UNIVERSIDADE REGIONAL DE BLUMENAU DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL DISCIPLINA: SILVICULTURA I

ASPECTOS ECOLGICOS DA PRODUO DE SEMENTES

Prof. Lauri Amndio Schorn

Blumenau, Fevereiro de 2003.

ASPECTOS ECOLGICOS DA PRODUO DE SEMENTES 1 - Biologia Reprodutiva Dentre os processos que poderiam ser analisados nos estudos de biologia reprodutiva, o modo de florescimento, polinizao e frutificao so alguns dos aspectos relacionados com a produo de sementes. 1.1 - Florescimento A florao pode variar na poca de ocorrncia, na sua durao e intensidade e no modo como se distribui entre os indivduos da populao (Bawa 1983, citado por Aguiar e Pia-Rodrigues, 1993). Os estudos de florescimento tm tido duas abordagens: (a) comunitria, que interpreta as relaes entre as espcies de uma ou mais comunidades e a (b) especfica, que analisa o comportamento dos indivduos de uma dada espcie atravs de amostragens. a. Sazonalidade de Florescimento A nvel de comunidade a sazonalidade fica demonstrada pela ocorrncia de perodos em que h maior concentrao de espcies florescendo simultaneamente, intercalando com outros em que so poucas as espcies em florao. Em uma comunidade, o florescimento distribudo ao longo do ano de modo que haja suprimento de fontes de alimentao (plen, nctar) para os polinizadores. Dessa forma, o florescimento de espcies congneres ou relacionadas, de uma mesma comunidade, poderia ser seqencial se fossem polinizadas pelo mesmo grupo de polinizadores. Os polinizadores passariam de uma espcie para outra a medida em que os recursos de uma fossem se esgotando e o de outra aumentando. A nvel de espcies, a poca de florescimento varia conforme o ano, o local e as condies climticas. Enquanto Cedrela fissilis no estado de So Paulo floresce de setembro a janeiro, no Esprito Santo, a florao estende-se de janeiro a maro. Mas em ambos os locais, coincide com o perodo da estao chuvosa.

A sazonalidade a nvel de espcie tambm observada, encontrando-se aquelas que florem anualmente ou que apresentam intervalos entre os anos de produo (florao supra-anual). Por exemplo, Dalbergia nigra - jacarandda-bahia, floresce e frutifica a intervalos de 2 a 3 anos no Estado do Esprito Santo (Jesus & Pia-Rodrigues, 1991) e a quantidade de sementes produzidas varivel ano a ano. Mesmo as espcies que florescem continuamente apresentam variao na quantidade de sementes produzidas a cada safra. Como a alocao de recursos para o florescimento intensa, os anos de intervalo ou de baixa produo permitiriam a planta recuperar suas reservas nutricionais (Janzen, 1971, 1983, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). A variao a nvel individual na poca de florescimento pode tambm ser atribuda a variaes genticas e plasticidade das espcies. De uma maneira geral, a sazonalidade de produo est ligada a autoecologia das espcies. Competio por polinizadores, alocao de recursos, variabilidade gentica so apenas algumas das teorias que procuram explicar o porqu das espcies apresentarem sazonalidade no processo de florescimento (Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). b. Padres de florescimento A variao na poca, na durao, no intervalo e na quantidade de florescimento tm influncia na produo de sementes disponveis para a regenerao natural das espcies. No caso de espcies cujos indivduos florescem de forma asincronizada, poderia haver uma reduo na quantidade de flores disponveis para os cruzamentos, provocando aumento da taxa de endogamia ou auto-fecundao, afetando a qualidade gentica das sementes produzidas. Em uma outra hiptese, a pouca disponibilidade de recursos (flores), devido ao pequeno florescimento, poderia levar os polinizadores a buscarem outras fontes, ou rvores da mesma espcie, em locais mais distantes, aumentando assim a distncia de polinizao. Por outro lado, o florescimento assincrnico entre os indivduos permite a oferta de alimentos durante um perodo mais longo, mantendo o polinizador na rea de ocorrncia da espcie, garantindo a sua eficincia de polinizao. Em todos esses casos, aumento da endogamia, do tempo de permanncia do polinizador ou aumento da distncia de fluxo de plen, formar-se-iam padres diferentes de distribuio da variabilidade natural das espcies, afetando a qualidade gentica da semente produzida.

