LES FACTEURS ECOLOGIQUES ET LEURS INFLUENCES

PLAN DU COURS

I LES FACTEURS ABIOTIQUES

1 Les facteurs climatiques
Le climat est l’ensemble des caractéristiques météorologiques d’une région donnée, intégrées à
long terme.
1 1 La température
Voir Figure du bilan radiatif de la terre et de la répartition des principales formations végétales
terrestres
1 2 L’éclairement
La lumière est un ensemble de radiations électromagnétiques visibles ou non, émises par un
corps incandescent ou luminescent.
1 3 La pluviométrie et bilan hydrique
1 4 Le vent
2 Les facteurs édaphiques (teneur en eau, texture, structure et éléments minéraux)

2-1 La teneur en eau du sol

(Voir figure précédente, Exemple de zonation de groupements végétaux autour d’un étang)
2-2 La teneur en éléments minéraux
2-2-1 Le Calcium

2-2-2 Le Sodium
3 Les facteurs topographiques et leurs influences
3-1 Influence des facteurs topographiques sur la température
L’altitude.
Le relief
La pente et l’exposition Il en résulte une opposition microclimatique très nette entre les
adrets (versant Sud) et les ubacs (versants Nord)
3-2 Influence des facteurs topographiques sur la lumière
3-3 Influence des facteurs topographiques sur les conditions hydriques
3-4 Influence des facteurs topographiques sur le vent
4 La végétation en tant que facteur

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4-1 Influence sur la température
4-2 Influence de la végétation sur la lumière

4-3 Influence de la végétation sur les conditions hydriques

4-4 Influence sur le vent
II LES FACTEURS BIOTIQUES

1 Les facteurs biotiques homotypiques

1-1 Effet de masse
1-2 Effet de groupe
1-3 Compétition intraspécifique

1-3-1 Définitions
1-3-2 Analyse des effets de la compétition intra spécifique: la densité-dépendance

2 Les facteurs biotiques hétérotopiques

2-1 La compétition interspecifique

2-1-1 Définition

2-1-2
2-1-3 Action des facteurs du milieu sur la compétition

2-1-4 Rôle de la compétition interspécifique dans la localisation stationnelle des formes

taxinomiques
2-2 Antagonisme, amensalisme, allelopathie

1 Effet rhizospherique -
2° Effet litière
2-3 Commensalisme
2-4 Symbiose et mutualisme
2-4-1 Symbiose fixatrice d’azote
2-4-2 Symbioses mycorhiziennes
2-4-3 Symbiose entre un crustacé et l’anémone de mer
2-5 Prédation et parasitisme
2-5-1 Contrôle par l’environnement abiotique
2-5-2 Contrôle par les relations interspécifiques
2-5-3 Variations de densité des populations de prédateurs et de parasites et conséquences pour
les plantes
2-6- Les facteurs humains et les influences anthropozoogenes

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LES FACTEURS ECOLOGIQUES ET LEURS INFLUENCES
On appelle facteur écologique tout élément du milieu susceptible d’agir directement sur les
êtres vivants. Il est possible de classer les nombreux facteurs écologiques en deux catégories:
les facteurs abiotiques et les facteurs biotiques.
Les premiers appelés facteurs abiotiques, comprennent l’ensemble des caractéristiques
climatiques ou physico-chimiques du milieu, et les seconds appelés facteurs biotiques sont
constitués par l’ensemble des interactions qui se réalisent entre des individus de la même espèce
ou appartenant des espèces différentes.

I LES FACTEURS ABIOTIQUES

Les facteurs abiotiques sont des facteurs qui ne sont pas liés à la vie. Parmi les facteurs
abiotiques on distingue: les facteurs climatiques (température, éclairement, pluviométrie,
hygrométrie, vent, etc.); les facteurs édaphiques liés aux sols (texture, structure et éléments
minéraux); les facteurs topographiques liés aux reliefs.

1 Les facteurs climatiques

Le climat est l’ensemble des caractéristiques météorologiques d’une région donnée, intégrées à
long terme.

1 1 La température
La température mesure une grandeur physique liée à la sensation de chaud et froid d'un corps
par rapport à un autre corps.
Par définition, une température est une mesure numérique d'une chaleur, sa détermination se
fait par détection de rayonnement thermique, la vitesse des particules, l'énergie cinétique, ou
par le comportement de la masse d'un matériau thermométrique.
Le flux solaire constitue l’unique source d’énergie de l’écosphère. Il conditionne par son
intensité, et sa durée les températures superficielles terrestres et donc les climats.
Le bilan énergétique du flux solaire annuel dépend de la position géographique et de la
couverture nuageuse moyenne ; et en un lieu donné, il dépend du cycle nycthéméral et du
rythme des saisons.

Voir Figure du bilan radiatif de la terre et de la répartition des principales formations végétales
terrestres

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La température est importante dans tous les domaines des sciences naturelles, y compris la
physique, la géologie, la chimie, les sciences de l'atmosphère et les sciences de la vie comme la
biologie.
En aquariophilie et aquaculture, la température d'une eau est primordiale pour les animaux
"à sang froid" comme les poissons ou les invertébrés car ils ne peuvent pas vivre en dehors
d'une plage de températures adaptées à leur physiologie

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1 2 L’éclairement
La lumière est un ensemble de radiations électromagnétiques visibles ou non, émises par un
corps incandescent ou luminescent.

Alosia est une plante herbacée de la forêt dense tropicale, le sorgho et le maïs sont des plantes à photosynthèse
dite en C4, H, héliophyte herbacée d’après divers auteurs.

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C'est un facteur écologique capital. Son intensité, la fréquence des radiations, la durée
d'exposition à la lumière déterminent la distribution des êtres vivants à toutes les échelles. Son
intensité contrôle l'activité photosynthétique, sa durée contrôle la période de la floraison et
le cycle vital des espèces animales (photopériode).
La lumière détermine également si une espèce est sciaphile, héliophile ou photophile…

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La zonation des algues dans l’eau en fonction de la lumière
La photophosphorylation est le processus de fabrication de l'ATP lors de la photosynthèse.
La lumière provoque l'ionisation des deux photosystèmes (1 et 2) et les électrons circulent
grâce aux transporteurs: plastoquinone, plastocyanine, cytochrome f et ferrédoxine.
Dans la photophosphorylation, l'énergie lumineuse est utilisée pour créer un donneur
d'électrons à haute énergie et un accepteur d'électrons à faible énergie. Les électrons se
déplacent alors spontanément de donateurs à travers un accepteur chaîne de transport
d'électrons. C'est donc la formation d'ATP à partir d'ADP lors de la photosynthèse. L'énergie
nécessaire provient du passage des protons au niveau d'une ATP-synthase. Le gradient de pH
provoqué par ces transferts déclenche l'adénosine triphosphatesynthétase.

