaire ............................................................................................................. 55
4.2.2.2. Notion de niveau trophique ................................................................................................................ 57
4.2.2.3. Notion de Régime alimentaire .................................................................................................................... 58
4.2.2.4. Les Pyramides Ecologiques .................................................................................................................... 60

4.3. Pyramide des Energies ............................................................................................................................ 62

5.1. Transfert d’énergie et productivité des écosystèmes ................................................................................ 64

5.2. Rendements énergétiques ........................................................................................................................ 67

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Objectif du cours
A la fin du cours, les étudiants seront capables de:

 D’identifier les différents facteurs écologiques;

 Expliquer les différentes interactions entre les organismes eux-mêmes et entre eux et leurs
milieux ;
 Inventorier une population, un peuplement et les facteurs du milieu,
 Déterminer la structure et la dynamique des populations
 Déterminer les Caractéristiques des communautés
 Déterminer la diversité et la structure d’une biocénose
 Identifier les niches écologiques
 Décrire le transfert de matière et d’énergie dans un écosystème
 Déterminer la productivité des écosystèmes

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 I. Introduction

1.1. C’est quoi l’écologie

Ecologie signifie « science de l’habitat ». Elle fut créée en 1866 par Haeckel. Ce n’est donc pas
une science nouvelle liée au phénomène contemporain de prise de conscience de la fragilité de
notre environnement; elle constitue une discipline biologique fort ancienne dont les débuts
remontent à l’aube de l’ère scientifique contemporaine.

C’était alors définit à cette époque comme étant : « l’étude des rapports de l’animal avec son
milieu, soit inorganique, soit organique et en particulier ses rapports amicaux et hostiles avec les
autres animaux ou avec les plantes avec lesquels il est en contact ». Il apparait dans cette
définition que les plantes ne sont pas prises en compte et que tout est centré sur l’animal et ses
interactions.

Par la suite plusieurs définitions ont été proposées pour l’écologie :

 Étude des relations des organismes avec leur milieu

 Étude des interactions qui déterminent la distribution et l’abondance des organismes
(Krebs, 1972)
 Étude des relations entre les organismes vivants et entre ces organismes et leur milieu
dans les conditions naturelles (Frontier et Pichod -Viale, 1991).

Actuellement c’est l’étude des interactions entre les organismes vivants et leur milieu, mais aussi
des interactions mutuelles entre les organismes, dans les conditions naturelles. C’est donc une
science qui couvre un large champ, faisant appel à d’autres sciences : la botanique; la zoologie;
la pédologie; la climatologie et même les mathématiques.

Par ailleurs, les 3 dernières décennies ont été marquées par un considérable développement de
l’écologie appliquée dans plusieurs domaines de l’activité humaine : aménagement de
l’espace ; utilisation rationnelle et conservation de la biodiversité. Il est donc devenu de plus
en plus évident qu’il n’y aura pas de Développement Durable pour l’humanité sans application
stricte des grandes lois écologiques à l’économie et aux autres activités de la civilisation
contemporaine.

1.2. Les grandes subdivisions de l’écologie

Les limites traditionnelles de l’écologie permettent de distinguer:
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  l’auto écologie :
Elle étudie les rapports entre une espèce et son milieu. On néglige ici les interactions de
l’espèce étudiée avec les autres; elle était supposée au départ expliquer la répartition des
espèces prises isolement à toutes les échelles d’observation. Mais il a fallu rapidement
introduire parmi les facteurs de répartition d’une espèce, la présence d’autres dans son
voisinage; ces espèces interagissent entre elles et possèdent donc des relations multiples.
 L’écologie des populations
Elle étudie les caractéristiques qualitatives et quantitatives des populations; elle analyse
donc les variations d’abondance des espèces pour en rechercher les causes et si possible
les prévoir (dynamique des populations).
 La synécologie
Elle analyse les rapports qui interviennent entre les individus des différentes espèces et
avec leur milieu. La synécologie peut s’intéresser seulement à la description des
groupements d’animaux (synécologie descriptive) ou à l’évolution de ces groupements,
aux transferts de matière et d’énergie dont ils sont le siège (synécologie fonctionnelle).
 Ecologie fondamentale

 Ecologie Appliquée
Elle définit les limites d’un écosystème pour que ce dernier fonctionne dans un
environnement.

II. CHAPITRE II: LES FACTEURS ECOLOGIQUES

Un facteur écologique est tout élément d’un écosystème susceptible d’agir directement sur les
conditions de vie d’un organisme. Ces facteurs peuvent être de nature physique, chimique ou
biologique et peuvent :

 agir sur sa répartition géographique de l’espèce;

 modifier les taux de fécondité ou de mortalité de l’espèce;
 agir sur ses cycles de développement;
 agir sur la densité de la population;

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  favoriser l’apparition de certaines modifications adaptives: lorsqu’il y a un
changement dans le milieu, il apparaît au niveau des individus, des modifications
pour s’adapter à ces changements

2.1. Classification des facteurs écologiques

Il existe plusieurs classifications des facteurs écologiques. Cependant on distingue quatre grands
types :

 facteurs abiotiques,
 facteurs biotiques,
 facteurs dépendants de la densité,
 facteurs indépendants de la densité.

2.1.1. Facteurs abiotiques

La composante abiotique d'un écosystème peut être caractérisée par ses paramètres physiques
(température, humidité, lumière, altitude, éléments chimiques dont divers aliments essentiels).
Ces caractéristiques établissent la nature de base de l'écosystème.

Les facteurs abiotiques sont donc des paramètres climatologiques, géologiques, géographiques et
hydrologiques qui ne dépendent pas des organismes vivants. Un biotope est caractérisé par un
ensemble particulier de facteurs écologiques abiotiques dont les plus spécifiques sont :

 l’eau, qui est un élément essentiel à la vie et au milieu,

 l’air qui fournit l'oxygène, l'azote, le CO2 aux espèces vivantes
 le sol, à la fois source de nutriment et support physique capable de maintenir l'eau
 la température, qui ne devrait pas excéder certaines extrémités, même si la tolérance à la
chaleur est significative pour quelques espèces
 la lumière qui fournit l'énergie à l'écosystème par la photosynthèse
 Les catastrophes naturelles peuvent également être considérées comme facteurs
abiotiques.

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 2.1.1.1. Facteurs climatiques
Ce sont essentiellement : Température ; Eclairement ; Hygrométrie ; Pluviométrie. Autres
facteurs: vents, orages. Le rôle de ces facteurs est prépondérant en écologie animale car de très
nombreux animaux sont terrestres

2.1.1.2. Facteurs physico-chimiques

a. Facteurs édaphiques,

Ils sont représentés par les propriétés physiques du sol (pente, profondeur, granulométrie, texture,
structure) et par sa composition chimique et les substances qui y circulent (substances minérales,
organiques, eau, O2, CO2). L’effet de ces facteurs se fait sentir sur seulement les animaux qui
mènent une vie souterraine (la faune du sol : insectes, annélides, myriapodes...).

b. Facteurs hydrographiques

Il sont représentés par les propriétés physiques de l’eau (température, mouvement...) et aussi par
la composition chimique des substances qui y sont dissoutes (substances minérales,
organiques,O2, CO2,...), leur effet se fait sentir sur un très grand nombre d’espèces aquatiques qui
peuplent, les océans, les mers, les lagunes, les cours d’eau, les lacs, les mares. Ces facteurs sont
très importants car il y a tant d’animaux aquatiques qui sont soumis à l’action des propriétés
chimiques de l’eau.

2.1.1.3. Action des grands facteurs abiotiques sur les Etres Vivants
a. Action de la température

Les Etres vivants en général ne peuvent subsister que dans un intervalle de O°C à 50°C en
moyenne; ces températures sont compatibles avec une activité métabolique normale. La
température devient contraire à la vie vers les valeurs supérieures à 50°C ce qui correspnd au
seuil critique d’altération de la structure des proteines; celles inférieures à 0°C correspondent au
seuil de détérioration par gel des structures cellulaires. Cependant, des exceptions remarquables
existent:

 des bactéries vivantes ont été trouvées à 90°C;

 certains crustacés ont été découverts à 55°C.

Certains animaux supportent des températures inférieures:

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  des Myriapodes ont résistés à –50°C;
 des Nématodes ont résisté à –272°C;
 des insectes en diapause ont résisté à –80°C.

Pour chaque espèce on peut définir:

 une température létale inférieure ou température de mort par le froid;

 une température létale supérieure ou température de mort par la chaleur;
 une température minimum effective qui est la température la plus basse à laquelle un
organisme peut vivre en menant une vie active prolongée;
 une température maximum éffective qui est la température la plus élevée compatible avec
une vie active prolongée;
 une température de torpeur par le froid et une température de torpeur par la chaleur
(température à laquelle il y a ralentissement des fonctions vitales);
 une température optimale préférentielle recherchée partout animal; elle est plus près de la
température létale supérieure que de la température létale inférieure.

En fonction du degré de tolérance à la chaleur on distingue :

 Les espèces sténothermes qui tolèrent des variations limitées de températures;

 chaudes qui sont adaptées aux températures élevées;
 froides qui sont adaptées aux températures basses.
 Les espèces eurythermes qui tolèrent des variations de plus grandes amplitudes;

Dans la gamme des valeurs tolérées, l’élévation de la température interne des organismes a pour
effet d’accélérer les réactions biochimiques. Lorsque la température ambiante s’écarte
durablement des valeurs tolérables, les animaux ne peuvent survivre et beaucoup d’espèces
peuvent migrer ou s’enfouir.

En fonction de la façon dont la température corporelle est régulée ou pas on distingue :

 les Homéothermes : la température du corps est relativement constante;

 les Poikilothermes : ils n’ont pas la capacité de réguler leur température interne. Dans ce
groupe on distingue:

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 - les Cyclothermes : ils ont une température plus ou moins semblable à celle du milieu
ambiant; mais si celle-ci est supérieure à 30°C ou bien inférieure à 10° C, la
température du corps de l’animal devient soit légèrement plus basse soit légèrement
plus haute par suite d’un début de régulation physique (évaporation) ou chimique
(élévation du métabolisme).
- les Chimiothermes : ils peuvent augmenter leur température grâce à une intense
activité musculaire: exemple : vibration des ailes avant de s’envoler (pour atteindre 34-
35°C) chez les papillons Sphingidés.
- les Héliothermes : ils se chauffent au soleil en prenant des postures qui les font
profiter au maximum des rayons solaires: exemple : insectes, lézards, margouillats,
serpents……
b. Action de la lumière

La lumière est un facteur écologique fondamental; elle intervient dans de nombreux phénomènes
physiologiques: photosynthèse; elle a donc une action énergétique mais c’est aussi un stimulus
essentiel qui déclenche de nombreux comportements chez les animaux. Son rôle écologique
réside dans l’entretien des rythmes biologiques (photopériode; faire coïncider la période de
reproduction avec la saison favorable; provoquer l’entrée en diapause à une période
défavorable).

c. Action de l’humidité

L’eau est le constituant essentiel de la matière vivante. Les Etres vivants renferment en moyenne
70% d’eau nécéssaires à leur bon fonctionnement. La disponibilité en eau du milieu et
l’hygrométrie atmosphérique jouent donc un rôle essentiel dans l’écologie des organismes
terrestres, en conjonction avec la température dont dépendent les pertes en eau des organismes.
Dans le cas des organismes terrestres, l’approvisionnement en eau et la défense contre les pertes
possibles, constituent donc des problèmes écologiques fondamentaux. Dans le cas des espèces
aquatiques, le problème est soit :

 de limiter l’entrée excessive d’eau (chez les espèces dulçaquicoles dont les tissus ont une
pression osmotique supérieure à celle du milieu extérieur);
 d’en empêcher la fuite chez les formes d’eaux salées.