Muitas espcies que florescem de forma supra-anual podem atuar na comunidade como espcies-chaves, capazes de sustentar um grupo de polinizadores quando as demais no apresentam florescimento. Este comportamento pode ser observado para muitas espcies de plantas trepadeiras, em especial da famlia Bignoniaceae (Amaral, 1992, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). particularmente importante ressaltar o seu papel na comunidade uma vez que, como prtica usual de manejo em nossas florestas tropicais, est a remoo de lianas e cips. Em fragmentos florestais comum o aumento do nmero de cips nas bordas, afetando o crescimento das rvores. Mesmo nessas situaes, em que se torna imprescindvel a sua remoo, preciso observar ou tentar conhecer, o papel que exercem na sustenteo da comunidade de polinizadores. Como ressalta Viana (1990), a insuficincia de polinizao um dos problemas para a produo de sementes e conseqente recomposio e regenerao natural dos fragmentos. Uma baixa eficincia de polinizao, causada tanto pela ausncia de polinizadores como por pouca produo de flores tem, portanto, impactos diretos na produo qualitativa e quantitativa de sementes. A este fato soma-se a reduo do nmero de indivduos, em conseqncia da alta mortalidade por ao do vento e condies imprprias para o crescimento e reproduo das espcies. Cada uma das estratgias observadas, quer seja variao supra-anual no florescimento, sincronia ou assincronia entre indivduos, florescimento curto ou prolongado, vo determinar padres diferentes de regenerao das espcies. 1.2 - Polinizao A produo de sementes um evento decorrente da polinizao e os fatores ecolgicos envolvidos nesta etapa da reproduo tm impacto direto sobre a qualidade e quantidade da semente obtida. O agente polinizador o vetor responsvel pelo transporte do plen. Assim, seu comportamento, hbitos e exigncias sero determinantes de como se dar o fluxo gnico, via plen, na populao. A polinizao um processo de reproduo sexuada em fanergamas que resulta na disperso do plen (funo masculina) e na fertilizao e formao de sementes (funo feminina). A flor a estrutura responsvel pela reproduo vegetal; nela se encontram as anteras e o estigma, respectivamente as partes masculina e

feminina. So as flores que fornecem e recebem os gros de plen, oferecendo condies para sua germinao e para a formao das sementes. Considerando-se que vrias caractersticas florais se repetem de acordo com o tipo de polinizao, Faegri & Van der Pijl (1979), citados por PinaRodrigues & Piratelli (1993), reuniram estas caractersticas em grupos denominados sndromes de polinizao. Estas sndromes na verdade, so uma maneira didtica de reconhecer o tipo de polinizador de acordo com as caractersticas das flores. O processo mais simples de polinizao aquele onde os gros dem plen so espalhados por fatores fsicos do ambiente, como ventos e gua. Este tipo de polinizao conhecida como abitica. Por outro lado, muitos animais de diversos grupos taxnicos participam da polinizao das flores, sendo os mais conhecidos, abelhas, borboletas, beija-flores e morcegos. A polinizao neste caso dita bitica. 1.2.1 - Polinizao Abitica Plantas anemfilas so mais comumente encontradas entre as espcies de clima temperado. Nas regies tropicais predominam em vegetaes abertas ou em espcies florestais de dossel. Teoricamente, de se esperar que plantas anemfilas apresentem populaes grandes, j que neste tipo de polinizao os gros de plen so distribudos ao acaso, havendo pouca possibilidade de um gro atingir estigmas compatveis. A liberao de plen nas plantas anemfilas seria regulada com condies atmosfricas mais propcias ao espalhamento do plen, como pocas secas, com pouca turbulncia no ar, ou poca de perda de folhas em florestas decduas, provocando uma menor filtrao do ar. 1.2.2 - Polinizao Bitica Muitas espcies vegetais dependem de animais para sua polinizao, sendo estas espcies denominadas zofilas. Neste caso, o plen transportado ativamente por animais, dependendo mais deles do que de fatores abiticos. Embora as adaptaes planta-polinizador sejam eficientes no sentido de garantir a reproduo das plantas, elas no impedem que vrios animais visitem flores em busca de alimento, sem oferecer o servio de polinizao. Estes animais so considerados pilhadores de nctar quando, ao se alimentarem,