1 3 La pluviométrie et bilan hydrique

Il existe une concordance entre la pluviosité générale et la répartition des grandes biocénoses.
Mais si l’on peut reconnaître, à l’échelle du globe, une relation entre type de végétation et total
annuel des précipitations, celle-ci s’estompe à l’échelle régionale, local ou stationnelle. En effet,
la répartition des précipitations au cours de l’année, mais aussi l’ensemble des caractères
écologiques de la station, interviennent pour modifier la quantité d’eau utilisable par la
végétation. Ex ; Rennes: 678 mm, Monaco: 750 mm, le bilan hydrique du sol, c’est-à-dire la
différence entre les apports en eau et les pertes [évaporation et transpiration végétale] risque
d’être déficitaire en été dans une station méditerranéenne, alors qu’il restera équilibré
ou excédentaire dans une station atlantique.
Ce bilan, dont dépendent étroitement les caractères de la végétation, est également fonction de
la topographie, du sol, et de la végétation elle-même, en raison de leur influence respective sur
le cycle de l’eau au niveau de la station.
Le facteur humidité permet aussi une classification. En dehors des organismes purement
aquatiques que sont les Hydrophytes par exemple Typha australis, on distingue, selon leur
comportement vis-à-vis de l’eau, des espèces hygrophiles vivant dans des conditions
d’humidité édaphique ou atmosphérique voisines de la saturation (ex : plantes du bord des eaux
et des marais: Phragmites) et des espèces xérophiles qui se développent dans les milieux les
plus secs (Cactus et Euphorbia).
Entre ces extrêmes, existent des organismes mésophiles qui se contentent d’une humidité
moyenne.
Sur le plan synécologique on distingue également des groupements hygrophiles, mésophiles et
xérophiles.

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Exemple de zonation de groupements végétaux autour d’un étang

1 4 Le vent
Sous l’action des vents violents, la végétation tend à acquérir des caractères morphologiques
caractéristiques: formes prostrées, en coussinet, port en drapeau des arbres dont les rameaux ne
s’accroissent que du côté «sous le vent».
La notion d’accomodat et d’écotype

Coupe schématique N-S du massif de la Sainte Baume (Bouche du Rhône) d’après Molinier

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Mais souvent la force du vent interdit même le développement des espèces arborescentes, ce
qui explique leur rareté sur la plupart des bordures littorales, et l’abaissement de la limite de la
forêt dans certaines montagnes au profit au profit de pelouses ou de landes basses.

2 Les facteurs édaphiques (teneur en eau, texture, structure et éléments minéraux)

La répartition des biocénoses est liée à l’ensemble des caractères physiques et chimiques du
sol. Nous verrons seulement à travers quelques exemples, les facteurs édaphiques qui paraissent
jouer le rôle le plus important dans le déterminisme des groupements végétaux : teneur en eau,
teneurs en certains ions minéraux tels que le calcium, le sodium et l’acidité.

2-1 La teneur en eau du sol

L’influence de la teneur en eau du sol sur la localisation des êtres vivants peut-être illustrée par
la zonation de la végétation qui s’établit autour des mares, des étangs ou des lacs. En fonction
du gradient d’humidité décroissant de l’eau libre vers l’intérieur des terres, les groupements
se répartissent, selon leur degré d’hygrophilie. Leur nature dépend de la profondeur de l’eau le
long des rives, de sa composition chimique (sels minéraux, matière organique, acidité), de ses
variations de niveau (importance de la durée des périodes d’émersion), enfin du substrat.
Lorsque la berge s’enfonce rapidement dans des eaux riches en matière organique, on peut
reconnaître de l’eau libre vers la rive, le type de succession suivant.

(Voir figure précédente, Exemple de zonation de groupements végétaux autour d’un étang)

2-2 La teneur en éléments minéraux

2-2-1 Le Calcium
Le calcium joue un rôle essentiel dans la nutrition minérale des végétaux, mais leur
comportement vis-à-vis de cet élément est très variable.
De nombreuses espèces appelés calcicoles se développent sur des sols où il est abondant,
d’autres dites calcifuges n’en supportent pas une concentration élevée; certaines enfin semblent
indifférentes.
Ces différences autécologiques, qui résultent d’une action tant directe qu’indirecte de l’ion
Ca++ expliquent les contrastes existant, sur le plan de la flore et des groupements végétaux,
entre les régions calcaires et les régions siliceuses.
En effet, il existe une liaison étroite entre la teneur en calcium d’un sol et son degré d’acidité.
Ce dernier est d’autant plus élevé que l’ion Ca++ est moins abondant. Pour cette raison, les
plantes calcicoles sont en général également des neutrophiles ou des basiphiles, et les
calcifuges sont des acidiphiles.

2-2-2 Le Sodium
Les sols salés sont colonisés par une flore très spéciale, constituée d’Halophytes, dont les
représentants les plus caractéristiques, au tissus charnus, appartiennent à la famille des
Chénopodiacées.
Mais la tolérance au sel de ces espèces est très variable, chacune atteignant un optimum de
développement pour des teneurs en NaCI bien définies. Aussi est-il possible d’observer autour
des étangs littoraux ou des dépressions salées continentales une zonation de différents
groupements végétaux halophiles en fonction d’un gradient de salinité.

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Figure de zonation de mangrove

2-3 Influence des facteurs édaphiques

Les conditions microclimatiques de la station sont sous l’influence de certains caractères du
sol, tels que sa couleur, sa structure, son humidité.
2-3-1 Influence des facteurs édaphiques sur la température
L’échauffement du sol sous l’action des rayons solaires dépend initialement de la proportion du
rayonnement global qui s’y trouve absorbée. Celle-ci est d’autant plus faible que l’albedo,
c’est-à-dire la fraction de l’énergie incidente qui est réfléchie ou diffusée par la surface, est plus
élevée. Indépendamment de l’angle d’incidence, l’albedo d’un sol est surtout fonction de sa
couleur et de son humidité. Il est plus élevé pour un sol plus clair que pour un sol sombre; et
pour un même sol, supérieur lorsqu’il est sec que lorsqu’il est humide.
On a par exemple pour l’ensemble du rayonnement solaire, au moment où les rayons directs
atteignent plus ou moins verticalement le sol, les valeurs d’albedo suivantes:

Sable clair sec 26 %

Sable clair humide 14 %

Humus brut sec 14 %

Humus brut mouillé 8 %

Notons à titre de comparaison, que l’albedo de la neige fraîche atteint 90 %.