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Pour conserver l’eau ou l’acquérir c’est à dire pour maintenir l’équilibre de leur balance
hydrominérale, les animaux ont dévéloppé de nombreuses adaptations aux plans morphologique,
physiologique, ou comportemental. Ainsi ils peuvent être classés en divers groupes écologiques
en fonction de leur répartition dans divers milieux :

 Animaux aquatiques ou hydrophiles

Ils vivent de façon permanente dans l’eau (Spongiaires, Cnidaires, certains Mollusques, des
Annélides, plusieurs Crustacés, les Poissons, les Echinodermes, toutes les larves et la plupart des
adultes d’Amphibiens, quelques Reptiles, Oiseaux, Mammifèrs...). On distingue des animaux
benthiques et des animaux pélagiques. Tous les animaux aquatiques ne recherchent pas les
mêmes qualités d’eau; ainsi:

o en milieu d’eau douce, certains animaux fréquentent les eaux calmes, peu profondes, donc
chaudes et peu aérées. Exemple : les têtards de Amietophrynus regularis (Bufo regularis).
o en milieu saumâtre, certains animaux recherchent les eaux putrides, riches en substances.
Exemples : têtards de Xenopus sp.
o D’autres animaux vivent dans les eaux très agitées, ou à très fort courant, donc bien
aérées. Pour y vivre, ces animaux ont dévéloppé des adaptations morphologiques
particulières pour résister contre les forts courants d’eau: Exemple : le tétards de Conraua
sp. munis d’une puissante ventouse buccale de fixation sur les rochers.
o En milieu marin, on a aussi des formes particulières d’adaptation et différentes selon la
nature de la côte; ainsi:
 sur la côte sableuse, les animaux ont dévéloppé leur capacité d’enfouissement en
disposant d’un outillage approprié:
- trompe et parapodes chez les annelides polychètes;
- pied chez les mollusques bivalves.
 sur la côte rocheuse, les animaux ont la particularité de se fixer et d’adhérer
fortement aux rochers pour résister aux fortes vagues d’eau. Leur outillage
adéquat peut être:
- des ventouses chez les Gastéropodes: Littorines, Patelles, les
Céphalopodes...
- des pieds ambulacraires chez les Echinodermes;

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 - des crampons chez les Cnidaires (Gorgones, Eunicelles);
- des systèmes de cimentage chez les Cnidaires (Polypes), Crustacés
Cirripèdes (Balanes, Chthalmes), les huîtres, les Mollusques
(Lamellibranches).
 Les animaux Hygrophiles

Ils ne vivent que dans les milieux très humides, souvent très saturés ou proches de la saturation :
Amphibiens (adultes), Gastéropodes terrestres, quelques Annélides, des Vertébrés vivant en forêt,
dans les galeries forestières ou à proximité de l’eau de même que certains représentants de la
faune du sol.

 Les animaux Mésophiles

Ils ont des besoins modérés en eau ou en humidité atmosphérique et ils supportent les alternances
de saison sèche et de saison humide: ce sont surtout les animaux de savane.

 Les animaux Xérophiles

Ils vivent dans les milieux très sècs où le déficit en eau est accentué: les déserts (reptiles,
mammifères), les bibliothèques (lépisme), les greniers à céréales (charançons).

C’est dans cette catégorie que se rencontrent les adaptations à la sécheresse; on a alors des
espèces sténohygriques (xérophiles et hygrophiles) et des espèces euryhygriques (mésophiles).

Les animaux hygrophiles, mésophiles et xérophiles n’étant pas en contact permanent avec l’eau,
il se pose un sérieux problème: l’eau tend perpétuellement à regagner le milieu extérieur,
donc il y a perte continuelle de l’eau et cette perte est fonction de la température ambiante.
On peut rencontrer ce phénomène chez les hydrophiles mais en milieu hypertonique. Pour les
besoins de leur organisme, ces animaux doivent donc s’approvisionner de façon permanente pour
compenser les pertes. Mais il arrive que les animaux se trouvent dans les milieux où
l’approvisionnement devient très difficile à être réalisé (saison sèche, milieu très sec…). Il se crée
alors au niveau de leur corps des adaptations pour éviter beaucoup de pertes d’eau: c’est le souci
d’économiser l’eau.

 Bilan de l’eau chez les animaux

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 o Gains en eau :
- A partir du milieu extérieur :

L’ absorption de l’eau par la voie digestive se fait en la buvant directement ou en utilisant l’eau
contenue dans les aliments. Beaucoup d’animaux des zones désertiques ne boivent jamais et
n’ont que cette dernière source d’alimentation en eau (rongeurs).

Le passage de l’eau liquide à travers le tégument (Amphibiens ): certains animaux sont

hypertoniques et l’eau (cas des amphibiens ) ou la vapeur d’eau (cas du ver de farine) peut passer
facilement du milieu extérieur vers le milieu intérieur: ce sont des adaptations alimentaires.

- A partir du milieu intérieur

L’utilisation de l’eau de métabolisme issue de l’oxydation des réserves de graisse ou de glucides:

Dromadaires, Rongeurs, Insectes des milieux très sècs (charançons des céréales, Lépismes) qui
n’ont pratiquement pas besoin de l’eau qui se trouve dans le milieu extérieur sous toutes ses
formes: ce sont des adaptations nutritionnelles ou biochimiques.

Métabolisme:

Glucides + Lipides ATP + CO2 + H2O.

Cette eau est récupérée par réabsorption, ce qui permet une teneur constante en eau chez ces
animaux qui ne boivent jamais.

o Pertes en eau

Ces pertes sont capitales car permettent une diminution de la quantité d’eau acquise par
l’organisme ; elles sont fonction de la température ambiante et aussi de l’activité physique de
l’organisme. Les pertes en eau proviennent de:

- la transpiration et de l’évaporation à travers le tégument;

- la respiration;
- l’excrétion urinaire et des déjections.

o Mécanismes de protection contre la déshydratation

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 - Réduction des pertes d’eau

Elle se fait soit grâce à des adaptations Anatomo- histologiques, soit en fonction de la nature des
produits excretés:

 Imperméabilisation du tégument:

Elle a pour rôle d’éviter la perte d’eau par transpiration à travers le tégument chez les animaux
des milieux secs. On trouve ainsi: la cuticule des insectes; les écailles des reptiles; les plumes des
oiseaux; les poils chez les mammifères.

Chez l’Homme, la quantité d’eau perdue par la transpiration est fonction de la température et
des activités physiques de l’organisme.

 Présence d’organes respiratoires internes

L’exiguité des orifices de communication entre milieu extérieur et organes respiratoires restent
profonds, ce qui permet d’éviter la perte d’eau. La disparition des branchies chez les animaux
terrestres (têtard et crapaud) évite les pertes d’eau par l’appareil respiratoire. Les crustacés
Décapodes adaptés à la vie terrestre conservent les branchies mais la carapace qui recouvre les
branchies limite les pertes d’eau par l’appareil respiratoire.

- Réduction de l’excrétion de l’eau

L’eau perdue par l’excrétion urinaire est fonction de la nature des déchets azotés éliminés, en
fonction des activités physiques que l’on mène et aussi en fonction de la température
ambiante. L’émission d’une urine de plus en plus concentrée est une méthode d’économie de
l’eau chez beaucoup d’animaux :

 si l’organisme est en pleine activité physique (donc perte importante d’eau par
transpiration) ou en déficit d’apport d’eau, les urines deviennent plus
concentrées pour économiser l’eau.
 si les produits excrétés sont des composés ammoniacaux, leur toxicité
demande qu’ils soient rejetés avec beaucoup d’eau: c’est l’excrétion
ammonotélique des organismes aquatiques (poissons, têtards) qui disposent
d’une importante quantité d’eau en permanence.

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  s’il s’agit de l’urée, sa faible toxicité demande qu’elle soit rejetée avec moins
d’eau: c’est l’excrétion urétélique des mammifères et amphibiens adultes.

L’économie de l’eau par voie urinaire atteind son maximum lorsque les vertébrés (reptiles,
oiseaux), les insectes ou les mollusques terrestres, éliminent les produits azotés sous forme d’
urates solides, insolubles dans l’eau.

Le passage de la vie aquatique (têtard) à la vie terrestre (amphibien adulte), s’accompagne aussi
du passage du type ammonotélique au type urétélique : c’est aussi le cas du poisson, le Protoptère
qui peut mener une vie en phase aquatique et une vie en phase terrestre.

- Utilisation de l’eau de métabolisme

Cette eau est utilisée chez les insectes qui consomment une nourriture totalement dépourvue
d’eau. Exemple :

Ver de farine:

Glucides ou Lipides ATP + CO2 + H2O.

En atmosphère sèche, la croissance des larves est nulle car la nourriture absorbée sert seulement à
la formation de l’eau de métabolisme.

NB: le dromadaire peut fabriquer l’eau par oxydation des graisses de sa bosse et réduire son
excétion urinaire à 5 l/jour.

- Adaptations écologiques et éthologiques

Elles permettent aux animaux de bien résister à la sécheresse par:

 recherche d’un abri contre la température élevée ;

 vie dans les terriers où l’humidité est constante et élevée ;
 vie nocturne car il fait plus frais la nuit ;
 migrations en fuyant les zones trop sèches
 obstruction de la coquille des gastéropodes en saison sèche;

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Tenant compte de leurs possibilités morphologiques, physiologiques ou compotementales, les
animaux se distribuent dans les aires géographiques qui présentent des caractéristiques comprises
dans leur intervalle de tolérance; toute variation de celles – ci entraîne le déplacement ou la
disparition des animaux dont les limites de tolérance sont dépassées; ceux qui se déplacent vont à
la recherche des milieux qui leur offrent des conditions favorables, mais si le milieu change dans
de fortes proportions, l’animal meurt.

2.1.2. Les facteurs biotiques

Ce sont les facteurs écologiques d’un milieu naturel qui dépendent des organismes vivants. Dans
tout milieu, il existe toujours des interactions ou des coactions qui se manifestent entre individus
de même espèce (interactions intraspécifiques ou réactions homotypiques) et entre individus
d’espèce différente (interactions interspécifiques ou réactions hétérotypiques); à ces
différentes interactions, s’ajoutent également les facteurs alimentaires.

2.1.2.1. Les facteurs alimentaires

La nourriture est un facteur écologique important. Suivant sa qualité et son abondance, elle
intervient en modifiant la fécondité, la longévité, la vitesse de développement et la mortalité
des animaux.

2.1.2.2. Les interactions intraspécifiques ou homotypiques

Elles se produisent entre les individus de la même espèce et peut concerner :

 la conquête des aliments entre individus quelque soit le sexe (compétition alimentaire);
 la défense des territoires ou possession des femelles (compétition entre mâles);
 le comportement reproducteur entre individus de sexes opposés;
 le comportement de soins à la progéniture;
 l’attraction réciproque entre tous les individus d’une société ou d’un groupe grégaire.

Ce sont des réactions homotypiques rendues possibles grâce aux échanges de signaux de
communication (visuels, acoustiques, chimiques...) entre les différents individus de l’espèce.

 Quelques définitions :
o l’effet de groupe:

C’est l’ensemble des modifications morphologiques physiologiques et comportementales

considérées comme bénéfiques qui interviennent lorsque des animaux de même espèce se

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regroupent ; une des conséquences importantes en est l’accélération souvent considérable de la
vitesse de croissance.

Exemple : le Cormoran ne peut subsister que lorsque ses colonies comprennent au moins 10.000
individus avec une densité de 3 nids/m².

La recherche de la nourriture et la lutte contre les ennemis sont facilitées par la vie en commun
des individus.

Exemple : les loups peuvent tuer des proies de grande taille quand ils sont en bandes alors qu’ils
en sont incapables quand ils sont isolés.

o Effet de masse

C’est l’effet néfaste qui se produit sur les animaux lorsque le milieu est surpeuplé (voir le
principe d’ALLEE).

o Les relations chimiques entre les individus : les phéromones

Il y a des substances qui circulent entre les membres d’une espèce ; elles n’ont pas la valeur
alimentaire énergétique mais transmettent simplement divers types d’informations : les
phéromones (les allomones le font entre individus d’espèces différentes).

2.1.3. Les interactions interspécifiques ou hétérotypiques

Elles se produisent entre individus d’espèces différentes : ce sont des réactions hétérotypiques.
Les différentes populations qui se côtoient dans un même écosystème, peuvent avoir entre elles,
des interactions susceptibles de modifier leur dynamique et d’orienter leur évolution.
Théoriquement, la cohabitation de 2 espèces peut avoir sur chacune d’elles une influence nulle
(neutre), négative (défavorable) ou positive (favorable).

Les types de réactions hétérotypiques sont:

 Compétition (coactions potentiellement négatives dans les deux sens);

 Prédation (Parasitisme) («mangeur-mangé») (coactions positives pour le 1er et négatives
pour le 2nd);
 Coopération (coactions positives dans les deux sens).

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 a. Quelques notions
 C’est quoi une ressource ?

De toutes les composantes de l’environnement d’un individu, celles regroupées sous le terme de
ressources constituent une catégorie majeure. On qualifie de ressources «toute substance ou
facteur qui conduit à augmenter la croissance par sa disponibilité dans le milieu et qui est
consommée par un organisme». Ainsi, les sources de nourriture et leurs constituants essentiels
(nutriment, énergie…) sont des ressources; il en est de même pour les partenaires sexuels dès lors
qu’ils sont «consommés» pendant l’accouplement et qu’ils accroissent la valeur sélective de
l’organisme.

Une ressource peut donc être d’ordre :

- trophique (eau, aliment, élément minéraux…),

- spatial (sites de ponte ou de nidification, abri…),
- reproductif (partenaire sexuel).
 Notion de compétition

Il y a compétition quand deux organismes ou populations utilisent des ressources communes

disponibles en quantité limitée ou, si ces ressources sont abondantes et en les utilisant, les
organismes se nuisent. L’utilisation de la ressource par un individu, réduit sa disponibilité pour
l’autre qui va en être affecté dans sa croissance ou sa survie par la raréfaction de la ressource.

