Réalités et perspectives de la lutte biologique contre les

maladies des plantes (*)

Jacques Ponchet

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Jacques Ponchet. Réalités et perspectives de la lutte biologique contre les maladies des plantes (*).
Agronomie, EDP Sciences, 1982, 2 (4), pp.305-314. �hal-00884386�

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Réalités et perspectives de la lutte biologique
contre les maladies des plantes (*)

Jacques PONCHET

1.N.R.A., Station de Pathologie végétale, ! Bd. du Cap, B. P. 78, F 06602 Antibes.

RÉSUMÉ Le concept de lutte biologique diffère selon que l’on est phytopathologiste ou entomologiste. Dans ce dernier
cas, il se limite à l’exploitation des relations d’exclusion entre organismes, dont la prospection en phyto-
pathologie est restée limitée.
Lutte biologique, La lutte contre les maladies d’origine tellurique utilisant les mécanismes de la résistance naturelle des sols a
Maladies plantes, fait de réels progrès. Que l’antagonisme soit apporté par un peu de terre ou par l’incorporation d’agents très
Anragonisme, actifs comme les Trichoderma, il permet de réduire les attaques de Fusarium, Sclerotium, Sclerotinia,
Protection croisée. Rhizoctonia, Verticillium ou autres parasites. En conjuguant l’action de fongicides compatibles ou de
thermothérapies adaptées, on aboutit à des méthodes de lutte intégrée de grand intérêt, comme le montre le
cas de la pomme de terre. Les Trichoderma sont également actifs contre certains parasites des organes aériens
tels Stereum purpureum, Botrytis cinerea et Phomopsis viticola de la vigne, Sphaeropsis du concombre.
Les champignons mycorhiziens protègent les racines contre les attaques de Phytophthora cinnamomi, sur pins
et eucalyptus.
La lutte biologique peut aussi utiliser avec succès la protection croisée avec des souches avirulentes pouvant
,

agir par l’intermédiaire de l’hôte. Ainsi, la prémunition est utilisée avec succès pour le virus de la Tristeza des
agrumes et pour le VMT’ de la tomate.
La préinoculation de racines et collets par Agrobacterium radiobacter souche 84 protège les plantes des
attaques du Crown-gall.
La prémunition de haricots et de concombres a été obtenue par primo-infections avec des races non
pathogènes de Colletotrichum pathogènes de l’un ou l’autre de ces hôtes.
L’utilisation de souches hypovirulentes donne également de bons résultats pour lutter contre le piétin
échaudage du blé et le dépérissement du châtaignier. Que la perte de virulence soit ou non d’origine virale,
elle reste stable et efficace.
La lutte biologique en pathologie végétale progresse lentement en raison de difficultés industrielles de
fabrication, de champs d’application réduits ou spécialisés et du manque d’enthousiasme manifesté par les
utilisateurs.

SUMMARY Realities and prospects for biological control of plant diseases

Biological control,
Plant diseases,
Antagonism,
Cross-protection.
The concept of biological control differs somewhat depending on whether one is an entomologist or plant
pathologist. In the restrictive entomological sense, it means exploitation of single combatants ; this is
practised in a few cases only in plant pathology. Our purpose is to point out recent progress in this field.
In the fight against soil-borne diseases, using the natural resistance of soils, real success has been achieved.
Whether the antagonism has been brought about by the inclusion of suppressive soil or by the addition of very
active control agents (such as Trichoderma ), attacks by Rhizoctonia, Sclerotium, Sclerotinia, Verticillium and
other pathogens have been reduced. Integrated control of potato soil-borne pathogens using solar heat
treatment, specific chemotherapy and Trichoderma treatment has been suggested.
Trichoderma has also shown good antagonistic properties against aerial parasites such as Stereum purpureum,
Botrytis and Phomopsis on grapevine, or Sphaeropsis on cucumber.
Roots and collars of pine and eucalyptus have been successfully protected against Phytophthora cinnamomi by
mycorrhizal fungi.
Effective biological control can also be achieved by cross-protection with living avirulent strains, acting
through the intermediate agency of the host. Thus, pre-inoculation reduces Tristeza virus on Citrus and looks
promising on some fruit trees. The method is already of practical value in controlling TMV on tomato.
Agrobacterium radiobacter strain 84 finds practical use all over the world in the control of crown gall.
Immunization of beans or cucumbers is systematically obtained by pre-inoculation with a non-pathogenic race
of Colletotrichum specific to the particular crop. Cross-protection through the application of hypovirulent
strains is still successful in wheat take-all disease or in chestnut blight. Endothia is excluded from cankers and
the disease cured. Whether or not virus particles are involved in breaking down the virulence of the
pathogenic strain, control is effective and reliable.
Plant pathologists are slowly advancing along the road of biological control, especially for diseases not readily
controlled by use of chemicals. The slowness of the progress may be attributed to the usually narrow field of
application, which discourages industrial development, to competition with fungicides and to lack of
enthusiasm on the part of the farmers.

)
*
( Conférence donnée à l’Assemblée générale de l’OILBSROP, le 12 octobre 1981, à Juan-les-Pins.
 1. INTRODUCTION
C’est un honneur pour un phytopathologiste d’être convié
à une manifestation de l’OILB ; c’est aussi un encourage-
ment à la persévérance qui lui fera peut-être un jour
franchir les portes du cénacle de la lutte biologique, selon le
concept entomologique.
