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TEMA 5

NEUROBIOLOGA DE LA AUDICIN

1-Introduccin: Parmetros de estimulacin 2-Estructura del sistema auditivo perifrico 3-Caractersticas funcionales del odo interno 4-Neuroanatoma del sistema auditivo 5-Percepcin de la frecuencia del sonido 6-Organizacin tonotpica del de las clulas auditivas y frecuencia optima 7-Procesamiento de la intensidad del sonido 8-Localizacin auditiva de los sonidos 9-La corteza auditiva 10-Repercusiones comportamentales del dao en el sistema sensorial auditivo 11-Tinnitus

El estmulo ADECUADO es el sonido (ondas sonoras). El odo es el encargado de transformar la informacin fsica en nerviosa. Esas ondas sonoras tienen una serie de parmetros que utiliza el sistema nervioso para percibir unas u otras cosas. La primera caracterstica: FRECUENCIA : el ser humano capta sonidos entre 20 y 20000 ciclos por segundo. Hay especies animales que nos superan con 80000 ciclos por segundo. Esa caracterstica del sonido es usada para convertirse en tonos: graves y agudos. 2caracterstica: El TIMBRE: se corresponde con la forma de la onda y as distintos instrumentos musicales tienen distintos timbres de la misma nota musical. 3caracterstica: INTENSIDAD o volumen. Se miden en decibelios. Sonidos con ms de 100 daan el s.auditivo, sobre todo a nivel de receptores. La misma frecuencia puede tener distintas intensidades.

El ser humano tiene la mxima sensibilidad en los 1000-4000 ciclos por segundo, franja del lenguaje. La que requiere menor intensidad para ser captada. Fuera de esta franja pierde audicin. La deteccin de la audicin es importante. Los psiclogos detectan la sensibilidad auditiva, para algunos trabajos. Audiograma: distintas frecuencias, con distintas intensidades. Se obtiene la grafica del sujeto. Se ponen frecuencias para ver si las capta o no. O que repitan la palabra que han odo. La posibilidad de fraude es mucho menor as. Situaciones que pueden daar: discotecas, en la caza (con disparos cercanos); cohetes El odo consta de 3 partes: Odo externo Odo medio Odo interno El odo externo est formado por: pabelln auditivo externo, canal auditivo externo y membrana del tmpano. El odo medio est formado por la cadena de huesecillos (osculos) que vibran con el sonido. ESTOS SON: MARTILLO, YUNQUE Y ESTRIBO. Transmiten mecnicamente el sonido. Dispone de dos pequeos msculos: Tensor del tmpano: va a adosarse al martillo. Controlado por el v par craneal. Estapelio: se adosa al estribo. VII par craneal. Estos msculos tienen un papel esencial en la proteccin del odo. Porque lo que hacen es inhibir la actividad de los odos y proteger de los sonidos que pueden daar. Amortiguan el sonido para que no alcance el odo interno y lo daen. El estribo va a golpear en el caracol o cclea; la cclea es una espiral de 2 vueltas y 3/4 de vuelta. Est hueco. Tiene 3 cavidades llenas de fluido. Que se llaman escalas. 1- ESCALA VESTIBULAR; 2- ESCALA MEDIA; 3 ESCALA DEL TMPANO. Estas 3 escalas estn separadas por membranas: Reissner: entre la 1 y la 2 ; y la Basal o Basilar: entre la 2 y la 3 . La 1 y la 3 escalas estn llenas de un lquido: peli linfa: parecido al lquido extra celular: rico en sodio y protenas. La 2 est llena de otro lquido: endolinfa: como el fluido intracelular. Rico en potasio.

Realmente la peli linfa de la 1 y la 3 escala es la misma porque estn conectadas al final del caracol. Esta parte final es la zona apical y el punto donde se unen se llama: helicotema. La parte fundamental del odo interno (caracol) est en la escala media: donde se sita el rgano de Corti: sistema detector del sonido. Donde estn situadas las clulas que captan el sonido (clulas ciliadas externas e internas). Las c.c. externas: estn incrustadas dentro de la membrana que est por encima: membrana tectorial. Las c.c. no son neuronas sino que estn conectadas a neuronas (terminales nerviosas); cuyos cuerpos celulares estn en un ganglio (ganglio espiral). Que da lugar al VII par craneal. Las c.c. constan en su extremo de cilios (escalonados) y que estn soportadas por las clulas de DEITER. Aunque las c.c. no son neuronas se comunican con las terminales que llegan hasta ellas desde las vesculas que transmiten el mensaje hacia los terminales. Las vellosidades estn conectadas, de modo que cuando se mueven en una direccin determinada los cilios ms altos tiran del resto y se abren unas compuertas, a travs de ellas pasan los iones. La endolinfa es rica en potasio y por tanto este entra en las c.c. y provoca la despolarizacin. El nmero de c.c. internas: 3500; nmero d c.c. externas: 12000 . Sin embargo, a pesar de ser menos, las internas forman el 95% de las aferencias. Las externas solo el restante 5%. Adems reciben eferencias, que ejercen un papel modulador. Cuando un sonido alcanza el odo se produce una transformacin donde trabajan los huesecillos que empiezan a vibrar. Esto hace que el estribo golpee sobre una ventana (ventana oval) al comienzo de la cclea. Al golpear sobre ella, afecta a los lquidos internos. En el caracol al final del todo hay otra ventana (ventana redonda) por tanto, esos golpes provocan un flujo en la escala vestibular, esas ondas van a variar en funcin de la frecuencia. Cuando la frecuencia es alta: la mxima de las fluctuaciones y mxima deformidad, se producen cerca de la ventana oval, en la zona basal. Frecuencias bajas: la mxima deformacin se produce en la zona final del caracol: zona aplical. Las frecuencias intermedias en zonas intermedias.