On reconnaît deux types de compétition selon qu’il y ait ou non d’action directe entre les
concurrents:

 Compétition par interférence (il y a action directe): elle peut être

- active lorsqu’un comportement de type agressif oppose les concurrents (défense
du territoire, d’une proie, d’un partenaire sexuel…)
- passive lorsque la compétition se fait par l’intermédiaire de substance chimique
sécrétée ou excrétée.
 Compétition par exploitation (pas d’action directe): elle résulte du fait que l’utilisation
d’une ressource commune par l’un des concurrents diminue sa disponibilité pour l’autre.
b. Analyse des effets de la compétition intraspécifique: densité – dépendance

18
L’effet ultime de la compétition est toujours une diminution de la contribution des individus
qu’elle affecte à la génération suivante: baisse de fécondité et/ou de survie. On admet que
l’intensité de cet effet dépend de la densité; c’est là que réside la tendance régulatrice de la
compétition, c’est à dire sa capacité à réduire la densité des populations lorsque celles-ci
dépassent le seuil K et au contraire à l’accroître quand elles se situent en dessous de K.

Les effets de la densité sur la qualité et la performance des individus sont multiplient:
affaiblissement physiologique; ralentissement de la croissance individuel; diminution de la
fécondité et de la longévité; modification du comportement.

De tous ces effets, il résulte une diminution de la densité et une modification de la composition
génétique de la population (par suite de phénomène de mortalité/ou émigration sélective) et de la
structure sociale.

La compétition intra spécifique ne conduit pas seulement à des changements quantitatifs

(nombre des individus qui survivent) mais aussi à des changements qualitatifs qui affectent ces
survivants et leurs performances.

Lorsque la compétition intraspécifique résulte de la raréfaction progressive des ressources et

qu’elle se traduit, soit par un ajustement comportemental (accroissement du territoire,
immigration), soit par une baisse de la fécondité, la rétro action qu’elle instaure peut s’opérer
avec des délais courts ou relativement courts et stabiliser la population à une densité d’équilibre
fixée par la quantité des ressources disponibles.

Lorsque la surpopulation entraîne une dégradation de la qualité de l’environnement (réduction de

la production alimentaire ou du couvert végétal, accroissement de la pression de prédation ou de
la charge parasitaire) ou une modification de la structure génétique de la population, les effets
peuvent se faire sentir encore sur les générations suivantes.

c. Prédation et parasitisme

La prédation au sens large du terme est le fait de se nourrir d’autres organismes vivants. En ce
sens donc, sont considérés comme prédateurs, la totalité des animaux non détritivores:
herbivores, carnivores et parasites. La prédation est un facteur initial du transfert d’énergie dans
la biocénose; elle définit les liens caractérisant les chaînes et les réseaux trophiques et constitue

19
donc un processus écologique qui contrôle les populations. Si un parasite est considéré au sens
large, comme un prédateur, il existe néanmoins des différences (voir tableau ci-dessous):

Tableau 1 : la différence entre un prédateur et parasite

Prédateur Parasite

Vit libre toute sa vie Lié au moins à un stade de son développement

Recherche une proie Recherche un hôte

Plus grand que sa proie Plus petit que son hôte

Tue sa proie et la consomme ou non Ne tue pas son hôte

Les populations proies conditionnent le taux de croissance des prédateurs en leur fournissant des
aliments nécessaires au développement et à la reproduction. Inversement, les prédateurs peuvent
réduire le taux de croissance de leurs proies.

d. Les interactions de coopérations

Elles sont positives, soit pour les deux espèces (mutualisme et symbiose) soit pour l’une des
espèces et l’autre ne souffrant pas (commensalisme). On se propose d’utiliser les termes (+), (-)
ou neutre dans une perspective évolutionniste et l’on dira qu’une espèce a un effet (+), (-) ou
neutre sur une autre, si respectivement elle croit, diminue ou laisse inchangée sa valeur sélective
(c’est à dire sa contribution à la génération suivante).

 commensalisme

Dans cette interaction, l’espèce (commensale) profite de la présence d’un autre (hôte) pour se
protéger, se nourrir ou se déplacer sans nuire à cette dernière (sans réduire sa valeur sélective).
Exemple : le poisson Rémora est commensal de la baleine.

 mutualisme ou symbiose

20
lorsque les bénéfices de l’association sont réciproques, on parle de selon qu’elle est facultative
de mutualisme ou obligatoire de symbiose.

Exemple de mutualisme : les hérons pique–bœufs et les grands mammifères herbivores.

Exemple de symbiose :

- les bactéries, les protozoaires du tube digestif des ruminants et des termites équipés
biochimiquement pour digérer la cellulose en molécules assimilables ;
- les champignons du genre Termitomyces et les termites de la sous famille des
Macrotermitinés ;
- les lichens ;
- les nodosités ;
- les mycorhizes.

Tableau2 : récapitulatif des interactions interspécifiques

Espèces réunies Espèces séparées

Types d’interactions espèce A espèce B espèce A espèce B

Neutralisme 0 0 0 0

Compétition - - 0 0

Mutualisme + + - -

Symbiose + + - -

Commensalisme (A commen. de B) + 0 - 0

Parasitisme (A parasite, B hôte) + - - 0

Prédation (A prédateur B proie) + - - 0

Légende: 0: les espèces ne sont pas affectées dans leur développement. +: le développement de
l’espèce est rendu possible ou amélioré. -: le développement de l’espèce est rendu impossible ou
réduit.

21
 2.1.4. Les facteurs dépendants et indépendants de la densité

2.1.5. Les facteurs indépendants de la densité

Ils comprennent les facteurs climatiques, les facteurs édaphiques….) et agissent sur les
populations en provoquant la destruction d’un pourcentage constant d’individus quel que soit leur
nombre.

2.1.6. Les facteurs dépendants de la densité

Ils comprennent les facteurs d’ordre biotique: prédation, parasitisme, compétition et détruisent un
pourcentage d’individus qui augmente avec la densité.

En 1941, ALLEE a subdivisé les facteurs dépendants de la densité en deux catégories :

 Facteurs directement dépendants qui provoquent une augmentation de la mortalité lorsque

la densité augmente;
 Facteurs inversement dépendants qui font diminuer la mortalité quand la densité
augmente.

C’est le principe d’ALLEE qui stipule que pour certaines populations (B), lorsque la densité
augmente, on observe un effet bénéfique sur la survie, la croissance, la fécondité: effet de groupe;
mais au–delà d’une valeur optimale de la densité, la tendance s’inverse et l’effet devient néfaste:
effet de masse; chez d’autres espèces des populations (A) la densité a un effet systématiquement
défavorable.

22
Figure 1. Courbes de croissance per capita en fonction de l'effectif de la population dans un
modèle logistique, pour une population avec un effet Allee faible (courbe en trait plein) et pour
une population avec un effet Allee fort (courbe en pointillés). Les cercles plein représentent des
équilibres stables, les cercles vides des équilibres instables. source:
https://fr.wikipedia.org/wiki/Effet_Allee.

Dans cette optique les facteurs indépendants de la densité sont surtout d’ordre climatique : une
vague de froid tuera dans une population, un pourcentage d’individus qui n’est pas fonction de
leur densité.

Les facteurs dépendants de la densité sont surtout des facteurs «biotiques»: la compétition, la
prédation et le parasitisme exercent des effets qui sont fonctions de la densité de la population.

23
CHAPITRE III. STRUCTURE ET DYNAMIQUE DES POPULATIONS
Qu’est ce qu’une population ?

C’est un ensemble d’individus de même espèce qui vit à un moment donné, dans un espace
déterminé.

Un peuplement est plutôt réservé à l’ensemble des individus apparentés mais d’espèces
différentes qui vivent dans les mêmes conditions. Exemple d’un peuplement mammalien ou d’un
peuplement reptilien.

Les individus d’une population peuvent se reproduire entre eux (sauf cas rares des espèces
parthénogénétiques) ou communiquer entre eux ; ils peuvent aussi interagir c’est -à-dire:

 entrer en concurrence pour l’utilisation des ressources communes;

 coopérer pour une meilleure exploitation de ces ressources / se défendre contre les
prédateurs;
 se transmettre des maladies ou des parasites…

3.1. Les caractéristiques des populations

Certaines de ces caractéristiques définissent l’état de la population dans l’espace c'est-à-dire sa
structure spatiale. D’autres caractéristiques permettent de connaître l’état de la population en
fonction du temps. Une population n’a en général pas un caractère statique en tant que tel mais au
contraire une dynamique particulière puis qu’elle subit un renouvellement constant en raison de
la natalité, de la mortalité et des mouvements tels que l’émigration et l’immigration.

3.1.1. Structure spatiale des populations

Dans la nature, l’observation courante montre que les divers individus d’une population ont
répartition caractéristique de chaque espèce. Parmi les modèles mathématiques qui ont été
proposés pour définir cette répartition spatiale on peut retenir 3 types.

a. Répartition régulière des individus ou répartition uniforme des individus

Si l’on désigne par n le nombre de prélèvements effectués sur une surface déterminée, par x la
moyenne du nombre d’individus dans l’ensemble de ces prélèvements et par m le nombre
d’individus de chaque prélèvement, on peut définir la variance comme ce ci

24
 Σ( )
s2 = :

Dans le cas d’une répartition régulière, m est constant et égal à x et s2 =0. Cette répartition
correspond à une loi normale.

Exemple : les manchots ont leur espace définit et chacun à la même surface. Ils sont répartis
régulièrement.

b. Répartition au hasard (aléatoire) des individus

Ce type correspond à la loi de Poisson ; la moyenne m est égale ou peu différente de la variance.
Ainsi :

s2/m = 1.

Ici les individus n’ont pas spécialement d’attirance ou de répulsion les uns sur les autres.

c. Répartition contagieuse ou en agrégats des individus

Elle correspond à une loi binominale négative ; les individus montrent ici une tendance au
regroupement et la variance est supérieure à la moyenne, donc s2/m> 1. Les individus vont se
regrouper autour de certains points où ils ont des conditions qui leur sont favorable (par exemple,
l’eau, la nourriture, etc). Ce type de répartition se rencontre chez les animaux vivants en meute.

Le calcul du rapport s2/m et l’ajustement à une distribution de Poisson ou binominale négative

permet de connaître le type de répartition spatiale des individus d’une population. Cette
répartition a un sens biologique et il est intéressant de connaître les causes. Il est à noter que la
répartition régulière est rare et il est possible de l’éliminer en raison de l’hétérogénéité du milieu.
Mais on peut le rencontrer lorsqu’il existe une forte compétition entre les individus. La répartition
au hasard est aussi rare et ne se rencontre que dans des milieux homogènes et chez les espèces
qui n’ont aucune tendance au regroupement. La répartition contagieuse est la plus fréquente et
elle est due soit au comportement des adultes qui recherchent le voisinage de leurs semblables,
soit à des variations dans les caractéristiques du milieu qui amènent les individus à se regrouper
dans les zones les plus favorables.

25
Exemple du cas des chenilles dont la répartition peut obéir à une loi binominale négative : les
causes d’une telle répartition :

 la répartition des imagos à l’émergence ;

 la distribution des œufs pondus, elle-même en fonction des déplacements des imagos
avant la ponte, de leur mortalité, de la variabilité individuelle, de la fécondité ;
 le pourcentage d’éclosion des œufs lié aux conditions microclimatiques, au parasitisme ;
 des causes intervenant lors du développement des chenilles : déplacements, mortalité ;
microclimat, résistance de la plante hôte.

Il faut remarquer que la population des chenilles, à la fin de leur développement, dépend de tous
ces facteurs dont certains (climat), sont aléatoires tandis que d’autres (parasitisme, maladies),
peuvent être agrégatifs.

Les populations se présentent dans la nature avec une variété presque infinie. On peut distinguer :

 les populations permanentes, représentées dans une aire déterminée pendant toute
l’année ;
 les populations temporaires qui occupent une aire déterminée seulement durant une partie
de l’année.

La dynamique de ces deux populations semble fondamentalement différente.

Exemple : les populations permanentes d’insectes ont souvent de faibles capacités de dispersion
en raison de leur faible aptitude au vol, de l’existence de femelles aptères, de larves non adaptées
à la dissémination par le vent..;

Les populations temporaires montrent une capacité de dispersion élevée grâce à leur aptitude au
vol ;

Les populations permanentes ont développé des mécanismes qui réduisent le risque de
surexploitation du milieu, elles ont un taux d’accroissement plus faible et des densités moins
importantes. Par contre les populations temporaires ont un potentiel d’accroissement élevé et une
plasticité écologique très grande ; elles ont moins de prédateurs et de parasites : elles quittent le
milieu avant l’installation de ceux-ci.