«Accédant depuis peu à ce type d’étude» (JovaDHEmL,
le phytopathologiste catéchumène aborderait l’initia-
1978),
tion avec beaucoup de complexes s’il adhérait sans condi-
tions à ce concept dans lequel « lutte » stricto sensu évoque
des corps à corps singuliers. Fort heureusement, sa défini-
tion plus large, incluant la prévention, lui a permis de
concevoir avec succès des thérapeutiques d’essence pure-
ment biologique, intégrant la plante et son environnement
cultural dans l’agro-écosystème : lutte par voie génétique,
sélection sanitaire, modifications orientées des techniques
de production. Récemment (1980), lors de la conférence de
l’OILB à Bellagio, WooD déculpabilisait le phytopatholo-
giste aux yeux de ses collègues entomologistes, leur démon-
trant comment, depuis l’origine de sa discipline, il pensait et
agissait constamment en termes de lutte biologique ou
intégrée.
Si l’on adopte l’acception restrictive de J OURDHEUIL
(1978) : exploitation des relations de concurrence ou
« fongistase inactive donc l’inoculum, elle est d’origine biolo-
d’antagonisme existant entre les êtres vivants en vue de
limiter l’abondance et les dégâts des ravageurs », le phyto-
pathologiste est bien évidemment resté un marginal de la
lutte biologique. Dans cette voie étroite et en dépit des
difficultés inhérentes à des agents pathogènes d’éthologie
passive et rudimentaire, inféodés à un hôte souvent obliga-
toire, le phytopathologiste progresse lentement.
L’objet de la présente conférence est d’établir le bilan de
cette croissance au moment où elle quitte l’état embryon-
naire et motive de plus en plus de chercheurs. Ainsi, en
1977, apparaît dans la Review of Plant Pathology une
nouvelle rubrique : biological control. En 1978, elle
regroupe 53 références, 76 en 1979 et 86 en 1980 ; c’est bien
l’indice d’un intérêt grandissant.
Deux grands thèmes seront abordés : l’exploitation de
l’antagonisme, surtout dans le cadre des biocénoses telluri-
ques, et la protection croisée au niveau des sites d’infection,
faisant dans une certaine mesure, encore imprécise, appel à
une participation de la plante hôte.
II. EXPLOITATION DE L’ANTAGONISME
Dans une biocénose où vivent des microorganismes, les
confrontations sont inévitables. L’antagonisme exploitable
est celui qu’un ou plusieurs saprophytes manifestent à
l’encontre de l’agent pathogène visé. Il peut se traduire par
une antibiose, éventuellement à distance, par une compéti-
tion trophique ou encore par une élimination physique
(lyse, hyperparasitisme).
Les relations entre commensaux sont dépendantes de
l’environnement et nombre d’échecs enregistrés dans leur
utilisation dirigée vers la lutte biologique sont imputables à
une méconnaissance de l’écologie.
Une abondante littérature traite de l’antagonisme, tout
particulièrement en relation avec les formes de conservation
autonomes des parasites dans le sol. Quelques réalisations
prometteuses ont vu le jour, notamment en France
1978).
A. L’enseignement des sols suppressifs
Dans phase endophyte de développement, l’agent
sa
pathogène protégé et soustrait à l’action des antagonis-
est
tes. Sa vulnérabilité devient très grande lorsqu’il se trouve
livré, inclus ou non dans des débris de récolte, aux dures
conditions de la survie dans le sol. Certains types de sols
sont si inhospitaliers à tel ou tel parasite, qu’ils les réduisent
à l’impuissance ; on les dit suppressifs ou résistants. Obser-
vées depuis 1933 (R G & S),
EINKIN AUN ces intéressantes
M
propriétés n’ont pas d’emblée retenu l’attention des cher-
cheurs ; BAKER (1968), dans sa revue très complète des
mécanismes de lutte biologique contre les agents pathogè-
nes du sol, n’y fait pas allusion. C’est presque simultané-
ment que trois équipes reprennent ce sujet, celles de B AKER
(1974), de ToussouN (1975) et de LouvET (1976), avec
pour modèle Fusarium oxysporum Schlecht., afin de
comprendre les mécanismes de cette résistance. L’effet
suppressif a été également constaté à propos d’une bactérie
pathogène, Pseudomonas solanaeearum Erw. Smith, par
IAEN et al. en 1972 et précisé par B
MESS EREAU & N SE
E
M
A
I S
en 1975.
Dans les sols suppressifs, l’introduction d’inoculum est
inefficace et la monoculture n’engendre pas de dégâts. Le
taux d’inoculum, mesuré par détection des germes du
parasite, est notable, parfois élevé, mais l’extériorisation de
la maladie (potentiel infectieux) reste insignifiant. Une
gique puisque divers modes de désinfection la suppriment.
La structure physico-chimique du sol intervient sans
doute pour un type donné de suppressivité, mais de manière
équivoque puisque des sols de nature différente peuvent se
montrer résistants, la présence d’argiles fines étant souvent
notée. Biologiquement saturés, ces sols sont capables de
transmettre leurs potentialités à d’autres, transfert très
important par ses conséquences.
Les avis sont partagés concernant le mode d’action et il
est vraisemblable que plusieurs mécanismes interviennent,
selon les cas et la structure de la biocénose installée.
L’exemple des Fusarium’ vasculaires est instructif. Selon
OUXEL (1978), RouxEL et al. (1979), ce sont des champi-
R
gnons, et tout particulièrement des espèces voisines
(F. solani (Maet.) App. et Wr. ; F. oxysporum) non
pathogènes, à écologie semblable, qui sont responsables de
la fongistase en inhibant la germination des chlamydospores
des formes parasites. Introduites en sol vierge, elles repro-
duisent en grande partie l’effet suppressif. Pour SCHER &
AKER (1980), les antagonistes principaux des Fusarium
B
sont des bactéries, notamment des Pseudorroonas.