danificam os tecidos florais durante suas visitas; e furtadores de nctar quando no destroem estes tecidos (Inouye, 1980, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Uma das principais caractersticas de plantas polinizadas por animais que estas necessitam investir energia na produo de substncias capazes de nutrir seus polinizadores. Outra caracterstica destas flores que elas devem advertir o polinizador sobre a presena do recurso. A sinalizao dos recursos florais uma maneira de avisar e orientar os polinizadores, informando-os sobre a presena da fonte de alimentos. Esta sinalizao depende da percepo e orientao utilizada pelos polinizadores. Por exemplo, flores polinizadas por animais que se orientam visualmente podem ter cores vistosas; aqueles cujo sistema olfativo bem desenvolvido sendo atrados pela emisso de odores. a. Polinizao por abelhas (Melitofilia) Espcies vegetais melifilas normalmente possuem odor forte e agradavl, antese diurna, com cores vivas, como o amarelo ou violeta. Os principais recursos oferecidos por estas flores so o nctar (bastante concentrado), plen, ou ainda, leos. Freqentemente estas flores apresentam modificaes denominadas plataformas de pouso, onde as abelhas podem pousar ao iniciarem suas visitas. No Brasil as espcies introduzidas do gnero Eucalyptus tm como seus principais visitantes abelhas dos gneros Apis e Trigona. No entanto, enquanto Apis atua como polinizador efetivo, Trigona apresenta em algumas visitas comportamento de predadora de plen, afetando o potencial de produo de sementes (Pia-Rodrigues et al., 1988, citados por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). b. Polinizao por Lepidpteros Flores adaptadas polinizao por borboletas (psicofilia) tm antese diurna, so vistosas, tubulosas e exalam pouco ou nenhum odor. Os lepidperos adultos possuem as peas bucais altamente especializadas para a alimentao de nctar, dispondo de uma probscide longa que pode ser inserida nas corolas tubulares para sorver este alimento (Percival, 1965, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). O corpo repleto de plos, as asas com escamas e a probscide formam nos lepidpteros superfcies nas quais os gros de plen podem ser aderidos e transportados.