26
 3.1.2. Le comportement territorial
La défense du territoire est un phénomène fréquent chez beaucoup d’oiseaux, chez les
mammifères, les poissons et quelques invertébrés (Libellules). L’absence ou l’existence de ce
comportement peut avoir une grande importance sur la dynamique des populations. Plus le
territoire défendu est vaste, plus la densité de l’espèce est faible. Car la défense du territoire a
pour conséquences de prévenir la surpopulation et permet à l’animal qui connaît son milieu,
d’échapper plus aisément à ses ennemis et d’éviter la compétition alimentaire. Par contre, les
espèces non territoriales, constituent des bandes très nombreuses (hirondelles, canards, phoque).

3.1.3. Les caractéristiques quantitatives des populations

3.1.3.1. La densité d’une population
C’est le nombre ou l’effectif des individus présents par unité de surface ou de volume. Sa
détermination est importante car l’action d’une espèce dans un milieu dépend en grande partie de
sa densité. Les méthodes de son évaluation sont nombreuses et sont fonction du fait que les
organismes sont fixés ou mobiles. Pour les organismes fixés (immobiles) il suffit de faire une
évaluation absolue (comptage de tous les individus) alors que pour les organismes mobiles il faut
faire des estimations.

a- Comptage direct des individus de la population

Ce comptage peut se faire à vue ou à l’aide des jumelles en étant dans un avion, en bateau, en
pirogue…

Le recensement global étant rare car trop coûteux et long, on se contente de faire des
recensements partiels sur des zones déterminées; ceci permet d’avoir des estimations de l’effectif
et une idée de la dynamique de la population locale.

b- Méthode de capture et recapture

La théorie est simple : soient N= nombre d’individus de la population à déterminer et a = nombre

d’individus capturés et marqués d’une façon indélébile (tache de couleur, baguage, marquage
radioactif) puis relâchés dans le milieu.

Après un temps t (variable selon les cas), on réalise une seconde capture de b individus dont c
individus sont déjà marqués.

27
On a la relation :

a c ab
= 𝑑𝑜𝑛𝑐 𝐍 =
𝐍 b c

Les contraintes d’un tel calcul sont:

 la population étudiée doit être stable: sans émigration ni immigration; sans natalité ni
mortalité.
 la capture d’un individu une 1ère fois ne modifie pas son comportement et ne rend pas plus
facile ou plus difficile une 2ème capture.
 il faut que les nombres a, b, c, et N soient assez grands pour éviter des erreurs trop
importantes.

NB: lorsque la mortalité est importante entre les opérations de marquage et de recapture, on fait
appel à des méthodes mathématiques très complexes.

c. Méthodes indirectes d’estimation de la densité

Cette méthode d’estimation indirecte s’effectue par sondage, en prélevant au hasard des
échantillons ou en effectuant au hasard des relevés ; échantillons et relevés doivent être
représentatifs de l’ensemble de la population.

 comptage des terriers des rongeurs dans une zone désertique : on doit connaître le
comportement de l’animal (à combien il vit, combien de sorties pour son terrier, etc).
 méthode des «trous ré ouverts» sur une surface donnée;
 comptage des trous d’émergence des bruches sur les grains de niébé dans un volume
donné.
 récolte des exuvies des insectes ou des serpents sur une surface déterminée;
 analyse des pelotes de régurgitation des rapaces pour estimer la densité des micros
mammifères sur une aire définie. On observe les crânes et ossements d’animaux présents
dans ces déjections. Si les ossements d’un animal se retrouvent régulièrement, c’est que
l’animal est présent en grand nombre.

28
Notions de Génération et de cohorte

Une génération correspond à l’ensemble des individus qui sont nés en même temps ou bien qui
sont nés la même année lorsque les données statistiques sont établies année par année.

Il est souvent plus intéressant d’étudier les phénomènes démographiques en considérant des
groupes d’individus qui ont vécu simultanément un même évènement origine mais qui n’ont pas
forcément le même âge ; dans ce cas, on parle de cohortes.

Ainsi, l’ensemble des personnes qui se sont mariées la même année constitue une cohorte formée
de sujets d’âges différents et sur lesquels on pourra étudier diverses caractéristiques telles que la
date de la première naissance.

3.1.3.2. Construction d’une table de mortalité

Soit :

S (x) : Survivant à l’âge X

D (x, x+1) : décès entre l’âge x et l’âge x+1 (E(x,x+1))

Q (x,x+1) : quotient de mortalité (0/00)

Q(x,x+1) = S(x)/D (x, x+1)0/00

Tableau 3 : exemple d’une table de mortalité

S(x) D(x,x+1) Q(x,x+1) (0/00)

1000 10 10,0
990 5 5,1
985 5 5,1
980 10 10,2

Dans le cas d’une population d’insectes, l’on a l’habitude de noter à chaque stade de la vie non
seulement la mortalité totale mais aussi les diverses causes de mortalité et les quotients de
mortalité qui en résultent. Il convient de faire une distinction entre la mortalité exogène (due aux
maladies, aux accidents) et la mortalité endogène (provoquée par le vieillissement, la non

29
viabilité d’origine génétique, les malformations à la naissance…). Si la mortalité exogène est la
conséquence de l’action de facteurs écologiques, la mortalité endogène est fonction de la
constitution génétique de la population et de l’état physiologique des individus.

3.1.3.3. Les pyramides des âges

C’est une représentation graphique dans laquelle les classes d’âges sont reportées en ordonné et
leurs effectifs respectifs en abscisse. Dans le règne animal, l’âge s’évalue, le plus souvent, par des
méthodes indirectes (taille, examen des parties dures que sont les dents, les cornes, les écailles,
les coquilles...) ; leur durée de vie est très variable et reste même inconnue dans beaucoup de cas.

Une population est une entité écologique qui possède ses caractéristiques propres; elle peut être
considérée comme un système et caractérisée par diverses variables d’état dont :

 l’effectif ou la densité;
 le type de distribution spatiale des individus;
 la structure génétique;
 l’organisation sociale.

Ces variables sont affectées par les processus démographiques (natalité, mortalité, émigration,
immigration) qui impriment une cinétique à la population. Ces processus dépendent à la fois des
propriétés des individus et des propriétés de l’environnement.

Le fonctionnement de la population et sa cinétique ne peuvent être compris sans référence à son

environnement. C’est pourquoi l’écologiste parle volontiers du système population –
environnement.

L’environnement comprend d’une manière générale, le cadre climatique et physico– chimique

où évoluent la population, des sources de nourriture (espèces-proies, éléments minéraux ou
matière organique morte), des ennemis (prédateurs ou parasites, herbivores dans le cas des
plantes) et de nombreuses autres populations qui peuvent interagir avec l’espèce étudiée; cette
interaction peut être positive ou négative (voir coaction interspécifique).

L’écologie des populations a pour but de connaître et d’expliquer les variations d’abondance des
espèces dans les conditions naturelles. Ceci permet de prévoir les pullulations des espèces
nuisibles, l’aménagement de la chasse, la théorie des pêches, la lutte biologique. Au cours du

30
temps, l’effectif N des populations naturelles peut croître – rester stationnaire – fluctuer –
décroître jusqu’à l’extinction; ces cinétiques démographiques dépendent à la fois des
conditions de l’environnement et des propriétés de chaque individu: en analyser les
mécanismes, c’est étudier la dynamique des populations. Pour mieux comprendre ces
phénomènes réels, des modèles mathématiques, basés sur des considérations théoriques, sont
proposées puis des études expérimentales sont réalisées sur des populations isolées en laboratoire
ou même observées dans la nature.

3.1.3.4. La courbe exponentielle

La croissance d’une population fermée est due à la natalité et à la mortalité.

Considérons donc qu’au temps t:

L’effectif de la population soit = N

le taux de natalité = B

le taux de mortalité = D

On aura alors :

=B–D avec B=bN et D = dN.

Ainsi =N (b-d)

Le taux intrinsèque d’accroissement naturel r est calculé par la formule : r =b–d

C’est aussi le taux d’ croissement par individu dans les conditions déterminées (température,
humidité relative) et dans un milieu où les effets d’augmentation de densité ne peuvent se faire
sentir. Il est aussi appelé « capacité innée d’accroissement en nombre ou taux ultime
d’accroissement » ; il dépend des propriétés des individus et des conditions offertes par
l’environnement.

= (𝑏 − 𝑑 )𝑁 = rN donc = rN (1) et N =Noert (2)

31
L’équation (2) correspond graphiquement à une courbe dite courbe de croissance exponentielle
de la population ; or celle-ci est très rarement réalisée de nos jours. Donc :

 constater que dans la nature les populations ne croissent pas indéfiniment, c’est souligner
leur limitation.
 constater que la densité de beaucoup de populations fluctue autour d’une valeur moyenne
d’équilibre K et que ces fluctuations sont d’amplitude modeste relativement aux capacités
d’accroissement de la population, c’est souligner leur stabilité.

Les mécanismes de stabilisation doivent être élucidés. Dans le cas où l’intervention et l’intensité
d’action de ces mécanismes dépendent de la densité de la population, on parle de régulation.

Pour décrire et expliquer la dynamique des populations, les écologistes ont très tôt élaboré des
modèles de croissance des populations.

3.1.3.5. La courbe logistique

Les populations animales ne montrent une croissance exponentielle que dans des circonstances
exceptionnelles (en élevage, au laboratoire ou en l’absence de tout facteur limitant). Si un tel type
de croissance se généralisait dans la nature, l’expansion des espèces serait catastrophique (cas des
parasites comme les bactéries, de la paramécie...). Même si l’on considère le cas de l’éléphant à
développement lent: la durée de gestation est de 12 à 22 mois; son âge de maturité est de 14 ans :
on estime qu’un couple peut dans ces conditions, donner 19 millions de descendants en 750 ans ;
tous ces résultats sont bien loin de la réalité.

Ce qui limite cette expansion extraordinaire, est la « résistance » du milieu. Celle– ci est due aux
facteurs biotiques et abiotiques. L’introduction dans la formule (1) d’un facteur K = capacité
limite du milieu, c’est- à- dire le nombre maximum d’individus d’une espèce qu’un territoire peut
supporter, permet d’améliorer la formule précédente qui devient alors :

=rN , traduit la courbe logistique ou équation de Verhulst

32
 , est le terme d’autolimitation

Le freinage de la multiplication exponentielle peut être vu comme une résistance du milieu à la

croissance; il doit être d’autant plus fort qu’on s’approche de la valeur de K. Cette résistance est
due aux facteurs biotiques et abiotiques. Lorsque K est atteint, r devient nul; K est donc
fonction de l’espace et des ressources alimentaires disponibles. Dans cette hypothèse on
peut dire que la résistance du milieu s’exprime par des facteurs dépendant de la densité ou
facteurs densité -dépendants.

Cette formule correspond graphiquement à une courbe dite courbe de croissance logistique

Pour illustrer ceci, il convient de considérer l’évolution démographique de deux paramécies en

culture pure et en milieu fermé.

La détermination de r revêt un intérêt capital sur le plan pratique. En effet, certaines populations
montrent une croissance rapide durant un temps limité. La connaissance de r dans ce cas permet
de prévoir leur vitesse de croissance. Dans la valeur de r, on trouve intégrés certains facteurs tels
que: la durée de développement, la fécondité et la mortalité qui conditionnent le pouvoir
reproducteur des espèces. Connaître la valeur de r, permet de comparer les espèces et l’optimum
écologique correspond aux conditions du milieu qui déterminent une valeur maximum de r.

NB : Le développement très lent et la mortalité très forte contribuent à réduire r ; si la fécondité

d’une espèce est faible, le nombre d’individus obtenus pendant un temps sera faible. Même si la
fécondité est élevée et que la mortalité affecte un grand nombre d’individus, le résultat sera
toujours r faible. Dans tous les cas, r est soumis aux conditions du milieu.

3.2. Les facteurs biotiques

Ce sont des facteurs densité dépendants dont l’action sur une population donnée est fonction de la
densité. Ces facteurs se manifestent au niveau des compétitions intraspécifiques ou
interspécifiques et des relations prédateur –proies.

 compétition intraspécifique: beaucoup de travaux ont montré que l’augmentation de la

densité, entraîne dans de nombreux cas, une baisse de la fécondité, (effet de masse), Ce

33
 résultat a pour origine une compétition accrue pour la nourriture, pour les abris, pour les
lieux de pontes...
 compétition interspécifique : l’étude de cette compétition a amené Gause à énoncer son
principe d’exclusion compétitive qui stipule que lorsque deux espèces occupent la même
niche écologique, la plus apte élimine l’autre : cas des paramécies.
 relation prédateur–proies : l’on constate en milieu ouvert, qu’il existe une corrélation
entre les fluctuations des populations de prédateurs et celles de leurs proies. C’est ainsi
que l’augmentation des proies provoque celle des prédateurs et l’augmentation des
prédateurs provoque la diminution des proies et la diminution des proies provoque celle
des prédateurs....

