Jakob von Uexkll: El concepto de Umwelt y el origen de la biosemitica

Trabajo de investigacin para optar al DEA Doctorado en Filosofa Director: Vctor Gmez Pin Autor: scar Castro Garcia NIF:43686297M Septiembre 2009

Agradecimientos A mi mujer, Nuria, por su amor y colaboracin. A mis padres, por el apoyo que me han dado. A Francisco y Carmen Y Jess. In memorian Jorge y ngeles

Jakob von Uexkll: El concepto de Umwelt y el origen de la biosemitica

ndice ndice.................................................................................................................................5 0. Captulo Preliminar.....................................................................................................9 Hiptesis de Partida..................................................................................................10 Objetivos de este trabajo...........................................................................................12 Desarrollo del trabajo. Enfoque................................................................................14 1er. Bloque.......................................................................................................................17 Captulo 1. Jakob von Uexkll y el nacimiento de la biosemitica...............................18 1.1. Jakob von Uexkll y el nacimiento de la biosemitica............................................18 1.2. El significado del Institut fr Umweltforschung......................................................23 1.3. El legado de Uexkll................................................................................................27 1.4. El nacimiento de la Biosemitica.............................................................................30 1.5. El Jakob von Uexkll-Archiv...............................................................................34 Captulo 2. Principales bilogos que influyeron en la obra de Uexkll.........................36 2.1. De la Fisiologa a la Biologa terica.......................................................................36 2.2. Johannes Peter Mller..............................................................................................37 2.3. Karl Ernst von Baer..................................................................................................40 2.4. Hans Driesch............................................................................................................44 2.5. Hans Spemann..........................................................................................................51 2.6. Arthur Arndt.............................................................................................................55 2.7. Conclusiones.............................................................................................................57 Captulo 3. La influencia de Immanuel Kant en su obra................................................60 3.1. Primeras influencias.................................................................................................60 3.2. Kant y el surgimiento del darwinismo.61 3.3. La Anatoma y la Fisiologa Subjetiva.63 3.4. Planmigkeit y los procesos teleolgicos...67 3.4.1. La teleologa kantiana en la naturaleza..69 3.4.1.1. Los organismos como fines de la naturaleza..69 3.4.1.2. La particularidad del entendimiento humano para la comprensin de un sistema de fines en la naturaleza...74 3.4.1.3. De la pertinencia de la teleologa en las ciencias de la naturaleza y la subordinacin del mecanicismo a los principios teleolgicos.79 3.5. El desarrollo kantiano del Umwelt...86 3.6. Conclusiones................89 Captulo 4. El problema del darwinismo en Uexkll y en Darwin.92 4.1. Darwin no es darwinismo.92 4.2. Uexkll planta cara al darwinismo...94 4.3. La influencia de Mller y von Baer en Darwin................98 4.4. Darwin y la influencia vitalista: Nisus formativus.101 4.5. Conclusiones..107 2 Bloque...............110 Captulo 5. Umwelt. Fundamentos Biolgicos111 5.1. Orgenes y significado del Umwelt...............112 5.2. De la Optografia de Khne a la Fisiologa de la Percepcin de Helmholtz..113 5.3. De los estudios fisiolgicos del sistema nervioso al Funktionskreis.115 5.3.1. Primeros estudios fisiolgicos116 5.3.2. El ciclo funcional119 5.4. Sobre el concepto de espacio.127 5.4.1. Gegenwelt...131

5.4.2. La burbuja de jabn....133 5.5. Sobre el concepto de tiempo..136 5.6. Del Tierseele al Planmigkeit...142 Captulo 6. Umwelt. Fundamentos Filosficos145 6.1. El problema gnoseolgico del Umwelt.147 6.1.1. Sobre el espacio y el tiempo......148 6.1.1.1. El Espacio.148 6.1.1.2. Apercepcin.150 6.1.1.3. El observador, el observado y los mundos de los dems....152 6.1.2. El Tiempo y su intervencin en la apercepcin.155 6.2. Umwelt y la Teora de la Significacin: Enlace gnoseolgico-epistemolgico158 6.2.1. Bauplan..161 6.2.2. La conformidad a Plan gnoseolgica y epistemolgica.....162 6.2.2.1. Sobre los mtodos de pregunta en biologa..163 6.2.2.2. Sobre los mtodos de representacin en biologa.166 6.2.3. Ich-ton167 6.2.4. Crculos, portadores y reglas de significacin172 6.3. Uexkll y la fenomenologa..176 6.3.1. Uexkll y Heidegger...176 6.3.2. Uexkll y Merelau-Ponty...181 6.4. Los signos de significacin y los murcilagos de Uexkll y de Nagel.184 6.5. El Umwelt y la epistemologa de la intersubjetividad cientfica...187 6.6. Hacia una hermenutica diatpica del Umwelt: la validez de las ideas cientficas de Jakob Johann von Uexkll.190 6.6.1. Equivalentes homeomrficos diacrnicos: el inmovilismo evolutivo de Uexkll y la estasis del equilibrio puntuado de Gould-Eldredge...192 6.6.2. Otros equivalentes homeomrficos diacrnicos: Del crculo funcional a la homeostasis y la neociberntica.196 6.6.3. Hermenutica diatpica y Biohermeneutica198 Captulo 7. Conclusiones. Umwelt y Uexkll en la actualidad200 7.1. Principio de Complementariedad..200 7.2. Homeostasis y Umwelt..202 7.3. Planmigkeit y teleologa207 7.4. Directividad de procesos...208 7.5. Ms equivalentes homeomrficos de los crculos funcionales.209 7.6. Sobre la msica de la morfognesis..213 7.7. Umwelt, autopoiesis y enaccin217 7.8. Tractatus Biosemioticum de Jesper Hoffmeyer.223 7.9. Un caso especial de dinmica inteligente: el aprendizaje de los mixomicetos..226 Epilogo...230 Captulo 8. Campos Morfogenticos y Estabilidad Estructural. La contribucin de Ren Frederic Thom a la biologa Uexklliana..231 8.1. Campo morfogentico...232 8.2. Morfognesis y estabilidad estructural..232 8.3. Informacin...235 8.4. Saliencias y pregnancias238 Bibliografa242

El verdadero viaje de descubrimientos no consiste en buscar nuevas tierras, sino en ver con nuevos ojos Marcel Proust (1871-1922)

Jakob Johann von Uexkll (1864-1944)

0. Captulo Preliminar

0.1. Hiptesis de partida Primera hiptesis de trabajo: Las investigaciones biolgicas y filosficas de Jakob von Uexkll han sido relevantes para el desarrollo de la historia de la ciencia hacia una nueva disciplina: la biosemitica. El desarrollo de mi discurso infiere en dos mbitos: Uno en el crculo de la historia de la ciencia y el segundo crculo ser el filosfico. En el crculo de la historia de la ciencia; concretamente en la historia de la biologa, distingo tres periodos: En el primer periodo expongo los fundamentos con los que Uexkll construye sus tres pilares biolgicos Umwelt und Innenwelt der Tiere, una Theoretische Biologie y su Bedeutungslehre. Todo ello comienza a partir de: 1 Los estudios de Blumenbach sobre el concepto de Bildungstried; 2 la teora de las energas especficas del sistema nervioso, de Johannes Mller; 3 las ideas de Karl Ernst von Baer sobre la percepcin del tiempo en los animales, y el desarrollo de la epignesis; 4 los estudios sobre la percepcin del espacio de Herman von Helmholtz; 5 la ley del escalamiento psicofsico de Heinrich Weber; 6 las leyes de la herencia de George Mendel, hasta llegar al 7, el conflicto darwinista entre las transformaciones por seleccin natural de Charles Darwin y la estasis en conformidad a plan de Jakob von Uexkll. En el segundo periodo histrico parto de los trabajos realizados por Uexkll sobre fisiologa de invertebrados marinos e infusorios, iniciados en la ltima dcada del siglo XIX, hasta los trabajos del Institut fr Umweltforschung, y sus influencias. los trabajos de Hans Driesch sobre la divisin de los erizos de mar; la embriognesis de Hans Spemann; los campos morfogenticos de Waddington; los estudios de los infusorios de Hans Jennings; o la filmacin de las transformaciones de mixomicetos por Arthur Arndt. Y el tercer periodo surge a partir de la muerte de Uexkll con el usufructo de los estudios sobre el Umwelt en el campo de la etologa por Konrad Lorenz; en la teora de los sistemas abiertos por Ludwig von Bertalanffy; en el concepto de homeostasis por Walter Cannon; en la enaccin y la autopoiesis de Francisco Valera, Humberto Maturana y Niklas Luhmann; en la teleonoma y la coherencia en las protenas por Jacques Monod y Francois Jacob; hasta influir incluso en las neuronas espejo de Giacomo Rizzolatti. El otro es el crculo de la filosofa de la biologa terica. El crculo comienza con el desarrollo de Immanuel Kant del concepto de teleologa inmanente / trascendente en su Crtica del Juicio Teleonmico, as como de los fundamentos apriorsticos de toda experiencia el espacio y el tiempo a travs de la intuicin sensible de las formas y la apercepcin como principio de unidad sinttica ligado al umbral de apercepcin de Herbart - descritos en la Crtica de la Razn Pura. Para Uexkll las ideas kantianas sern los fundamentos para un constructivismo biolgico gnoseolgico. Epistemolgicamente se estudiar la caracterizacin de la subjetividad como principio transcendental de la percepcin en todos los organismos vivos. El problema de la subjetividad se ver intermediada por la fenomenologa de Husserl, Heidegger y Merleau-Ponty. El problema fenomenolgico de la subjetividad nos lleva, por un lado, al estudio constructivista de la intersubjetividad de Ernst von Glasersfeld y de Niklas Luhmann como fundamento de la comunicacin intra-especie y en la condicin de participar en parcelas de Umwelten entre especies. Y para estudiar el desarrollo cognitivo de la percepcin del Umwelt de otro ser vivo, estudiaremos las dificultades cognitivas que tenemos para poder sentir a un organismo como ese organismo, y no como uno se

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sentira si fuera ese organismo. Esta pugna cognitiva vamos a realizarla a travs de las explicaciones ofrecidas por Uexkll y la compararemos con las de Thomas Nagel. El trasfondo de este despliegue de conatos, tiene su centro de gravedad en la fundamentacin de la filosofa biolgica de Uexkll: El significado (Bedeutung) Si no hay significado en la circulacin de signos y seales preceptales no hay posibilidad de crear un mundo subjetivo de todo lo que nos inunda de sensaciones (tanto lo que nos rodea como las internas de uno mismo) y, por lo tanto no puede haber interaccin con lo que nos rodea, ni equilibrio homeosttico con nuestras condiciones vitales. Esto es as de contundente y es mi pretensin mostrar cmo lo fue descubriendo Jakob Johann von Uexkll. Ambos crculos de desarrollo de mi trabajo de investigacin se acoplan o se coordinan en una nueva disciplina, nacida de los datos y pensamientos de Uexkll y desarrollada desde los estudios semiticos de Thomas A. Sebeok: la zoosemiosis. A partir de esta fusin de estudios semiticos de la comunicacin y de la transferencia de informacin de los animales, se ha ido ampliando los estudios interdisciplinares hasta convertirse en la biosemitica, cuyo ncleo de investigacin esta en la escuela de Copenhague, juntamente con la de Tartu en Estonia, gracias a cientficos como Jesper Hoffmeyer, Kaveli Kull, Claus Emmerche, Ren Thom (fallecido en 2005), el mismo Thomas Sebeok (fallecido en 2001) y el hijo de Jakob von Uexkll, Thure von Uexkll (fallecido en 2004) . Por lo tanto, mi apuesta es que la biologa ample la visin del paradigma evo-devo con una epistemologa que acepte un principio de complementariedad con un constructivismo autopoytico. Es decir, que los aspectos ms significativos del paradigma biolgico de sistemas y de mdulos (Denis Noble, Andrew Murray, John J. Hopfield) puedan considerar tambin puntos de vista interdisciplinarios y heursticos como la biosemitica, que, a su vez, permite una posible consideracin holstica y transdisciplinar como es la biohermenutica introducida por Sergei V. Chebanov. Segunda hiptesis de trabajo: Las investigaciones de Jakob von Uexkll sobre el Umwelt permite el estudio sobre el modo de percepcin del entorno de los seres vivos. Mi preocupacin sobre el modo de percepcin del entorno de los sistemas vivos y el carcter de reconocimiento del medio envolvente, a travs de los rganos perceptivos de los seres protistas, conforman el punto de partida de la pregunta por la actividad organsmica del Umwelt. Como dira Uexkll: el ser vivo es un proyecto, no es algo acabado, y aunque Uexkll lo trabaje en un entorno de estasis evolutiva la construccin de lo que l llam la coordinacin biolgica es una dinmica de encaje teleonmico tal como lo desarrollo en mi exposicin. No slo participan de un Umwelt coexistente con la vida del organismo el ser humano y los animales con sistema nervioso central, tambin los animales invertebrados que tantos aos Uexkll estuvo estudiando participan de dicha coexistencia. Las percepciones de sus Umwelten dependern del desarrollo fisiolgico de cada organismo. Tampoco ni una ameba, ni un hongo mucilaginoso deja de tener percepcin de su entorno, puesto que aunque no tengan propiamente sistema nervioso, tienen sistemas de deteccin del entorno (quimiotaxis, etc.) que le permite buscar alimento o huir de depredadores. Las investigaciones acerca del Umwelt, en el Institut fr Umweltforschung (1925-1944) provoc el acercamiento multidisciplinar e interdisciplinar en un momento de la historia

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de la ciencia donde esta dinmica de investigacin era muy difcil de concebir, por no decir atpica. Tercera hiptesis de trabajo: El estudio del Umwelt ofrece la posibilidad de investigaciones sobre la concepcin de conducta no trpica en sistemas vivos primarios. Mi discurso es una revisin de la condicin de posibilidad de que ya en los sistemas orgnicos modeladores de la vida se resuelven algunos acontecimientos que nos llevan a plantear formas de aprendizaje y de comportamiento no influidos por tropismos bsicos. Un importante trabajo que dar referencia ser los comportamientos no trpicos de los hongos mucilaginosos, estudiados por Toshiyuki Nakagaki1, y enunciar la revisin del concepto de inteligencia en estos organismos, al igual que en el caso de las bacterias estudiadas por Eshel Ben Jacob. Mi inters es introducir el panorama de estudio para el desarrollo de mi tesis doctoral: una investigacin biosemitica de primer nivel. 0.2. Objetivos de este trabajo En este estudio busco algunos aspectos significativos que permitan, si no comprender, al menos exponer que algunas viejas teoras tienen savia latente para producir estudios profundos que acompaen a algunos bilogos a describir el mundo vivo de los procesos vitales, seleccionando (more darwinista) aquellos estudios que han permitido, y permiten describir aspectos fenomenolgicos de la transferencia de informacin, y por tanto de seales o signos. No espero ni quiero transgredir la sntesis evolutiva moderna con estudios antitticos al mismo. Pienso que la ciencia actualmente requiere de una capacidad investigadora que le permita no slo ser capaz de ser multidisciplinar para coleccionar informaciones en un saber enciclopdico. Es urgente que, primero se acepte la necesidad de la interdisciplinariedad para conjuntar perspectivas diferentes de hechos concretos. Ofrecer una dimensionalidad ms profunda en el hecho que un evento cientfico, que tiene su ncleo experimental en una disciplina concreta, como la biologa celular por poner un ejemplo, pueda complementar dicha informacin a biofsicos, bioqumicos, sociobilogos, bilogos tericos, y epistemlogos. Pero puede que no sea suficiente e incluso sea necesario biomatemticos, incluso bioinformticos para desarrollar una descripcin ms completa del fenmeno estudiado. Pero quiero ir ms all de esta interdisciplinariedad que puede estar aprobada por proyectos de investigacin ya reconocibles. Pretendo que en los programas de investigacin haya lugar para los filsofos de la ciencia, para ofrecer aspectos metatericos coherentes que ayuden a compactar las explicaciones cientficas de los experimentos y sus conclusiones. De hecho, en el caso de mi trabajo de investigacin, pretendo comenzar los primeros pasos hacia una posible construccin metaterica coherente de sistemas dinmicos, dentro de una perspectiva biosemitica de la complejidad de lo viviente. Mi labor se fundamenta en lo que Edgar Morin2 y Basarab Nicolescu3 entienden como Transdisciplinariedad. La capacidad de ir a travs de las disciplinas e ir ms all de
Nakagaki, T., Yamada, H., Tth, A. (2000) Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism. Nature 407, 470 2 Morin, E., Introduccin al pensamiento complejo. Editorial Gedisa, Mxico 2004. Original: Introduction la pense complexe, ESPF diteur, Paris 1990. Morin, E., El Mtodo III. El conocimiento del conocimiento, Ediciones Ctedra, Madrid 1999. Original: La Mthode III. La conaissance de la connaissance, ditions du Seuil, Paris 1986. 3 Nicolescu, B. La Transdisciplinarit, Manifeste. Editions du Rocher, Monaco, 1996.
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ellas, sin que sea por eso antagnico en el marco de desarrollo disciplinar nuclear (el que hayamos partido) La transdisciplinariedad se interesa en la dinmica que se engendra por la accin simultnea de varios niveles de realidad. Es el punto de arranque epistmico, el del pensamiento complejo, para poder entender la necesidad de entrelazar la semitica con la biologa con conceptos que son extrados de bilogos cuyas tendencias tericas no crearon escuela en su momento, pero que en los aos 90 resurgieron como una fuente de alimentacin para una nueva disciplina que complementa los actuales campos de estudio biolgico y que permiten ir hacia el estudio de las ciencias cognitivas. Escog la biosemitica para establecer una metodologa transdisciplinar sobre el que poder describir aspectos fundamentales que la biologa celular no puede afrontar, como la percepcin del entorno desde la recepcin de las seales que percibe el organismo. Esas seales (fotolumnicas, o qumicas, o termodinmicas, etc) son transducidas por el organismo con decodificacin del mensaje recibido. No existe modelo de decodificacin por ejemplo en el qurum sensing entre bacterias. Sabemos cmo se comunican, pero no cual es la decodificacin semitica de las seales. Ser posible saber cmo es el lenguaje y sus fonemas y monemas qumicos, o fotnicos? A que llamamos percepcin del entorno? Se pueden delimitar las percepciones internas de un organismo de su mundo circundante? Tiene el organismo percepcin interna de s? Hay aprendizaje en todo ello? Es inteligencia o slo existen tropismos? Son estos las preguntas filosficas por los procesos vitales que la explicacin mecanicista de la biologa no ha llegado a resolver. Pero ser posible resolverlo desde ese punto de vista? o es necesario complementar al mecanicismo una perspectiva heurstica y un trabajo transdisciplinar que complete los parmetros existentes? Por ello, fundamento mi exposicin a travs de una perspectiva biosemitica. Este programa de estudio interdisciplinario comenz en la historia de la filosofa de la biologa hace ms de cien aos gracias al bilogo Jakob von Uexkll (1864- 1944) y desde entonces se ha debatido una discusin que no ha quedado resuelta. Si los acontecimientos de los organismos vivos son descriptibles desde una perspectiva mecnica, porqu no se ha resuelto el fenmeno de lo vivo en dichos argumentos? Hubo posturas contrarias tanto al mecanicismo como al darwinismo que defiende que todo proceso vital quedaba condensado en explicaciones evolucionistas en donde se producan mutaciones biolgicas debido a procesos de adaptacin y de seleccin natural de las especies. Dichas posturas fueron tildadas de vitalistas donde la explicacin ltima de la vida se ofreca aspectos que fracturaban la explicacin cientfica. De hecho, tanto cientficos como Hans Driesch como filsofos como Henri Bergson explicaban que el fundamento ltimo de la vida se originaba en lo que se podra llamar vis viva, una fuerza viva donde se conserva la energa dinmica de los procesos orgnicos y que tenan en su historia un origen en los estudios leibnizianos sobre el principio de conservacin de la cantidad de movimiento, resuelto en estadios ontolgicos. Sea a travs del lan vital o impulso de vida descrito por Henry Bergson (1907), sea por el concepto de entelequia de Hans Driesch, el programa vitalista en la historia de la filosofa de la biologa no alcanz un desarrollo epistemolgico contrastado, por lo que fue rechazado irrevocablemente. Pretendo abrir de nuevo la polmica, sobretodo por la difamacin que se la dado tanto al trabajo de Hans Driesch, como al de Uexkll, ya que son perfectamente discutibles ante posturas dogmticas, sobre todo en el campo experimental de la biologa. A parte que ambos bilogos no actuaron ingenuamente al apoyo de una explicacin pro-metafsica. De hecho demostrar en ambos que la postura

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ms metafsica corre al cabo de los materialistas. En el trabajo de Driesch tan slo menciono aspectos concretos de su explicacin sin entrar en un desarrollo ms mplio, puesto que requirira de un trabajo aparte. En Uexkll profundizar su lnea metodolgica de investigacin como tambin de su explicacin, del porqu de su neologismos y sobretodo de su impecable discernimiento entre el constructivismo descriptivo de sus estudios en fisiologa de animales invertabrados, y su explicacin teleo-mecanicista o su vitalismo materialista de la biologa terica y de una teora del significado. No obstante, fue a travs de los estudios biomatemticos descritos por Ren Thom en 1967 a travs de su obra Estabilidad estructural y morfognesis cuyo planteamiento sobre la posibilidad de atribuir al ser vivo una estructura geomtrica formal que le asegura la estabilidad, abra la discusin sobre lo que Thom denomina un vitalismo geomtrico donde una estructura global rige detalles locales, interaccionando jerrquicamente entre tejidos a travs de unas teoras topolgicas que intentan explicar el fenmeno de la morfognesis. 0.3. Desarrollo del trabajo. Enfoque Voy a desarrollar el trabajo de investigacin den dos grandes bloques: Un primer bloque donde mi pretensin es calibrar con la mayor precisin posible los fundamentos histricos de los trabajos cientficos y filosficos de Uexkll. Es por ello que mi exposicin se desarrollar primero exponiendo la biografa cientfica de Jakob Johann von Uexkll. Su biografa se ir extendiendo como magma o substrato fundamental para asentar las bases a lo largo de todos los captulos. Habiendo expuesto la biografa de Uexkll, la conjugo con la historia de su legado cientfico y filosfico hasta, desde la creacin del Institut fr Umweltforschung hasta su cierre. Luego desarrollo la historia de la biosemitica, partiendo de la teora de sistemas de Bertalanffy para un desarrollo sistmico de los organismos vivos, hasta el nacimiento de la zoosemiosis de Thomas A. Sebeok. Luego pasar a defender el programa biosemitico que actualmente est alcanzando una expectacin cada vez ms abierta, no slo desde la biologa terica, sino entre la biologa celular y la biologa molecular. Esto ha sido posible gracias a la escuela de Tartu en Estonia, y la escuela de Copenhague con la que se ha recogido desde la pre-historia de la Biosemitica hasta los ltimos avances sobre clulas artificiales y la Semitica fundamentada a travs de Charles Pierce. El segundo captulo lo dedico a las influencias biolgicas y filosficas que tuvo Jakob von Uexkll referente a su Teora del Significado Este ser el clmen filosfico de sus ideas biolgicas donde el estudio del Umwelt se combina con una teora de la composicin musical de la Naturaleza. Uexkll utilizar metforas musicales para comprender el significado que existe en la intercomunicacin de signos y seales para el desarrollo embriognico de los animales. Es por este estudio embriolgico y sus metforas musicales que escojo a los maestros de sus profesores Johannes Mller y Karl Ernst von Baer - y a sus homlogos de su poca Hans Driesch, Hans Spemann y Athur Arndt para ver la integracin de cada estudio con el desarrollo musical de la biologa.

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En el tercer captulo, me centrar en la influencia kantiana en las investigaciones de Uexkll. Aqu descubriremos los fundamentos epistemolgicos y gnoseolgicos de su Teora de la Vida, los fundamentos de una Biologa Subjetiva, su encaje neokantiano entre la teleologa inmanente de Kant y la conformidad a plan desarrollada por Uexkll, as como su distanciamiento al darwinismo de su poca. Desarrollo despus un interesante captulo donde se expone el problema del darwinismo que se polemiza, tanto en Uexkll como en el propio Charles Darwin. Aqu sealo los conceptos darwinistas que Uexkll no est de acuerdo; pero mantengo un paralelismo contrario a Darwin, donde las derivaciones de los trabajos de los seguidores del evolucionismo darwinista, en la poca de Uexkll, distorsionaron algunos de los fundamentos de la embriologa del propio Darwin. Dichos fundamentos se enlazan con la idea kantiana de la Bildungstrieb, fundamentadas por Blumenbach, y que los darwinistas de su poca no consideraron e incluso rechazaron. Se expone tambin la diferencia entre la labor cientfica de Uexkll de la metacientfica, donde hace filosofa de la biologa. Su discurso es diferente y por ello abogo a un concepto acuado por Timothy Lenoir que es el vitalismo materialista o tambin llamado teleomecanicismo. A travs de este concepto, expongo una interesante tesis centrando la atencin en lo que Uexkll denomin el Umwelt, y el Planmssigkeit como ejes del discurso biosemitico sobre los procesos vitales. El segundo bloque lo dedico al desarrollo concreto del concepto Umwelt El cuarto captulo lo dedico a los fundamentos biolgicos y fisiolgicos del Umwelt. Por ello hago un primer desglose de estudios que Uexkll y sus colegas trabajaron desde el Instituto de Fisiologa de la Universidad de Heildelberg y el Laboratorio de Biologa Marina de la Estacin Zoolgica de Npoles, desde 1892 hasta 1903, culminado con el descubrimiento de la ley de la regulacin motora, conocida como Ley de Uexkll. Acto seguido, describo histricamente el desarrollo de los crculos funcionales o Funktionkreises, fundamento para la nueva ciberntica y todos los procesos de autorregulacin. Para ello debo de definir todos los componentes del crculo funcional, como los signos de percepcin o de recepcin y los de actividad, los rganos correspondientes a la actividad y la sensibilidad de dichos signos, y sus mundos construidos (el mundo sensible, y el mundo de la accin) Posteriormente describo los estudios fisiolgicos de la percepcin del espacio, fundamentados en los trabajos de Herman von Helmholtz y de los planos direccionales de Ilya Cylon; y expongo el concepto de anti-mundo generado en el Innenwelt de los animales superiores y en el ser humano, como anticipo a lo que hoy en dia se conoce como las redes neuronales espejo. Luego describo los fundamentos de los estudios fisiolgicos de la percepcin del tiempo, fundamentados por la longitud de tiempo de Karl Ernst von Baer y las comprobaciones de Uexkll a travs del cronofotgrafo de Etienne Jules Marey. Por ltimo explico porqu no es posible estudiar el alma o la psiquis de los animales desde la psicologa comparada, teniendo que recurrir nicamente a la fisiologa para poder entender la conducta. El quinto captulo lo dedico a los fundamentos filosficos del concepto de Umwelt. Para ello, vamos a describir dos aspectos fundamentales. El primero es el problema gnoseolgico del Umwelt en los animales y en los seres humanos. Los fundamentos kantianos del espacio y el tiempo y la apercepcin como formas apriorsticas del entendimiento humano, pero tambin como formas subjetivas de percepcin del mundo

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circundante (Umwelt) y del mundo interno (Inenwelt) Esto le lleva a superar el estadio de la objetividad para pasar al de la subjetividad fundamentada desde un constructivismo fenomenolgico. As abarco desde el estadio de observador y lo observado, hasta el tiempo y su intervencin en la apercepcin. Pero el ncleo del trabajo filosfico-biolgico de Uexkll reside en la significacin, como objeto de estudio respecto a la transformacin de los signos de percepcin como signos significativos, ofreciendo significacin e interrelaciones Inter-Umwelten entre diversos seres vivos. En el contexto expuesto, toma sentido la conformidad a plan tanto gnoseolgico como tambin epistemolgico. Por ello los organismos actuan como portadores de significacin y, a la vez como receptores de significados (gracias al crculo funcional) El segudo aspecto fundamental es la solucin al problema del subjetivismo. Para ello desarrollamos las influencias que Uexkll tuvo en la fenomenologa de Husserl, de Heidegger y de Merleau-Ponty. Luego expongo la metodologa constructivista epistemolgica de Uexkll para desarrollar la idea del Ich-ton o tono del yo de cualquier organismo. Comparamos su trabajo constructivista con el desarrollado posteriormente por Luhmann y colegas basado en la teora de sistemas; y con ello abrirnos un puente hacia la comunicacin intersubjetiva construida a travs del cognitismo elaborado por Thomas Nagel de cara a la pregunta de cmo ser un organismo, siendo dicho organismo. Para llegar a profundizar mejor sobre los significados he desarrollado un estudio comparativo llamado equivalente homeomrfico y una teora interpretativa llamada hermenutica diatpica. Dichos mtodos de interpretacin son originarios de los trabajos de Raimon Pannikar sobre la fenomenologa de las religiones y sobre el estudio de los derechos humanos comprendidos y creados en las tradiciones orientales. He comprobado que estos conceptos metodolgicos me son muy tiles cada vez que comparo determinadas actividades biolgicas estudiadas, y estn muy en concordancia con las teoras matemticas de las transformaciones topolgicas utilizadas por Ren Thom. Despus de estos dos bloques expongo las conclusiones respecto al legado actual que estamos obteniendo de las ideas de Uexkll. Partiendo del principio de complementariedad de Adolf Mayer-Abich, desarrollo algunos equivalentes homeomrficos del Umwelt en la actualidad, como el equilibrio homeosttico, o la enaccin autopoitica de Varela - fundamental para comprender el legado de Uexkll desde la evo-devo. Destaco tambin las hiptesis fundamentales del desarrollo de investigaciones biosemiticas en la actualidad. Por ltimo, vislumbo los comportamientos que podran llamarse inteligentes en los organismos primarios como en mixomicetos y bacterias. Dicha hiptesis permite la condicin de una nueva lnea de la biosemitica dedicada al estudio de la inteligencia primaria, como conducta de aprendizaje desvinculado de tropismos, y como fundamento ltimo de dicha emergencia de inteligencia. Y para finalizar introduzco un eplogo en el que desarrollo brevemente las ideas bsicas de la estabilidad estructural (anlogo al concepto de Bauplan en Uexkll) y la morfognesis descritas por el matemtico Ren Thom. Expongo su visin topolgica del desarrollo biolgico y las teoras matemticas que las fundamentan, al igual que la conexin entre la forma (morph) y la in-formacin, cuyo modelo semntico es, en su mayor parte, las formas topolgicas con las que son percibidas.

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1er. Bloque. Ningn problema puede resolverse con la misma conciencia con que se cre Albert Einstein

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Captulo 1. Jakob von Uexkll y el nacimiento de la biosemitica El Barn Jakob Johann von Uexkll es uno de los bilogos de mayor prestigio y de menor comprensin que ha tenido la historia de la biologa pre-gentica. Su trabajo abarca ms all de la propia biologa de laboratorio. Fue un prolfico pensador y filsofo de la biologa. Jakob Johann von Uexkll4 naci en Keblaste (ahora Mihkli), Estonia, de 8 de septiembre de 1864, y muri en la isla de Capri en 25 de julio de 1944. Fue el quinto hijo de una aristocrtica familia Germano-Bltica. Su madre Sophie von Hahn era de Kurland. Su padre, Alexander von Uexkll, ejerci como gelogo cuando Jakob era an muy joven, viajando para estudiar la historia natural de los Urales. Ms tarde fue nombrado alcalde honorario de Reval (hoy Tallin.) En 1875 Uexkll ngres en el Gimnasio en Coburg (Alemania) en el que estuvo durante dos aos. En 1877 su familia regres a la ciudad de Reval (actualmente Tallin.) Entonces fue enviado a la Domschule, cuyo rector fue en ese momento el padre de la futura Gestalt, el psiclogo Wolfgang Khler. Curs estudios de zoologa en la Universidad de Tartu (entonces Dorpat), Estonia, entre 1884 y 1889. Se gradu con el ttulo acadmico de Kandidat der Zoologie (candidato de zoologa) especializndose en biologa marina. Durante su vida nunca pas por otro examen acadmico. Al principio estuvo atrado por la explicacin materialista y determinista del mundo biolgico, convirtindose Uexkll en un crtico de la explicacin simplista que se ofreca del Darwinismo. Uno de sus profesores en Dorpat (la actual Tart), Julius von Kennel (1852-1939) especulaba sobre las lneas ancestrales de los animales, el cual Uexkll qued totalmente insatisfecho. Uexkll era vctima de las errneas especulaciones tericas del darwinismo de su tiempo y por ello combati contra ello. Uexkll recuerda cmo fue tomada inicialmente de forma muy elegante la potencia de esta teora de Charles Darwin del desarrollo de las especies mediante la seleccin natural. Sin embargo, como l deca, Kennel ha estropeado completamente esta impresin cuando l me asegur que estara en condiciones de demostrar que conoce la relacin existente entre todas las especies animales, independientemente de cules. Acertadamente me dije a m mismo: este es un juego frvolo y no una ciencia. Sobre esta base, he decidido abandonar la zoologa y dedicarme a la fisiologa5. Despus de esto, trabaj en el Instituto de Fisiologa de la Universidad de Heidelberg (en el grupo de Wilhelm Khne (1837-1900), que fue el editor en jefe de la principal revista europea biolgica Zeitschrift fr Biologie, y el autor de la nocin de enzimas), y en la Estacin Zoolgica de Npoles. Uexkll pens que la fisiologa estaba alejada de las especulaciones y que desarrollando mtodos experimentales es como podra servir mejor para renovar la biologa. l mismo se especializ en el mbito de la neurofisiologa muscular desde 1892 hasta 1903, pasando regularmente muchos meses del ao en la famosa Estacin Zoolgica de Anton Dohrn en Npoles.

Ruting. T (2001) History and significance of Jakob von Uexkll and of his institute in Hamburg. Sign Systems Studies 32. 2004. Pg 35-71. Kull, K. (2001) Jakob von Uexkll. An Introduction. Semitica. N 134. Pg 1-59. 5 Kennel alegaba que uno puede construir un rbol filogentico entre cualquier par de organismos o especies, algo que Uexkll no encontr suficientemente serio. Kull, K. (2004) Uexkll and the postmodern evolutionism. Sign Systems Studies 32.1/2.

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Uexkll adapt los mtodos desarrollados por Khne del estudio de ranas aplicado a los animales marinos. l destin su trabajo a revelar los principios subyacentes de los movimientos de la fuerza muscular y los reflejos de los erizos de mar, de estrellas de mar, de sipncula o gusanos-cacahuete y octpodos. Dise varios dispositivos para la observacin y el registro de la fisiologa y el comportamiento de los animales6. En 1899, despus de su estancia en Dar es Salaam estudiando el movimiento reflejo de los erizos de mar tropicales7, Uexkll se traslad a Pars para estudiar en el laboratorio del fisilogo Etienne Jules Marey (1830-1904), el capitn del mtodo grfico para el registro de los movimientos corporales y uno de los pioneros del cine. Marey haba construido una cmara para cronofotografa, que produjo la primera pelcula en cortometraje de movimiento de los animales. Uexkll compr uno de ellos y se utiliza el mtodo cronofotogrfico para estudiar los detalles de los movimientos por ejemplo, de estrellas de mar y del vuelo de las mariposas. Junto con sus colegas en Npoles, Albrecht Bethe y Theodor Beer, Uexkll produjo un papel influyente8, que atac el uso de la terminologa antropomrfica en la fisiologa sensorial y propuso una nueva terminologa ms objetiva, por ejemplo, la sustitucin de ver por fotorecepcin u oler por stiboreception(recepcin olfativa, tras la pista). Este documento result tener un amplio impacto sobre el desarrollo del conductismo en los EE.UU. y de los conceptos sobre el reflejo condicionado de Pavlov y Behterev en Rusia. Despus de un conflicto con Dohrn en 1903, Uexkll fue a los laboratorios de investigacin marina en Berck, Mnaco, Biarritz y Roscoff, centrado en los trabajos los sobre erizos de mar. Ese mismo ao se cas con Gudrun, Condesa de Schwerin Schwerinsburg (1878 1969)9 en el Castillo de Schwerin (Pomerania Occidental). Jakob tendra por entonces treinta y nueve aos mientras que Gudrun unos veinticinco. Tres hijos resultaran de su matrimonio: Sophie Luise Damajanti en 1904, Karl Kuno Thure en 1908 y Gustav-Adolf (Gsta) en 1909. Thure sera ms tarde pionero en Alemania en medicina psicosomtica, aplicando muchas de las teoras de su padre entorno a la orientacin hacia el sujeto en las prcticas clnicas. Uexkll y su esposa se trasladaron a vivir a Heidelberg. All se dedic a estudiar sobre la circulacin sangunea de las sanguijuelas. En 1907 es nombrado doctor Honoris Causa por la Facultad de Medicina de la Universidad de Heidelberg por sus estudios en el campo de la fisiologa muscular, especialmente su descubrimiento sobre la excitacin que se facilita en el flujo hacia el msculo estirado10. Uno de sus resultados de estos aos pas a conocerse como la ley de Uexkll, que es probablemente una de las primeras formulaciones del principio de retroalimentacin negativa se produzcan dentro de un organismo y se convirti en una descripcin muy til para la ortopedia11.

6 Mislin, H. (1978): Jakob von Uexkll (1864-1944), Pionier des verhaltensphysiologischen Experiments. - In: Stamm R. A., Zeier H. (eds.): Die Psychologie des 20. Jahrhunderts, Bd. 6. Zrich: Kindler. 7 Uexkll, Jakob v. (1900) Die Physiologie des Seeigelstachels. Zeitschrift fr Biologie 39: 73-112. 8 Beer Th., Bethe A., Uexkll J.v. (1899): Vorschlge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der Physiologie des Nervensystems. - Biologisches Centralblatt 19: 517-521. 9 A ella le dedicara su libro Biologische Briefe an eine Dame en 1920, con el objetivo de acercarle sus conocimientos de la naturaleza y los seres vivos con un lenguaje divulgativo. En 1964 Gudrun escribira una biografa de su esposo: Jakob von Uexkll, seine Welt und seine Umwelt. Hamburgo, Wegner. 10 Uexkll, Jakob von (1904a): Studien ber den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne. Zeitschrift fr Biologie 46: 1-37. Uexkll, Jakob von (1904b) Die ersten Ursachen des Rhythmus in der Tierreihe. - Ergebnisse der Physiologie 3(2. Abt.): 1-11. 11 Kull, K. (2001) Jakob von Uexkll: An introduction. Semiotica 134. Pgs. 1-59.

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En 1913 Uexkll solicit un puesto para jefe del recin fundado Kaiser-WilhelmInstituto de Biologa12, pero fue rechazada por la mayora de los bilogos del instituto. Pero con ayuda de personas de influencia de la Kaiser-Wilhelm-Gesellschaft (Sociedad) apoyaron un proyecto de Uexkll de establecer un acuario ambulante con un presupuesto de 10.000 marcos. Habiendo sido utilizado para transportar su equipo de un lado a otro, Uexkll haba desarrollado conceptos y dispositivos que le permiti realizar una investigacin fuera de las instituciones establecidas y sin un laboratorio perfectamente equipado. De acuerdo con sus planes los acuarios de todos los parques zoolgicos de Alemania podran tener una casa-laboratorio para ofrecer investigacin cientfica ocasional en una gran variedad de temas, pero dichos planes perdieron prioridad con el comienzo de la Primera Guerra Mundial. En 1917, Uexkll perdi todos sus bienes en Estonia debido a la Revolucin Rusa. En 1918 adquirira la nacionalidad alemana. Otto Cohnheim, gran admirador de Uexkll desde que le haba supervisado sus trabajos ya en Npoles y en Heidelberg, en 1913 fue llamado para dirigir el Instituto de Fisiologa del Hospital de Eppendorf en Hamburgo. All Cohnheim se hizo famoso por sus investigaciones sobre las enzimas, la respiracin y los estudios fisiolgicos con luz ultravioleta. Cohnheim cambiara su nombre judo por el de Kestner en 1917, y en 1919, cuando la Universidad de Hamburgo fund el hospital en Eppendorf, Kestner se haba convertido ya en Ordinarius de fisiologa. En esta posicin se le permiti designar a personas para el Premio Nobel, y no dud de surgerir a Uexkll dos veces. Kestner tambin utilizara sus buenos contactos con la administracin de la universidad y con el jefe de la Sociedad Biolgica de Hamburgo para ofrecerle un puesto a su maestro. El antiguo jardn Zoolgico de Hamburgo, fundado y dirigido por Alfred Brehm desde 1863 hasta 1866 se ech a perder por los ataques sufridos durante la Primera Guerra Mundial y por el momento inflacionario que tuvo Alemania en 1923 durante la Repblica de Weimar. Al no poder ya competir con el nuevo Zoolgico de Carl Hagenbeck, tuvieron la delicadeza de mantener algunos lugares de inters del antiguo zoolgico. Uno de ellos fue el acuario, construido en 1864 bajo la supervisin de William Alford Lloyd13. Sera en la dcada de 1920 que reactivaron el acuario despus de que la Sociedad Zoolgica quedara en bancarrota. Fue entonces cuando Cohnheim sugiri que la persona adecuada para levantar el acuario era Jakob von Uexkll. Por aquel entonces Uexkll estaba como miembro correspondiente de la Sociedad de Mdicos de Viena. Cohnheim movi los hilos para que le ofrecieran a Uexkll la posibilidad de reconstruir y reorganizar el acuario. Uexkll tuvo entonces la oportunidad de construir tambin un laboratorio para desarrollar sus investigaciones, en un quiosco lateral del antiguo acuario. De este modo Uexkll gestion los fondos para lo que sera entonces el Institut fr Umweltforschung, el primer instituto de estudios sobre el medioambiente.

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Fundada en Berln en 1912 y trasladada en 1943 con el nombre de Max Plank Institute fr Biologie, cerrada en 2005. Actualmente es Max-Planck-Institute fr Entwicklungsbiologie und biologische Kybernetik (Instituto Max Plank para la Biologa de Desarrollo y Biologa Ciberntica) 13 Mediante la introduccin de una nueva arquitectura basada en el de Londres -, una nueva iluminacin y nuevas tecnologas que ayudaron a mantener la calidad del agua y la temperatura, el acuario fue uno de los ms atractivo de su poca. Despus de haber construido el acuario de Hamburgo, Lloyd se traslad a Npoles para construir el acuario dentro de la estacin de Anton Dohrn.

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Fig. 1. Acuario del jardn Zoolgico de Hamburgo (1864)

Fue contratado como asistente cientfico (Wissenschaftlicher Hilfsarbeiter) en abril de 1925, en la joven Universidad de Hamburgo, convirtindose en Honorarprofessor en 1926. Por entonces Uexkll tena sesenta y un aos, y est sera el primer puesto pagado de su carrera. Su larga vida como un bilogo independiente era una garanta de una expresin y de creatividad para su mente y de forjado emprendedor. La carrera de Uexkll en Hamburgo puede tomarse como una demostracin de la fuerza inquebrantable de su mente y su creatividad. Tuvo por aquel tiempo su residencia de descanso en la isla de Capri, en la que Walter Benjamn pas con l unos meses en 192414. El Institut fr Umweltforschung se convirti en el lugar donde, por primera vez, la riqueza de sus ideas originales acerca de la investigacin biolgica - que se resumen en su Theoretische Biologie - podran realizarse dentro de una institucin acadmica. Uexkll result ser un talentoso director y gerente, que domin los obstculos de la burocracia y las deficiencias de Alemania de entre-guerra. Su personalidad de ganador y su espritu intelectual atrajo y motiv a cientficos de los diferentes orgenes y antecedentes educativos para tomar parte en la investigacin en el instituto. Adems de la enseanza, supervisaba a los estudiantes y compaeros de trabajo, y la gestin del instituto, Uexkll encontr tiempo para desplegar su creatividad y public muchos libros que formulaban sus ideas, ganando as popularidad. El instituto floreci como centro de investigacin vital, y en los primeros 10 aos produjo ms de 100 trabajos bajo su supervisin directa15.

Es uno de los detalles biogrficos que nos ha dejado sin referencias Giorgio Agamben en Lo abierto. El hombre y el animal en su captulo 10 sobre Umwelt. Agamben, G. (2002) L'aperto. L'uomo e l'animale, Torino, Bollati Boringhieri. 15 Hnemrder, Ch. (1979) Jakob von Uexkll (1864-1944) und sein Hamburger Institut fr Umweltforschung. - In: Scriba Christoph J. (ed.). Disciplinae novae: Zur Entstehung neuer Denk- und Arbeitsrichtungen in der Naturwissenschaft. Festschrift zum 90. Geburtstag von Hans Schimank (= Verffentlichung der Joachim Jungius-Gesellschaft der Wissenschaften Hamburg Nr. 36). Gttingen, 105-125.

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En Hamburgo Uexkll puso en prctica su continua bsqueda de un fundamento slido de la biologa en la epistemologa y en la experimentacin. Ya en sus publicaciones de 190216 Uexkll subrayaba que la biologa iba por mal camino en la especulacin y deba de recuperar el mtodo experimental de la fisiologa. Esto fue despus de ms de diez aos de profundos estudios sobre la fisiologa de los invertebrados en los laboratorios de Heidelberg, Npoles y Dar es Saalam. La promocin del mtodo experimental en biologa iba de mano en mano con revisin de sus fundamentos epistemolgicos hasta llegar a la puesta en prctica del Institut fr Umweltforschung. El mbito de la investigacin de Uexkll fue el comportamiento de los organismos vivos y su interaccin, como las clulas y rganos en el cuerpo, como los sujetos dentro de las familias, o como los grupos y comunidades. Uexkll permaneci como director del Institut fr Umweltforschung hasta 1940, que se jubil a la edad de setenta y seis aos.

Fig 2. Jakob von Uexkll con su hijo Thure en su residencia de verano en Puthu

Entre 1927 y 1939, Uexkll pas sus veranos con su familia a Puthu (costa occidental de Estonia) en su chalet de verano17. Un joven naturalista llamado Alexander von Keyserlingk lo ayudara a proveer de material para sus estudios particulares. Gust de sus lecturas predilectas, como las obras de Schiller o de Goethe -especialmente estaba interesado en la teora de los colores. Fumaba cigarrillos rusos, aunque nunca supo hablarlo. Segn Thure, su padre hablaba bien el francs, el italiano, el estonio y algo de ingls. Pas la noche de su vida, con su esposa y con la compaa de la familia de Axel Munthe18, en la isla de Capri donde muri en 1944.
Uexkll, Jakob von (1902) Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. Ergebnisse der Physiologie 1(2): 212-233. Uexkll, Jakob von (1902) Im Kampfe um die Tierseele. Ergebnisse der Physiologie 1(2), 24 S. 17 A partir de 1949, se convirti su residencia en Puhtu en la Estacin Biolgica del Instituto de Zoologa y Botnica de Tartu, Estonia. 18 Axel Munthe (1857-1949) fue muy amigo de Jakob von Uexkll. Munthe tuvo como paciente a varios miembros de la nobleza europea, como Victoria de Baden, reina de Suecia, que tambin pasa ba largas temporadas en Capri por motivos de salud. La familia Uexkll fue tambin una de ellas. De hecho, la
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Otto Kestner y Albrecht Bethe nominaron varias veces a Uexkll para el premio Nobel de fisiologa y medicina. En 1923 Bethe lo hizo por los trabajos sobre los tonos y los reflejos y sus obras Theoretische Biologie y Umwelt und Innenwelt der Tiere. En 1926 fue Kestner que lo nomin por los estensos estudios en biologa general, ejemplificados en su trabajo Theoretische Biologie, apoyado por los profesores de ciruga Paul Sudeck y H. Kmmell, y el profesor de higiene tropical B. Nocht. Bethe lo volvi a nominar en 1930 y, finalmente Kestner lo hizo en 1936 junto con Paul Sudeck por los trabajos de investigacin sobre el Umwelt. 1.2. El significado del Institut fr Umweltforschung An el prolfico y prestigioso desarrollo de publicaciones y de investigaciones Jakob von Uexkll no obtuvo el reconocimiento de sus ideas que cualquier cientfico necesita para que su lnea de investigacin se mantuviese vigente. Para algunos de sus contemporneos, Uexkll haba tensado sus relaciones por su afilada lengua, su mordaz discurso contra los darwinistas, por su apoyo a las ideas vitalistas de Hans Driesch (aunque siempre las puso en guardia a nivel epistemolgico) y por su amistad con el pensador Houston Steward Chamberlain, que curiosamente siendo britnico fue considerado como uno de los precursores del pangermanismo y tambin del nazismo por sus teoras racistas19. Despus de su muerte, el Institut apenas pudo sobrevivir catorce aos ms, cerrndose finalmente en 1960. En la dcada de los setenta algunos cientficos se lamentaron del cierre del Instituto y, sobretodo del abandono que tuvo su lnea de investigacin, aunque la etologa animal y la investigacin de los problemas ambientales (Umweltproblem) fueron los primeros hijos de la Umweltforschung.

viuda de Uexkll escribi junto con Gustaf, primo de Axel, una biografa - La historia de Axel Munthe, en 1956. 19 Justamente este es uno de los episodios de la biografa de Uexkll donde su amistad con Chamberlain no fue bien acogida. De hecho Chamberlain se nacionaliz aleman en 1916 y antes de muerte en 1927 propuso algunas de las ideas ms oscuras respecto a la recreacin de un cristianismo germnico, a veces ridiculizado por Hitler, otras alabado por su pangermanismo. Se cas con la hija menor de Richard Wagner, Eva. Aunque jams Chamberlain habla de una apologa del holocausto nazi en ninguna de sus obras germansticas, las tendencias de la purificacin de la raza aria y el antisemitismo estn sin duda en su obra que ms lo relaciona con el pangermanismo Grundlagen des Neunzehnten Jahrhunderts (1896) Su relacin con Uexkll fue a travs de correspondencias a parecidas desde 1914 (con el estallido de la primera Guerra Mundial) hasta 1927 (ao que falleci Chamberlain) De hecho Uexkll quiso limpiar la imagen de Chamberlain en un escrito en 1933 comentando que no era la pureza de la raza germana, sino la pureza de las ideas germanas lo que promulgaba Chamberlain haciendo alusin a los profundos conocimientos que Chamberlain tena sobre Kant, Wagner y de Goethe. De hecho Uexkll le edit y le dedic un prlogo a una obra de Chamberlain de filosofa de la biologa titulada Natur und Leben (1928) Obra que de hecho no tiene ningn tipo de propaganda racista, aunque por ello a Uexkll lo quisieron conectar con el nazismo, cosa que desech innumerablemente. En este trabajo no voy a introducirme en el terreno de las ideas polticas de Jakob von Uexkll. Tan slo menciono que para una lectura de mayor envergadura revisar: Uexkll, Jakob von (1920) Staatsbiologie (Anatomie-Physiologie-Pathologie des Staates). Berlin: Verlag von Gebrder Paetel. Uexkll, Jakob von (ed.) (1928) Houston Stewart Chamberlain. Natur und Leben. Mnchen: F.Bruckmann A.-G. 187. Schmidt, J. (1975) Jakob von Uexkll und Houston Stewart Chamberlain: Ein Briefwechsel in Auszgen. Medizinhistorisches Journal N10. Pgs. 121129. Harrington, A. (1996) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler. Princeton: Princeton University Press.