As flores cujos principais polinizadores so as mariposas (falenofilia) abrem noite, possuindo cores sbrias e odor adocicado. As mariposas possuem forte senso olfativo, percebendo flores a longas distncias pelo odor. c. Polinizao por vertebrados c.1 Aves Flores polinizadas por aves (ornitofilia) tm antese diurna, nctar diludo, cores vivas, sem odor, com tecidos rgidos, havendo distanciamento entre a fonte de nctar e os gos reprodutivos (Faegri & Van der Pijl, 1979, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Dentre as aves, os principais polinizadores so os beija-flores (Trochilidae). Sendo o nctar o principal alimento dos beija-flores, as flores ornitfilas devem oferecer este recurso em quantidade grande o bastante para condicionlos, mas no o suficiente para satisfazer suas necessidades energticas em uma nica visita, e em concentraes tais que permitam uma rpida ingesto. Para advertir as aves sobre a presena do alimento, as cores vivas so caractersticas muito importante, o que est associado ao fato de a viso ser um rgo de sentido muito desenvolvido nestes vertebrados (Grant & Grant, 1968, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Cores vivas como o vermelho e o laranja destacam-se do verde da vegetao, podendo ser visualizada a distncias relativamente grandes. Alm disso, reconhece-se uma flor tipicamente ornitfila pela ausncia de odores, uma vez que, at onde se sabe, o olfato pouco desenvolvido em aves. Os beija-flores so as aves mais especializadas para a alimentao a base de nctar, apresentando caractersticas evolutivas que lhes permitem, entre outras, o vo adejado, o que possibilita a visitao de um grande nmero de flores em intervalos de tempo relativamente curtos. O bico destas aves propcio para sorver nctar. Duas estratgias bsicas so descritas para os beija-flores, a manuteno de um territrio de alimentao ou o percurso de rotas de alimentao (traplines). Normalmente, um territrio de alimentao uma mancha de flores de vrias espcies vegetais, com flores muitas vezes de diversas formas e tamanhos, o que requer pouca especializao dos animais que detm este comportamento (Snow, 1981, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993).

Assim sendo, teoricamente espcies vegetais cujas flores so polinizadas por animais com este conjunto de caractersticas apresentam uma distribuio mais agrupada. Os troquildeos que realizam traplinesinvestem energia em vos mais longos a procura de um conjunto mais restrito de espcies vegetais. Estas aves normalmente tm asas mais longas, o que favorece o vo longo. A procura de um nmero menor de flores representa maior especializao por parte destas aves. Por isso, estes beija-flores possuem um bico mais longo, por vezes curvo, possibilitando-lhes o acesso ao nctar de flores mais tubulosas, inacessveis a outros beija-flores. Espcies vegetais polinizadas por este grupo de animais apresentariam uma distribuio mais espalhada, com flores mais tubulosas. A polinizao nestes casos seria mais eficiente, e esta eficincia pode ser favorecida com a disposio dos elementos florais reprodutivos (estigma e estiletes) de tal modo que o plen seja aderido ao corpo do polinizador em locais como topo da cabea, garganta ou dorso, locais estes de difcil acesso pelas prprias aves, que possuem o hbito de limpar e arrumar as penas com o bico, quando o plen pode ser retirado e perdido. c.2 Mamferos c.2.1 Morcegos (Quiropterofilia) Vrias espcies de morcegos (Chiroptera) tm nas plantas seu alimento, seja o nctar das flores ou os frutos. A quiropterofilia uma forma de zoofilia relativamente recente, restrita s regies tropicais, sendo que somente duas famlias de morcegos tm representantes envolvidos na polinizao (Pijl, 1961, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Os morcegos so animais noturnos, com viso monocromtica e olfato bem desenvolvido. Flores quiropterfilas tpicas sobressaem-se da vegetao e apresentam cores sbrias, antese noturna, odor forte, nctar pouco concentrado e anteras dispostas em pincel (Faegri & van der Pijl, 1979, citado por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Os morcegos so polinizadores capazes de se deslocar a grandes distncias, percorrendo reas atravs de rotas de alimentao, traplines. Este padro de comportamento particularmente importante para espcies arbreas raras, que requerem polinizadores capazes de percorrer as longas distncias entre seus indivduos. o caso de Ceiba petandra - sumauma, espcie que ocorre nas regies de vrzea da amaznica, cujos indivduos adultos