La résistance des sols à d’autres parasites est presque
toujours attribuée au genre Trichoderma, commensal bien
connu de nombre de biocénoses, capable de posséder toutes
les armes du parfait antagoniste : antibiose, compétition,
lysogénie, hyperparasitisme. Plusieurs espèces du genre
interviennent selon les circonstances : T. viride Pers. ex Fr.,
T. harzianum Rifai, T. hamatum (Bon.) Bain, T. pseudo-
koningii Rifai.
B. Les promesses de l’antagonisme dans le sol
La transmissibilité de l’effet suppressif, par l’intermé-
diaire ou non de substrats de transfert (RouxEL, 1978) ou
après modification des conditions du milieu, incite à la lutte
dirigée ; les tentatives sont nombreuses.
(BuLrr,
1. Ensemencement global
Les substrats horticoles sont devenus très artificiels et
présentent une certaine souplesse d’utilisation et d’interven-
tion ; leur vie microbienne, souvent pauvre à l’origine,
s’enrichit et se spécialise avec la culture inte:nsive.
 La résistance à Fusarium oxysporum a été transmise avec
succès notamment pour des cultures d’oeillet (T RAMIER et
al., 1979), de melon, de tomate et de cyclamen (A -
LABOU
VETTE et al., 1980). Dans un substrat de culture neuf,
désinfecté avant plantation, l’incorporation de 10 à
20 p. 100, en volume, de terre résistante donne des protec-
tions stables, supérieures aux traitements chimiques, avec
une relative absence de spécificité des sols incorporés. Le
transport et le commerce des terres, sources naturelles
d’antagonistes, se pratiquent avec succès pour des produc-
tions hors sol de haute rentabilité, comme l’oeillet. Dans des
situations moins privilégiées, l’ensemencement global est
irréalisable et les promesses d’application horticole demeu-
rent liées à la maîtrise du mécanisme et au transfert de
l’antagonisme par l’intermédiaire de formulations d’emploi
aisé.
2.
Emploi de Trichoderma
Les propriétés antagonistes de Trichoderma sont connues
depuis longtemps mais leur intervention, mise en évidence
dans plusieurs sols suppressifs, a récemment relancé leur
intérêt contre certains parasites classiques.
D’après LIU & B AKER (1980), la résistance à Rhizoctonia
solani Kühn, persistante en sols acides, serait imputable à
T. harzianum. Pour C HET & B AKER (1981), elle serait due à
T. hamatum isolé d’un sol de Colombie qui reproduit le
phénomène lorsqu’on l’incorpore à raison de 10 6 spores par
gramme. Produisant de la 13 glucanase et de la chitinase, il
attaque et lyse le mycélium.
La résistance à Sclerotium rolfsü Sacc. peut être attribuée
au même T. hamatum selon W ELLS et al. (1972), mais pour
LAD
E et al. (1980), elle est corrélative, en sols alcalins et
froids, de la présence de T. harzianum. L’efficacité de ce
dernier est améliorée par un traitement simultané avec le
pentachloronitrobenzène, c’est l’amorce d’une lutte inté-
grée.
Après 3 ans d’essais au champ, H UANG (1979) conclut à
une bonne action de T. viride contre le Sclerotinia du
tournesol. La même espèce attaque et désagrège les scléro-
tes de S. minor Jagger (D , 1979), mais l’antagoniste
AVET
est sensible à certains fongicides employés pour lutter
contre ce parasite de la laitue. Il y a donc lieu d’associer
l’incorporation biologique avec des antifongiques compati-
bles pour aboutir à une synergie.
Les Verticillium sont également sensibles à l’antagonisme.
L’agent de la môle du champignon de couche (V. malthou-
sei Ware) est éliminé en partie par T. viride (de T
ROGOFF &
ICARD 1976) introduit dans le substrat de culture à la dose
R
, autour des hyphes et même de les perforer pour s’installer à
de 2 g par m 2 d’une poudre titrant 9 5 . 10 propagules par
gramme. La préparation reçu
a une autorisation provisoire
de vente pour cet objectif mais les résultats se sont avérés
inconstants et parfois inférieurs à ceux des fongicides. Selon
LAD
E et al. (1980), V. dahliae Kleb., parasite de la pomme
de terre, est sensible à T. harzianum.
Le genre Trichoderma a été expérimenté avec succès
contre des Fusarium, des Pythium (M ATHUR & O ARB
S
,
Y été obtenu également par T
1978 ; SUMITRA & LESCU-SESA
D TI 1980), des Phy-
A
R
F
,
N et sur fraises (TRONSMO & DErrrns, 1977).
tophthora (K, 1976 ; ,
ELLEY ISHBETH 1979 ; ,
R ENTMYER
Z Enfin, il faut signaler que T. viride protège les souches
1980) et contre Phomopsis sclerotioides van Kesteren du
concombre (G INDRAT et al., 1977). Enfin, même la redouta-
ble armillaire (Armillariella mellea (Vahl. ex Fr.) Karst.) est
attaquée par T. viride (DuBos et al., 1978 ; , ISHBETH
R Massee est un antagoniste spécifique beaucoup plus efficace
1979), mais il ne semble pas que l’efficacité de l’antago-
nisme soit suffisante en l’état actuel des recherches pour
permettre une application pratique.
Ainsi, une foule de données concourent à faire du genre
Trichoderma un agent de lutte biologique efficace par sa
polyvalence, la multiplicité de ses mécanismes d’action et
son adaptabilité aux différents types de sol.
L’incorporation, l’installation dans le sol, l’efficacité des
souches de Trichoderma peuvent être améliorées par une
désinfection préalable ou par l’effet combiné d’antifongi-
ques compatibles. Ainsi, une méthode raisonnée de lutte
contre tous les parasites telluriques de la pomme de terre a
été récemment mise en pratique par ELA D et al. (1980) : la
thermothérapie solaire a un effet létal ou sublétal sur les
parasites, elle affaiblit les cellules mycéliennes des rescapés.