2-3-2 Influence des facteurs édaphiques sur la lumière

En fonction de son albedo, le sol intervient indirectement dans l’éclairement de la station.
Comme pour les radiations de grande longueur d’onde, la proportion de radiations lumineuses
réfléchies est d’autant plus importante que le sol est plus clair et plus sec.

2-3-3 Influence des facteurs édaphiques sur les conditions hydriques

La structure et la texture du sol règlent l’infiltration et la rétention de l’eau dont dépendent
l’humidité de la station et la valeur de l’évaporation. En climat humide, les sols à haute porosité
(sables, calcaires fissurés) correspondent généralement aux stations les plus xérophiles, par
opposition aux sols riches en colloïdes ou à horizon imperméable.

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En climat aride, au contraire, se produit le phénomène inverse: dans les sables l’eau reste
stockée à grande profondeur, alors que les terrains compacts, où l’infiltration est lente ou nulle,
laissent s’évaporer la plus grande partie des apports.

2-3-4 Influence des facteurs édaphiques sur le vent

Le vent se trouve très sensiblement freiné par la surface du sol, par exemple entre 0 et 4 mètres
au-dessus de celle-ci, sa vitesse moyenne décroît très rapidement avec la hauteur.

3 Les facteurs topographiques et leurs influences

La topographie intervient dans le déterminisme des biocénoses en exerçant une action

modificatrice sur les autres facteurs écologiques.
En effet, l’altitude, les formes du relief, l’exposition et la pente, influencent l’ensemble des
facteurs climatiques et contribuent ainsi à la différenciation des climats locaux et des
microclimats.
Certaines conditions topographiques sont nécessaires au développement de groupements
végétaux particuliers.
Ainsi les groupements de bas marais s’installent dans les dépressions à nappe phréatique
superficielle, les tourbières hautes et les associations de combes dans les bas-fonds et les creux
où s’accumulent les dépressions.
Les pentes d’éboulis, quant à elles, sont progressivement colonisées par les groupements
pionniers qui, par stabilisation du substrat et développement du sol, permettent l’installation
d’une végétation de plus en plus fermée.
Enfin, sur les parois rocheuses s’implantent, à la faveur des fissures, des associations rupicoles
dont l’évolution, dans ces conditions particulières, est très limitée.
Rappels :
• Rupicole : saxicole qui vit sur les rochers et particulièrement dans les fissures.
• ripicole : végétations qui poussent le long des rives et des cours d’eau
• Combes : dépressions longues et étroites parallèles à la direction des reliefs.
• Tourbière : formation végétale dominée par des bryophytes hygrophiles (mousses et
sphaignes)

3-1 Influence des facteurs topographiques sur la température

L’altitude entraîne une diminution de la température de l’air estimée en moyenne à 0, 55° C
pour une élévation de 100 m. Pourtant le rayonnement global augmente car l’absorption dans
l’atmosphère est moindre en raison de l’épaisseur plus réduite de cette dernière. Ce
refroidissement résulte de la détente progressive de l’air, en fonction de la baisse de la pression.
Le relief provoque un phénomène d’inversion des températures. Par temps calme, les masses
d’air froid, plus denses, viennent s’accumuler dans les vallées encaissées et les dépressions
fermées où elles se trouvent ensuite difficilement renouvelées.
Dans leurs fonds règnent alors des températures souvent très inférieures à celle des pentes plus
élevées, ce qui se traduit en général, par une inversion des étages de végétation.
Le relief conditionne également la durée d’insolation, donc l’apport d’énergie totale, ou en
permettant l’arrivée des rayons solaires.

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La pente et l’exposition règlent dans une large mesure les conditions thermiques de la station.
En effet, pour une énergie incidente égale, l’échauffement du terrain est fonction de l’angle
sous lequel le rayonnement parvient au sol. Plus l’angle d’incidence est grand, c’est-à-dire plus
les rayons s’écartent de la normale, moins la quantité d’énergie absorbée par le sol est
importante

Influence de la topographie sur les conditions thermiques stationnelles.

A Coupe schématique du Puy de Dôme montrant la diversité de l’incidence des rayons solaires en fonction de la
pente et de l’exposition. Alors que la zone d n’est atteinte que par un rayonnement solaire diffus, l’énergie reçue
au sol sous forme de rayons directs est maximum en b, moyenne en a et minimum en c et e.
B Evolution des températures minimales et maximales au sol, à deux cm de profondeur, au niveau des stations b
(adret) et c (ubac) mettant en évidence l’opposition microclimatique entre les deux versants.

Il en résulte une opposition microclimatique très nette entre les adrets (versant Sud) et les
ubacs (versants Nord)
Ces différences se traduisent en général, entre les pentes Nord et les pentes Sud, par
d’importants contrastes de végétation.

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3-2 Influence des facteurs topographiques sur la lumière
A l’augmentation du rayonnement global avec l’altitude correspond une élévation de l’intensité
de l’éclairement. Au même titre qu’ils interviennent sur les conditions thermiques, comme nous
venons de voir, des facteurs tels que le relief, la pente et l’exposition influent directement et de
façon identique sur l’éclairement de la station.

3-3 Influence des facteurs topographiques sur les conditions hydriques

L’humidité absolue de l’air, c’est-à-dire la tension réelle de la vapeur d’eau, décroît
régulièrement avec l’altitude, en raison même de la diminution de densité de l’air. Par contre
l’humidité relative augmente car la température s’abaisse.
Quand les masses d’air qui s’élèvent le long des obstacles topographiques atteignent, par suite
du refroidissement, leur point de saturation, la vapeur d’eau se condense et donne naissance à
des formations nuageuses. Ce phénomène explique la nébulosité importante qui est localisée à
certaines altitudes, et la présence à l’étage montagnard de hêtraie et de sapinière.
Le relief représente un facteur important de la répartition des précipitations puisque, par le
mécanisme précédent, elles tendent à s’y concentrer et à augmenter avec l’altitude. Mais la
pluviosité est souvent très inégale entre les deux versants d’une même chaîne, surtout lorsque
son axe est plus ou moins perpendiculaire à la direction des vents pluvieux. Souvent l’air, après
s’être débarrassé de son humidité sur un des versants, redescend sur le versant opposé en se
réchauffant. Il y forme alors un vent sec et chaud appelé foehn.
La pente du terrain influe sur l’humidité de la station par son rôle sur l’infiltration et la rétention
de l’eau par le sol. Sur les terrains fortement inclinés, l’eau ruisselle en surface ou migre
obliquement à travers les horizons inférieurs pour venir s’accumuler au bas des pentes ou dans
des dépressions. Dans certains bas-fonds, la nappe phréatique qui se trouve au voisinage de la
surface, entretient une saturation quasi permanente du sol et une humidité relative très élevée.