Cuando llega una de estas ondas, lo que hace es presionar sobre la membrana de Reissner. Al presionar sobre la membrana de Reissner lo que hace es mover la escala media. Consecuencia de este movimiento las clulas ciliadas tambin se mueven y al hacerlo las compuertas se abren, entran los iones potasio que hay y envan los mensajes a travs de las clulas del ganglio espiral y del VII para craneal.

*ESQUEMA FOTOCOPIA Cada ncleo superior de la oliva obtiene informacin de ambos odos. Las vas ascendentes auditivas forman el lemnisco lateral. De ah al mesencfalo (colculo inferior); de aqu al tlamo (ncleo geniculado medial). Desde ste va a proyectar a la corteza cerebral. El lugar de terminacin en el cortex es en el lbulo temporal; por debajo de la cisura de Silvio, y no es visible si uno mira esta zona lateralmente porque est tapado por el lbulo parietal. Neuroanatoma auditiva: hay reas primarias y secundarias. Las primarias son la 41 y la 42. Las secundarias son el rea 22. No se conocen tan bien como las secundarias de la visin. Lo mismo que ocurre en la visin, el componente auditivo ms estudiado es la frecuencia (tonos), cmo percibe el cerebro humano los tonos, que los distingue muy bien. Incluso con frecuencias muy prximas. 2 PUNTOS DE VISTA (TEORAS) SOBRE CMO CAPTA EL CEREBRO LA FRECUENCIA: -TEORA TEMPORAL O TEORA DE LA FRECUENCIA: propona que el cerebro poda captar cualquier frecuencia simplemente disparando a la misma frecuencia que el estmulo. sta idea es incompatible porque no existe ninguna neurona que pueda disparar a esa frecuencia. -TEORA ESPACIAL O DE CAMPO: asociado a Bibisy (P.N. en 1961). El cerebro puede conocer la frecuencia que llega simplemente sabiendo qu clulas del caracol se activan. Sabiendo de qu sitio es la que se activa se puede saber la frecuencia. Para contrarrestar esta propuesta la teora temporal ofreci una alternativa: aunque las neuronas no podan disparar a esa velocidad, se lo pueden repartir entre varias. Pero esa alternativa choca con un problema. En el sistema nervioso necesitamos una neurona que dispare a 10000 para integrar la informacin. Por esto la teora vigente es la espacial. La idea de la teora espacial tiene apoyos:

-Efecto que provoca en el odo dosis altas de administracin de antibiticos: neomicina, kanamicina. Cuando las dosis son muy altas destruyen las clulas ciliadas, particularmente esa destruccin se produce a partir de la zona basal. Se pierden altas frecuencias y despus otras de forma progresiva. Si la teora espacial es correcta primero se pierden las frecuencias altas y as sucesivamente, y es lo que ocurre. - Curvas de sintona y frecuencias ptimas. Las clulas auditivas tienen curvas de sintona. Capta unas determinadas frecuencias. La frecuencia ptima es cuanto menor intensidad necesitan. Significa que cada neurona es sensible a una frecuencia particular y cuando llega su frecuencia se activa a su ritmo pero el cerebro sabe a cul corresponde (por ejemplo, 12000). La teora espacial tiene un problema: no se han encontrado espacios en el caracol que detecten bajas frecuencias. Por eso se ha propuesto la teora doble segn la cual ambas teoras seran correctas en parte: - Las bajas frecuencias son procesadas segn la teora temporal. -Las dems se procesan segn la teora espacial. Cuando llega una onda al caracol, esa onda afecta a muchas neuronas a muchas frecuencias. Entonces cmo es posible qu una onda que afecta a muchas el cerebro la distinga? La explicacin a este problema es: la teora de la inhibicin lateral: fenmeno real que se ha demostrado en el sistema visual. Dice que efectivamente una onda afecta por ejemplo a 3 neuronas pero con distinta potencia y lo que ocurre es que cada una intenta inhibir a la de al lado pero predominaras la ms afectada, la ms potente. Esta explicacin tiene un problema al aplicarlo a la audicin, porque nadie ha demostrado que ocurre en la audicin. Los grandes especialistas buscan una explicacin alternativa. Por eso, han surgido propuestas diferentes, y hay datos que abalan estas propuestas. Las ondas que se producen en el caracol no son tan planas como se creas. Mucho ms especficas y tambin se ha comprobado, que los cilios de las c.auditivas no son todos iguales; sino que varan de unas clulas a otras. Segn las caractersticas de la onda que llega a cada sitio encaja mejor con unas clulas u otras. La estructura de los cilios encaja mejor con la onda de su frecuencia. Por tanto, la estructura ciliar permite activar a unas clulas y mal a las clulas de al lado. Ms an se ha comprobado que estas clulas ciliadas tienen actividad elctrica basal que coincide mejor con la frecuencia de la onda que