A ce stade, l’application de cultures pures de T. harzianum
sur son de blé a une action curative décisive et durable,
entraînant une élimination de 90 à 100 p. 100 des Rhizocto-
nia, Verticillium, Fusarium et Sclerotinia et protégeant la
pomme de terre de façon très persistante. C’est un résultat
bien supérieur à celui qu’on peut attendre d’une désinfec-
tion au bromure de méthyle par exemple, dans des condi-
tions d’innocuité et de rentabilité excellentes. Cet exemple
devrait être suivi, il préfigure l’avenir de la protection
raisonnée des cultures associant harmonieusement le plus
grand nombre de paramètres dans la poursuite de l’objectif.
C. L’antagonisme de Trichoderma hors du sol
qu’il soit un partenaire exceptionnel des microbiocé-
Bien
noses d’organes aériens, le Trichoderma y a été introduit
comme auxiliaire de lutte contre certains parasites. GROS-
LAUDE (1970) a ainsi obtenu une excellente protection
C
du prunier vis-à-vis de Stereum purpureum, agent de la
maladie plombée, en badigeonnant les plaies de taille, sites
d’infection, avec des suspensions de spores de T. viride.
Pour le pêcher, le traitement est curatif, alors qu’aucun
fongicide n’est actif, si l’on injecte les spores dans le tronc
sous forme liquide ou pâteuse (D UBOS & RD CA
I
R
,
1974).
Les travaux de C ORKE et de ses collaborateurs (1977)
confirment ces résultats sur prunier et poirier, mais avec des
variations d’efficacité d’une année à l’autre. L’application
de ce procédé de lutte peut être réalisée en une seule
opération grâce à un sécateur injectant les spores directe-
ment sur la plaie L OUDE
R
(G
A SC et al., 1973). En France,
l’emploi de cette méthode de protection reste très limité,
faute sans doute de l’existence sur le marché du sécateur et
de la formulation du produit biologique.
L’hyperparasitisme de T. viride est clairement établi sur
des cibles telles que Botrytis cinerea Pers. et Sphaeropsis
malorum Peck ; son mycélium est capable de s’enrouler
l’intérieur (BuLiT, 1978). Au cours de deux années succes-
sives, Dusos et al. (1978) ont pu éliminer 70 p. 100 des
attaques de pourriture à B. cinerea sur grappes de raisin et
80 p. 100 des dégâts d’excoriose (Phomopsis viticola Sacc.)’)
sur sarments. Une telle efficacité approche celle des antifon-
giques avec une persistance légèrement supérieure. L’effet
Trichoderma (T. pseudokoningii) vis-à-vis de B. cinerea a
M (1977) sur pommes
S
N
O
R
d’arbres abattus de l’envahissement par Heterobasidium
(Fomes) annosum (Fr.) Cke. (R , 1970). Dans ce cas
ICARD
particulier, mis en pratique, Peniophora gigantea (Fr.)
que T. viride sur pin maritime (DEL, 1972) ou sur
ATOUR
LIO & ,
pin de Norvège (KAL ALLAKSELLA 1970).
M
Différentes espèces de Trichoderma se comportent donc
en puissants antagonistes lorsqu’on les introduit dans la
biocénose du sol ou des sites d’infection aériens. Certains
auteurs ont même fait état d’une action contre des némato-
des (MILLER & TAKI
OS 1977) ou des insectes
N
G
A
AN
S,
(A 1963), omnipotence idéale mais onirique,
,
GARVALL
sans doute inaccessible en dehors de cas d’exception.
Connue depuis longtemps, expérimentée par de nom-
breux chercheurs à l’échelle mondiale, l’arme Trichoderma
n’a cependant pas encore atteint le stade de la consécration
pratique puisque sa fabrication demeure artisanale. La
production industrielle se heurte à de notables difficultés :
choix des espèces puis des souches, sporulation, récolte des
spores, conservation de longue durée, formulation.
L’efficacité du traitement demande des concentrations de
spores souvent supérieures à 10 /ml, ce qui est possible mais
8 efficace et si économique, qu’elle ne paraît pas pouvoir être
d’un prix de revient élevé. La compétitivité économique du
Trichoderma avec les antifongiques est souvent douteuse ; à
efficacité égale, l’utilisateur préfère la simplicité d’emploi
du produit chimique. Dans les cas où le produit biologique
dépasse en activité le fongicide, le marché potentiel limité
semble décourager l’industriel. Enfin, les formalités, très
lourdes, de l’homologation, représentent aussi un frein au
développement du Trichoderma. Agent biologique d’un
indiscutable intérêt, attesté par des expériences concluan-
tes, parfois de longue durée, sa valorisation est différée au
plan de l’innovation par le risque industriel et par l’absence
d’une demande motivée et pressante de la profession.
Crédibilité et confiance sont les moteurs qui font souvent
défaut à l’essor des moyens biologiques de lutte en patholo-
gie végétale car la persuasion du chercheur ne suffit pas à
lever les doutes du développement.
D. L’antagonisme au niveau des semences
Nombreux sont les agents pathogènes véhiculés par les
semences, leur détection et leur élimination font l’objet
d’investigations internationales concertées sous l’égide de la
Société Internationale d’Essais de Semences. Dans les
méthodes standardisées d’évaluation du taux de contamina-
tion, la microflore d’accompagnement n’est pas prise en
considération, sauf comme élément perturbateur. - IMO
L
NARD (1968) considère que les commensaux de surface,
bactéries et champignons, freinent l’extériorisation des
agents pathogènes des semences. Ils sont donc indésirables
dans les tests de routine qui s’ingénient à les éliminer
spécifiquement. Ce fait, qui implique un antagonisme,
présente par contre un intérêt pour le phytopathologiste.