encontram-se dispersos na mata em baixa densidade/rea. Apesar disto, produz sementes em abundncias, em virtude da eficincia de seus polinizadores, os morcegos (Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Florescimento Intenso x Produo Reduzida de Sementes Uma srie de fatores que poderiam explicar e produo de um nmero bem maior de flores em relao ao de frutos pelas plantas: a) A baixa eficincia de transporte de plen na anemofilia ou em espcies zofilas com polinizadores pouco especializados, fazendo com que poucos estigmas efetivamente recebem plen compatvel; b) Problemas com pilhadores e furtadores, que se utilizam dos recursos florais sem executarem a polizao, podendo detruir tecidos florais ou competir com polinizadores potenciais; c) A utilizao de flores como um item alimentar por animais, a priori frugvoros, como certas aves e macacos, acarretando perda considervel de flores; d) Problemas a nvel de germinao dos gros de plen e/ou crescimento de tubos polnicos. e) Descarte parental, quando a planta elimina flores e/ou frutos, o que estaria relacionado ao balano energtico. 1.2.3 - Frutificao Sazonalidade na Produo de Sementes Um dos maiores problemas para a obteno de sementes florestais a sazonalidade de produo de frutos, ou seja, o fato das espcies frutificarem periodicamente, em intervalos que podem ser regulares ou irregulares. Alm da necessidade de se conhecer qual o perodo em que uma espcie produz sementes, preciso entender-se os fatores que poderiam influenciar este comportamento. Embora a sazonalidade de frutificao seja decorrente da sazonalidade de florescimento, existem mecanismos diferentes de presso seletiva que determinariam a poca de frutificao distintas daquelas verificadas para o florescimento. Vrias hipteses foram formuladas para relacionar a sazonalidade de frutificao com a ecologia das espcies. Jansen (1967), citado por PinaRodrigues & Piratelli, 1993, considera que a seleo natural favoreceria as espcies que produzissem frutos quando as condies fossem propcias a sua

disperso e posterior estabelecimento das plntulas. Dessa forma, espcies dispersas pelo vento seriam produzidas nas estaes mais secas, quando as condies favorecem a sua disperso. Para as espcies zoocricas, o que se constata uma variao distinta nos padres de frutificao em relao s anemocricas. Como os animais requerem alimentos ao longo do ano, haveria tendncia nas comunidades de se obter produo de frutos/sementes zoocricas tambm de forma mais contnua e distribuda. A sazonalidade de frutificao tem sido tambm associada a fatores abiticos do meio. Neste caso, a frutificao seria induzida por eventos como teor de umidade do solo, temperatura ou outros que estariam associados a ocorrncia da frutificao (Medway, 1972; Frankie et al., 1974; Stiles, 1978; Opler et al., 1980; French, 1992 e Lampe et al., 1992; citados por PinaRodrigues & Piratelli, 1993). Exemplo deste padro a espcie Miconia centrodesma que em reas de clareira com incidncia de luz apresenta menor intervalo entre as pocas de produo de sementes, maior produo de sementes e durao mais prolongada do perodo de frutificao em relao aos indivduos que ocorrem na mata. Assim sendo, pode-se supor que a poca em que se procede a interferncia na floresta poder favorecer determinados grupos de espcies que estejam em fase de frutificao ou disperso. Isto porque, a sazonalidade a nvel de comunidade pode estar relacionada a ocorrncia de condies favorveis ao estabelecimento das espcies. Como, em geral, espcies com sementes aladas apresentam caractersticas de colonizadoras de reas abertas, estas podem tornar-se mais abundantes, se a interveno for efetuada prxima poca de disperso de suas sementes. Por que algumas espcies produzem sementes em perodos irregulares? A colheita de sementes em reas naturais apontada como difcil devido a irregularidade de frutificao entre anos e rvores, baixa produo de frutossementes por indivduos e a distribuio espacial das rvores na floresta. A irregularidade de produo de sementes pode ser manifestar em diferentes escalas: a) espcies que produzem anualmente ou a intervalos regulares; b) as que apresentam longos perodos sem produo entre os anos produtivos e c) aquelas em que ocorrem anos de picos de produo (mastyears) seguidos de perodo com produo irregular (Jesus & Pia-Rodrigues, 1991). Os anos sem produo podem ser resultantes da necessidade da espcie em alocar recursos para o crescimento vegetativo.

