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Pr M.Faroudy.

– ISPITS 2021

PHYSIOLOGIE RESPIRATOIRE

La physiologie respiratoire explore les mouvements inverses de l’oxygène (O2) et du dioxyde


de carbone (CO2) du système respiratoire aux tissus.

On peut distinguer
La ventilation externe ou respiration proprement dite
Les échanges alvéolocapillaires
Le transport sanguin des gaz
La respiration cellulaire

I - LA VENTILATION
Le phénomène rythmique de la respiration est assuré par l'alternance d'une inspiration active
et d'une expiration, le plus souvent passive.

LA MECANIQUE VENTILATOIRE
Le diaphragme
Le diaphragme est le muscle inspiratoire essentiel, il est attaché sur toute la circonférence du
thorax à des structures fixes (vertèbres. sternum et faces internes des 6 dernières côtes). Ces
fibres convergent vers un tendon central lui donnant ainsi sa forme caractéristique en double
coupole. Son innervation est assurée par les nerfs phréniques issus des racines C3-C4-C5. Au
cours de l'inspiration, les fibres musculaires se contractent et attirent le tendon central vers le
bas. Ce mouvement s'accompagne d'un déplacement du contenu abdominal, rendu possible
par la relaxation des muscles abdominaux, ainsi que d'une ascension des côtes entraînant une
augmentation du diamètre transversal du thorax. Le diaphragme assure environ 75 % du
volume courant. Ceci peut facilement être calculé connaissant le déplacement vertical du
diaphragme (environ 1cm> et sa surface moyenne (environ 350 cm2) lors de la ventilation de
repos : soit un volume de 350 ml pour un volume courant normal de 500 ml.

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Le mouvement des côtes


La 1ère paire de côtes s'étend du rachis au
manubrium sternal. Au cours de
l'inspiration calme, cette partie du thorax
ne se déplace que très peu. Les autres
côtes ont une pente oblique en bas et en
avant depuis leur articulation vertébrale.
Chacune d'entre elles est plus longue et
plus oblique que la précédente.
A l'inspiration, la contraction des muscles
intercostaux externes entraîne leur
déplacement vers le haut afin de les
horizontaliser et par là d'accroître les
diamètres antéro-postérieur et transversal
du thorax. Ce mouvement est rendu
possible en raison de la fixation de la 1ère
paire de côtes par la contraction des
muscles scalènes. Les muscles
intercostaux externes sont innervés par les Muscles intercostaux internes
nerfs intercostaux correspondants. La
paralysie de ces muscles n'affecte pas Muscles intercostaux externes
sérieusement la respiration.
Vue interne des articulations costo-vertèbrales

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Les muscles accessoires


Les muscles accessoires de l'inspiration se composent des muscles scalènes qui élèvent les
deux premières paires de côtes et des sterno-cléido-mastoïdiens qui attirent le manubrium
sternal. Les muscles accessoires de l'expiration ne sont mis en oeuvre que lors de
l'hyperventilation; l'expiration normale étant en effet passive et reposant sur les propriétés
élastiques de l'ensemble thoraco-pulmonaire.
Les plus importants sont les muscles abdominaux (obliques, transverses et droits). Leur
contraction augmente la pression intra-abdominale et refoule le diaphragme vers le haut. Ils
sont aussi mis en jeu lors de la toux, du vomissement et de la défécation.
Les muscles intercostaux internes participent aussi à l'expiration active en attirant les côtes en
dedans et en bas en raison de leur disposition inverse de celle des intercostaux externes.

CARACTERISTIQUES MECANIQUES THORACO-


PULMONAIRE
Les poumons et la cage thoracique sont tous deux des structures élastiques.
La capacité résiduelle fonctionnelle (CRF) se définit comme étant le volume d'équilibre
lorsque aucune force ne s'applique sur le système respiratoire, ni aucune différence de
pression entre l'alvéole et l'air atmosphérique. Cet équilibre est atteint lorsque les forces
élastiques du poumon sont exactement contrebalancées par celle de la cage thoracique (de
sens opposé). Elle correspond normalement au volume d’air présent dans les poumons à la fin
d’une expiration normale.