OOD (1955), dans une revue de l’emploi des antagonis-
W
tes, incluait les semences. En 1955, T VEIT & W OOD ont
réussi à éliminer Fusarium de semences d’avoine avec des
espèces de Chaetomium. P ONCHET (1966) a montré le
rôle de la mycoflore saprophyte du caryopse dans la
croissance et l’état sanitaire de la plantule de blé, suggérant
qu’il en soit tenu compte dans le traitement raisonné des
semences. Des espèces d’Alternaria et d’Epicoccum, notam-
ment, inhibent l’extériorisation sur les coléoptiles des symp-
tômes de Septoria nodorum Berk. et de Fusarium nivale
(Fr.) Ces.
Le traitement de semences de maïs avec Bacillus subtilis
(Cohn) Praz. ou Chaetomium globosum Kunze permet de
lutter contre Fusarium roseum f.sp. cerealis (Cke) Snyd. &
Hans., parasite important des plantules puis des collets
(CHANG & KOMMEDAHL, 1968).
Les chercheurs russes ont beaucoup travaillé la bactérisa-
tion des semences au cours de la vernalisation du blé
FF 1939) ou de la préparation des semis
O
HUDIAK
(K
, C’est
, 1963 ; S
ENKINA
(M ISHU
M
r
’ tN et al., 1969) en obtenant
de bons résultats. Dans sa très complète mise au point sur
WN (1974) ne leur attribue
les bactéries fertilisantes, B
O
R
pas un rôle notable dans la protection sanitaire.
Récemment, HARMAN et ses collaborateurs ont repris,
avec Trichoderma hamatum, des essais de lutte par trem-
page de semences dans des suspensions titrant 10 6 spo-
res/ml. L’effet sur les maladies du pois et du radis provo-
quées par des Pythium ou par Rhizoctonia solani est net
ARMAN et al., 1980) ; il peut être amélioré en ajoutant
(H
de la chitine aux semences, la cellulose ayant un effet
ARMAN et al., 1981).
inverse (H
La semence est sans doute un site idéal pour la lutte
biologique, mais sur lequel la chimiothérapie est si simple, si
supplantée dans de brefs délais. On peut cependant imagi-
ner que des champignons mycorhiziens ou des souches
hypovirulentes protectrices puissent être introduites par la
semence (cf. infra).
E. L’effet antagoniste des mycorhizes
En dehors de leur effet classique sur la physiologie et la
croissance des végétaux, les associations mycorhiziennes
peuvent protéger les racines de l’invasion par quelques
parasites. Leur mode d’action est mal élucidé mais entre
globalement dans le concept d’antagonisme.
Produisant des antibiotiques ou recouvrant les racines
d’un manteau continu, les ectomycorhizes permettent aux
jeunes plantes de pin d’esquiver les attaques de Phytoph-
thora cinnamomi Rands (Z tc, 1964). Les mycorhizes
A
modifient la rhizosphère et donc la protection naturelle dans
un sens qui n’est pas toujours bénéfique ; cependant, dans
les sols qui en sont dépourvus, les racines sont plus exposées
aux parasites.
Dans plusieurs articles parus en 1969, MARX a bien
précisé ces données sur le redoutable parasite des arbres
forestiers qu’est P. cinnamoni : plusieurs espèces ectophy-
tes des genres Laccaria, Lactarius, Pisolithus, Suillus sont
antagonistes, inhibant la germination des zoospores par des
substances antibiotiques. Produites en culture monoxénique
sur Pinus taeda et P. echinata ou installées naturellement,
les ectomycorhizes assurent une protection biologique
contre l’infection. Dans un article de synthèse, M
ARX (1972)
invoque la production chez l’hôte d’une substance antifongi-
que induite par les mycorhizes : la diatrétyne nitrile, toxique
à 2 ppm sur les zoospores et à 9 ppm sur le mycélium.
P. cinnamomi est en réalité un des rares agents pathogè-
nes signalé à ce jour comme étant victime des mycorhizes
(avec Pythium, Fusarium oxysporum et Rhizoctonia solani
dans quelques cas). Mais le phénomène paraît fiable, bien
établi, digne d’exploitation par une mycorhization artifi-
cielle dont ce serait un des effets complémentaires. Ainsi, la
lutte contre P. cinnamomi a été conduite avec succès dans
différentes conditions sur Pinus patula en Afrique du Sud
(MARAIS & Ko rzE, 1975), sur P. radiata en Nouvelle-
’
Zélande (K!tNnc & N wHOOtc, 1981) et en Australie
E
(BuMmERts, 1981), ainsi que sur Eucalyptus en Australie
, 1975). Dans sa très complète mise au point
ZUK
JC
LA
(MA
sur P. cinnamomi, Z ENTMYER (1980) met en évidence les
difficultés de la lutte biologique contre ce parasite tant sont
intriqués des facteurs d’effets contradictoires.
III. LA PROTECTION CROISÉE
l’emploi d’une souche définie, avirulente ou hypovi!-
rulente, du même genre ou de la même espèce que le
parasite, capable, grâce à une écologie très voisine,
d’occuper les mêmes sites d’infection ou de déclencher chez
l’hôte des réactions de défense antérieures au processus de
pathogenèse. La plante hôte joue sans doute un rôle de
support indispensable, parfois même de médiateur.
La protection obtenue est souvent spécifique, elle peut
s’étaler à toute la durée de végétation ou s’estomper au
point de nécessiter parfois un rappel de l’effet. Plusieurs
mécanismes d’action peuvent conduire à la protection,
aucun d’eux ne fait appel à un système immunitaire, les
plantes ne développant pas d’anticorps.