3-4 Influence des facteurs topographiques sur le vent

Les formes du relief jouent vis-à-vis du vent un rôle de frein, de barrière ou de modificateur de
direction dont l’importance peut se mesurer à l’intensité qu’atteint cet élément dans les zones
dépourvues d’obstacles, comme les régions littorales, les déserts ou les crêtes de montagnes.

4 La végétation en tant que facteur

Le développement de la végétation en une station primitivement dénudée entraîne aussitôt la
modification des conditions microclimatiques qui jusqu’alors n’étaient fonction que du substrat
et de la topographie. Cette modification est évidemment d’autant plus importante que l’écran
végétal devient plus abondant.

4-1 Influence sur la température

La végétation reçoit, selon son degré de recouvrement, une proportion plus ou moins élevée des
radiations solaires avec un albedo variant suivant le groupement végétal et son état, de 5 % au-
dessus d’une forêt sombre à 30 % au-dessus d’une prairie verte.
L’échauffement consécutif à l’absorption du rayonnement solaire par la surface du couvert
végétal s’atténue d’autant plus rapidement au sein de la formation que celle-ci est plus dense et
possède un nombre de strates plus élevé. Aussi s’établit-il, dans la journée, en forêt par exemple,

13
un gradient thermique décroissant vers le sol. La nuit, au contraire, le couvert tend à réduire le
refroidissement du sol et celui de l’air au niveau des strates inférieures.

Les températures du sol et de l’air sous une couverture végétale sont donc en général moins
élevées la nuit que dans les stations situées à découvert. Le même phénomène s’observe aussi
à l’échelon saisonnier. Par exemple, dans un groupement forestier, les températures sont
inférieures en été et supérieures en hiver à celles enregistrées au-dessus d’un sol nu ou dans un
groupement herbacé.
Ce régime particulier, caractérisé par un amortissement des variations thermiques, ne résulte
pas seulement de l’obstacle formé par l’écran végétal à la circulation des flux énergétiques,
mais aussi de la transpiration des végétaux qui utilisant une partie de l’énergie reçue, contribue
à réduire l’échauffement de l’air dans la journée.

Influence de la végétation sur les conditions thermiques stationnelles

a- Température de l’air et du sol à la surface d’une pelouse xérophile (__) et sous la couronne d’un pin isolé
sur cette pelouse (--) d’après Guittet
b- Courbe journalière de l’air à 10 cm au-dessus du sol: au-dessus d’une chênaie, dans une pelouse d’après
Braun Blanquet

4-2 Influence de la végétation sur la lumière

En raison de l’interception des radiations lumineuses par les strates successives, l’intensité de
l’éclairement au sein d’un groupement végétal décroît, comme la température, de haut en bas
de la formation. On appelle éclairement relatif le rapport, en pourcentage, entre l’éclairement
incident et l’éclairement transmis sous le couvert. Sous une strate donnée, la strate arborescente
par exemple, et pour une même densité du couvert, la valeur de l’éclairement relatif varie avec
la nature de l’essence qui y est dominante.
A titre de comparaison, on peut enregistrer en sous-bois, selon l’espèce et la saison, les valeurs
d’éclairement relatif suivantes.

Hiver Eté

Hêtre 25% 2%

Bouleau 40% 18%

14
4-3 Influence de la végétation sur les conditions hydriques
Le couvert végétal retient, selon sa densité, sa nature et l’importance de la précipitation une
proportion variable de l’eau atmosphérique. Dans les groupements silvatiques on évalue à 15
% de leur total, la fraction des précipitations qui est interceptée par la strate arborescente.
Cependant une partie de cette eau atteint ensuite le sol par écoulement le long des troncs.
Dans certains cas, au contraire, la végétation peut contribuer à augmenter les apports, par
exemple en récoltant directement les gouttelettes dans les stations à brouillards et nuages
fréquents, ou encore en attirant la rosée lorsque celle-ci résulte d’une condensation de la vapeur
d’eau atmosphérique.
Mais la couverture végétale n’intervient pas seulement en modifiant la quantité d’eau qui
parvient au sol. Dans une large mesure elle règle aussi sa destinée, d’une part en limitant son
ruissellement superficiel, d’autre part en favorisant sa rétention et son infiltration.
Enfin, par son ombrage, par son rôle dans l’atténuation des courants atmosphériques, ou encore
par sa protection directe, le tapis végétal tend à maintenir une humidité édaphique élevée,
malgré le prélèvement d’eau que nécessite la transpiration. Il agit de même sur l’humidité de
l’air. Dans un sous-bois, il offre en général des valeurs supérieures à celles enregistrées à
découvert, ce qui entraîne une réduction proportionnelle du pouvoir évaporant.

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4-4 Influence sur le vent
La végétation constitue à l’égard du vent une barrière dont l’efficacité dépend de la hauteur et
de la densité de la formation envisagée.

Forêt de sapins Lande à Callune

Au-dessus de la formation 1,6 m/s Au-dessus de la formation 9,3 m/s

A la limite supérieure du feuillage (13,7 m de A 50 cm du sol (parmi les hautes branches)

haut) 0,9 m/s 3,7 m/s

Entre le sol et 11 m de haut 0,6 m/s A 10 cm du sol 1,0 m/s

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 II LES FACTEURS BIOTIQUES

Les facteurs biotiques sont des facteurs liés à la vie. Ces facteurs biotiques sont de deux types :
les facteurs biotiques homotypiques et les facteurs biotiques hétérotypiques.

1 Les facteurs biotiques homotypiques

Ce sont des interactions qui se produisent au sein d’une biocénose ou d’une population, entre
des individus de la même espèce. On distingue essentiellement trois formes d’homotypie.