llega y provoca un potencial mayor a las clulas que llega. Estructural y funcionalmente se produce un afinamiento dentro del caracol, las frecuencias que llegan solo afectan en unas c.ciliadas. En el proceso de afinamiento se produce algo ms: lo que ofrecen a las clulas ciliadas externas (incrustadas en la membrana tectorial) las internas no. Cuando llega la frecuencia de su sitio entonces las clulas externas se contraen y por tanto estrechan el margen y provoca que ahora las fluctuaciones de las c.internas se incrementan porque al tener menos espacio se doblan ms y se abren ms las compuertas. Y los potenciales se multiplican. El procesamiento de la frecuencia es espacial pero no se produce segn la teora de la inhibicin lateral. Sino que se produce porque a cada sitio que llega se produce un afinamiento: -Curvas afinadas -Estructuras de las clulas ciliadas -Potenciales basales -Facilitacin (potenciacin) que ofrece la activacin de las c.c. externas que seran ms que clulas sensoriales clulas de apoyo a las internas. Procesamiento de la intensidad o volumen El sistema auditivo lo que hace es simplemente disparar a mayor frecuencia cuando hay ms intensidad. Pero con las bajas frecuencias para procesarlas las clulas disparan ms o menos a mayor o menor frecuencia segn el estmulo. Usa la frecuencia para procesar intensidad. Por eso la intensidad es procesada por una mayor implicacin en el nmero de clulas activadas. La audicin es un proceso importante para la supervivencia; pues nos ayuda a localizar los sonidos que puedan ser amenazantes. Esto es muy perfecto en ciertos aspectos, en los recin nacidos ya se nota. Es una capacidad muy temprana, que requiere necesariamente el funcionamiento intacto de los dos odos. Las personas que no tienen audicin en un odo buscan alternativas. Tratan de identificar el sonido moviendo la cabeza y as el sonido le llegue de lleno. El funcionamiento de los dos odos es necesario porque se desarrollan ms ndices de sonido, breves, que hacen que salvo que el sonido provenga de delante o de detrs de las personas, este llega con disparidad, si el sonido procede de un lado llega a un odo antes que

al otro, disparidad temporal (delta t ) y va a llegar con mayor intensidad (delta fi). La utilizacin de un ndice u otro depende de la estructura de la cabeza de esa especie. De modo que una especie tiene la cabeza muy pequea el uso de delta T no tiene valor, por eso usan delta fi que se basa en la intensidad que se produce en uno u otro odo. En los organismos con cabeza grande usan delta t . El sistema cerebral que se encarga de esto es diferente segn use delta t o delta fi, los organismos tienen una gran capacidad para detectar sonidos en el plano horizontal. No ocurre lo mismo en el plano vertical, (arriba, abajo) en estos casos si son frecuencias altas pensamos que se produce arriba y si son bajas, abajo. Juega un papel muy importante la experiencia, la estructura del pabelln auditivo es muy importante, entrantes y salientes, ya que si estos se con plastilina la capacidad es peor. Esto sugiere que canaliza los sonidos y nos ayuda. El s.nervioso para comparar los sonidos necesita de estructuras que comparen lo que llega a un odo u otro. Esta estructura necesita informacin de ambos. Los conductos cocleares solo reciben de su lado, la primera estructura que recibe de ambos es el complejo superior de la oliva. Ncleo calve de la localizacin de sonidos. Si lesionamos este en animales no pueden localizar los sonidos. Consta de dos subncleos: lateral( delta fi); y medial (delta t). El tamao de ambos vara segn la especie. Su tamao depende del ndice que use. Este primer ncleo es decisivo; a partir de ah la informacin que detecta es trasladada a ncleos superiores. El siguiente nivel es el colculo inferior y la informacin de este va a ser usada para organizar una respuesta motora que va a dirigirlos en la direccin de la fuente de donde procede. La deteccin de diferencias es usada con el colculo inferior para dirigirse a la fuente de sonido. El escaln siguiente es la corteza: hay discrepancias sobre lo que aporta a la localizacin de los sonidos.