3.2.1. Dynamique du système Prédateur-Proie au Laboratoire

Partons de l’hypothèse d’une croissance exponentielle des populations naturelles:

-en l’absence des prédateurs, la croissance des proies est:

𝑑𝑁1
= (r1N1)
𝑑𝑡

-en présence des prédateurs, r1 est supposé diminuer de K1N2 (K= constance de capturabilité et
N2 = effectif des prédateurs). La croissance des proies est alors

𝑑𝑁1
= (r1 − K1N2)N1
𝑑𝑡

En admettant qu’en absence de proies, la population de prédateur décroît, ses variations seront:
dN2/dt=-r2N2 en absence de proies

𝑑𝑁2
= (−r2 + K2N1)N2
𝑑𝑡

En présence de proies, K2= constance de prédation.

Quelques résultats expérimentaux

A partir d’un système constitué de protozoaires: Paramecium caudatum (proie) et Didinium

nasutum (prédateur), Gausse a pu montrer:

34
  qu’en milieu homogène les prédateurs finissent par capturer toutes les proies puis meurent
par inanition.
 que le maintien de la coexistence n’est possible qu’a condition d’ensemencer
régulièrement en proie, simulant une immigration périodique, ou de manager à la proie un
refuge dans lequel une partie de sa population échappe aux prédateurs.

Gausse concluait donc que les oscillations périodiques des effectifs des prédateurs et des proies,
n’étaient une propriété intrinsèque du système prédateurs–proies mais la conséquence des
phénomènes d’immigration répétés.

3.2.2. Effet des prédateurs sur la dynamique de leurs proies dans la nature
La question que l’on se pose souvent est de savoir si le fait qu’un prédateur prélève un certain
nombre d’individus parmi une population pour se nourrir, implique nécessairement qu’il exerce
sur elle une action limitante. Non !

Nombre de prédateurs ne feraient en effet qu’éliminer de leur population – proie, les individus en
surnombre. C’est à dire:

 des individus privés d’abris ou de territoires donc errants;

 des individus blessés ou malades, de toute façon voués à périr.

Mais l’affirmation n’est généralisable car il existe des populations qui sont limitées par leurs
prédateurs (carnivores, herbivores et parasites).

Exemple :

 cas de lutte biologique

 traitement abusif d’insecticides qui entraîne la pullulation des ravageurs (ces traitements
déciment plutôt les prédateurs).

Dans le cas de lutte biologique, il s’agit des populations introduites; mais dans leurs écosystèmes
naturels, des parasites, des prédateurs ou des herbivores peuvent limiter la croissance des
populations dont ils se nourrissent. Mais il est nécessaire d’étudier en détail les mécanismes de la
prédation pour en apprécier les possibilités régulatrices: les différentes réactions que les
prédateurs peuvent avoir vis à vis des variations de densité de la population proie.

35
 3.2.3.. Réponses des Prédateurs (parasites) aux variations de la densité des proies
(hôtes)
Ces réponses sont nécessaires pour comprendre le rôle et l’action des prédateurs (parasites) dans
la dynamique et la régulation des proies (hôtes).

 Réponse dite fonctionnelle

C’est la variation du nombre moyen de proies (hôtes) consommées (parasités) par individu et par
jour. Ainsi la prédation ou le parasitisme croissant avec la densité (jusqu'à une valeur limite),
peut exercer un effet régulateur sur la population proie (hôte).

 Réponse agrégative

Lorsque les proies (hôtes) ont une distribution groupée, les prédateurs (parasites) peuvent exercer
un choix entre les parcelles pauvres en proies et celles qui sont riches; des travaux ont montré que
beaucoup de prédateurs (parasites) chassent (se concentrent) plus fréquemment dans les parcelles
les plus favorables: on parle de réponse agrégative de prédateur (parasite).

 Réponse numérique et ses composantes

En réponse aux variations de la densité des proies, la population de prédateurs peut varier
numériquement. Avant d’arriver à cette variation numérique, il faut analyser les diverses
composantes:

 variations du taux de croissance individuel ou de la durée du développement;

 variations de la fécondité (taille des pontes/ fréquence de reproduction);
 variations des taux de mortalité;
 variations des taux d’émigration et d’immigration.

3.3. Les facteurs climatiques

Les facteurs climatiques sont des facteurs densité– indépendants, leur action sur une population
est sans rapport avec sa densité et agissent donc quelque soit la densité ou l’effectif de la
population. Bien que de nombreux auteurs accordent une grande importance tantôt aux facteurs
densité– dépendants, tantôt aux facteurs densité – indépendants, il convient en fin de compte de
lier les deux. Car les facteurs climatiques peuvent agir en tant que facteurs- indépendants de la

36
densité, mais ils interviennent indirectement sur les phénomènes de compétition, de relation
prédateurs– proies qui sont des facteurs densité–dépendants.

Exemple :

Dans une région, lorsque la quantité d’eau diminue (fact. densité–indépendant), il naît entre les
espèces, une compétition intraspécifique (fact. densité–dépendant).

3.4. Stratégies biodémographiques

3.4.1. Le Concept de stratégie démographique en écologie
Une espèce dans son milieu écologique doit faire face à:

 un environnement dont les propriétés physico-chimiques sont plus ou moins :

- stable,
- fluctuantes
- prévisibles;
 des ressources alimentaires limitées ou non, diversifiés ou non.
 des causes de mortalité variées (prédateurs, parasites, intoxications microbiennes….).

L’enjeu d’une telle espèce est sa survie, sa reproduction, donc sa valeur sélective.

La disparition d’une espèce en un point se produit toujours fortuitement et celle-ci ne peut

survivre que si:

- son aire de répartition est suffisamment vaste

- il y a adéquation entre les taux de multiplication et de mortalité.

On peut dire que pour un être vivant, une stratégie (ou tactique) démographique, est un type de
réponse ou de moyen de remplacement de ses générations; on admet que dans ce type de réponse
ou de performance, il y a des contraintes (extérieures et internes) et d’un compromis. En effet,
pour survivre et se reproduire, tout être vivant a besoin de matière et d’énergie qu’il lui faut
répartir entre ses différentes fonctions essentielles.

Par suite de contraintes diverses (abondance et capturabilité des proies, tant nécessaire à leur
recherche et à leur ingestion), la quantité d’énergie disponible est limitée. Par conséquent,
accroître l’allocation d’énergie à la reproduction équivaut à réduire l’énergie disponible

37
pour la croissance ou les dépenses d’entretien. Il y a alors nécessité de «choix» ou de
«compromis» (stratégie).

La solution optimale dépend des contraintes qui s’exercent au sein du système population-
environnement c’est à dire de la nature des pressions sélectives qui pèsent sur la dynamique de
cette population à savoir:

 imprévisibilité des conditions climatiques ou des ressources;

 prédation affectant ou non tous les stades de développement;
 compétition intra ou inter spécifique….

Le résultat d’une telle allocation optimale des ressources entre les diverses fonctions vitales de
l’organisme se traduit par un profil biologique et démographique définit par l’âge et la taille à la
première reproduction, les taux de fécondité et de mortalité spécifique de chaque classe d’âge.

Ce profil bio démographique est l’expression globale de l’adaptation de l’organisme à son

environnement. On parlera de stratégie bio démographique pour rappeler la signification
globale de cette stratégie (traits démographiques mais aussi éthologiques et morphologiques).

3.4.2. Contraintes et compromis

La notion de contrainte rappelle que tout n’est pas possible pour un organisme donné compte tenu
des pressions qui s’exercent sur lui et compte tenu de sa structure propre (morphologie, taille…)

Exemple des espèces ovipares: à chaque ponte ces espèces produisent simultanément des œufs
et une biomasse reproductive, mais celle- ci sera limitée et contrainte par la capacité
abdominale.

Cependant au delà de cette contrainte générale, diverses solutions sont possibles puisque la même
biomasse peut être répartie entre un nombre variable d’œufs d’autant plus élevé qu’ils sont petits.
Il peut être avantageux de produire de gros œufs si ceux-ci donnent naissance à des jeunes
viables, évitant mieux les prédateurs. Il y a donc nécessité de compromis entre le nombre et la
taille des œufs. Les choix retenus par la sélection naturelle dépendront des pressions qui
s’exercent dans le cadre de chaque système population- environnement considéré et compte tenu
des contraintes propres à chaque organisme.

Deux questions se posent le plus souvent:

38
  les stratégies d’acquisition des ressources: l’on se pose toujours la question de savoir :
quelle nourriture choisir ? Comment s’en procurer ? Où la chercher ? Quand ?
 les stratégies de reproduction: vue l’importance de la reproduction pour la valeur
sélective des organismes, une attention est portée à l’effort consenti par les organismes
pour les activités de reproduction d’où le concept d’effort de reproduction qui peut être
mesuré par le budget énergétique que l’organisme alloue à la reproduction.

Ce concept débouche alors sur la notion de Coût de reproduction qui relie l’effort de
reproduction aux autres performances de l’organisme c’est à dire « croissance et survie ».

3.4.2.1. Le Coût de la reproduction

La nécessité d’un coût de reproduction est la conséquence du fait qu’un organisme est un système
Contraint. Si deux attributs bio-démographiques sont en compétition pour se partager une même
quantité limitée de ressources, il sera en effet impossible de les maximiser simultanément : les
gains accordés à l’un se traduit par une perte pour l’autre. Deux sortes de coût de reproduction
sont définies.

 La reproduction peut drainer l’énergie et des nutriments de telle sorte que ceux-ci ne peuvent
être complètement restaurés avant la suivante tentative de reproduction: c’est le coût en
fécondité qui se traduit par une corrélation négative entre la fécondité actuelle et la future. Il
a été montré chez beaucoup d’espèces que la reproduction inhibait la croissance car
l’engagement de dépenses reproductives se traduit essentiellement par une forte diminution de
l’énergie allouée à la croissance.
 la 2ème source de coût de reproduction est le risque associé aux activités de reproduction,
conduisant à une corrélation négative entre reproduction et survie: c’est le coût en survie.
Divers exemples étayent cette hypothèse: en comparant la longévité d’individus ayant eu la
possibilité de se reproduire à celle d’individus témoins privés de cette possibilité, il a été
montré que les 1ers souffraient généralement d’une réduction de longévité chez les invertébrés
étudiés mais pas chez les vertébrés.

L’analyse des caractéristiques démographiques des populations naturelles à savoir (taux de

fécondité, taux de mortalité, taux de natalité, âge de maturité sexuelle...), montre une certaine
corrélation entre ces caractéristiques et celles du milieu dans lequel vivent ces populations. Donc

39
les caractéristiques démographiques d’une population sont ajustées au milieu, adaptées au milieu
au même titre que les caractéristiques morphologiques ou physiologiques des populations. La
relation entre l’ensemble de ces caractéristiques démographiques d’une population et ses
conditions écologiques constitue une stratégie démographique dont on distingue deux types
extrêmes :

 La stratégie des espèces à forte productivité : ce sont en général des espèces de petite
taille, à développement rapide, à taux d’accroissement r élevé, à reproduction précoce et
unique, à durée de vie courte, souvent ne dépassant pas un an ; leur mortalité est
catastrophique car densité – dépendante. L’effectif de ces populations est variable dans le
temps, en déséquilibre et de très loin inférieur à K.
 La stratégie des espèces à forte efficience (efficacité) : ce sont, la plupart du temps, des
espèces de taille plus grande, à développement lent, à reproduction tardive et répétée, à
durée de vie longue (habituellement supérieure à un an) ; la mortalité est densité–
dépendante ; leur effectif est constant dans le temps, en équilibre et proche de K.

Certains milieux favorisent les espèces à stratégie r par une sélection dite sélection–r ; ce sont en
général, des milieux à climat variable et/ou imprévisible, recolonisés chaque fois par les espèces
qui connaissent une compétition variable (cas des mares temporaires). D’autres milieux
favorisent au contraire, les espèces à stratégie K par une sélection dite sélection–K : ce sont en
général des milieux à climat constant et /ou prévisible, saturés en espèces, et au sein desquels la
compétition est habituellement intense (cas d’un lac, d’une forêt dense).

D’une façon générale, nous pouvons dire que les Homéothermes (oiseaux, mammifères) se
rangent dans les stratèges K alors que les Pœcilothermes (Poïkilotherme) se placent dans les
stratèges r. Cependant, les espèces d’une même famille peuvent présenter les deux types de
stratégies: ainsi, chez les Amphibiens (Bufo regularis qui pond des milliers d’œufs dans les
milieux temporaires et laissés à la merci des conditions climatiques), on observe des stratèges r ;
par contre un autre Bufonidé (Nectophrynoides occidentalis) a développé des adaptations
particulières qui en font de lui, des stratèges K puisqu’il assure le développement d’un petit
nombre de jeunes ( 4 à 10) à l’intérieur des voies génitales (Fig.).