1-1 Effet de masse

C’est l’effet qui se manifeste lorsque le milieu est surpeuplé. C’est un effet à conséquence
néfaste sur la population en question. Ex : une crue qui apporte beaucoup de germes ou de
graines qui ensuite croissent et se développent entrainant une surcharge et un taux de mortalité
élevés.

1-2 Effet de groupe

C’est l’influence de la réunion de plusieurs individus sur le comportement propre et collectif.
Ex : les loups qui ne peuvent tuer des proies de grande taille que lorsqu’ils sont en bandes,
exemple: manifestation d’étudiants.

1-3 Compétition intraspécifique

1-3-1 Définitions
Il y a compétition quand deux ou plusieurs organismes ou populations utilisent des ressources
communes présentes en quantité limitée ou, si ces ressources ne sont pas limitantes, en les
recherchant, les organismes en concurrence se nuisent. On parle de compétition intraspécifique
quand les organismes en présence sont de même espèce.
Les ressources évoquées dans cette définition sont d’ordre trophique (eau, aliments, éléments
minéraux), d’ordre spatial (site de ponte ou de nidification, abris) ou d’ordre
reproductif (partenaires sexuels).
On reconnaît deux types de compétition intraspécifique selon qu’il y a ou qu’il n’y a pas action
2 types de
compétition directe entre les individus. Dans le premier cas on parle de compétition par interférence. Celle-
- Interférence ci peut être active, lorsqu’un comportement de type agressif oppose les concurrents, ou passive,
-Exploitation
lorsque les compétiteurs s’ignorant, elle se fait par l’intermédiaire de substances chimiques
sécrétées ou excrétées. Lorsqu’il n’y a pas action directe entre les organismes en concurrence
on parle de compétition par exploitation: la compétition résulte du fait que l’utilisation des
ressources communes par l’un des concurrents diminue leur disponibilité pour l’autre.

1-3-2 Analyse des effets de la compétition intra spécifique: la densité-dépendance

L’effet ultime de la compétition est une diminution de la contribution des individus qu’elle
affecte à la génération suivante (baisse de fécondité et /ou de survie). On pense que l’intensité
de cet effet dépend de la densité d’où la tendance régulatrice de la compétition, c’est-à dire sa
capacité à réduire la densité des populations lorsque celles-ci dépassent un certain seuil (la
capacité biotique K) et au contraire à l’accroître quand elles se situent en-dessous.

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Les effets de la surdensité sur la qualité et les performances des individus sont multiples:
affaiblissement physiologique, ralentissement de la croissance individuelle, diminution de la
fécondité et de la longévité, modifications du comportement.

Quelques exemples d’effets de la densité sur les variables démographiques dans diverses populations
naturelles
A Baisse de la production de fleurs chez une crassulacée annuelle aux USA (Clay et Shaw, 1981)
B Baisse de l’espérance de vie des propagules végétatives chez un bouton d’or (Sharukhan et Harper, 1973)
C Baisse de la fécondité chez un papillon de pin (Klomp, 1966)
D Accroissement de la mortalité au stade chrysalide due à la prédation chez la cheimatobie hiemale (Varley et al
1973)
E Elévation de l’âge à la maturité chez l’éléphant d’Afrique (Laws, 1969)
F Accroissement du taux de mortalité des adultes chez le buffle africain, Sinclair, 1974)

De tous ces effets il résulte non seulement une diminution de la densité mais aussi une
modification de la composition génétique de la population et de sa structure sociale.
Lorsque la compétition intraspécifique résulte de la raréfaction progressive des ressources et
qu’elle se traduise soit par des ajustements comportementaux, soit par une baisse de la
fécondité, la rétroaction qu’elle instaure peut stabiliser la population à une densité d’équilibre
fixée par la quantité des ressources disponibles.

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Lorsque la surpopulation entraîne une dégradation de la qualité de l’environnement, ou une
modification de la structure génétique de la population, les effets peuvent s’en faire sentir
encore sur les générations suivantes.
Mais la compétition intraspécifique ne conduit pas seulement à des changements quantitatifs,
tels que le nombre des individus qui survivent, mais aussi à des changements qualitatifs qui
affectent ces survivants et leurs performances.
Dans les expériences de Palmblad, ces changements qualitatifs ne se limitent pas à la production
moyenne de graines par plante. De fait, en dépit de la variation considérable de la densité des
plantes survivantes, le poids sec total pour chaque espèce, après une augmentation initiale aux
basses densités, reste remarquablement constant.
En d’autres termes, les individus plantes sont plus petits et plus minces aux densités élevées.
Cette plasticité de la réponse de croissance des plantes à la compétition intraspécifique, qui
compense les différences de densité de sorte que la production finale est inchangée, est si
commune que, pour la décrire, on parle en agronomie de « loi de la récolte finale constante ».
Ainsi, les tendances régulatrices de la compétition intraspécifique sont clairement démontrée:
en dépit d’un accroissemnt de 200 fois des densités de semis, la gamme des productions de
graines a varié seulement de 1,4 fois chez Capsella bursa-pastoris, de 2,9 fois chez Plantago
major et de 1,7 fois chez Coniza canadensis.
Comme beaucoup d’autres auteurs, Palmblad a choisi d’ignorer les différences
interindividuelles au sein de chaque lot expérimental, caractérisant chacun par un « individu
moyen ». Pourtant, les variations entre individus peuvent être considérables et méritent autant
d’attention que la valeur moyenne des performances observées, ainsi que le soulignent très
justement Obeid et al (1967) à partir d’un exemple similaire. Considérant la distribution des
poids individuels, ils montrent, dans le cas du lin, que plus la compétition est intense (= plus la
densité est élevée) plus l’écart par rapport à une distribution normale des poids est marqué.

19
Variation des spectres des poids des individus au cours de la saison dans des populations de lin
issues de semis réalisés à différentes densités de graines (d’après Obeide et al in Harper 1977)

De fait, les plantules qui germent les premières n’ont pratiquement pas de compétiteurs : elles
ont un plein accès aux ressources qui leur sont nécessaires (lumière, eau, nutriments) et
croissent rapidement. Celles qui germent tardivement, au contraire, ont à entrer en compétition
avec de nombreux individus, plus grands. Elles sont donc très désavantagées. Ainsi la
compétition intraspécifique accentuerait les différences initiales de taille: les individus
précoces, plus grands, seraient moins affectés, croîtraient davantage et survivraient mieux que
les individus tardifs.