Courbe pression-volume

Il est possible d'évaluer la résistance élastique des poumons et de la cage thoracique en


mesurant la pression dans les voies aériennes pour un volume pulmonaire donné. Cette
évaluation permet de construire la courbe correspondante. Il est à noter que les poumons se
comportent différemment à l’inspiration et à l’expiration suite à l’inégalité du pourcentage de
bronchioles ouvertes durant l’inspiration et l’expiration.

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La compliance
La compliance est définie comme étant la facilité avec laquelle un système mécanique se
laisse distendre sous l’effet d’une pression interne. Elle est représentée par le rapport
changement de volume / changement de pression : dV/dP

Compliance de la cage thoracique seule


Le volume de repos de la cage thoracique seule est nettement supérieur au volume de repos de
l’ensemble cage thoracique et poumons, il est égal à 70 % de la capacité pulmonaire totale, il
est donc nécessaire d’appliquer une pression négative afin de le ramener à la CRF.

Compliance des poumons isolés


L’élasticité pulmonaire est due à la présence de collagène et d’élastine dans les tissus
pulmonaires ainsi qu’à la présence de surfactant dans la lumière alvéolaire. Ainsi la tendance
spontanée des poumons est de s’affaisser. Il faut donc leur appliquer une pression positive
pour les amener à la CRF.

Compliance de l’ensemble cage thoracique-poumons


Grâce au vide pleural les forces de rétraction opposées de la cage thoracique et des poumons
s’annulent et donnent à l’ensemble un volume de repos égal à la CRF.

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VOLUMES, CAPACITES ET DEBITS PULMONAIRES


Les volumes pulmonaires

Le volume courant
C’est le volume mobilisé lors d’une inspiration et d’une expiration normale, il est
normalement de 7 ml/kg au repos.

Le volume de réserve inspiratoire (VRI)


Il représente le plus grand volume d’air qu’un sujet peut mobiliser après une inspiration
normale, il est d’environ 2500 ml chez l’adulte.

Le volume de réserve expiratoire (VRE)


C'est le plus grand volume d'air que puisse expirer un sujet après une expiration normale. Sa
valeur est de l’ordre de 1500 ml.

Le volume résiduel
Il représente le volume de gaz qui reste dans les poumons après une expiration forcée
d'intensité maximale. Sa valeur est de 1500 ml environ.

Les capacités

La capacité pulmonaire totale (CPT)


C'est le volume gazeux présent dans les poumons après une inspiration forcée d'intensité
maximale.
CPT = VR + VRE + VT + VRI = 6000 ml environ

La capacité vitale (CV)


C'est la différence entre la capacité pulmonaire totale et le volume résiduel
CV = CPT – VR = VRE + VT + VRI = 4500 ml

La capacité inspiratoire (CI)


Elle se définit comme étant la somme du volume courant et du volume de réserve inspiratoire

CI = VT + VRI = 3000ml

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La capacité résiduelle fonctionnelle (CRF)

Elle représente le volume gazeux qui reste dans les poumons après une expiration normale.
Elle représente donc le volume d’air dans lequel vient se diluer le volume courant du cycle
suivant. Elle correspond aussi au volume pulmonaire lorsque les forces élastiques du poumon
et de la cage thoracique s’équilibrent.
CRF = VRE + VR = 3000ml
L'augmentation thérapeutique de la CRF permet donc l'ouverture d'espaces aériens collabés,
et donc l'amélioration de la Pa02.
La CRF n'est pas une valeur fixe; elle va subir un certain nombre de variations sous
l'influence de différents facteurs, tels que: l'âge, la taille, le sexe mais surtout la posture et
l'anesthésie.
De 3 000 mi en position debout, elle passe à 2800 ml en position assise, 2200 ml en décubitus
dorsal et à 2000 ml en Trendelenburg.
De même, elle subit une diminution de 20% sous anesthésie en ventilation spontanée et de
16% en ventilation contrôlée.

Les débits pulmonaires


Ils représentent les produits des volumes par la fréquence.

La ventilation globale de repos ou ventilation minute (VM)


C'est le produit du volume courant et de la fréquence respiratoire :
VE = VT x Fréquence = 6 à 10 litres/min

La ventilation maximale (Vmax)


Elle représente le plus grand volume mobilisable au cours d’une minute, elle peut atteindre
120 à 150 Litres/min

Le volume expiratoire maximal seconde (VEMS)


C’est le volume expiré durant la première seconde d’une expiration forcée après une
inspiration maximale. Il est de 2 à 4 litres. Le rapport VEMS/CV définit le rapport de
Tiffeneau qui est de 70-75% et renseigne sur la capacité du sujet à expirer rapidement, il
reflète principalement les résistances bronchiques à l’écoulement de l’air.