A. Prémunition chez les virus phytopathogènes
Agents pathogènes réduits à leur information génétique
protégée par une capside protéique, inféodés à la cellule
hôte, les phytovirus sont incurables par chimiothérapie. La
sélection sanitaire à partir de graines ou plants indemnes ou
d’apex méristématiques reste pour cela la méthode biologi-
que de lutte antivirale universellement appliquée.
La prémunition est un état de résistance induite chez la
plante-hôte par primo-infection d’une souche dite faible ou
atténuée du virus pathogène.
ARROU (1978) a publié une mise au point très complète
M lutte issue de cette découverte. La souche 84 s’emploie
à laquelle nous renvoyons le lecteur intéressé, nous bornant
à signaler les points principaux.
Les premiers efforts ont porté sur les arbres forestiers en
raison de leur intérêt économique mais surtout de la
fugacité ou de l’insuffisance de la sélection sanitaire appli-
quée aux plantes pérennes.
La prémunition des agrumes par des souches hypoviru-
lentes stables du virus de la Tristeza isolées de citronniers du
Brésil a été appliquée avec succès, à plus de 100 000 arbres
depuis 10 ans, par MuLLER (1976) au Brésil.
Chez le pommier, les souches faibles de la mosaïque
s’installent lentement mais paraissent avoir une bonne
persistance d’action chez plusieurs variétés. L’utilisation à
grande échelle ne paraît pas avoir été tentée encore, il n’en
est pas fait mention dans le compte rendu du Symposium sur
les Virus des arbres fruitiers en 1976.
Dans le cas des Prunus ou de la vigne, les souches faibles
existent ; on a pu montrer qu’elles induisaient la prémuni-
tion et atténuaient les symptômes, mais leur emploi au
champ est différé. Leur apparition fait souvent suite à des
transferts répétés sur des hôtes herbacés comme c’est le cas
pour le virus de la Sharka (K ERLAN et al., 1978). Dans ce
cas, la souche atténuée doit bénéficier de l’assistance
humaine pour agir car, outre sa faible virulence, elle est peu
transmissible.
Une certaine prudence tempère l’enthousiasme des cher-
cheurs dans le cas des plantes ligneuses. Il faut s’assurer de
la stabilité des souches inductrices, dont la reversion à l’état
virulent serait particulièrement dangereuse ; il faut s’assurer
aussi d’un recul expérimental suffisant, de contrôles prolon-
gés qui retardent le passage à la pratique. Pour les virus à
génomes multiples, les risques de recombinaisons généti-
ques sont également à considérer.
La prémunition de la tomate contre le virus de la
mosaïque du tabac est une réussite exemplaire de la
méthode ; elle est induite par la souche avirulente de R AST
(1972) obtenue par mutagenèse. Un des variants de cette
souche, sélectionné par O ARR & O
M
U LI (1974), est
G
I
M
R 1971) qui, avec le recul, sont restées très spéculatives. Les
utilisé en France sur une grande échelle : depuis cette date,
plus de 12 millions de plants sont prémunis chaque année
dans des conditions de sécurité et d’efficacité excellentes.
C’est un exemple de développement encourageant,
confirmé dans d’autres pays (STAU
, 1978).
N
O
T
B. Protection contre les phytobactéries
Chez les phytobactéries, la chimiothérapie est peu effi-
cace ou soumise à restriction lorsque des mesures de
prudence interdisent, comme en France, l’emploi des anti-
biotiques en agriculture.
Un très bon modèle de lutte biologique a été mis au point
contre l’Agrobacterium tumefaciens (Smith & Townsend)
Conn, agent du crown gall, grave maladie transmise par le
sol et sévissant en pépinière et au champ sur un grand
nombre de plantes ligneuses.
Introduite dans la plante par une blessure du collet, la
bactérie transfère dans les cellules-hôtes un plasmide Ti qui
dévie le métabolisme normal et induit la tumorisation
tissulaire.
En 1972, K ERR découvre la souche 84 d’A. radiobacter
&
(Beijerinck van Delden) Conn, non pathogène, capable
d’empêcher le transfert de Ti en émettant une bactériocine
(agrocine 84). Cette substance empêcherait la bactérie
pathogène de reconnaître le site récepteur de l’hôte.
OORE (1979), dans une synthèse bibliographique très
M
documentée, a bien résumé l’application de la méthode de
préventivement par trempage des semences, boutures,
jeunes semis avant repiquage ; elle est sans danger, se
conserve aisément et persiste sur l’hôte pendant toute sa
vie. La protection est très efficace, son coût de revient
inférieur à celui d’un traitement à la streptomycine. Depuis
plusieurs années, elle est appliquée dans le monde entier
avec succès sur les plantes les plus diverses : Prunus, Malus,
Vitis, Rosa, Salix, etc.
Le chrysanthème ou le Pelargonium, sensibles aux atta-
ques de crown-gall, sont un matériel intéressant pour
expérimenter l’efficacité des souches RE
IV et al.,
A
(F
T
O
MI
-A
1979).
Quelques échecs ont été signalés avec l’apparition de
souches d’A. tumefaciens résistantes à l’agrocine 84. Parmi
les très nombreuses autres souches d’A. radiobacter et les
autres microorganismes testés pour prévenir les risques de
cette spécificité, aucun n’a atteint le degré d’efficacité de la
souche 84. La découverte de K ERR s’est d’emblée transfor-
mée en une méthode de lutte fiable (K ERR & H , 1974),
Y
A
T
dont le succès est probablement unique en pathologie
végétale.