20
2 Les facteurs biotiques hétérotopiques

Ce sont des interactions qui se produisent au sein d’une biocénose entre individus appartenant
à des espèces différentes.

2-1 La compétition interspécifique

2-1-1 Définition

Cette expression peut être définie comme la concurrence qui s’établit entre organismes
appartenant à des espèces différentes pour un même pool de ressources en énergie et matière
accessibles lorsque la demande totale pour une croissance optimale est supérieure aux
disponibilités. La conséquence en est une réduction de la croissance des individus et une
diminution de la taille de leurs populations pouvant aller, dans certains cas de compétition
interspécifique, jusqu’à l’élimination d’un des compétiteurs.

Les facteurs en cause dans la compétition sont de trois ordres : les relations spatiales des
individus dans la communauté, des facteurs propres à la morphologie et à la biologie des
individus en présence, les conditions physico-chimiques stationnelles.

2-1-2 Rôle des caractères morphologiques et biologiques dans la compétition interspécifique ;

Lorsque les individus de deux ou plusieurs espèces entrent en concurrence leur « stratégie »
propre d’occupation de l’espace leur confère une agressivité et une résistance à l’agression qui
se traduira par une évolution différente de leurs populations.
Comment cette compétition se manifeste-t-elle?
De plusieurs façons.

a) La vitesse d’occupation de l’espace, les espèces à croissance la plus rapide étant

favorisées, l’exemple de deux espèces annuelles dont une a une croissance aérienne plus
rapide que l’autre ; en mélange, la première réprime la seconde jusqu’à ce que le
flétrissement de ses feuilles réduise son agressivité. Les espèces à extension végétative
latérale rapide au moyen de stolons, rhizomes ou talles, sont avantagées dans
l’occupation du terrain. Il en est de même des espèces à croissance racinaire très forte.
b) Le mode d’occupation de l’espace, sur les surfaces nues, les espèces produisant
activement des rhizomes ou des stolons occupent plus rapidement le terrain. En ce qui
concerne l’extension verticale, la concurrence est maximum entre espèces colonisant
les mêmes niveaux.
c) La périodicité saisonnière réduit la compétition interspécifique lorsqu’il y a un
échelonnement des phases d’activité de croissance au cours de l’année. Ainsi les
géophytes à bulbe réalisent leur cycle d’activité en quelques semaines au début du
printemps ou à l’automne, hors de la phase de croissance des Graminées.
d) La durée de vie est un facteur capital d’aptitude à la compétition, les espèces
monocarpiques devant se réimplanter chaque année à partir de germinations alors que
les individus d’espèces vivaces occupent durablement le terrain. Ce caractère est décisif
dans le remplacement des communautés pionnières riches en annuelles par des
peuplements d’espèces vivaces.

21
 e) Dans le cas des groupements à plantes annuelles, la quantité de semences disséminées
sur leur surface, leurs exigences germinatoires, leur taux de prédation sont des facteurs
importants de la concurrence entre ces espèces.
f) La capacité de reprise de croissance après mutilation par fauche, prédation, exploitation
forestière des taillis ou incendie est, dans ce cas, un facteur important de modification
des rapports compétitifs entre espèces.

2-1-3 Action des facteurs du milieu sur la compétition

La compétition s’exerce pour les facteurs du milieu les plus limitants. La lumière est une source
de compétition dans les cas de peuplements assez denses pour provoquer un ombrage mutuel
entre individus. Une concurrence pour l’eau peut intervenir en cas de sécheresse, une
compétition pour l’oxygène dans les sols mal aérés. Dans le cas de compétition interspécifique
, les différences de besoins en un élément et dans la capacité d’absorption de celui-ci sont
décisives. Ainsi a-t-on observé des cas de carence de légumineuses en potassium par suite de
son absorption intense par des graminées associées. Un exemple de concurrence entre micro-
organismes du sol par l'azot’ minéral est fourni par le champignon Fusarium oxysporum et
Agrobacterium radiobacter, cultivés sur terre stérilisée : le premier est fortement réduit dans sa
croissance au profit du second sur terre pauvre en nitrate, mais le phénomène est inversé par un
enrichissement en nitrate.

22
2-1-4 Rôle de la compétition interspécifique dans la localisation stationnelle des formes
taxinomiques
Des espèces à grande densité de recouvrement qui présentent simultanément les mêmes
demandes vis-à-vis du milieu et possèdent une morphologie semblable ne peuvent cohabiter ;
leur établissement est lié à l’absence de leurs compétiteurs. Ainsi la compétition est souvent à
l’origine des mosaïques d’espèces à haute sociabilitéé dans différentes conditions stationnelles.
Par exemple les rives d’étangs et de cours d’eau sont colonisées par des espèces amphibies à
rhizome telles que roseau, scirpe lacustre, typha, qui y forment des peuplements denses, souvent
alternants, jamais mixtes.
De même, la restriction de l’amplitude de répartition synécologique des espèces par rapport à
leurs potentialités autécologiques est un fait général où la compétition joue un rôle essentiel.
Cette restristion peut être accompagnée d’un déplacement des conditions optimales comme
dans l’expérience d’Ellenberg.

2-2 Antagonisme, amensalisme, allelopathie

Il s’agit de l’influence des émissions de composés chimiques par des plantes vivantes sur
d’autres plantes.
C’est à la suite d’observations in situ sur l’extension apparente d’une espèce par une autre ou
sur l’absence de régénération d’une espèce sous ses peuplements âgés que l’hypothèse d’une
action toxique a été avancée.
Ces actions ont reçu le nom d’allélopathie ou de télétoxie lorsqu’elles s’exercent entre plantes
vasculaires, d’antibiose. Mais il existe également des actions chimiques favorables d’une
espèce sur une. Nous reviendrons là-dessus dans le cas des mutualismes et de commensalisme.
Quant à l’amensalisme, c’est le processus qui consiste à inhiber le développement d’une espèce
dite amensale par une espèce inhibitrice.

23
Les émissions de molécules organiques actives sont le fait d’organes différents selon les
espèces: racines, feuillage, fleurs et fruits, vivants ou morts. Les familles chimiques le plus
souvent en cause sont les composés phénologiques, les essences, parfois des hétérosides.