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El Institut fr Umweltforschung fue, en vida de Uexkll el smbolo de un sueo hecho realidad. Un esfuerzo de ms de sesenta aos de investigaciones sobre las espaldas. De hecho, cuarenta de esos aos prcticamente no fue remunerado como profesor titular en ninguna de las universidades ni laboratorios en los que trabaj20. Hasta que pudo conseguir su sueo: realizar un instituto donde sus estudios sobre la fisiologa de la percepcin subjetiva de los organismos especialmente de los invertebrados marinos tuviese un lugar de honor en la academia cientfica. Los investigadores que llegaron al Institut fr Umweltforschung provenan de diferentes facultades cientficas y, a menudo, traan consigo sus temticas produciendo obras de lo ms heterogneas. No hubo modelo u organismo que delimitasen las lneas de investigacin, sino que se permita que la gama de aspectos cientficos fuera lo ms multidisciplinar posible. Hubo desde trabajos sobre la fisiologa muscular, de los rganos sensitivos, los movimientos corporales de animales tan dispares como perros, cucarachas o serpientes. Aunque los principales temas de investigacin fue sobre el comportamiento de los animales marinos, como parte fundamental de su enlace con el acuario del zoolgico. Konrad Lorenz visit el instituto en los aos treinta dedicando su monogrfico Der Kumpan in der Umwelt des Vogels21 a Uexkll. Thure von Uexkll explicaba que el enfoque del Umweltforschung aspira a reconstruir la naturaleza del proceso creativo de la creacin. Puede describirse como observacin participante. Este mtodo de observacin, en el sentido de Uexkll (...) se entiende en primer lugar, para determinar cul de los signos registrados por el observador tambin son recibidas por el ser vivo en observacin22 Para esta investigacin fue esencial el estudio de la capacidad de los rganos de los sentidos. Fisiologa sensorial allan el terreno para nuevas investigaciones sobre el problema del acceso a la Umwelt de los animales. Esta investigacin bsica slo poda revelar un primer esbozo de la realizacin Umwelt del animal. Sin embargo, mediante la investigacin de la capacidad del animal de percibir y discriminar los diferentes estmulos fsicos, Uexkll trat de obtener los primeros indicios de su importancia para el comportamiento del animal y con ello las primeras ideas acerca de los signos de que posiblemente constituyen el Umwelt del animal. Para Uexkll esta es la metodologa bsica para analizar el espacio subjetivo23 (Raum der subjektive) del animal.

De hecho, en 1913 debido al rechazo a su candidatura para el puesto de director del Kaiser-WilhelmInstituto de Biologa el Instituto no le asign fondos para sus viajes de investigacin. Despus, en 1917, debido a la Revolucin Rusa expropiaron todos sus bienes que tena en Estonia perdiendo toda su fortuna. Uexkll vivi acomodadamente dentro de lo que le permitieron sus condiciones nobiliarias tanto de l como barn, como de su esposa, como condesa de Schwerin Schwerinsburg. 21 Lorenz, K.(1935) Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. Journal fr Ornithologie N 83: 137-213, 289-413. 22 Uexkll, Thure von (1981/1987) Die Zeichenlehre Jakob von Uexklls. In: Krampen, Martin; Oehler, Klaus; Posner, Roland; Sebeok, Thomas A.; Uexkll, Thure von (eds.), Die Welt als Zeichen: Klassiker der modernen Semiotik. Berlin: Severin und Siedler, 233279. En ings: The sign theory of Jakob von Uexkll. En: Krampen, Oehler, Posner, Sebeok; Uexkll (eds.), Classics of Semiotics. New York: Plenum Press, 147179. 23 Uexkll, Jakob von; Kriszat, Georg (1934) [1956; 1970]. Streifzge durch die Umwelten von Tieren und Menschen: Ein Bilderbuch unsichtbarer Welten. (Sammlung: Verstndliche Wissenschaft, Bd. 21.) Berlin: J. Springer. [Desde1956 se public junto a Bedeutungslehre.] Hamburg: Rowohlt.

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Uexkll y su ayudante Friedrich Brock24 trataron de dar al lector una vvida demostracin de los resultados de base en el nuevo laboratorio de Umweltforschung, publicando unas ilustraciones de las diferentes Umwelten de diferentes seres vivos.

Fig. 3. Acuarelas representativas a la percepcin de diferentes Umwelten. La imagen de la izquierda es la representacin del Umwelt del ser humano. La imagen central es la representacin del Umwelt del mismo entorno (Umgebung) percibido por una mosca comn. La imagen de la derecha es el Umwelt del mismo entorno (Umgebung) perceptible por un molusco. (Uexkll, Brock 1927)

La fotografa presentada de forma natural representa el Umwelt humano. Mediante el uso de rejillas con diferentes campos de la matriz, se emul la resolucin del ojo compuesto de una mosca (Musca) o el ojo de un mejilln (Pecten)25 El tono o punto de la trama era la que correspondia a la frecuencia de los elementos sensoriales en los ojos de los animales. Estos puntos se denominan Sehorte localizaciones visuales en el espacio visual. A fin de eliminar las distorsiones de la red, se hicieron pinturas en acuarela de la supuesta Umwelten producida. Sin embargo, estas piezas de arte se basan en fundamentos cientficos que posteriormente fueron reproducidas en el famoso Paseo por los mundos circundantes de los animales y los seres humanos26 Las imgenes ayudaron a hacer consciente al lector de diferente manera en los seres humanos y los animales perciben el mundo que comparten. Por lo tanto, sirve como un mtodo para la comprensin intersubjetiva y entre especies - como los primeros pasos en el fascinante Umwelten de otros organismos. Uexkll explic que el mundo ptico se construye de unidades elementales que corresponden a las clulas sensoriales. La posicin de las clulas en el ojo se corresponde con el sitio en la ptica de espacio (Sehraum) y en su lenguaje criptosemitico hablaba de signos locales (Lokalzeichen) El nmero de clulas receptoras limita el nmero de sitios y, por tanto, la cantidad y/o la complejidad de los signos que se perciben.

Uexkll, Jakob von; Brock, Friedrich (1927) Atlas zur Bestimmung der Orte in den Sehrumen der Tiere. Zeitschrift fr vergleichende Physiologie. N 5. Pgs.167178. 25 No hay ningn motivo para que haya lugar una semejanza entre del ojo del Pecten con el ojo de un vertebrado, aunque sea superficial, y aunque la retina est invertida en ambos cassos, pues esto se ha producido de diferentes maneras. Si tenemos en cuenta las observaciones O. Butschli (1886) como correctas, la retina del ojo del Pecten se ha formado a partir de una invaginacin del ectodermo, que forma un circuito cerrado de vesculas aisladas de la superficie. La pared distal de este da lugar a la retina, y el proximal da lugar a la capa de pigmento. Dakin, W. J. (1910) The Eye of Pecten. Quarterly Journal of Microscopical Science. Vol 55 Part 1. New Series. Pgs.49-112 26 Uexkll, Jakob von, Kriszat, G. (1934) Streifzge durch die Umwelten von Tieren und Menschen: Ein Bilderbuch unsichtbarer Welten. (Sammlung: Verstndliche Wissenschaft, Bd. 21.) Berlin: J. Springer

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Por lo tanto, se puede predecir que la complejidad del mundo pticamente sensible (Merkwelt) de una mosca o caracol u otro molusco es mucho menor en comparacin con el espacio visual humano27. Uexkll demuestra que sta era la razn por la cual una mosca no detecta una tela de araa antes de que fuera atrapado. Aunque para la araa su tela es el arquetipo de la mosca. Es el utilizador de significacin para la araa de su presa. En su Paseo por el mundo de los animales y los hombres Uexkll utiliz los experimentos expuestos en el trabajo de Emanuel Sarris para demostrar la diferencia de la Umwelten de los seres humanos y animales. La comunicacin entre humanos y animales fue de especial inters para Uexkll y este fue el trabajo que ms se acerc a la lingstica en el sentido de la semitica. l deja claro que la diferencia se debe a la diferencia de cada uno de los mundos efectivos mundos de actividad - (Wirkwelt) de los distintos animales para un mismo entorno (Umgebung) Las diferencias de los mundos de un perro, una mosca y un humano son simplemente ilustrados por tres planos de una habitacin con los muebles y las cosas en su color diferente segn los distintos significados de los animales atribuyen a los objetos - en funcin de los distintos usos en los animales y los humanos hacen de los objetos lleven unos tonos representativos(Wirkton), que se muestra como un color diferente en las imgenes originales.

Fig. 4. Diferentes Wirkwelt de una habitacin 1. Para un ser humano 2. Para un perro 3. Para una mosca. (Uexkll, Jakob von, Kriszat, G. (1934) Imgenes obtenidas de la versin francesa Mondes animaux et mode humain, juntamete con Thorie de la signification, Editions Denol. Paris, 1965.)

Estos son algunos ejemplos de los trabajos realizados en el Institut fr Umweltforschung. Representan tan slo una pequea parte de la diversidad de las investigaciones realizadas, pero muestran que la Umweltlehre de Uexkll y su Instituto proporcion un techo bajo el que muchos investigadores, con diferentes mtodos y disciplinas, pudieran reunirse y trabajar creativamente. La interdisciplinariedad estuvo tambin favorecida por el hecho de que la Umweltlehre de Uexkll ayud a encontrar un lenguaje comn para cada especialidad. Y este lenguaje y el enfoque del Umweltforschung contrarrestan las tendencias reduccionistas contemporneas en el anlisis de los animales y del comportamiento humano. Estas son aspiraciones que se ajustan bien a los objetivos de Biosemitica en la actualidad.

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Uexkll, Jakob von, Kriszat, G. (1934) Op. Cit.. Pg. 21.

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1.3. El legado de Uexkll Podemos estar convencidos que la aportacin de Uexkll, tanto en la biologa como en la historia del pensamiento cientfico, es imprescindible en mltiples investigaciones. El intento de fundamentar la filosofa kantiana en las investigaciones sobre fisiologa de la percepcin y exclamar un cambio de rumbo tanto metodolgico como epistemolgico en la biologa fue una clave para desarrollar nuevas disciplinas. La etologa fundada por Uexkll quiso poner en jaque a la psicologa comparativa demostrando un error fundamental metodolgico que propone la Umweltlehre: No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de nuestros propios esquemas28No sera hasta el reconocimiento de los trabajos de Konrad Lorenz, Karl von Frisch y Niko Tinbergen que la etologa tomara prestado los fundamentos kantianos del Umweltlehre de Uexkll, sobretodo al poder seguir con ellos una lnea darwinista que Uexkll siempre rechaz e incluso caricaturiz por factores que aclararemos en este estudio. Su pulcritud metodolgica y teortica ha sobrevivido a las deformaciones de sus detractores. La discrepancia entre el mecanicismo y el vitalismo que se vivi en la primera mitad del siglo XX hizo mella a nivel del pensamiento biolgico en la carrera investigadora de Uexkll. Veremos que Uexkll elimina metodolgicamente todo aspecto vitalista de sus investigaciones. Aplica trminos de biomecnica sobretodo para el desarrollo neuro-muscular de los invertebrados marinos y de otros animales inferiores. Veremos que tambin hay una problemtica sobre el concepto de protoplasma y como interpretar los aspectos biorreguladores, metablicos, irritantes y reproductivos. Sus sustancias son qumicas pero sus funciones son vitales. El punto clave es en Uexkll el concepto de Planmaigkeit o conformidad a plan Es decir, que la autoorganizacin de un organismo vivo tiene un propsito: Perpetuarse en la supervivencia y en la progenie. Pero tambin cada organismo tiene para s mismo un plan, un propsito individual, una funcionalidad marcada no por la aleatoriedad29 fisicalista, sino por la ontogenia, es decir por el desarrollo del organismo desde el vulo hasta la forma adulta. La conformidad a plan es una transformacin de la teleologa kantiana que adopt Karl Ernst von Baer en favor de la epignesis como teora embriolgica que afirma una tendencia natural a la formacin de los organismos (Bildungstrieb) y que es una primera hiptesis sobre el concepto de autoorganizacin. Su programa ha sido demostrar la diferencia entre la organizacin autnoma el organismo vivo y el mecanismo predeterminado de las mquinas de su poca. En contraste con Norbert Wiener, que se inclinaba en describir las funciones biolgicas en trminos matemticos, Uexkll evito reducir la biologa a formulaciones matemticas aunque, como en el caso de la teora de la herencia de Mendel, gustaba de trabajar matemticamente. Uexkll descubri un lenguaje semitico apropiado para incorporar la filosofa kantiana con observaciones en la biologa. As Uexkll sigui un camino independiente antes del enfoque ciberntico. Permiti Uexkll y sus lectores a vislumbrar una multitud de funciones correspondientes a los ciclos y el mantenimiento de los animales dentro de su Umwelt, siendo plausible referirse a la presa, a los

Uexkll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano: Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Traduccin de Jos M. Sacristn. Revista de Occidente. Madrid, 1942. Pg. 80. 29 Aunque tampoco esta conformidad a plan ha sido expuesta por Uexkll como una forma de un determinismo absoluto, sino como una tendencia a la constitucin de un plan de desarrollo.

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enemigos, a los compaeros sexuales, a los diferentes objetos y medios de comunicacin. Despus de muchos aos de letargo, en Ludwing von Bertalanffy30 despert el inters por la descripcin de la Umweltlehre de acuerdo a un referente sobre la postura relativizadora de las categoras kantianas fundamentadas en la biologa psicofsica en el cognitismo comparativo. En la Teora General de los Sistemas, Bertalanffy hace mencin de las comparativas del Wirkwelt que hemos mostrado anteriormente. Todos los estudios Uexkllianos sobre la percepcin subjetiva del mundo circundante de los organismos tienen como colorario que no hay ni espacio ni tiempo absolutos, sino que dependen de la organizacin del organismo que percibe. Lo que no cuestiona Uexkll en contra de Kant es el apriorismo de las formas de la intuicin sensible, ms bien las defiende frente a los cambios de parecer sobre dicha hiptesis por parte de Helmholtz. Es decir, Uexkll piensa que es posible el apriorismo espacio-temporal en una intersubjetividad con grados de discordancia, dependiendo de las estructuras morfolgicas o Bauplne del cognitismo de los humanos y los animales superiores. Cada organismo recorta su medio circundante (Umgebung) para configurar su mundo circundante (Umwelt), compuesto por el mundo percibido (Merkwelt) y el mundo de la accin (Wirkwelt) Por sencillo o complejo que sea, los grandes rasgos son estos y son tanto para un paramecio como para un caballo o un humano. Las diferencias de complejidad vienen dadas en conformidad a plan y por las mltiples jerarquas organizativas de la Bauplan del sujeto. A partir de una determinada complejidad del sistema nervioso central, Uexkll elabora una hiptesis sobre un antimundo (Gegenwelt) creado en el cerebro de animales complejos en el que se refleja, como un espejo, lo percibido tanto en ambiente como en la actividad de algn animal cuyos movimientos tengan un propsito determinado que pueda ser incorporado como portador de significado en el observador. Algo semejante a lo que se conoce actualmente a travs de las neuronas espejo. Pero fue a travs del lingista y semitico hngaro-americano Thomas Albert Sebeok31 que se interes profundamente en desarrollar la Umweltlehre de Uexkll para la descripcin y el anlisis semitico de la vida y sus sistemas de comunicacin. En el mbito de la semitica que incluye la sealizacin y formas comunicativas no humanas, Sebeok acu el trmino de zoosemitica extrado de un estudio sobre la comunicacin de las abejas, el sonar de las marsopas y la intercomunicacin entre los delfines y los humanos.32Pero fue en sus Perspectivas en zoosemitica33 donde qued explcito tanto el neologismo interdisciplinario como la estructuracin de sus estudios. En 1979 constatara su ntima relacin con Jakob von Uexkll como padre de la biosemitica. La estructura semitica mnima, segn Sebeok parte de la relacin tridica del sigo, segn la formulacin de Charles Sanders Pierce (1839-1914):

Bertalanffy, Ludwig von (1968) General System Theory: Foundations, Development, Aplications. George Braziller, New York. En castellano: Teora General de los Sistemas. Fundamentos, desarrollo, aplicaciones. Traduccin: Juan Amela. Fonde de Cultura Econmica. Madrid, 1976. Pgs. 239-244. 31 Thomas A. Sebeok, nacido en 1920 en Budapest y emigrado a los Estados Unidos en 1936, ha sido probablemente quien ms ha trabajado en los Estados Unidos por el establecimiento de la Semitica como disciplina acadmica. 32 Sebeok, Th. A. (1963) Communication among social bees; porpoises and sonar; man and dolphin. Language N 39. Pgs. 448-466. 33 Sebeok, Th. A. (1972) Perspectives in Zoosemiotics. La Haya Mouton.

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1. El signo o representamen: es algo que est para alguien en lugar de algo bajo algn aspecto o capacidad. 34 2. El objeto: es aquello que representa el signo. 3. El interpretante: es el signo ms desarrollado que el representamen De hecho el nombre de semiosis es una adaptacin de Pierce (en una variante de su transcripcin) de unos fragmentos de papiros encontrados en Herculano atribuidos a Filodemo de Gadara35 y que se clasificaron con el nombre Per semeon ka semeiseon (Acerca del signo y la semiosis) mientras que su equivalente en griego se produce por lo menos treinta veces para representar a un tipo de razonamiento o inferencia de signos. Pierce dot al trmino con una definicin propia como una accin o una influencia cooperativa de su relacin tridica. De hecho no puede resolverse de ninguna manera en relacin entre pares. La accin de un signo es una funcin semitica que establece un proceso inferencial en movimiento.36 Por otro lado, la exposicin tridica de Peirce concuerda con las ideas de Jakob von Uexkll. El organismo y el Umwelt mantienen una relacin de referencia mutua y recproca; algo posible sobre la condicin de posibilidad de sentido que funciona como el tercer elemento el cdigo necesario para la semiosis. La vida es una forma integrada de organizacin en la que se da un intercambio entre sistemas de energa que se mantienen simultneamente dependientes e independientes gracias al cdigo. El trabajo de Thomas A. Sebeok es el comienzo de una transicin de la semitica que abre la investigacin de los modelos lingistas orientados hacia la biologa, hacia el Umwelt, en el sentido semitico que desarroll Uexkll y que Sebeok comprendi significativamente, construyendo as la zoosemitica como disciplina. Sebeok usufructuar las ideas topolgicas del matemtico Ren Thom para desarrollar una teora sinttica de la semitica como ciencia de los signos fundamentada en lo biolgico, y como ciencia de la vida fundamentada en la semiosis. Tanto la teora de las catstrofes sobretodo la teora de las bifurcaciones - como los estudios semiofsicos37 de Ren Thom sern aplicados al campo de la semitica. Junto con el hijo de Jakob von Uexkll, Thure von Uexkll38, Sebeok introducira la teora de los signos que desarrollara hasta cuatro niveles de la Umweltlehre: los sistemas de signos intracelulares (especialmente el rea del cdigo gentico); los sistemas de signos unicelulares e intercelulares (conocido actualmente como rea endosemitica); los sistemas de signos de individuos orgnicos (rea antroposemitica y zoosemitica) y los sistemas de signos sociales (el rea lingstica humana)
Peirce, C.S.1935-1958. Collected Papers. 8 vol. C. Hartshorne, P. Weiss y A.W. Burks (eds.). Cambridge, MA: Harvard University Press. (CP 2.228, c.1897). 35 Filodemo de Gadara (aprox. 110 a C 35 a C) Epicreo del siglo I a. C. 36 Sebeok, Th. A. The Sign Science and the Life Science. Applied Semiotics / Smiotique applique 3 : 6/7 (1999) 85-96 Editors/Rdacteurs : Pascal G. Michelucci & Peter G. Marteinson. University of Toronto 37 El neologismo de semiofsica lo utiliza Ren Thom de una expresin de su colega Jean Petitot que en su tesis Morphognse du sens - tomo I, pg 293 presenta el empleo de los modelos de la teora de las catstrofes como una fsica del sentido y Thom lo lleva a un terreno compartido entre las catstrofes topolgicas el estudio de la fragmentacin del continuo y la Phycis aristotlica. 38 Uexkll, Th. (1987) The Sign Theory of Jakob von Uexkll. En Krampen, M (Ed) Classics of Semiotics. Springer. Pgs. 147-180. Prlogo de Thomas A. Sebeok. Uexkll, Th. (1989) Jakob von Uexklls Umwelt-Theory. En: Sebeok, Th. A., Umiker-Sebeok, J. The Semiotic Web. Berlin. Mouton de Gruyter. Pgs. 129-158.
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Aunque ya Thure recogi el legado de su padre como fundamento para la descripcin de lo que sera la sintomatologa (un aspecto introducido por Sebeok39 y definido por semiticamente por Roland Barthes40) de la psicosomtica en medicina. 1.4. El nacimiento de la Biosemitica Aunque Jakob von Uexkll trabaj tan solo en el segundo y tercer nivel explicados por Thure -, sus frutos alcanzan ms all de su propio campo, teniendo una validez profunda para nuevas amplitudes semiticas. Una de ellas ha sido la expuesta por Marcel Florkin41 sobre la biosemitica aplicada a la evolucin molecular, en 1974. La otra lnea de investigacin fue la realizada por Martn Krampen con la fitosemitica42 de gran inters puesto que Uexkll no entr a trabajar la Umweltlehre en el reino vegetal nacida en 1981. Marcel Florkin (1900-1979) fue un bioqumico belga, autor de un trabajo pionero sobre la semitica intracelular (de primer orden o rango) Sigui los pasos de Ferdinand de Saussure en el campo de la lingstica, para aplicarla a los indicadores biolgicos. De Saussure declar que el signo poda considerarse como la asociacin de un significante con un significado, de forma arbritaria en referencia entre ambas partes. Por su parte, Florkin, en la biosemitica molecular, significante y significado son dos relaciones impuestas por las relaciones naturales de las realidades materiales. Florkin apostaba por un futuro desarrollo de la semiologa lingstica basada en una biosemitica molecular para las actividades del cerebro. Por lo tanto, su uso en la perspectiva de este tema varios conceptos generales elaborados por Saussure importantes como significado, sincrona y diacrona, sintagma y el sistema con el significado especial que tienen en biosemitica molecular. Cabe sealar que en la mente de F. de Saussure estos conceptos surgen de la consideracin de la existencia (no psicolgica) de sus aspectos en las ciencias naturales. De hecho, significante y significado tiene su equivalente homeomrfico en el fenotipo y genotipo para Florkin, y se enclava en una teora dual, a diferencia de la desarrollada por Sebeok, a travs de Peirce. En la fitosemitica, el estudio de Uexkll sobre el mundo circundante de las plantas no es que fuese nulo, sencillamente que no poda hablarse de un Umwelt de una planta por carecer de sistema nervioso, ni crculos funcionales. Esta afirmacin de Uexkll se cuestiona en fitosemiosis de Martn Krampen, puesto que la fotosntesis puede tener perfectamente un carcter retroalimentativo coherente a los crculos funcionales de animales, salvo que es posible que Uexkll lo rechazase como tal por pertenecer al primer nivel o estrato molecular y no al celular (estrato irreducible para Uexkll) No obstante todos los rganos de las plantas, como de los animales, deben su forma y su distribucin de sus elementos a su significacin como utilizadores de los factores de significacin procedentes de su exterior.43

Sebeok, Th. A. (1973) Semitica e affini. VS: Quaderni di Studi Semiotici. N 3. Pgs. 1-11. Barthes, R. (1972) Semiologie et medicine. En: Bastide, R. (Ed.) Les sciences de la folie. Mouton, Paris. Pgs. 37-46. 41 Florkin, M. (1974) Concepts of molecular biosemiotics and of molecular evolution. En: Comprehensive Biochemistry, 29 A. Pgs. 1124 42 Krampen, M (1981) Phytosemiotics. Semiotica .Vol. 36(3/4) Pgs.187209. 43 Uexkll, Jakob von (1942) Teora de la Significacin. Op. Cit.. Pg. 44.
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Segn estos estudios, la biosemitica es una rama especializada de la semitica que se centra en la comunicacin en los sistemas vivos. Howard Pattee44 sugiere que la comunicacin es la caracterstica esencial de la vida. Desde 1961 Pattee ha estado trabajando desde la fsica hacia una aproximacin al problema del origen de la vida, las simulaciones de vida a travs de autmatas naturales, la estereoqumica molecular, la teora de la informacin aportada por las molculas, redes jerrquicas y la teora de sistemas biolgicos entre otras crecientes. La idea de que la clula est controlada por smbolos fue propuesta explcitamente por primera vez por Howard Pattee en un simposium sobre biologa terica organizado por Conrad Hal Waddington entre 1966 y 1970, publicndose en las actas de estos simposiums45 Dice Pattee: El problema fundamental de la teora de los sistemas biolgicos es de entender y representar las interacciones dentro de tales sistemas epistemolgicos, es decir, sistemas que tengan dinmica de valor dependiente y una autodesignacin con valor independiente que limita esta dinmica de manera que formen un organismo coherente46 El nombre de biosemitica ya se acu por primera vez en 1962 a travs de Friedrich Rothschild en un pargrafo en el que inclua el siguiente texto: Este enfoque supone la aceptacin de nuestra posicin de que la historia de la subjetividad no se inicia con el hombre, sino que el espritu humano ha sido precedido por muchas etapas preliminares de la evolucin de los animales. La teora del smbolo de la relacin psicofsica llena un abismo entre estas diferentes lneas de investigacin y unifica sus mtodos bajo el nombre de biosemitica. Hablamos de la biofsica y la bioqumica, cuando los mtodos utilizados en la qumica y la fsica de la materia sin vida se aplican a los materiales y las estructuras creadas por los procesos de la vida. En la analoga usaremos el trmino biosemitica. Se trata de una teora y los mtodos que sigue el modelo de la semitica de la lengua. Investiga los procesos de comunicacin vitales que expresa el significado, en analoga con el lenguaje. 47 La definicin que figura en ese documento muestra el alcance y la importancia del dominio descrito por Rothschild correspondiente con el significado de biosemitica, ya que ha sido utilizado ms tarde por algunos cientficos que no haban ledo sus escritos. Del mismo modo, Rothschild afirm que protozoos, invertebrados, vertebrados y, por ltimo, el hombre aparece como cuatro etapas de desarrollo de la subjetividad. En cada etapa de un nuevo sistema de signo superpone los ya establecidos y hace posible el desarrollo de un nuevo y mayor nivel de experiencia. Su explicacin

Pattee, H. H. (1982) Cell psychology: An evolutionary approach to the symbol-matter problem. Cognition and Brain Theory Vol. 5. Pgs.325-341. Pattee, H. H. (1995) Evolving self-reference: matter, symbols, and semantic closure. Communication and Cognition - Artificial Intelligence, N 12. Pgs. 9-28. 45 Pattee, H. H. (1968) The physical basis of coding and reliability in biological evolution. En: Waddington, C. H. (Ed.), Toward a Theoretical Biology. Edinburgh: Edinburgh University Press. 1 Edicin. Pgs. 6793 46 Pattee, H.H. (1978) Biological Systems Theory: Descriptive and Constructive Complementarity. En G.J. Klir (ed.) Applied General Systems Research, New York: Plenum, Pgs. 511-520. 47 Rothschild, F. S. (1962) Laws of symbolic mediation in the dynamics of self and personality. Annals of the New York Academy of Sciences, 96, Pgs.774784.

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es, un equivalente homeomrfico de estructura tri-cerebral (tallo-reptiliano, lmbicopaleomamfero y neocortex-neomamfero) expuesta por Paul D. Mac Lean48. Pero ser en la dcada de los noventa cuando se puede decir que se form el primer grupo de investigacin biosemitica. Otro resultado de la colaboracin entre Thomas Sebeok y Thure von Uexkll fue la organizacin de una serie de reuniones internacionales que tuvieron lugar en Alemania, a finales de 1980 y principios de 1990, en la Clnica de Medicina Rehabilitatoria en Glottertal, cerca de Friburgo. Fue en una de esas reuniones, en 1990, que Sebeok se reuni con Jesper Hoffmeyer (1942), un bioqumico dans que haba fundado una Sociedad para la Semitica de la Naturaleza, en Copenhague, y poco despus, en 1992, vino al encuentro con Kalevi Kull, que estaba organizando el Centro Jakob von Uexkll en Tartu, Estonia. Hoffmeyer y Kull son bilogos, no semilogos, y se incorporaron entorno a la biosemitica en una labor plenamente interdisciplinaria que comenz atraer la atencin de un nmero cada vez mayor de cientficos. Tambin marc la transicin a una generacin ms joven, y quiz sea justo decir que el paso del testimonio de Sebeok a Hoffmeyer fue completado en 2001, cuando se realiz la primera reunin dedicada exclusivamente a la biosemitica organizada por Hoffmeyer en Copenhague49. Jesper Hoffmeyer lleva trabajando en la biosemitica desde 1988 junto con Claus Emmerche50, filsofo y bilogo terico de la Universidad de Copenhague, sobre el concepto de la dualidad del cdigo, en referencia a la versin digital y analgica del mensaje codificado del ADN. Hoffmeyer marca la diferencia entre la autoreferencia de su mensaje y el ofrecido para el citoplasma, as como su decodificacin semitica del papel del ADN como plan de trabajo y ejecucin del mismo. La informacin biolgica de ningn modo es idntica al gen o al ADN, como las manchas en un papel ofrecen letras, monemas, morfemas, palabras y as se jerarquiza la significacin a niveles que no forman parte de la estructura fsica, aunque sin ella no emerge ni el signo ni el significado. Por eso la informacin biolgica y cultural no forman parte del mundo de las sustancias fisicoqumicas aunque dependan de ello ya que opera en el mundo de las sustancias. Informar proviene del latn informare: Traer algo de una forma. Aunque tiene tambin el sentido de llevar a la forma algo, de la misma forma que incorporar. El propsito de Hoffmeyer51 y de Emmerche era mostrar que cuando el concepto de informacin desoculte la distincin entre forma y sustancia, la perspectiva central de la biologa cambiar fructferamente. La informacin no existe excepto la contenida por (inmanencia) en la materia y la energa. De esta sentencia surge entonces una pregunta pertinente: Cmo se pudieron constituir sistemas capaces de responder a las diferencias del entorno en un medio que desconoca toda diferencia? Primero el sistema tiene que ser capaz de construir una descripcin de s mismo tal como confirm

Kral, V. A.; MacLean, Paul D. (1973). A Triune concept of the brain and behaviour, by Paul D. MacLean. Including Psychology of memory, and Sleep and dreaming; artculos presentados al Queen's University, Kingston, Ontario, February 1969, por V. A. Kral [et al.. Toronto]: Ontario Mental Health Foundation .Univ. of Toronto Press. 49 Favareau, D. (2007) The evolutionary history of biosemiotics. En Barbieri, M. (Ed.), Introduction to Biosemiotics, Dordrecht: Springer. Pgs. 1-67. 50 Emmeche, Claus and J. Hoffmeyer (1988). The semiotics of nature. 51 Hoffmeyer, Jesper; Emmeche, Claus 1991. Code-duality and the semiotics of nature. In: Anderson, Myrdene; Merrell, Floyd (eds.), On Semiotic Modeling. Berlin: Mouton de Gruyter, 117166.

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Howard Pattee52. Dicha funcin de la descripcin tiene el cometido de asegurar la identidad del sistema en el tiempo (una memoria del sistema) Esta sera la autoreferencia del ARN-ADN. Pero para que ocurra el proceso de traduccin (o de desarrollo), se ha de ser capaz de descifrar el cdigo y seguir sus instrucciones. El conocimiento tcito del mismo est en la organizacin celular, encubierto en la descripcin del ADN. Por lo que la realizacin en el espacio y el tiempo de las relaciones estructurales especificadas en el cdigo digital define el tipo de diferencias ambientales que el sistema selecciona en el Umwelt y al que responde. La astucia de la digitalizacin consiste en introducir espacios en el continuum y de esta manera crear lmites. Estos lmites, sin embargo, no pertenecen al continuum, ni forman parte de tales espacios. El lmite es el lugar geomtrico de una intervencin externa y as, necesariamente define un sistema busca-meta (una conformidad a fin debida al plan) que traza ese lmite. La identificacin de la semiosis biolgica con la semiosis de Peirce fue expuesta por Hoffmeyer en su libro Signs of Meaning in the Universe donde condensa su manifiesto que la unidad bsica de la vida es el signo, no la molcula. De esta forma consigui una genuina continuidad del legado de Sebeok basndose en el concepto tridico de signo, pudiendo ser referente como signo biosemitico53. Segn Alexei A. Sharov54, entomlogo, genetista y biosemitico, la informacin es considerada como un microestado de un sistema influyendo en la eleccin de unos sistemas de trayectorias hacia puntos de bifurcacin. El sentido (sense) de la informacin tiene dos componentes: un significado o propsito (meaning) y un valor o importancia (value) El sentido es una coleccin de prohibiciones y limitaciones para la informacin sobre las trayectorias de un sistema de desarrollo y de conductas; y el valor es medido por la contribucin de informacin hacia la seguridad del automantenimiento y la autoreproduccin del sistema. Significado y valor son considerados como el nivel material e ideal. El sentido de la evolucin se caracteriza por su extensin abierta en el espacio-tiempo y por la complicacin de su estructura. Su sistema va gradualmente del sistema pre-biolgico hacia el hombre. Hoffmeyer desarroll el concepto que Yuri Lotmann denomin como semiosfera55 aplicada a la lnea de investigacin biosemitica56. El concepto semiosfera es una homologa de la noosfera de Vernadsky, creada a travs de los registros de los cambios paisajsticos geolgicos de zonas mineras y de los pueblos de los alrededores. Se introdujo el concepto a nivel global del planeta ofreciendo un entorno de la atmsfera donde se da la variedad de la vida y se la denomin biosfera. La semiosfera penetra todas estas esferas consistiendo en la comunicacin entre las seales sean qumicas o de radio, campos elctricos, sonidos, olores, lumnico, etc. La semiosfera
Pattee, Howard (1972) Laws and Constraints, Symbols and Languages. En: Towards a Theoretical Biology, C.H.Waddington (ed.),4, 248-258. Edinburgh: University of Edinburgh Press. 53 Barbieri, M. (2009) A Short History of Biosemiotics. Biosemiotics Vol 2, N 2. Pg 221-245 54 Sharov, Alexei. A., (1992), Biosemiotics: A functional-evolutionary approach to the analysis of the sense of information, in T. A. Sebeok and J. Umiker-Sebeok (eds.), Biosemiotics: The Semiotic Web 1991, Mouton de Gruyter, Berlin, pp. 345-374. 55 Lotman, Y. M.(1990) Universe of the mind. A semiotic theory of culture, I. B. Taurus and Co., London. 56 Hoffmeyer, Jesper, (1994), The Global Semiosphere, Paper presented at the 5th IASS congress in Berkeley, June 1995. In Irmengard Rauch and Gerald F. Carr (eds.): Semiotics Around the World. Proceedings of the Fifth Congress of the International Association for Semiotic Studies. Berkeley 1994. Berlin/New York: Mouton de Gruyter 1997, pp. 933-936.
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plantea entonces limitaciones o condiciones fronterizas de Umwelten de la poblaciones, ya que estos se ven obligados a ocupar lo que Hoffmeyer llama nicho semitico y que Jakob von Uexkll lo haba denominado como contrapunto segn las reglas de significacin que interrelacionan diferentes Umwelten o mundos circundantes subjetivos, interrelacionados por necesidad de supervivencia (bsicamente depredador / presa) El desarrollo de los aspectos tanto horizontales como jerrquicos, a nivel interno o externo del organismo, en micro medidas o en macro medidas o escalas, todas ellas comprenden una regla respecto a las actividades repetitivas o hbitos de comunicacin: Siempre que se ha desarrollado un hbito all tambin existe un organismo para las que este hbito se convierta en un signo. Con ello Hoffmeyer describi las ocho tesis que completan el sendero histrico vigente de la biosemitica57. Las ocho tesis (en versin simplificada) son las siguientes: 1) Los signos son las unidades bsicas del estudio de la vida. 2) La entidad ms simple con competencia semitica es la clula. 3) La subjectualidad58 es un fenmeno gradual. 4) Los sistemas vivos se caracterizan por producir signos en procesos de interaccin por el cual los hbitos significativos conducen a la produccin recurrente de nuevos hbitos, etc. 5) Los cuerpos vertebrados funcionan con una dinmica de enjambre semejante a la de los insectos sociales. 6) El enjambre de clulas que constituyen el cuerpo humano ha de verse como un enjambre de enjambres. 7) El cerebro est integrado funcionalmente en el cuerpo: enjambre de clulas inmunitarias interactan con enjambres de clulas nerviosas en el mantenimiento de la ecologa somtica. 8) Pensamientos y sentimientos no son entidades localizables: emergen (they swarm out) del nuestro colectivo corporal. Por ltimo Sergei V. Chebanov59 de la Universidad de San Petersburgo ha atribuido la mayor importancia hacia el aspecto interpretativo. Ahora, mientras que la hermeneutizacin de las disciplinas de humanidades estn siendo desarrolladas y algunos mbitos de la biosemitica parece estar implicados en ella, Chebanov encuentra suficientes razones para llamar a esta tendencia una biohermenutica lato sensu. El objetivo de la biohermenutica es estudiar el aspecto semitico de ser vivo como un objeto-Centauro. La organizacin somtica y fisiolgica del ser vivo funciona como semantforo60 es decir, como un exponente de la semitica los medios, cuya naturaleza o el sustrato es importante para su desempeo semitico. 1.5. El Jakob von Uexkll-Archiv En 1983 la familia Uexkll don una parte de la biblioteca privada del investigador Jakob Johann von Uexkll al Instituto Zoolgico y Museo (ZIM) de Hamburgo, con el requisito de que, junto con los inmuebles del antiguo Institut fr Umweltforschung de Jakob von Uexkll se construyera un archivo. Esto no se logr. Por lo tanto Thure von
Hoffmeyer, J (1995) The swarming body. En: Rauch I., Carr, G. F. (eds.): Semiotics Around the World. Proceedings of the Fifth Congress of the International Association for Semiotic Studies. Berkeley 1994. Berlin/New York: Mouton de Gruyter 1997, pp. 937-940. 58 Hoffmeyer utiliza el neologismo subjectness. Con ello indica la accin con la que el sujeto crea un mundo propio (crendose a s mismo con l) evitando de este modo la connotacin solipsista que tiene la subjetividad. Stepke, F. L., (1997) Ms all del cuerpo. Editorial Andrs Bello. Pg. 56 59 Chebanov, S. V. (1994) Man as participant to natural creation: Enlogue and ideas of hermeneutics in biology. In Rivista di Biologia 87(1), 3955. 60 El concepto de semantophore en la descripcin de la heterogeneidad, heterojerarquizacin y heterocronicidad que tienen todas las dimensiones semnticas interdisciplinares que describe G. P Tshedrovitski como objeto-centauro (unin del substrato y su sentido, en su dimensin semitica)
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Uexkll, se olvid de las negativas de Hamburgo y en 1994, se traslad a Tartu, y fund el Jakob von Uexkll Centre, para el estudio del Umwelt y la Biosemitica. Miembros de la Universidad, incluyendo Prof. Hnemrder, sin embargo, siguieron en Hamburgo queriendo detener la mudanza. An as, siguieron teniendo problemas en Hamburgo para catalogar y ponerlo a disposicin del pblico. Durante una estancia en Tartu en 2003 con cientficos de la Universidad de Hamburgo y ldel Centro Uexkll se pens hacer un proyecto conjunto para el catlogo y publicacin on line de los archivos de Uexkll, y se donaron las subvenciones. Tambin fue decisivo el intercambio de materiales y el apoyo mutuo de los cientficos. Hoy en da, se pudo hacer la adquisicin para el equipo del centro a travs de la financiacin de la Fundacin Marga y Kurt Mllgaard y el Instituto Cultural Alemn en Tartu. La colaboracin entre las Universidades de Hamburgo y Tartu promueve el intercambio de cientficos. Para fortalecer las relaciones internacionales, Torsten Rting fue elegido como sucesor de Thomas Sebeok en el Comit Internacional de los Centros Uexkll. Gracias al inters ofrecido el Instituto Zoolgico y Museo (ZIM) decidi colaborar con su traspaso de una parte del patrimonio de Uexkll del Institut fr Umweltforschung y de ese modo ser partcipes de un evento importante para la historia de la ciencia. Hubo un acuerdo firmado con la tarea de construccin de Jakob von Uexkll Archiv y asumir la responsabilidad de la transferencia. Este proyecto fue apoyado por el Prof. Dr. Kirschner, en el verano de 2003, un momento importante para la historia de la biologa en Hamburgo. Este enfoque ha ayudado a la aprobacin de los fondos para obtener las subvenciones necesarias El Jakob von Uexkll Archiv incluye aproximadamente 850 monografas, 4600 separatas, documentos, fotografas, dibujos y otros documentos. La transferencia de los materiales de la biblioteca de la ZIM se ha completado. El catlogo incluir un catlogo de artculos de Uexkll para hacer bsquedas on line. Adems, se recogern los materiales de las instituciones en las que Uexkll y sus colaboradores estuvieron trabajando (por ejemplo, la Estacin Zoolgica de Npoles, el Biologische Anstalt Helgoland con sede en Hamburgo) El archivo tendr tambin otros materiales sobre la historia de Uexkll, del Institut fr Umweltforschung, y sus enseanzas sobre el Umwelt y la Biosemitica.

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Captulo 2. Principales bilogos que influyeron en la obra de Uexkll 2.1. De la Fisiologa a la Biologa terica Ya en su primera monografa Uexkll61 asigna diferentes roles a la fisiologa y la biologa. La fisiologa debera organizar el conocimiento sobre los sistemas orgnicos en busca de causalidades. Despus de haber preservado la ventaja del mtodo experimental, la fisiologa debera contribuir a renovar la biologa. En distincin a la fisiologa, la biologa ha de utilizar el mtodo cientfico para ir ms all de la investigacin de las causas mediante la exploracin de las leyes que garanticen el encaje teleonmico62 (Zweckmigkeit) de la materia viva. Por lo tanto, debera estudiar la biologa de los organismos no como objetos sino como sujetos activos, centrndose en el propsito del organismo que proporcionan capacidades para la integracin activa en un entorno complejo. La biologa, entonces, necesit de unidades holsticas para mantener un alcance ms amplio que la fisiologa, con el fin de captar la unidad interactiva del organismo y el mundo percibido por l. Para describir esta unidad Uexkll introdujo el trmino Umwelt63 en el libro Umwelt und Innenwelt der Tiere64, en 1909, para designar el mundo subjetivo del organismo. En dicha obra, y tambin en posteriores, Uexkll se dedic al problema de cmo los seres vivos subjetivamente perciben su entorno y cmo esta percepcin determina su comportamiento. De particular inters para Uexkll es el hecho de que los signos, las seales y los significados son de importancia primordial en todos los aspectos de los procesos de la vida. Su concepto de crculo funcional (Funktionskreis) puede interpretarse como un modelo general de procesamiento de seales y signos (semiosis). Uexkll considera a s mismo un seguidor de Johannes Mller (1801-1858) y Karl Ernst von Baer (1792-1876). Sus puntos de vista filosficos se basaban en las obras de I. Kant. Uexkll escribi una de las primeras monografas sobre biologa terica Theoretische Biologie65. Los campos en los que su trabajo hizo una notable contribucin incluyen la fisiologa comparada de los invertebrados, la psicologa comparativa, y la filosofa de la biologa. Jakob von Uexkll ser reconocido como uno de los fundadores de la fisiologa del comportamiento y la etologa, un precursor de biociberntica y el fundador de la biosemitica (Bedeutungslehre, 1940).
Uexkll, Jakob von (1905a): Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. Wiesbaden: J.F.Bergmann. 62 Trmino que acuo para comprender el sentido de Zweckmigkeit en Uexkll y que defender en esta trabajo. En Kant (Crtica del Juicio) responde al trmino aristotlico de orientacin hacia el cumplimiento del fin (cap. II de la Fsica), y puede traducirse por finalidad, siempre que se entienda desde una perspectiva dinmica de paso de potencia a acto. En Uexkll el trmino est caracterizado como una actividad teleonmica que permite la adecuacin o exaptacin en el proceso comunicativo con el mundo circundante y la autoreferencia de sostenibilidad. Personalmente pienso que est emparentado al proceso de encaje o acondicionamiento, no como proceso evolutivo por seleccin natural, sino como finalidad del organismo, en vez de habilidad de afrontamiento o estrategia el cual seria definible como Anpaungsfhigkeit. 63 Esta es la nocin segn la cual Uexkll es ms frecuentemente citados en la literatura contempornea, y ser el motivo de exposicin de este trabajo. 64 Uexkll, Jakob von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer, 261. 65 Uexkll, Jakob von (1920 / 28): Theoretische Biologie.1. Aufl. Berlin, Gbr. Paetel/ 2. gnzl. neu bearb. Aufl. Berlin: J. Springer, 253. Traduccin al ingles: (1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L. MacKinnon. International Library of Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. xvi+362.
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Partiendo de este supuesto general von Uexkll desarrolla un esquema verdaderamente ingenioso y original del mundo biolgico; procurando evitar toda interpretacin psicolgica sigue por entero un mtodo objetivo o behaviorista. La nica clave para la vida animal nos la proporcionan los hechos de la anatoma comparada; si conocemos la estructura anatmica de una especie animal estamos en posesin de todos los datos necesarios para reconstruir su modo especial de experiencias. Un estudio minucioso de la estructura del cuerpo animal, del nmero, cualidad y distribucin de los diversos rganos de los sentidos y de las condiciones del sistema nervioso, nos proporciona una imagen perfecta del mundo interno y externo del organismo. Uexkll comenz sus investigaciones con el estudio de los organismos inferiores y las fue extendiendo poco a poco a todas las formas de la vida orgnica. Vamos a detenernos a conocer un poco a los bilogos que Jakob von Uexkll tuvo como apoyo para el desarrollo y el fundamento de su Theoretische Biologie con la que desarrollo el concepto de Umwelt y su Teora del Significado (Bedeutungslehre) 2.2. Johannes Peter Mller La influencia que tuvo Mller en Uexkll, vino a travs de su maestro Wilhem Khne, sucesor de Hermann von Helmholtz, discpulo directo de Mller66. Los trabajos de Khne sobre la fisiologa del msculo y el nervio, estn basados en la obra de Mller Handbuch der Physiologie des Menschen fr Vorlesungen (1833 - 1840) donde se establece por primera vez el principio o ley de Mller, segn el cual el tipo de sensacin que sigue a la estimulacin no depende del modo de estimulacin sino de la naturaleza del rgano sensitivo. Esto le llev a formular en 1820 la teora de la energa especfica de los nervios, siendo actualmente discutida67, en la que afirmaba que cada sensacin esta determinada por la actividad especfica de los nervios sensoriales que le servan de medio de transmisin, independientemente de cual fuese el estmulo que causase dicha actividad. Segn Johannes P. Mller (Koblenz, 14 de julio de 1801 Berln, 28 de abril de 1858) en su Cuadernos de Fisiologa, ofrece dos principios cardinales. Un principio es que el cerebro no es consciente de forma directa de los objetos del mundo fsico, sino de los estados del sistema nervioso, siendo ste un intermediario entre el mundo y el cerebro, imponiendo de este modo su propia naturaleza a los procesos cerebrales. El segundo principio es que las cualidades de los nervios sensoriales de los que el cerebro recibe sus seales, como sensaciones, son especficas a los diversos sentidos. Es decir, que el
Otros discpulos directos fueron Ernst Haeckel, Theodor Schwann, Fiedrich Gustav Jakob Henle, Emil du Bois-Reymond, Albert von Klliker, William Peters y Rudolph Virchow, entre muchos otros. 67 Nicolas Humphrey expone una explicacin an no demostrada que contradice la "Teora de la Energa Especfica" de los nervios de Mller (1834). En su opinin, existe un nmero limitado de formas en las que los impulsos pasan a travs de las clulas nerviosas. En definitiva, Humphrey propone una nueva definicin de Sensacin, basada en un soporte fsico: "un circuito de retroalimentacin donde los out-puts influyen sobre los in-puts, producindose una actividad neurolgica reverberante". Ortiz de Zrate, A. Teoras sobre la conciencia en los ltimos aos, Revista de historia de la psicologa, Ao 2000,Vol. 21, N 2-3, pags. 341-348 An as ni la demostracin de los potenciales de accin y la dependencia local enceflica de la calidad de la experiencia por Edgar Douglas Adrian en 1912; ni la ubicacin cortical de las experiencias demostradas por Roger Sperry en 1945 invalidan la especifidad de la calidad de la excitacin nerviosa de Mller.
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nervio de la visin es insensible al sonido como el nervio auditivo lo es a la luz. Dichos principios fueron anteriormente descritos aunque no evidenciados experimentalmentepor el fisilogo escocs Charles Bell (1774-1842) en 181168, tal como E. G. Boring69. Es ms, el primer principio de Mller-Bell ya estaba implcito en la obra de John Locke (1690) An Essay Concerning Human Understanding. Locke describe en el primer libro del Ensayo, las relaciones entre las ideas (donde las ideas son equiparables a signos, y por tanto, producto de nuestra sensibilidad) haciendo distincin entre las cualidades primarias y las secundarias. Las cualidades primarias segn Locke - son aquellas que son inseparables en la materia y las conserva constantemente en todos los cambios que sufra (solidez, extensin, forma, nmero, movilidad y reposo) Las cualidades secundarias son las cualidades que no son en los objetos mismos, sino potencias para producir estas sensaciones por medio de sus cualidades primarias (colores, olores, sonidos, sabores, etc.) Lo que tena verdadera importancia en Mller era su sistematizacin de estos principios, en un manual de fisiologa que sirvi a toda una generacin de estudiantes (Helmholtz, Khne, Wundt, Fechner, Weber, Donders y el mismo Uexkll) como referencia estndar sobre el tema, y la legitimidad que prest a la doctrina, con el peso de su prestigio personal. Mller vincul la filosofa kantiana con sus trabajos de fisiologa. Para l, el sistema nervioso es el que implementa las categoras mentales kantianas innatas, siendo as intermediario entre el mundo y la conciencia. Tambin Mller sostuvo ideas vitalistas que fueron rechazadas por Helmholtz aunque estuvieron aprobadas por Khne y por Uexkll. De hecho Uexkll describe en Meditaciones Biolgicas que: Podemos hacer esta afirmacin con toda seguridad desde que Johannes Mller ha demostrado que todo tejido vivo se diferencia de los mecanismos inertes en que posee junto a la energa fsica una energa vital especfica70

Bell, C. An Idea of a New Anatomy of the Brain. Submitted for the Observations of His Friends; By Charles Bell [London: Strahan and Preston, 1811.] 36 p. 18 1/2 cm 69 Boring, E.G. (1950). A History of Experimental Psychology. New York: Appleton-Century-Crofts, Inc. 70 Uexkll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano: Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Traduccin de Jos M. Sacristn. Revista de Occidente. Madrid, 1942. Pg. 36. Traduccin en ingles: The theory of meaning. Semiotica N 42 (1), 1982. Pgs. 2587.

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Ludwing Feuerbach criticara sus trabajos como un idealismo fisiolgico71 Feuerbach aplicaba un mtodo que l llamaba la Umkehrung, esto quiere decir la inversin. Segn Feuerbach, Mller realiz lo que Jos Luis Etcheverry denomina una inversin kantiana. Kant sostena que cuando uno percibe, tiene unas formas dentro de uno mismo; unas formas que son el espacio y el tiempo, y que stas son puestas por el propio sujeto. Por su parte, Johannes Mller mostrara, desde un punto de vista materialista, con su teora de las energas especficas cmo el tiempo y el espacio eran puestos por el sujeto biolgico72.

Fig. 5. Esqueletos de peces cartilaginosos. Dibujos de J. Mller Para el Atlas de Rudolph Wagner (1841)

Actualmente dicho idealismo fisiolgicoha sido reflotado de nuevo a travs de los trabajos de Humberto Maturana y Francisco Valera influenciando en la teora de la autopoiesis y en un las teoras constructivistas. 72 Etcheverry, J. L. Traduccin cambio y tiempo. Conferencia ofrecida en la facultad de psicologa de la Universidad de la Repblica Oriental del Uruguay, 16 de octubte de 1995.