La ventilation alvéolaire
Définie comme la partie de la ventilation qui participe aux échanges. Elle est donc égale à :
VALV = Ventilation minute – ventilation d’espace mort
= FR x VT – FR xVd
= FR (VT –Vd)
En pratique, cela explique pourquoi une ventilation rapide mais avec un petit volume courant
est inefficace même si la spirométrie révèle une ventilation minute externe normale.
Le patient doit donc, pour améliorer sa ventilation alvéolaire, augmenter son VT (respiration
ample) plutôt que d’augmenter sa fréquence en diminuant son VT (respiration rapide et
superficielle). Le même principe doit être respecté en ventilation artificielle.
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VRI CI CV CPT

VT

VRE
CRF

VR

VT : volume courant
VRI : volume de réserve inspiratoire
VRE : volume de réserve expiratoire
CRF : capacité résiduelle fonctionnelle
VR : volume résiduel
CPT : capacité pulmonaire totale
CI : capacité inspiratoire
CV : capacité vitale

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II - LES ECHANGES ALVEOLOCAPILLAIRES


Les échanges gazeux se font à travers la paroi alvéolaire, le milieu interstitiel et la paroi
capillaire. Elle est régie par loi de diffusion de Fick. L’oxygène diffusant de l’air alvéolaire
vers le sang capillaire par différence de pression partielle. Le dioxyde carbone (CO2) fait
l’inverse.
Le sang est progressivement enrichi en oxygène et appauvri en CO2. Ce dernier étant le plus
diffusible réalise l’équilibre de pression partielle de part et d’autre de la barrière
alvéolocapillaire plus vite que l’oxygène.
La qualité des échanges gazeux dépend du rapport entre la perfusion de chaque alvéole et sa
ventilation, elle varie donc d’une région à l’autre du poumon.

LE RAPPORT VENTILATION - PERFUSION


Variations régionales de la ventilation

Les différentes parties du poumon ne sont pas ventilées de la même façon. En effet, les zones
pulmonaires inférieures ont des possibilités de distension plus grandes lorsqu'on les compare
aux zones pulmonaires supérieures.

Variations régionales de la perfusion pulmonaire


La circulation pulmonaire commence au niveau des artères pulmonaires qui vont se ramifier
en autant de branches qu'il existe de bronches et de bronchioles jusqu'à constituer les
capillaires jouxtant les alvéoles. Ces capillaires forment un réseau très dense qui va jouer un
rôle fondamental dans les échanges gazeux. Le sang oxygéné va ensuite emprunter de petites
veines qui vont former les 4 veines pulmonaires qui iront se jeter dans l’oreillette gauche.
La circulation pulmonaire est dite à basse pression, en effet la pression moyenne au niveau de
l’artère pulmonaire est de 15 mmHg, elle est de 8 ± 4 mmHg au niveau des capillaires
pulmonaires.
Il existe cependant une grande inégalité dans la répartition de la perfusion pulmonaire sous
l’effet de la gravité. Cette perfusion est maximale au niveau des zones inférieures et diminue
de bas en haut. Ainsi :
chez un sujet debout, les bases sont mieux perfusées que les sommets.
chez un sujet couché, ce sont les régions déclives (inférieures) qui sont mieux vascularisées.
si le sujet se tient sur le coté, le poumon inférieur est mieux perfusé.

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Variations régionales du rapport ventilation-perfusion


Il existe une inégalité de répartition
physiologique. La ventilation augmente
progressivement du sommet à la base du
poumon, comme le flux sanguin mais de
façon moins importante que ce dernier. Il
en résulte que le rapport ventilation -
perfusion VA/Q est plus élevé au sommet
(3,3) qu'à la base (0,63). La valeur
moyenne du rapport VA/Q est d'environ
0.8. Un mécanisme correcteur assure
cependant l'harmonisation de ce rapport.
C’est la vasoconstriction pulmonaire
hypoxique (VPH). En effet, lorsque la PO2
alvéolaire (PAO2) diminue, la perfusion
locale va elle aussi diminuer. Ce
mécanisme va permettre ainsi de dévier le
sang vers des alvéoles plus fonctionnels. Il est important de savoir que de nombreuses
drogues utilisées pour l’anesthésie inhibent la VPH et aggravent donc le shunt.

