BIO V

Chap 6 : LES LYCOPHYTES

I. Généralité
Les Trachéophytes :
• Ptéridophytes
• Gymnospermes
• Angiospermes

Chez les Trachéophytes, apparition des racines, tiges, feuilles (« vrais feuilles ») = Apparition de cormus (différent du thalle).
Ce sont des plantes vasculaires, apparues il y a 420 millions d'années.

• Première plante vasculaire jusqu'à présent identifiée : Cooksonia – 420 millions d'années
▪ plante de petite taille ~6 cm.
▪ Plante sans racines, ni feuilles MAIS présence d'un système de circulation avec une tige simple possédant des
ramifications dichotomiques.
▪ Présence de tissus conducteurs dans la tige (xylème /phloème) mais absence de racine → développement en
hauteur limité (pas d'ancrage solide).

| Ptéridophytes

• Lycophytes Lignées actuellement présentent.

• Psilophytes D'autres lignées se sont éteintes :
Monilophytes • Equisetophytes - Rhynophites,
• Filicophytes - Zostérophyllophytes.
- Trimérophytes
En règle générale, l'âge d'or des Ptéridophytes est il y a environ 320 millions d'années. Depuis, il y a une baisse du nombre
d'espèces.

1. Les Lycophytes
Lignée ancienne qui résultent de la scission de 2 clades au dévonien (400 millions d'année).

Monilophytes
Clade des Lycophytes. Clade des Euphyllophytes.
Ttes les lignées sont éteintes à Ttes les autres Trachéophytes actuelles.
l'exeption des Lycophytes actuels
Les Monilophytes
appartiennent aux
Euphyllophytes

Actuellement, uniquement des plantes herbacées (~15 genres et 1200 espèces).

Entre – 400 et -250 millions d'années, il y avait de nombreux lycophytes arborescents (ligneux).
Les Lycophytes se sont séparés des Trachéophytes avant l'apparition des racines. Les racines seraient donc apparues séparément au
moins deux fois.

Chez ces organismes on observe une augmentation de la surface des feuilles permettant alors l'augmentation de la photosynthèse.
Chez les Lycophytes, feuilles simples issues d'une ramification et d'une seule nervure.
Schéma 1

Origine des feuilles des Lycophytes différentes de celles des Euphyllophytes.

Chez les euphylles,
schéma 2.

L'augmentation de la taille des feuilles, est proportionnel aux conditions environnementaux. Conditions favorables → augmentation
des feuilles.

On retrouve chez ces organismes :

• Famille des Lycopodiacées (12 genres)
• Famille des Sélaginellacées (1genre)
• Famille des Isoétacées (1 genre).

Possèdent : Schéma 3
• tissus conducteurs composés de trachéides
• ramifications dichotomes
• petites feuilles non ou très peu vascularisées = microphylles (ressemblent
aux mousses)
• feuilles particulières = sporophylles portent les sporanges (face supérieure).
◦ Sporophylles sont groupés en épis : strobiles (= épi sporifère).
◦ La plante feuillée = sporophyte

1.a Lycopodiacées

Chez les Lycopodiacées : un seul type de sporange (sac formé d'une enveloppe
pluricellulaire)= isosporangie / homosporangie
Un seul type de spore = isosporie.
Donc les spores issues de la méiose donnent des gamétophytes qui portent à la fois des archégones et des anthéridies.

Schéma 4.

Schéma 5.

1.b Sélaginelles (Sélaginellacées)

1 seul genre : Selaginella
750 espèces essentiellement tropicales mais également en zone tempérée.

Chez les Sélaginelles, on retrouve 2 types de sporanges → hétérosporangie

On retrouve également des Microsporanges & Macrosporanges
→ 2 types de spores = hétérosporie.
Donc les spores donnent 2 types de gamétophytes :
– microgamétophyte : porte anthéridies
– macrogamétophyte : porte archégones.

Au niveau d'un strobile d'un sporophyte.

Schéma 6

Les microsporanges sont portés par des microsporophylles. On retrouve une structure particulière appelée ligule  : appendice en
forme d'écaille qui sous-tend le sporange (absente chez les Lycopodiacées).
Les macrosporanges sont portés par des macrosporophylles. Il y a 4 macrospores par macrosporanges.

Hétéorospangie → hétérosporie => Sexualisation des gamétophytes.

Les micro et macrospores sont disséminées à proximité. Les spz doivent nager jusqu'aux oosphères. (si distance pas trop grande).