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En 1947, tres aos despus de la muerte de Jakob von Uexkll, su hijo Thure public y revis el libro Der Sinn des Lebens. Gedanken ber die Aufgaben der Biologie. Mitgeteilt in einer Interpretation der zu Bonn 1824 gehaltenen Vorlesung des Johannes Mller Von dem Bedrfnis der Physiologie nach einer philosophischen Naturbetrachtung Un libro dedicado a una conferencia que Johannes Mller dio en Bonn el 19 de octubre de 1824 sobre la necesidad de una fisiologa para una contemplacin filosfica de la naturaleza. En l hay un inters por ofrecer una epistemologa destinada a comprender la biologa como una Naturphilosophie desprendida del romanticismo alemn (Goethe y Schelling) e inspirada en la Crtica del Juicio de Kant73, y que Mller se entreg como autntico Naturforscher74. El finalismo, la relacin entre las fuerzas y las relaciones morfolgicas y sus correspondencias conllevan a considerar la naturaleza como un organismo global. Dicha consideracin del organismo como un todo, con significacin propia, sera el tributo que Uexkll le ofrecera a Mller. Mas Uexkll resalta que, por encima de todo, que ha de existir una relacin estrecha entre la observacin y la bsqueda de patrones filosficos. Segn Uexkll, Mller se opondra al empirismo ciego como a las teoras huecas de demostracin experimental u observacional, y buscara lo que sera el plan funcional de la vida que conformara el significado de la vida al que Uexkll se entreg con otras evidencias semiticas. 2.3. Karl Ernst von Baer Karl Ernst von Baer (Piibe, Estonia, el 17 de febrero de 1792- Dorpat (actual Tartu) 26 de noviembre de 1876) fue uno de los fundadores de la embriologa moderna. Influenciado por la Naturphilosophie y por George Cuvier75, Baer promulg una perspectiva teleolgica en sus estudios sobre las formas orgnicas, tomando por referencia la Crtica del Juicio de Kant, aunque privilegiando las consideraciones funcionales. Von Baer propuso la epignesis refutando de este modo al preformismo- como una explicacin de los procesos de desarrollo de un organismo, sus modificaciones estructurales internas y externas, de acuerdo a la interaccin con su entorno inmediato. La ontognesis proceder de lo general a lo particular, es decir, inicia su proceso de desarrollo desde un estado homogneo e ir sucesivamente diferencindose en partes heterogneas. La primera observacin de un vulo en el interior de los folculos

Para mayor comprensin del encuentro entre las ideas kantianas y Mller ver el captulo: WahrigSchmidt, B., Mller und Kant. Aspekte inhrer Begegnung im Handbuch der Physiologie. Del libro: Hagner, M., Wahrig-Schmidt, B., Johannes Mller und die Philosophie. Akademie Verlag, 1992. Pgs. 45-63. 74 Entre otros Naturforsher elogiados por Uexkll nos encontramos con Karl Ewald Konstantin Hering (Alt-Gersdorf, 1834 Leipzig 1918) fisilogo alemn que investig la visin de los colores desarrollada por Thomas Young y el discpulo de Mller, Herman von Helmholtz proponiendo la teora del color oponente en 1872, actualmente reconocido como correcto y expuestos en el libro de Uexkll Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin (pg. 72) 75 Georges Lopold Chrtien Frdric Dagobert, Barn de Cuvier (Montbliard, 1769 - Pars, 1832) un nio prodigio que ya en su infancia haba ledo las obras completas de Georges-Louis Leclerc de Buffon y se present a la edad de doce aos, su primera coleccin de historia natural. Impulsor de la anatoma comparada y la paleontologa. A partir de su monumental obra Regne animal distribu d'aprs son organisation en 1817, sus estudios fueron influyentes en muchos naturalistas (Kielmeyer, Baer, Darwin, entre ellos) De hecho una de las ideas que influy en Karl Ernst von Baer fue la agrupacin en cuatro planes estructurales de organizacin, o tambin llamados arquetipos, en los animales

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ovricos fue realizada por von Baer en 1827 en un perro. Baer tambin observ cigotos en las trompas y blastocitos en el tero. Frente a la teora del paralelismo entre el desarrollo ontogentico y el sistema natural que se puso en boga (Friedrich Kielmeyer, Carl Gustav Carus y, sobretodo, Johann Friedrich Meckel y tienne Serres), von Baer propondra las conocidas leyes de von Baer que promulgan: 1. Los caracteres generales del grupo al que pertenece un embrin aparecen el desarrollo antes que los caracteres especficos. 2. Las relaciones estructurales especficas se forman despus de las genricas. 3. El embrin no pasa por estadios pertenecientes a otras formas especficas sino que se separa de ellas. 4. El embrin de una forma animal nunca se asemeja al adulto de otra forma animal sino a su embrin. La concepcin del desarrollo de von Baer (y con ella la de la sistemtica) no es, por tanto, serial sino ramificada o arborescente. Los embriones divergen progresivamente a partir de estadios relativamente homogneos que se van diferenciando en funcin de la clasificacin taxonmica, desde los grandes grupos hasta la especie.

Von Baer fue el primero en contrastar de manera antinmica el transformismo darwinista y una macromutacin determinada por una ley que aos ms tarde popularizara Lev Semionovich Berg con el nombre de nomognesis 76. En 1869, von Baer asumi la presidencia de la Sociedad Estonia (por entonces, Tartuense) de Naturalistas, y la retuvo hasta su fallecimiento. Una fuente influyente en los trabajos de Uexkll emana de los trabajos de Karl Ernst von Baer. Sobre todo el captulo Welche Auffassung der lebenden Natur ist die richtige? Und wie ist diese Auffassung auf die Entomologie anzuwenden? Del primer volumen de Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze vermischten Inhalts77. Uno puede encontrar numerosas variaciones sobre afirmaciones de Baer en los trabajos de Uexkll78. Por ejemplo, Uexkll describe los procesos de desarrollo de los organismos con metforas correspondientes a la msica

Berg, L. S. Nomogenes ili evolutsia na osnove zakonomernostey. Trudy geograficheskogo instituta. T. 1. Petersburg: Gos. Izd 1922 77 Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze vermischten Inhalts. Schmitzdorff. St. Petersbourg. Pgs. 237-284. 78 Uexkll, Jakob von (1916). Karl Ernst von Baer. In: Das Baltenbuch. Dachau, 17-22.

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para establecer relaciones entre los procesos vitales y la eficacia con los que han sido generados. Algo que Baer propone para las descripciones epigenticas y ontogenticas: En los organismos existen el mismo desarrollo de las partes individuales en los tipos biolgicos que en sus ritmos de vida, pues estn relacionados con los procesos vitales y su eficacia fue construida a fin de que dichos procesos sirvan. As que creo que en los diversos procesos vitales, podemos construir un pensamiento que pueda comparar las ideas musicales con el desarrollo del organismo. Lo que es en la msica la armona y la meloda es en biologa el desarrollo del tipo (unin de partes) y el ritmo (sucesin de formaciones)79. Es necesario entonces que exista un tipo y un ritmo de vida no como resultado de su metabolismo, sino como su director y conductor. De la misma manera que en un pensamiento o en las palabras de un Salmo se examina y se ordena para que sea comprensible, pero no segn sus propias palabras y sentido o valor que estas generan80. Es de esta manera que Uexkll propone una teora biolgica la cual, partiendo de lo general se determina lo particular, es decir, del arquetipo a las partes de este todo. Dicha observacin es tanto heurstica, holstica, sistmica, emergente como compleja (en tanto que se trata al organismo como un sistema complejo no reducible a un fisicalismo) y desde luego, no tiene nada de ingenua, aunque sea anti-darwinista, ya que es totalmente plausible de acuerdo a un principio de complementariedad81 que se hace urgente tanto en la biologa terica como en los programas interdisciplinares. Baer fue pionero en estudiar el tiempo biolgico o la percepcin del tiempo en diferentes organismos. El sentido del tiempo como procesos de la vida82 forma parte del diseo de los organismos. Cada diseo es del diseo, es temporal, planificado segn lo previsto83. Por eso coincide con el trmino Zielstrebigkeit de Baer para comprender la importancia fundamental de la organizacin temporal de los organismos. Aunque tambin Uexkll trabaj con lo que sera la percepcin del tiempo de los organismos. De hecho los trabajos con especies marinas, Ludwing von Bertalanffy84
In den Organismen sind die einzelnen Theile derselben nach dem Typus und Rhythmus des zugehrigen Leben-Processes und durch dessen Wirksamkeit gebaut, so dass sie einem andern LebensProcesse nicht dienen knnen. Deswegen glaube ich die verschiedenen Lebens-Processe, mit musikalischen Gedanken oder Thematen sie vergleichend, Schpfungsgedanken nennen zu knnen, die sich ihre Leiber selbst aufbauen. Was wir in der Musik Harmonie und Melodie nennen, ist hier Typus (Zusammensein der Theile) und Rhythmus (Aufeinanderfolge der Bildungen). Baer, K.E. von (l864) Op. Cit.. Pgs. 280-281. 80 Es ist nothwendig,... dass man Typus und Rhythmus des Lebens nicht als Ergebniss des Stoffwechsels betrachte, sondern als dessen Leiter und Lenker, wie ein Gedanke oder Psalm wohl die Worte sucht und ordnet, um sich vernehmbar zu machen, nicht aber aus den einzelnen Wrtern nach deren eigenem Werth und Streben erzeugt wird. Baer, K. E. von (l864) Op. Cit.. Pgs. 282-283. 81 Meyer-Albich, A. (1955) The principle of complementarity in biology. Acta Biotheoretica. Vol. 11, N 2. Pgs. 57-74. Lectura realizada en agosto de 1953 en el Departamento de Biologa de la Universidad de Texas en Austin (Texas) 82 Uexkll, Thure von, (1989) Jakob von Uexkll's Umwelt-theory. In The Semiotic Web 1988, Thomas A. Sebeok and Jean Umiker-Sebeok (eds.), 129-158. Berlin: Mouton de Gruyter. 83 An der Satz: Omnis cellula e cellula darf man den Satz hinzufgen: Alles Planmssige aus Planmssigem. Uexkll, Jakob v. (1973). Theoretische Biologie. Frankfurt: Suhrkamp. Extrado de Kull, K., Jakob von Uexll: An Introduction. Semitica (Special Issue) Vol. 134 (1/4), 2001. Pg. 1-59. 84 Bertanlaffy, Ludwig von. (1968) Teora General de los Sistemas. Fondo de Cultura Econmica, Madrid, 1976, pg. 242 ss.
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cita deteminados ejemplos experimentados por Uexkll de las diferencias de captacin del entorno entre diversos animales, al igual que en el ser humano. As, segn von Uexkll en Umwelt und Innenwelt der Tiere- comenta que existen animales de cmara lenta que perciben mayor nmero de impresiones por segundo que el hombre. Existe, por ejemplo, un pez (Betta) que no reconoce su imagen en el espejo si se le presenta 18 veces por segundo y s la reconoce al ponrsela a 30 veces por segundo. Entonces el pez ataca a lo que cree que es un contrincante. De esto se puede deducir que animales pequeos y activos consumen un nmero mayor de impresiones que el hombre por unidad de tiempo astronmico. Otros animales como el caracol son por el contrario animales de cmara rpida. Dice Uexkll: La Biologa parte de los hechos de formacin del embrin con arreglo a un plan, que en todos los animales pluricelulares comienza con tres compases de una sencilla meloda: mrula, blstula y gastrula. Inmediatamente despus, como sabemos, se inicia la formacin de los brotes, que se haya establecida de antemano para cada especie animal. Esto nos demuestra que la prosecucin de la creacin de la forma, en efecto, no posee una partitura cognoscible sensorialmente, aunque s determinada por el mundo de los sentidos. Esta partitura gobierna tambin la extensin espacial y temporal de su material celular y sus propiedades.85 Como vemos, Uexkll determina la embriognesis con arreglo a un plan. Plan que queda distinguido en su Teora de la Significacin de la que entraremos ms tarde en anlisis. El plan que Uexkll desarrolla segn el modelo embriognico de Baer es el plan temporal o Zielstrebigkeit. A este plan temporal, Uexkll agrega un plan espacial o Planmssigkeit que ser fundamento del desarrollo de un animal en su medio circundante o milieu, segn la partitura o arquetipo de desarrollo. Arquetipo que en Uexkll tiene su fundamento tanto en la idea kantiana, como en la de arquetipo embriolgico de Baer, al que estaba unida al concepto de unidad de plan. Tanto Baer como Uexkll jams fueron anti-transformacionistas, aunque s fueron anti-evolucionistas desde el punto de que fueron anti-darwinistas. De hecho Baer seria para Uexkll el padre de la doctrina transformista86 y no Darwin, al que ambos en sus momentos histricos se opusieron a las consecuencias tan ciegas (sin conformidad a un plan de significacin87) como mecanicistas (sin necesidad de una significacin de la vida en s) de la seleccin natural como fundamento de la evolucin o transformacin tal como se le llamara a la evolucin en tiempos de Darwin. Ahora bien, tanto Baer como Uexkll son considerados constructivistas. A medida que comprendemos el significado de lo que Uexkll consider como plan, entramos en un proceso no slo de desarrollo, sino tambin de construccin de un organismo. Baer habl de la aspiracin a un fin como una fuerza que reside en el interior de cada ser vivo. En trminos generales, la doctrina que trataba de una especial fuerza vital fue
Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. Pg. 63. Von Baer apoyaba un transformismo de corto alcance, como Isidore Geoffroy Sanit-Hilaire que sostuvo que las especies pudieron formarse a partir de variedades. 87 Plan de significacin que pasara de un concepto teleolgico a una teleonoma que actualmente es pausible en la teora sinttica de la evolucin (E. Mayr): (1962) "Accident or design: The paradox of evolution". Pages 1-14 in The Evolution of Living Organisms (G W Leeper, Ed) Melbourne University Press. (1974) Teleological and teleonomic: A new analysis. Boston studies in the Philosophy of Science 14:91-117. (1992). The idea of teleology. Journal of the History of Ideas 53:117-135
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designada con el nombre de vitalismo.88Dicha doctrina ser desarrollada por Hans Driesch y apoyada por Uexkll para demostrar la diferencia que debe de existir entre una mquina y un organismo vivo. An a sabiendas que el establishment cientfico se decantaba por el darwinismo, Uexkll no quiso dejar de apoyar el vitalismo de cara a la comprensin, no tanto metafsica como lgica, de que estamos hablando de seres vivos, pero siempre desde una perspectiva filosfica. Biolgicamente Uexkll jams desarroll el concepto de entelequia en sus resultados y en sus explicaciones, siguiendo ms los pasos de Baer de acuerdo con la adaptacin morfogentica en su obra antes citada. Pues aunque la vida se escapa de la descripcin fenomnica, la comprensin del Planmssigkeit y del Zielstrebigkeit que describe Uexkll como capacidad de direccionalidad (directness) es conforme a la adaptabilidad del conjunto organismoentorno segn la percepcin intrnseca del propio organismo (innenwelt) de dicho entorno (Umwelt) 2.4. Hans Driesch Realmente el maltrato que ha sufrido la obra cientfica de Hans Driesch, merece un trabajo de investigacin concienzudo. Tanto Hans Driesch como Jakob von Uexkll, apostaron firmemente por una biologa de los organismos vivos que no cayese en manos de los mecanicistas reduccionistas. Quisieron evitar por todas que asesinaran la vida de forma cientfica. Si la vida puede ser descrita nicamente desde los aspectos fisicoqumicos o aspectos puramente mecnicos (Entwickelungsmechanik), cual sera la diferencia entre la materia inerte y la materia viva? Hans Adolf Eduard Driesch (Bad Kreuznach, 28 de octubre de 1867 Leipzig, 16 de abril de 1941) Comenz en 1886 sus estudios de medicina en la Univeridad de Freiburg bajo la tutela de August Weismann. En 1887 prosigui sus estudios en la Universidad de Jena bajo la tutela de Ernst Haeckel, Oscar Hertwig and Christian Ernst Stahl. En 1888 se puso a estudiar fsica y qumica tambin, en la Universidad de Munich y en 1889 se doctor en medicina teniendo como director de su tesis a Ernst Haeckel sobre estudios tectnicos de los plipos hidroides o hidroplipos89. En 1890 public en la Universidad de Jena su primer trabajo, curiosamente un tratado mecnicomatemtico de los problemas morfolgicos de la biologa90. Desde 1891 Driesch trabaj en la Estacin de Biologa Marina de Npoles - bajo la direccin de Anton Dohrn -, donde sigui hasta 1900 para experimentar y buscar una formulacin terica de sus resultados. Influenciado por su maesto Haeckel, Driesch puso a prueba las teoras mecanicistas de desarrollo embrionario de otro de los estudiantes de Haeckel: Wilhelm Roux. Driesch puso su teora de embriognesis y la de
Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pg. 133. 89 Tektonische Studien an Hydroidpolypen 90 Driesch, H. (1891) Die mathematisch-mechanische Behandlung morphologischer Probleme der Biologie. Eine kritische Studie. Verlag von Gustav Fischer, Jena.
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Weismann, a una prueba experimental. Weismann y Driesch haban sostenido que el desarrollo morfogentico del organismo vivo se puede explicar por el supuesto de una estructura todava invisible especficamente organizada, de gran complejidad, que se encuentra en el ncleo de las clulas germinales, y que es el causante del despliegue gradual de esta estructura, a travs de la divisin nuclear, determinando as el curso de cada ontogenia. Driesch pudo describir tras la entrada de dos espermatozoides en un vulo de un erizo de mar, (es decir, la doble fertilizacin), la formacin de un husillo tetrapolar91 Demostr que en blastmeros92 y ncleos trastornados y reordenados, an podan dar lugar a larvas de pluteus93 normales. En este sentido, llega a la conclusin que la posicin relativa de un blastmero en el conjunto, de una manera general, probablemente determina lo que vendr a partir de l. Si est situado de forma diferente, entonces dar lugar a otra cosa. Dicho de otra manera, su futuro es una relacin en funcin de su entorno (Umwelt)94 En 1894 Y en 1895 sugiri separar los blastmeros de cigotos de erizos de mar, obteniendo a partir de ellos embriones completos. De este modo, y frente a Wilhelm Roux, Driesch demostraba la naturaleza epigentica y no mosaica o autodiferenciadora del desarrollo. As, frente a la autonoma de las partes del embrin defendida por Roux, Driesch interpret al embrin como un sistema equipotencial. Uexkll conoci a Driesch en esos momentos, se fascin por la claridad significativa que tena el experimento de Driesch respecto a lo que Uexkll denominara la tcnica de la naturaleza. Un embrin de erizo de mar dividido por la mitad no forma dos mitades de erizo de mar, sino dos erizos de mar de la mitad del tamao. Como dira Uexkll Todo lo corporal se puede cortar con un cuchillo, pero no una meloda95

Fig 6. Experimento de Driesch de la separacin de un blastmero para el desarrollo completo de una larva de pluteus (erizo de mar) en mitad del tamao.
91 Driesch, H. (1893) Entwicklungsmechanische Studien III. Die Verminderung des Furchungsmaterials und ihre Foigen (Weiteres uber Theilbildungen). IV. Experimentelle Vernderungen des Typus der Furchung und ihre Folgen(Wirkungen von Warmezufuhr und von Druck). V. Von der Furchung doppelt befruchteter Eier. VI. Ober einige allgemeine Fragen der theoretischen Morphologie. Zschr. wiss. Zool. 55: 1-62. 92 Los blastmeros son clulas animales indiferenciada resultantes de la segmentacin del cigoto. 93 Las larvas pluteus pertenecen al grupo de equinodermos (erizos de mar, estrellas de mar, pepinos de mar) y son estados embrionarios avanzados (de 50 a 55 h) la cual ya es nadadora y se alimenta de plancton. 94 Driesch (1891). Entwicklungsmechanische Studien. I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermen-Entwicklung. Experimentelle Erzeugung von Theil- und Doppelbildungen. Zschr. Wiss. Zool. 53: 160-177.3. En: 95 Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit.. Pg 144.

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Esto tambin ocurri en la fase de cuatro clulas: las larvas en su totalidad, resultan de cada una de las cuatro clulas, aunque ms pequeos de lo habitual. En conclusin, Driesch trajo consigo la aprobacin de los trminos de clulas totipotentes y pluripotentes, referidos respectivamente a una clula que puede generar todas las clulas de un organismo y que puede generar casi todas las clulas. Los resultados de Driesch fueron confirmados con mayor precisin por Hans Spemann. En 1894 en su primer libro Analytische Theorie der organischen Entwicklung Driesch declara que: El desarrollo comienza con unas pocas multiplicidades ordenadas; pero las multiplicidades crean, a travs de interacciones, nuevas multiplicidades, y stas son capaces, actuando de nuevo sobre el original, para provocar nuevas diferencias, y as sucesivamente. Con cada nueva respuesta, una nueva causa se da inmediatamente, una nueva reactividad especfica para concretar respuestas. Podemos obtener una estructura compleja a partir de un simple huevo.96 A partir de este trabajo, los experimentos biolgicos de Driesch venan acompaados de conceptualizaciones filosficas de importante calibre, como por ejemplo la seccin 8 del 3er captulo, dedicado a la armona del proceso de desarrollo97 (Die Harmonie der Entwicklungsvorgnge) Toda la segunda parte, dedicada a la ontogenia como un desarrollo a la luz de un enfoque teleolgico (Die Ontogenie als Entwicklung im Lichte teleologischer Betrachtung), debido a la insuficiencia de la contraprestacin de la causalidad es necesaria una comprensin de la morfognesis que permita ver el concepto de desarrollo desde una perspectiva teleolgica. Driesch comienza a tomar el pulso de una discusin en contra de la naturaleza aleatoria de la morfognesis, aceptando el concepto de Blumenbach sobre el impulso formativo o la Bildungstrieb y concibiendo algunas propiedades de la formacin ontognica de dicho impulso formativo.98 Pero ser en 1908 que se publicaran las Gifford lectures extradas de sus conferencias realizadas en 1907, en conmemoracin de su ctedra en teologa natural por la Universidad de Aberdeen. Este libro se titula La ciencia y la filosofa del organismo99 y sera una primera presentacin completa de sus ideas. En estos volmenes en total dos- se describe los resultados principales de una biologa analtica de los organismos individuales en funcin de su forma y metabolismo. Desde una descripcin morfogentica comparativa y analtica, hasta los fundamentos de la fisiologa del desarrollo, evolucin y epignesis. Introducir en sus pginas conceptos nuevos como el de armona morfogntica100, el sistema armnico equipotencial como primera prueba de la autonoma de la vida101 y, con ello el concepto de Entelequia102 y la lgica de la primera prueba del Vitalismo.
96 Gilbert, Scott F. (2006) Developmental Biology. Chapter 10. Spemann, Mangold, And The Organizer. A Selective History of Induction. Sinauer Associates. Inc. 8th edition. Sunderland, U.K. Driesch, H. (1894) Analytische Theorie der organischen Entwicklung. Leizpig, W. Engelmann. Pg. 86. 97 Driesch, H. (1894) Op. Cit.. Pg. 87. 98 Ibid.. Pgs. 127-147. 99 Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (2 Vol.) Adam and Charles Blacck, London. 100 Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (Vol. I) Pgs. 107-110. 101 Driesch, H. (1908) Op. Cit.. Pgs. 118-142. 102 Ibid. 143-150

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Luego, Driesch enlaza la Entelequia y el sistema complejo equipotencial con la herencia, como segunda prueba de la autonoma de la vida103. En esta obra Driesch tambin presenta los problemas que tiene la teora de la transformacin de Darwin al igual que el lamarkismo, apoyndose en una estasis104 de la historia humana, desmarcada de la evolucin. Para Driesch el Vitalismo es isomorfo al concepto de autonoma de la vida. El problema reside en lo que l llama el factor E en la morfognesis. El sistema armnico equipotencial es el estado de restauracin que tienen algunos de los sistemas vivos Driesch utiliza como ejemplo a las anmonas de mar, que son polipos hidroides estudiados en su tesis doctoral que al cortar por donde quiera, el sistema se restaura completamente gracias a la colaboracin de todas sus partes. Sobretodo lo que se restaura es la funcin en su posicin que puede variar segn la distancia que haya respecto del final del tallo. El sistema armnico equipotencial puede ser completo o tal vez cubra un rea importante, si es que la fisura ha sido extremada. El estudio analtico de los sistemas armnicos equipotenciales, investigados en erizos de mar, por lo tanto, ha desbancado la teora de desarrollo en mosaico de Roux y, particularmente del fenmeno de localizacin durante su diferenciacin en el desarrollo embrionario. Driesch obtuvo una ecuacin para todos aquellos estimaciones sobre el cual el valor prospectivo, o el destino actual, de cualquier elemento depende de nuestro sistema: p.v.(X) = f(s,l,E) Esta es una expresin reducida de todas las relaciones que estn involucradas; s y l son el tamao absoluto y la posicin relativa de un elemento con respecto a algunos puntos, como variables independientes; y E es una constante, llamada potencia prospectiva, de especial consideracin respecto a las proporciones que abarca. Pero, realmente qu es E? Qu sentido tiene, si puede demostrarse que no es ms que un signo para una suma? Driesch describe primero aquello que no ofrece explicacin ni sentido a E, como por ejemplo los estmulos formativos, o una teora qumica de la morfognesis, ni tampoco puede ser posible una mquina dentro de los sistemas armnicos. Desestima la tesis de Weismann en la que una clase de mquina sea el primer dinamizador de la morfognesis. Parece ser que los experimentos expuestos por Driesch lo contradice con mayor contundencia. Por consiguiente, no puede haber ninguna clase de mquina ni alguna clase de causalidad basada en la constelacin (concatenaciones de causas y efectos) que est por debajo de la diferenciacin de los sistemas armnicos equipotenciales.105 Driesch quiere destacar que la constante E, esta potencia prospectiva, no es slo una corta expresin para unas acciones complicadas de los estados, sino que expresa un verdadero elemento de la naturaleza. La vida, al menos la morfognesis, no es un arreglo de eventos inorgnicos especializados. Para Driesch la biologa no es una fisicoqumica aplicada: La vida es algo aparte y la biologa es, por consiguiente, una ciencia independiente. A partir de aqu, Driesch defiende la postura del vitalismo, aunque piensa en cambiar el nombre a travs de la doctrina de la autonoma de la vida probada en el campo de la morfognesis. El concepto de autonoma usualmente tiene el significado de darse a uno mismo sus propias leyes, pero en este contexto autonoma es estar sujeto a unas leyes peculiares
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Ibid.. Pgs. 214-240. Driesch distinguir la evolucin de la mente humana en la que estar de acuerdo con Hegel, pero como final para un indivduo, al nivel de una raza el sentido hegeliano no es ms que cmulos (es decir progresos), pero no hay evolucin de generaciones. Pero en el caso de la evolucin anatmicofisiolgica del ser humano, Driesch se mantendr en estasis estadio que S.J. Gould define en un estadio equilibrado de no desarrollo evolutivo de una filo. 105 Ibid.. Pgs. 141.

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frente al fenmeno en cuestin, no pudiendo ser probadas por las lneas cientficas de razonamiento ordinario. Los argumentos que seala Driesch respecto a la autonoma de la vida no tienen nada de ingenuo. Driesch quiere dedicar la autonoma de la vida, o qu es lo mismo, a la potencia prospectiva, o factor E a Aristteles bajo el nombre de Entelequia definido como aquello cuyo fin se sostiene en s mismo. De hecho, la etimologa de la palabra entelequia nos permite esas libertades, pues, hemos demostrado que hay algo en el trabajo en los fenmenos de la vida que lleva el fin en s mismo. Driesch afirma que en la morfognesis ha comprendido lo que es la epignesis, no solamente a nivel descriptivo, sino tambin a nivel teortico: una multiplicidad en el espacio se produce donde no haba ninguna multiplicidad. La evolucin realmente se limita a temas ms bien insignificantes. Pero no ha habido ninguna multiplicidad anterior a la morfognesis? Ninguna afirma Driesch de carcter extensivo, pero hay algo ms: hubo entelequia, y se tuvo que llamar provisionalmente a la entelequia una multiplicidad intensiva. El resultado de Driesch fue que no hay evolucin sino epignesis, una epignesis vitalista. 106 Estas pruebas vitalistas que confirma Driesch, son las primeras pruebas basadas en el anlisis de la diferenciacin de sistemas de armona equipotencial para casos independientes107. Driesch se desmarca de otros colegas (Adolf Schneider, George Keinke, Hugo Pauli, y Gustav Wolf) en los que duda de las afirmaciones de determinadas demostraciones - como el de intencionalidad primaria de Wolf tengan existencia en procesos de adaptacin, segn los principios darwinistas. A partir de 1909 Hans Driesch determina seguir su carrera como filsofo, dando clases de filosofa natural en la Facultad de Ciencias Naturales de Heidelberg, llegando a ser profesor extraordinario. En 1912 public un sistema completo de filosofa en tres volmenes, incluyendo su propia Teora del Orden. Jakob von Uexkll recoge las ideas de Driesch confirmando de una forma contundente que, de un modo irrefutable, no existe una estructura secreta en el plasma germinal108. Es decir, que la entelequia de Driesch en realidad no se trata de ninguna vis viva metafsica109. Uexkll lo argumenta de esta forma: Supongamos que un germen, en el tiempo en que forma un montn de esferillas de clulas, existiera una estructura secreta que no es descubierta por nuestros modos microscpicos, pero tendra, sin embargo, que salir a la luz si se dividieran los montones de clulas. Como en el curso de la evolucin de cada esferilla de clulas sale una determinada parte del cuerpo, la separacin de una o varias esferillas de clulas tendra que tener como consecuencia la prdida de uno o varios rganos en la evolucin. Pero este no es el caso. La prdida de un pequeo nmero, hasta de la mitad, de todas las esferillas de clulas no acta perturbadoramente en el
Ibid.. Pg. 144. Las primeras pruebas del vitalismo las da Driesch en el artculo Dier Localisation morphogenetischer Vorgnge, Leipzig, 1889. (Ver comentario adicional en Organische Regulationem, Lepzig, 1901, y en Archiv fur Entwickelungsmechanik, 14, 1902.) En Driesch, H. (1908) Op. Cit.. Pg. 145. 108 Uexkll, Jacob von (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit.. Pg. 181. 109 En este trabajo no voy a defender las ideas de Driesch, s quiero dejar constancia del injusto trato que ha tenido sus estudios, ante un sesgo cognitivo que fue ms all de la aplicacin de la parsimoniade Ockham. El problema de la vida ya no es una pregunta de la biologa, aunque s lo sea la neguentropa, aludiendo a Schrdinger el correlato termodinmico de la irreversibilidad hacia una biologa de la autoorganizacin, basada en la actualidad en modelos sistmicos o modulares.
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resto de las clulas. Aun, en tal caso, constituyen siempre un animal completo y bien formado, aunque de un volumen correspondientemente menor. () Por lo tanto, al arrebatar las esferillas de clulas se cambia la masa de materiales, pero no se toca al plan. En los casos favorables, Driesch logr desprender de su enlace las esferillas de las clulas para agruparlas, de forma que las clulas que deban de formar la boca de un animal, de una manera normal, fueran llevadas ahora al lugar de las clulas cuya misin normal fuese formar las extremidades. A pesar de esto, no se perturb el curso de la formacin. Las clulas aceptaron, sin ms, la funcin atribuida a su nueva posicin y se origin un animal normal, aunque hubiera sido cambiando el material original de todas las partes del cuerpo del animal. Los experimentos de Driesch han sido totalmente confirmados, y ahora podemos considerar como firmemente establecido que el curso regular de la evolucin de cada animal no es producido por una estructura secreta. 110 Por otro lado, Uexkll deja claro el rechazo en biologa a la cuestin sobre el alma animal. Una de las razones que Uexkll ofrece es, que la psiquis es un organismo que slo posee una dimensin temporal. El cerebro es un organismo que est extendido en las tres dimensiones del espacio. Por eso podemos hacer intuitivos para nosotros los fenmenos del cerebro, pero no los de la psiquis111. Driesch explica que hay en el cerebro del ser humano un factor natural decisivo o entelequia ligado a la formacin de objetos y la capacidad de abstraccin en el tiempo. Podramos hablar de entelequia de nuevo, como lo hicimos en la teora de la morfognesis, pero parece ser mejor distinguir tambin la terminologa del agente natural que forma el cuerpo del agente elemental que lo dirige. Las palabras alma, mente, o psique se prestan a ello, pero uno de ellos nos llevara a lo que tan cuidadosamente se ha evitado a lo largo de la trayectoria, a saber, una pseudopsicologa. Puedo hablar de mi psique, que no es ms que decir yo, sin embargo no hay almas en este sentido en el fenmeno llamado de la naturaleza en el espacio. Driesch propuso el nombre de Psicoide, un tono muy neutro para el agente elemental descubierto en la acctividad. Psicoide es una especie de correlato psquico que slo puede ser descrito en trminos anlogos a los de la psicologa. De hecho, no puede haber ninguna duda de que slo en los procesos llamados de abstraccin, pensamiento y as sucesivamente, nos permitir comprender la correspondencia de las dos individualidades en nuestro principio: el proceso de la llamada abstraccin considerarse como un proceso que ocurre en el cuerpo, no puede ser realizada por una mquina. Esa es nuestra justificacin de la denominacin psicoide.112 La nominacin de esta especie de correlato cuerpo-mente, pretende conferir una ayuda explicativa a la prueba del vitalismo para Driesch. Se puede decir que el psicoide es la base de los fenmenos instintivos. Driesch expone que hay una diferencia entre el psicoide instintivo y la entelequia morfogentica. Apela a Aristteles y la subdivisin entre el alma del metabolismo yuch. qreptikh,, el alma del crecimiento auxhtikh, y el reproductivo o propagativo genhtikh,, que representa a la entelequia concerniente a
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Uexkll, Jacob von (1934) Op. Cit.. Pgs. 181-182. Ibid.. Pg. 66. 112 Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (Vol. II) Pgs. 82-83.

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la morfognesis. En la escala humana, y fuera del mbito biolgico encontraremos el alma de la volicin y de las sensaciones yuch. ai``sqetikh, Por lo tanto, hemos de recalcar de nuevo que tanto el concepto de entelequia como el de psicoide no tiene ningn componente metafsico espiritualista, aunque s hemos de hablar de propiedades intensivas (que no extensivas) de la naturaleza, y que Driesch las denomina como autnticamente naturales. La entelequia es la autonoma de la vida, la potencia prospectiva, el factor E y un agente natural. El psicoide es reconocido como agente elemental que coordina el metabolismo, el crecimiento y la reproduccin junto con la percepcin excluyendo en su definicin el problema de la volicin. Ambos tienen un enlace directo con la equifinalidad, es decir, con independencia de la formacin de la estructura del material mientras ste no posee ninguna organizacin, y tambin con independencia de los caminos recorridos para la consecucin de una morfognesis armnica del organismo. Uexkll comenta que, al lado de la materia, la energa y la estructura entra como cuarto factor natural el formador de la estructura, que es a su vez, independiente de la estructura. Este es el sentido de la entelequia. Puede ser difcil para nosotros, pero as es. Y al mismo tiempo, debemos tener siempre en cuenta que en el trato con entelequia que no se trata de algo psquico, o metafsico, en absoluto: estamos analizando un agente en el trabajo en la naturaleza. Sabemos que sobre este factor que no puede ser espacial en ningn sentido, que no tiene asiento en el espacio ni dimensiones, sino que simplemente acta en el espacio, en una palabra, que no es de naturaleza espacial, sino que slo acta con respecto a la naturaleza espacial.113 As vemos, finalmente, que las diferentes formas de la armona en el origen y la funcin de las partes que no son inmediatamente dependientes uno del otro, son en ltima instancia la consecuencia de los actos de entelequia. La entelequia que cre a todos ellos era armona en su multiplicidad intensiva: las estructuras extensas que son producidas por ella, tambin son armoniosas. En otras palabras, hay muchos procesos en el organismo, que son de tipo esttico-teleolgica, sea teleolgica o deliberadamente mecnica como base, pero la entelequia ha creado esta base, de manera que la teleologa esttica tiene su origen en la teleologa dinmica. Vemos ahora el significado de la afirmacin de que la entelequia sea una multiplicidad intensiva autorealizndose extensivamente. En otras palabras, sabemos lo que significa decir que un cuerpo en la naturaleza es un organismo vivo, Driesch le ha dado una definicin descriptiva completa de este concepto. Driesch114 entiende la armona de acuerdo con la organizacin y la funcionalidad de todos los rganos que constituyen el organismo. Por ejemplo, la funcin de las clulas F del pncreas es producir tripsina115, vamos a llamar a esto su correcto funcionamiento, pero para la secrecin de la tripsina las clulas pancreticas preparan el material para su asimilacin por todos los dems rganos del individuo: esa es la funcin armnica del pncreas. Y de la misma manera que es la correcta funcin de las clulas de los huesos para secretar las sales, si bien es su armona la funcin de apoyo del organismo mecnicamente. Ahora vemos lo que en realidad significa la
Driesch, H. (1908) The Science and Philosophy of the Organism (Vol. II) Pg. 259. Driesch, H. (1908) Op. Cit.. Pg. 144. 115 La tripsina es producida por el pncreas en forma de tripsinogeno (enzima inactiva), y luego es activado en el duodeno por la enteroquinasa intestinal a tripsina (enzima activa)
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adaptacin del estado funcional perturbado del organismo, llevada a cabo por un cambio de funcionamiento en una parte de ella. El funcionamiento armonioso de una determinada parte es su papel en la unidad total de los seres vivos. En otras palabras, si ha habido alteracin por perturbaciones en el estado funcional desde el exterior, esta alteracin del funcionamiento armonioso es rectificada por la adaptacin. En efecto, slo porque conlleva la restauracin de este la armona, es el cambio del correcto funcionamiento del rgano en cuestin la de adaptacin. 2.5. Hans Spemann En el terreno de la embriologa los trabajos de Spemann desarrollaron un alcance muy elevado para poder confirmar las caractersticas de una biologa del desarrollo, que en poca de Darwin ya necesitaba de un estmulo de la biologa experimental. Hans Spemann (Stuttgart, 27 de junio de 1869 - Friburgo de Brisgovia, 12 de septiembre de 1941) primognito del editor Wilhelm Spemann. En 1888 dej sus estudios y se dedic al negocio de su padre, y al cabo de un ao tuvo que hacer el servicio militar. En 1891 ingres en la Universidad de Heidelberg, donde estudi medicina. Conoci all al bilogo y psiclogo Gustav Wolf, que haba iniciado sus experimentos sobre la evolucin biolgica de tritones, demostrando la regeneracin de la lente de una retina de la salamandra. En 1892 contrajo matrimonio con Klara Spemann Binder, y tuvieron dos hijos. En 1893 se traslad a la Universidad de Munich para su formacin clnica, pero decidi marchar al Instituto de Zoologa de la Universidad de Wrzbug donde permaneci como profesor hasta 1908. Su Tesis doctoral la trabaj bajo la direccin de Theodor Heinrich Boveri (1862-1915), compaero de estudios de Hans Driech, desarrollando el linaje celular en la lombriz parsita Strongylus paradoxus; y tambin estudi el desarrollo del odo medio en las ranas para su diplomatura de enseanza. En 1896, mientras se encontraba recuperndose de una tuberculosis, ley El plasma germinal, una teora de la herencia de August Weismann. A partir de esa lectura, se encontr sumamente entregado ala biologa experimental. En poca de dispares resultados en embriologa (Driesch demostraba lo que no pudo hacer Roux, debido a diferencias metodolgicas) y las calurosas discusiones entre epigenetistas y preformacionistas, fue un momento idneo para que Spemann pudiese demostrar su habilidad como micro-cirujano. En 1902 pudo dividir el embrin unicelular de una salamandra en dos. Tras la divisin, cada clula lleg a ser una salamandra adulta, demostrando entonces que las clulas del embrin temprano, llevan toda la informacin gentica necesaria para crear un nuevo organismo. Estos resultados desmentan la hiptesis de August Weismann (1885) en la que conjeturaba que la cantidad de informacin gentica de una clula disminuye con cada divisin. Spemann utiliz cabellos de su hija Margrette (elegidos por su finura) para hacer un nudo entre los primeros dos blastmeros de embriones de salamandra. Si

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el nudo se ajustaba por completo produca entonces una contraccin profunda entre las dos clulas y eran separados de forma efectiva por el resto del desarrollo. En algunos casos, se obtuvo dos embriones completos, que a veces se fundan entre s cuando la contraccin no haba sido completa. En 1908 sera nombrado director del Instituto de Zoologa de la Univeridad de Rostock y en 1914 lo sera del Instituto de Biologa Kaiser-Wilhelm de Berln. Spemann fue el primer embrilogo en identificar un campo morfogentico en sus experimentos con cristalinos de rana. Un campo morfogentico es un rea localizada del embrin que tiene efectos sobre el desarrollo de determinados rganos. Esta cuestin fue una importante contribucin al desarrollo de la morfognesis de experimentacin. Dicha experiencia le preparara para la serie crucial de experimentos que le llevaron al descubrimiento del llamado organizador en el rea embrionaria de la gstrula anfibia.

Fig. 7. Esquema del experimento de Spemann (A) Extraccin de clulas del labio dorsal del blastoporo de una gastrula media y su implantacin en una gastrula inicial(B) Embrin doble, en el cual la mayoria de los tejidos pertenecen al que recibi el implante

Basndose en el trabajo de Warren H. Lewis y Ethel Browne Harvey - sobre el transplante del labio dorsal del blastoporo de un embrin, en estadio de gstrula, a la cara ventral de un anfitrin, formndose un doble eje Spemann pudo demostrar lo que llamara induccin embriolgica, es decir el proceso por el que un grupo de clulas cambia de comportamiento de otro grupo de clulas adyacentes provocando entonces un cambio morfolgico, sea en su tasa mittica o en su destino. Es entonces, el mecanismo responsable de la coordinacin observada en la construccin de los rganos. Se describe un rea en el embrin sobre el transplante de un segundo embrin, organizado o inducido que prioriza a los embriones secundarios, independientemente de su ubicacin. Spemann llam a esas reas centros organizadores o organizadores. Ms tarde demostr que las diferentes partes del organizador se produce en diferentes partes del embrin. La demostracin de la induccin asest otro golpe ms a los preformacionistas. Era esencial demostrar que las clulas del labio dorsal del blastoporo emitiese una influencia capaz de instruir a otras clulas para cambiar su direccin de diferenciacin a fin de dar lugar a nuevas estructuras. Spemann repiti los injertos de Lewis varias veces, hasta que en 1917 se dio cuenta de que el experimento no estara completo sin una forma clara de distinguir el injerto de las clulas husped. En 1903, Ros Harrison haba utilizado injertos interespecficos entre

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embriones de dos especies diferentes de ranas: Rana palustris y Rana sylvatica, las cuales tienen diferentes pigmentaciones. Spemann ahora tom ventaja de este enfoque, pero esta vez, utilizando tres especies de tritn, con tres diferentes pigmentaciones: el Triton blanco (Triturus) cristatus, el T. taeniatus u oscuro y T. alpestris. Spemann comenz ese mismo ao los experimentos de trasplante de estas especies, moviendo las piezas de una gran variedad de sitios en los embriones de donantes a diferentes lugares en los embriones de coloracin ms clara o ms oscura. Su documento de presentacin de informes de los resultados apareci en 1921, pero slo contena una resea preliminar de la experiencia crtica del organizador (injertos del labio dorsal del blastoporo) Se incluye como eplogo, el relato basado en el nico caso (Spemann, 1921), alcanzado su ayudante, Hilde Proescholdt (que se llamara ms tarde Hilde Mangold) Despus de ese xito inicial, Proescholdt, a quien Spemann haba confiado la ejecucin de este experimento crtico, no pudo repetir el experimento con xito, muy pocos embriones manipulados sobrevivieron. De varios cientos de embriones quimricos, slo cinco sobrevivieron, constituyendo la base para el famoso artculo que publicado en 1924.116 El experimento en s es muy simple. El labio dorsal del blastoporo de una especie fue trasplantado a uno de varios sitios ectpicos en un embrin de acogida de otra especie. En unos pocos, el labio fue tomado de Triturus cristatus e injertado en la pigmentacin ms oscura del anfitrin T. alpestris. Las clulas injertadas (o al menos, las cercanas a la superficie) podan ser distinguidas, incluso en el conjunto, de embriones vivos. La mayora de los embriones murieron en las primeras etapas en la placa neural, y slo uno (Um 132) sobrevivi a una etapa muy posterior. Secciones histolgicas a travs de los 5 embriones supervivientes mostraron que el donante y las clulas del husped tambin podran distinguirse en el interior del embrin. Fue el anlisis histolgico que revela claramente las caractersticas importantes de los resultados. En todos los casos, el injerto ha contribuido sobre todo a los rganos del mesodermo axial (el notocordio y parte de los somitas117) y slo muy ligeramente a los del tubo neural (exclusivamente a una cua en su parte ventral) La mayor parte del tejido neural se deriva del de acogida. Este experimento demostr, sin lugar a dudas, que el labio dorsal del blastoporo ejerce una influencia de organizacin en las clulas adyacentes de la sede, probablemente mediante la induccin de ellos, procedente de un tercer destino prospectivo no-neural (epidermis) a un destino neural. [Digo ms probable, porque Spemann y Mangold no probaron formalmente que las clulas nerviosas del anfitrin, presentes en el eje ectpico, fueran reclutados de la placa neural el propio anfitrin; sin embargo, muchos experimentos posteriores confirmaron que el organizador acta como una fuente de las seales neuronales inducidas]118

Spemann, H., Mangold, H. (1924) ber Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren. Wilhelm Roux Arch. Entwicklungsmekanik. Org. 100.Julius Springer, Berlin. Pgs. 599-638 117 En notocordio o notocorda es una evaginacin saciforme de la regin bucal. Es una estructura de soporte en forma de varilla situada dorsalmente con respecto al tubo digestivo en los primeros estados del desarrollo de todos los cordados. La mayora de los msculos proceden del mesodermo que se extiende a cada lado del tubo neural. Este mesodermo se divide en series longitudinales de somitas que por delaminacin, fusin y migracin se convierten en el esqueleto axial, la dermis dorsal y los msculos de la espalda, la pared del cuerpo y las extremidades. 118 Monogrfico de Claudio Stern, J. Z. Profesor y jefe del Departamento de Anatoma y Biologa del Desarrollo en la University College ,London. Basado sobre Spemann, 1943; Mangold, 1953; Hamburger, 1988. ver: http://www.bioinfo.org.cn/book/Great%20Experments/great30.htm

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En 1928, Hans Spemann, continu experimentando con embriones de salamandra, realizando el primer experimento de transferencia nuclear en la que se transfiri el ncleo de una clula de un embrin de salamandra a clulas sin ncleo. Us de un mechn de pelo, como un lazo, como haba hecho en 1902, para la divisin de un embrin de salamandra. Spemann apret la soga alrededor de un vulo recin fecundado, lo que oblig el ncleo irse hacia un lado y el citoplasma al otro. Ningn material celular se le permiti pasar entre cada parte aislada de la clula. A continuacin, Spemann esper a que el lado con el ncleo se dividiese y creciera hasta que fuera un embrin de diecisis clulas. Luego Spemann afloj la soga, y permiti que el ncleo de una de las clulas de embriones se deslizara sobre el citoplasma del otro lado. Por ltimo, Spemann apret completamente el nudo, rompiendo fsicamente la bola de citoplasma y expuls su nuevo ncleo del embrin de diecisis clulas. De esta nica clula creci un embrin de salamandra normal. Los resultados de este experimento demostraron que el ncleo de una clula embrionaria temprana era capaz de dirigir el crecimiento completo de una salamandra diferente. Spemann haba creado por primera vez un clon. En 1935 Hans Spemann recibi el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina119 por todos sus descubrimientos sobre el campo morfogentico, el organizador y la induccin embriolgica. Spemann publicara en 1938 sus resultados en su libro Desarrollo Embrionario e Induccin120 a lo que llam experimento fantstico a la clonacin de clulas diferenciadas o clulas adultas. La influencia de los trabajos de Spemann en Uexkll se enlazan directamente con los descubrimientos de Driesch en los que ambos son capaces de crear un organismo completo (una salamandra en el caso de Spemann, o un erizo de mar en el caso de Driesch) de la escisin de un blastodermo. A parte, en el experimento de Spemann con el injerto de una boca de renacuajo en un tritn, Uexkll contempl lo que llam una regla de significacin como parte integrante de la tcnica de la naturaleza donde predomina lo que Uexkll llam la meloda o el sonido de significacin: En general, podemos decir con seguridad, acerca del estmulo inductor [de Spemann], que lo que l origina es de naturaleza completamente especial; sin embargo, el cmo lo origina es de naturaleza completamente general. Exactamente lo mismo expresa metafricamente, de un modo general, la frase armamento bucal, el cual es proporcionado por el ectodermo en la realizacin prevista en el caudal hereditario de su especie121 Como vemos, para Uexkll ambos casos (el de Driesch y el de Spemann), al igual que el estudio de los mixomicetos de Arthur Arndt, nos servir para hacernos comprender mejor la diferencia principal que existe entre la estructura de un mecanismo y la de un ser vivo: Los rganos de los seres vivos, al contrario que las partes de una mquina, poseen un sonido de significacin primitivo, y de aqu que no puedan formarse centrfugamente. Los tres grados de la formacin de un embrin son anteriores a la formacin de los brotes, y cada brote tiene que recibir su sonido orgnico antes que las clulas se ordenen y transformen.122 2.6. Arthur Arndt
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Para la lectura de Hans Spemann en la entrega de los premios Nobel ver: http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1935/spemann-lecture.html 120 Spemann, H. (1938) Embryonic Development and Induction. Yale University Press. 121 Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit.. Pgs. 48-49. 122 Ibid.. Pg. 56.