Les variations du rapport ventilation-perfusion permettent de subdiviser fonctionnellement le


poumon en quatre régions dite zones pulmonaires de West.
 Au sommet du poumon, zone 1, la pression artérielle pulmonaire peut être inférieure à
la pression alvéolaire avec absence de flux sanguin. Ce phénomène est aggravé si la pression
artérielle est insuffisante (comme après une perte sanguine importante) ou bien si la pression
alvéolaire augmente (comme lors d'une ventilation en pression positive).
La conséquence en sera une zone bien ventilée mais mal perfusée et ne participant pas aux
échanges gazeux, ceci définit l'effet espace mort alvéolaire.
 Ensuite, à la partie moyenne du poumon se trouve la zone 2. La pression pulmonaire
augmente en raison de l'effet orthostatique (pesanteur) et dépasse nettement la pression
alvéolaire. Le flux sanguin est alors déterminé par la différence entre les pressions artérielles
et alvélaires.
 Aux bases, se situe la zone 3. Cette zone est caractérisée par une pression artérielle
pulmonaire supérieure à la pression alvéolaire. Lorsque la perfusion dépasse certaines limites,
elle réalise un effet shunt.
 La zone 4 est caractérisée par une réduction du calibre des vaisseaux sous l’action du
poids du poumon lui-même.
Les parties basses du poumon sont les plus exposées aux atélectasies (collapsus alvéolaire),
par exemple dans le post-opératoire de chirurgie abdominale haute.

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Le shunt

Le shunt est défini comme le débit sanguin veineux qui n'est pas oxygéné. Il représente donc
la fraction de sang veineux qui va venir contaminer le sang artériel, soit pour des raisons
anatomiques, soit pour des raisons de distribution de la perfusion.
Le shunt anatomique est le sang veineux qui rejoint le système artériel sans passer par le
poumon. En effet, certaines veines bronchiques et coronaires se jettent directement dans la
circulation en aval du poumon.
Le shunt physiologique est la fraction de sang veineux qui va traverser les poumons mais qui
sera insuffisamment oxygéné en raison d'une ventilation locale nulle ou insuffisante.
On peut distinguer
 Les zones du poumon où la ventilation est nulle (rapport VA/Q = 0), elles sont
responsables d’un shunt vrai qui ne se corrigera pas sous oxygène pur
 Les zones ou la ventilation est faible par rapport à la perfusion (rapport VA/Q bas)
responsables d’un effet shunt amélioré par l’augmentation de la FiO2. C'est ce qui est
observé, par exemple, au niveau des bases pulmonaires, où le sang s'accumule sous
l'effet de la pesanteur et où les alvéoles sont peu ventilés.

L’espace mort
L’espace mort anatomique : correspond à la partie de l’air inspiré qui ne parvient pas
jusqu’aux alvéoles et reste dans l’arbre trachéo-bronchique, les fosses nasales et la bouche. Il
est d’environ 2 ml/kg. L’intubation et la trachéotomie le réduisent de 50 %.
L’espace mort alvéolaire : correspond au volume arrivant au niveau d’alvéoles non perfusés.
L’espace mort physiologique (Vd) correspond à la somme des deux précédents.
L’espace mort est responsable d’un travail respiratoire supplémentaire qui ne génère pas
d’échanges gazeux. Il ne doit représenter qu’une faible partie du volume courant.

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III - LE TRANSPORT SANGUIN DES GAZ


Le transport des gaz se fait grâce au sang qui les transporte sous forme essentiellement liée à
l’hémoglobine.