40
En zoologie, il est impossible de classer toutes les espèces animales en deux groupes bien
tranchés : sélection r et sélection K ; il existe plutôt un gradient, continuum r– K, avec tous les
intermédiaires possibles, sur lequel l’on essaie de ranger les espèces .De plus dans différentes
régions du globe, donc dans des conditions écologiques différentes, notamment climatiques, une
espèce peut glisser d’un type à un autre, par sélection de certains génotypes en fonction de
l’action exercée par ces différents milieux.

3.4.2.2. Stratégie r et Stratégie K

Les espèces ayant une valeur élevée de r sont plus adaptées à la survie lors des 1ers stades de la
colonisation. Au contraire, la pression de la sélection qui s’accroit avec le temps et avec le
nombre d’espèces présentes, favorise celles qui ont r faible mais avec de meilleures capacités
pour la lutte pour la vie c'est-à-dire qui ont une biomasse plus représentée par la valeur K. Donc,
la r-sélection prédomine dans les 1ers stades et la K-sélection dans les stades ultérieurs.

 La stratégie r

Elle caractérise les espèces qui s’imposent par leur grande vitesse de multiplication et la sélection
se fait sur la base d’une maximisation de r.

Les mécanismes qui augmentent r constituent tous, des adaptations aux mortalités massives:

 des descendances nombreuses;

 une précocité de la maturité sexuelle;
 un nombre élevé de reproduction au cours de la vie.

La façon la plus rapide pour une population r d’augmenter son r, semble être le
raccourcissement de l’âge de 1ère maturité; en effet, si la reproduction intervient très tôt, les
diverses causes de mortalité n’ont pas encore eu le temps de s’exercer beaucoup sur les individus.
La «r-sélection» favorise donc les espèces à maturité précoce.

 La stratégie K

Elle est caractérisée par la stabilisation de la biomasse à sa valeur maximale K. Les critères de
cette stratégie concernent le taux de reproduction: en l’absence d’un pouvoir de multiplication

41
intense, une espèce exige que la biomasse atteinte soit protégée et bien adaptée à
l’environnement.

Les mécanismes de stabilisation de la biomasse à sa valeur K sont des mécanismes de production

et de survie des individus. Les caractères démographiques des populations K sont : faibles taille
et fréquence de reproduction compensées par des mécanismes de protection des jeunes.

Quelques caractéristiques des populations à stratégie K

 ceux sont des populations stationnaires autour de la valeur K;

 mortalité juvénile faible,
 l’espérance de vie et l’âge maximum élevés;
 densité de population stable;
 elles sont économes en énergie; une grande partie de l’énergie assimilée est
consacrée à l’édification et à l’entretien des mécanismes de protection, de
fécondité et de mortalité faibles
 ce sont des espèces spécialisées, vulnérables, peu tolérantes vis à vis des
fluctuations de l’environnement.

3.5. Applications
Les connaissances acquises sur les différentes caractéristiques démographiques des populations
ont pour but de favoriser l’expansion des espèces utiles (élevage) et de mener une lutte contre les
espèces nuisibles. La lutte contre les espèces dites nuisibles peut être directe ou indirecte.

La lutte directe consiste en l’utilisation des produits toxiques :

o les insecticides pour les insectes,

o les acaricides pour les acariens,
o les molluscicides pour les mollusques,
o les nématocides pour les nématodes,
o les corvifuges pour les oiseaux,
o les fongicides pour les champignons etc...

La lutte indirecte peut être :

42
  Une lutte biologique c’est–à–dire l’utilisation des organismes vivants contre d’autres
organismes vivants :
- cas du trématode du genre Echinostoma pour lutter contre le mollusque
Biomphalaria pfeifferi, H.I. de Schistosoma mansoni, agent de la
bilharziose intestinale
- exemples du poisson du genre Gambusia sur les larves de moustiques ou
encore
- la méthode autocide qui consiste à faire passer par les rayons X, les mâles
d’insectes nuisibles pour casser leurs chromosomes etc...
 Une modification du milieu abiotique :
- assèchement ou aménagement des lagunes où vivent larves de moustiques
ou mollusques gastéropodes pulmonés,
- aménagement des forêts galeries où vivent les mouches tsé – tsé, etc.

3.6. La population dans l’écosystème

3.6.1. De la population au système population / environnement
La compétition intra spécifique n’est pas le seul processus régulateur à envisager dans un
écosystème; des prédateurs, des parasites et de nombreux agents pathogènes peuvent aussi avoir
une action dépendant de la densité et, donc, exercer une fonction régulatrice. Cette action peut
être liée aux effets de la compétition intraspécifique:

En condition de surpopulation, beaucoup d’organismes, affaiblis par des carences alimentaires

deviennent plus vulnérables aux prédateurs, parasites et maladies. Elle peut aussi se développer
lorsque les conditions climatiques deviennent particulièrement défavorables (donc en condition
de non surpopulation). C’est ainsi que le problème de la régulation des populations naturelle doit
être posé compte tenu de la situation de la population dans l’écosystème auquel elle appartient
c’est à dire l’ensemble des interactions qui constituent le fond du système population-
environnement.

Notion de niche écologique: elle évoque une entité théorique qui désigne la place et le rôle
d’une espèce dans le fonctionnement d’un écosystème. Ceci fait référence à la localisation
spatiale de l’espèce, à sa fonction et à la manière de la remplir. C’est donc l’ensemble des
conditions d’existence d’une espèce. Selon Hutchinson, la niche écologique est un hyper volume

43
multidimensionnel, l’ensemble des conditions dans lesquelles vit et se perpétue une population;
ces trois axes les plus importants sont:

- axe spatial qui prend en compte l’habitat de l’espèce;

- axe trophique qui caractérise le régime alimentaire;
- axe temporel qui montre comment l’espèce utilise l’espace et la nourriture en fonction
du temps.

La niche écologique occupée par une espèce a pour but d’éviter la compétition avec les autres de
l’écosystème. Ainsi, 2 prédateurs exploitant les mêmes proies, occuperont une niche écologique
temporelle distincte– l’une sera diurne et l’autre nocturne.

Deux espèces allopatriques peuvent avoir la même niche écologique;

Deux espèces sympatriques ne peuvent occuper la même niche écologique selon le principe
d’exclusion compétitive de Gausse.

Exemple.: Le gecko et le margouillat sont sympatriques mais le premier est nocturne et le

deuxième est diurne et ne chassent pas les mêmes proies.

44
CHAPITRE VI. ECOLOGIE DES COMMUNAUTES OU SYNECOLOGIE
Elle se propose d’analyser les rapports qui existent entre les différentes espèces d’un même
milieu d’une part et d’autre part entre ces différentes espèces et leur milieu. La synécologie
fonctionnelle dont il est question ici, se propose d’étudier l’évolution des groupements
d’animaux, les transferts de matières et d’énergie dont ils sont le siège.

4.1. Compétition interspécifique

L’étude des phénomènes de compétition interspécifique s’est développée selon trois voies
complémentaires:

 la 1ère procède de l’analyse mathématique des effets de la croissance d’une population A

sur la croissance d’une population B et réciproquement: c’est le modèle mathématique.
 la 2ème consiste à interpréter les situations, qui dans la nature, mettent aux prises des
espèces concurrentes ou qui paraissent résulter de dynamique compétitive. C’est
l’approche «naturaliste ».
 la 3eme, indispensable aux 2 précédentes, est une approche expérimentale, qui tente de
préciser les mécanismes de l’inter action, les causes de l’effet dépresseur, la nature exacte
des composantes de cet effet dépresseur.

La compétition interspécifique est autant plus intense que les besoins des différentes espèces sont
plus voisins, en discutant par exemple les mêmes aliments, abris, lieux de ponte etc.

Il est donc exceptionnel que dans un même milieu, 2 espèces puissent observer un neutralisme.

4.1.1 Du modèle mathématique au laboratoire

Partons de deux populations 1 et 2 avec des effectifs N1 et N2. Leur croissance, chacune étant
seule dans son milieu, est : (la compétition interspécifique est développée sur la base du modèle
logistique de croissance des populations).

𝑑𝑁1 K1 − N1
= rm1N1
𝑑𝑡 𝐾1

𝑑𝑁2 K2 − N2
= rm2N2
𝑑𝑡 𝐾2

45
Si les 2 populations coexistent et interagissent, la croissance de chacune est influencée non
seulement par sa propre densité mais aussi par celle de l’autre espèce: donc à la compétition
intra spécifique s’ajoute la compétition interspécifique. On introduit donc l’effectif de l’autre
espèce mais affecté d’un coefficient de compétition interspécifique (α, ß) ( car l’effet dépresseur
de N1 sur N2 différent de celui de N2 sur N1.

𝑑𝑁1 K1 − N1-αN2
= rm1N1
𝑑𝑡 𝐾1

𝑑𝑁2 K2 − N2 − βN2
= rm2N2
𝑑𝑡 𝐾1

Le résultat final de la compétition sera déterminé par la valeur relative de α, ß et K ; ainsi, si :

 CAS N° 1

α≤ et ß ≥

Quelles que soient les conditions initiales, lorsque le temps t augmente, N2 tend vers zéro et sa
population est éliminée par celle de N1

 CAS N° 2

α≥ et ß ≤

Ici, lorsque le temps t augmente, N1 tend vers zéro et N2 tend vers K : donc l’espèce 2 élimine
l’espèce 1;

 CAS N° 3

46
α≤ et ß ≤

Ce cas correspond à un état d’équilibre stable dans lequel les deux espèces cohabitent quelles que
soient les conditions initiales.

CAS N° 4

* α≥ et ß ≥

Il se crée un équilibre instable, les deux espèces survivent donc cohabitent, mais cette instabilité
ne dure pas et deux cas de figure se présentent suivant les conditions initiales:

- soit N1 tend vers zéro et N2 tend alors vers K2 ;

- soit N2 tend vers zéro et N1 tend vers K1

En conclusion on peut dire que lorsque deux espèces ont des niches écologiques qui se recouvrent
partiellement, les possibilités suivant se présentent:

 ou bien une espèce élimine l’autre indépendamment des conditions initiales (cas 1 et 2);
 ou bien suivant les conditions initiales, l’une des deux espèces est éliminée (cas 4);
 ou bien quelles que soient les conditions initiales, les deux espèces cohabitent de façon
stable sur le même territoire (cas 3).

Il y a exclusion compétitive d’une espèce par l’autre si dans un milieu, les besoins des 2 espèces
sont identiques, en tous points: c’est le principe d’exclusion compétitive de GAUSSE qui dit
que «les populations de 2 espèces ayant les mêmes exigences écologiques ne peuvent coexister,
l’une d’elle, la plus apte, élimine l’autre à plus ou moins brève échéance».

NB : certaines expériences ont montré que deux espèces qui entrent en compétition pour la même
ressource limitée peuvent cohabiter, même si les conditions prévues par le modèle mathématique
ci-dessus ne sont pas réalisées.

47
 4.1.2 La compétition interspécifique dans la nature
La théorie de la niche écologique et le principe d’exclusion compétitive prévoient qu’en
condition stable, les espèces écologiquement similaires ne peuvent coexister; dans la nature il
doit avoir des cas de ségrégation écologique; celle- ci peut se produire sur l’axe temporel de la
niche (matin, midi, soir) sur l’axe trophique (feuilles, fleurs, racines) ou partiellement sur
chacun de ces axes à la fois.

Le fait de constater dans la nature qu’il y a ségrégation écologique ne permet toute fois pas
d’affirmer que celle-ci résulte de la compétition interspécifique actuelle ou passée. D’autres
facteurs peuvent en effet contribuer à provoquer ou à maintenir la «séparation» d’espèces
écologiquement voisines :

 la pression de prédation,
 l’abondance de nourriture,
 la présence de parasites,
 les conditions micro- climatiques ou physico- chimiques.

Dans la nature les phénomènes d’exclusion compétitive sont moins radicaux que dans les
conditions exiguës et fermées du laboratoire. L’espèce compétitivement dominée est rarement
éliminée totalement. Il y a, plutôt partage de l’espace écologique qu’exclusion. Aucune espèce,
dans les conditions naturelles toujours spatialement hétérogènes et variables dans le temps, n’est
compétitivement dominante partout. Ainsi, la coexistence est possible bien qu’elle passe par une
séparation écologique totale ou partielle. Dans nombre de cas la compétition interspécifique joue
un rôle important dans la nature en réglant la distribution et l’abondance des espèces et en
contribuant à l’organisation des peuplements.