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Junto con los trabajos de la entelequia morfogentica de Hans Driesch, y los trabajos sobre la induccin embrionaria y los campos morfogenticos de Hans Spemann, existe un trabajo cientfico de primer orden que completa la demostracin de lo que Uexkll llam una teora de la composicin de la naturaleza descrito en 1940 en su libro Teora del Significado. En efecto, uno de los primeros miclogos que dio comprobacin al desarrollo embriolgico del mixomiceto Dictyostelium mucoroides fue Arthur Arndt. A principios de 1930 Arndt123 realiz pelculas de la agregacin de amebas y se percat de su interesante desarrollo. La hiptesis de sealizacin transmitida por pulsos tuvo la virtud de que explic el movimiento de las clulas en intervalos de tiempo, a travs de pelculas realizadas por Arndt en la dcada de 1930 y explica los anillos de la agregacin de las clulas observadas por John Tyler Bonner. Bonner124 guard una de las pelculas de Arndt. Al establecerse en Princeton, ste coincidi con su amigo y filsofo de la ciencia Paul Oppenheim. Este se mostr muy interesado por los hallazgos realizados por Arndt y, registrados en el film. Tal fue su inters que se lo comento a su amigo Albert Einstein. Bonner recibi un mensaje del propio Einstein pidindole que pudiera visionarla y Bonner se la llev. Einstein se mostr muy interesado en el problema del desarrollo. La historia de la seal de retransmisin se remonta a un estudio pionero de los intervalos de tiempo o time-lapse registrados por Arthur Arndt125 (el primero sobre todo el desarrollo de un organismo pluricelular), que descubri la actividad pulstil de los centros de totalizacin y la propagacin de los estmulos de forma ondulatoria126. La sealizacin por pulsos tiene una ventaja en el coste de la energa. Si cada seal debe ser mayor que la ltima para mantener un gradiente, las clulas debern de consumir grandes cantidades de ATP en la sntesis de cAMP127. Existen otras necesidades de las clulas que se trasladaron hacia el interior de forma peridica despus de su transmisin de seales - que tuvo que ser refractaria a las clulas seales detrs de ellos, se dieron cuenta de esto. Su meticulosa experimentacin condujo a una teora elegante, que ha demostrado ser esencialmente correcta. La teora de transmisin predeca un ritmo marcador, constituido por un grupo de clulas en el centro del agregado. Todava no sabemos la razn por la que se producen
Arndt, A. (1929) Die Entwicklung von Dictyostelium mucoroides. Institute of Hygiene, University of Rostock. (A film.) 124 Bonner, J. T., Lives of a biologist: adventures in a century of extraordinary science. Harvard University Press, 2002. Pg. 96. 125 Arndt, A. (1937) Rhizopodenstudien. III. Untersuchugen ber Dictyostelium mucoroides. Brefeld. Wilhelm Roux 'Archiv fr Entwicklungsmechanik der Organismen, 1936, 681-747. 126 Mar-Beffa, M.(2005) Key experiments in practical developmental biology. Cambridge University Press. Pg. 64. 127 El AMP cclico (cAMP) es el agente quimiotctico de la agregacin de clulas de Dictyostelium discoideum, que no seria descubierto hasta 1956 cuando Sutherland y sus colegas tratan de explicar el efecto de la epinefrina sobre una degradacin de glicgeno en clulas hepticas. En 1967 el cAMP fue llevado a un nmero de procesos y sus efectos quimiotcticos fueron probados en el laboratorio de John Bonner. Kessin, R. H., Franke, J., Dictyostelium: evolution, cell biology, and the development of multicellularity. Cambridge University Press, 2001. Pg 18
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las seales en un cierto perodo de tiempo - inicialmente unos 6 minutos en el Dictyostelium mucoroides. Las pelculas de intervalos de tiempo realizadas por Arthur Arndt pusieron de manifiesto, hace ms de 70 aos, que el flujo de las clulas hacia los centros de agregacin es con frecuencia peridica, y que la excitacin puede propagarse en ondas desde un centro hacia la periferia de un territorio de agregacin128. Arndt dijo que el ciclo de vida de esos hongos mucilaginosos era tan increble que cualquier descripcin materialista de la cuestin no pareca completar la explicacin, sino que slo puede ser explicado por alguna fuerza vital. No hay indicios de esto en el artculo de Arndt en 1937 sobre el organismo, pero al parecer no tuvo limitaciones en una conferencia129. Uexkll lo expone en su Teora del Significado: Los grmenes del mixomiceto se hallan formados primitivamente de amebas en movimiento libre que se ocupan de alimentarse de la flora bacteriana, sin molestarse la una con la otra. Despus se multiplican las amebas por divisin. Cuanto mayor sea la alimentacin, con mayor rapidez se multiplican. Esto tiene como consecuencia que la alimentacin se agote en todas partes al mismo tiempo. Pero despus acontece lo ms asombroso: todas las amebas se separan una de la otra en distintos proporcionados, y dentro de cada uno de ellos, todas las amebas se encaminan hacia el punto medio comn. Llegadas all se arrastran penosamente una sobre otra hacia el punto ms alto, en el cual las que han llegado primero se transforman en slidos sostenes celulares, que sirven de conductor a las que llegan despus. Inmediatamente que ha sido alcanzada la altura definitiva del tallo capilar, se transforman las clulas llegadas ltimamente en el organismo del embrin, cuyas cpsulas semillferas contienen semillas vivas. Las cpsulas semillferas son dispersadas por el viento y transplantadas a nuevos lugares de pasto.130

Fig. 8. Todos para uno: reunin de amebas de Dycodistelium discoideum formando estructuras de sustento de esporas multicelulares (M. J. Grimson & R. L. Blanton. Texas Tech Univ. Para Knight, J. (2002) Physics meets biology. Bridging the culture gap. Nature, 419, Pg. 244-246.) Gerisch, G, Machow, D., Roos, W., Wick, U. Oscillations of Cyclic nucleotide concentrations in relation to excitability of Dictyostelium cells. Journal of Experimental Biology, (1979), 81, 33-47. 129 Bonner, J. T., Op. Cit.. Pg. 96. 130 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 38-39.
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2.7. Conclusiones Para Uexkll, la demostracin de Arndt es especialmente importante, puesto que se trata de un ser vivo que en el primer periodo de su existencia acta como un animal, y en el segundo, en cambio, como un vegetal. Es ms, se puede hablar de una meloda de crecimiento, o una orden de crecimiento que gobierna lo que Uexkll denomina el Ichton (sonido o tono de su yo)131 Puede hablarse de una meloda de crecimiento o una orden de crecimiento que gobierna el Ich-ton de las clulas germinativas. Esta orden de crecimiento es, como infiere la pelcula de Arndt, en primer lugar, una orden de constitucin de la forma, la cual articula los distritos, despus crea en cada uno de ellos un punto medio tcnico, al cual afluyen todas las clulas. Lo que llega a ser cada clula depende nicamente del lugar que ocupa en la forma que se haya en produccin.132 Sigue Uexkll: La equivalencia primitiva de las clulas germinativas aisladas, que merced a la pelcula de Arndt es demostrada de una forma evidente, fue descubierta ya por Hans Driesch, gracias a sus experimentos en el embrin del erizo de mar.133Hasta entonces no hubo motivos para sospechar que adems de una orden de creacin de la forma, coexiste una orden de significacin. La orden de creacin de la forma se ajusta a la conformidad al plan estructural. En el desarrollo normal, el material celular, primitivamente homogneo, se organiza recibiendo una orden de significacin (actualmente hablaramos de una orden gentica) correspondiente al plan primitivo, puesto que el organismo se compone segn la terminologa de Uexkll de utilizadores de significacin (los genes) nicamente despus comienza a resonar la meloda de su desarrollo estructurndose. El sonido de significacin se establece repentinamente y desencadena la orden de creacin de la forma de los Ich-ton (tonos del yo, o ego-qualities134) de los elementos celulares hasta entonces homogneos, los cuales se ordenan en sonidos de diferente afinacin y, correspondiendo a la creacin de la forma, permiten el desarrollo de la meloda establecida de antemano135 La pelcula de Arndt del origen del mixomiceto comenta Uexkll- nos muestra como la primera fase de la vida, el crecimiento progresivo de amebas que viven en libertad, se hallan en contrapunto para su alimentacin con bacterias136. Si el alimento se ha consumido, entonces interviene instantneamente un nuevo contrapunto como motivo, y

El Ich-ton es segn la terminologa de Uexkll el sonido de las clulas individuales, dotadas de un Bauplan o estructura individual y autnoma, que conforma el enjambre de clulas de un organismo pluricelular, o la individualidad de una ameba. Tocaremos este tema en el captulo sobre los fundamentos filosficos del Umwelt. 132 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 46. 133 Ibid.. Pg. 47. 134 Hoffmeyer, J. (1996) Signs of Meaning in the Universe. Traduccin al ingls por Barbara J. Haveland. Bloomington: Indianan University Press. Pg 55. 135 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 55. 136 La significacin del contrapunto en Uexkll la definiremos ms adelante en los fundamentos filosficos del Umwelt. No obstante el contrapunto es la relacin entre el sujeto y el objeto que es, a su vez, portador de significacin. Si el sujeto es la ameba del hongo mucilaginoso, el objeto es la bacteria como portador de significacin de presa o alimento. Con ello se crea un puente significativo que lleva lugar a un primitivo Umwelt o percepcin de un mundo circundante subjetivo cuya dimensin es lineal (sujeto-presa)

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transforma a las amebas, que se empujan unas con otras, en clulas de tejido de una planta emplazada en el viento. Si echamos una mirada al pequeo mundo residencial del mixomiceto, el cual como liviana orla capilar, se alza sobre una bola de viejo estircol de caballo, descubriremos entonces como nico factor activo de la naturaleza, junto al hongo portador de la semilla, tan slo el viento que la esparce. Portador de semilla y distribuidor de semilla se hallan fundidos en un do. Slo son las amebas libres las que forman con los sonidos iguales de su yo un carilln vivo. Con ellas juega la naturaleza y las transforma en clulas de tejido, con arreglo a un nuevo motivo, y con ellas construye una forma portadora de semillas que se ofrece al viento.137 Dichos procesos tanto para Arndt como para Uexkll son incomprensibles. Pero como dice Uexkll nuestra finalidad no es comprender una sonata de la naturaleza, sino tan slo redactar su partitura.138 Y esta conclusin encaja tambin en el sentido de los experimentos del organizador de Spemann: Si se arranca al cuaderno de msica del primer violn una pgina y en su lugar se coloca la correspondiente al violoncelo, se producir una discrepancia semejante.139 Con esto Uexkll nos ofrece una amplia posibilidad. Si la forma futura que representa el objetivo de la creacin de la forma puede incluso ser motivo, entonces tiene razn Karl Ernst von Baer cuando habla de premeditacin de la finalidad en el origen de los seres vivos (Zielstrebigkeit)140 Y este homeomorfismo entre objetivo y motivo de la creacin de la forma lo corona el desarrollo embrionario de Driesch que, dividiendo por la mitad el embrin de un erizo de mar, no forma dos mitades de un erizo, sino dos erizos de mitad de tamao. Por eso Uexkll asevera que todo lo corporal se puede cortar con un cuchillo, pero no una meloda.141 Meloda compuesta por el carilln construido por clulas semejantes a campanas vivas, con las que cada una de ellas producen un sonido distinto, autoimpulsado electromecnicamente por acoplamiento142 con el Auenwelt o mundo exterior de cada campana, respondiendo con el sonido de su yo a cualquier clase de estmulo. Dicho acoplamiento permite el encaje teleonmico para la coordinacin biolgica entre los Ich-ton, gobernado por una meloda. Aparte, cada sonido de su Ich-ton (tono del yo) inducira al prximo, correspondiente de la serie de sonidos establecidos por la meloda.
Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pgs.140-141. Ibid.. Pg. 141. 139 Ibid.. Pg. 142. 140 Ibid.. Pg. 142. Los subrayados son mos. 141 Ibid.. Pg. 142. 142 El concepto de acoplamiento es utilizado actualmente por los cognitistas conexionistas (Robert F. Port, Timothy Van Gelder, Viktor K. Jirsa, J. A. Scott Kelso) y lo recojo en una equivalencia homeomrfica a la Zielstrebigkeit de von Baer, que conlleva el concepto de Zweckmigkeit de Kant y que lo defino como encaje teleonmico. Dicho encaje o acoplamiento permite la relacin entre objetivo y motivo en la epignesis y, por lo tanto ofrece una posibilidad significativa a la conformidad a plan Planmigkeit que permite el despliegue gentico (desde el sentido mendeliano de la herencia tal como Uexkll acept el concepto de gen) y que sin un determinismo absolutista permite la coordinacin biolgica en tanto que establece la armona entre el Umwelt y el mundo interno o Innenwelt del organismo.
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Por otro lado, se demuestra, que la excitacin del nervio al msculo (en los experimentos de driesch y Spemann), denominado por Uexkll como el cambio vivo de los sonidos del yo ha sido sustituido por una combinacin de tropismos. Pero siempre ser esta descripcin la consecuencia de la mecanizacin que se presenta posteriormente. En un principio, todos los grmenes de los seres vivos se hayan formados por clulas de protoplasma libres, que responden nicamente a la induccin meldica de los tonos de su yo. Y esta es por consiguiente la apelacin de Johannes Mller de que todo ser vivo se diferencia de los mecanismos inertes en que posee una energa especfica autoinductora de su contraccin. Lo que relaciona directamente dicha energa especfica con el Ich-ton de cada clula-campana, que se han descrito tanto en los experimentos de los blastomeros de Driesch, en los organizadores de Spemann como en las amebas autoorganizadoras de Arndt. En ellos estn comprendidas las afirmaciones de von Baer mencionadas al principio de este captulo: En los organismos existen el mismo desarrollo de las partes individuales en los tipos biolgicos que en sus ritmos de vida, pues estn relacionados con los procesos vitales y su eficacia fue construida a fin de que dichos procesos sirvan. As que creo que en los diversos procesos vitales, podemos construir un pensamiento que pueda comparar las ideas musicales con el desarrollo del organismo. Lo que es en la msica la armona y la meloda es en biologa el desarrollo del tipo (unin de partes) y el ritmo (sucesin de formaciones)143.

Baer, K. E. von (l864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze vermischten Inhalts. Op. Cit.. Pgs. 280-281.

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Captulo 3. La influencia de Immanuel Kant en su obra 3.1. Primeras influencias La preocupacin de Uexkll por ofrecer una descripcin de la percepcin del medio circundante de cualquier organismo (Umwelt) y su desarrollo epigentico, de acuerdo a la conformidad de un plan (Planmigkeit), deba de fundamentarse en unas bases epistemolgicas slidas que estuviesen de acuerdo, tanto con las observaciones en los hbitats naturales como con las experimentaciones en los laboratorios. De acuerdo con la tradicin universitaria de la escuela de Dorpat / Tart, los fundamentos filosficos naturales que perpetuaron en la poca de Uexkll estaban influenciados por el kantismo, y la Naturphilosophie de Goethe y de Schelling. De hecho, el primer profesor de filosofa en la Universidad de Dorpat / Tart fue Gottlob Benjamin Jsche (1762-1842), que desde la primavera de 1802 promovi con entusiasmo las enseanzas de su maestro Immanuel Kant144. Jsche i Kant fueron colegas de desde haca mucho tiempo, concretamente desde que Jrsche ejerci como profesor docente privado en Knigsberg (de febrero de 1799 hasta julio de 1801) Posteriormente en su estancia en Dorpat, Jsche mantuvo correspondencia con Kant. De hecho existe un gran nmero de manuscritos de Kant, incluyendo cartas, que hasta hace poco estaban dabas por perdidas. La lgica, la antropologa y la metafsica fueron asignaturas que tuvieron el espritu kantiano de forma penetrante. Uexkll estara conectado primeramente con la influencia kantiana en el panorama gnoseolgico del momento. Sus estudios de zoologa, impartidos por Julius von Kennel, llenos de especulaciones darwinistas sui generis le dej completamente insatisfecho. Las versiones simplistas del darwinismo de la poca no encajaban con las ideas kantianas que comprenden un panorama teleolgico de la naturaleza. Las especulaciones de Kennel sobre las lneas ancestrales de los animales, no se sostenan empricamente. Jakob von Uexkll comenz sus estudios de zoologa en la Universidad de Dorpat en 1884; tena por entonces unos veinte aos. Se gradu en 1889 con el ttulo de Kandidat der Zoologie especializndose en biologa marina. Uexkll estuvo en la Universidad decepcionado por la falta de criterio argumental de Kennel. No obstante, tuvo contacto en sus estudios de fisiologa con los trabajos de uno de los viejos profesores de la escuela de Dorpat: Karl Ernst von Baer, que fundament sus conocimientos de embriologa con la gnoseologa kantiana, extrados de la analtica teleolgica de la Crtica del Juicio. Baer fue inspiracin profunda para Uexkll y eje de su formacin, tanto en la embriologa y en la fisiologa como en la epistemologa145. Desde entonces, y despus de la insatisfaccin acadmica que tuvo con Kennel y su programa darwinista, Uexkll decidi integrarse en el Instituto de Fisiologa de la
Tankler, H. A University Between Two Cultures: On the Development of Tartu/Dorpat University in the 19th and Early 20th Centuries In: Vihalemm, R. (Ed.) Estonian Studies in the History and Philosophy of Science. Boston Studies in The Philosophy of Science. N 217. Kluwer Academic Publishers. Pag. 31. 145 Baer, a parte de ser un kantiano y un Naturphilosopher, fue profesor en la escuela de formacin de Uexkll como tambin lo fue en la Universidad de Kningsberg, trece aos despus de que Kant dejara de hacerlo.
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Universidad de Heidelberg. En 1890 fue acogido por el profesor Wilhelm Khne para dedicarse a la fisiologa marina. Khne padre de la nocin de enzima en 1867- haba sido discpulo de Hermann von Helmholtz, y ste, a su vez, fue discpulo directo de Johannes Mller. La vinculacin de la filosofa kantiana constaba en los trabajos de Khne reflejados en conceptos teleolgicos de los mecanismos de los seres vivos. Si para el trabajo de Helmholtz sobre ptica y psicofisiologa de la visin, la naturalizacin de las categoras kantianas de la razn era una vertebracin gnoseolgica coherente imprescindible; para los trabajos de Khne sobre la fisiologa del msculo y el nervio, el protoplasma y la contractilidad, las categoras kantianas y el programa teleonmico de la naturaleza de la Critica del Juicio fueron influencias que perduraron y que transmiti a sus discpulos. Uexkll march con el equipo de su maestro Khne y con Antn Dohrn al laboratorio Biolgico Marino de Npoles en 1891, como invitados en un programa de colaboracin con la Universidad de Heildelberg. All comenz sus estudios de neurofisiologa muscular aplicados a los animales marinos. En este ao conoci al Hans Driesch. La atraccin intelectual entre ambos fue inmediata. En 1894 Hans Driesch explic los fundamentos trascendentales de la teleologa kantiana. Segn Driesch146, Kant vio la importancia fundamental de la posicin teleolgica para los organismos, a pesar de su desconocimiento de la ontognesis y, probablemente, slo sobre la base fisiolgica que tiende hacia una organizacin armnica. De hecho, insiste Driesch que la teleologa que l pretenda demostrar, desde un examen epistemolgicamente trascendental y kantiano, en s misma no era nada metafsica, y que por tanto sus estudios teleolgicos en biologa del desarrollo, paradjicamente al contrario a las argumentaciones de los detractores del vitalismoanimista, caminaban de acuerdo a una explicacin cientfica plausible a una gnoseologa crtica147. De hecho, el filtro kantiano tanto en la teora del conocimiento (cientfico-filosfico) como en la explicacin cientfica apoyada en la observacin y en la experimentacin, fue fundamento de rigor del pensamiento cientfico e intelectual de la Europa Central en todo el siglo XIX y el primer cuarto del siglo XX. Junto con este fundamento se encuentra el desencanto a las explicaciones reduccionistas. 3.2. Kant y el surgimiento del darwinismo En el caso de Jakob von Uexkll, el Idealismo kantiano fue, al igual que su colega Driesch148, el fundamento gnoseolgico y epistemolgico para combatir el materialismo darwinista que, desde las explicaciones cientficas que se ofrecan en ese momento histrico de la ciencia, no resolva de una manera convincente la concepcin organicista de la vida. Combatir la explicacin reduccionista que quiere explicar el problema de la vida con modelos fisicoqumicos en un proceso ciego de adaptacin, tanto estructural de
Driesch H., (1894) Analytsche der organischen Entwicklung. Leipzig. Verlag von Wilhelm Engelmann. Pg 162. 147 Driesch dedica este libro a Karl Ernst von Baer, reconociendo entonces las concordancias entre Uexkll y Driesch tanto en sus fundamentos gnoseo-epistemolgicos como en sus vocaciones como fisilogos del desarrollo embrionario y crticos al darwinismo de su poca (la cursiva es del autor) 148 Para mayor informacin del desarrollo kantiano de la epistemologa de Driesch, segn la Arquitectnica de la razn pura KrV (A 832-B 860) es interesante la lectura de su artculo: Kant und das Ganze Kant-Studien, 29 (1924).
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la especie como al entorno al que el organismo, individuo o especie est sometido, fue su caballo de batalla. Como dice Uexkll: Olor y sabor, nos ensea el qumico, no son ninguna propiedad de la materia. Esta slo posee diversas afinidades qumicas (...) La meta a que se dirigen todos, qumicos y fsicos, es a limpiar el mundo exterior de todos los accesorios subjetivos, slo introducidos en el mundo por los hombres. Una vez alejado esto, queda como nico objetivo y real fundamento el movimiento de partculas materiales en el espacio. Ninguna cualidad, slo cantidades dominan el verdadero mundo exterior.149 El fundamento tanto epistemolgico como gnoseolgico de Uexkll reside en las categoras kantianas. Para Kant, el mundo de los fenmenos es inteligible. El cientfico usa conceptos en los que subsume los fenmenos, aportando de este modo significacin y unidad. La clasificacin de las categoras es: 1. De la cantidad: Unidad, pluralidad y totalidad. 2. De la cualidad: Realidad, negacin y limitacin. 3. De la relacin: Inherencia y subsistencia, causalidad y dependencia, y comunidad o accin recproca entre agente y paciente. 4. De la modalidad: Posibilidad - imposibilidad, existencia - no-existencia y necesidad - contingencia. Dichas categoras, ligadas a los modos de sensibilidad pura o ligadas entre s, proporcionan un gran nmero de conceptos a priori derivados150. Mas la pregunta de Uexkll a las ciencias biolgicas de su momento estaba desarrollada entorno a las modificaciones perceptibles de los sentidos: Cmo se produce la experiencia? Dice Uexkll: Mostr Kant, con incomparable genialidad, que para hacer una experiencia es preciso que tengamos ya en nosotros mismos ciertas condiciones previas, merced a las cuales es la experiencia posible. Logr (Kant) hallar ciertas leyes de nuestro espritu, que anteceden a toda experiencia, y que son mucho ms importantes y fundamentales que todas las leyes formuladas por los naturalistas.151 Han pasado doscientos veintiocho aos. Los pensamientos de Kant han influido repetidas veces en las investigaciones de las ciencias naturales. Pero han sido siempre expulsados como un cuerpo extrao que contradijera toda la corriente espiritual de la poca. Los brillantes descubrimientos de la qumica y la fsica parecan dar la razn a los que esperaban lograr el conocimiento del mundo exclusivamente por la va de la experiencia externa sobre los objetos.

Uexkll, Jakob von (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pg. 112. 150 Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crtica de la Razn Pura. Ed. Alfaguara, 13 ed. 1995. pg 115. 151 Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pg. 128.

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La aparicin del darwinismo fortific la conviccin general de que las leyes de la vida no son sino derivaciones de las leyes fsico-qumicas. La vida misma fue considerada como un proceso qumico-mecnico. Pero en contraposicin a esta fe ingenua en la fuerza omnipotente de la experiencia externa, Uexkll desarroll en los primeros decenios del siglo veinte, un fundamento de la biologa moderna para que vuelva a los principios de Kant, y pidiendo, ante todo, que se realice una investigacin de las condiciones de toda experiencia152: El Umwelt. Para ello antes habr que estudiar las condiciones subjetivas de los seres vivos para la comprensin de la percepcin del medio circundante con el que conviven en una unidad. Existen actualmente estudios que responden a las influencias que tuvo Darwin que lo diferencian gnoseolgicamente de la direccin mecanicista de la ortodoxia darwiniana, que resultaron ser contrarios a las influencias de su maestro. Darwin asent los problemas de la regeneracin, por ejemplo en un concepto que pasara perfectamente como kantiano, y del que vamos a hablar en el prximo captulo. Al igual que Kant, Baer y Uexkll, Darwin aceptara la teleologa como un concepto imprescindible en la biologa153. Personalmente pienso que Uexkll fue vctima de la religiosidad darwiniana de la poca, sobretodo de su profesor Julius von Kennel. Todo esto, junto con el desacuerdo de Baer al evolucionismo, y el repudio que hubo a la entelequia de Driesch, Uexkll decidi hacer una cruzada que poco le ayud a su consagracin en la historia de la biologa (sobretodo por su apoyo al vitalismo), ni a la etologa, habiendo sido cofundador de dicha disciplina, junto con Konrad Lorenz (darwinista acrrimo) Pero gracias a su orientacin neokantiana, Uexkll enriqueci su desarrollo en una teora de la significacin en biologa. Esta fue redescubierta e integrada en el ncleo de la biosemitica actual gracias a Thomas A. Sebeok, y la Escuela de Semitica de Tart. 3.3. La Anatoma y la Fisiologa Subjetiva Uexkll pretendi enlazar el idealismo kantiano a la fisiologa de los sentidos. La experiencia comenta Uexkll- supone un sujeto que la hace y un objeto sobre la cual es hecha154 y por lo tanto se preocupara de fundamentar el proceso funcional de las sensaciones de cada sujeto, de cada especie, de cada organismo. El estudio de estos sujetos y de sus relaciones con el sujeto es el primer fundamento de un verdadero conocimiento de la Naturaleza155 Por este motivo Uexkll se propondra a establecer de una manera sistemtica una nueva ciencia que estudiase el mundo perceptible que tiene cada ser vivo, cada organismo segn la estructura (Bauplan) intrnseca de cada especie estudiada por l. En

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Uexkll, Jakob von (1920) Cartas Biolgicas a una Dama, Manuel Garcia Morente (trad.) Revista de Occidente, Madrid, 1945. Pgs. 10-11. 153 Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires/Madrid, Katz Editores, pg. 90. 154 Uexkll, Jakob von (1920) Op. Cit.. Pg. 11. 155 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Pg. 120.

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el comienzo de esta ciencia, Uexkll la plantea respecto a las sensaciones conocidas por el ser humano. Dicho planteamiento la llamara Biologa subjetiva.156 La biologa subjetiva no se preocupa en lo ms mnimo de la especie de dependencia entre lo objetivo y lo subjetivo; es una pura ciencia subjetiva, que trata de las relaciones de cada hombre con su mundo perceptible, y sobre las cuales cada uno es juez (en tanto que emisor de juicios sintticos a priori) inmediato y nico.157 De forma analgica a la biologa objetiva, Uexkll divide la biologa subjetiva en una anatoma subjetiva y una fisiologa subjetiva. La primera vez que Uexkll explica el concepto de biologa subjetiva, anatoma subjetiva y de fisiologa subjetiva lo encontramos en un artculo escrito en 1907: Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung158, donde l define que un sistema mediante un grupo de sensaciones ordenadas se transforma para el animal en un objeto159. Veamos como. Respondiendo a la pregunta por la experiencia, la anatoma subjetiva de los objetos informa de la composicin de la forma y el contenido de los objetos de la experiencia. Es por ello que se exigia a las mltiples sensaciones160 que contengan firmes relaciones con el espacio, sin las cuales no es posible una forma. Las sensaciones del espacio implicadas en los sentidos de la vista y del tacto se les nombraran signos locales, meros indicadores de direccin del espacio extracorpreo. Las sensaciones provenientes de los sentidos del odo, el gusto y el olfato no son indicadoras de direccin. Aunque referencien al espacio no delimitan la forma de los objetos. En tanto que recibimos tambin movimientos de nuestro cuerpo a travs de sensaciones espaciales de direccin, estas reciben el nombre de sensaciones de movimiento, agrupadas segn las tres direcciones del espacio. Mientras que los signos locales son estticos, las sensaciones de movimientos son dinmicas e informan del cambio de lugar. Ahora bien, si existe repeticin de una determinada serie de sensaciones de movimiento, queda en nuestra memoria de forma anloga a una meloda que Uexkll define como meloda de movimiento- que vuelve sobre s misma. En lugar de ejecutar los movimientos con el mismo grupo de signos locales, aprendemos a hacer resonar unos tras otros, en una serie que corresponde al movimiento, los diversos grupos de signos locales que son percibidos sincrnicamente por el bosquejo del objeto. El reconocimiento de la meloda de movimiento, al ser intrnseco para cada objeto, facilita el discernimiento de otros, inmediatamente que son percibidos, o como dice Uexkll tan pronto como son tocados algunos compases de su meloda. Dicha distincin es, a
La primera vez que Uexkll explica el concepto de biologa subjetiva y de Anatoma subjetiva lo encontramos (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. - Die neue Rundschau 18: 641-661. 157 Uexkll, Jakob von (1920) Op. Cit.. Pg. 121. 158 Uexkll, Jakob von (1907) Die Umrisse einer kommenden Weltanschauung. Die neue Rundschau N 18. Pgs. 641-661. 159 Eine mit Hilfe eines Schemas geordnete Empfindungsgruppe ist ein Gegenstand Uexkll, Jakob von (1907) Op. Cit.. Pg 655. 160 Mantendr, emparentado a la descripcin de Uexkll, la definicin actual de una sensacin en referencia a experiencias inmediatas bsicas, generadas por estmulos aislados simples (Matlin, M. W., Foley, H. J. Sensacin y Percepcin. Mxico D. F.: Prentice Hall, 1996. pg.554). La sensacin tambin se define en trminos de la respuesta de los rganos de los sentidos frente a un estmulo (Feldman, R. Psicologa. Mxico D.F.: Mc Graw Hill, 1999. pg. 646.)
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parte del reconocimiento, una formacin de la percepcin161 de las mltiples impresiones. El resumen de las impresiones (policromadas o tctiles) en acuerdo a la meloda de movimiento permite el reconocimiento del objeto. De acuerdo a esto, Uexkll identifica dicha meloda de movimiento con lo que Kant denomin esquema emprico del objeto. El esquema es una condicin formal y pura de la sensibilidad162. Tiende a la unidad en la determinacin de la sensibilidad (a diferencia de una imagen) y que Uexkll parafraseando a Kant dice: Este esquematismo de nuestra razn con respecto a nuestras apariencias y a su pura forma es un arte escondido en lo profundo del alma humana, cuyo verdadero manejo nos permitir alguna vez vislumbrar trabajosamente la Naturaleza y la pondr al descubierto ante nuestros ojos163 Es entonces gracias a los descubrimientos de los signos locales Uexkll pretende acercarse a los verdaderos manejos de la Naturaleza, es decir, al autntico funcionamiento de dicho arte, sin entrar por ello jams en un mero psicologismo. Mientras en Kant la comparacin del esquema es a travs de un monograma, Uexkll prefiere compararlo con lo que denomina un jeroglfico de tres dimensiones. Este ser un enclave profundo en el estudio prximo de la biosemitica de los procesos hermenuticos de las seales en informacin del Umwelt al que estudiaremos ms adelante. Segn Kant, el esquema sirve tanto de medio de reconocimiento como de medio de formacin del objeto. No es una imagen, ni una nocin que se emplea al objeto ya conocido. El esquema en palabras de Uexkll- sirve para reconocer como unidad de igual especie gran multitud de apariencias aisladas, y slo puede estar formado de objetos de signos del espacio. Pero como tambin reconocemos los objetos cuando son percibidos con los ms diferentes signos locales, slo la anloga serie de movimiento, que, como elemento caracterstico, vuelve a presentarse siempre, puede llegar a ser el medio de conocimiento. Este elemento caracterstico es justamente la meloda de movimiento, segn la cual las ms diversas sensaciones de contenido se unifican formando un objeto.164 Ahora estamos en condiciones de describir la fisiologa subjetiva de los objetos. Puesto que un objeto es un grupo de sensaciones ordenado con la ayuda de un esquema, se comprende que dicha ordenacin requiere de un tiempo de desarrollo, pues cada esquema es una meloda de movimiento de la cual tiene que sonar segn la
La percepcin incluye la interpretacin de esas sensaciones, dndoles significado y organizacin (Matlin, M. W., Foley, H. J., Op. Cit.. Pg. 554). La organizacin, interpretacin, anlisis e integracin de los estmulos, implica la actividad no slo de nuestros rganos sensoriales, sino tambin de nuestro cerebro (Feldman, R. Op. Cit.. Pg. 646). 162 Kant, I. Crtica de la Razn Pura. Op. Cit.. A 140. pg. 184. 163 Uexkll, Jakob von (1934) Op. Cit.. Pg. 123-124. La traduccin de R.M. Tenreiro en la 2 edicin interpreta el pasaje de Kant en la KrV, B181, Op. Cit.. Pg 185, traducido por Pedro Ribas. En relacin con los fenmenos y con la mera forma de stos, el esquematismo del entendimiento constituye un arte oculto en lo profundo del alma humana. El verdadero funcionamiento de este arte difcilmente dejar la naturaleza que lo conozcamos y difcilmente lo pondremos al descubierto. 164 Uexkll, Jakob von (1934) Op. Cit.. Pg. 124.
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analoga uexklliana- al menos algunos compases secuenciados previamente a la reunificacin sensitiva de un objeto conocido. Las diferencias temporales entre la aparicin de las sensaciones y su transformacin en objetos fueron desarrolladas por Uexkll en experimentos con seres humanos. A un paciente se le tapa un ojo y con el otro mira a travs de una cmara obscura con un solo agujero de pantalla, en el que secuencialmente se tapa y se destapa el agujero, mientras se le muestra un cuadro policromado desconocido por el paciente. Segn Uexkll mientras contempla el cuadro en el instante en que se abre la pantalla y regulando la velocidad, llega a un momento en que el paciente percibe con claridad los colores sin tener reconocimiento de las formas. Inmediatamente despus el paciente cierra los ojos y trata de formar en su mente los objetos con las impresiones cromticas percibidas, el cual el paciente lo logra sin aparente dificultad. Despus se le mostr el original, y el paciente se da cuenta que no se asemeja apenas lo reconstruido mentalmente del objeto real. Es una verdadera lstima que Uexkll no dejara datos de las velocidades utilizadas en las secuencias del obturador, ni el nmero de veces que repiti el experimento ni el nmero de pacientes que se necesit para conformar metodolgicamente la explicacin cientfica. Aunque, de hecho es frecuente en la literatura de Uexkll la omisin de dichos datos a los que los historiadores de la ciencia podramos acceder para contrastar si dichos experimentos fueron efectuados correctamente desde un punto de vista metodolgico. Recurriendo a Kant, todos los objetos se encuentran ordenados dentro de una general unidad. Dicha unidad es el espacio, y por tanto, es el esquema de todas las sensaciones de movimiento. Los esquemas empricos de los objetos son segn Uexkll- casos aislados de esta general meloda de movimiento. Pero Uexkll quiere conformar una compleja descripcin de la experiencia tridimensional de las formas en la naturaleza. Explica Uexkll que el ojo solo efecta movimientos en un solo plano, es decir de manera bidimensional. Entonces, cmo obtenemos la formacin de la visin tridimensional? Uexkll responde a ello segn la descripcin de la intervencin de dos frentes de melodas de movimiento. Por eso rehsa de la descripcin del monograma kantiano para la concepcin de esquema. La representacin de dos frentes (las dos posibles segn la descripcin del movimiento ocular) evoca la necesidad de una tercera sensacin mediada a travs del movimiento hacia la profundidad. Dicha mediatez es descrita por Uexkll a travs del estudio de la perspectiva y que l la denomina semiticamente como signos del objeto. Estos signos del objeto transmiten una imagen de la unidad en el espacio, proporcionando la sensacin de profundidad. De esta manera kantiana, Uexkll describe la fisiologa binocular o la visin estereoscpica del ser humano165. Y en realidad los signos del objeto son las seales
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A causa de la separacin horizontal de los ojos, un mismo objeto se proyecta en cada retina con ligeras diferencias horizontales y verticales denominadas disparidades retinianas. Las clulas binoculares de la corteza visual utilizan la informacin aportada por estas disparidades para generar la percepcin estereoscpica. Esta informacin llega a la corteza visual a travs de la va genculo-cortical. En la corteza visual, concretamente en las zonas interglobulares entre las capas II y III, a travs del canal P-IB,

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percibidas en la corteza visual y que se transducen, a travs de los fotorreceptores, como informacin procesada por las disparidades de la retina. Pero ante todo, lo que trata Uexkll es la adquisicin de un renovado inters por las funciones del propio organismo, y en el que el idealismo kantiano es determinante por su alta significacin en su desarrollo epistemolgico. 3.4. Planmigkeit y los procesos teleolgicos Para comprender el sentido y la importancia que ofrece Uexkll a la investigacin biolgica del plan el cual desarrollaremos ms adelante, hemos de saber sus fundamentos. De hecho, Uexkll da referencias kantianas a su concepto de plan, pero no lo presenta directamente de una idea de Kant. No obstante, s que ofrece un programa kantiano al desarrollo del mismo. Por ejemplo, el plan es descrito a travs de la caracterstica de finalidad (Zweckmigkeit) temporal y de direccionalidad (Planmigkeit) espacial. Dichas caractersticas han sido interpretadas como deterministas cuando se ha tratado de establecer el mtodo del plan, o como Uexkll define en conformidad a plan, y de vitalista cuando el problema era de establecer el diseo de dicha conformidad a plan. De hecho el trabajo biolgico experimental de Uexkll no forma parte de un programa vitalista, aunque en el pensamiento filosfico de la biologa s reconoci su simpata por el desarrollo de Hans Driesch en concreto y de su sentido teleo-mecanicista de la entelequia. Pero tampoco fue anti-evolucionista, pues aunque fuese profundamente contrario a las ideas darwinistas de ese momento, sobretodo de una mecanicista y aleatoria seleccin natural, fue fiel defensor de las ideas de Spemann, concretamente de la induccin embrionaria y de los campos morfogenticos. El desarrollo de sus estudios sobre la percepcin intrnseca de los animales de su entorno y el desarrollo de una teora de la biologa subjetiva encaja en un constructivismo para el desarrollo de los circuitos funcionales que describen la dinmica biosemitica de la percepcin del entorno. Del mismo modo, el desarrollo de la Umwelt de acuerdo a un Bauplan efectivo, comprende tanto una gnoseologa kantiana basada en la Critica del Juicio (concretamente en la Crtica del Juicio Teleolgico) como los desarrollos de lo que, junto con Kant, denomin scheme. De esta forma quiso abrir un campo de estudio cientfico de la anatoma y la fisiologa subjetiva que permitiera estudiar el porqu los seres vivos perciben el entorno de acuerdo a la estructura de su rgano perceptivo y de su sensibilidad (bio-fsicoqumico) Ante este estudio, Uexkll no slo renunci epistemolgicamente a un reduccionismo, sino que entrevi lo que 30 aos ms tarde se denominara la teora de sistemas abiertos. sta teora la fund Ludwig von Bertalanfy, y que, a su vez refund lo que sera el organicismo y la autoorganizacin de los sistemas vivos, como sistemas abiertos.

hay clulas sensibles a las disparidades horizontales. Son clulas binoculares, con pequeos campos receptivos y muy selectivos a la orientacin. Se las supone encargadas del anlisis de la forma de los objetos. En el lbulo occipital es donde se encuentra el area visual primaria V1. A partir de esta rea la informacin visual progresa hacia otras reas superiores, tales como V2, V3, MT y MST. En todas estas reas hay clulas sensibles a la disparidad (producida por la fijacin en un punto), y por lo tanto involucradas en la visin estereoscpica. Santos, A. El ojo y la visin. ETSIT. Univ. Politcnica Madrid.

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Dicho organicismo tiene en Uexkll su fundamento en Kant en la Crtica del Juicio166, concretamente en la Crtica del Juicio Teleolgico donde vamos a analizar el hecho de que un ser natural autoorganizado tiene como causa final (nexus finalis) su propia manifestacin: As como en un producto semejante de la naturaleza, cada parte existe slo mediante las dems, de igual modo es pensada como existente slo en consideracin de las dems y del todo, es decir, como instrumento (rgano); pero eso no basta (...) sino que ha de ser presentada adems como un rgano productor de otras partes (por consiguiente, cada una a su vez de las dems), tal como no puede serlo ningn instrumento del arte, sino slo de la naturaleza, la cual proporciona toda la materia para instrumentos (...) y slo entonces y por eso puede semejante producto, como ser organizado y organizndose a s mismo, ser llamado un fin en la naturaleza. KdU, 65, pg. 345 La organizacin de un ser vivo se realizar - segn Uexkll bajo lo que denominar la conformidad a plan, es decir una determinada disposicin de las diferentes partes de un organismo que hacen de l una unidad167. Este plan, o Bauplan, es determinante pues, a travs de su conformidad, se eslabonan las diferentes funciones para procurar al total unitario su funcin de conjunto. Esta concepcin de conformidad a plan ser el fundamento de la explicacin cientfica que conformara la Teora Biolgica de Uexkll. Teora que en su epistemologa ofrecer serios problemas al haberse confundido dicha conformidad con una interpretacin inmaterial de las fuerzas vivas. De esta manera lleg a caer en el vitalismo metafsico cuya encerrona gnoseolgica no fundament nuevos conceptos en biologa, mientras que la teora de la evolucin por la seleccin natural ofreca desarrollos de nuevas investigaciones que forjaron los nuevos caminos para una biologa actual. Personalmente pienso que es un error histrico haber confundido la conformidad a plan con un principio metafsico, al igual que la entelequia de Driesch entendida desde la caricatura y el desprecio. La razn que lleva a rescatar en nuestro trabajo la conformidad a plan reside en la visin biosemitica de la necesidad de significaciones de las actividades biolgicas tanto a nivel bioqumico como a nivel celular, hasta el etolgico y el ecolgico. Una nueva reformulacin del paradigma de Uexkll es posible si entendemos la advertencia que nos da en la introduccin a las Meditaciones Biolgicas: 1 Encomendar a un qumico en lugar a un historiador del Arte el juicio sobre un cuadro; 2 Confiar a un fsico en lugar de un msico la crtica de una sinfona; 3 Conceder a un mecnico en lugar de a un bilogo el derecho de dar su conformidad a la
Kant, I. (1790) Kritik der Urteilskraft, Berlin und Libau, bey Lagarde und Friederich. LVIII und 477 Seiten. (1 edicin). Ejemplar en alemn trabajado: Publisher: Leipzig F. Meiner (1922) Ejemplar en castellano: Crtica del Juicio. Espasa Calpe, Col. Austral. (1995), 6 edicin. Traduccin: Manuel Garcia Morente. 167 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pg.11.
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realidad de los actos de los seres vivos, en tanto que stos responden a la ley de la conservacin de la energa.168 Cada uno ha de establecer un juicio en funcin de su directriz profesional, por lo tanto sus juicios confunden sus conclusiones con los criterios en el que est infundado el objeto de estudio en s. Se sigue actualmente en este entrecruzamiento y se seguir ejerciendo mientras no se establezca una comprensin transdisciplinar como he sealado anteriormente donde el objeto de estudio en cuestin es un sistema complejo que debe de ser estudiado dentro de un mtodo que fundamente su investigacin como pensamiento complejo169. 3.4.1. La teleologa kantiana en la naturaleza En la segunda parte de la Crtica del Juicio, Kant establece la Crtica del Juicio Teleolgico, basada en las ideas aristotlicas de teleologa o de finalidad de un acto. Pero vamos a centrarnos en los conceptos kantianos que influyeron en Jakob von Uexkll: 1. Los organismos como fines de la naturaleza, que van desde la seccin 65 a la 68, pertenecientes a la Analtica del Juicio teleolgico. 2. La particularidad del entendimiento humano para la comprensin de un sistema de fines en la naturaleza, que van desde la seccin 70 a la 78, pertenecientes a la Dialctica del Juicio teleolgico. 3. De la pertinencia de la teleologa en las ciencias de la naturaleza y la subordinacin del mecanicismo a los principios teleolgicos; que van desde la seccin 79 a la 82, pertenecientes a la Metodologa del Juicio teleolgico. 3.4.1.1. Los organismos como fines de la naturaleza En estas secciones de la Analtica del Juicio teleonmico, se describen las orientaciones constitutivas de lo que podramos llamar una introduccin a una ontologa organicista. Dicha perspectiva proporcionara a Uexkll la condicin de posibilidad de establecer un conato entre la Zweckmigkeit kantiana y la Zweckmigkeit uexklliana. Este conato en Kant se desarrolla en la idea de Naturzweck o fin en la naturaleza. Dicho fin o propsito (purpose) son en s los organismos, Organisierte Wesen, tal como hemos visto en el pargrafo arriba (KdU, 65, pg. 345): El producto como ser organizado y como ser en autoorganizacin, es en s un Naturzweck. En Ideas para una concepcin biolgica del mundo, Uexkll se preocupa del problema que el dualismo cartesiano ha infundido en pro de un mecanicismo de la biologa. Uexkll admite que existan dos clases de organismos (mquinas y seres vivos) que realizan sus funciones fsico-qumicamente. Empero, las dificultades que tiene la razn respecto el problema de la vida reside concretamente en la produccin de la estructura. De hecho dice que la estructura de los seres vivos est constituida y se ha originado de tal modo como si la vida normal hubiera sido el fin del origen de la
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Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. Pg 13. Es interesante reflexionar sobre el primer captulo de la obre de Edgar Morin Introduccin al Pensamiento Complejo que reflexiona sobre la inteligencia ciega, y que ms adelante me centrar para reflexionar sobre la pertinencia del rescate del paradigma Uexklliano.

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estructura, y se est autorizado por ello para hablar tambin de la estructura del ser vivo como conforme a fin.170 La naturalizacin del fin y de la finalidad es la particularidad ontolgica que permite abrazar a los organismos vivos en un estado ontolgico (Organisierte Wesen), engendrndose a s mismo como especie, como individuo, y como principio recproco de conservacin individuo-especie (KdU, 64, pgs. 341-342). Por eso debe de estar en una relacin causal que Kant siente denominada como impropia, y busca su nominacin justa171. Kant pondr en su anlisis una exigencia holstica: ...que las partes (segn su existencia y su forma) slo sean posibles mediante su relacin el todo, pues la cosa misma es un fin; por consiguiente est comprendida bajo un concepto o una idea que debe de determinar a priori todo lo que en ella debe de estar encerrado KdU, 65, pg. 344 Para Uexkll, la unidad es fundamento de la organizacin de los seres vivos: Organizacin significa una unidad en la que las distintas partes se combinan en un todo a travs de la agencia de una actividad comn.172 Uexkll recurre de analogas materiales que parten de componentes y su relacin con el todo para ofrecer una explicacin de un ser orgnico fuera de las teoras caussticas de la fsica: Cuando el carpintero ha cortado la madera en varales y en clavijas, y cuando el martillo coloca las clavijas en los agujeros perforados en los varales, todo esto estn en una sucesin de causalidad. Sin embargo, la estructura emergente de este proceso, la escalera, no puede ser interpretada por la causalidad, sino que slo puede entenderse desde el conocimiento de la disposicin de los diseados peldaos con relacin a los tablones, y de todas las partes con el todo.173 Aqu Uexkll no slo ofrece el carcter holstico que desea inferir a los organismos, tambin ofrece un concepto nuevo: la escalera como portador de significacin que es emergente174, y que est en un plan de construccin espacial. De hecho este ejemplo lo compleja ms cuando hablemos de lo que comprende ser un portador de significacin.
Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pg. 105. El principio de causacin es para Kant considerado como el fundamento de la posibilidad de experiencia en la KrV, del que cuelga todas las explicaciones fsicas de las leyes mecanicistas. s de hecho un principio de conocimiento (Erkenntnisgrund) KrV, B 232, Segunda Analoga, Pgs. 232-235. Pero Kant no lo excluye de los fenmenos biolgicos, y ser en la epignesis donde se apoyar en ella para considerar a la naturaleza como productora de suyo, y no slo como desarrolladora (KdU, 81, pg. 410). 172 Uexkll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L. MacKinnon. International Library of Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. xvi+362. pg. 17. 173 Ibid. Pg. 103. 174 Emergencia de un sistema: este concepto es el que relaciona el todo con las partes. Se llama complejidad emergente cuando el comportamiento colectivo de un conjunto de elementos da como resultado de sus interacciones un sistema complejo.
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De hecho la escalera se convierte en una valla, cuando afianzamos uno de los largos varales sobre el suelo175. Es slo el conocimiento de las reglas de actividad correspondientes a su funcin la que organiza las partes en el todo. Si no sabemos la funcin, que establece las relaciones fijas, no podemos conocer el diseo, y no reconocemos la importancia de la aplicacin. En consecuencia, en lugar de las expresadas por un plan de aplicacin, podemos hablar de su funcionalidad.176 Por eso, volviendo a Kant, cada parte existe slo mediante las dems, de igual modo es pensada como existente slo en consideracin de las dems y del todo, es decir, como instrumento (rgano). En Uexkll ha de existir una correlacin de las funciones de un rgano en el marco de un todo (si es una funcin subsidiaria, o una parte de la funcin o toda la funcin)177 Esto es decisivo para saber si hay una adecuacin gradual (por etapas) de una funcin con otra, en el marco de una desarrollo ontogentico (en fases de organognesis), o si la adaptacin es dinmica en un desarrollo filogentico y por lo tanto en toda una especie. Tambin Uexkll entender lo que ms tarde estudiaremos como crculo funcional (Funktionkreis) como un todo, tanto en su scheme more kantiano, como en su funcionalidad. El problema de la diferenciacin entre el ser vivo y un ser inanimado reside en la autoorganizacin. Un ser organizado, pues, no es slo una mquina, pues sta no tiene ms que una fuerza motriz, sino que posee en s una fuerza formadora, y tal, por cierto, que la comunica a las materias que no la tienen (las organiza), fuerza formadora, pues, que se propaga y que no puede ser explicada por la sola facultad del movimiento (el mecanismo) KdU, 65, pg. 346 Segn Uexkll: Es importante tener algn tipo de imagen de esta organizacin, que, aunque slo sea aproximada, ser suficiente para los requisitos principales. Es caracterstico de la organizacin de los animales en su conjunto, que se componga de todas las unidades funcionales que llamamos rganos. Estos se dividen en rganos subsidiarios, en los que delegar el ejercicio de funciones de una parte, si bien es en conjunto que realizan la funcin del conjunto. 178 Ahora bien: No puede negarse, ciertamente, que los seres orgnicos constituyen una de tales mquinas incomprensibles para nosotros179 O como dice Kant:
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Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. Pg 21. Uexkll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit. Pg. 106. 177 Ibid. Pg. 115. 178 Ibid. Pg. 138. 179 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 18.