L’HEMOGLOBINE
Molécule complexe formée d’une partie héminique (noyau pyrrole) et d’une partie protéique
(la globine). L’oxygène se lie à l’ion de fer ferreux (Fe ++), chaque molécule d’hémoglobine
transportant quatre O2.
Elle a de multiples caractéristiques
• Fonction coopérative interchaine : la liaison d’une molécule d’O2 sur un site favorise
la liaison d’une autre et ainsi de suite. La courbe de dissociation de l’hémoglobine
(courbe de Barcroft) décrit la relation entre la pression partielle de l’oxygène dans le
sang et le pourcentage d’hémoglobine liée à l’O2. elle a une forme sigmoïde.
• La notion de P50 : pression partielle de l’oxygène dans le sang capable de saturer 50 %
de l’hémoglobine. Elle est normalement de 27 mmHg pour l’adulte. Une P50 basse
avec déviation de la courbe vers la gauche signifie que l’hémoglobine a une plus forte
affinité pour l’oxygène. Une P50 haute signifie l’inverse.
• L’affinité de l’hémoglobine pour l’oxygène diminue lorsque :
La PCO2 est élevée
La température augmente
Le pH baisse
Le 2, 3 DPG augmente
Ces caractéristiques permettent à l’hémoglobine de mieux capter l’oxygène au niveau du
poumon et de mieux le relarguer au niveau des organes ou il sera consommé.

SaO2 (%)

50%

P50 = 27 P90 = 60 PaO2 (mmHg)

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LE TRANSPORT DE L’OXYGENE
L’oxygène est transporté sous forme liée essentiellement, une très faible partie circule sous
forme dissoute.
Le contenu artériel en O2 (CaO2) est égal à la quantité d’O2 présente dans chaque 100 ml de
sang.
CaO2 = O2 lié à l’Hb + O2 dissous
= Hb x SaO2 x 1,34 + PaO2 x 0,0003

Avec : Hb : taux d’hémoglobine en g/100 ml


SaO2 : Pourcentage de l’hémoglobine liée à l’O2
1,34 : pouvoir oxyphorique de l’Hb (quantité d’O2 en ml transporté par
chaque gramme d’Hb)
PaO2 : Pression partielle de l’O2 dissous (mesurable par gazométrie)

0,0003 : cœfficient de solubilité de l’O2 dans le sang

La notion de transport artériel en 02 exprime la quantité d’oxygène que le système cœur-


poumon met à la disposition de tout l’organisme. Son équation est :

TaO2 = (CaO2 x 10) x DC

Où DC est le débit cardiaque (VES x FC) en litre/min


NB : le CaO2 est multiplié par 10 parce qu’il exprime le contenu en O2 de 100 ml

LE TRANSPORT DU CO2
La concentration en CO2 dans l'air ambiant est si faible (0,03 %) que sa pression partielle est
considérée comme nulle. L'élimination du CO2 produit dans l'organisme par le métabolisme
(environ 200 L · j -1 chez l'adulte) se fait via la ventilation alvéolaire.
Le CO2 est transporté vers les poumons par la circulation sanguine sous trois formes :
• 60-70 % comme ions bicarbonates après conversion dans les globules rouges par
l'anhydrase carbonique
• 20-30 % sous forme liée aux protéines (carbamino-hémoglogine, en particulier)
• 5-10 % en solution dans le plasma (PaCO2).
Au plan pulmonaire, l'équilibre entre les pressions alvéolaire (PACO2) et capillaire
pulmonaire en CO2 est obtenu en moins de 0,5 seconde. La PaCO2 est ainsi le reflet de
l'efficacité de la ventilation alvéolaire. L’hypoventilation alvéolaire entrainant une
hypercapnie et l’hyperventilation une hypocapnie.
NB : la ventilation alvéolaire dépend de la ventilation minute (VT x FR) mais aussi de la
ventilation de l’espace mort selon la formule : VALV = (VT – VD) x FR

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IV - LA RESPIRATION CELLULAIRE
Etape finale ou l’oxygène sera consommé dans la mitochondrie pour fabriquer l’ATP riche en
énergie qui servira au fonctionnement des différents organites intracellulaires

En cas d’absence en oxygène (hypoxie cellulaire dans les états de choc par exemple) le
métabolisme se fera en anaérobiose avec production d’acide lactique et un faible rendement
énergétique : deux molécules d’ATP seulement par molécule de glucose contre 36 pour le
métabolisme aérobie.
La consommation d’oxygène globale au repos est d’environ : VO2 = 250 ml / min

L’extraction représente le pourcentage d’O2 consommé globalement par l’organisme (VO2)


par rapport à la quantité totale d’O2 qui circule (TaO2) : environ 25 % au repos.

FIN

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