-ESTUDIO: CHICAGO: YELA Hicieron un experimento en el cul los animales fueron lesionados en la corteza auditiva. Se meti a los animales en un laberinto en T. El animal se tena que dirigir a la fuente del sonido, que poda proceder de uno de los lados. Comprobaron que los animales tenan un comportamiento aleatorio. Tenan carencia en la localizacin de los sonidos. Aos despus se hizo lo mismo pero los altavoces estaban cerca de los odos, y comprobaron que ahora si realizaban bien la tarea. Esto es un resultado contradictorio. L a explicacin: en el caso de que los animales solo tengan que reaccionar a derecha o izquierda

es algo muy bsico (instintivo) de lo que s disponen. Pero si la informacin procede de otro lugar y tiene que desplazarse y recordar lo que ha captado y elegir un camino, es una tarea compleja, la cual necesita de la corteza auditiva, pues es esencial. Las reacciones son ms fciles y primitivas. Por tanto, se considera que lo que la corteza auditiva aporta es la planificacin. Algo no necesario en una respuesta casi refleja. Caractersticas parecidas al sistema visual; rea auditiva primaria y zonas alrededor que son las secundarias. Recibe la informacin sensorial en su estrato 4. Y procede del cuerpo geniculado medial. La corteza primaria mantiene una organizacin tonotpica (figura F) es decir, se organiza por frecuencias. Con la ms bajas en la anterior y las ms altas en la posterior. Todas las clulas sensibles a una frecuencia se organizan en columnas; tienen las mismas frecuencias ptimas, stas son ahora ms afinadas o ms complejas. Concretamente son sensibles a una relacin entre estmulos, es la base de la msica. Finalmente organiza el ESPACIO AUDITIVO, para planificar y actuar dentro de l. Como en el caso de la visin, tenemos un proceso sensorial y otro perceptivo. El procedimiento perceptivo no se conoce NEUROBIOLGICAMENTE tan bien. Pero s se conoce desde la Neuropsicologa. Lo que se denominan AGNOSIAS AUDITIVAS. Una de ellas se llama amusia. En el caso de la audicin, se pueden perder capacidades superiores, oyen, pero no pueden percibir. Cuando el problema es despus de la corteza primaria no puede percibir. Si las lesiones ocurren antes, hay prdida de audicin. Ocurre muy frecuentemente en el odo medio. Los osculos ya no vibran y ya no pueden transmitir bien el sonido: Sordera de conduccin, la cual los otorrinos solucionan. Cuando se produce dao en el odo interno (caracol) dao en las clulas ciliadas, el problema es grave porque se produce Sordera sensorial. Pierden audicin porque las c.c. no se regeneran en mamferos, pero si en aves, por ejemplo. La solucin es mala y es peor en adultos, cuando se produce en nios pequeos entonces en la actualidad se usan implantes cocleares con resultados satisfactorios en nios pequeos no tanto en adultos. Igualmente grave son las lesiones en el nervio auditivo: Pierden la audicin, se produce involuntariamente en intervenciones quirrgicas. A partir de ese momento la audicin se deteriora pero no se produce sordera.

Lesiones en el s.n.c. no producen sordera porque el procesamiento auditivo es bilateral. En cualquier caso cuando se observan lesiones en el tronco cerebral que daa el sistema auditivo, estas lesiones si son muy graves. Pueden ser mortales. Se han observado lesiones en los cuerpos geniculados mediales, en el tlamo, no producen sordera pero si influyen en intensidad y frecuencia. Lo mismo sucede cuando las lesiones son, en la corteza, se produce deterioro, que se puede contrarrestar con un aumento en la intensidad. Si las lesiones son en las reas secundarias son anomalas de tipo perceptivo. Lesiones en la parte derecha: Msica. Lesiones en la parte izquierda: Memoria de dgitos.

A veces las lesiones de toda la corteza auditiva producen problemas como que no detecten cambios en las secuencias musicales. Igualmente tampoco detectan los cambios en la duracin ni los sonidos complejos pero NO sufren sordera. TINNITUS: Caso especial: tintineo, sonido que se observa en algunas personas. En personas mayores en torno a un 15%, este sonido que escuchan constantemente tiene mala solucin. No existe tratamiento farmacolgico. Soluciones diversas. No es un problema gentico, es decir, no se hereda. Sus causas son muy variadas.