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... la organizacin de la naturaleza no tiene, pues, nada de analgico con ninguna de las causalidades que conocemos KdU, 65, pg. 347 Pero prosigue Uexkll: Pero lo que podemos comprender en ellos es el funcionamiento en un momento dado; de momento en momento puede cambiar la mquina, pero cada momento est completa, y el engranaje de un completo rodaje puede ser revelado a nuestra inteligencia180 Kant por su parte reflexiona sobre la conveniencia de un juicio teleonmico para una causa eficiente en el desarrollo y disposicin espacial de los rganos de un animal: Puede ser, por ejemplo, que en un cuerpo animal algunas partes puedan ser concebidas como concreciones segn leyes puramente mecnicas (pieles, huesos, pelos). Sin embargo, la causa que produce la materia conveniente para ellas, la modifica, la forma y la deposita en sus sitios convenientes, debe siempre de ser juzgada teleolgicamente, de modo que todo en l debe de ser considerado como organizado, y todo en cierta relacin con la cosa misma, es, a su vez, rgano. KdU, 66, pg. 350 Esto Uexkll determinar una diferencia importante con relacin a si dicha organizacin es espacial, o si las variaciones que sufre el organismo es un factor temporal. Si las modificaciones son dadas en la intuicin espacial revela, entonces, la conformidad a plan. Si dicho factor se da de momento a momento ser entonces una tendencia hacia el fin. Aunque como veremos ms tarde, Uexkll discrepa de ofrecer una causstica al desarrollo de los organismos, por ser una ley mecnica aprobada por el darwinismo. As como tambin las tendencias a teleolgicas objetivas. Uexkll mantendr un concepto inmanentista de la entelequia de Driesch. En el desarrollo de la entelequia en Uexkll, hay una clara asociacin con el vitalismo que ofreci su maestro Karl Ernst von Baer y su colega Hans Driesch. Dicha entelequia no es una fuerza vital metafsica, sino la capacidad de llevar un fin en s181. Dice Uexkll: La entelequia posee sus propias leyes, que no son una causalidad, sino que tienen que ser designadas como conformidad a la ley de un sistema, porque slo se pueden expresar segn la relacin de la parte con el todo. Aunque mltiple, no existe en el espacio. No posee, por ello una diversidad extensiva, sino slo intensiva.182 Por lo tanto, como vemos, la entelequia es una propiedad emergente y holstica. Posee un plano de significacin en una gnoseologa que, actualmente podramos llamarla compleja en el sentido que Edgar Morin comprende la emergencia significativa de
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Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 18. Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 28. 182 Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit. Pg 30. (el subrayado es mo)

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una experiencia biolgica183. La diferencia entre Driesch y Uexkll es que mientras que Driesch la introduce en su obra Fisiologa del Organismo184 como una prueba del desarrollo dinmico de los seres vivos, y por lo tanto resulta ser una explicacin a las experiencias equifinalistas (como lo denominaria Bertalanffy185) de los organismos, Uexkll no la introduce en su biologa terica, al ser una prueba inmaterial que no ofrece ni una explicacin fisiolgica ni tampoco fenomenolgica: Puede uno declararse de acuerdo con Driesch en el detalle; la cuestin principal me parece siempre la de si, en general, se debe o no introducir un factor inmaterial en las ciencias naturales. Lo ms seguro, en todo caso, es evitarlo lo ms posible.186 Lo que realmente pretende Uexkll es ligar en su investigacin experimental la finalidad esttica para evitar de este modo el factor natural inmaterial. Dicho de otro modo, la entelequia es un epifenmeno que no ofrece una explicacin material al desarrollo de los organismos, aunque la apruebe como un status ontolgico holstico del organismo en tanto que una complejidad emergente que explica lo que sera el anima vital. Con su aprobacin se podra entender a Uexkll como vitalista filosficamente hablando; pero como bilogo, no proporciona explicacin al desarrollo de los seres vivos, a diferencia de la finalidad esttica kantiana. Finalidad que es fundamento funcional de la conformidad al plan que, aunque ontolgicamente emergente, ofrece explicaciones funcionales de los organismos. Si nos ocupamos de finalidad esttica, tenemos que partir de formas definitivas y de sus funciones, pues el funcionamiento conforme a plan de definitivas estructuras con su propio dominio. El trabajo conforme a plan de un animal tenemos que comprenderlo por la accin concurrente de las partes.187 Como vemos, para Uexkll la entelequia tiene un sentido estructural, ms que causal, o como afirma Carlos Blanco188, una causalidad estructural, que recoge la ontologa de la entelequia aristotlica desde una gnoseologa causal kantiana, basada en lo que denomina Kant un juicio reflexionante. Ernst Cassirer, gran amigo y tambin neokantiano describe: Uexkll hace constar del modo ms enrgico que la investigacin del mundo circundante (Umwelt), que trata de introducir en biologa como un mtodo sustantivo, no es una investigacin causal, sino una investigacin puramente estructural. Esto hace que el problema del fin asuma en l distinta forma que en Driesch. En efecto, para l no es necesario que entren en accin estas o las otras fuerzas propias dirigidas a un fin, sino que le basta con demostrar que en el mundo de la vida presenta, en su conjunto y en detalle, una trama teleolgica firme. En
183 Morin, E. (1977) La Methode I. La nature de la Nature. Editions du Seuil. Edicin en castellano: El Mtodo. La naturaleza de la Naturaleza. Ediciones Ctedra. Madrid, 1999. Pgs. 128 y ss. 184 Driesch H. 1908. The science and philosophy of organism. London: AC Black 185 Bertalanffy, L. v. (1968) General Systems Theory. Fundations, Development, Applications. George Braziller, N.Y. Edicin en castellano: Teora General de los Sistemas. Fondo de Cultura Econmica. Mxico 1976. Pg. 40, 146 y ss. 186 Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit. Pg 30. (el subrayado es mo) 187 Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit. Pg 30. (el subrayado es mo) 188 Blanco, C., Biologa Kantiana y Enfoque Biosemitico. A Parte Rei, Revista de Filosofa, 45, mayo 2006

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este sentido, Uexkll prefiere hablar de conformidad a un plan mejor que conformidad a un fin.189 Uexkll abog por un modelo teleolgico que concuerda ms con las ideas evolutivas de Karl Ernst von Baer que las de Driesch biolgicamente hablando. Baer afirmaba que todos los seres vivos tienden a un fin, apoyndose en el hecho que el organismo adulto no es una figura aislada de su entorno, como lo puede ser un cristal, sino que posee una multiplicidad de relaciones con su entorno en todos los sentidos. Es ms llenar plenamente el puesto que en el mundo corresponde al animal es el fin de toda la morfognesis190 y por lo tanto la adaptacin es el fin viviente que aspira, toda la produccin de organismos o morfognesis191 O como dice Kant: ...ha de ser presentada adems como un rgano productor de otras partes (por consiguiente, cada una a su vez de las dems), tal como no puede serlo ningn instrumento del arte, sino slo de la naturaleza, la cual proporciona toda la materia para instrumentos (...) y slo entonces y por eso puede semejante producto, como ser organizado y organizndose a s mismo, ser llamado un fin en la naturaleza. KdU, 65, pg. 345

3.4.1.2. La particularidad del entendimiento humano para la comprensin de un sistema de fines en la naturaleza Comencemos haciendo eco a la propuesta hecha por Kant en el 65 en la que comenta: Para considerar que una cosa es posible slo como fin, es decir, tener que buscar la causalidad de su origen, no en el mecanismo de la naturaleza, sino en una causa cuya facultad de efectuar se determina por conceptos; para ello se exige que su forma sea posible, no segn meras leyes de la naturaleza (Naturgesetzen), es decir, las que podemos conocer solamente por el entendimiento aplicado a objetos del sentido, sino que su conocimiento emprico mismo, segn su causa y efecto, presuponga conceptos de la razn. KdU, 65, pg. 345 Vemos que hay una enlace entre las leyes de la naturaleza y el entendimiento sensible de las formas que no son suficientes para comprender la formalidad de la Zweckmigkeit. Son necesarios tambin los razonamientos de los conocimientos empricos. Es como si algo existente en la naturaleza, su dinamij ontolgica, fuese descrita por una concepcin gnoseolgica. Cuando digo formalidad de la
Cassirer, E., (1957) Das Erkenntnisproblem in der Philosophie und Wissenschaft der neueren Zeit. Vol IV. Berlin, Verlag Cassirer. Traduccin en Castellano: El problema del conocimiento en la filosofa y en la ciencia modernas. Vol 4, Fondo de Cultura Econmica, Mxico 1993, pg. 245. 190 Uexkll, Jakob von, (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrder Paetel, 130. Edicin en castellano: Cartas biolgicas a una Dama. Traduccin de Manuel G. Morente. Revista de Occidente, Madrid 1945 (2 ed.). P.g. 93 191 Uexkll, Jakob von, (1945) Cartas biolgicas a una Dama. Op.Cit. Pgs 93-94.
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Zweckmigkeit hago referencia a un problema ontolgico que no resuelve en biologa nada si no ofrece una relacin funcional. Es por eso que biologa ontolgica de Driesch no pudo salvarse de la arrolladora funcionalidad de la seleccin natural darwiniana. En el caso de Uexkll tampoco. El hecho que fuese antidarwinista fue motivo del olvido de su memoria hasta que Tomas Sebeok lo rescat, como veremos ms adelante. No acept jams la ceguera selectiva darwiniana, debido a la fidelidad neokantiana que perdur siempre gracias a la influencia de Baer en sus investigaciones y en sus explicaciones cientficas. Para entender mejor la propuesta de la finalidad esttica y ver su anclaje gnoseolgico Kant-Baer hay que partir de la actividad concurrente de los rganos, de sus formas definitivas y de sus funciones. La actividad de los rganos en Uexkll es homeomrfico a las lneas kantianas de la autoorganizacin como fin del rgano productor que hemos sealado anteriormente (KdU, 65, pg. 345) Llamamos rgano a cada trozo del cuerpo del animal que realiza un trabajo coherente en s mismo192. Ahora bien, dicho trabajo coherente es de tipo funcional, y permite la coordinacin de funciones, por lo que la conformidad a plan est ligada a la coherencia funcional tambin. Por lo tanto, como veremos ms adelante en la constitucin del crculo funcional la coordinacin biolgica ser la fuerza que acta en el mundo viviente y produce esa universal adaptacin de los seres vivos193 Coordinacin que se produce entre los rganos que provoca la accin de conjunto. Dicha idea de coordinacin, de coherencia de la conformidad a plan es como dice Kant un predicado objetivo, y como tal no puede servir ms que de principio regulativo para la indagacin (KdU, 77, pg. 384) Por eso, las leyes de la naturaleza (Naturgesetzen) y los fines de la naturaleza (Naturzwecke) estn en estadios gnoseolgicos diferentes. Mientras que las leyes de la naturaleza son llevadas por un entendimiento aplicado a objetos del sentido, los fines de la naturaleza son principio de razn a travs del conocimiento emprico. En otras palabras mientras que las leyes de la naturaleza (Naturgesetzen) son entendidas como juicios determinantes (Bestimmende), los fines de la naturaleza (Naturzwecke) nicamente pueden ser concebidos como juicios reflexionantes (Reflektirende). Por lo tanto los juicios reflexionantes son producto del entendimiento humano respecto a los estudios experimentales. Por ello, la explicacin cientfica no puede basarse slo por los juicios reflexionantes, sino que deben de falsarse para obtener una teora cientfica. Es necesario entonces un contrapunto determinante, es decir, constituyente del objeto estudiado a partir de conceptos o categoras. Por s mismo un juicio reflexionante no puede unificar la multiplicidad de los datos sensibles, no somete lo particular a lo general194, pero sin ellos tampoco podramos identificar ni lo particular ni acceder a otros niveles de generalidad para poder conformar paulatinamente un sistema

Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 30. Uexkll, Jakob von, (1945) Cartas biolgicas a una Dama. Op.Cit. Pg. 79. 194 Guerra Tejada, R., Heurstica, Verdad y Ontologa. En: Ambrosio Velasco Gmez (coord..) El concepto de heurstica en las ciencias y las Humanidades. Coleccin: Aprender a Aprender. Siglo Veintiuno Editores. Mxico 2000.Pg. 126.
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de conocimiento195. Entonces, los juicios reflexionantes son necesarios (aunque no suficientes) para la explicacin cientfica puesto que permite mostrar la relacin del objeto con el sujeto cognoscente, pues conforma un puente para unir la sistematicidad con la adecuacin emprica196. Mientras, los juicios determinantes subsumen lo particular a lo universal. O como dice Kant en el inicio de la Dialctica del Juicio Teleolgico: El juicio determinante no tiene por s mismo principios que funden los conceptos de los objetos. No es autnomo porque no hace ms que subsumir bajo leyes o conceptos dados como principios. He aqu precisamente por qu no est expuesto al peligro de hallar una antinomia en s mismo y una contradiccin en sus principios. Nosotros hemos visto, en efecto, que el juicio trascendental, que contiene las condiciones de toda subsuncin bajo categoras, no es por s mismo legislativo; se limita a indicar las condiciones de la intuicin sensible, que permiten dar una realidad (una aplicacin) a un concepto dado, como ley del entendimiento, y en esto no puede jams caer en desacuerdo consigo mismo (al menos en cuanto a sus principios). KdU, 69, pg. 359 Como no es legislativo, tampoco es suficiente para la creacin de teoras cientficas. Pero es igualmente necesario como un juicio reflexionante en tanto que al serle dada la ley a priori subordina lo particular, a lo general. Por lo tanto ambos juicios son condicin de posibilidad para una gnoseologa que permite la biologa concebir un aspecto que Timothy Lenoir denomina: teleo-mecanismo. Dicho concepto est determinado por la incorporacin de la antinomia expuesta en la dialctica teleonmica: La primera mxima del Juicio es esta tesis: toda produccin de las cosas materiales y de sus formas debe juzgarse posible conforme a leyes puramente mecnicas. La segunda mxima es la anttesis: algunas producciones de la naturaleza material no se pueden juzgar posibles conforme a las leyes puramente mecnicas (el juicio que formamos exige otra ley de la causalidad, a saber, la de las causas finales). Si se convirtiesen estos principios reguladores de la investigacin de la naturaleza en principios constitutivos de la posibilidad de las cosas mismas, deberan enunciarse as: Tesis: Toda produccin de cosas materiales es posible conforme a leyes mecnicas. Anttesis: Ciertas producciones naturales no son posibles conforme a leyes puramente mecnicas. KdU, 70, pg. 361

Mir Quesada, F., Objetivismo y subjetivismo en la filosofa de los valores. Dianoia. Revista de Filosofa. Universidad Nacional Autnoma de Mxico: Centro de Estudios Filosficos. Ao 1994. N 40. Pg. 87. 196 Ibid. Pg 89.

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La convivencia sin contradiccin de ambas consideraciones entorno a los dos juicios, los determinantes respecto a la primera mxima y la tesis y los reflexivos respecto a la segunda mxima y la anttesis , permite conciliar investigaciones en biologa que admitan que existan explicaciones mecanicistas que en su profundidad pueda establecer causas finales no explicativas reduciblemente bajo esas pautas mecanicistas con las que se inici la investigacin. ...yo debo siempre reflexionar sobre estas cosas segn el principio del puro mecanismo de la naturaleza, y por consiguiente, estudiar este mecanismo tan profundamente como sea posible, pues que si de l no se hace el principio de sus investigaciones, no puede haber verdadero conocimiento de la naturaleza. Esto no impide emplear la segunda mxima, cuando la ocasin se presente, es decir, buscar por algunas formas de la naturaleza (y con ocasin de estas formas, en toda la naturaleza) un principio de reflexin enteramente diferente de la explicacin por el mecanismo de la misma, a saber, el principio de las causas finales. En efecto, esta ltima mxima no obliga a la reflexin a abandonar la primera: se le ordena, por el contrario, perseguirla tan lejos como se pueda. No se quiere aun decir con esto que estas formas no seran posibles por el mecanismo de la naturaleza. Se afirma solamente que la razn humana, limitndose a este principio, podr muy bien adquirir otros conocimientos de las leyes fsicas, pero no llegar jams a formarse la menor idea de lo que constituye especficamente un fin de la naturaleza... KdU, 70, pg. 362-363 Ahora bien, he recortado el pargrafo de Kant por conveniencia a lo que se debe de ofrecer en una explicacin cientfica del conocimiento biolgico segn el mtodo kantiano, al que Uexkll se inclina, siguiendo los mismos pasos que Baer. Empero, existe un paso ms all que describe Kant que nos lleva a la condicin de posibilidad de establecer un desarrollo explicativo que lleva a los lmites de la razn: ...y se deja a un lado la cuestin de saber si el principio interior, para nosotros desconocido, de la naturaleza, el mecanismo fsico y la finalidad, no pueden concertarse de manera que no formen ms que uno. Solamente nuestra razn es incapaz de producir por s misma este acuerdo; y por consiguiente, el juicio se ve obligado, como juicio reflexivo (por medio de un principio subjetivo), y no como juicio determinante (conforme a un principio de la posibilidad de las cosas en s), a concebir, para explicar la posibilidad de ciertas formas de la naturaleza, otro principio que el del mecanismo de la naturaleza. KdU, 70, pg. 363 El paso unificador de ambas posturas para Kant est ms all de los lmites de la razn que comprende ambos juicios. Es por eso que quiero demostrar que Jakob von Uexkll no apela a una explicacin, tanto de la morfognesis, como de la fisiologa de los organismos marinos a factores inmateriales, sino que comprende los factores mecnicos de la fisiologa, sobretodo en

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las explicaciones sobre el sistema nervioso en cnidarios (medusas, actinias o anmonas) o en braquiuros (cangrejos de mar, majoideos) y as describir las caractersticas de los circuitos nerviosos. Incluso la descripcin de los estmulos nerviosos vienen explicados por factores fsico-qumicos. Para l esto es evidente197. El verdadero problema reside cuando los animales deben de recibir como estmulo las formas de los objetos que los rodean. La explicacin cientfica de la percepcin de las formas en los organismos ser el punto clave del desarrollo de su biologa subjetiva tanto en el desarrollo de sus primeras obras (Umwelt und Innenwelt der Tiere) como en las Meditaciones biolgicas (Bedeutungslehre) donde, en su introduccin, apela a un juicio reflexionante en biologa, en tanto que un juicio determinante en arte no tiene sentido: Un qumico, en efecto, puede profundizar en el anlisis de los colores, pero nada tiene que hacer con el cuadro198 Y arremete contra el citlogo Max Hartmann por los reproches que le hizo, dicindole que padece de acromatopsia significativa para la biologa. Tan slo quien investiga la regularizacin de los progresos de la vida con arreglo a un plan y determina su variable significacin es un bilogo199 Esta frase es el fundamento diferenciador que Uexkll propone para una biologa que vaya ms all del abuso de la navaja de Ockham que limita la heurstica en la biologa. Si el argumento de la navaja de Ockham reside en que la pluralidad no se debe de postular sin necesidad200, entonces Uexkll debe rendir cuentas de la necesidad de la conformidad a plan para explicar el funcionalismo que construy con el descubrimiento del Umwelt como tesis holstica y del crculo funcional como circuito teleo-mecnico que permite descubrir la pluralidad de percepciones del medio circundante (Merkwelt) de cada ser vivo que se encontrara en el mismo entorno objetivo (Umgebung). De este modo iniciara un propsito que qued en letargo hasta que lo recogi Thomas Sebeok: El de ofrecer una teora de la significacin a los estudios biolgicos. Significacin que no puede ser abolida por la navaja de Ockham debido a que la propuesta del desarrollo de los seres vivos entre la conformidad a plan y la seleccin natural no estn en igualdad de condiciones. Mientras que las condiciones de la seleccin natural exige una evolucin ciega basada en el azar y la necesidad en la adaptacin al entorno, en la conformidad a plan exige una adecuacin o un encaje progresivo a los equilibrios inestables entre el medio circundante y el mundo interno del organismo, en el que la coordinacin de las relaciones de cada crculo funcional con su mundo perceptible es el factor de desarrollo y de morfognesis. Uexkll es plenamente consciente que su propuesta contradice el principio de parsimonia que tanto ha facilitado la investigacin mecanicista. Pero esquivar los

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Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 32. Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. Pg.12. 199 Ibid. Pg. 12. 200 Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem

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problemas no quiere decir resolverlos201 Y plantear el problema de la significacin no es generar algo donde no debe de haber nada. Para Uexkll no es reducible la significacin a procesos fsico-qumicos, sino que es un problema holstico que debe ser resuelto sin miedo a recurrir a un deus ex machina por el hecho de que exista una necesidad de una Zweckmigkeit en la explicacin biolgica de la autoorganizacin. No podemos fiarnos siempre del barbero que utiliza dicha navaja de Ockham si a parte de estar mal afilada, a su vez rasura tanto que levanta la piel y, en vez de hacer un bien, daa la explicacin cientfica. Uexkll se queja de que los mecanicistas aseveran que tan solo es suficiente para la biologa de desarrollo la primera mxima de la Dialctica del Juicio Teleolgico y, por lo tanto, solamente asumen la tesis kantiana (Toda produccin de cosas materiales es posible conforme a leyes mecnicas) De esta forma pretenden esquivar el problema de la segunda mxima y de la anttesis (Ciertas producciones naturales no son posibles conforme a leyes puramente mecnicas)202. De este modo pretende economizar el pensamiento, segn la versin del navajero que, pasando por ser un diestro en el rasurado, han dado navajazos a un vitalismo materialista. Dicho vitalismo materialista es un legado que proviene de las ideas de Blumenbach, Kant y von Baer como defiende Timothy Lenoir203, habindose acusado y degradado de supra-naturalismo metafsico, dndole de esta manera muerte cientfica. Uexkll en realidad de lo que habla es de factores supra-mecnicos204 cuando se hace la pregunta por la vida (qu es la vida?) dejndolo claro que no pretende abarcarlo en su Teora de la Vida 205 (Die Lebenslehre) entrando entonces en un espacio metacientfico, donde por fin se encuentren las ciencias naturales y la filosofa206: Si en el da de hoy tres naturalistas caminaran juntos al aire libre, podra ocurrir que uno de ellos fuera un aristotlico; el segundo un platnico, y el tercero un kantiano. Vivir es llevar un fin en s mismo, dir el aristotlico. El discpulo de Platn dejar resbalar serenamente su mirada por las cimas de las lejanas montaas y responder: S, un fin no temporal. Y el discpulo de Kant asentir silenciosamente.207 3.4.1.3. De la pertinencia de la teleologa en las ciencias de la naturaleza y la subordinacin del mecanicismo a los principios teleolgicos

Ibid. Pg. 13. Los factores materiales no son suficientes para explicar la vida; este es el rasgo de la biologa experimental. Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 34. De esta manera Uexkll se une a la anttesis kantiana para el desarrollo metacientfico de la vida. 203 Lenoir, T., (1980) Kant, Blumenbach, and Vital Materialism in German Biology, Isis 71: 77-108. Lenoir, T., (1988) Kant, Von Baer, and Causal-Historical Thinking in Biology, Poetics Today, Vol. 9, No. 1. Pgs. 103-115. 204 La idea de supra-mecanismo (bermaschinelle) proviene de la idea de que los organismos producen mecanismos y, si stos son mecanismos orgnicos, slo pueden surgir de los propios organismos. Uexkll, Jakob v. (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: Verlag von Julius Springer. Pg 12. Es justamente una idea complementaria a la de omnis cellula e cellula; principio popularizado por Rudolph Virchow en la forma de un aforismo creado por Franois-Vincent Raspail. 205 En este trabajo estamos viendo que el trmino Biologa para Uexkll es interpretado errneamente si entendemos por ella el estudio o doctrina de la vida, cuando lo que propone es la investigacin de los tipos de estructura del ser vivo, sus orgenes y sus funciones. (Uexkll J. von (1930). Die Lebenslehre. Traduccin al castellano: Teora de la Vida, Pg. 11.) 206 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 34. 207 Ibid. Pg. 34.
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En este caso Kant habla de la Metodologa del Juicio Teleolgico para saber cual ser el lugar que le corresponde a la teleologa si en la ciencia natural o en la teolgica. Segn Kant: Sealar los fines de la naturaleza en sus productos, en cuanto constituyen un sistema segn conceptos teleolgicos, pertenece propiamente slo a la descripcin de la naturaleza, arreglada segn un hilo conductor particular, en el cual la razn (...) no da conclusin alguna sobre el origen y la posibilidad interior de esas formas; de eso empero, es de lo que se trata propiamente en la ciencia de la naturaleza. KdU, 79, pg. 400 En el estudio de la fisiologa de los animales marinos que realiz Uexkll en su etapa en la estacin zoolgica de Npoles, entre 1892 y 1903, procur el desarrollo de un concepto de gestin del movimiento de las criaturas marinas. Dicho concepto surge de la observacin de cooperacin entre los reflejos aislados y los rganos implicados en dichos reflejos. Impulsos dedicados a mantenerse limpio, luchar contra sus enemigos, o capturar su presa208 forman parte de un complejo desarrollo de dependencia entre rgano y sensacin, que Uexkll denomino anteproyecto o Bauplan. No se trata de una versatilidad de mecanismos hidrulicos que puedan tener los sipunculus, o las medusas. Se trata de la expresin de una impresin prematura de coordinacin establecida teleolgica, con un propsito. Segn Anne Harrington209, este fue el primer paso del que sera un largo viaje de la metfora de la transmutacin y la expansin, llegando a ser la piedra angular de una comprensin de la visin del mundo biolgico. Posiblemente este hilo conductor que habla Kant se trata del anteproyecto o del Bauplan que conlleva al organismo a una coordinacin estructural que no solo se contiene en la fisiologa, sino tambin en la morfologa. Dicho Bauplan sera un planteamiento teleomecnico como describira Timothy Lenoir210, que necesita de modelos explicativos para su concordancia experimental. La pregunta sobre el substrato inteligible de la naturaleza que pudiera dar fundamento al mecanismo de los fenmenos segn leyes particulares211 es, desde luego, el ncleo del estudio sobre la vida en la crtica del juicio teleolgico. Se trata de un substrato al que no se llega siguiendo el mecanismo de la naturaleza aunque ste nos conduzca a una explicacin de los productos naturales. Por eso Kant asevera: ... para que el investigador de la naturaleza no trabaje en dura prdida, debe, en el juicio de las cosas cuyo concepto est, indudablemente, fundado como fines de la naturaleza212 (seres organizados), poner siempre a la base alguna organizacin primitiva que utilice aquel mecanismo mismo para producir otras formas organizadas o desarrollar

Uexkll, Jakob von. (1903) Der biologische Bauplan des Sipunculus. Zeitschr. f. Biol., 44: 269-344. Harrington, A. (1999) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler. Princeton University Press. Pg. 40. 210 Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German Biology. University of Chicago Press 211 Kant, I., KdU, 80, pg. 401 212 Naturzwecke.
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la suya en nuevas figuras (que, sin embargo, siempre se derivan de aquel fin y son conformes a l.) KdU, 80, pg. 402 Del mismo modo, Uexkll deja claro en Teora de la Vida213, que el estudio de los seres vivos es una ciencia natural pura con un nico objeto: la investigacin de los tipos de estructura (Bauplan) del ser vivo, su origen y funcin. Y sigue: El plan constructivo no es una cosa material, sino ms bien, una unidad de la relacin inmaterial que existe entre las diferentes partes de un cuerpo animal. Como hemos visto anteriormente Bauplan conlleva el peso de su significado dentro de su funcionalidad anatmica. Es traducible como forma estructural o estructura formal, organizacin. Conforma la regla de la creacin de la forma, un anteproyecto morfolgico y fisiolgico que ofrece al ser vivo una regla de significacin. El concepto de un plan corporal fue desarrollado por George Cuvier y Geoffrey Saint-Hilaire, pero fue prefigurado por Carl von Linn en su idea de clasificacin. Ahora bien, para Uexkll Bauplan determina lo que percibe el ser vivo y cmo acta, que elementos de su percepcin y de su actividad son constantes y cuales pueden cambiar en el curso de su vida214. Pienso que el desarrollo de Bauplan en Uexkll tiene un fundamento teleolgico, en el que la estructura de un ser vivo configura su desarrollo a lo largo de la vida del organismo, interaccionando entre la morfologa y la fisiologa con el mundo circundante o Umwelt. Es por eso que cada ser vivo tiene su Bauplan, de acuerdo con su Umwelt. La afirmacin de que los diferentes individuos de una especie estn ms o menos bien adecuados a su mundo circundante o Umwelt est totalmente fundamentada. Todos y cada uno de los individuos son diferentes, de acuerdo a su variable plan, pero perfectamente ajustado a su medio ambiente [Umgebung o entorno fsico]. Esto es debido a que el proyecto, o Bauplan, en gran medida, se limita al mundo circundante o Umwelt del animal.215 Esta individuacin forma parte de la finalidad de las leyes de la naturaleza que Kant vincula al ser en s, del cual slo podemos conocer el fenmeno216. Es decir, que el Bauplan confiere la conformidad al principio de individuacin conectando los fenmenos que desarrollan su estructuracin como producto natural hacia la construccin de una unidad sistemtica del ser vivo. Pero tambin confiere la conformidad a la especie tal como fundamenta la clasificacin, es decir que elementos de su percepcin y de su actividad son constantes, o mejor dicho, comunes entre los de su especie.

213 Uexkll, Jakob v., (1930) Die Lebenslehre. En castellano: Teora de la Vida, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pg. 8. 214 Pobojewska, A. (2001). New biologyJakob von Uexklls Umweltlehre. Semiotica, 134(1/4), 323 339. 215 Die Behauptung, dass die variierenden Individuen einer Art mehr oder weniger gut ihrer Umwelt angepasst seien, ist vllig aus der Luft gegriffen. Jedes variierende Individuum ist entsprechend seinem vernderten Bauplan anders, aber gleich vollkommen seiner Umgebung angepasst. Denn der Bauplan schafft in weiten Grenzen selbstttig die Umwelt des Tieres. Uexkll, Jakob v. (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: Verlag von Julius Springer. Pg 5. 216 Kant, I., KdU, 81, pg. 406.

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En Uexkll encontramos esta misma orientacin, arguyendo la enigmtica anatoma de la especie, como un organismo compuesto de diferentes individuos217, una especie de supra-individuo como dice l, o supra-organismo. Conforme a la holstica kantiana, columbra una unidad de la especie como un todo organsmico. Ahora bien, en Kant observamos que se interes en buscar el origen de la conformidad al fin de la naturaleza, yendo a parar a la organizacin primitiva donde se abre la posibilidad de otras formas, a travs de la anatoma comparativa. De esa manera pretende obtener respuestas hacia la estructuracin comn de las especies, la configuracin de un comn Bauplan filogentico. El concierto de tantas especies de animales en un cierto esquema comn, que no parece solamente servirles de principio en la estructura de sus huesos, sino tambin en la disposicin de las dems partes, y esta admirable simplicidad de forma, que reduciendo ciertas partes y alargando otras, encubriendo stas y desenvolviendo aquellas, ha podido producir tan gran variedad de especies, hacen nacer en nosotros la esperanza, muy dbil por cierto, de poder llegar a algo con el principio del mecanismo de la naturaleza, sin el cual en general no puede haber ciencia de la naturaleza. Esta analoga de formas, que a pesar de su diversidad, parecen haber sido producidas conforme a un tipo comn, fortifica la hiptesis de que dichas formas tienen una afinidad real y que salen de una madre comn, y nos muestra cada especie acercndose gradualmente a otra, desde aquella dnde parece mejor establecido el principio de los fines, a saber, el hombre, hasta el plipo, y desde el plipo hasta los musgos y las algas, y por ltimo, hasta el grado ms inferior de la naturaleza que podemos conocer; hasta la materia bruta, de dnde parece derivar, conforme a leyes mecnicas (semejantes a las que ella sigue en sus cristalizaciones), toda esta tcnica de la naturaleza, tan incomprensible para nosotros en los seres organizados, que nos creemos obligados a concebir otro principio. KdU, 80, pg. 402 El origen de una madre comn, seria para Kant la condicin de posibilidad de la unin de la naturaleza en conformidad a sus leyes (mecnicas) con el principio teleolgico de la produccin. Esto es descrito por Uexkll en palabras de Karl Ernst von Baer, el cual explic que los organismos, aparte de las leyes mecnicas, obedecen tambin a una aspiracin a fin, que est sobre las leyes mecnicas. La aspiracin a fin es independiente de la materia y de sus formas. Forma la estructura de lo sin forma.218 Ahora bien, sera en la visin kantiana de la epignesis219 donde se centra la explicacin racional del fundamento de los verdaderos principios. La epignesis (cuyo trmino aunque es defendido desde Aristteles, fue acuado por William Harvey220) puede definirse como el proceso de desarrollo de un individuo, a travs del cual su estructura
217 218

Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg. 139 y 141. Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 236. 219 http://en.wikipedia.org/wiki/Epigenesis_(biology) 220 Harvey, W., (1561) Exercitationes de generatione animalum. Harvey afirmaba que tanto en la morfognesis general de los organismos, sus desarrollos se van adquiriendo gradualmente mediante la accin de sustancias inductoras del medio. En Moya, E. Op. Cit.. Pg 9.

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se va diferenciando y a su vez se hace ms compleja. El caso que representa mejor el desarrollo epigentico es el del crecimiento, que a partir de un cigoto se desarrolla una compleja estructura celular y orgnica. Se puede decir que representa el proceso de sintonizacin final en el que cada individuo se adapta de forma eficiente a su entorno a partir de las capacidades contenidas en su genotipo221. Aunque desarrollar con mayor profundidad en el prximo captulo las conexiones entre Kant y la epignesis, a travs de un descubrimiento importante en la historia de la biologa sobre los fundamentos de la pangnesis en Darwin, quiero aqu concretar el desarrollo histrico-filosfico de la epignesis en Kant. Desde los aos cincuenta, Kant sigui de cerca las crticas de Buffon y Maupertuis al preformismo. Esta idea embriolgica, tan antigua como Leucipo, afirmaba la preexistencia de un organismo en su desarrollo embrionario, tambin llamado homnculo. La teora ms influyente fue la de los grmenes preexistentes de Jan Swammerdan del S XVII. ste defenda la idea de que Dios cre en un nico instante los grmenes de todos los seres que despus debieran nacer. Entonces la morfognesis de la naturaleza no era ms que un autodespliegue de lo preformado en los grmenes iniciales, una evolutio partes involutae. Hacia 1759, Caspar Friedrich Wolf (1734 1793) hubo recuperado la teora de la epignesis en su obra Teora Generationis, defendiendo que la morfognesis se produce a partir de una masa germinal indiferenciada (Keimscheibe) en la que van distinguindose, en una cadena de crecimientos, las cuatro estructuras fundamentales del embrin: estructura nervios, la muscular, la cardio-vascular y la intestinal222. Aunque el punto lgido de la cristalizacin epigentica, tanto gnoseolgicamente como epistemolgicamente y biolgicamente, en Kant llegara con Johann Friedrich Blumenbach (Gotha, 1752- Gttingen, 1840) hacia 1790. La Escuela de Gttingen sera el ncleo de los estudios epigenetistas en la facultad de medicina. Blumenbach sera el promotor de dicha teora, propuesta en 1779 en su Handbuch der Naturgeschichte, pero ser en 1781 en su obra ber den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschfte donde defendera una tendencia a la organizacin o autoorganizacin del ser vivo (Bildungstrieb) Segn John H. Zammito223, ser Christoph Girtanner, discpulo de Blumenbach, el punto de partida para evaluar la forma en que Kant entiende a Blumenbach. A travs de Girtanner podemos ver cmo las cuestiones en juego del pensamiento biolgico de Kant abren las cuestiones ms profundas de su filosofa de la ciencia y, de hecho de
Los ejemplos ms evidentes de sistemas con capacidad de aprendizaje los constituyen el sistema nervioso central o el sistema inmunitario. En el caso del sistema nervioso central esta capacidad de aprendizaje resulta de capital importancia, pues el nmero estimado de conexiones sinpticas en un cerebro humano supera con creces el nmero de nucletidos contenidos en el genoma humano. Habra una discusin en Uexkll sobre el desarrollo del genotipo sobre el fenotipo, siguiendo la concepcin heredada de von Baer sobre la ontognesis como fundamento de las variaciones y las estabilidades de los Bauplne frente al fenotipo, que estara subordinado a los factores ambientales del entorno. 222 Moya, E. Op. Cit.. Pg 20. 223 Zammito, John H., This inscrutable principle of an original organization: Epigenesis and Looseness of Fit in Kants Philosophy of Science, en: Studies In History and Philosophy of Science, 2003, Vol. 34/1, pp 73-109.
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toda su filosofa transcendental. Girtanner, en 1787 form parte de un grupo de seguidores de la polmica de Herder y Foster con Kant, apoyando la defensa de Herder a la epistemologa kantiana, ofrecida por Karl Leonhard Reinhold224 en 1786. Y en 1788 form parte de un equipo en Edimburgo junto con un conocido discpulo y amanuense de Kant, Johann Benjamin Jachmann, que actuara como intermediario entre Blumenbach y Kant hacia 1790. Kant ofrece en la Metodologa del Juicio Teleolgico esta afirmacin: Nadie ha hecho ms por la teora de la epignesis que el seor consejero de la corte Blumenbach, tanto en aquello que concierne las pruebas de esta como en la fundacin de los principios legtimos de su implicacin por medio, en parte, de la limitacin de un uso demasiado audaz de los principios. Ha colocado en la materia organizada el punto de partida de toda explicacin fsica de las formaciones de que se ocupa. As, declara convenientemente como contrario a la razn el hecho que la materia bruta se haya conformado originariamente ella misma segn leyes mecnicas, que la vida haya podido salir de la naturaleza muerta, y que la materia haya podido tomar espontneamente la forma de una finalidad que se conserve por s misma. Al mismo tiempo, deja simultneamente al mecanismo natural una parte indeterminable, bajo este principio impenetrable de una organizacin originaria. Con este motivo, se designa la facultad de la materia (a diferencia de la fuerza de conformacin Bildungskraft-, que es meramente mecnica, que cohabita en ella universalmente), en un cuerpo organizado, como un impulso a la formacin - Bildungstrieb - (que por decirlo de alguna manera, est bajo la direccin y la indicacin de la primera) KdU, 81, pg. 409-410225 Para Kant la epignesis ofrece un desarrollo epistemolgico coherente dentro de los lmites de la razn a las teoras biolgicas de su poca. Puesto que: ...esta explicacin, en lo que se refiere a las cosas que originariamente slo pueden representarse como posibles segn la causalidad de fines, a lo menos en lo que toca a la reproduccin considera a la naturaleza como productora por s misma, y no slo capaz de desarrollo... KdU, 81, pg. 409226 Pero no solamente hubo una defensa epistmica a la hiptesis epigentica de Blumenbach de cara a la biologa, sino que ofrece un ligando gnoseolgico con la arquitectura de la razn.

Reinhold, K. L., (1786-1787) Briefe ber die Kantische Philosophie (publicadas en el Teutscher Merkur de Wieland). Edicin de R. Schmidt. Leipzig 1924. 225 Este pasaje est traducido e interpretado al castellano por el autor, basado en el texto cataln de Jessica Jaques (Crtica de la Facultat de Jutjar, Edicions 62, 2004, Pgs. 485-486) y de Manuel Garca Morente (Op. Cit.. Pgs 409-410) He seguido el criterio que ms me acerca al sentido que encaja con las expresiones de Uexkll. 226 Jaques, J., Op. Cit.. Pg 485. Garcia Morente, M. Op. Cit.. Pg. 409.

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Nos preguntamos que sentido tiene el compromiso de Kant con la epignesis en la Crtica del Juicio. De hecho, ya en la Crtica de la Razn Pura227, Kant plantea un desarrollo de la teora del conocimiento como una epignesis de la razn pura Segn Kant: No podemos, pues, tener conocimiento a priori sino de objetos de experiencia posible228 KrV (B166), pg. 175. Dejando nota explcita de que es slo el conocimiento de lo que pensamos, la determinacin del objeto, lo que requiere una intuicin <sensible>. ...dos son los modos segn los cuales podemos pensar una necesaria concordancia de la experiencia con los conceptos de sus objetos: o bien es la experiencia la que hace posibles estos conceptos, o bien son estos conceptos los que hacen posible la experiencia. Lo primero no ocurre, por lo que hace a las categoras (ni por lo que hace a la intuicin pura sensible) ya que aquellos son conceptos a priori y por ello mismo, independientes de la experiencia [...] Consiguientemente, nos queda slo la otra alternativa (un sistema, por as decirlo, de epignesis de la razn pura), a saber, que las categoras contengan, desde el entendimiento las bases que posibiliten toda experiencia en general. KrV (B167), pg. 176. Aunque aparece en el 27 de la edicin de 1787, ya haba llegado a conclusiones epigenticas al menos diecisis aos antes: Crusius explica los principios reales de la razn conforme al sistema de preformacin (desde principios subjetivos); Locke conforme al influjo fsico de Aristteles; Platn y Malebranche por intuicin intelectual; nosotros, segn la epignesis, a partir del uso de las leyes naturales de la razn229 Ya desde estas fechas Kant se enfrenta tanto al innatismo leibniziano como al preformacionismo. Pero nuestro nexo entre la epistemologa biolgica en Kant y la arquitectura de la razn o gnoseologa kantiana se fundamenta en un punto que unifica tanto una biologa transcendental como una filosofa transcendental: La cosa en s. As le confa con el gasto ms pequeo posible de elemento sobrenatural, todo lo que sigue desde un primer comienzo (pero sin determinar nada sobre este primer comienzo, en el cual la fsica, en
Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crtica de la Razn Pura. Ed. Alfaguara, 13 ed. 1995. Traduccin de Pedro Ribas. 228 O como dira Platn con la apora del Menn cmo puede el conocimiento no partir de cero y, sin embargo, comenzar todo l con y por la experiencia?, o como se lo plante Kant a Marcus Herz en la carta datada el 21 de febrero de 1772: Cmo puede nuestra mente formarse totalmente a priori conceptos de las cosas con los que stas coincidan necesariamente? Moya, E., Apriorismo, epignesis y evolucin en el transcendentalismo kantiano. Revista de Filosofa. Vol. 30 Nm. 2 (2005): 61-88. 229 Kant, I.(1770-71) Reflexin 4275 (Ak., XVII, 492)
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general, fracasa, por ms que lo intente explicar con la encadenacin causal que quiera). KdU, 81, pg. 409 Lo que Kant haba logrado es estructurar las crticas desde los lmites de la razn, huyendo de toda explicacin sobrenatural tanto en materia de lo que podemos conocer, como en de qu forma podemos conocer. Ese primer comienzo, es impenetrable para nuestro conocimiento, incognoscible (KdU, 81, pg. 410) Ese primer comienzo estara ligado al nisus formativus o Bildungstrieb de Blumenbach que no es sobrenatural, pero que fundamentara las ideas vitalistas del siglo XVIII y XIX, y que Uexkll acoge desde la visin kantiana de von Baer. En conclusin, la aceptacin de la epignesis en el desarrollo embriolgico en Jakob von Uexkll se la debemos a los conceptos heredados de Karl Ernst von Baer. Von Baer acab con la polmica entre preformacin y epignesis a travs de observaciones continuas en embriones, cuyas partes y funciones surgen sucesivamente, es decir epigenticamente a lo largo del desarrollo embrionario y en las etapas fetales observadas en distintas especies. Shirley A. Roe230 describe que la influencia epigentica en von Baer proviene de los escritos de Caspar Friedrich Wolff. Timothy Lenoir tambin deja claro que su obra De ovi mammalium et hominis genesi (1827) von Baer sigui una lnea argumental desarrollada por Blumenbach231, obteniendo de este modo un ligando entre la teora de Gestaltungskraft (facultad formativa, o potencia formadora) de von Baer y la Bildungstrieb (tendencia organizadora o formativa) de Blumenbach. En el curso de sus observaciones von Baer estableci una de las ms importantes leyes de la morfognesis: que siempre procede desde el centro hacia la periferia. Esta es la misma reflexin que Uexkll establece cuando diferencia entre el mecanismo de un reloj, que esta construido de una manera centrpeta, mientras que el crecimiento de un animal est siempre organizado de manera centrfuga232. Por lo que las partes se ensamblan en virtud de principios opuestos entre ambos ejemplos. Y este ejemplo de Uexkll enlaza perfectamente con el ejemplo que Kant utiliz en el 65 cuando explica que una rueda de un reloj es instrumento de movimiento de las dems, pero ni es causa eficiente de la produccin de las otras ruedas, ni el propio reloj puede producir otros relojes; dejando claro que una mquina no tiene fuerza formadora (Bildungskraft) al carecer tambin de tendencia formadora (Bildungstrieb) 3.5. El desarrollo kantiano del Umwelt En el desarrollo de modelos explicativos de sus primeros resultados experimentales, Uexkll hecho mano de esquemas ficticios, es decir imgenes que pueden dar sentido al resultado experimental de los comportamientos de los animales, pero no tenan que corresponder necesariamente a la literalidad de que uno iba a encontrar dentro del animal. Sus explicaciones constructivistas se enfocaban en un trmino que comenz a utilizarlo en sus estudios fisiolgicos de los octpodos y de la interpretacin de su

Roe, Shirley A., Matter, Life, and Generation: Eighteenth-Century Embryology and the Haller-Wolff Debate. Cambridge University Press, 2003. Pg. 154. 231 Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German Biology. Op. Cit.. Pg 120. 232 Uexkll, Jakob von. (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. Pg.54-55.

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comportamiento anlogo al humano.233 La palabra utilizada para este enfoque descriptivo es Anschaulich, trmino polismico que significa tanto grfico, vvido, concreto como tambin hace referencia a intuitivo, al concepto kantiano de intuicin (Anschauung), algo inmediatamente visible o comprensible o autoevidente. Anne Harrington234 describe que durante primeros aos del siglo veinte, Uexkll explicaba lo concerniente a lo denominado como anschaulichkeit como sigue: Existen dos formas de abordar los procesos vitales: Una la denominar a la esfera de la biologie, y la otra la denomina la esfera de la physiologische. Le concierne a los fisilogos estudiar con los materiales, las sustancias causales y las fuerzas que trabajan con los organismos. Por otro lado, los bilogos en el que l mismo se cuenta deben de estar interesados en los acontecimientos de las actividades de cada animal particular en trminos de su lgica funcional y del plan subyacente. Ellos son como el arquitecto para quien la estructura y la disposicin de la casa lo es todo y que dej las dudas acerca de la mezcla de asfalto y del tipo de ladrillos a los dems. Para Uexkll, la biologa es en esencia Anschauung kantiana. Esta es una postura que no slo es en pro de una descripcin grfica de la biologa, sino de un giro copernicano de la gnoseologa y de la epistemologa biolgica. Tal como Kant describi: Si la intuicin tuviera que regirse por la naturaleza de los objetos, no veo como podra conocerse algo a priori sobre esa naturaleza. Si en cambio, es el objeto (en cuanto a objeto de los sentidos) el que se rige por la naturaleza de nuestra facultad de intuicin, puedo representarme fcilmente tal posibilidad KrV (B XVII) Pg. 20. Por eso estuvo concentrado en encontrar una expresin adecuada a fin de que el plan del animal fuese intuitiva (anschaulich) Uexkll estuvo durante los aos noventa estudiando a Kant de forma sistemtica en Heildelberg con un grupo reducido de compaeros, entre los que destaco al historiador Alfred von Domaszewski, y su amigo el fisilogo Rudolf Magnus. Para Uexkll, el Kant que surgi de estos estudios fue profundamente psicolgico o subjetivista: los principios a priori, los esquemas, que permite la experiencia no jugaban en Uexkll un carcter trascendente o lgico, sino que son productos de las limitaciones impuestas por los rganos de los sentidos del organismo, su constitucin biolgica. En unas notas autobiogrficas inditas, Uexkll record un incidente crtico en el camino hacia la conclusin de que esta se produjo durante un paseo por el bosque en Heildelberg. Mirando hacia una haya que se alz ante l, de repente pens: Este no es un arbol-haya, sin ms bien es mi arbol-haya; algo que yo, con mis sensaciones, he construido con todo lujo de detalles. Todo sobre la haya que yo veo, oigo, huelo o palpo

Uexkll, Jakob von. (1894) Physiologische Untersuchungen an Eledone moschata. IV. Zur Analyse der Functionen des Centralnervensystems. Zeitschrift fr Biologie 31, 584-609. 234 Harrington, A. (1999) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler. Princeton University Press. Pg. 40.

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son cualidades que no pertenecen exclusivamente a la haya, sino que son caractersticas de mis rganos de los sentidos que proyecto fuera de m mismo235 Esta revelacin llev a Uexkll a volver al problema de sus animales y sus conductas desde un nuevo punto de vista. Esto ha quedado auto-evidente para l, que cada organismo vivo, pasa de ser un producto pasivo de un mundo externo a ser, de hecho, un creador activo de nuestra realidad externa. Dichas realidades, porque son construidas subjetivamente por los rganos sensoriales, son diferentes para cada animal y para cada especie segn sus rganos sensoriales. Uexkll utiliz con frecuencia la vvida imagen de pompas de jabn (Seifenblasen) para transmitir la premisa fundamental de su posicin. Uexkll describe concretamente en la introduccin del Theoretical Biology lo que significa en realidad el concepto de Seifenblasen en un verdadero sentido kantiano: Toda realidad es una apariencia subjetiva (...) Los objetos son construidos por nuestra mente236 Esto es as y es conforme a un plan inherente, el cual revela cuando el sujeto llega a activarse. Uexkll hace un agradecimiento a Immanuel Kant con un llamamiento: La tarea de la biologa consiste en expandirse en dos direcciones los resultados de las investigaciones de Kant: - (1) hacia la consideracin del papel desempeado por nuestro cuerpo, y especialmente por nuestros rganos sensoriales y el sistema nervioso central, y (2) para el estudio de las relaciones de los sujetos (animales) con los objetos.237 Es decir, que la biologa debe de comprender el estudio de las impresiones sensibles de los animales en funcin de su fisiologa, pero tambin a travs de la interrelacin con el mundo que le rodea: Las impresiones recibidas consisten en cualidades sensitivas, que luego conecta y organiza en unidades. De acuerdo con esto hemos de distinguir entre dos cosas: -(1) las cualidades sensitivas, que Kant llam materiales y (2) la disposicin de stas por la mente, a las que llam la forma de conocimiento238. Para Kant la materia es lo determinable sin ms, mientras que la forma es su determinacin, ambos en su sentido trascendental239. El problema es si no son ms que Anschauung, en este caso intuiciones sensibles donde ambos conceptos son utilizados para determinar todos los objetos, entonces la forma de intuicin precede (como propiedad subjetiva de la sensibilidad) a toda materia (a las sensaciones) y, por consiguiente, el espacio y el tiempo son anteriores a todos los datos de la experiencia. Es, por el contrario, esa forma de la intuicin la que hace posible la experiencia. KrV (B323) Pgs. 280, 281.

Harrington, A. (1999) Reenchanted Science: Holism in German Culture from Wilhelm II to Hitler. Princeton University Press. Pg. 41 236 Uexkll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg. XV. 237 Uexkll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg XV. 238 Uexkll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg XVI. 239 Kant, I. Crtica de la Razn Pura. (B 322) Op. Cit.. Pg 280.