1 Effet rhizospherique - Les racines vivantes modifient le milieu chimique par dégagement de
CO2 et par exsorption de molécules de groupes chimiques variés : glucides, amino-acides,
composés phénoliques, enzymes, vitamines. Ces exsudats varient en quantité et en qualité d’une
espèce à l’autre, pour une même espèce, avec l’état physiologique de la plante et la saison. Ceci
se traduit par des conséquences très différentes sur les espèces microbiennes et fongiques de la
rhizosphère.
Ainsi le Fusarium oxysporum parasite du pois est inhibé par les exsorptions racinaires des
variétés résistantes de pois et stimulé par celles des variétés sensibles.
Au cours de sa croissance, le blé stimule fortement la multiplication des Azotobacter dans sa
rhizosphère au moment du tallage, mais non pendant les autres phases de son développement.
Les conséquences globales de ces actions sont une modification de la micropopulation du sol
autour des racines. Sa densité, évaluée par le rapport R/S (de la densité R dans la rhizosphère à
la densité S hors de cell-ci), est généralement plus élevée. Elle varie avec les espèces, la saison
et le sol.
2° Effet litière – L’apport d’organes aériens morts à la surface du sol constitue une source de
composés hydrosolubles et d’ions minéraux qui sont entraînés dans le sol où ils exercent des
actions diverses sur la microflore.
L’apport de molécules métabolisables a un effet stimulant, surtout sur les espèces exigeantes.
Mais la litière exerce aussi une action toxique, essentiellement par la libération de composés
phénoliques. Cette action toxique diminue avec le temps, soit par lavage par les eaux de pluie,
soit par biodégradation sur place.

2-3 Commensalisme
Le commensalisme concerne les interactions favorables ou nécessaires pour l’un des
organismes en présence dans les biocoenoses entre végétaux, entre animaux ou entre un végétal
et un animal.
Les cas de commensalisme entre végétaux sont peu nombreux. On peut citer celui des arbres
qui servent de support aux épiphytes ou le cas des associations microbiennes du sol où l’un des
participants assure une transformation du substrat nécessaire à la nutrition de l’autre.
Ex : des hérons qui suivent les vaches. Les hérons se nourrissent des insectes qui sont soulevés
par le déplacement.
Commensalisme entre un poisson (rémora) et le requin. Le remero se fixe par ventouse sur le
requin et se nourrit des débris et déchets alimentaires du requin

2-4 Symbiose et mutualisme

Symbiose ou mutualisme sont des associations entre deux ou plusieurs organismes avec des
avantages réciproques. Cette coopération peut être favorable ou obligatoire. Dans ce dernier
cas, chacune des espèces ne peut survivre, croître et se reproduire qu’en présence de l’autre.
Nous citerons quelques exemples de symbiose.

24
2-4-1 Symbiose fixatrice d’azote
Dans le cas de la symbiose fixatrice d’azote, les deux partenaires sont d’une part des plantes
appartenant à la famille des légumineuses et d’autre part des bactéries du genre Rhizobium.
Dans cette collaboration, il y a tolérance et aide mutuelle pour la création d’un processus
métabolique irréalisable sans les partenaires.
Les bactéries reçoivent des cellules hôtes, les substances organiques indispensables et utilisent
la léghémoglobine que ces mêmes cellules hôtes fabriquent sous l’influence des bactéries. En
contrepartie, les bactéries symbiotiques excrètent dans les cellules hôtes l’ammonium ou les
composés aminés qu’elles ont formés. Les cellules hôtes achèvent enfin les synthèses de
substances azotées qui migrent dans les organes aériens, lesquels ont fourni les composés
glucidiques, point de départ de tout le mécanisme.

2-4-2 Symbioses mycorhiziennes

C’est l’association bénéficiaire d’un champignon et d’une racine; cette association touche au
moins 95 % des plantes.
Les champignons en cause sont des basediomycètes du genre Amanita, Botelus, Inocybe,
Russula…
La présence du champignon permet une absorption accrue du phosphore du sol, une
augmentation du champ d’absorption des racines, une production de substance de croissance
telle que l’AIA (substance auxinique) et éventuellement une protection contre certaines attaques
parasitaires.
En contrepartie, le champignon utilise la plante comme source de carbone et de facteurs de
croissance essentiels; en outre il se trouve en position privilégiée à l’abri des compétiteurs et
des antagonismes du sol.

2-4-3 Symbiose entre un crustacé et l’anémone de mer

Le crustacé (Bernard l’hermite) s’installe dans une coquille vide de gastéropode et l’anémone
se fixe sur la coquille. Le crustacé assure ainsi le déplacement de l’anémone de mer, ce qui
favorise ses recherches de nourriture, en contrepartie l’anémone protège le crustacé.

2-5 Prédation et parasitisme

Les végétaux hétérotrophes et les animaux doivent assurer leur nutrition par absorption de
molécules organiques. Lorsque celles-ci appartiennent à des débris ou à des émissions
d’organismes morts, on parle de saprophytes et de saprophages. Lorsqu’elles sont prélevées
directement sur des organismes vivants, il s’agit de prédateurs ou de parasites.
Les prédateurs sont des animaux qui se déplacent à la recherche de végétaux ou d’animaux
vivants ; la proie est tuée dans le cas des animaux, plus ou moins mutilée dans le cas de plantes
macroscopiques, entièrement consommée dans celui des micro-organismes. Les parasites
vivent constamment à la surface ou, plus souvent, à l’intérieur de leur hôte dont ils consomment
la matière vivante ou les produits de son activité métabolique avec des dommages insuffisants
pour entraîner la mort, au moins à court terme.
Du point de vue écologique, la distinction entre parasites et prédateurs, est moins importante
que la nature et les conséquences de leurs actions sur les communautés végétales. L’évolution
des populations de prédateurs et de parasites est comme celle de toutes les espèces, liée à deux
groupes de facteurs antagonistes. Leur capacité intrinsèque de multiplication et les résistances

25
du milieu à celle-ci. Ces dernières sont le fait soit de l’environnement abiotique, soit des
organismes vivants.