Mécanismes de l’interaction compétitive

 compétition par exploitation,

Il n’y a pas d’action directe entre les individus. Ses effets se font sentir au niveau des populations
par l’intermédiaire de la raréfaction de la ressource commune (nourriture, abris). Il en résulte une
sous-alimentation des individus (ou une surexposition aux aléas de l’environnement) qui
provoque le ralentissement ou la cessation de la croissance, chute de la fécondité, accroissement
de la mortalité et émigration (Cas des animaux).
48
  compétition par interférence

Présence d’action directe. Elle implique des mécanismes d’ordre comportemental (territorialisme
interspécifique, phénomène d’agressivité interspécifique) ou d’ordre chimique (système
d’identification ou de marquage à effets interspécifiques).

a. Amensalisme

L'amensalisme (encore appelé allélopathie) est une interaction biologique où un organisme

inflige des dommages à un autre organisme sans frais ou avantages reçus par lui-même.
Toutefois, l'amensalisme n'est ni une compétition, ni un antagonisme (ou prédation), ni du
parasitisme. C’est donc une interaction biologique entre plusieurs partenaires dans laquelle
l'interaction se révèle négative pour l'un des partenaires alors qu'elle est neutre pour l'autre
partenaire, c'est-à-dire qu'elle n'implique ni coût, ni bénéfice.

Exemple :

Un cas évident d'amensalisme est la relation entre les moutons ou des bovins qui piétinent l'herbe.
Tandis que la présence de l'herbe provoque des effets néfastes négligeables pour le sabot de
l'animal, l'herbe souffre d'être écrasée par ces sabots.

b. Parasitisme

Le parasitisme est une association, sous forme de relation symbiotique, entre deux organismes
vivants (animaux ou végétaux) dont l'un (l'hôte) héberge l'autre (les parasites) et le nourrit. Dans
cette interaction, le parasite vit au dépends de l’hôte en lui portant préjudice sans le tuer. On
distingue :

 les ectoparasites vivant à la surface à leur hôte. Exemple : l

 l’oiseau coucou pont ses œufs dans le nid de son hôte tout en éliminant les œufs de
son hôte. L’oiseau hôte s’occupera de la progéniture du coucou au détriment de sa
propre progéniture.
 Les tiques vont se fixer sur les animaux Exemple :(chiens, bovins, caprins, ovins
etc).
 les endoparasites vivant à l'intérieur de leur hôte. Exemple :

49
  ténia, douve de foie.

c. Prédation

La prédation est une relation trophique, dans laquelle un individu (le prédateur), se nourrit
d'autres individus (les proies). Ici le prédateur tue sa proie et la consomme.

d. Commensalisme

Le commensalisme (manger à la même table) désigne l’interaction où une espèce retire un

bénéfice de l'association tandis que l'autre n'y trouve ni avantage ni véritable inconvénient. La
commensalité n'est pas d'une nécessité vitale pour aucune d'entre elles. Il existe plusieurs types de
commensalisme :

 La phorésie

Cette forme de commensalisme ne concerne généralement que le transport chez les invertébrés
comme chez les vertébrés. Le phoronte est transporté par l’hôte sans que le transport ne lui
occasionne de dommages physiologiques. Exemple :

- Des acariens ou des pseudo-scorpions peuvent se faire transporter par des

insectes sur de longues distances
- le cas du poisson rémora qui se fixe sur un requin par sa nageoire dorsale
transformée en ventouse
-
 L’inquilisme

Dans cette forme de commensalisme, l’individu inquilin trouve abris sur ou dans l’habitat de
l’hôte. Dans cette association souvent il n’y a pas de contact entre l’hôte et l’inquilin. Exemple :

- plusieurs espèces de termites vivent dans la paroi des grandes termitières des
Macrotermes ;
- Les fourmis et autres arthropodes sont aussi rencontrés dans les termitières.
 La synanthropie

50
C’est une relation commensale d’un animal avec l’homme. Ces animaux vivent en étroite
collaboration avec l’homme et bénéficient non seulement du logis mais également du couvert.
Exemple :

- Les blattes, les pigeons, les souris et rats vivants dans les habitations.

e. Coopération (mutualisme)

Il s’agit d’une association à caractère facultatif, de nature mutuellement profitable entre deux
espèces. Exemple :

- le héron pique bœuf qui débarrassent les grands mammifères (bœuf, girafes, buffle
etc) de leur parasite tout en se nourrissant ;
- le rassemblement de troupeaux immenses de grands herbivores (gnous, zèbres,
antilopes, etc) et de babouins. Ce regroupement permet de renforcer la vigilance
contre les grands prédateurs ;
- la mycorhize est une coopération végétale. C’est une association appelée
mycorhization entre des champignons et les racines des plantes. La mycorhization
augmente la surface d’exploration de la plante.

f. Symbiose

C’est une association obligatoire et durable entre deux individus hétérospécifiques. Cette
association est bénéfique pour chacun des deux individus qui ne peuvent vivre l’un sans l’autre.
Exemple :

- Les termites de la sous famille des Macrotermitinae et le champignon du genre

Termitomyces. Les termites cultivent ces champignons sur des meules constituées de
végétaux mâchés. Les champignons dégradent la cellulose et la lignine facilitant ainsi leur
assimilation par les termites.

4.2. Notion de biocénose et d’écosystème

La partie de la Terre occupée par les êtres vivants est la biosphère ; elle est composée d’une
mosaïques d’unités différentes, caractérisées chacune par les propriétés physico–chimiques de
son milieu et par les espèces qui la peuplent. Le milieu physico– chimique ainsi défini, est le
Biotope (bios= «vie» et topos= «lieu») ; c’est une unité écologique, stable dans le temps et
51
l’ensemble des organismes vivants dans ce milieu naturel est la BIOCENOSE (bios= «vie», et
koinos= «commun»).

Les différentes espèces d’une biocénose sont rassemblées par l’attraction que le biotope exerce
sur elles ou par les liens de dépendance réciproque. En effet, le biotope doit, par ses
caractéristiques, satisfaire leurs exigences écologiques permettant à ces espèces de contracter de
multiples relations (réactions hétérotypiques). Ceci distingue la biocénose de la foule (ici, on a
un centre attractif, il y a aucune relation entre les espèces), de la société (où il y a attraction
réciproque entre les différents individus: réactions homotypiques mais le milieu ne joue aucun
rôle attractif), des associations parasitaires, des associations phorétiques ou associations
commensales (un hôte attire plusieurs parasites mais il n’y a aucune relation entre les différents
parasites ; soit plusieurs espèces sont transportées par un hôte sans qu’il y ait une relation entre
elles. Exemple :

- des algues, des spongiaires, des cnidaires sur une coquille de gastéropode ;
- plusieurs espèces commensales bénéficiant du voisinage de leur hôte.

Les individus d’une biocénose se reproduisent sur place. Actuellement on considère qu’une
biocénose est un groupement d’êtres vivants rassemblés par l’attraction non réciproque
qu’exercent sur eux, les divers facteurs du milieu.

Toute biocénose et son biotope sont le siège de multiples interactions organisées en écosystème.
On distingue :

- les macroécosystèmes (la savane africaine, l’océan atlantique...) dont les biocénoses sont
les biomes soumis au macroclimat ou climat régional ;
- les méso écosystèmes (lac Togo, mont Agou...) dont la biocénose proprement dite est
sous la dépendance du mésoclimat ou climat local,
- les microécosystèmes dont les biocénoses sont les synusies.

52
 4.2.1 Caractéristiques statistiques des biocénoses
Quelque définition

 L’abondance

C’est le nombre d’individus capturés ou observés, c’est la biomasse ou le poids sec, rapporté à
une unité de temps, de surface ou de volume.Cette notion est utilisée lorsqu’il s’agit de comparer
des peuplements comportant des espèces de tailles variées: 50 éléphants par ha n’a pas la même
valeur que 10.000 termites par ha.

La notion d’abondance étant exprimée en valeur relative, on adopte 5 classes d’abondance pour
avoir des estimations plus ou moins précises :

o 0 : absent
o 1 : rare/ dispersé
o 2 : pas rare / peu abondant
o 3 : abondant
o 4 : très abondant

 la fréquence:

C’est le pourcentage d’individus d’une espèce par rapport au total des individus; elle peut être
calculée pour un prélèvement ou l’ensemble des prélèvements d’une biocénose, ceci permet
d’établir un histogramme des fréquences qui est de 3 types:

 la répartition des fréquences est très dissymétrique: les espèces sont nombreuses et seules
quelques unes forment la plus grande partie de la faune.
 les fréquences sont voisines les unes des autres; les espèces sont donc équitablement
représentés: la foule est riche en espèces.
 les fréquences sont très diverses et les espèces peu nombreuses.

 la constance

C’est le pourcentage exprimé par la formule:

53
C= 𝑥100

p est le nombre de relevés contenant l’espèce étudiée

PT le nombre total des relevés effectués.

En fonction de la valeur de C, on distingue:

 espèces constantes: présentes dans plus deb 50% des relevés ;

 espèces accessoires: présentes dans 25 à 50% des relevés.
 espèces accidentelles: présentes dans moins de 25% des relevés.

 la dominance

Elle exprime l’influence exercée par une espèce dans une communauté; une espèce peu
abondante peut exercer une action plus importante qu’une espèce très abondante. Exemple :
quelques grands mammifères et de très nombreux insectes phytophages dans le champ.

 La fidélité:

Elle exprime l’intensité avec laquelle une espèce est inféodée à une biocénose. On distingue:

 des espèces caractéristiques (eucènes) qui sont exclusives d’une biocénose.

 des espèces préférantes (tychocènes) qui existent dans plusieurs biocénoses voisines mais
préfèrent cependant l’une d’entre elles.
 des espèces étrangères (xénocènes) qui sont égarées accidentellement dans une biocénose
à laquelle elles n’appartiennent pas.
 des espèces ubiquistes (indifférentes) qui peuvent exister différemment dans plusieurs
biocénoses.

Quelques caractéristiques dynamiques des biocénoses

54
Les biocénoses subissent des modifications suivant un rythme circadien (alternance des jours et
des nuits) et suivant un rythme saisonnier (alternance de saisons sèches et de saisons pluvieuses).
D’une façon générale, la dynamique d’un écosystème peut dépendre :

 des variations propres au biotope;

 des modifications que subit le biotope sous l’action de la biocénose (de nombreux
animaux vont détruire (le biotope) c’est à dire la végétation;
 des modifications que subit la biocénose sous l’action du biotope (un changement du
biotope entraîne la disparition des animaux de ce milieu);
 des interactions qui existent entre les différents éléments de la biocénose (prédateurs-
proies).

4.2.2. Transfert de matières dans les écosystèmes

4.2.2.1. Notion de chaîne alimentaire

Une chaîne alimentaire est une suite d’êtres vivants dans laquelle les uns consomment ceux qui
les précèdent dans la chaîne avant d’être consommés par ceux qui les suivent.

On distingue deux types de chaînes: les unes commencent par les végétaux et les autres par la
matière végétale ou animale morte.

55
Figure 2 : Exemple de chaîne alimentaire

a. Chaîne alimentaire commençant par les végétaux vivants

 Producteurs I: (végétaux chlorophylliens ou autotrophes) ils fabriquent et accumulent

l’énergie potentielle sous forme d’énergie chimique présente dans la matière organique
synthétisée (glucose, protéines et lipides) à partir des molécules minérales.
 Consommateurs I: (herbivores, insectes, rongeurs, ruminants) ; ce sont les végétariens.
 Consommateurs II: carnivores se nourrissant des précédents.
 Consommateurs III: carnivores se nourrissant des précédents.
 Décomposeurs ou Bio réducteurs: ils forment le terme final de la chaîne trophique. Ce
sont des bactéries, des levures, des champignons qui attaquent les végétaux ou animaux

56
 morts, les excréments et les décomposent peu à peu en molécules minérales en assurant
ainsi le retour progressif au monde minéral des éléments contenus dans la matière
organique. Les décomposeurs n’attaquent pas la matière organique morte au même degré
de décomposition; on a :
- les détritiphages ou saprophages qui se développent sur la matière organique en
début de décomposition: ce sont les insectes (blattes, termites, certaines larves de
coléoptères), les vers de terre, les myriapodes diplopodes des zones superficielles.
- les géophages ou humivores qui se développent sur la matière organique en état
de décomposition avancée et intimement mêlée au sol; ce sont les termites et les
vers de terre des zones profondes.

b. Les chaînes des prédateurs

Lorsque l’on avance le long de ces chaînes, les individus deviennent de plus en plus grands et
de moins en moins nombreux.

Exp.: herbes lapins renards loups

Niébé pucerons coccinelles araignées oiseaux rapaces

c. Les chaînes des parasites

Lorsque l’on avance, les individus deviennent de plus en plus petits et de plus en plus
nombreux.

Exp.: herbes ruminants Puces Leptomonas

4.2.2.2. Notion de niveau trophique

Chaque étape d’une chaîne alimentaire constitue un niveau trophique. On dit que des organismes
appartiennent au même niveau trophique lorsqu’ils sont séparés dans la chaîne alimentaire par un

57
même nombre d’étapes. Les végétaux chlorophylliens constituent le 1er niveau trophique. Un
même animal peut appartenir à plusieurs niveaux trophiques:

o Omnivores consommant à la fois végétaux et animaux.

o Carnivores attaquant herbivores et autres carnivores.