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Es por eso que a la experiencia subjetiva del espacio y el tiempo sern para Uexkll los fundamentos de la construccin de la Seifenblasen o burbuja de jabn individual que da sentido al mundo externo del sujeto (Umwelt) y a su mundo interno (Innenwelt) que conecta con el entorno (Umgebung) Un Umwelt que es propio de cada organismo, y que constituye el mundo subjetivo del cual extrae significacin respecto a la conectividad entre los signos locales y los signos de direccin que constituyen el espacio, y los signos-momento que constituyen el tiempo de los que estudiaremos su fundamento con detenimiento ms adelante. Lo decisivo est en que no slo existe un Umwelt para cada organismo. Cada individuo de cada especie tendr unos componentes neuro-motores, o unos orgnulos que servirn de emulador de sistema nervioso (como puede ser en el caso de los organismos unicelulares y protistas los microtbulos tanto en cilios como en flagelos o en centriolos - y las actinas240) Estos componentes fundamentan el Innenwelt o el mundo interno del individuo, tal como Uexkll lo defendi alejndolo de todo psicologismo. Est en la fisiologa del Innenwelt y su correlacin con el entorno (Umgebung) cuando la percepcin sensible del individuo forma el Umwelt como pompa de jabn o semiosfera (entrando en la terminologa de Jesper Hoffmeyer241) que ha sido incorporada (embodied) como una unidad sujeto-medio circundante. De hecho esto es el inicio de un desarrollo comunicativo entre los Umwelten de individuos de igual especie y de diferente especie que permitir introducirnos en un profundo y amplio mundo de signos y de significados que comprenden el sentido incorporativo de las formas como proceso de in-formacin y que fundamenta mi trabajo de investigacin desde la perspectiva de la biosemitica, y desde la perspectiva fenomenolgica de la intersubjetividad. 3.6. Conclusiones Hemos visto que Immanuel Kant se sinti profundamente influenciado por la embriologa y la controversia entre epignesis y el preformismo en la historia de la biologa del siglo XVIII. Kant se decant al final por la epignesis de Buffon, Wolff y, sobretodo, de Blumenbach. Por ello, la influencia de Immanuel Kant ha estado presente en el siglo XIX en bilogos como Cuvier, Mller, Helmholtz hasta von Baer, e incluso en Darwin. La filosofa kantiana lleg a influir, de forma profunda, en la teora biolgica en Jakob von Uexkll, a travs de Khne (influido por Mller y Helmholtz) y de Karl Ernst von Baer. Estas influencias kantianas alcanzaron tanto en el mbito epistemolgico como gnoseolgico, incluso metodolgico de los estudios fisiolgicos de Uexkll a comienzos del siglo XX, y cuyas bases fundamentaran la etolgica que coron Konrad Lorenz (1903-1989)242. Mas Uexkll jams dejara su criterio kantiano de la biologa (acogido por Ernst Cassirer) ni su aversin al darwinismo.
La actina interviene en el movimiento de todas las clulas mviles, an no musculares, a parte de ser exclusiva en la estructura de las fibras musculares. Coopera con los microtbulos en los movimientos de las clulas as como en la ayuda de la transduccin de seales, o en la divisin celular. 241 Hoffmeyer, J. (1993) En Snegl Pa Vejen: Betydningens naturhistorie. Rocinante, Kobenhavn. Traduccin al ingls: Signs of meaning in the universe. Indiana University Press, 1996. 242 Konrad Lorenz visit el Intitut fr Umweltforschung de Hamburgo en la dcada de 1930 y dedic su monografa Der Kumpan in der Umwelt des Vogels (Lorenz 1935) a Uexkll. Lorenz pugn en contra del antidarwinismo Uexklliano, defendiendo que Darwin aporta un respaldo biolgico a la filosofa de Kant. La tesis central de Lorenz afirmaba que los individuos se ven constreidos en su conocimiento de la realidad por un aparato categorial que formaliza y ordena a priori todas sus experiencias. (Garcia E.,
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Esta influencia de Kant en la biologa del desarrollo vino dada por la segunda parte de la Crtica del Juicio, titulada Crtica del Juicio Teleolgico. En ella se discute el papel de la finalidad en la Naturaleza y las diferentes condiciones de posibilidad de dicha finalidad: como propsito natural (Naturzwecke) o conformidad a un fin (Zweckmigkeit) Sin embargo, la Teleologie no es concretamente una teora de la finalidad (ni cientfica ni teolgica), sino una facultad crtica de juzgar, entendiendo que dicha facultad tiene dos modelos de juicio: el determinante, propio de las leyes naturales, y por lo tanto es explicativo; y el reflexionante, propio del entendimiento humano, que subsume lo particular en lo universal, y por lo tanto es interpretativo. En Kant se concluir que los principios mecnicos de la naturaleza se subordinan a los principios teleolgicos. Como describe Reinhard Lw243, mientras que el objetivo de la ciencia debe estar siempre presionado, en la medida de lo posible, en la prestacin de una explicacin mecnica, las explicaciones mecnicas de la biologa deben estar siempre bajo la superior direccin de un marco teleolgico. La capacidad de relacionar una parte con el todo, y el desarrollo interno de la teleologa como principio autoorganizador sern los fundamentos epistemolgicos, gnoseolgicos y metodolgicos que Jakob von Uexkll compartir de Kant. El nexus finalis del ser autoorganizado es su propia manifestacin emergente y holista. Uexkll trabajar bajo la lnea kantiana basada tanto en la Crtica de la Razn Pura, coma en la Crtica del Juicio Teleolgico para fundamentar lo que l denomin: Biologa Subjetiva. En ella desarrollara tanto la anatoma subjetiva como la fisiologa subjetiva como fundamentos de una teora biolgica que lo llevara a ofrecer datos experimentales de animales acuticos, de abejas, gusanos, prcticamente animales invertebrados que ofrecen una circulacin funcional de percepcin que emula a sistemas nerviosos complejos o a vertebrados incluso. Dicha circulacin funcional o Funktionkreis ser el desarrollo anatmico-fisiolgico del Umwelt y del Innenwelt del animal segn la conformidad a un fin que, Uexkll lo diferenciar de la finalidad kantiana stricto sensu y de la entelequia aristotlico-drieschiana, para ligarla conforme a las lneas biolgicas de von Baer: la conformidad a plan (Planmigkeit) y cuya epistemologa conjuga perfectamente con el teleomecanicismo de Timothy Lenoir.
Muoz, J., La teora evolucionista del conocimiento. Pg 65.) La mente est estructurada para pensar y actuar en determinadas maneras y esa estructura es el producto de los avances evolutivos del pasado. (Ruse, M. Charles Darwin. Katz Editores, 2008. Pg 231.) En otras palabras: lo que es a priori desde el punto de vista ontogentico (individual) resulta ser a posteriori desde el punto de vista filogentico (para la especie) Esta naturalizacin de Kant que Lorenz propone, adems de derribar la barrera que separara a una teora pura de la razn respecto de la psicologa, la neurofisiologa, tiende un puente entre las cosas mismas y su limitada representacin subjetiva. (Garcia E., Muoz, J., Op. Cit.. Pgs. 65-66) De este modo concuerda con Uexkll en esta naturalizacin de Kant, en pro de una conexin entre rgano y entorno. Aunque en Lorenz esta conexin es fruto de la evolucin por seleccin natural, en Uexkll dicha conexin existe fruto de una conformidad a un plan de desarrollo funcional que permite la coordinacin, un encaje con el medio circundante percibido, que armoniza su desenvolvimiento. Para profundizar en el enfoque kantiano del darwinismo en Lorenz ver: Lorenz, K. La teora kantiana de lo apriorstico bajo el punto de vista de la biologa actual (1941), en Lorenz, K., Wuketits, F. M., La evolucin del pensamiento, Argos Vergara, Barcelona 1984, Pgs. 89-116; Pgs. 94-95. Traduccin de Pedro Glvez. 243 Lw, R., Philosophie des Lebendigen. Der Begriff des Organischen bei Kant. Sein Gruid und seine Aktualitt. En Lenoir, T., (1988) Kant, Von Baer, and Causal-Historical Thinking in Biology, Poetics Today, Vol. 9, No. 1. Pgs. 103-115.

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Uexkll reclama que la investigacin biolgica cambie de estatus de juicio regulativo. Los cientficos no slo han reducido lo que Uexkll llamara los accesorios subjetivos en experimentos, sino que se ha forzado a construir una realidad racionalizada a travs de factores organizados desde objetividades apropiadas por nosotros mismos. En dicha objetividad la vida se reduce a un mundo fsico-qumico y mecnico que no responde a la vivencia de los organismos. La organizacin biolgica requiere de una experimentacin que permita descubrir los procesos vividos por los agentes estudiados, los mundos de los agentes animales y los principios constitutivos de los sujetos naturales. Kant pudo haberse referido solamente a factores de descripcin de los naturalistas y cientficos. Pero los experimentos pueden probar que algo est ms all de esas descripciones. Que se nos escapa algo: la vida misma vivida por los propios organismos estudiados.

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Captulo 4. El problema del darwinismo en Uexkll y en Darwin 4.1. Darwin no es darwinismo Podemos asegurar con toda certeza que el sentido darwinista mecanicista que nos han ofrecido los partidarios de la seleccin natural en poca de Darwin (Thomas Henry Huxley y Charles Lyell entre otros) al igual que el neodarwinismo, tienen algunos de sus argumentos en contradiccin con los fundamentos filosficos de Charles Robert Darwin (Shrewsbury, 1809 Kent, 1882) Tanto los darwinistas como los neodarwinistas244 responden a correcciones ptimas para las observaciones desarrolladas a lo largo de la historia de la biologa evolutiva, puesto que el ncleo duro de su formulacin sigue vigente: La evolucin es el resultado de la variacin gentica y de su ordenamiento mediante la eliminacin y la seleccin.245 Pero la verdad es que el darwinismo ha tenido varios usos distintos a lo largo de su historia desde la publicacin de El Origen de las Especies246 en 1859. Ernst Mayr contempl hasta nueve usos distintos, habiendo comenzado como sinnimo de anticreacionismo.247 Hasta la muerte de Darwin, los primeros veintitrs aos posteriores a la publicacin del Origen de las Especies, fueron aos muy confusos para la biologa evolutiva. Tan slo dos de sus cinco teoras: la del desarrollo del mundo y la de la ascendencia comn fueron aceptadas de forma unnime. Las otras tres, sobretodo la seleccin natural, no convenca ms que a una minora. Recordemos tambin que el trmino evolucin no aparece en el libro de El Origen de las Especies ni tampoco en el artculo de Alfred Russel Wallace que en 1858 concord con las ideas de Darwin248 , sino que hizo uso del trmino descendencia con modificaciones a travs de la seleccin natural249. Tambin se utiliz el trmino transformacin, o transmutacin. La naturaleza y origen de la variacin, y la especiacin no lograron el xito esperado. Mientras, la herencia de los caracteres adquiridos se admiti de manera unnime. Esto junto con la seleccin natural ayud a explicar la ubicuidad de las nuevas variaciones sin que la seleccin natural se viese interferida. Mientras una gran parte de los naturalistas aceptaron dicha combinacin de la seleccin natural con la herencia de los caracteres adquiridos. Pero seria en 1883, un ao despus de la muerte de Charles Darwin que August Weismann, el mayor evolucionista despus de Darwin, publicara su refutacin a la herencia de los caracteres adquiridos250. A ste le sigui Alfred Russel Wallace251 que en 1889 escribira su libro Darwinism y su efecto Wallace que contribuiria al estudio de la

Comenzando con George John Romanes (padre del trmino neodarwinismo) para rechazar el lamarquismo que Darwin no descart. 245 Mayr, Ernst. (2004) What makes biology unique? Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline. Cambridge University Press. New York. Traduccin en castellano: Por qu es nica la biologa: Consideraciones sobre la autonoma de una disciplina cientfica, Jos Mara Lebrn (trad.), 2006, Katz Editores. pg. 167. 246 Darwin, Charles. (1859) On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.), London: John Murray 247 Mayr, Ernst. (2004) Op. Cit.. pg. 153. 248 Wallace, A. R. (S43: 1858) On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August): 46-50. 249 Wallace tampoco se atrevi a utilizar el trmino de seleccin natural por presiones de sus colegas. 250 Quedara reflejado su rechazo a la teora de los caracteres adquiridos por primera vez en su obra de 1896 ber Germinal-selektion. 251 Padre de la biogeografa. Tambin rechaz el lamarquismo.

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especiacin por el aislamiento reproductivo que refuerza las barreras reproductivas contra la hibridacin. Ahora bien, seria George John Romanes quien inventara el trmino neodarwinismo en 1894, para la nueva lnea de darwinistas que no comulgan con la herencia de los caracteres adquiridos. Neodarwinismo es la designacin que encaja con la revisin que realizara August Weismann. El redescubrimiento de las leyes de George Mendel por Hugo De Vries en 1900 abri una esperanza a que aquellas controversias que haba con la evolucin pudieran ser resueltas con las leyes de la herencia. De hecho Mendel haba escrito sus descubrimientos en 1866 en unas actas de dos reuniones hechas en 1885252. Incomprensiblemente quedaron ignoradas por completo, muriendo en 1884 sin que su trabajo fuese reconocido hasta cerca de treinta aos ms tarde. Curiosamente, tanto Hugo De Vries, como William Bateson y Wilhem Johannsen que fueron los genetistas mendelianos que ms se interesaron en la teora de la evolucin, rechazaban la seleccin natural como fundamento evolutivo segn Darwin. De Vries basaba su hiptesis evolutiva en el saltacionismo en lugar del gradualismo de Darwin. Otros entraron en la controversia del mutacionismo mendeliano aferrndose al concepto de evolucin gradual que ya haba sido propuesta por Jean Baptiste Pierre - Antoine de Monet, Caballero de Lamarck (Bazentin, 1744 Pars, 1829) en sus dos leyes introducidas en la primera parte de su obra fundamental Filosofa Zoolgica.253 Herbert Spencer fue uno de los grandes defensores del uso y desuso lamarquiano en contra del seleccionismo de Weismann producindose una interesante discusin en 1893 siendo referencia de discusiones posteriores254. Uno de los contraataques que Weismann hizo a Spencer fue que la adaptacin debe atribuirse o bien a una causa materialista o bien a la teleologa. Mientras que Weismann concluy su discurso en defensa de las causas materialistas, y generando de este modo el neodarwinismo materialista, hubo quienes defendieron la propuesta teleolgica. Jakob von Uexkll fue uno de ellos, alegando que no poda aceptar el sentido evolutivo de la adaptacin. Su teora iba dirigida al sentido de Origen no hay evolucin; slo hay origen255-, y por tanto una adecuacin a su medio circundante en tanto que prosigue genotpicamente lo que l llama coordinacin biolgica:

Mendel, G., (1886) Versuche ber Pflanzenhybriden Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brnn, Bd. IV fr das Jahr, 1865 Abhandlungen:3-47. Traduccin al ingls, ir: Druery, C.T & William Bateson (1901). Experimentos en hibridacin vegetal. J. Royal Horticultural Soc. 26: 132. 253 Lamarck, Jean Baptiste (1809). Philosophie zoologique ou exposition des considrations relatives l'histoire naturelle des animaux. Dentu , Paris. Traduccin en castellano: Filosofa zoolgica. F. Sempere y Compaa Editores (F. Sempere y V. Blasco Ibez). Col. Biblioteca filosfica y social. Valencia, ca.1910. (Edicin facsimilar de Editorial Alta Fulla - Mundo cientfico. Barcelona, 1986 254 Actualmente el lamarquismo no es una lnea en desuso - lamarquianamente hablando. Trabajos expuestos por Barbara McClintock en la lectura del premio Nobel de medicina en 1983, confirman la actualidad de las tesis de Lamarck; al igual que Jablonka y Lamb que en 1995 rescataron la posibilidad de la herencia de algunos caracteres adquiridos y que se reconocen como herencia epigentica. 255 Uexkll, J. von. (1920) Cartas Biolgicas a una Dama. Pg 85.

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Llamo coordinacin biolgica a la fuerza que acta en el mundo viviente y produce esa universal adaptacin de los seres vivos256. Ahora bien, dicha adaptacin universal est en funcin de la armona establecida por la conformidad a plan, es decir la finalidad u objetivo de los crculos funcionales de todo ser vivo que percibe su mundo circundante. La coordinacin es el buen funcionamiento que encadenan percepciones de diversa naturaleza que generan el mundo interno del organismo viviente lo que Uexkll denomina analgicamente como melodas funcionales. Esta es la direccin que para Uexkll debera de tener la biologa, y no la de una resolucin de todos los procesos de configuracin en variaciones sin plan ni regla. Uexkll no fundament jams su teora biolgica en la teleologa por atribuir en ella una contribucin creacionista ni teolgica. Su teleologa, como veremos, est basada en una perspectiva constructivista. 4.2. Uexkll planta cara al darwinismo Los argumentos que tena Uexkll contrarios al darwinismo los podemos enumerar de la siguiente manera: El darwinismo sostiene que la evolucin se desarrolla por seleccin natural, mecanismo aleatorio no determinista. Al contrario que la propuesta de Karl Ernst von Baer y que Uexkll defenda: que exista un plan de construccin del animal adulto como meta a la que propenda la evolucin desde el germen, sosteniendo teleolgicamente que existe una fuerza que reside en el interior de cada ser vivo. El darwinismo es tomado como un reduccionismo mecanicista y monista, donde el mundo de los seres vivos pertenece al mundo de los tomos. Uexkll entiende la vida como una complejidad irreductible, cuya descomposicin de los organismos en materiales atmicos no fundamentan un principio de parsimonia (navaja de Ockham) sino que aniquila una realidad: el plan. El darwinismo resuelve todos los procesos de configuracin en variaciones sin plan ni regla. Mientras que para Uexkll existen preguntas en que la variacin sin plan no tienen fundamento. Un ejemplo reside en la existencia de las simetras (bilateral, radial, etc.) y la quiralidad axial. Ha de haber una ley fija segn Uexkll - que eluda toda variacin. Si los individuos con caracteres favorables producirn en promedio ms descendientes que los que presentan rasgos menos favorables, el darwinismo social (Herbert Spencer, William G. Sumner entre otros) se alinea por la supervivencia del ms apto, admitiendo incluso a la eugenesia257 (Francis Galton258), y al racismo - monista (Haeckel). Aunque el que verdaderamente ofreci una resolucin al enigma de la transformacin de las especies sera una lectura fortuita el 28 de septiembre de 1838 del razonamiento de Thomas Robert

Uexkll, J. von. (1920) Op. Cit.. Pg 79. Eugenesia es la ciencia que trata sobre todas las influencias que mejoran las cualidades innatas de una raza, y tambin con aquellas que las desarrollan hasta la mayor ventaja Galton, F., Eugenics: Its definition, scope, and aims, The American Journal of Sociology 10:1 (julio de 1904). 258 Galton, F., Hereditary talent and carcter, Macmillan's Magazine 12 (1865): 157-166 y 318-327; Galton, F. (1869) Hereditary genius: an inquiry into its laws and consequences, Macmillan, London.
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Malthus259 sobre el principio de la poblacin. Darwin deducira de Malthus que las poblaciones al final luchan por sus recursos, sobreviviendo los ms fuertes. El mismo Darwin pareca pensar que los instintos sociales o los sentimientos morales habran evolucionado a travs de la seleccin natural aunque nunca lleg a explicar cmo la presin evolutiva sobre diferentes individuos poda afectar al colectivo de una sociedad260. Sin embargo, la seleccin natural no es ni egosta ni altruista, sino oportunista: la vida se promueve a veces mediante competencia y otras veces mediante cooperacin. Comenta Uexkll que el darwinismo afirma que las especies nuevas se originan de las antiguas por continuadas transiciones, tomando entonces la expresin Natura non facit saltus261. Uexkll afirma que el mismo libro de Darwin no aporta ninguna prueba experimental de esta afirmacin262. Dice que se reduce, en lo esencial, a un informe de Schmankewitsch263, que pretenda haber observado la sucesiva transformacin de una pequea especie de cangrejos en otra264. Esta metamorfosis deba de estar provocada por la reduccin del agua salada del mar265. Otro hecho de ser susceptible de ser experimentado es el dimorfismo estacional de algunas mariposas actuando sobre la crislida de una mariposa de verano se la puede modificar tanto, que sale de ella una mariposa de otoo, que hasta entonces se haba contado de otra especie266. Lo curioso de Uexkll es su apoyo a Hugo Marie de Vries (Haarlem 1848 msterdam 1935) a travs de la publicacin de Die Mutationstheorie267. Las aportaciones de De

Malthus, Thomas R. (1798) An Essay on the Principle of Population, as it affects the future improvement of society with remarks on the speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and other writers. 1 edicin annima. J. Jonson publisher, London. 260 http://es.wikipedia.org/wiki/Darwinismo_social 261 Frase procedente de la obra de Carl Linneo "Philosophia Botnica (1736) 262 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pg. 4. 263 Schmankewitsch, Wl., Das Genus Cyclops, Cletocaniptus Sclim. Daphnia etc. Schriften der neurussischen Gesellschaft der Naturforscher. III. Bd 2. Heft. 264 Cletocamptus Schmankewitsch, 1875 es un enigmtico gnero, que en su mayor posicin taxonmica no es clara, y algunas de sus especies parecen exhibir una inusual cantidad de variacin morfolgica. Gee, J. Michael., A new species of Cletocamptus Schmankewitsch 1875 (Copepoda; Harpacticoida) from a mangrove forest in Malaysia. Hydrobiologia 412: 143153, 1999, Kluwer Academic Publishers. 265 Abhandlungen herausgegeben vom Naturwissenschaftlichen Verein zu Bremen (1866), Vol 9. Pg. 34. 266 Se trata de las especies Precis octavia. Otra especie de mariposa con dimorfismo estacional es la Araschnia levana, que tiene sus mutaciones de primavera a verano. 267 De Vries, H. Die mutationstheorie. Leipzig, Veit & comp., 1901-03. Hugo Marie de Vries trabaj desde 1880 en la comprobacin experimental de las leyes de George Mendel sobre la herencia desde el campo de la botnica. En 1899 dio a conocer sus propias conclusiones experimentales, cuya explicacin se fundament en la teora de los llamados pangenes como transmisores de los rasgos hereditarios. Dedujo las mismas conclusiones que Mendel treinta aos antes: que la herencia de los rasgos especficos es discreta (funciona como si se basara en partculas) La diferencia con Mendel surgira en que mientras en Mendel los rasgos hereditarios son en pequea escala, para de Vries los rasgos son de mayor escala. Su estudios sobre los factores hereditarios del Dondiego de noche (Mirabilis jalapa) y de la Onagra (Oenothera Lamarkiana) llevara a interpretar sus variaciones de gran escala con el trmino de mutacin. Actualmente sus formulaciones, aunque aceptadas como casos aislados, se han reformulado de nuevo. De Vries destac en esta etapa por sus aportaciones a la comprensin de la smosis (y su relacin con el peso molecular), y se le debe el concepto y el trmino de isotnico.

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Vries al saltacionismo268, afrontaban la tesis del gradualismo darwinista afirmando entonces que Natura facit saltus. De esta manera Uexkll se distancia de la deriva gentica que surgiere el cambio gradual, respecto al mutacionismo que sugiere la variacin discontinua269. Uexkll no dejara de afirmar a lo largo de su vida que ninguna especie nueva se origina por variacin. Y marca las diferencias entre darwinistas y mutacionistas: Los darwinistas como partidarios de la doctrina de la variacin, consideran cada individuo como un conglomerado de diversos elementos, cuya estructura es solo el resultado de una especie de proceso interno de fermentacin. Esta fermentacin opera tan pronto sobre esta como sobre aquella parte y las modifica. Cuando en un individuo estn modificadas todas las partes, precisamente por ello pertenece a una especie nueva. Los partidarios de la mutacin conciben al individuo como un cuadro, en el cual se puede producir cierta variedad mediante un cambio accidental en la aplicacin del color, sin cambiar el cuadro de la composicin total. As, los variados individuos de una especie se asemejan como otras tantas copias del mismo cuadro; cosa que en lo esencial ha sido ya enseada por Platn.270 Parafraseando a Susana Draper, la relevancia de la mutacin en Platn fue justamente la posibilidad de pensar en el lmite de nuestra propia ignorancia, encontrarnos interpelados por el mutante, y relacionarnos con esta situacin. 271 Jakob von Uexkll busca ofrecer una nueva biologa donde todo organismo es comprendido como una produccin cuyas partes se renen segn un plan permanente, y no por un azaroso y fermentante agregado de elementos fsico-qumicos. Tampoco aceptara como hemos observado anteriormente una seleccin a travs de la lucha por la existencia, a favor a la expresin de Herbert Spencer una seleccin del adaptado. Dice Uexkll Si se quiera hablar de la seleccin del adaptado, hay que emplear esta palabra en sentido opuesto al de Spencer. La Naturaleza no escoge los organismos adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la naturaleza a l adaptada.272 Pienso que este giro copernicano de Uexkll, aunque l fundamente que esta interpretacin ya es corriente entre los fisilogos (J. Mller y K. E. Von Baer, entre otros) Uexkll lo llevar al extremo de hacer una Critica de la Biologa Pura segn mi parecer. De hecho es el fundamento de una biologa trascendental donde el papel del organismo como eje de su mundo circundante genera la transferencia de significacin en una red funcional de ecosistemas mltiples dentro de un mismo entorno objetivo.

La saltacin no suele admitirse como un mtodo mediante el cual suceda la evolucin. Sin embargo, la poliploida (un incremento en el nmero de cromosomas por irregularidades de la meiosis, comn en las plantas y rara en los animales) puede ser considerada como un tipo de saltacin: sucede en una sola generacin y consiste en un cambio significativo que da lugar a una especiacin. 269 Actualmente la saltacin o el neomutacionismo entrara en dos paradigmas: El neutralismo de M. Kimura y el saltacionista de S.J. Gould y N. Eldredge, que demostraron largos periodos de estabilidad (o periodos de xtasis) antes de una aparicin de nueva especie por una revolucin gentica. Como veremos ms adelante, las ideas de Uexkll encaja mejor en la explicacin de Gould y Eldredge. 270 Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 5. 271 Draper, S. Cartografas de una ciudad posletrada: la repblica de Platn. Revista Iberoamericana Enero/Marzo 2003 VOL. LXIX. Uruguay. 272 Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 7. El subrayado es mo.

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Por eso Uexkll luch contra el dogma que se impona con el darwinismo de su momento: que el ser vivo es slo una mquina. El darwinismo comenta Uexkll quiere demostrar que la conformidad a plan de los organismos es producto de fuerzas fsico-qumicas y, por lo tanto, no debe de ser tratada como un problema independiente. Despus de esto, las teoras capitales del darwinismo pueden derivarse entre ellas. La ordenada y mecnica estructura del individuo adulto es producida, de mecnica manera, por la estructura del germen que, por su parte, debe su construccin a los predecesores.273 De esta manera, Uexkll ve aniquilada la idea de la conformidad a plan, y por lo tanto, la posibilidad de fundamentar el estudio de la biologa en el estudio de lo vivo. No aceptar nunca la reduccin del fenmeno de lo vivo a meras ecuaciones matemticas ni a analogas con lo no-vivo. Su lucha por establecer un puente entre la autonoma de la naturaleza y su descripcin constructivista de la autoorganizacin encierra un fundamento: la regulacin como proceso vital. Lo esencial en el animal no es su forma, sino la transformacin; no la estructura, sino el proceso vital. El animal es un puro proceso274 Para formarse una idea justa del proceso de organizacin por el que pasa un ser vivo en el curso de su desarrollo, Uexkll nos propone recordar que todos los individuos que poseen un plan de construccin o de estructura (Bauplan) comn se sintetizan en una misma especie. Estas especies que muestran rasgos comunes fundamentales en su plan de construccin se sintetizan en un gnero. El plan de construccin del gnero que rene todos los planes de las especies muestra muchas menos particularidades que los planes de las diversas especies. Si se llega cada vez ms all en la sntesis, se conserva exclusivamente el plan fundamental, totalmente sencillo, del tipo, de escasos rasgos fundamentales. Para Uexkll, la especie no solo es la suma de tantos y tantos seres aislados, sino que forma un organismo extremadamente conforme a plan cuyos rganos son los individuos. Tales organismos sobre-individuales no nos son desconocidos: slo necesitamos pensar en la ciudad de las hormigas o de las abejas. Pero que tambin la especie sea un organismo sobre-individual estaba hasta ahora cerrado a nuestros ojos. Ver los seres uno a uno es fcil, columbrar la unidad es difcil.275 Como podemos ver Uexkll es en este destacado fragmento un pionero en vislumbrar la sociobiologa holstica y sistmica, desde una perspectiva no darwinista, sino de acuerdo a la conformidad a plan que determina ontolgicamente el aspecto de sobreindividualidad. Uexkll jams entrar en desarrollar ninguna perspectiva determinista de la conformidad a plan frente a la disposicin ontolgica de una especie como organismo sobre-individual. Uexkll hace referencia a los trabajos de von Baer, para el fundamento de la conformidad a plan, en el que cada individuo, en el curso de su evolucin, no realiza los definitivos planes de organizacin de modo que comience por la elaboracin de detalles, sino que en los primeros esbozos de la estructura se muestran los rasgos
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Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 11. Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 14. 275 Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 139.

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fundamentales de un plan primitivo que son caractersticos del tipo. Despus sigue formndose lentamente la estructura primitiva, de modo que, uno tras otro, se presenta el plan de la familia, del gnero y, finalmente, el de la especie, con lo cual alcanza su trmino la evolucin.276 Ahora bien, ante la pregunta sobre la aparicin de especies nuevas, la aparicin de nuevos genotipos en la mutacin saltacionista pareca que podra dar alguna respuesta, pero Uexkll no afirma que sea un indicador plausible: Es totalmente imposible, en el estado actual de nuestro saber, tener una opinin medianamente fundada sobre el origen de las especies nuevas.277 4.3. La influencia de Mller y von Baer en Darwin Darwin tambin estuvo influenciado tanto por Johannes Mller y por Karl Ernst von Baer como demuestra Scott F. Gilbert278. La teora de la transformacin posteriormente llamada evolucin- de Charles Darwin reestructur la embriologa comparativa y le dio un nuevo enfoque. Despus de leer el resumen de Johannes Mller sobre las leyes de von Baer en 1842, Darwin observ que semejanzas embrionarias podran tener un argumento muy fuerte a favor de la conexin gentica de diferentes grupos de animales. La comunidad de estructura embrionaria revela la comunidad de descendencia279 concluy en el Origen de las Especies en 1859. Curiosamente algunas de las propuestas de Karl Ernst von Baer en el campo de la embriologa eran fundamentales para el desarrollo del Origen de las Especies. Permiti captar la similitud de los embriones. Baer sostuvo que las formas primigenias son semblantes a los embriones de formas ms tardas. A parte que frecuentemente las formas ms antiguas no cambian tanto en el curso del desarrollo individual. Aunque Baer fuese antievolucionista, lo que desarroll confirmaba las ideas de Darwin. Las formas primitivas no muestran que hayan sufrido demasiados cambios en el curso de su desarrollo. Si son convenientes, la seleccin natural las utiliza.280 En las primeras etapas de desarrollo el embrin no hay seleccin o es dbil su competencia selectiva. Interpretacin evolutiva de Darwin de las leyes de von Baer cre un paradigma que se ha seguido durante muchos decenios, a saber, que las relaciones entre los grupos pueden ser descubiertos por la bsqueda comn de embriones o larvas. Aunque von Baer nunca podra aceptar homologas entre filos, la biologa evolutiva ha permitido -en el principio de un origen monofiltico para el reino animal- buscar los vnculos entre tipos281. Curiosamente, von Baer estuvo en desacuerdo con la suficiencia de la seleccin natural, aunque no con las ideas evolutivas. Von Baer escribi para el
Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 10. En la traduccin de R. M. Tenreiro, hace mencin a la palabra evolucin donde debera entenderse como desarrollo. 277 Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 141. El subrayado es mo. 278 Gilbert, Scott F., (2000) Development Biology. (6 Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers 279 Darwin, Charles. (1859). On the Origin of Species. (1 Ed.) Op. Cit.. Pg. 205. Traduccin en castellano: Origen de las Especies. Jos P. Marco (trad.) Ed. Grijalbo, 1992. Pg. 589. 280 Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires / Madrid, Katz Editores, pg. 67. 281 Bowler, P. (1996). Lifes Splendid Drama. University of Chicago Press. Chicago.
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bilogo evolutivo Anton Dohrn282, que el desarrollo es fundamental para la transmutacin de las especies: no puedo dejar de buscar la probable transmutacin en un grado superior, pero no puedo declarar la hiptesis de Darwin de la seleccin que sea suficiente y creo, por lo tanto, que la transmutacin debe explicarse como un fenmeno de desarrollo. Es remarcable que Stephen Jay Gould283 afirme que Darwin, paradjicamente est ms cerca de von Baer que de Haeckel. No obstante existen unas diferencias muy determinantes entre Darwin y von Baer que quedaran resumidas de este modo:

Para Darwin, la biologa se basa en el estudio de la filogenia. Para Baer, la biologa se basa en el estudio de la ontogenia. Para Darwin, la fuente de la perfeccin se encuentra fuera, en el medio ambiente. Para Baer, la fuente de la perfeccin est dentro, en el organismo. Darwin puso mayor atencin hacia la microevolucin y taxones inferiores. Baer puso mayor atencin hacia la macroevolucin y a los taxones superiores. Para Darwin, los cambios evolutivos son fundamentalmente genticos. Para Baer, los cambios evolutivos son principalmente epigenticos.

Von Baer mostr que los embriones de las especies que son similares pasaron por etapas similares, y este trabajo no est totalmente desacreditado, aunque se ha modificado en gran medida a la luz de la posterior investigacin. La visin moderna es que tienden a conservar los embriones las caractersticas de sus antepasados y su importacin para la evolucin es muy reducida, ahora se explica por la ascendencia comn y la seleccin natural en lugar de proporcionar pruebas para estas teoras. Sin embargo, dado que la seleccin puede actuar incluso en el tero (por ejemplo, en trminos de resistencia a las enfermedades), no hay expectativa por la moderna teora evolutiva que se mantienen todas las caractersticas. El sueo de Haeckel de que podemos reconstruir el antepasado primordial de un grupo de organismos de los primeros embriones de esos organismos se ha desacreditado totalmente284. Gould mostr que las diferencias en la recapitulacin de Haeckel (que vio la ontogenia como recapitulacin de las formas de adultos) y von Baer (que vier la ontogenia como una progresiva separacin de las formas embrionarias de un origen comn) son muy importantes. los argumentos Haeckel de forma excepcional se convirtieron en populares, an teniendo detractores. El profesor de historia de la ciencia y la medicina de la Universidad de Chicago, Robert J. Richards, propone en su libro The Meaning of Evolution una tesis en la que propone que Darwin vi la transmutacin (evolucin) como progresiva y conlleva una produccin dirigida hacia las ms avanzadas formas de vida. Richards sostiene que la tendencia actual para ver la evolucin como un proceso que no es progresivo ni
Baer, K.E. (1875). Letter from von Baer to A. Dohrn, 20 February 1875. In Correspondence: Karl Ernst von Baer and Anton Dohrn. Ed. Groebemn. Trans. Am. Philos.Soc. 83 (1993): 77 283 Gould, SJ (1977). Ontogeny and Phylogeny, The Belknap Press of Harvard University Press. 284 Richards, R 1992. The Meaning of Evolution, University of Chicago Press. Pgs. 106 y ss.
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teleolgico impone perspectivas en Darwin que incorrectamente niegan la claridad progresiva en el corazn de sus modelos embriolgicos y su teora evolutiva. Por eso la afirmacin de Gould sobre la directividad evolutiva en von Baer hizo que Darwin se acercase ms a von Baer que a Haeckel. De hecho, Darwin que consider fundamental el trabajo realizado por Aleksandr Kovalevski (Rusia, 1840 Rusia. 1901) ste haba estableci homologas entre diferentes filos a partir de las hojas embrionarias, localizndolas en los estados ms tempranos, como haba predicho von Baer, estableciendo de esta forma la gastrulacin como fase comn en todos los metazoos. Kovalevski285 revel la clasificacin de los tunicados, como cordados, y no como moluscos de concha reducida e interior, que defenda von Baer en contra de la idea del transformacionismo. Von Baer desaprueba determinada idea de un transformismo evolutivo lineal, donde los embriones de los animales superiores (o avanzados, segn la antigua terminologa) representan los adultos de los animales primitivos. Von Baer demostr que los embriones de los vertebrados, en cada estadio, es imperfectamente vertebrado y no est desarrollado para representar ningn animal adulto cual sea a diferencia de la teora de que los embriones humanos y el de los peces por ejemplo compartiesen una etapa que, ms tarde se separaran de esta. Von Baer apoy la idea de Cuvier de que el reino animal se agrupaba en cuatro grupos segn las formas de simetra de sus Bauplne o planes estructurales: los radiados (cnidaria, ctenophora, echinodermata), los articulados (arthropoda), los vertebrados y los moluscos. Para Baer era un error equiparar el tipo de organizacin con el grado de desarrollo. El grado de desarrollo es cmo son cada uno de los rganos especializados. La homogeneidad fue la condicin primitiva, la heterogeneidad o especializacin, fue la condicin superior. Los animales no pueden ser comparados entre los cuatro tipos. As, en las primeras fases de los animales superiores, sus embriones deben tener estructuras que son similares a los observados en las estructuras ms primitivas de embriones en el seno del mismo tipo. Pero ninguna parte de un embrin temprano de cualquier mamfero se asemeja al de un pez, ya que ste ha adquirido las estructuras embrionarias que nunca ha adquirido los mamferos. Y es as como Dov Osporat concluye sobre el pensamiento biolgico de desarrollo que ofreci von Baer: Von Baer percibi la naturaleza como una combinacin de la diversidad y unidad fundamental, con estrictas limitaciones en la medida en que esta unidad pudiera ser rastreada. En esta percepcin, que recibi su ms clara expresin en la descripcin de desarrollo, von Baer establece las principales lneas de la ramificacin de la concepcin orgnica mundo286.

Gilbert, Scott F., (2006) Development Biology. (8 Ed.) Sinauer Associates, Inc. Publishers Ospovat, D. (1976). The influence of Karl Ernst von Baer's embryology, 1828-1859: A reappraisal in the light of Richard Owen's and William B. Carpenter's paleontological application of von Baer's law. J. History of Biology 9: 1-28
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Figs. 9. y 10. (Izquierda) Un diagrama de la teora de von Baer en que el ms comn de los caracteres de desarrollo para un grupo de animales, se produzca en las primeras ramas. Compare esto con los bosquejos iniciales de Darwin de la evolucin rbol287 (derecha)

Tal como Scott F. Gilbert argumenta de forma coherente, Baer estara en desacuerdo con las hiptesis evolutivas de su poca, de igual forma lo he argumentado en el caso de Uexkll, con el darwinismo promulgado, como una evolucin reduccionistamecanicista donde la seleccin natural acta ciegamente en el desarrollo de las especies. 4.4. Darwin y la influencia vitalista: Nisus formativus Jakob von Uexkll luch para que el programa darwiniano, que vea como se propagaba entre la comunidad cientfica, se detuviese. Quiso ofrecer una tesis que pudiese erradicar por completo el efecto lobotomizador que provocaba el monismo materialista darwinista. Pero su tesis, tanto en morfognesis como en fisiologa, se defenda a travs del vitalismo que promulg Hans Adolf Eduard Driesch. Sin apartarse gnoseolgicamente de las ideas de Driesch sobre la entelequia, Uexkll la rehus epistemolgicamente tal como lo hemos expuesto ms arriba288. Ms como veremos, el pensamiento de Driesch, al igual que el de Uexkll, ha sido distorsionado intencinalmente para que el vitalismo fuese aniquilado289, bajo el cedazo de un principio de parsimonia que se usa como guillotina algunas de las veces. Hasta que la entelequia, la equifinalidad y la teleologa de Driesch fuesen resueltas por el concepto
Darwin, C. R. Notebook B: [Transmutation of species (1837-1838)]. CUL-DAR121. Pg. 36 Lo ms seguro es evitarlo lo ms posible. Uexkll, Jakob v. (1934) Ideas para una concepcin del mundo. Op. Cit.. Pg. 30. 289 Se ha tildado del vitalismo de Uexkll y de Driesch como metafsico, mientras que ambos tildaron de metafsico el estudio de los seres vivos a travs de la fsica, como veremos ms tarde. De hecho el vitalismo uexklliano es bio-lgico en tanto que kantiano como ya hemos visto. Como dice Uexkll: Si adoptamos la ecuacin de Chambelain: Vida igual a Forma, obtendremos un punto de vista completamente nuevo sobre la historia de la procedencia de los animales Uexkll, Jakob v. Teora de la Vida. Op. Cit.. Pg 50.
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de sistema abierto y la termodinmica de procesos irreversibles en la teora general de los sistemas de Ludwig von Bertalanffy290. Por ello enunciar las razones de Driesch para sus conclusiones vitalistas. Segn Bertalanffy, la argumentacin de Driesch291 se basaba en experimentos acerca de embriones tempranos. El mismo resultado final un erizo de mar en el caso de Driesch puede proceder de un zigoto completo, de cada mitad de un zigoto, o del producto de la fusin de dos zigotos. Ahora bien, curiosamente Charles R. Darwin ofrece una explicacin sobre el poder de regeneracin que nos sorprende, al estudiar con concrecin sus trabajos en 1868 recopilados en dos volmenes, conocidos como The Variation: el nisus formativus292. Darwin seal que cuando se divide un organismo en dos, incluso cuando se cortan deliberadamente como vera Driesch posteriormente son capaces de reproducir un nuevo ser de manera completa. Esto es as, segn Darwin, por el nisus formativus que se encuentra difuso a travs del todo el cuerpo. Pero qu es el nisus formativus? El nisus formativus para Darwin es The co-ordinating power of the organisation293. El poder coordinador de organizacin es un concepto que surgi de los estudios del fundador de la antropologa fsica, Johann Friedrich Blumenbach (Gotha, 1752Gttingen, 1840). La concepcin de Blumenbach de la anatoma comparada sienta las bases de la morfologa trascendental: la concepcin holista del organismo, el inters por la organizacin interna, por las relaciones entre estructura y funcin, y sobretodo el concepto de epignesis294. Blumenbach introdujo el concepto de Bildungstrieb como nisus formativus295 para dar cuenta del desarrollo de los animales, sustituyendo el concepto de Lebenskraft o fuerza vital con el que no comulgaba: Un impulso distinto por completo de todas las fuerzas formativas meramente mecnicas (...) capaz de modificar los distintos tipos de material seminal organizable de diversos modos, aunque dirigidos a un objetivo, y combinados en formas determinadas296 Hay que diferenciar entre Bildungstrieb de Bildungskraft. Bildungstrieb quiere decir tendencia a la formacin o a la organizacin. Tambin se la identificado como impulso formativo y que equivale homoemrficamente a la autoorganizacin. Bildungskraft quiere decir fuerza formativa. Ambos trminos estn interrelacionados, como lo demostr Kant en la Crtica del Juicio: Nadie ha hecho ms que Mr. Blumenbach, tanto para probar esta teora de la epignesis, como para establecer los verdaderos principios y prevenir el abuso. Ha colocado en la materia organizada el punto de
Bertalanffy, Ludwig v. (1968) Teora General de los Sistemas. Op. Cit.. Pg 40 y 136-138. Bertalanffy, Ludwig v. (1968) Op. Cit.. Pg 40; Uexkll, Jakob v. Meditaciones Biolgicas. Op. Cit.. Pg. 144. Tambin Uexkll, Jakob v. Teora de la Vida. Op. Cit.. Pg 51. 292 Darwin, Charles R. (1875) The variation of animals and plants under domestication (2 Edicin), John Murray, London. Pgs. 283, 284 y 348. La primera edicin es de 1868. 293 Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pg. 283. 294 Para ver el concepto de epignesis y su influencia en Kant ver el captulo anterior. 295 Blumenbach, J. F., (1830) Handbuch der Naturgeschichte, (2 Edicin) Gttingen Dieterich, pg. 15. 296 Blumenbach, J. F., (1830) Handbuch der Naturgeschichte, Op. Cit.. Pgs. 15-17.
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partida de toda explicacin fsica de las formaciones de que se ocupa. Porque, que la materia bruta se haya originariamente formado por s misma segn leyes mecnicas, que la vida haya podido salir de la naturaleza muerta, y que la materia haya podido tomar espontneamente la forma de una finalidad que se conserve por s misma, es lo que se mira justamente como absurdo; pero al mismo tiempo, bajo este principio impenetrable de una organizacin primitiva, se deja al mecanismo de la naturaleza una parte indeterminable, porque tampoco se puede menospreciar, y es por lo que se llama tendencia a la formacin (Bildungstrieb), el poder de la materia en un cuerpo organizado (para distinguirlo, de la fuerza creadora (Bildungskraft), mecnico que ella posee generalmente, y que da a la primera su direccin y su aplicacin). KdU, 81, pg. 409-410 La tesis de Blumenbach del nisus formativus se aleja de la directriz vitalista de Lebenskraft o fuerza vital, aunque muchos detractores del vitalismo lo han mezclado todo. Y como afirma Timothy Lenoir, la lnea aceptada entre Kant y Blumenbach no es un vitalismo metafsico sino un materialismo vital o teleomecanismo297 donde los procesos materiales de formacin de los organismos vivos son dirigidos con arreglo a un fin, la autoorganizacin. Es decir, la produccin de formas organizadas, o el desarrollo de nuevas figuras, deriva y est conforme a un aumento de la complejidad de las leyes universales de la epignesis, que Kant acepta de Blumenbach. En sus comienzos como profesor de medicina en la Universidad de Gttingen Blumenbach fue un defensor del preformacionismo. As se manifiesta en la primera edicin de su Handbuch der Naturgechichte de 1779. Pero solo un ao despus, las experiencias descritas por Trembley sobre la hidra de agua dulce le convencen de la doctrina epigentica, escrito en ber den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschfte298. Habr que esperar, primero a un escrito publicado en 1787: Praemissae sunt de nisu formativo et generationis negotio observationes nupera, para pasar a la segunda edicin de su manual, en 1789, ao en el que Kant escribe su Crtica del Juicio donde expone detalladamente su doctrina de la epignesis. La funcin de los grmenes preexistentes es desempeada ahora por la Bildungstrieb, capaz de configurar la materia informe hasta convertirla en un organismo vivo y, en algunos casos, en que se produce la mutilacin de una parte del cuerpo, hace que crezca de nuevo. Ahora bien, de la misma manera que Blumenbach es el nexo de una biologa trascendental para Kant, como lo fue tambin para Johannes Mller y Karl Ernst von Baer, Timothy Lenoir no acepta que Blumenbach fuese influyente para Charles Darwin: Blumenbachs ideas on species and on classification as well as his vitalistic tendencies had the misfortune of not forming part of the royal road leading to Darwin. He is not, accordingly remembered as an important biological theorist. But he was.299

Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth-Century German Biology. University of Chicago Press 298 Blumenbach, Johann F. (1781) ber den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschfte. Gttingen, Dieterich. Mit e. Vorw. u. Anm. von L. v. Krolyi 299 Lenoir, T., (1989) The Strategy of Life. Op. Cit.. Pg. 18. Nota del autor: La cursiva es ma.

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Podemos pensar que lo que asevera Timothy Lenoir es cierto. En parte lo es pues hay una diferencia entre la teora funcional de Kant con la de la descendencia en Darwin300. Pero en el segundo punto no estoy de acuerdo con la afirmacin de Timothy Lenoir as como su tendencia vitalista. Podemos probar de forma contundente que s influy Blumenbach en Darwin, y en un tema como en el nisus formativus tal como lo hemos visto arriba. Darwin dice textualmente en el segundo tomo de su libro The Variation: Blumenbach and others have insisted that the principle which permits a Hydra, when cut into fragments, to develop itself into two or more perfect animals, is the same with that which causes a wound in the higher animals to heal by a cicatrice. Such cases as that of the Hydra are evidently analogous to the spontaneous divisin or fissiparous 301 generation of the lowest animals, and like-wise to the budding plants. Between these extreme cases and that of a mere cicatrice we have every gradation (...)302 Darwin fortalece su argumentacin con el respaldo de los experimentos de Spallanzani y Charles Bonnet sobre la regeneracin de partes amputadas de salamandras: ... This power of re-growth does not, however, always act perfectly; (...)The activity of the nisus formativus, says Blumenbach, is in an inverse ratio to the age of the organised body. Its power is also greater with animals, the lower they stand in the scale of organisation; and animals low in the scale correspond with the embryos of higher animals belonging to the same class ...303 Es decir, que no slo hay un decrecimiento de la actividad del nisus formativus en funcin de la edad del organismo, sino que responde con mayor actividad en organismos que estn taxonmicamente en escalas inferiores, y su mayor actividad en los organismos superiores est ligada a la etapa de desarrollo embriolgico. ... In trying to understand the many well-adapted cases of re-grow when aided by absortion, we should remember that almost all parts of the organization, even whilst retaining the same form, undergo constant renewal; so that a part which is not renewed would be liable to absortion. Some cases, usually classed under the so-called nisus formativus, at first appear to come under a distinct head for not only are old structures reproduced, but new structures are formed.304 Darwin cont con su propia versin respecto la morfognesis (sexual como asexual) al igual que en el tema de la regeneracin y de la hibridacin. Admitiendo el nisus formativus como principio generativo que pasa a sus linajes desde sus ancestros lejanos, independientemente del modo de reproduccin.
Para saber ms del tema ver: Coleman, W. Morphology between Type Concept and Descent Theory, Journal of the History of Medicine3. 1(1976) Pgs. 149- 175. 301 Reproduccin biolgica por fisin binaria o biparticin, es una forma de reproduccin asexual (ej. mitosis) 302 Darwin, Charles R. (1875) The variation of animals and plants under domestication (2 Edicin), John Murray, London. Pgs. 283 303 Darwin, Charles R. (1875) The variation of animals and plants under domestication (2 Edicin), John Murray, London. Pgs. 284. 304 Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pg 284.
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Ricardo Noguera305 afirma que Darwin haba rechazado la idea de Omnis cellula e cellula, es decir que toda clula derive de una anterior, para hacer uso del nisus formativus y rechazando de esta forma que las clulas se formen de manera independiente de clulas preexistentes a partir de ciertos cambios bioqumicos. Dice Noguera que Darwin solamente acept que los cuerpos estn constituidos por una colectividad de unidades orgnicas con atributos independientes. Darwin afirmar que el tema del nisus formativus se cita en The Variation porque podemos inferir que, cuando alguna parte de un rgano es aumentada o disminuida continuamente por la variacin y la seleccin, el poder coordinante de la organizacin tiende continuamente a mantener a todas las partes en armona306 Es decir, que las alteraciones filogenticas de un organismo vienen armonizadas por un factor ontogentico ... Modifications, in whatever manner caused, will be to a certain extent regulated by that co-ordinating power, or so-called nisus formativus, which is in fact a renmant of that simple form of reproduction, displayed by many lowly organised beings in their power of fissiparous generation and budding.307 Las conclusiones que Ricardo Noguera y Rosaura Ruiz han sacado a la luz sobre el estudio concreto de la ambigua postura de Darwin son verdaderamente importantes como para replantearse los fundamentos gnoseolgicos de la embriologa y la morfognesis con los que Darwin opt: Una pangnesis308 materialista para un programa de seleccin natural aleatoria, pero a su vez con un origen formativo vitalista-materialista( tal como surgiere el trmino acuado por Lenoir, pero esta vez aplicado coherentemente a Darwin), por fundamentar las leyes de variacin (Vol. 2. Cap. XIV, Pgs 283-284 y 348)en el nisus formativus de Blumenbach (algo que Lenoir no sospech). Noguera expone que: En la segunda edicin de The Variation, Darwin incorpor una nota sealando la observacin de G. G. Lewes sobre los autores que haban propuesto con anterioridad ideas similares a las de la pangnesis. En esa nota Darwin seala que las ideas de Buffon309 son muy parecidas a las suyas, pero tambin seala que hay una diferencia fundamental entre ellas. Como sealamos anteriormente, la diferencia esencial est relacionada con la participacin o no de las fuerzas fsico-qumicas como responsables
305 Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R., Pangnesis y Vitalismo Cientfico. Asclepio: Revista de historia de la medicina y de la ciencia, Vol. 57, Fasc.1, 2005, pags. 219-236 306 Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pg 295. La traduccin es de Ricardo Noguera. El subrayado es mo. 307 Darwin, Charles R. (1875) Op. Cit.. Pg 348. 308 La pangnesis es la teora defendida por Anaxgoras, Demcrito y los tratados hipocrticos segn la cual cada rgano y estructura del cuerpo produca pequeos sedimentos llamados gmulas, que por va sangunea llegaban a los gametos. El individuo se formara gracias a la fusin de las gmulas de las clulas. http://en.wikipedia.org/wiki/Pangenesis 309 Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, ( Montbard , 1707 - Paris, 1788) defendi una teora epigenetista, postulando la existencia de "molculas orgnicas", entidades primitivas e incorruptibles que consituiran a todos los seres vivos, unindose por "intususcepcin" a lo largo de la embriognesis. Segn Noguera, Darwin seala que las molculas orgnicas de Buffon parecen a primera vista ser las mismas que las gmulas de su hiptesis, pero ellas dice son esencialmente diferentes. En el fondo el mecanicismo de Buffon contena tambin una idea vitalista cristalizada en su idea de force penetrante.

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de los procesos orgnicos. Mientras Buffon basaba sus ideas en un principio anlogo a la fuerza gravitatoria como parte de los procesos de la generacin, Darwin consideraba necesario un impulso vital o un principio formativo. Ese principio fue el nisus formativus de Blumenbach, una conjetura postulada precisamente para rechazar ideas mecanicistas de John T. Needham y Wolff. 310 Slo hay un pequeo matiz que es importante distinguir y en la que entro en un debate sobre el carcter metafsico de Darwin y de Blumenbach sobre el nisus formativus que Noguera observa en sus coclusiones. Pienso que una visin vital del nisus formativus de Darwin no lo convierte en un metafsico (cosa que Noguera no expone explcitamente) aunque puede interpretarse equvocamente ante esa conclusin. De hecho el vitalismo ha sido y sigue siendo una caja de sastre tanto por los detractores hempelianos y parsimnicos (con su navaja de Ockham multiusos) como por los autonominados vitalistas (de los que s hay de metafsicos animistas) con los que no cuento (y que defiendo que Uexkll no lo es, aunque sea trascendentalista por ser neokantiano - gnoseolgicamente hablando - como hemos visto en el captulo anterior) Reclamo en la tesis de Noguera la observacin vitalismo materialista de Lenoir311 en tanto que el nisus formativus es stricto sensu Bildungstrieb o impulso o tendencia a la formacin, que s es exclusivo e inherente a toda la organizacin de los seres vivos. De hecho es concretamente una correccin que, mutatis mutandis, existe entre la teleologa interna y la teleologa externa que explica Gustavo Caproni312 . Es importante, por otra parte, la afirmacin de Michael Ruse hace sobre la relacin de Darwin con Kant: a travs de la teleologa. Dice textualmente: Hubo por lo menos un filsofo anterior a Darwin que pensaba que no se poda prescindir de la teleologa en biologa: Immanuel Kant. En la Crtica del Juicio Teleolgico (1790), afirm lisa y llanamente que la nica manera de razonar en biologa era suponer la teleologa o causa final. Carentes de ese supuesto, nos empantanamos en interrogantes que no se pueden formular y mucho menos responder.313 Kant escribe: Pues como los fines en la naturaleza propiamente no lo observamos como intencionados, sino que pensamos ese concepto slo en la reflexin sobre sus productos, como un hilo conductor del Juicio, no nos son, pues, esos fines dados por medio del objeto. KdU, 75, pg. 377.

Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R., Pangnesis y Vitalismo Cientfico. Op. Cit.. Pgs. 233-234. Lenoir, T., Kant, Blumenbach and Vital Materialism in German Biology. ISIS, 1980, 71, N 256. Pgs. 77-108. 312 Caponi, G., Explicacin Seleccional y Explicacin Funcional. La Teleologa en la Biologa Cotempornea. Episteme, Porto Alegre, n. 14, p. 57-88, jan./jul. 2002. 313 Ruse, M (2008) Charles Darwin, Buenos Aires / Madrid, Katz Editores, pg. 91.
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Ruse argumenta que la influencia que tuvo Kant en Darwin se deba a George Cuvier314, entre otras influencias ms cercanas de su crculo. Segn Ruse, Kant tena razn al haber afirmado que existe una peculiaridad en las ciencias biolgicas que contrapone a las ciencias fsicas: la finalidad. Y los argumentos de Charles Darwin no hacen ms que confirmarlo.315 La tesis de Michael Ruse est en que en virtud de la teleologa316, la lgica misma del pensamiento evolucionista difiere de la lgica de las ciencias fsicas. A parte que es partidario que no haya una ciruga radical, o como digo yo, un navajazo por mor a la ley de la parsimonia ockhaniana. El mundo viviente es distinto del mundo inanimado317 y eso Darwin lo admiti. 4.5. Conclusiones Hemos visto que tanto Darwin como Uexkll han sido vctimas de su tiempo desde la perspectiva actual de la ciencia. El darwinismo no siempre ha sido sinnimo de evolucionismo. Al principio slo significaba anticreacionismo, para llegar a ser una postura partidista dentro de la comunidad cientfica. El darwinismo adquiri una fuerza muy poderosa al abogar la deriva selectiva, la lucha por la supervivencia de Malthus y de Spencer y el reduccionismo mecanicista fisico-qumico. Fue esto justamente el fundamento de rechazo de Jakob von Uexkll puesto que esta fue la postura de su profesor de zoologa en Dorpat, el profesor Julius von Kennel. Uexkll, como hemos comentado en otras ocasiones, no fue creacionista sino constructivista, puesto que jams ha interpelado en causas superiores externas a la propia naturaleza de lo vivo, por sus ejemplos y analogas tanto en la morfognesis como en desarrollo, y su apoyo al vitalismo fue total desde su perspectiva metacientfica. Sin entrar en jergas metafsicas, el vitalismo que abogaba Uexkll ha sido funcional y en base a la fisiologa heredada de Karl Ernst von Baer. ste influy en las ideas sobre la directividad evolutiva en Darwin, segn S. J. Gould, aunque como hemos visto sus conclusiones son diferentes a algunas de las ofrecidas por Darwin (el epigenetismo, por ejemplo) aunque s concordara en algn aspecto de las leyes de von Baer: La concepcin del desarrollo de von Baer no es serial sino ramificada o arborescente. Los embriones divergen progresivamente a partir de estadios relativamente homogneos que se van diferenciando en funcin de la

Georges Lopold Chrtien Frdric Dagobert, Barn de Cuvier (Montbliard, 1769 - Pars, 1832) fue un naturalista francs. Fue el primer gran promotor de la anatoma comparada y de la paleontologa. Partiendo de su concepcin funcional del organismo, Cuvier investig la permanencia de las grandes funciones fisiolgicas en la diversidad de las especies. Este principio de correlacin actuaba como hilo conductor tanto de la anatoma comparada como de la paleontologa. As, -sealaba Cuvier- la predacin implica un cierto tipo de denticin, un tubo digestivo capaz de asimilar la carne y miembros que permitan una locomocin adaptada a esa dieta. Cuvier fue el primer naturalista en clasificar el reino animal 315 Ibid, pg 91. 316 Para profundizar en esta tesis sobre la teleologa kantiana en Darwin ver su libro Darwin and design: does evolution have a purpose? Harvard University Press, 2003. Ruse hace mencin, primero que la teleologa no es un lujo, sino una necesidad para Kant. Un producto natural organizado es aquel en que cada parte es recprocamente fin y medio(pg.49) Ms adelante deja claro que la teleologa es interna. Pero finalmente, en general, se podra decir que la biologa de Darwin, ms que ser aristotlica, es kantiana. (Ibid. Pg 126) Comparto la tesis de Ruse tanto por su coherencia histrica como por su rigor gnoseolgico, siendo consciente de que Darwin explcitamente jams expuso a la seleccin natural como una actividad teleolgica de la naturaleza. La animadversin que existe entre los neodarwinistas sobre la teleologa frente a la deriva azarosa y neutral de la seleccin natural es an fruto de profundos enfrentamientos que, personalmente, distingo de los que existentes contra los creacionistas bblicos que pienso que son carentes de criterio epistemolgico y fomentan el desconcierto de rigor cientfico. 317 Ibid, pg 92.

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clasificacin taxonmica, desde los grandes grupos hasta la especie. An as Nuestra ignorancia de las leyes de la variacin es profunda318, seal Darwin en 1859. Aos ms tarde, Charles Darwin se acerc ms a la hiptesis de la pangnesis. sta fue tomada de forma provisional, y defendida en 1868 en su obra The variation of animals and plants under domestication y que en 1875 reforzara en su segunda edicin a travs de la teora del nisus formativus de Blumenbach, y que tiraran por los suelos las ideas materialista y mecanicista de la herencia, llevando al darwinismo a una paradoja. Dicho nisus formativus habia sido a su vez el fundamento de la Bildungstrieb de Immanuel Kant, comprendida como tendencia a la organizacin o a la formacin y que no es una fuerza creadora o Bildungskraft, ni tampoco es una Lebenskraft o fuerza vital, como lo deja claro en la Crtica del Juicio Teleolgico. Por lo tanto, despus de analizar dichos conceptos exhaustivamente, concuerdo con las tesis de Michael Ruse y de Robert J. Richard en que Darwin se apoy de fundamentos teleolgicos en embriologa para el desarrollo de su teora de la transmutacin o de la descendencia con modificaciones. Esto me lleva a pensar que, aunque el rechazo de Uexkll a Darwin fue visceral, en la historia del desarrollo de las ideas sobre la variacin Darwin se apoy en fundamentos que posteriormente serian caldo de cultivo para el desarrollo de un concepto de Uexkll diametralmente opuesto: la conformidad a plan. El nexo gnoseolgico entre Darwin y Uexkll residira en un concepto que Timothy Lenoir bautiza como vitalismo materialista o tambin llamado teleo-mecanismo. En Darwin el vitalismo materialista se establece en el fundamento del nisus formativus vitalista para una pangnesis materialista (puesto que las gmulas son consideradas por Darwin como partculas materiales319) que curiosamente Lenoir rechaza ante la evidencia de The Variation tal como prueba Noguera. En Uexkll el vitalismo materialista lo hemos descrito en anteriores captulos, se identifica metacientficamente (es decir, desde la filosofa de la ciencia) con el vitalismo de Driesch rechazando al darwinismo (post-Darwin) Pero en su biologa experimental no logra casarlo, puesto que la exposicin de la entelequia de Driesch no explica la conformidad a plan que Uexkll detecta en sus experiencias en fisiologa. Uexkll fundamenta sus explicaciones cientficas con dos tipos de metforas: una sera constructivista materialista para conceptos de desarrollo autoorganizativo y su estabilidad estructural; la otra metfora es musical en lo que sera el desarrollo armnico de la morfognesis y del funcionamiento de los crculos funcionales. El monismo darwiniano se enfrentara al dualismo Uexkliano, admitiendo que la estructura de los seres vivos sea anloga a la estructura de las mquinas320. Pero eso no querr decir que sea una postura concluyente en Uexkll, sino que, al igual que en Darwin la pangnesis es una hiptesis provisional, mutatis mutandis en Uexkll su dualismo teleo-mecnico es una postura metodolgica provisional:

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Darwin, Charles R., El Origen de las Especies. Pg. 204. Para explicar la heredabilidad de las variaciones del organismo, supuso que las clulas de los diferentes rganos emiten partculas microscpicas, que llam gmulas, portadoras de los caracteres somticos, las cuales seran arrastradas por la sangre hasta las clulas germinales que, a su vez, proyectaran en los descendientes las gmulas recibidas. As se trasmitiran los caracteres adquiridos por los progenitores. Noguera Solano, R., y Ruiz Gutierrez, R., Pangnesis y Vitalismo Cientfico. 320 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Pg.105.

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Hasta los ms convencidos partidarios de la opinin de que los seres vivos tienen que ser considerados anlogamente a las mquinas llegan, poco a poco, a la idea de que en el proceso de la evolucin animal intervienen factores que son desconocidos en las mquinas y slo pertenecen a la vida321 Ahora bien, si para Darwin las leyes de la variacin fueron, en su comienzo, totalmente ignoradas, para pasar luego a ser fundamentadas por una tendencia a la formacin u organizacin; para Uexkll fue en un su comienzo un enigma la produccin de la estructura, y que por ello se ira desarrollando su teora biolgica a una conformidad a plan que transmutara la teleologa kantiana-drieschiana hacia una teora de la significacin.

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Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pg 15.

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2 Bloque Cada idea novedosa en la ciencia pasa a travs de tres etapas. En primer lugar la gente dice que no es verdadero. Entonces dicen es cierto, pero no importante. Y, por ltimo, dicen, es verdad e importante, pero no nuevo. Michel de Montaigne

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Captulo 5. Umwelt. Fundamentos Biolgicos

...Blicken der Umwelt Jens Immanuel Baggesen, Parthenas322 wie Ich in mir bin, so gestalte Ich mich ins Leben hinaus, so will ich die Umwelt sehen323 Johann Wolfgang von Goethe. Italienische Reise La rata, el ratn, el zorro y el conejo vigilan las races; el len, el tigre, el caballo y el elefante vigilan los frutos. Willian Blake, Proverbios del Infierno.

Si un len pudiera hablar, no seramos capaces de comprenderle

Ludwig Josef Johann Wittgenstein

Jakob Johann von Uexkll qued en los anales de la historia de la biologa, y mejor dicho, en los anales de la historia del pensamiento biolgico, como un escaln ms dentro del progreso de la explicacin cientfica y filosfica, sin ms trascendencia que esto. Un peldao ms superado por el programa darwinista que ha develado gran parte de la biologa del desarrollo de las especies vivas, con el apoyo de la gentica324. En verdad, despus de la arrasadora aceptacin tanto de la seleccin natural, de la herencia biolgica y la mutacin aleatoria, poco espacio podra haber para un programa biolgico que ofrece una clara aceptacin del vitalismo teleolgico. Aunque, como hemos visto, a travs de las explicaciones ofrecidas por Uexkll en sus obras divulgativas, y con el apoyo epistemolgico de la tesis de Thimoty Lenoir sobre el teleo-mecanismo y el vitalismo materialista heredado de Baer y de Mller, la idea uexklliana del vitalismo no tiene nada de sobrenatural ni de animista ingenuo. De hecho comprendo el apoyo vitalista de Uexkll como un desarrollo intra-subjetivo de la fenomenologa de la vida en los seres vivos. Qu significa esto? Uexkll defiende una biologa subjetiva en donde se pueda comprender los procesos vivientes de comunicacin entre el mundo exterior y el mundo interior. Como veremos, este proceso de interrelacin entre los dos mundos son adquiridos a travs de los crculos funcionales (Funktionskreis) que reciben seales y signos que transforman en significados propios para cada ser vivo. El propsito (purpose), como teleologa externa, ser entonces la permanencia del individuo y/o de la especie como organismo en s; mientras que la conformidad a fin (Zweckmigkeit) ser el encaje teleolgico interior o inmanente, y que Uexkll la definir como la conformidad a plan (Planmigkeit) que permite la estabilidad estructural (Bauplan) y la morfognesis de los seres vivos. Dicho plan no tiene nada que ver con un determinismo ni de los organismos vivos ni de las especies; es decir, no conforma una finalidad evolutiva. Es un desarrollo armnico entre el organismo y su medio circundante, que permite como objetivo final la incorporacin de significados (meanings) tiles
Baggensen, Jens I.(1803) Parthenas, oder die Alpenreise ein idyllisches Epos in zwlf Gesngen. Quinto Canto. Kunst- und Industrie- Comptoir, 1819. Pg 158. Traducido por: Miradas del mundo circundante. Es la primera vez que se conoce del uso del trmino Umwelt. 323 Goethe, Johann Wolfgang von. (1816) Italienische Reise. En m como yo, as he de vivir ms all de m, as quiero ver el mundo circundante. 324 Punto fundamental que, aunque no forma parte de nuestro trabajo, es inevitable constatar la valiosa aportacin de los trabajos de Theodosius Dobzhansky para la teora sinttica de la evolucin con la primera edicin en 1937 de su Genetics and the Origin of Species, junto con Ernst Mayr, para la definicin de especie.
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(purposefulness) en las vidas de los animales, acorde con la fisiologa y la morfologa de cada especie, y que Uexkll lo interpret como melodas. Este es el sentido del vitalismo materialista donde la vida interna del organismo, del animal o de un colectivo, no es ciego como la selectividad evolutiva, sino que contiene procesos significativos que transcienden la lectura bioqumica de la biologa. Va hacia un aspecto que Thomas A. Sebeok comprendi y que la denomin zoosemiosis325 y que, ser el inicio de una nueva disciplina, la biosemitica. 5.1. Orgenes y significado del Umwelt La palabra Umwelt responde a un complejo estudio semntico del trmino. No tiene una definicin agotada en un solo nivel. Para comprender la dimensionalidad compleja del Umwelt desarrollado por Jakob von Uexkll hemos de trasladarnos primero hacia los orgenes de la idea de Umwelt. De hecho, Uexkll escoge el trmino Umwelt de un extracto de Parthenas, un poema escrito por el dans Jens Immanuel Baggesen (1764 - 1826) donde dice: ...Blicken der Umwelt que quiere decir miradas - o reproducciones - del medio circundante Esta expresin recoge el estadio subjetivo objetivo que interrelaciona el ser vivo con su entorno, de una forma cooperante e interactivamente co-presente. Uexkll estuvo desarrollando durante la primera dcada del siglo veinte una labor profundamente cientfica respecto a la fisiologa de los animales invertebrados marinos. Sus estudios an siguen siendo vigentes para erizos de mar, estrellas de mar, gusanos, entre otras especies. Pero sus estudios llegaron a profundizar ms all de una fisiologa descriptiva. Inici una serie de estudios sobre los circuitos de percepcin y neuro-musculares que le llev a preguntarse sobre cmo deben percibir estos animales? Qu es lo que perciben? De qu manera reciben informacin del mundo exterior (Auenwelt) y la procesan en sus cerebros? Uexkll fue introduciendo sus pensamientos de filosofa kantiana a la biologa a partir de 1902 a travs de un artculo publicado en el primer nmero de la Ergebnisse der Physiologie con el ttulo: La psicologa y la biologa con arreglo del alma animal.326 En este artculo Uexkll destaca el alejamiento de la psicologa comparativa de la objetividad cientfica para resaltar que el estudio de las cualidades mentales de los animales y de los humanos deben de pasar por el cedazo de la neurofisiologa. Sin un detallado estudio del sistema nervioso central de los animales no es posible responder a preguntas que estn relacionadas con el mundo de la perceptibilidad. Lo que nos lleva a una de las primeras afirmaciones que conllevan un peso tico tanto en el trato como en el estudio con animales: no tenemos derecho a dudar que el sistema nervioso central de los animales produce sensaciones Es decir que el animal recibe impresiones sensitivas de todo lo producido por el sistema nervioso. Pero la fisiologa comparada tambin ha hecho desaparecer el alma animal, soldando la estimulacin de los rganos sensoriales con las respuestas del sistema locomotor, del digestivo, del endocrino, del reproductor y del respiratorio. Por aquel entonces el campo de la psicologa comparativa
Sebeok TA (1963) Communication among social bees; porpoises and sonar; man and dolphin. Language 39: 448-466. 326 Uexkll J. von 1902. Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der Physiologie 1(2): 212-233.
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slo poda acceder a travs de la analoga con las experiencias psicolgicas de los seres humanos y entrar de lleno en el mundo de las analogas. Hasta que llegara el conductismo de Pavlov en 1927, y con el que Uexkll rindi elogios observando las concordancias de sus estudios pre-etolgicos con los behavioristas. Aunque Uexkll no llego a definir en este trabajo el trmino de Umwelt sobre los estudios realizados sobre la percepcin del mundo circundante del animal, el caso es que fue el primer estudio cercano a la escala de significados que llegar a tener el trmino. Ser hasta 1909 que con el ttulo de Umwelt und Innenwelt der Tiere327 y luego en 1910 con un artculo titulado Dier Umwelt que comenzara a desarrollar la idea de que los seres vivos perciben un mundo circundante que est delimitado de forma kantiana a la condicin de posibilidad de su mundo interno (Innenwelt), su desarrollo fisiolgico de sus crculos funcionales que, ligados al Bauplan estructural estn en conformidad a Plan (Planmigkeit) en su desarrollo armnico de vida. Vamos a estudiar primero los orgenes en fisiologa del constructo biolgico del Umwelt para luego derivarnos a los fundamentos filosficos para una Bedeungstheorie o teora del significado. 5.2. De la Optografia de Khne a la Fisiologa de la Percepcin de Helmholtz Gracias al apoyo de Wilhem Friedrich Khne, Uexkll estuvo trabajando a caballo entre el Instituto de Fisiologa de la Universidad de Heildelberg y el Laboratorio de Biologa Marina de la Estacin Zoolgica de Npoles, desde 1892 hasta 1903, ao en que tuvo un conflicto con Antn Dohrn, fundador del laboratorio. Uexkll aplic los mtodos de Khne para revelar la actividad muscular y nerviosa de ranas y animales marinos. Escribi ventisiete artculos en esta temporada dedicada a la fisiologa de tics, de la irritacin mecnica de los nervios, e incluso un interesante artculo en 1899 con T. Beer, y A. Bethe, sobre unas propuestas para una nomenclatura de la fisiologa del sistema nervioso; al igual que un artculo sobre la obra cientfica de su maestro Khne. Es destacable de la biografa de Wilhelm Friedrich Khne (1837-1900) que estuvo al cargo del programa de investigacin de fisiologa en la Universidad de msterdam y en Heidelberg, donde tuvo el honor de sustituir a su maestro y compaero Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821- 1894), discpulo de Johannes Mller. Esta cadena de maestros Khne Helmholtz Mller es necesaria para comprender la lnea epistemolgica e investigadora de Uexkll respecto al Umwelt. De Khne es destacable que, a parte de darle el nombre de enzima a las protenas complejas que dinamizan el proceso catalizador, fue uno de los mejores expertos en fisiologa de la visin, sobretodo en la dinmica de la retina sobre la influencia de la luz. Su maestro y compaero Hermann von Helmholtz no slo haba inventado el olftamoscopio, instrumento para mirar el fondo del ojo, tambin se dedic al estudio de la fisiologa de los sentidos y realiz un manual de ptica fisiolgica, obra que fue referencia bibliogrfica durante la segunda mitad del siglo XIX. Helmholtz como hemos comentado, fue discpulo de Johannes Mller, quien desarroll un profundo estudio de la fisiologa de los sentidos, donde estableci por primera vez el principio segn el cual, el tipo de sensacin que sigue a una estimulacin no depende del modo de estimulacin
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Uexkll, J. von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer, 261.

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sino de la naturaleza del rgano sensitivo. De este modo, la luz, la presin o la estimulacin mecnica que actan sobre la retina y el nervio ptico producen invariablemente impresiones luminosas. Curiosamente, Wilhelm Khne estuvo durante un tiempo tambin dedicado a un estudio que acabara incomprendido desde la ciencia, pero que no deja de ser curioso: la optografa. Dicha disciplina consista en fotografiar los ojos de seres humanos o de animales muertos con el objetivo de extraer de sus retinas la ltima imagen vista antes de expirar. Segn se cuenta328, Khne tropez con esta tcnica por accidente. Corra 1881 y estaba examinando una rana recin muerta cuando en la retina de sta detect algo curioso: un fiel retrato del mechero Bunsen de su propio laboratorio. En los minutos previos a su muerte, la rana haba observado fijamente ese mechero; ahora Khne contemplaba aquella imagen como si fuera una foto para la posteridad. Por supuesto, Khne quiso seguir investigando. Para ello recurri a diversos animales (conejos, ranas, etc.) y lleg a la conclusin de que ciertas imgenes brillantes y de alto contraste permanecan impresas en la retina veinte minutos o hasta media hora despus de la muerte. De hecho Khne fue el nico en obtener un optograma humano pblicamente reconocido (sobre una ejecucin de Erhard Gustav Reif en Bruchsal)329 En el caso de Hermann von Helmholtz330, sus estudios sobre la fisiologa de la visin toman en consideracin las ideas de su maestro y contemporneo Johannes Mller sobre la teora de las energas especficas con la que pretende Helmholtz respaldar la fase experimental de la teora kantiana del conocimiento humano de la visin de la naturaleza331. La teora de Mller expona que las diferencias de modalidad sensorial no se deban a la estimulacin, sino a la clase de fibra nerviosa que era excitada. En este sentido comparte Helmholtz con Kant que la intuicin del espacio es una forma a priori de la experiencia. Sin embargo, dicha teora no serva a Helmholtz para explicar, entre otras cosas, la percepcin de la tercera dimensin espacial, la profundidad: he aqu el primer tropiezo con el tendn de Aquiles del apriorismo kantiano. Para salvar este escollo Helmholtz recurri a la teora asociacionista de George Berkeley, y dise su teora de la inferencia inconsciente, que postula que cada vez que percibimos un objeto en el espacio no estamos teniendo una intuicin directa, sino que estamos realizando una asociacin inconsciente, automatizada a base de tantas
Khne, W., Vorlufige Mittheilung ber optographische Versuche. Zweite Mittheilung uber Optographie (Communications sur l'Optographie); Centralblatt fr die medicinischen Wisseizschaften, p. 33 - 49; 1877 329 Un siglo despus de esta experiencia, en la misma ciudad de Heidelberg donde muriera Khne, el cientfico Evangelos Alexandridis lleg a la conclusin de que, en efecto, los ojos fotografan lo ltimo que han visto, pero que el empleo forense de este fenmeno es casi imposible ya que para obtener una imagen de ptima definicin un supuesto asesino debera permanecer un largusimo rato frente a su vctima, sin moverse y expuesto a una luz abundante. Berti, E. Wilhelm Khne, cazador de miradas. Crtica de la Argentina, contraportada 01-07-2008. 330 Para estudiar exhaustivamente las afinidades y las discrepancias entre Helmholtz y su maestro Mller ver los interesantes artculos: S. Finger and N. J. Wade. The Neuroscience of Helmholtz and the Theories of Johannes Mller. Part I. Nerve Cell Structure, Vitalism, and the Nerve Impulse. Journal of the History of the Neurosciences, Vol. 11, N 2. Pgs. 136 - 155, June 2002. S. Finger and N. J. Wade. The Neuroscience of Helmholtz and the Theories of Johannes Mller. Part II. Sensation and Perception. Journal of the History of the Neurosciences, Vol. 11, N 3. Pgs. 234 - 254, September 2002. 331 Helmholtz, H. von, (1867) Handbuch der physiologischen Optik, Leipzig , Leopold Voss. Pg. 208.
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repeticiones, entre la experiencia actual y nuestras experiencias pasadas de percepciones espaciales similares332. De esta forma la percepcin espacial, que parte de unas disposiciones a priori, tambin se modula a partir de la experiencia; esto es la experiencia de los movimientos de nuestro cuerpo (del ojo, las extremidades, etc.) la que nos sita en las relaciones espaciales al ir modificando nuestras impresiones. La teora de la inferencia inconsciente supone el primer paso hacia el constructivismo en la psicologa de la percepcin333. Tambin admitir junto con Ewald Hering que la percepcin visual del espacio cuya sensibilidad recorre por las fibrillas individuales de la retina son registradas de acuerdo a ciertas leyes innatas. De esta manera, justifica el argumento kantiano de la contemplacin, aunque se opuso Helmholtz a sus ideas empricas de la percepcin del color334. Segn Uexkll, Helmholtz estaba en desacuerdo con la idea del espacio puro a priori. Parece ser que en 1855, desde que hizo pblico su artculo Sobre la visin humana mantuvo que nada hay en el intelecto que no est antes en los sentidos. Rechazara entonces las ideas innatas a excepcin de la causa y efecto, y argumenta que el espacio fsico de percepcin, as como los primeros pasos de los nios, la percepcin de la direccin y de la distancia todas son habilidades adquiridas. Como veremos en la constitucin del espacio y del tiempo, y la clasificacin de los contenidos de la conciencia es la parte ms nfima del trabajo mental, segn Uexkll (aseverando a Kant) La convergencia se ha rediseado por un proceso peculiar, que originalmente fue determinado completamente material. El proceso se denomina apercepcin (Aperzeption) y a travs de este proceso, los fenmenos se transforman en objetos reales335. 5.3. De los estudios fisiolgicos del sistema nervioso al Funktionskreis Para poder estudiar la funcionalidad de la percepcin sensorial del entorno (milieu), vamos a seguir el orden histrico de los estudios de Uexkll. Primero veremos los componentes de los crculos que Uexkll investig en la Estacin Zoolgica de Npoles bajo la tutela de Wilhelm Khne. Estos estudios desarrollaron ms tarde la conocida ley de Uexkll. Pero, a partir de la publicacin de Theoretische Biologie en 1920, los estudios cientficos sobre las excitaciones nerviosas, los comportamientos de estmulorespuesta y sobre la fisiologa de la percepcin, Uexkll lograr sintetizar a travs de lo
Fernndez, T. R., Snchez, J.C., Loy, I. La gnesis de la intuicin. Helmholtz y naturalizacin del sujeto trascendental kantiano, Revista de Historia de la Psicologa Vol. XVI, 3-4 (1995), Pgs. 375-382. 333 Lo que Helmholtz trataba corno asociaciones inconscientes la Psicologa Cognitiva lo entender como procesamiento de la informacin. Muoz-Rengel, J. (1999) Los apriorismos kantianos bajo juicio cognitivo. Revista de Filosofa. 3 poca, vol. XI, n 21, Pgs. 143-168. Servicio de Publicaciones, Universidad Complutense, Madrid. 334 Helmholtz, H. von, (1867) Op. Cit.. Pgs. 441 y 456. Aunque Ewald Hering (1834 - 1918) estuviera de acuerdo con Helmholtz en el innatismo de las leyes de percepcin, discreparon sobre el sistema visual en el que Helmholtz pensaba que el ojo humano percibe todos los colores a partir de tres "colores primarios" (rojo, verde, azul) Hering, en cambio, sostuvo que funciona a partir de un proceso de oposicin de colores. Actualmente se le ha dado la razn a Hering con alguna modificacin efectuada por Ewing Land. Turner, R. M. (1994). In the eye's mind: vision and the Helmholtz-Hering controversy. Princeton, N.J: Princeton University Press. 335 Uexkll J. von 1902. Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der Physiologie 1(2): 212-233.
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que Kant describi como Schema y que desarrollara como Funktionskreis o crculo funcional. 5.3.1. Primeros estudios fisiolgicos Jakob von Uexkll haba estado estudiando la fisiologa del msculo y los nervios de animales invertebrados marinos, desde 1892 hasta 1903. Lo hizo pasando regularmente muchos meses del ao en la famosa Estacin Zoolgica de Anton Dohrn en Npoles. All conoci a prestigiosos bilogos del momento como fueron Hans Driesch, Theodor Beer y Albrecht Bethe. Sera en 1899 que Uexkll public, junto con Theodor Beer y Albrecht Bethe un excelente artculo titulado Proposiciones para una objetivacin de la nomenclatura en la fisiologa del sistema nervioso336. La idea culminante de la discusin de Beer, Bethe, y Uexkll fue la de reemplazar terminologas evaluativamente antropomorfas, psicologistas e instropeccionistas esbozando una nueva nomenclatura orientada ms objetivamente, tratando de redefinir todo el discurso a travs de la adopcin de nuevos conceptos normalizados. De esta forma, establecieron un marco objetivo para los procesos fisiolgicos de los rganos receptores y los rganos efectores que funcionan en los procesos de percepcin y de sensibilidad que ms tarde sera introducido en el behaviorismo americano337. Uexkll realiza una diferenciacin entre un estmulo, un proceso fisiolgico y la sensacin. Pone como ejemplo de estmulo a la vibracin de las ondas fotnicas, como proceso fisiolgico la recepcin de los fotones a travs de los rganos fotorreceptores, y como sensacin la percepcin de la luz. Deniega entonces hablar de la visin como sensacin subjetiva en s de los animales; tan slo tendra aceptacin como base comparativa anloga respecto los significados en la fisiologa humana. Pero el peso fundamental de la nueva nomenclatura est en los procesos de registro de estmulos, su transmisin exportndose a los rganos efectores y la conmutacin y distribucin de los mismos por los canales de excitacin (centros, ganglios, etc.) A dicho proceso lo llamarn anticinesis; palabra surgida del griego antikinesij y que significa retro-movimiento o literalmente tirn de movimiento. Tambin ofrecen un trmino que acta como el acto reflejo pero es moderado, modificable, complejo y no automtico llamado anticlisis (antiklisij: en griego quiere decir (anti) contra, y (klisij) la inclinacin del movimiento del sol) es decir, movimiento en contra del fototropismo [tambin es denominado Rckbewegung como contra-flexin, y Gegenbewegung338 como movimiento contrario] y es, segn Uexkll, un acto abarcable en las operaciones conscientes (bewussen) de algunos metazoos y animales superiores339, aunque no podamos entrar en ello a travs de una fisiologa comparativa.
336 Beer Th., Bethe A., Uexkll J.v. (1899) Vorschlge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der Physiologie des Nervensystems. Biologisches Centralblatt N 19. Pgs. 517-521. 337 Hall, G. S., A Glance at the Phyletic Background of Genetic Psychology. In American Journal of Psychology, Vol XIX, 1908. Pg. 198. 338 Nhring, F-J. (2002) Fachwrterbuch Medizin: Englisch-Deutsch. 4 Ed. Elsevier, Urban & Fischer Verlag. Pg. 85. La nocin de Gegenbewegung hace relacin mdicamente a movimientos contrarios de rotacin de extremidades. Pero tambin tiene relacin en msica con el contrapunto (Bewegung), es decir es uno de los movimientos contrarios, a partir de una perfecta consonancia entre octavas en un intervalo. Esto es significativo por el usufructo de metforas musicales en la Theorische Biologie de Uexkll. 339 Beer Th., Bethe A., Uexkll J.v. (1899) Op. Cit.. Pg. 519.

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La clasificacin los rganos receptores para Uexkll, Beer y Bethe quedaran en electivos (elektive) e indiferenciados (anelektive) Como rganos indiferenciados o anelektive tendramos por ejemplo los pedicelarios de los equinodermos (erizos de mar) y de los asteriodermos (estrellas de mar) Los pedicelarios son estructuras de funcionalidad defensiva, de alimentacin e higinica. Estos rganos indiferenciados son estudiados con detenimiento por parte de bilogos como A. Putter y R. Hesse340. En cambio, como rganos receptores electivos Uexkll, Beer y Bethe los dividieron en: tacto-receptores, fono-receptores, esttico-receptores (o geo-receptores), rotorecetores, quimio-receptores, stibo-receptores (u olfativos), receptores gustativos, foto-receptores y termo-receptores. Ahora bien, Uexkll, Bethe y Beer explican que despus de un estmulo, si se van acumulado impresiones de forma repetitiva en estos u otros estmulos anticinticos diferentes, entonces se produce lo que llama remanencia del estmulo; es decir, lo que subjetivamente comprendemos como memoria de estmulo341 Actualmente esto es un factor de estudio para la definicin de inteligencia y su comprensin epistmica ms all de los comportamientos trficos. En los cinco Studien ber den Tonus342 que escribi en Zeitschrift fr Biologie desde 1903 hasta 1907, Uexkll fue recogiendo estudios anatmico-fisiolgicos muy detallados de cinco invertebrados: la lombriz (Sipunculus), la estrella de mar, la sanguijuela, el erizo de mar y la liblula. Pero, a su vez, iba desarrollando una teora biolgica que sintetizaba tanto el estudio anatmico como los procesos fisiolgicos de los sistemas nerviosos interrelacionados con los sistemas musculares. Esta sntesis vendra fundamentada por determinados destellos kantianos incluidos en dichos estudios. De hecho, el fundamento kantiano proviene de la Doctrina Trascendental del Juicio, sobre El esquematismo de los conceptos puros del entendimiento343 A parte, Uexkll afirma que la condicin de posibilidad del esquematismo es para la conformacin de las formas percibidas por los animales de su entorno. Todos los cerebros son diferentes en su capacidad de percibir objetos por sus formas; (cada especie) tiene un medio para la deteccin de las formas. Pero, la deteccin de
Hesse, R., Putter, A. Sinnesorgane. Anatomie und Fisiologie. Handwrterbuch der naturwissenschaften. Verlag von Gustav Fischer, Jena, 1913. Pgs. 31-97. 341 Es interesante observar que este aprendizaje conductual ha sido estudiado en dos formas de vida tan dispar como mohos mucilaginosos y en invertebrados: En cucarachas (Periplaneta americana): Watanabe H, Mizunami M (2007) Pavlov's Cockroach: Classical Conditioning of Salivation in an Insect. PLoS ONE 2(6): e529. doi:10.1371/ journal.pone.0000529 y en Mixomicetos (Physarum Policephallum): Nakagaki, T., Saigusa, T., Tero, A., Kuramoto, Y. (2008) Amoebae Anticipate Periodic Events. Physical Review Letters, 100(1): 018101 Uno de mis intereses a desarrollar en investigacin est en constatar este nivel de aprendizaje no trfico para confeccionar una condicin epistemolgica del concepto de inteligencia desde la biosemitica, y que apoy en su momento Jakob von Uexkll, y H. S. Jennings entre otros bilogos. 342 Uexkll utiliza el trmino "tono" a la estimulacin que se enva al msculo desde el cerebro. Segn Jacques Loeb, Uexkll pensaba que el cerebro es una reserva de "tono", como si ste fuese un lquido. Loeb J. (1918) Forced movements, tropisms, and animal conduct. Philadelphia and London, J.B. Lippincott Company 343 Kant, I. (A, 1781 - B, 1787) Crtica de la Razn Pura. Ed. Alfaguara, 1995. pg 182. (A 137 - B 176)
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tales formas, puede ser un medio en s. Una de las formas, como el conjunto de medios de deteccin de numerosas figuras, resume lo que llamamos, segn la famosa expresin de Kant, un esquema. El nmero de los esquemas existentes en el cerebro es fundamental para el nmero de objetos perceptibles. Evidentemente debe encontrar los esquemas que validen que los diversos elementos de la naturaleza se tornen como arquetipos. La forma del contorno da el esquema del arquetipo. Todos los pescadores conocen muy bien esto del arquetipo. A menudo acta como arquetipo de las moscas en el cebo, la forma ms sencilla de alambre con plumas. El pescado puede ser engaado por este arquetipo, ya que tienen los mismas esquemas de las moscas vivas.344 En este mismo artculo publicado en 1904, llamado Studien ber den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne, Uexkll expone una ley para la regulacin neuromotora que pas a conocerse como Ley de Uexkll; una de las primeras formulaciones del principio de retroalimentacin negativa se produce dentro de un organismo. Dice Uexkll: La excitacin (nerviosa) fluye siempre extensivamente hacia los msculos extendidos, por lo que se puede formular una ley fundamental del proceso de excitacin en las redes neuronales simples345.

Fig.11. Neuroredes (efectivas y perceptivas) configuradas por Uexkll en Theoretische Biologie (1920) 1. Receptores del gusto. 2. del olfato y 3. de la vista.

Su descubrimiento sobre la excitacin que se facilita en el flujo hacia el msculo estirado fue uno de sus resultados ms importantes de esos momentos. La ley ha sido ampliamente aceptada y reconocida346, y es considerado como una primera descripcin
Uexkll J. von (1907) Studien ber den Tonus V. Die Libellen. - Zeitschrift fr Biologie 50: 168-202. Es fliesst die Erregung immer zu den verlngerten Muskeln, so kann man das Fundamentalgesetz des Erregungsablaufes in den einfachen Nervennetzen formulieren. Uexkll, Jakob v. (1904a): Studien ber den Tonus II. Die Bewegungen der Schlangensterne. - Zeitschrift fr Biologie 46: 1-37. 346 Haupt, Walther (1913): Das v. Uexkllsche Erregungsgesetz geprft am dritten Gelenk der Krebsschere. Zeitschrift fr Biologie 60 (11/12), 457-480. Wieser, Wolfgang (1959): Organismen, Strukturen, Maschinen: Zu einer Lehre vom Organismus. Frankfurt: Fischer.
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del principio de informacin347. Aunque ser en 1920 cuando Uexkll present, en su Theoretische Biologie, un concepto ms general del principio de informacin, a travs de la nocin de ciclo funcional. 5.3.2. El ciclo funcional Como hemos mencionado arriba, Uexkll comenzara a desarrollar sus ideas kantianas sobre la biologa de la percepcin subjetiva de los animales despus de mltiples estudios fisiolgicos sobre el sistema nervioso central, los neuro-receptores y las funciones neuro-motoras en animales marinos invertebrados. Entre 1909 y 1921348 Uexkll estuvo desarrollando sus ideas respecto al Umwelt hasta llegar a su obra Theoretische Biologie donde cristalizara la idea de Funktionskreis o crculo funcional y de Planmigkeit o conformidad a Plan para la articulacin de Umwelt. Vamos a desarrollar ahora el concepto del crculo funcional Cada animal es un sujeto afirma Uexkll el cual, en virtud de su estructura peculiar, selecciona estmulos a partir de influencias generales del mundo exterior, y con ello responde de una determinada forma. Estas respuestas, a su vez, consisten en ciertos efectos sobre el mundo exterior, influyendo de nuevo en los estmulos. De esta manera surge un ciclo peridico autnomo autocontenido-, que podemos llamar crculo funcional de los animales349.

Figura 12. Esquemas circulares pertenecientes al texto original de Theoretische Biologie (1920) Uexkll postula que hay dos maneras que la informacin se alimente de nuevo (feed back) sobre los movimientos musculares en el lado aferente del sistema nervioso: (1) desde los receptores para el movimiento de los msculos (hipottico movimiento o estiramiento de receptores), (2) desde el centro de los receptores (el rgano central de sentido de Helmholtz) que ocupan una parte de la excitacin enviada a los nervios eferentes y los pone a disposicin del procesamiento de la informacin en la red de clulas nerviosas asociadas o aferentes. Este segundo principio de control fue presentado treinta aos ms tarde por Enrich von Holst y Horst Mittelstaedt 350como "Reafferenzprinzip" en 1950351.

Lagerspetz, Kari Y. (2001) Jakob von Uexkll and the origins of cybernetics. Semiotica 134 (1/4) : 643651. 348 En el breve prefacio de la segunda edicin de Umwelt und Innenwelt der Tiere en 1921 Uexkll reemplaz el captulo sobre los reflejos, incluido en la primera edicin de 1909, habindola ya incluido anteriormente en Theoretische Biologie en su primera edicin en 1920, con los esquemas expuestos en este trabajo (figuras 3 y 4) 349 Uexkll, Jakob v. (1920) Theoretische Biologie. Berlin: Verlag von Gebrder Paetel, 260. En ingls: (1926) Theoretical Biology. (Transl. by D. L. MacKinnon. International Library of Psychology, Philosophy and Scientific Method.) London: Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. Pg. 126. El subrayado es mo. Personalmente trabajo con la edicin inglesa. 350 Holst, E. von, Mittelstaedt, H (1950) Das Reafferenzprinzip. Die Naturwissenschaften. Vol 37. N 20 Pg. 464-476.

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Los crculos funcionales de varios animales se conectan entre s de diversas maneras forman lo que Uexkll llama mundo funcional (Funktionwelt) de los organismos vivos junto con las plantas. Ahora bien, para cada animal sus crculos funcionales constituyen un mundo por s mismos, en el que conlleva su existencia en completo aislamiento. La suma de estmulos que afectan al animal es un mundo en s mismo. La experiencia de dichos estmulos es lo que Uexkll denomin como Innenwelt o mundo interno. En dicho mundo interno entraremos a desglosar en el mundo receptivo Merkwelt y el mundo efectivo Wirkwelt. El Merkwelt hace referencia a la suma de indicadores percibidos por los rganos receptores (Merkorgan) a travs de los signos de percepcin (Merkzeichen) provocando determinadas caractersticas sensitivas o sensaciones (Merkmale) El Wirkwelt hace referencia al mundo al que el ser vivo puede actuar a travs de sus rganos actores (Wirkorgan) como por ejemplo las extremidades. Los estmulos, considerados en conexin con los crculos funcionales como un todo, constituyen ciertos indicadores que permiten a los animales guiar sus movimientos, de la misma manera que las seales del mar permiten al marinero dirigir su barco. A la conjuncin del Wirkwelt y del Merkwelt unidos en este biofeedback del crculo funcional en el sujeto, Uexkll lo llama el mundo circundante (Umwelt) El crculo funcional formado desde el mundo interno del ser vivo (Innenwelt) y del mundo circundante (Umwelt) constituye un todo el cual es construido, como veremos ms tarde, en conformidad con plan Esto quiere decir que cada parte est en relacin de pertenencia con otras partes, sin que apenas quede nada al azar. Si este crculo es interrumpido por cualquier punto que sea, la existencia del animal o de cualquier ser vivo estar en peligro. Jakob von Uexkll dividi el crculo funcional por sectores o grupos de crculos funcionales que biolgicamente son distintos entre s. El primer crculo es el medio (milieu) caracterizado por no ejercer ningn estmulo en el ser vivo. Por otro lado, si el animal lo abandona, entonces un estmulo se pone en marcha. Por ejemplo, sin agua un pez obtiene signos de asfixia puesto que los filamentos braquiales no separan el oxgeno del aire sino del agua. Por lo tanto el aire es un estmulo para el pez, mientras que su medio, el agua, no lo es. Los animales que viven en diferentes medios reciben estmulos diferentes de cada medio de forma inversa a los rganos receptores que estn en funcionalidad. En conclusin, todo aquello que obstaculiza el circuito de funcionalidad hace perceptible la propia Funktionkreis, a travs del Innenwelt del animal. Por eso, la mayora de los animales estn amueblados con rganos de locomocin Wirkorgan Otros crculos diferenciados por Uexkll estn los crculos funcionales de alimentacin y del enemigo. En ambos casos, el animal recibe un estmulo procedente de las indicaciones de los alimentos (ya sea de naturaleza animal o vegetal), o de las del enemigo, los cuales son de naturaleza animal, salvo excepciones. Tras los estmulos (Merkmale) de los alimentos, sea por stiboreceptores (de olfato) sea por reconocimiento visual, etc. Se establece la locomocin hacia la presa. Al establecerse contacto, nuevos indicadores sensitivos (tactoreceptores y quimiorreceptores) entran en juego, para dinamizar (Wirkmale) los rganos digestivos (mandbulas, faringes, etc.) Mientras que
Ruting. T (2001) History and significance of Jakob von Uexkll and of his institute in Hamburg. Sign Systems Studies 32. 2004. Pgs. 35-71.
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en los estmulos receptores de enemigos (reconocimiento quimiorreceptor, visual, stiboreceptores entre otros) dirige al animal lejos del peligro hasta que los indicadores del enemigo desaparecen. Y como cuarto crculo funcional est el sexual, el cual en principio es como el crculo de alimentacin, salvo que se ponen en accin los rganos de reproduccin y no los de alimentacin. Uexkll hace mencin de los experimentos del fisilogo austriaco y pionero en endocrinologa Eugen Steinach que demostraron que una secrecin interna ejerce una influencia en toda la vida sexual de los animales superiores. El propsito de esta organizacin qumica es regular a fondo la orientacin del sistema nervioso central con respecto a la influencia de los indicadores. Dice Uexkll352 que en su mayor parte, slo una especie de tono qumico es alcanzada el cual, en plena conformidad a plan, se prev que, de acuerdo a las necesidades del cuerpo, un crculo funcional encuentra la aceptacin en lugar de otro, por las indicaciones de estos al llegar a ser ms poderosos o por llegar solos. Por eso en la temporada de cra, tanto el crculo de alimentacin, como el del enemigo no son tan potentes como el crculo de rendimiento sexual353. Pero realmente cmo describe Uexkll un crculo funcional? Veamos el primer diagrama que utiliza Uexkll en su libro Theoretische Biologie en 1920 y su traduccin al ingls Theoretical Biology en 1926:

Fig. 13. Funktionkreis universal. Theoretical Biology. Pg. 155

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Uexkll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Pgs. 151-152. Se ha dado el caso en Espaa que en el Programa de Conservacin Ex-Situ del Lince Ibrico se ha registrado un mximo de 80 copulaciones de un macho a una hembra en un periodo de tan solo 48 horas. La media real es de 28 veces en ese periodo de tiempo. Esto ocurre en el periodo de celo de las hembras que dura aproximadamente de seis a siete das, entre los meses de enero y febrero. Se sabe actualmente que el instinto reproductivo libera concentraciones de estrgenos 35 veces ms elevadas que cualquier otra clase de felino. Las razones de esta elevada concentracin de estrgenos se especula que tiene que ver con la posible deteccin de un descenso crtico de la poblacin. Si esto se confirma, tendramos un claro ejemplo etolgico de deteccin instintiva del estado demogrfico colectivo por los miembros de una misma especie y su respuesta hiperactiva de los crculos funcionales de reproduccin. Fuente: http://www.lynxexsitu.es/menu_inicio.htm

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Como muestra el diagrama de la Figura 13, el mundo interior est dividido en dos partes. Una, es la que recibe las impresiones, se volvi hacia el mundo-comosensacin o mundo receptivo (Merkwelt); y la otra, que distribuye los efectos, se volvi hacia el mundo de la accin o mundo efectivo (Wirkwelt) Entre los rganos de recepcin (Merkorgan) y los rganos de accin (Wirkorgan) se encuentra el momento crtico de todo el crculo funcional. Merkorgan y Wirkorgan estn controladas por una regla; una organiza las impresiones en el Merkorgan, y as crea las indicaciones; el otro se encarga de los efectos producidos por el Wirkorgan, y as crea las acciones. Ambas reglas se enfocan con precisin sobre el indicador o portador de significacin en el mundo exterior (Auenwelt), con el rasgo de que es la seal para que las indicaciones que surjan, y que luego se vayan a tratar. El crculo forma un todo unificado, en el que cada parte depende de los dems, al igual que en un organismo. El diseo que conecta cada parte se convierte en la inteligibilidad hasta el ltimo detalle slo cuando vemos el crculo como un todo. Los receptores se centran en las tpicas manifestaciones de los indicadores, ya sean qumicos, pticos o de otro tipo; y, en virtud de su especfica estructura, los efectores se ocupan del indicador de la forma ms eficaz. Los rganos receptores y los rganos efectores estn bien centrados en el indicador como lo estn los receptores y sus reglas abarcando con escrupulosa exactitud desde ambos lados de la accin y de reaccin. Este diagrama sirve para ilustrar el conjunto de lo que se realiza en el sistema nervioso de un animal, en la medida de que se relaciona con los actos reflejos, los actos plsticos y los instintivos. En el caso de los reflejos, el marco de la accin corporal est todo listo y preparado de antemano y se despliegan de forma automtica; mientras que en los instintos, las reglas de los rganos de accin pueden crearse de nuevo y desglosarse.354 Pero es caracterstico de ambos y por reflejo instintivo de acciones, que la regla de la accin slo se revele en las acciones, y de ninguna manera entra en las indicaciones y las normas que afectan a estos. Sin embargo, en los animales superiores, las propias normas de accin de la criatura penetran ms y ms en el mundo receptivo, y de esa forma va asumiendo la direccin y control.

Fig. 14. Funktionkreis con interconexin con un nuevo crculo funcional. Theoretical Biology. Pg. 157
354

Uexkll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Pgs. 156.