Pour le feu bactérien des Rosacées, dû à Erwinia amylo-
vora (Burrill) Winslow, une technique semblable est active-
ment prospectée. Plusieurs souches d’E. herbicola (Lôhnis)
Dye, isolées de fruits et inoculées préventivement, ont
donné des résultats comparables à la streptomycine. Elles
produisent des bactériocines inhibitrices d’E. amylovora
(BEER et al., 1979) mais leur intérêt pratique n’a pas encore
été évalué expérimentalement avec certitude.
C. Protection croisée chez les phytomycoses
Tout traumatisme et toute inoculation, même non compa-
tibles, entraînent réaction des tissus de l’hôte que les
une
auteurs anglo-saxons ont dénommée abusivement « immu-
nization » lorsqu’elle vient à empêcher un parasite de
s’installer. De nombreuses tentatives ont été faites (M
rrA,
A
perspectives les plus nettes sont apparues chez les flétrisse-
ments d’origine vasculaire : l’introduction dans les vaisseaux
de spores de petite dimension est facilement réalisable.
Lorsqu’il s’agit de races physiologiques, de formes spéciales
ou même d’espèces avirulentes très voisines, il peut en
résulter une protection croisée à l’intérieur de l’appareil
conducteur.
Ainsi, des résultats positifs ont été obtenus avec Fusarium
oxysporum de la tomate A TT 1966), du melon (M
(M
, ,
AS
1967) et de la pastèque (SHIMOTSUMA et al., 1972) ou avec
Verticillium du cotonnier (B, 1969) ou de la tomate
ARROW
TT & GnlttsAl,Dl, 1977). On ne peut pas cependant
(M
A désinfectants de semences, réalisation à la ferme, sont
afficher dans ce domaine de succès probants.
Pour des parasites foliaires, la protection croisée a été
obtenue et étudiée en détail pour quelques anthracnoses. Si
on inocule l’hypocotyle ou la 1’e feuille de haricots par une
souche atténuée de Colletotrichum lindemuthianum (Sacc.
et Magn.) Briosi et Cav., on protège la plante entière de
l’infection ultérieure par des souches pathogènes (ELt!sTOrr
et al., 1971, 1976). Le même effet a été observé pour
C. lagenarium (Pass.) Ell. et Halst. sur concombre (Kuc &
RtcHMO!rD, 1977) et sur pastèque et melon (CARUSO &
Kuc, 1977).
La protection est assurée jusqu’à la fructification ; elle
nécessite parfois un rappel 3 semaines après la 1’e inocula-
tion. Elle a été obtenue au champ (C
ARUSO & Kuc, 1977).
Il est possible qu’elle corresponde à la libération d’un
mécanisme de défense latent, comme le suggère Kuc
(1977).
Deux cas particuliers ont été développés qui méritent une
attention spéciale, celui du piétin-échaudage du blé (Ophio-
bolus graminis Sacc. Gaeumannomyces graminis (Sacc.)
=
Arx & Olivier), et celui du chancre du châtaignier
(Endothia parasitica (Murr.) P. J. et H. W. Anderson).
1. En culture céréalière continue,
la maladie de l’échaudage du blé s’accroît d’abord puis
diminue avec le temps jusqu’à presque disparaître (take-all
decline). On a d’abord expliqué ce phénomène par la
pullulation concomitante d’antagonistes sélectionnés par la
, 1975), la monoculture entraî-
rhizosphère du blé (S
HIPTON
nant un déséquilibre suivi d’une réaction naturelle inverse
(CurrNINOHAM, 1978). En fait, il s’agirait plutôt d’un cas de
protection croisée résultant d’une primo-infection par des
souches hypovirulentes d’O. graminis (L EMAIRE et al.,
OLi et al., 1979) ou par une espèce très voisine,
1970 ; Ti
V contagion est effective en nature quel qu’en soit le détermi-
G & SO
Phialophora radicicola Cain (WO
N , 1980).
LL
WE
UTH
L’hypovirulence est stable, sans doute latente chez l’agent
pathogène puisqu’elle se manifeste au cours des bouturages
successifs du thalle in vitro. Elle est aussi transmissible par
anastomose aux souches saines, d’où l’idée d’une exploita-
tion de cette contagion à des fins de lutte biologique. Par la
voie de l’enrobage des semences ou de l’incorporation
directe au sillon de semis, les souches hypovirulentes
arrivent au contact des racines. Déclenchent-elles un phéno-
mène de type prémunition (T LI et al., 1974 ; ROCHE-
O
IV
FRETTE et al., 1979) ou contaminent-elles les souches
normales d’O. graminis ? La réponse n’est pas claire mais la
protection est obtenue, nuancée selon les variétés utilisées,
au stade du champ sur blé (L EMAIRE et al., 1979) ou de
l’Agrostis des gazons (WONG & , IVIOUR 1979).
S action l’effet Trichoderma.
La question de savoir si la perte de virulence des souches
est d’origine virale (LEMAIRE et al., 1970 ; FERAULT et al.,
1979) ou non (RN et al., 1973) reste très controver-
SO
AWLIN
sée. Il paraît établi, à ce jour (F , 1980) que les
ERAULT
souches hypovirulentes sont très riches en 2 types de
particules virales à ARN bicaténaire, par ailleurs invisibles
dans les souches pathogènes. Ces virus latents sont dérépri-
més in vitro en moins de 2 ans ; leur transmissibilité d’un
thalle à un autre demeure douteuse et leur élimination
totale à partir d’un thalle infecté n’a pas été réussie.
Pourtant, ils joueraient bien un rôle dans la diminution de la
croissance, de la virulence et de la fécondité d’O. graminis.