Schéma 7.

L'endosporie = diffusion et protection des gamétophytes en milieu aérien mieux assurées.

 A l'intérieur de cette spore ( : devenu gamétophyte), il y a une division inégale :
– 1 petite cellule végétative ou prothalienne.
– 1 grande cellule à l'origine de l'anthéridie
→ spermatozoïdes biflagellés.
schéma 8.Schéma 9
/!\ mégaspore = macrospore
mégagamétophyte = macrogamétophyte
prothalle = gamétophyte

Développement du jeune sporophyte de Selaginella en

parasite sur le gamétophyte femelle le temps que ses
premières feuilles apparaissent.

Sporophyte (2n)
1. Strobile = épi sporifère (2n)
2. 9. Sporophylle (2n)
3. Microsporange (2n) RC
4. Microspores (n)
5. Gamétophyte mâle (n)
6. Spz (n)
7. Macrosporanges (2n)
10. Macrospore (n) RC
11. Gamétophyte femelle (n)
12. Archégone (n)
13. Oosphère (n)
14. Zygote (2n) Bilan : Schéma 10.
15. Jeune sporophyte (2n)

Cycle digénétique diplohaplophasique

hétéromorphe
Fécondation : OOGAMIE / ZOIDOGAMIE
(cellules flagellées)

Schéma 11.

2. Les Monylophytes
On retrouve 2 types de sporanges :
• Eusporanges ; plusieurs cellules mères ou initiales à l'origine du sporange
◦ sont plus volumineux et contiennent plus de spores
• Leptosporanges : une cellule initiale unique qui forme un pédicelle et le sporange.
◦ Contiennent un nombre limités de sporanges.

Schéma 12.

2.a Les Psilophytes

• Eusporangiates.
• Premières Psilophytes connues : - 400 millions d'années (Dévonien inférieur). Lignée archaïque.
• Actuellement peu de représentant : ex : genre Psilotum et Tmesipteris.

Possèdent :
• axe plus ou moins dichotome, dépourvues de racines et de feuilles (perte des racines et des feuilles au cours de
l'évolution).
• Tige souterraine : rhizome qui porte des rhizoïdes et des tiges dressées.
• Cycle de vie typique des ptéridophytes. Le sporophyte est isosporé.
2.b Les Equisetophytes

• Eusporagiates
• Présence très importante pendant le dévonien supérieur et le carbonifère.
 • A cette période on trouve les Camalites (forme arborescente de plus de 18m de haut).
• Aujourd'hui : 1 seul genre: Equisetum et 15 espèces.

• Equisetum (la prêle)

◦ tige articulée caractéristique qui porte des feuilles écailleuses (microphylles)
◦ tige riche en silice
◦ tige fertile et tige stérile
◦ sporangiospores réunis en strobile portent les spores
◦ A maturité les sporanges (RC) libèrent les spores (n) qui portent des élatères. Il y a isosporie.
▪ Élatères proviennent de la partie externe de la paroi
▪ Ils sont enroulés en milieu humide et se déroulent rapidement en milieu sec (éjection des spores).
◦ Une fois les spores libérés, il germent pour donner un gamétophyte chlorophyllien de petite taille (qq millimètres à
4cm en fonction des espèces).
▪ Les gamétophytes portent des anthéridies (mâle) ou des anthéridies et des archégones (= Monoïques, dans ce
cas les archégones se développent en premier). Il n'existe par de prothalle dioïque (uniquement femelle ou
mâle).
◦ Fécondation = oogamie (les spz nagent jusqu'à l'oosphère).
◦ Plusieurs archégones peuvent être fécondés par gamétophytes et donnent plusieurs sporophytes.
▪ Le sporophyte se développe en parasite sur le gamétophyte jusqu'à ce qu'il soit autonome.

Cycle de vie d'Equisetum

1. Sporophyte (2n)
2. Strobile (2n) ou épi sporifère
3. Sporange (2n)
4. Spores (n) avec élatères
5. Anthéridie (n)
6. Spermatozoïdes (n)
7. Gamétophyte (n)
9. Archégones (n)
10. Ovule (n)
11. Zygote (2n)
12. Jeune sporophyte (2n)

(schéma 13/14)

2.c Les Filicophytes

Ce sont des fougères leptosporangiates.