As espcies tambm apresentam diferentes comportamentos quanto produo de sementes de acordo com o grupo sucessional a que pertencem (Pia-Rodrigues et al., 1988, citados por Pina-Rodrigues & Piratelli, 1993). Espcies pioneiras, produzem periodicamente grande quantidade de sementes, relativamente s espcies de estgios sucessionais mais avanados. Produo Irregular de Sementes Entre Indivduos Como no florescimento, as espcies de uma comunidade podem frutificar e amadurecer seus frutos de forma sincronizada ou assincrnica. Cada um destes padres tem um diferente impacto sobre os seus dispersores. A ocorrncia de espcies/indivduos frutificando prximos pode ser decorrente do hbito de seu dispersor. De maneira geral, o comportamento dos dispersores influencia o padro de distribuio espacial das espcies. A palmeira Euterpe edulis apresenta concentraes de plntulas em locais onde os morcegos pousam noite (stios de pouso). Os frutos transportados para estes locais, so parcialmente consumidos e caem ao solo, germinando quando condies propcias ocorrem. A sincronia de frutificao entre indivduos reduz os impactos dos danos causados por predadores, porque a populao teria capacidade de saciar o predador. O conhecimento das interaes entre o padro de frutificao e o comportamento animal tem importncia no s para o evento da produo sementes, como tambm para a qualidade da semente produzida. A produo de sementes um elo vital para o desenvolvimento de atividades no setor florestal, quer seja o manejo de florestas ou a recuperao e conservao de fragmentos e reas degradadas. Entender as interrelaes entre este processo e o habitat, em especial com a fauna, torna-se essencial para qualquer ao. O comportamento dos animais determina em muito a estrutura, composio e funcionamento das comunidades vegetais tropicais, portanto, no deve deixar de ser considerado.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS AGUIAR, I.B, de; PIN-RODRIGUES, F.C.M. & FIGLIOLIA, M.B. Sementes Florestais. Morfologia, Germinao, Produo. ABRATES, Brasilia, 1993. JESUS, R.M. & PIA-RODRIGUES, F.C.M. Programa de produo e tecnologia de sementes florestais da Florestas Rio Doce S/A: uma discusso dos resultados obtidos. In: SIMPSIO BRASILEIRO DE TECNOLOGIA DE SEMENTES FLORESTAIS. 2, Anais..., So Paulo, Instituto Florestal de So Paulo, 1989, p. 59-86, 1991. KAGEYAMA, P.Y.; PIA-RODRIGUES, F.C.M. Fatores que afetam a produo de sementes. In: AGUIAR, I.B.; PIA-RODRIGUES, F.C.M. Sementes Florestais Tropicais. Braslia: Abrates. 350 p. 1993. KRAMER J.P. & KOZLOWSKI, T. Fisiologia das rvores. Fundao Calouste Gulbenkian, Lisboa, 1972. MORA, A L.; FERREIRA, M.F. Estudo do florescimento em Eucalyptus urophylla. Silvicultura. 14: 50-53, 1978. MORA, A L.; PINTO Jr., J.E.; FONSECA, S.M.; KAGEYAMA, P.Y. Aspectos da produo de sementes de espcies florestais. Srie Tcnica IPEF. 2(6):1-60, 1981. PIN-RODRIGUES, F.C.M. Manual de Anlise de Sementes Florestais. Fundao Cargill. Campinas, 1988. PIN-RODRIGUES, F.C.M. e PIRATELLI, A J. Aspectos Ecolgicos da Produo de Sementes. In; AGUIAR, I.B.; PIA-RODRIGUES, F.C.M. Sementes Florestais Tropicais. Braslia: Abrates. 350 p. 1993.

VIANA, V. M. Biologia e manejo de fragmentos florestais. In: CONGRESSO FLORESTAL BRASILEIRO, 6, Anais... Campos do Jordo, SP, sociedade Brasileira de Silvicultura, 1990.