2-5-1 Contrôle par l’environnement abiotique

Les caractères du climat régional, ses variations interannuelles et ses modifications stationnelles
influent sur la répartition et l’agressivité des espèces prédatrices et parasites. L’expérimentation
autoécologique permet de préciser les valeurs optimales et limitantes des facteurs climatiques.
Ce contrôle climatique a deux conséquences importantes:
1°) Les espèces parasites et prédatrices sont inégalement nuisibles dans les différentes parties
de leur aire, leur pullulation étant maximum dans les zones de leur optimum climatique,
inexistante aux limites de leur aire géographique naturelle.
2°) Dans un même territoire, les écarts par rapport aux moyennes climatiques peuvent exercer
une action dépressive sur les populations d’espèces parasites et prédatrices

2-5-2 Contrôle par les relations interspécifiques

Il y a lieu de considérer deux modalités de ce contrôle : les relations quantitatives entre hôte et
exploitant d’une part, entre l’exploitant et ses propres prédateurs et parasites d’autre part.
a) Relations quantitatives entre hôte et exploitant- Les cultures et plantations constituent
les biocœnoses artificielles attractives pour leurs prédateurs et dont l’absence de
diversité taxinomique augmente les possibilités d’implantation des ravageurs. Les
biocœnoses naturelles, équilibrées dans leurs différents compartiments, offrent une
résistance beaucoup plus grande par autorégulation aux actions prédatrices et
parasitaires qui, malgré les variations dans leur importance, ne les détruisent que très
exceptionnellement.
Inversement, dans le cas des plantes cultivées, on peut néanmoins parvenir à
sélectionner des variétés résistant à des parasites et maintenir ainsi l’aire de culture de
ces plantes jusqu’à ce que se multiplie une nouvelle souche du parasite adaptée à la
nouvelle variété.
b) Contrôle biologique de l’exploitant par des parasites ou des prédateurs- Les prédateurs
ont eux-mêmes leurs ennemis dont l’action dépend de leur abondance respective. Un
équilibre fluctuant s’établit entre ces couples antagonistes, dont les conséquences se
répercutent sur les plantes qui sont à l’origine de ce type de chaînes alimentaires.

Ces processus de régulation naturelle ont été à l’origine de tentatives d’introduction

artificielle de destructeurs des insectes prédateurs, connue sous le nom de « lutte
biologique ».

2-5-3 Variations de densité des populations de prédateurs et de parasites et conséquences

pour les plantes
Sous l’action conjuguée des facteurs abiotiques et biotiques, les populations de ravageurs
subissent des variations de densité au cours d’une génération ainsi que d’une génération à
l’autre, variations qui se traduisent par des dégâts très variables sur la plante hôte. Pour les
insectes, on a pu ainsi distinguer les types de fluctuations suivants :
a) Type latent
La population demeure à un niveau assez bas pour ne pas produire d’effets sensibles

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b) Type à gradations occasionnelles
La population est habituellement stabilisée à un bas niveau jusqu’à ce qu’une irruption
soudaine se produise.
c) Type à gradations cycliques
Ici les oscillations violentes se produisent à intervalles réguliers et rapprochés.
d) Type permanent
Le ravageur se maintient constamment au-dessus du seuil de tolérance de l’hôte, ce qui
conduit à une grande diminution de sa vigueur, de sa reproduction, puis à une mortalité
élevée ou totale.Ce processus peut se produire dans les cultures et plantations
d’introduction récente ou envahies par un ravageur d’origine étrangère.

27
2-6- Les facteurs humains et les influences anthropozoogenes

L’homme représente vis-à-vis des communautés vivantes, un facteur écologique décisif qui
contribue largement à modifier leur composition et leur répartition.
Indépendamment de certains travaux qui tendent à faciliter leur évolution progressive
(reboisement, restauration des sols), l’action humaine, ou indirectement celle des domestiques,
a souvent pour conséquence une dégradation plus ou moins intense des biocénoses (coupe
abusives, surpâturage, incendies, etc). Mais elle entraîne aussi l’implantation de groupements
végétaux particuliers, comme les groupements rudéraux (développés au bord des chemeins, à
proximité des habitations et des étables) ou messicoles (ceux liés aux cultures).

L’action de l’homme est multiforme, volontaire pour une part lorsqu’il aménage l’espace
naturel en vue de la production alimentaire ou industrielle, de son habitat, de la circulation et
des loisirs, involontaire pour une autre part lorsque ces aménagements provoquent des
changements dans les biocœnoses et leur environnement.

Cette action est puissante: le progrès scientifique et technologique multiplie et accélère les
moyens d’intervention sur les biocoenoses, tels que défrichements, irrigations, emploi
généralisé de pesticides, etc.

Les modifications phytoécologiques par ces interventions, qui portent à la fois sur la
composition floriste des biocoenoses et sur les conditions d’habitat, sont plus ou moins
profondes par rapport à la végétation naturelle, définie comme l’ensemble des communautés
qui ne subissent pas l’intervention de l’homme.
1°) Des interventions légères consistent dans le prélèvement sélectif d’une espèce ou de
quelques espèces dans des biocoenoses plus ou moins naturelles : l’exploitation des essences
précieuses de la forêt tropicale, la cueillette de plantes médicinales ou décoratives en sont des
exemples.
2°) La substitution d’une biocoenose à une autre sans introduction volontaire d’espèces
nouvelles ni pratiques culturales, généralement pour les besoins de l’élevage extensif, est à
l’origine de la création de groupements pastoraux sur de vastes étendues : la plupart des savanes
tropicales ont ainsi été considérées aux dépens de forêts et sont maintenues par les feux
saisonniers ; en région méditerranéenne ;
3°) –La modification de biocoenoses pour la production animale intensive, par fumures et
irrigations, a conduit à la constitution de groupements herbacés à productivité et valeur
alimentaire améliorés.

On peut tenter d’établir un classement des biocoenoses suivant le degré de modification par
l’intervention humaine ou, selon l’expression de G .Long le degré « d’artificialisation ». Ainsi,
pour les formations ligneuses arborescentes, peut-on reconnaître l’ordre suivant
d’artificialisation croissante :

- Forêt vierge ;
- Forêt anciennement exploitée où toute intervention humaine a cessé (ex. : réserves
naturelles et parcs nationaux pour partie) ;

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- Forêt naturelle aménagée pour la production (futaies en exploitation soumises à la
régénération naturelle) ;
- Forêt plantée d’essences indigènes (futaies soumises à la régénération artificielle après
exploitation) ;
- Plantations d’essences introduites ou ayant fait l’objet d’une sélection génétique (ex. :
plantations d’épicéas du Massif Central, plantations de peupliers) ;
- Parcs d’agrément et jardins publics.

A ces actions volontaires, contrôlées par l’homme, il faut ajouter leurs conséquences
involontaires dont les plus graves sont la dégradation des sols par érosion ou salinisation
et l’eutrophisation des eaux.

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