L'essentiel des fougères :
• 11 000 espèces
• 35 familles
• 320 genres
• Apparition au dévonien (-350 mllions d'années)
• Fougères arborescentes très abondantes au Carbonifère avec les Lycophytes lignifiés.
•
Actuellement 75% des espèces sont tropicales, dont des formes arborescentes.

Les Filicophytes sont les seuls ptéridophytes qui possèdent des mégaphylles (grandes feuilles) bien développées.
Présence de :
• Limbe divisé en pennes (ou foliofes)
• schéma cf TD/TP

Chez les lycopodiacées, sélaginelles, equisetum, etc, une partie de la tige est aérienne (non enfouie dans le sol) et recouverte de
microphylles (feuilles écailleuses) = Archaïque.
Chez les fougères actuelles, il n'y a pas de tige aérienne. Les mégaphylles (fronde) partent directement du rhizome (tige souterraine)
à partir du rachis (nervure principale).
• Formation de la fronde : la jeune feuille est en forme de crosse = Préfoliaison circinée ayant pour rôle de protéger
l'extrémité embryonnaire de la feuille.
• Pour que la fronde se déroule, les cellules présentent sur la face interne ont une croissance plus rapide que celles sur la
face externe = déroulement de la jeune feuille et libération de la fronde.
• Apparition d'un système racinaire bien adapté à la vie terrestre (chercher l'eau en profondeur et fort ancrage au sol).
◦ Permet l'apparition de forme arborescente.
◦ Avant rhizoïdes = plantes présentent dans des zones marécageuses
• Système conducteur bien organisé.
◦ Schéma 15. Coupe transversale de rhizome de Polypodium vulgare (Filicophyta)  .
▪ Présence de stèle, si on zoome sur une stèle on retrouve les tissus conducteurs de sèves (phloème, xylème,
protoxylème, métaxylème).
▪ Présence de gaine sclérifiée, entourant la stèle et donnant plus de rigidité à la structure.
▪ Schéma 16. Stèle de Polypodium vulgare

• Les fougères terrestres sont isosporées.

◦ Les sporanges sont regroupés en amas = sores (= amas de sporanges).
◦ 1 méiose + 4 mitose = 64 spores par sporanges
◦ Chez la majorité des fougères actuelles (Polypodium vulgare), il n'y a pas de protection des sores ni des sporanges.
◦ Chez certaines espèces :
▪ Les sores sont recouverts par des replis spécialisés appelés indusies.
▪ Des replis marginaux de la feuille ou membrane de protection. Schéma 16.
▪ Schéma 17. C.T d'une feuille de Cyrtonium falcatum : sporanges à différents stades de développement protégés
par une indusie en ombrelle.

▪ Schéma 18 . Cycle de vie de Polypodium vulgare (schéma manquant)

1. Sporophyte (2n)
2. 3. Penne de la fronde
4. Sporanfe (2n)
6. Spore (n)
7. 8. Prothalle = gamétophyte
(n)
9. Archégone (n)
10. Anthéridie (n)
11. Rhizoide (n)
12. Spz (n)
13. Oosphère (n)
14. Zygote (2n)
15. Jeune sporophyte (2n).

Cycle des fougères. Schéma 14

Cas des fougères aquatiques.

• Elles dérivent (deux familles) d'un ancêtre terrestre
• Toutes hétésporées (les seules encore à la surface de la planète) – 5 genres. Donc hétéroprothallie.
• Ex : Genre Azolla
◦ Vie en symbiose avec une cyanobactérie diazotrophe (Anabaena azollae). Rôle clé dans le maintien de la productivité
des rizières (apports en azote).

3. Conclusion -ptéridophytes
• Origine des trachéophytes
• Formes arborescentes importantes au carbonifère (apogée – 300M années). (Fossilisation = charbon actuel).
• Laisse la place au Spermatphytes au permien (- 200 M années)
• Miniaturisation de la génération des gamétophytiques (prothalle).
• Développement important de la génératon sporophytique.
• Au contraire des bryophytes, la phase diploide est privilégiée par rapport à la phase haploide.
• La fécondation nécessite de l'eau = gamètes mâles nageurs
• Les formes primitives sont eusporangiées, les plus évoluées sont leptosporangiées et présence de sporopollénine sur
les spores (substance très résistante).
• Svt isosporie et isoprothallie
• Sélaginelles, cycle hétérosporé + protection accrue des sporanges par les sporophylles et des gamétophytes par les
parois des spores =
◦ tendance évolutive que l'on retrouve dans la formation de l'ovule chez les spermaphytes.