Plusieurs chaînes alimentaires peuvent s’anastomoser (se communiquer) pour constituer un

réseau trophique.

Figure 3 : exemple de reseau trophique. Source : https://slideplayer.fr/slide/3704140/

4.2.2.3. Notion de Régime alimentaire

La détermination des chaînes alimentaires et des niveaux trophiques nécessite la connaissance du
régime alimentaire des animaux. Or, pour un grand nombre, on ne connaît pas avec précision la
nature de leur nourriture. On distingue plusieurs méthodes pour cette détermination:

58
 les observations directes: c’est la plus simple des méthodes mais difficilement applicable
aux animaux de petites tailles et à ceux qui ne se laissent pas s’approcher, donc il y a
possibilité d’utiliser les jumelles ;
 l’examen du contenu stomacal: particulièrement employé pour les oiseaux, poissons.
Ainsi on a pu déterminer la nature des proies d’une pie (oiseau) dont les proies sont :
insectes, arachnides, crustacés, mollusques, petits vertébrés….

Cette méthode présente pourtant des inconvénients:

- souvent les restes sont difficiles à identifier;

- l’animal peut absorber seulement les parties liquides de ses proies ou même des
tissus mous souvent méconnaissables.
 La méthode sérologique: elle consiste à fabriquer pour un animal donné, un anti- sérum
et l’on teste toutes les espèces susceptibles d’avoir consommé cet animal.

Exp.: sérum anti-Nezara testé sur tous les prédateurs susceptibles d’avoir consommé
Nezara.

La méthode n’a pas une spécificité totale car le sérum anti-Nezara viridula peut réagir
avec une autre espèce de Nezara ou même avec une espèce de la même famille.

 La méthode des radio-isotopes: il s’agit de faire absorber une solution contenant du 32 P

à des plantes qui dominent dans un milieu. On prélève des animaux du voisinage à des
intervalles réguliers et l’on mesure leur radioactivité. Ainsi :
- Les animaux qui se nourrissent activement aux dépens des plantes marquées,
deviennent radioactifs au bout de quelques temps (1 à 2 semaines).
- Les animaux qui ne deviennent radioactives au bout d’un long temps (après deux
semaines se nourrissent surtout d’autres plantes du milieu et occasionnellement
des plantes marquées.
- Les animaux prédateurs qui présentent une activité radioactivité tardive sont
prédateurs des animaux qui se nourrissent des plantes marquées.

59
 4.2.2.4. Les Pyramides Ecologiques
On peut décrire la structure trophique d’un écosystème ou d’une chaîne alimentaire soit en termes
d’individus, soit de biomasse, soit d’énergie.

Les pyramides écologiques sont des représentations graphiques dans lesquelles les niveaux
trophiques successifs sont représentés par des bandes rectangulaires dont la longueur est
proportionnelle au nombre d’individus (pyramide des nombres), à la biomasse des organismes
(pyramide des biomasses) et à la quantité d’énergie accumulée par unité de temps, de surface
ou de volume (pyramide des énergies).

a. Pyramide des nombres

Elle est établie à partir de deux faits:

 Dans un écosystème, les animaux de petites tailles sont plus nombreux et se reproduisent
plus vite que les animaux de grande taille.
 Pour tout carnivore, il y a deux limites pour qu’il soit efficace dans la prédation de ses
proies:
- la limite supérieure est imposée car ne peut attraper, tuer et dévorer une proie
plus grande.
- la limite inférieure existe pour des raisons de rendement; en effet, des proies trop
petites devraient être capturées en très grand nombre, ce qui serait impossible
soit par manque de proies, soit par manque de temps. Donc pour un prédateur il
faut une taille optimale pour chaque proie. Exemple : pour survivre, un lion doit
disposer de 50 zèbres par an.

60
Figure 4: Exemple de pyramide de nombre. Source :
https://lamaisondalzaz.wordpress.com/tag/biotope/page/2/.

La pyramide des nombres n’a pas une grande valeur descriptive puisqu’elle accorde autant
d’importance à tous les individus quelque soit leur taille et leur poids, alors qu’en réalité un
éléphant et un termite n’ont pas la même importance dans un même écosystème.

b. Pyramide des biomasses

La quantité de la biomasse est très variable en raison des grandes différences de poids individuel
d’une espèce à l’autre. Exemple : quelques kilos de mammifères pour plusieurs milliers de vers
de terre ; la biomasse peut aussi être fonction du milieu (sol). Exemple : une savane en Guinée ne
produit pas la même biomasse qu’au Sénégal.

Cette pyramide a plus d’intérêt que la pyramide des nombres puisqu’elle indique pour chaque
niveau trophique, la quantité de matière organique vivante présente à chaque niveau. Mais cette
représentation présente en elle, 2 critiques:

61
  Elle accorde la même importance aux tissus de tous les animaux qui ont cependant des
compositions chimiques, donc des valeurs énergétiques différentes;
 Elle ne tient pas compte du facteur temps ; les biomasses mesurées pouvant s’être
accumulées en quelque jours pour le phytoplancton ou en quelque dizaines d’années pour
la forêt.

Figure 5: exemple de Pyramide de la biomasse. Source :

https://scientificsentence.net/Equations/Sciences_Technologies/index.php?key=yes&Integer=pyr
amides_alimentaires

4.3. Pyramide des Energies

C’est la représentation graphique la plus satisfaisante car elle donne une image dynamique
(intervention de la durée de son évaluation) contrairement aux deux autres qui offrent une image
statique; le problème majeur de cette pyramide est le manque de donnés pour la construire. Il y a
perte importante d’énergie lorsqu’on passe d’un niveau trophique à un autre.

62
Figure 6 : exemple de pyramide d’énergie. Source : https://slideplayer.fr/slide/1600716/.

63
CHAPITRE V. CIRCULATION DE L’ENERGIE DANS LES RESEAUX
TROPHIQUES

Pour fabriquer ses tissus et se reproduire, un organisme vivant doit recevoir une certaine quantité
d’énergie qui sera utilisée pour:

 les dépenses de maintenance à savoir :

 les dépenses d’entretien (métabolisme de base) de nature énergétique et plastique
en raison du renouvellement constant des tissus;
 les dépenses d’activité (pour les déplacements) ;
 la croissance ;
 la production des éléments de reproduction (œufs, embryons, graines) et la formation des
réserves glucidiques ou lipides.

5.1. Transfert d’énergie et productivité des écosystèmes

L’utilisation de l’énergie solaire par les végétaux verts fait intervenir plusieurs paramètres et le
transfert d’énergie se résume de la façon suivante:

Energie Lumineuse Totale

Energie non Utilisée due Energie Utilisée par la plante

au phénomène de

Productivité Primaire Brute

Energie non
Utilisée Energie Utilisée par la
respiration des plantes

Productivité Primaire Nette

Décomposeur du sol

L’utilisation de l’énergie provenant de l’alimentation par les herbivores ou par les carnivores fait
aussi intervenir plusieurs paramètres et le transfert d’énergie se résume de la façon suivante:

64
 Energie Ingérée par les herbivores

Energie non Assimilée

Energie Ingérée par les herbivores

Energie non Assimilée

éliminée sous forme de
déchets
Respiration
Productivité sécondaire

Décomposseur du sol

Exemple d’une estimation des différents paramètres dans une savane pré forestière de Côte
d’Ivoire, dont la Lumière totale reçu, LT =16860.106 Kcal / ha / an.

Au niveau des producteurs I, la Productivité Nette PN est

PN= 26 t / ha / an, soit 114.106 Kcal /ha / an

Conclusion: malgré ce faible rendement, l’agriculture demeure la moins chère des

productions.

Rendement des végétaux verts:

𝑃𝑁 114
= = 0,67%
𝐿𝑇 16860

65
Les feux de brousse consument chaque année 8,5 t soit 36.106 K cal / ha/an

Ce qui est disponible pour les consommateurs I , est donc de 78.106 Kcal /ha /an

Au niveau des consommateurs I

Sur les 78 disponibles, 62 sont ingérés (I= énergie ingérée) et 8 seulement assimilés; il y a ici
perte énorme d’énergie non assimilée soit 54.106 Kcal et sur 8.106 Kcal assimilée (A=Energie
assimilée) seul 0,6.106 Kcal /ha/ an constitue la productivité II aire nette (PS).

Conclusion:

 l’élevage constitue une production de luxe;

 les phytophages entrent en concurrence avec l’homme pour leur alimentation ;
 la transformation de la matière végétale en matière animale se fait avec une très
importante perte d’énergie.

Le rendement économique de croissance ou taux d’assimilation des consommateurs I est:

𝑃𝑠 0,6
x 100 = x 100 = 0,96%
𝐼 62

Le rendement d’assimilation est : x 100 = 𝑥 100 = 12,9%

Au niveau des consommateurs II: zoophages (prédateurs: mantes, fourmis, araignées, lézards,
oiseaux…)

Sur les 0,6.10 Kcal assimilées par les zoophages (donc leur Ps), on a :

NA = 0,29 Kcal /ha /an pour les consommateurs II et NA = 0,08 Kcal /ha/an pour les
consommateurs III

Conclusion:

les zoophages ou carnivores entrent aussi en concurrence avec l’homme mais leur alimentation
est plus onéreuse (plus chère) que celle des phytophages.

66
C’est pour cela que seules les espèces faisant l’objet d’un élevage de par le monde sont toutes des
consommateurs primaires ou phytophages. Il est difficile d’élever un animal strictement
carnivore.

L’essentiel du fonctionnement de tout écosystème repose à la fois sur la quantité d’énergie

accumulée par unité de temps et surtout sur la quantité d’énergie ( sous forme de matière) mise
par un niveau trophique à la disposition d’un niveau trophique supérieure. Toute quantité de
matière à son équivalent énergétique que l’on peut calculer en tenant compte de sa composition
en glucides, en lipides, et en protides.

1g glucides = 4,1 Kcal; 1g lipides = 9,45 Kcal; 1g protides = 5,62 Kcal.

Il existe une grande différence importante entre les transferts de matière et d’énergie. En effet :

 l’énergie est finalement dégradée sous forme de chaleur et perdue (donc non réutilisable);
 tel n’est pas le cas pour la matière organique qui est constante et dont les éléments
chimiques entrent tour à tour dans le milieu organique et le milieu minéral en suivant les
cycles biogéochimiques (pour le cycle du C, de N, de H2O, le réservoir essentiel est
l’atmosphère; pour le cycle du phosphore et du soufre, le réservoir essentiel= roches
sédimentaires).

N.B: Le rendement de conservation de l’énergie sous forme d’ATP à partir de la dégradation

d’une molécule de glucose est de 39,76 %.

5.2. Rendements énergétiques

Toute l’énergie absorbée par une plante ou un animal n’est pas utilisée. Dans le cas des animaux,
en partant de l’énergie consommée (contenue dans les aliments) on peut établir le Flux et le
Partage de l’énergie chez eux:

67
Energie consommée (C)

(Énergie brute)

Energie Assimilée (A) E. contenue dans les fèces (F)

Energie métabolisable E. des déchets azotés (Urines U)

E. Physiologiquement utile Action spécifique dynamique

(Energie nette) (Chaleur liée à la digestion)

Energie de croissance (P) Activité (chaleur)

Rendement écologique d’un écosystème: la formule est :

𝑅é = x100

68
Ce rendement écologique ou efficacité écologique dépend des efficiences énergétiques c’est à
dire les rapports entre un flux énergétique sortant et un flux énergétique entrant à un niveau
trophique donné de la chaîne des transferts:

Efficience (rendement) d’exploitation (de consommation): en %.

é é é
x100

Efficience (rendement) d’assimilation: %

. é ( )
. é é ( )
x100

Elle est très importante puisqu’elle exprime l’aptitude d’une espèce à utiliser l’énergie chimique
contenue dans les éléments naturels; elle permet donc de distinguer:

→Les consommateurs gaspilleurs qui prélèvent plus qu’ils ne peuvent assimiler: une grande
quantité d’aliments (donc d’énergie) se retrouve dans leurs fèces en décomposition

→Les consommateurs économes qui prélèvent autant qu’ils assimilent.

● efficience de la production nette: en %

. à ′ ( )
x100
. é ( )

Elle révèle que la transformation de la matière végétale en matière animale se fait en générale par
une très importante perte d’énergie car la P Nette est très faible.

L’efficacité écologique dépend de l’âge du consommateur: exp. A partir d’un âge, on ne croît
plus et on ne consomme plus que pour son entretien et la P Nette est donc nulle. De plus,
l’exploitation d’une biomasse jeune est plus rentable qu’une biomasse âgée.
69
70