L’application de la méthode sur une grande échelle reste
différée, bien que le procédé ait retenu l’attention indus-
trielle. Des difficultés technologiques : enrobage et conser-
vation des semences, compatibilité avec les fongicides
quelques-unes des causes du blocage que rencontre l’appli-
cation.
2. La maladie du chancre du châtaignier
a provoqué de graves dégâts en Europe dans les années
postérieures à l’introduction de l’Endothia parasitica. Vers
1950 sont apparus en Italie des cas inexplicables de guérison
spontanée (B, 1950). Dans les chancres en voie de
IRAGHI
régression ou de guérison, G RENTE (1965) a pu mettre en
évidence des souches hypovirulentes d’Endothia, capables
de contaminer in vitro et in vivo les souches pathogènes et
de les exclure de l’arbre : c’est l’hypovirulence exclusive
RENTE & SAURET, 1969). Ce phénomène, plus évolué
(G
que celui décrit chez O. graminis, est très original et assez
exceptionnel puisqu’il aboutit à un comportement suici-
daire. Il a été retrouvé dans d’autres conditions en Italie
CHETTI, 1979) et aux Etats-Unis (ANAGNOSTA
UR
(T IS &
K
AYNE 1973 ; van A
J
S, LFEN et al., 1975).
Artificiellement, on peut reproduire le phénomène spon-
tané de guérison, mais il faut que la souche pathogène
installée présente une compatibilité d’anastomose mycé-
lienne avec la souche hypovirulente, ce qui n’est pas
toujours le cas. Comme il existe de nombreux groupes
AYNES & ro
d’affinité, J LLIS’ (1980) ont utilisé des mélan-
E
N
ges de souches hypovirulentes de divers groupes. Le
mélange est avirulent même si ses composantes possédaient
encore quelque agressivité, il est universellement compati-
ble mais il a peine à survivre et à se disséminer par excès de
débilité.
Ce phénomène d’autodestruction semble lié à la présence
de virus (ARN bicaténaire) mis en évidence par D AY et al.
(1977) dans les thalles hypovirulents. Comme dans le cas
d’O. graminis, l’hypothèse virale reste à vérifier, mais la
nant.
La technique pratique de traitement consiste à inoculer
dans l’écorce, autour des chancres actifs, du mycélium
hypovirulent qui entraîne bientôt l’arrêt puis la régression
de la maladie et la régénération d’un rhytidome de cicatrisa-
tion. Elle a été appliquée avec succès en France, avec
l’appui du Ministère de l’Agriculture et de la profession
castanéicole : 18 000 ha ont été traités en 4 ans (G
,
RENTE
1978).
Il faut signaler, à propos de cette maladie, la méthode
biologique décrite par M AGINI (1981) qui consiste en un
enrobage des chancres par de la terre ou de la tourbe. Après
deux mois d’incubation sous une feuille de polyéthylène, les
chancres se cicatrisent ; on pourrait retrouver dans cette
Les virus de champignons, qui ont suscité beaucoup
d’espoir en matière de lutte biologique, demeurent des
énigmes et des sujets de controverses ; leur effet pathogène
n’est pas établi clairement et leur vection est presqu’incon-
nue. Dans l’attente de nouveaux développements, ils repré-
sentent une éventualité en réserve.
Chez les bactéries, l’emploi des phages a été envisagé
, 1976) mais sans applications pratiques encore.
IDAVER
(V
 IV. CONCLUSION
De nombreux travaux ont ouvert à la lutte biologique en
phytopathologie beaucoup de perspectives solides.
Jusqu’alors, peu sont devenues réalités consacrées par
l’usage ; beaucoup attendent la voie du développement,
certaines restent du domaine de l’utopie.
Malheureusement pour l’écologie, la protection contre les
maladies se raisonne en termes économiques et pratiques,
de rentabilité et de régularité des revenus. Or, les fongicides
sont peu chers, peu toxiques pour l’environnement, d’un
emploi routinier dont les risques sont sans commune mesure
avec ceux des insecticides.
On peut constater que la protection croisée, de décou-
verte récente, tend à se développer avec plus de conviction
que l’antagonisme : ses champs d’application n’ont pas de
concurrence chimiothérapique, contrairement à ceux de
Trichoderma par exemple, et son efficacité spécifique
directe est assez spectaculaire.
L’éthologie des agents pathogènes et l’étiologie des
maladies qu’ils provoquent sont peu propices à la lutte
biologique directe. D’autres raisons expliquent le peu
d’engouement pour l’application et l’exploitation des poten-
tialités réelles de cette voie raisonnable qui ne s’imposera
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que lorsque la chimiothérapie aura épuisé tous ses argu-
ments.
Les freins du développement de la lutte biologique
fonctionnent à deux niveaux :
-
L’industrie s’y intéresse peu car les créneaux d’utilisa-
tion -
donc les marchés potentiels sont souvent réduits,
-
car la matière active est périssable et oblige à des formula-
tions difficiles et à des investissements jugés peu rentables.
La lutte biologique demeure ainsi une entreprise artisanale
dont les aléas nuisent à sa crédibilité et à une nécessaire
consécration la sortant du bricolage.
-
L’utilisateur, s’il n’est pas motivé et bien formé aux
techniques modernes de production et de prévision des
risques, ne se hasarde pas dans l’innovation, il choisit la
routine et l’assurance ; par méfiance naturelle, il redoute les
solutions se recommandant d’une écologie qu’il rejette si
elle doit devenir contraignante.
Que peuvent les chercheurs contre ces blocages à l’aval
du courant du développement : simplement travailler, affi-
ner, fiabiliser, démontrer, rejeter, patienter, convaincre, et
surtout ne jamais perdre leur foi et leur prosélytisme.
Reçu le 20 octobre 1981.
Accepté le 23 novembre 1981.
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