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Vemos en la figura 4 que un nuevo crculo se introduce en el propio rgano central (el Sistema Nervioso Central) del animal, por el apoyo del crculo funcional externo, y ste conecta el rgano de accin con el rgano receptivo. De esta forma, la propia norma de accin del animal se ajusta a las indicaciones estimuladas desde el exterior, y ahora cumple la regla de recepcin como un esqueleto al que se podrn adjuntar indicadores externos. Ahora, por primera vez aparecen en el mundo percibido (Merkwelt) implementos actuales, que poseen una regla funcional. El mundo percibido, o receptivo, de los animales ms simples contiene tan solo objetos. Cuando los movimientos de las extremidades del animal introducen un rgano receptor, se hace posible que controle sus propias acciones. Pero mientras la regla de accin haya quitado algo del rgano de recepcin no se utiliza para formar implementos, hay nada ms que objetos en el mundo como sentidoo mundo receptivo. Como sabemos, incluso los objetos son unidades elaboradas, extensas en el espacio y en el tiempo, tal como describiremos a continuacin. Pero se implementan en lo que llama Uexkll el mundo aprobado por el sujeto, slo cuando las propias reglas de accin los dota de una funcin: la regla de esta accin combina todas las propiedades y capacidades en esta conformidad con el plan que estn obligados a obedecer una norma interna, que llamamos reglas de funcin de implementos. Por lo que en los seres humanos transferimos nuestras propias reglas de funcin los implementos, al igual que les transferimos las indicaciones que nosotros mismos hemos formado. Uexkll expone un caso interesante del papel que juegan determinadas sustancias qumicas recientemente determinadas como hormonas, aunque conocidas desde hace mucho tiempo355 Segn Uexkll, estas sustancias estn en la sangre a travs de impulsos precisos conferidos entre clulas que abarcan hasta el extremo final del animal. Se encuentran en plena actividad, gracias a la estimulacin de las clulas nerviosas en el sistema nervioso central. Dichas hormonas, al igual que las feromonas, son ejemplos clarsimos de Merkzeichenwelt y de Wirkwelt en la estimulacin retroalimentada de los crculos funcionales. De hecho, las feromonas ( que proviene del griego y significa llevo excitacin) son sustancias qumicas que Uexkll las detecta aunque no las definan hasta 1959, y que tienen su finalidad de provocar un comportamiento determinado a otro individuo de la mismo u otra especie356.
Las hormonas son sustancias segregadas por clulas especializadas, localizadas en glndulas de secrecin interna o glndulas endcrinas (carentes de conductos), o tambin por clulas epiteliales e intersticiales con el fin de afectar la funcin de otras clulas. Son transportadas por va sangunea o por el espacio intersticial, solas (biodisponibles) o asociadas a ciertas protenas (que extienden su vida media al protegerlas de la degradacin) y hacen su efecto en determinados rganos o tejidos diana (o blanco) a distancia de donde se sintetizaron, sobre la misma clula que la sintetiza (accin autcrina) o sobre clulas contiguas (accin parcrina) interviniendo en la comunicacin celular. Las hormonas pertenecen al grupo de los mensajeros qumicos, que incluye tambin a los neurotransmisores. El concepto de secrecin interna apareci en el siglo XIX, cuando Claude Bernard lo describi en 1855, pero no especific la posibilidad de que existieran mensajeros que transmitieran seales desde un rgano a otro. El trmino hormona fue acuado en 1905, aunque ya antes se haban descubierto dos funciones hormonales. La primera fundamentalmente del hgado, descubierta por Claude Bernard en 1851. La segunda fue la funcin de la mdula suprarrenal, descubierta por Vulpian en 1856. La primera hormona que se descubri fue la adrenalina, descrita por el japons Takamine en 1901. http://es.wikipedia.org/wiki/Hormona 356 Algunas mariposas como la Saturnia pyri son capaces de detectar el olor de la hembra a 20 Km de distancia.
355

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Uexkll hace referencia que el comportamiento de los animales en los estados de hambre y saciedad, de forma que son atribuibles a cambios de irritabilidad de los rganos centrales pertenecientes al crculo de los alimentos357. Para un tiburn recientemente hartado una sardina muerta simplemente no est all, porque en su condicin, el umbral del estmulo del tiburn es demasiado alto. Sin embargo, cuando el hambre disminuye, el umbral del estmulo tambin, y entonces la sardina aparece en el mundo perceptible del tiburn. Con lo que se comprueba que la percepcin subjetiva del medio circundante depender no tan slo de los crculos funcionales de la especie, sino tambin de los estados de irritacin de los ciclos funcionales del sujeto. En pocas palabras, el Umwelt varia dependiendo de la estimulacin o irritacin de los crculos funcionales. Estas son leyes generales que estn en funcin de la estructura de cada sujeto. Y lo que es bastante inadmisible es poner al mundo perceptible (Merkwelt) de los animales en funcin de reglas fisiolgicas de los humanos que, como algo que se da por sentado, se utiliza como base de todos los implementos que abarca nuestro mundo perceptible. En primer lugar debemos conocer las reglas de accin de los animales, antes de que podamos proceder a la cuestin de implementar la formacin en los animales. Tan pronto como un observador retrocede hacia un animal, sus implementos humanos desaparecen, y slo estos pertenecen realmente a los animales para continuar circundarlos. Se trata de no antropocentrar las descripciones fisiolgicas de los animales en tanto que perciben y son percibidos. Lo que no sabemos es si hay una psique o, como deca Hans Driesch un psicoide que sea un estado activo de creacin de un tipo de psique, que no aparece en el cuerpo del sujeto biolgico, aunque lo controla. Uexkll duda que los psiclogos puedan establecer su ciencia sobre una base objetiva. Mi tampoco tenemos conocimiento en cuanto aquello que es apercibido por el animal. Otro modelo explicativo de crculo funcional es el descrito tambin en 1920, en Biologische Briefe an eine Dame, y cuya traduccin en espaol fue hecha en 1945:

Fig. 15. Crculo funcional descrito en Cartas biolgicas a una Dama. Pg. 74.
357

Uexkll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Pgs. 151

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Lo describe Uexkll de esta forma: En medio colocamos el sistema nervioso central del animal. Consiste ste esencialmente en un rgano preceptor (Merkorgan) y un rgano actor (Wirkorgan) En el rgano preceptor residen los centros nerviosos, que envan sus prolongaciones nerviosas a los rganos sensoriales (S y S1) stos rganos sensoriales convierten en excitacin nerviosa los estmulos procedentes de las notas358. En el rgano actor residen otros centros nerviosos que envan sus nervios a los rganos preceptores (E y E1), glndulas y msculos de los miembros. El rgano director contiene los centros nerviosos cuyas prolongaciones van del rgano preceptor al rgano actor. Todas estas partes en conjunto pertenecen al mundo interior del animal (Innenwelt) En el mundo exterior (Auenwelt) encontramos cosas o seres vivos que guardan con el animal una doble relacin. Por una parte le proporcionan las notas que acceden a los rganos sensoriales; por otra parte sufren la accin de los efectores. Los llamo notificadores (A y B) y cumplen tambin la funcin de receptores. Como podemos ver, el mundo circundante (Umwelt) del animal se divide en dos partes: un mundo de la percepcin o receptor (Merkwelt), que va del notificador al rgano sensorial, y un mundo de la accin (Wirkwelt), que va del efector al receptor de la accin. Las flechas de la figura indican que de las notas de la cosa parte una accin que llega al rgano sensorial del animal. Esta accin, en el mundo interior (Innenwelt) del animal, sufre varias transformaciones y resurge como acto del animal, para influir sobre la misma cosa, que ahora asume el papel de receptor de dicho acto. As se cierra un crculo que llamo circulo funcional. 359 El siguiente diagrama del circulo funcional fue descrito por Uexkll en Die Lebenslehre en 1930 (traducido al castellano como Teora de la Vida en 1944) y en su obra maestra Bedeutungslehre en 1940 (traducido al castellano como Meditaciones Biolgicas. Teora del Significado en 1942) Posteriormente fue utilizado por Thomas Sebeok en 1994 en su libro Signs. An introduction to semiotics y que muestro su versin en castellano360 El transmisor de sentido u objeto es denominado tambin portador de observacin (en Lebenslehe) y portador de significacin (en Bedeutungslehre) El sujeto es traducido por receptor de significado (en Bedeutungslehre) y receptor de sentido (por Thomas Sebeok) El objeto en s no existe para el sujeto, si primero no est
Haciendo alusin a las metforas musicales, Uexkll refiere como notas a determinadas propiedades del mundo exterior (Auenwelt) y que tiene relacin con los tonus a los que se ha referido en fisiologa de invertebrados marinos. De hecho Uexkll trata de no antropocentrar las definiciones fisiolgicas de los animales, recordando que el azul (una nota) de las flores que ve un insecto no necesariamente despierta en su nimo precisamente la sensacin de azul que despierta en el nuestro (Uexkll, Jakob von (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrder Paetel. En castellano: Cartas Biolgicas a una Dama, Revista de Occidente, Madrid, 1945. Pg. 72) 359 Uexkll J. von (1920) Cartas Biolgicas a una Dama, Op. Cit... Pg. 73-75. 360 Sebeok, Th. (1994) Signs. An Introduction to Semiotics. University of Toronto Press, Toronto & Bfalo. En castellano: Signos: una introduccin a la semitica. Ediciones Piados Ibrica, S.A., 1996, Barcelona. Pg. 137.
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percibido por los receptores, y segundo si stos no se presentan con determinadas estructuras objetivas de conexin. Los estmulos que parten de los portadores del indicio de observacin comenta Uexkll- son transformados por los receptores en excitaciones en los nervios. La excitacin, una vez que ha pasado por el rgano de observacin (rgano de percepcin o receptivo) y el de operacin (rgano de accin o efector) a travs de los conductos ya existentes o de nueva formacin, se encuentra siempre en los msculos de los efectores desencadenado su actividad. Los efectores, por su parte, imprimen a su indicio de operacin determinadas propiedades del objeto. Esto los convierte en portadores del indicio de operacin. Como vemos, todo crculo de funcin aparece tanto en el mundo de observacin del sujeto como en el de operacin. Juntos forman el mundo visible (Umwelt)361

Fig. 16. Crculo funcional, representado en forma de biofeedback. Teora de la Significacin. Pg. 29.

Realmente el esquema de un crculo funcional lo que pretende es unir al portador de significacin (al objeto) con el receptor de significacin (el sujeto) Uexkll es consciente de que no podemos conocer a los seres vivos desde su interior, es decir, desde su psique, desde el mundo interno del animal (Innenwelt) ste ser siempre un misterio insondable ya que no existen medios empricos de entrar en nivel de primera persona ni de segunda persona para el estudio biolgico. Nada sabemos de las sensaciones que tengan los animales afirma en Cartas biolgicas a una dama De hecho, Uexkll es recurrente al decir que la construccin de un ser vivo es anlogo al de la construccin de la casa, donde los materiales de construccin son presentados en biologa como materiales fsico-qumicos que configuran la estructura biolgica. Pero entonces nos recuerda que, al igual que existe una identidad significativa para un determinado espacio delimitado con una salida hecha de madera y un agujero en uno de sus muros, existe para nosotros, como receptores de significacin que somos, la composicin de un portador de significado til a la que llamamos habitacin. Es decir, que la definicin de habitacin esta compuesta por sus elementos constructivos y
Uexkll, Jakob v. (1930). Die Lebenslehre. Potsdam: Mller und Kiepenheuer Verlag, und Zrich: Orell Fssli Verlag. En castellano:Teora de la Vida, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pg. 150.
361

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tambin por sus elementos funcionales para el sujeto. Si no tiene funcionalidad ni es esencial para el sujeto entonces carece de significado, percibido o no. Pero si no es perceptible para el sujeto, es decir no lo registran los rganos receptores, no estn entonces en su espectro de percepcin. Determinadas propiedades del mundo exterior actan sobre ellos a manera de notas, y que otras no actan362 Es por eso que elementos del entorno (Umgebung) que no son percibidos por el sujeto no existen si no actan en su Umwelt. Gracias a su insercin en un crculo funcional, cada portador de significacin llega a ser un complemento del sujeto animal. Adems, las propiedades aisladas, bien como portadoras de signos perceptivos o de efecto, desempean un papel conductor; otras, por el contrario, un papel concomitante. Frecuentemente sirve la mayor parte del torso de un portador de significacin de terreno indiferenciado, el cual se encuentra all para unir las partes portadoras de rasgos perceptivos y de efecto unas con otras363 Esta indiferenciacin del torso de un portador de significacin y los ensamblajes de las partes portadoras de los rasgos perceptivos tienen un aspecto fundamental y es su establecimiento en el espacio y en el tiempo del receptor de significacin o sujeto. Vamos a desentraar los aspectos categricos de los receptores de significacin y su enlace con los portadores de significacin para poder descubrir la multiplicidad de Umwelten que pueden darse en un mismo Umgebung. 5.4. Sobre el concepto de espacio Hemos estudiado los procesos fisiolgicos que permiten la emergencia del Umwelt a travs de los crculos funcionales, en los seres organizados con sistema nervioso subectodrmico (en cnidarios), hiponeuro (con ganglios y cordones, como en nematodos, moluscos, anlidos y artpodos), cicloneuros (como en equinodermos), epineuros (en cordados) y central (en vertebrados y en humanos). Tambin hemos puesto en clave que estos crculos funcionales no se centran nicamente en dichos animales (tanto vertebrados como los invertebrados cuidadosamente estudiados por Uexkll en Npoles), sino que tambin son partcipes todos los protozoos (infusorios segn la terminologa de la poca) y que tienen sus propios rganos centrales que les permite ser receptores de elementos alimenticios, lumnicos o qumicos. Ahora vamos a concentrarnos sobre las explicaciones cientficas que Uexkll expuso sobre la experiencia del espacio en los animales y en el hombre a travs de la fisiologa. De hecho, Uexkll estuvo convencido de que la biologa experimental podra corroborar las ideas apriorsticas del espacio, aunque rechazara tajantemente la concepcin de un espacio absoluto por ser una consideracin no experimentada en consenso de todos los crculos funcionales de todos los animales de todas las especies. Uexkll, como hemos visto ha sido confirmador de la diversidad de la experimentacin de los Umwelten debido a las diferentes construcciones genotpicas y fenotpicas de los crculos funcionales. Lo que s es trascendental es el esquema del crculo funcional. Por ello, Uexkll se apoy en la construccin fisiolgica de cada animal en conformidad a plan, es decir, segn el objetivo de completitud funcional y de efectividad fisiolgica dependiente del constructo filogentico de cada crculo funcional.
362 363

Uexkll J. von (1920) Ibid.. Pg. 72. Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 30.

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Organizacin asevera Uexkll - significa una unidad en la que las distintas partes se combinan en un todo a travs de la agencia de una actividad comn. Esto vale para la organizacin de nuestro cuerpo, as como de nuestra mente. Ahora las diferentes actividades de la mente estn tan estrechamente relacionados con las actividades de los diversos rganos del cuerpo (vista con la actividad del ojo, el odo con la de la oreja, y as sucesivamente), de lo que podemos llegar a una conclusin: de alguna manera u otra, cada rgano del cuerpo corresponde a un rgano de la mente. A travs de las mltiples experiencias diarias, nos enteramos de que la supresin de un rgano conduce, en consecuencia, a la supresin de una actividad de la mente. Aqu vemos una forma en que podemos resolver el problema espacio. Vamos a tratar de encontrar un rgano del cuerpo y cuya supresin influye en nuestra actividad formadora del espacio, ya sea por la destruccin de las seales de direccin o por la supresin de los planes de direccin. Fue el fisilogo ruso Ilya Cylon, profesor y director de investigacin de Ivan Pavlov, quien estableci una teora de los canales semicirculares del odo estn relacionados con las posiciones de los denominados planos direccionales. 364

Fig. 17. y Fig. 18. Conductos semicirculares del ser humano y del pez respectivamente. (Uexkll J. von, Kriszat, G. (1934) Streifzge durch die Umwelten von Tieren und Menschen )
364

Ilya Fadeyevich Tsion, alias Ilya Cyon o Elia Cyon (1843- 1910) Nacido en Kaunas, Lituania y muerto en Pars fue una gran desconocido. Estudi medicina en la Academia de Varsovia y en la Facultad de medicina de Kiev, completando sus estudios en la Universidad de Berln. Se doctor en la Academia de medicina de San Petesburgo en 1865. Fue enviado por el ministerio de educacin ruso a Pars a estudiar fisiologa bajo el auspicio de Claude Bernard, y se traslad a Leipzig a trabajar con Carl Ludwig. En 1867 Cyon volvi a San Petesburgo y lleg a ser director del Laboratorio de Fisiologa en la Universidad en 1868. Dos aos ms tarde lleg a ser profesor de anatoma, siendo reconocido como un fabuloso profesor. Atrajo a muchos estudiantes, entre ellos a Ivan Pavlov, con el que llegara a ser el primer fisilogo que lleg a ser premio Nobel de Medicina y fisiologa en 1904. Uno de sus trabajos ms importantes fue la preparacin de aislamiento un corazn, desarrollado en Leipzig con Carl Ludwig. Sus puntos de vista polticos lo llev a muchos problemas, entre ellos tuvo que abandonar la Academia de Medicina de San Petesburgo, provocando as su cierre en 1874. El march a Pars cambindose de nombre (Tsion por Cyon) y pasando a ejercer en actividades polticas. Estuvo involucrado en varias actividades de muy alto nivel social para establecer una alianza franco-rusa contra Alemania tanto en asuntos militares como financieros. En sus ltimos aos volvi a emprender sus investigaciones tanto en fisiologa como cientfico-filosfico hasta su fallecimiento. Zimmer, Heinz-G., The Isolated Perfused Heart and Its Pioneers. News Physiol Sci 13: 203-210, 1998

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De hecho fueron Joseph Breuer y Ernst March que en 1873 desarrollaron una teora sobre la funcin del conducto semicircular, primordial para entender la funcin del odo en la regulacin del equilibrio, sobretodo en seres humanos. Pero en 1901 Ilya Cylon public un artculo sobre el fundamento natural de la geometra Euclidiana basado en sus experimentos que fueron llevados a cabo durante ms de veinte aos sobre los orgenes fisiolgicos de la experiencia del espacio365. Cylon fue ms all que la teora de Breuer-Mach sobre los canales semicirculares y el equilibrio. Su hiptesis fue que dichos canales eran la raz de la sensacin del espacio. Los animales con dos canales experimentan slo dos dimensiones y los que tienen un canal son orientados entonces en una direccin. En el ser humano hay tres canales alineados ortogonalmente en el odo interno, por ello experimentamos tres dimensiones Eucldeas, determinadas por la orientacin de esos canales366. Uexkll se pregunta qu alteraciones visibles del mundo exterior habra en nuestro propio caso, si de repente se nos privaran de planos de direccin de nuestro propio espacio, para luego averiguar si los animales privados de sus canales semicirculares muestran dichas perturbaciones correspondientes. Los planos de direccin explica Uexkll367 - nos permiten nuestra transformacin de la posicin relativa de un movimiento en el espacio en una posicin absoluta, porque cada uno de los signos de direccin, por razn de su relacin fijada con los planos, aparece como puntos separados cosidos en un lienzo. La eliminacin de los canales semicirculares significara la eliminacin de este lienzo y privara de movimientos de su posicin fija en el espacio. Con el fin de comprender el perjuicio que se sufre en una prdida de algn canal semicircular, Uexkll propone un ejercicio: Cerrar los ojos, y con la mano cojer rpidamente un objeto plano, como por ejemplo un libro, desde una distancia a la frontera entre izquierda y derecha, luego a la frontera entre por encima y por debajo, y, por ltimo, entre delante y detrs. A continuacin, uno puede convencerse de la exactitud con que los planos se encuentran limitados, y cuando se entrecruzan. Uexkll pensaba que llevamos con nosotros en torno a la punta de la nariz un rgano de coordinacin invisible como la base de nuestros movimientos, y que se ve muy afectado por todas las influencias del mundo exterior y por la posicin del resto del cuerpo. Los planos de direccin influyen en la mayora de todos los movimientos de los ojos, y su prdida, por lo tanto, contribuye a la prdida de muchos de estos movimientos. Se ha podido determinar la posicin de distintos objetos en el espacio a travs de movimientos muy rpidos de los ojos. Dichos movimientos parten de la posicin media, y van de un lado a otro. Es ms fcil para verificar el retorno continuo del ojo a la posicin central viendo una persona que est buscando objetos con un paseo horizontal muy rpido. Este

Kern, S. ( 2003 ) The Culture of time ans space, 1880-1918. Harward University press. Pgs. 136-137. Actualmente, se tiene mayor informacin sobre la ortogonalidad de los canales semicirculares, y su relacin a la respuesta de aceleracin en las rotaciones de la cabeza (rotaciones opticinticas) Della Santina, Ch. C., Potyagaylo, V., Migliaccio, A. A., Minor, LL. B., Carey, J. P. Orientation of Human Semicircular Canals Measured by Three-Dimensional Multiplanar CT Reconstruction. Journal of the Association for Research in Otolaryngology JARO. Vol. 6, N 3. Sept. 2005. Springer New York. 367 Uexkll, Jakob v. (1926) Op. Cit.. Pgs 18-20.
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ir y venir del vaivn de sus ojos se conoce como nistagmo368 normal. Muy diferente es el nistagmo anormal que se observa en los animales que han perdido a sus canales semicirculares: aqu los ojos continuamente circulan de un lado a otro desde una a otra esquina de la rbita, como si se tratase de buscar la posicin centrada. Los animales en ese estado prefieren quedarse en la oscuridad, y slo muy gradualmente vuelven a adquirir sus movimientos oculares normales. Desde que se ha demostrado que, despus de la eliminacin de los canales semicirculares, se producen perturbaciones en los movimientos y en direcciones muy concretas369, Uexkll crey que la teora de Cyon se encuentra en un punto esencial. Cyon 370lleg a la conclusin de que las direcciones del espacio han de tenerse en cuenta entre las cualidades sensitivas, y que el espacio en el sentido de Kant no se pueden definirse como formas de la intuicin a priori, por esto el espacio mismo debe formarse primero. En este punto Uexkll ve una aparente contradiccin. Si, con Kant, hacemos que la actividad constructiva del sujeto el mismo sea centro de nuestro examen, entonces podemos imaginar muy bien que el asunto de la construccin crea la primera forma de la intuicin (que es ni ms ni menos que lo que hace la apercepcin, como veremos ms tarde), y luego procede a hacer uso de esta. Mientras Uexkll es consciente de las dificultades cientficas de su poca, acerca de la verdadera organizacin de nuestra mente. Realmente Cyon se confes contrario al apriorismo de Kant, al igual que Helmholtz, al que respet y admir su trabajo, unindolo junto con Aristteles y a Toms de Aquino como sabedores del papel importante del odo para la construccin del espacio371. Slo a travs de la actividad de la experiencia asevera Uexkll - estn los tres factores revelados por Kant, a saber, la configuracin de energa, materiales y la ley. Con el comienzo de la experiencia, estos tres primeros forman el espacio como una forma de intuicin, y el espacio entonces produce las leyes generales para todas las dems experiencias. Sin lugar a dudas sabemos ms sobre la formacin de espacio que lo que Kant hizo, pero todo lo que ha dicho sobre el espacio en los medios por los que construimos la experiencia externa, mantiene su vigencia. Con el primer movimiento de nuestros miembros, nuestra experiencia interior comienza, y los primeros signos de direccin se manifiestan. El espacio es a la vez formado, y se compone de la posibilidad de movimiento en todas las direcciones (que es la posibilidad ms general de relaciones de los signos de direccin), adems de los planos de direccin. Los movimientos entonces son trazados en el espacio como series
El nistagmo est asociado a un mal funcionamiento en las reas cerebrales que se encargan de controlar el movimiento ocular, pero an no se comprende muy bien la naturaleza exacta de estas anomalas. 369 Est comprobado que cada canal est lleno de un lquido llamado endolinfa (o fluido de Scarpa) y contiene un sensor de movimiento con algunos pelos (cilios) cuyos extremos se insertan en una estructura gelatinosa denominada cpula. Como el crneo gira en cualquier direccin, la endolinfa se lanza en diferentes secciones de los canales. Los cilios detectar cuando la endolinfa ha pasado como un torrente, y entonces se enva una seal al cerebro. Comprobamos entonces que los cilios (compuestos por microtbulos y actina) interaccionan con el flujo de la endolinfa como quimio y tactoreceptor, entando directamente vinculados a la sensacin de equilibrio y a la direccin de los planos espaciales para la locomocin. 370 Greenwood, M. (1919) Physiology of the special senses. Edward Arnold. London. Pg. 66. Explica la cotroversia entre la teora de Cyon y la hidrodinmica de Breuer-Mach. 371 Cylon, E. (1911) L'oreille, organe d'orientation dans le temps et dans l'espace. Alcan. Paris.
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de signos de direccin. Por lo tanto Uexkll defiende a Cyon su teora y la corrige respecto al apriorismo kantiano, alegando que de vez en cuando, el entusiasmo anubla el marco de referencia. Uexkll valor mucho la contribucin de Cyon a la determinacin del espacio en los canales semicirculares desde que en 1909 (un ao antes del fallecimiento de Ilya Cyon) lo introdujo en el captulo sobre Gegenwelt o antimundo en Innenwelt uns Unwelt der Tiere 5.4.1. Gegenwelt En su segundo libro Innenwelt und Umwelt der Tiere, Uexkll hace una pregunta que parece capital para el desarrollo fisiolgico de lo que podemos llamar mundo circundante del sujeto o Umwelt: Cules son los dispositivos mecnicos debe poseer el sistema nervioso, para percibir lo que hay de diferente en cada objeto en su entorno? Si todos los estmulos del sistema nervioso tienen el mismo carcter, cmo es posible entonces, los diferentes tipos de estmulo? Uexkll lleg a la conclusin de que con una simple combinatoria de excitaciones nerviosas no es suficiente. Cada objeto se caracteriza por su extensin espacial. Esto se hace mediante el uso de vas nerviosas especficas, especialmente distinguido por el tipo de estmulo. En los animales inferiores no funcionan de la misma forma. Combinaciones de estmulos mecnicos con qumicos producen irritaciones, por ejemplo en un erizo de mar, en tanto que detecta a la estrella como enemigo, de todos los dems elementos diferenciados de su Umwelt. Pero en animales superiores con esto no es suficiente. Ya con una lombriz Sipunculus ya no es lo mismo. Esto es as debido a las dificultades para entrelazar los estmulos que recibe y asla cualitativamente del espacio que percibe. Es encadenando montonamente los estmulos es cuando puede definir sensitivamente el entorno espacial que le circunda al animal. Esto ocurre una vez que el problema de espacio nos llega con todas sus dificultades. Cada estmulo puede ser aislado cualitativamente mediante la aplicacin de un de un curso aislado de los nervios del sistema nervioso central por una indicacin que la mantienen en aislamiento, todo el tiempo, de forma que los nervios pueden alcanzar el curso del nervio. La disposicin espacial de los estmulos, sin embargo, se pierde cuando no estn cubiertos por una organizacin homognea del curso de los nervios. Ahora se muestra lo importante que es para el organigrama o plan de organizacin del sistema nervioso central que el tipo de atraccin existe, no a travs diferentes tipos de excitacin en la misma muestra de fibras nerviosas, sino a travs de la aplicacin de las distintas fibras nerviosas que haban sido contenidas. En consecuencial tipo de excitacin no ana a todos las formas de los objetos asignados en el espacio, sin embargo, probablemente las organiza las fibras nerviosas.372 Para Uexkll es obligado distinguir los lmites espaciales circunscritos a travs de un sistema nervioso central superior y de un cerebro cuya distribucin espacial de las vas nerviosas es distinta. Uno puede sostener que un cerebro superior conoce el Umwelt no solamente por un lenguaje de signos, sino que reflejan un pedazo de realidad en la relacin espacial de las nuevas partes que aparecen.
372

Uexkll, Jakob von. (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Op. Cit.. Pgs. 193-194

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Es decir, con la aparicin de enlaces espaciales en el aparato sensorial, que corresponden a las relaciones espaciales en el mundo perceptible, se presenta una innovacin fundamental en los animales. Mientras los animales son slo capaces de recibir estmulos aislados, las notas de percepcin producen una determinada reaccin cintica. Tan pronto como varias excitaciones espontneamente se combinan en el sistema nervioso central se presenta en el animal una especie de copia de los objetos que le rodean373. Como estamos viendo, para Uexkll el problema no estaba en la constitucin fisicoqumica de los estmulos del exterior y su entrelazamiento nervioso, sino en la recepcin de las formas de los objetos que rodean al animal. Las forma se pierde siempre en el efecto de objeto en objeto subraya Uexkll- si no tropieza con un espejo. Es necesario que se produzca un espejo en el sistema nervioso si ste quiere utilizar las formas como estmulo. El espejo nervioso que no tiene nada que ver con un espejo de mercurio se caracteriza porque slo recibe aquellas formas que son tiles para la vida del animal, y esto ocurre slo en el grado de exactitud que es necesario en cada caso374. Uexkll primeramente quiere dejar claro que tanto en los organismos superiores como en los inferiores, comprenden un sentido de perfeccin tcnica de cada una de sus facultades sensitivas. Argumento que siempre utiliz para luchar contra la teora mecanicista evolutiva de los darwinistas de turno. La perfeccin de cada animal es en s el grado de exactitud de funcionalidad fisiolgica. La adecuacin al entorno no es transmutacin de la especie para Uexkll, sino que es la consecucin de coordinacin biolgica, como hemos vista anteriormente. El Umwelt de los animales superiores es diverso dependiendo del espejo nervioso que le corresponde por especie. La nomenclatura uexklliana de gran espejo, al estilo de gran angular de las mquinas de fotos, hace juego con algunas de las relaciones espaciales, de forma simplificada, y que se pone en marcha en los sistemas nerviosos centrales de los animales superiores creando as lo que Uexkll denomina Eigenwelt o mundo particular y Gegenwelt que ha sido definido como contra-mundo o antimundo y que se genera como reflexin especular de un neuro espejo en el Innenwelt o mundo interior del animal. El medio ambiente, como se refleja en el antimundo de los animales, es siempre parte del animal, a travs de su estructura organizativa y un proceso de todo indisoluble con el entorno particular perceptible. El desarrollo de este Gegenwelt va desde las combinaciones ms pobres de los invertebrados hasta una dilatacin incrementada en animales superiores375. En el antimundo (Gegenwelt) estn los objetos del Umwelt representados por los esquemas, en funcin del plan de organizacin u organigrama del animal en trminos muy generales, pueden aprovechar la informacin de muchas especies. Tambin pueden ser muy exclusivos y slo referirse a temas especficos. Pero los esquemas no son un producto del entorno, aunque sean individuales. Los instrumentos del cerebro para el plan de organizacin, siempre se encuentran preparados, a fin de reforzar los estmulos
373 374

Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit.. Pg 32. Uexkll, Jakob von. (1934) Ibid.. Pg 32. 375 Uexkll, Jakob von. (1934) Ibid.. Pg 77.

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adecuadamente al mundo exterior hacia su actividad. Su nmero y su seleccin no se deducen del mundo circundante de los animales que vemos desarrollarse. Surgen por s solos de las necesidades de los registros de los animales. Incluso si los esquemas espaciales representan imgenes-espejo de los objetos, sin embargo, la forma y el nmero de estas imgenes son peculiaridades del espejo y tambin de lo no reflejado. Los esquemas cambian con la estructuracin (Bauplnen) de los animales. Esto resulta en una gran variedad de antimundos (Gegenwelten), que representan el mismo entorno (Umgebung) Porque no es la naturaleza de los animales que se ven obligados a adaptarse, sino por el contrario, la naturaleza para los animales cambia de acuerdo a sus necesidades especficas. Aqu Uexkll hace un giro copernicano contra la adaptacin ciega de los animales a la naturaleza difundida por los neodarwinianos; propone que la naturaleza del entorno aprehendido por el animal vara de acuerdo a sus necesidades. Y es que lo que no vara ni el Auenwelt ni el Umgebung, sino la percepcin subjetiva del medio circundante, es decir los Umwelten, debido a la multiplicidad de Gegenwelten o antimundos. Por cada individuo de una misma especie habr modificaciones dulces, es decir, mnimas de Gegenwelten, debido al homeomorfismo de los Bauplnen o estructuras morfogenticas de la especie. En cambio habr diferencias muy exageradas entre especies diferentes de animales para un mismo Auenwelt, dependiendo de las disferencias de complejidad de los crculos funcionales. 5.4.2. La burbuja de jabn Brett Buchanan explica que para Uexkll, cada organismo tiene su propio ambiente nico, y que mantiene esta opinin en la medida en que l sostiene no hay mundo (en cualquier sentido significativo) fuera de un organismo de experiencias subjetivas. Con esto en mente, la imagen que l tiene es que por cada organismo vivo, hay una entorno en el que el organismo vive respectivamente. 376 El mundo circundante (Umwelt) de cada organismo y el propio organismo es una especie de esfera de reconocimiento del mundo exterior (Auenwelt) vivido desde el propio mundo interior del organismo (Innenwelt) Y en tanto que es percibido es decodificado segn el espectro de cada crculo funcional que el organismo tiene por cada sentido (Sinn) La sumatoria de todos los crculos funcionales generan lo que se podra describir como un campo de percepcin multisensorial del entorno. Dicho campo es intrnseco al aprendizaje individual en tanto que desarrollo ontognico, pero tambin al desarrollo filogentico y, por lo tanto, dependiente de la especie. Mas este campo perceptivo multisensorial del entorno es descrito por Uexkll como burbuja de jabn (Seifenblase) La metfora de la burbuja de jabn describe una esfera topolgica semejante a la que estudiaremos con Ren Thom para la relacin semitica de formas tanto en saliencias como en pregnancias dentro de un lmite formativo del entorno definible. En la burbuja de jabn existe una dinmica de intercambio de informacin cuyo marco de referencia reside en el campo de percepcin multisensorial del entorno como si fuesen procesos de homeostasis y de heterostasis. Pero a su vez, hace el peso de una descripcin mondica que contiene los lmites de conexin y de significados para el individuo.
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Buchanan, B. Onto-Ethologies: The Animal Environments of Uexkll, Heidegger, Merleau-Ponty, and Deleuze, State University of New York Press, 2008. Pg 43.

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Cada mundo espacial del animal, se encuentra limitado por lo que respecta a los lugares y la distancia entre pasos y, a aunque sean sin planes de direccin, est, sin embargo, rodeada por la pura extensin, que, como forma necesaria, precede a la creacin de todo el espacio. La extensin se encuentra inmediatamente detrs de la ltima distancia entre pasos. Por lo tanto, el espacio propio de cada animal, donde quiera que pueda estar el animal, puede compararse a una burbuja de jabn que rodea completamente a la criatura en una mayor o menor distancia. La burbuja de jabn de extensin constituye para el animal el lmite de lo que para l es finito, y con ello el lmite de su mundo, lo que hay detrs se esconde en el infinito.377 Cada animal, incluso cada organismo vivo Uexkll lo interrelaciona con su medio inmediato sin posibilidad de aislarlo, de vivencia in vitro para ser ms explcitos. Cada ser vivo mantiene interrelaciona a pesar de s mismo; es decir se mantiene vivo por la interrelacin con el entorno. Por eso, cada burbuja de jabn es intrnseca al espectro funcional de los rganos receptores, aquellos rganos que permiten al ser vivo percibir el envolvente percibible del Umgebung y que lo transforma en Merkwelt, el mundo perceptible. Dicho Merkwelt es un espectro de percepcin que el individuo decodifica de sus rganos preceptores Merkorgane que permiten decodificar, registrar, almacenar los imputs percibidos de los portadores de caractersticas percibibles (Receptor Merkmaltrger) Pero tambin la burbuja de jabn es intrnseca a las condiciones de posibilidad efectora del organismo. Los rganos efectores Wirkorgan que permiten la acomodacin, o la locomocin o la cintica o el alcance de los elementos del Merkwelt. Este Uexkll lo denomin Wirkungswelt o mundo de los efectos. Ambos Merkwelt y Wirkungswelt complementan la experiencia del Umwelt definible como milieu o mundo circundante del ser vivo. Todo este complejo desarrollo de intercambios de seales y su amplificacin o desarrollo lo hemos explicaremos con detalle con el crculo funcional. Lo interesante es el hecho que cualquier elemento de un Umgebung no es un objeto. Para que un elemento del Umgebung sea un elemento del Merkwelt ha de ser decodificable. Una imagen, un sonido que confiere, como dice Uexkll, un complemento, es decir componentes o signos decodificables (Wirkzeichen) por los rganos efectores podr ser un portador de significado, es decir, un objeto percibido como tal, es identificado. Todo cuanto conviene a la esfera de un mundo circundante es transformado y modificado hasta que deviene el portador de significacin utilizable o, en el caso contrario, es totalmente abandonado. Los componentes primitivos son con frecuencia separados toscamente, sin consideracin al plan de estructura (Bauplan) que hasta entonces dominaba. Tan diferentes son, segn su contenido, los portadores de significacin en los diferentes mundos circundantes, como iguales respecto de su estructura. Parte de sus propiedades sirve siempre al sujeto de portadora de un signo perceptivo, otra de portadora de un signo de efecto378

Uexkll, Jakob von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg. 42. Uexkll, Jakob von (1942) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Revista de Occidente. Madrid. Traduccin de Jos M. Sacristn. Pg. 26-27. Parntesis y cursivas son mas.
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Es muy interesante este pasaje de Bedeutungslehre (Teora de la Significacin) donde el proceso de transformacin del Umwelt es acorde a un proceso funcional y significativo de los objetos que estn presentes en el campo de percepcin y de accin que es esta burbuja de jabn espacial. Si no es utilizable o funcional es abandonado de la percepcin. Este abandono es selectivo. Hemos visto en otros captulos que Uexkll era antidarwinista acrrimo debido a los fundamentos reduccionistas y mecanicistas ciegos de los que se jactaban los darwinistas de su poca. Tambin comprobamos que tan slo dos de las cinco teoras de El Origen de las Especies no convencieron a toda la comunidad cientfica de finales del XIX y principios del XX. Los neodarwinistas fueron quienes tomaron las riendas de las ideas de Darwin, pero con la revisin de August Weismann en contra de la tesis de la herencia de los caracteres adquiridos de Darwin. Pero tambin hemos visto a un Darwin que fundamentaba su Origen de las Especies en aspectos teleolgicos influidos por Cuvier (segn la tesis de Michael Ruse), y que el fundamento de la embriologa en su libro sobre las Variaciones estaba influido totalmente de las tesis de Blumembach del Bildungstrieb o nisus formativus de carcter teleomecanicista379 o vitalismo-materialista segn los conceptos bien estructurados de Thimoty Lenoir. Ambos casos (tanto la teleologa de Cuvier como el nisus formativus de Blumenbach) eran compatibles a las ideas biolgicas de Kant, y tambin compartidas por Uexkll, en tanto que: 1. Exista una conformidad a un plan coordinante de la organizacin que tienda continuamente a mantener todas las partes en armona. 2. Que las alteraciones filogenticas de un organismo vengan armonizadas por un factor ontogentico. En el caso anterior descrito en Teora de la Significacin, la transformacin del espacio percibido confluye en un fenmeno de propia armonizacin ontogentica en funcin de la utilidad del objeto percibido. Para Uexkll todo, hasta lo ms mnimo, revela orden, sentido, acomodacin. Todo produce formas que al punto desaparecen para dar lugar a otras nuevas380 Por eso Uexkll contempla al desarrollo del Umwelt desde una perspectiva holstica y heurstica. Llamo coordinacin biolgica a la fuerza que acta en el mundo viviente y produce esa universal adaptacin de los seres vivos381. Dicha fuerza autoorganizativa es en Uexkll Una fuerza superior al espacio y al tiempo382 Lo esencial en el animal no es su forma, sino la transformacin; no la estructura, sino el proceso vital. El animal es un puro proceso383

Bildungstrieb quiere decir tendencia a la formacin o a la organizacin. Tambin se la identificado como impulso formativo y que personalmente lo considero como autoorganizacin. Ver el captulo El problema del darwinismo en Uexkll y en Darwin de este trabajo. 380 Uexkll, Jakob von. (1920) Cartas Biolgicas a una Dama. Op. Cit.. Pg 82. 381 Uexkll, Jakob von. (1920) Ibid.. Pg 79. 382 Uexkll, Jakob von. (1920) Ibid.. Pg 83. 383 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una Concepcin Biolgica del Mundo. Op. Cit.. Pg 14.

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5.5. Sobre el concepto de tiempo Finales del siglo XIX fue una poca para Uexkll donde la fisiologa de la percepcin fue cada vez ms enigmtica y que precisaba de respuestas biolgicas. De hecho, sus estudios de neurofisiologa muscular en los animales marinos y sus comportamientos, sobretodo de las estrellas serpientes de mar, erizos y medusas, al igual que con las mariposas, lo llev a introducirse en la cronofotografa para estudiar con detalle no slo los movimientos de los animales, sino tambin para comprender lo que Karl Ernst von Baer denomin la longitud del momento384. Von Baer sostuvo en su obra Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze vermischten Inhalts que no hay duda de que un ser humano puede medir slo con su propia naturaleza, en trminos de espacio, as como de tiempo385, e incluso extrapolar esta idea a todo el reino de los seres animados: La vida interior de un ser humano o de un animal, durante el mismo tiempo externo [periodo], pasa ms rpido o ms lento, y esta vida interior es el estndar con el que medimos el tiempo al observar [los procesos en] la naturaleza.386 El captulo titulado Welche Auffassung der lebenden Natur ist die richtige? de dicha obra, von Baer comienza el discurso387 con un concepto nuevo tratado en biologa: el momento (moment). Para Baer, el momento es el intervalo ms corto de tiempo de un ser vivo. Dejando a un lado la significacin del momento temporal como la frontera entre al pasado y el futuro, lo que se conoce como el ahora, Baer lo sustituir por longitud de momento. Baer explica que los distintos organismos pueden tener diferentes momentos si se han medido con medios externos, es decir, con relojes. Conceptualmente Baer se excluye de la idea del flujo continuo del tiempo, segn la descripcin newtoniana: un tiempo matemtico, absoluto cuyo flujo es equitativo para cualquier cosa. Baer comenta que el momento es para cada especie y que las diferentes duraciones fsica (periodos de vida) en diferentes animales (insectos, caracoles, ratones o humanos) son caractersticas de sus diferentes longitudes de momentos.388 El momento ser entonces un modelo de cuanto temporal. Las sensaciones de momento consisten en una cualidad nica repetida constantemente389. La repeticin ininterrumpida de la misma sensacin suministra segn Uexkll - la ley de afinidad que liga los momentos en una organizacin llamada tiempo: Los signos temporales de los momentos ordenan las sensaciones de contenido, y las incorporan en la serie de tiempo, pues todos los momentos, por su manera regular de combinarse, poseen un antes y un despus.
Baer, K.E von. (1864). Welche Auffassung der lebenden Natur ist die richtige? In K.E. von Baer (Ed.), Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze vermischten Inhalts. Theil 1: Reden (pp. 237-284). St. Petersburg: Schmitzdorff. 385 Baer, K.E von. (1864). Op. Cit.. Pg 267. 386 Baer, K.E von. (1864). Op. Cit.. Pgs. 257 258. En: Wackermann, J., Inner and Outer Horizonts of Time Experience. The Spanish Journal of Psychology. 2007, Vol. 10, No. 1, 20-32. 387 Es un discurso realizado en 1860 en la fundacin de Sociedad de Entomologa de Rusia, en San Petersburgo. 388 Pppel, E., Lost in time: a historical frame, elementary processing units and the 3-second window. Acta Neurobiologiae Experimentalis, 2004, 64: 295-301 389 Muchos de los desarrollos que se exponen aqu fueron descritos dieciocho aos ms tarde en Cartas Biolgicas a una Dama (1920)
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El tiempo, como ley de afinidad entre momentos, precede a toda experiencia que consiste siempre en signos temporales unidos a las sensaciones de contenido. El tiempo constituye una cadena irrompible, y por eso persiste en la conciencia del sujeto390 De ese modo, el tiempo de forma contraria a lo que sucede con las reglas de afinidad entre sensaciones de contenido, es trasladado en su conjunto al mundo exterior con los momentos singulares y forman una de las columnas ms firmes de nuestro mundo. Sin el tiempo no sera el concepto de realidad que hace referencia a una causa antecedente a un efecto subsiguiente.391 Aqu Uexkll hace uso de la palabra Wirklichkeit haciendo referencia a la existencia (Existenz) y a la ley causal (Urschlichkeit) Como vimos en anteriores captulos, Uexkll usufructa conceptos musicales en relacin con el tiempo. Un ejemplo claro es el ritmo (Rhythmus) como enlaces de la serie temporal ligadas con las sensaciones de sonido. Los sonidos ligados rtmicamente, que constituyen una unidad, se llaman meloda (Melodie) Toda meloda se acenta slo en determinados momentos, ligados por una serie ms o menos larga de momentos no acentuados. De aqu surgen formaciones que deben su figura nicamente al tiempo, en la cual se extienden como superficies en el espacio.392 Es importante observar la explicacin neokantiana del tiempo, basada en el estudio de Baer de la longitud de momentos en los que Uexkll llevar a la observacin cronofotogrfica de animales marinos en el laboratorio del fisilogo Etienne Jules Marey. Uexkll conoci a Marey en 1899, cinco aos antes de su muerte. Uexkll le compr a Marey una cmara cronofotogrfica para estudiar tanto el movimiento de los animales invertebrados marinos (estrellas de mar, erizos, pulpos, etc.) como a mariposas.

Fig. 19. Mquina de Etienne Jules Marey para detectar el nmero de aleteos de un pjaro. Fig. 20. Cronofotografa de un pelcano en descenso de vuelo. Hecha por Marey en 1880.
390 391

Uexkll, J. von (1920) Cartas Biolgicas a una Dama. Op. Cit.. Pgs. 33-34. Uexkll, Jakob v. (1920) Ibid.. Pg. 35. 392 Uexkll, Jakob v. (1920) Ibid.. Pg. 35.

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La cronofotografa de Marey confirmara las descripciones de las longitudes de momentos estudiados por Baer, que posteriormente se les denominara frame. Segn Uexkll, Baer determin la velocidad con que se mueven los acontecimientos externos que sentimos como momentneos. Un movimiento que transcurra en menos de una dcima de segundo es imperceptible para un ser humano. En tiempos de Uexkll, el frame, la frecuencia o nmero de imgenes por segundo (la medida del momento humano) era de 1:16 de segundo (o 16 fps, o herzios en la actualidad)393 Estas cifras son aplicables en condiciones normales. Ahora bien, Uexkll comenta algo importante: Si el sujeto se encuentra en estado de gran excitacin, los estmulos del tiempo se acercan unos a otros, y los minutos se hacen eternos.394 Si esto es as, entonces debe de existir un rgano del sentido temporal, que entra en una actividad potenciada, mientras la psiquis del individuo permanece invariable395. Basndose en los estudios de von Baer, Uexkll aprueba la idea que la vida de los distintos seres vivos (su duracin media) contiene el mismo nmero de momentos, pero con distinta duracin; de modo que unas veces el momento abraza centsimas de segundo, y otras veces horas enteras (la diferencia entre la longevidad a escala temporal humana de una mosca de la fruta y la de un galpago, por ejemplo) Por lo que el tempo interior de cada ser vivo ha de modificar no slo la percepcin temporal, sino tambin la cintica del organismo, o del animal y, sobretodo, la percepcin del mundo externo y sus dinmicas. Por eso este sera uno de los crculos funcionales de referencia para el estudio del umwelt. Uexkll hace una inclusin de un trmino de von Baer para comprender la organizacin y la constitucin temporal de las longitudes de momentos caractersticas de cada ser vivo de acuerdo a su Bauplan o estabilidad estructural (tanto de especie como individual u ontegentica): Zielstrebigkeit; una ley suprema de la vida que conecta todos los planes en el tiempo, llamado tambin como direccionabilidad (directedness)396 Este trmino ser ms tarde reemplazado por el de teleonomia397.
393 Esto hace mencin al nmero de fotogramas por segundo en cine mudo. En el caso del cine sonoro es de 24 Hz o fpm. Para no observar parpadeo se ha de tener una frecuencia de fotograma inferior a 50 Hz. 394 Uexkll, Jakob v. (1920) Ibid.. Pg. 39. 395 Actualmente dicho rgano del sentido temporal, est repartido en el cerebro en un circuito llamado crtico estriatal que se activa cada vez que las personas se concentran en la duracin del tiempo. Ver: Coull JT, Vidal F, Nazarian B (2008). Timing, storage, and comparison of stimulus duration engage discrete anatomical components of a perceptual timing network. Journal of Cognitive Neuroscience. Vol. 20, No. 12, Pgs. 2185-2197 Coull, J. T., Frith, C. D., Buchel, C. y Nobre, A. C. (2000). Orienting attention in time: Behavioural and neuroanatomical distinction between exogenous and endogenous shifts. Neuropsychologia, 38 (6), 808819. Coull, J. T. y Nobre, A. C. (1998). Where and when to pay attention: The neural systems for directing attention to spatial locations and to time intervals as revealed by both PET and fMRI. Journal of Neuroscience, 18 (18), 7426-7435. 396 Kull, K. Uexkll and the post-modern evolutionism. Sign Systems Studies, n 32, 1/2, 2004. 397 Basndonos en la definicin de Jaques Monod: La nocin de teleonoma implica la idea de una actividad orientada, coherente y constructiva Monod, J. (1970) El Azar y la Necesidad. Ensayo sobre la filosofa natural de la biologa moderna. Tusquets Editores. Barcelona, 1981. Pg. 53. La orientacin de Monod casa con la direccionabilidad de Uexkll, en que ambos son estadios de perfomances coherentes (en boca de Uexkll coordinacin o armonizacin) y constructivos en pro de la autoorganizacin y la

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Para Uexkll el desarrollo del signo-momento en cada animal estar establecido por el ritmo vital de cada Bauplan. Ser en 1920 que en su Theoretische Biologie o en su versin inglesa Theoretical Biology (1926) que describe con claridad la importancia del carcter subjetivo del tiempo de cada filia y de cada individuo para completar, junto con lo que estudiaremos prontamente con la constitucin del espacio, los cimientos constitutivos de la apercepcin kantiana para el desarrollo del Umwelt. Pero ser Felix Gross, quien durante aos estudi junto con Uexkll el desarrollo fisiolgico de la percepcin del tiempo a travs de los Tonus en estudios experimentales neuromotores de cangrejos de rio398. Sus estudios conjuntos remontan a trabajos realizados ya desde 1909399, y que culmin con un estudio sobre ideas biolgicas reunidas en ensayos que prolog y edit Gross400. Flix Gross ha puesto de manifiesto la estrecha relacin entre el tiempo y apercepcin, y ahora estamos en condiciones de formar en nosotros una idea clara de la naturaleza del tiempo. La apercepcin es un proceso vital, llevado a cabo en fases, cada una de las cuales se manifiesta a travs de un sentido-signo, este signo es el momento.401 Ahora bien, para Kant, la apercepcin es el principio ms elevado de todo conocimiento humano402, por lo que Uexkll desarrollara en su Teora Biolgica seria entonces un estudio del tiempo para la comprensin biolgica de la percepcin del ser humano y de los animales. Aunque su descripcin de signos-momento del tiempo infieren en primera instancia sobre el estadio de apercepcin que, segn Uexkll, crea la unidad de nuestro yo, como consecuencia de momentos definidos y procesados en nuestro psiquismo. El tiempo envuelve mundos objetivos y subjetivos en un mismo camino, y a diferencia del espacio, no podemos distinguirlos el uno del otro. Por esto Uexkll nos invita a penetrar en la naturaleza del signo-momento. Al igual que el signo-local, el momento sigue siendo un signo constante en su magnitud e intensidad, tan slo cambia en su contenido. Podramos entonces suponer que el contenido del signo-momento es distinguible si es objetivo o subjetivo, pero no es as en este caso. No podemos distinguir la apercepcin de pensamientos de los objetos que estn en la representacin de nuestras impresiones. Para Uexkll esta distincin no es posible, puesto que mientras que uno participa en la observacin de los movimientos de los animales o personas, el tiempo que transcurre siempre es subjetivo. Esto no nos ha de sorprender por el mismo proceso de apercepcin
replicacin. Aspectos aceptados por Uexkll desde su perspectiva kantiana de la epignesis morfogentica y la estabilidad estructural de los bauplne. 398 Uexkll, J. von., Gross, F. (1913) Studien ber den Tonus. VII. Die Schere des Flukrebses. Zeitschrift fr Biologie 60 (8/9), 334-357. 399 Uexkll, J. von., Gross F. (1909) Rsultats des recherches efectues sur les extrmits des langoustes et des crabes au Muse Ocanographique de Monaco en fvrier et mars 1909. Bulletin de l'Institut Ocanographique 149, 1-4 400 Uexkll J. von (1913) Bausteine zu einer biologischen Weltanschauung. Gesammelte Aufstze, herausgegeben und eingeleitet von Felix Gross. Mnchen: F.Bruckmann A.-G., 298. 401 Uexkll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg. 53. 402 Kant, I. KrV (B135) Pg. 155.

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ha ido apareciendo en cada los signos-momento en una unidad sinttica. Sin esa sntesis, no se unificara la variedad en una apercepcin. La duracin del tiempo pasado (la longitud de series de signos-momento) la estimamos con ms o menos exactitud. Aunque en el momento de que un sonido se repite, el grado de exactitud aumenta considerablemente. Podemos entonces estimar con certeza el nmero de intervalos (signos-momento desacentuados) que se enlazan con los acentuados. Esto nos permite una medicin exacta del tiempo y los cambios sonoros nos son tiles para medir el tiempo. Es tal como los relojeros corrigen la amplitud de un pndulo del reloj para ajustar el tiempo. Uexkll llam a esta divisin de intervalos de los signos-momentos acentuados el latido del tiempo403. Segn Uexkll, el tiempo siempre es, y para cada conexin, subjetivo, puesto que est vinculado con el proceso de apercepcin. Tan slo la medicin del tiempo puede darse como objetiva, cuando en los signos temporales sus resultados provienen de un cambio a travs de un sonido independiente de la propia actividad. Uexkll ejemplifica esta situacin a travs de un director de orquesta y los msicos. El director depende enteramente de su propio tiempo subjetivo de medida, que acelera y retrasa para alterar los intervalos. La batuta servir como el objetivo de la medida del tiempo para los instrumentistas, y de acuerdo con ello los violines se coordinan con las tubas, etc. Esto se puede observar con el ejemplo de dos clulas musculares cardacas que laten segn el ritmo marcado por sus contracciones, pero al ponerlos en una determinada distancia umbral, se coordinan entre s entrando en sincrona. Una de las especulaciones de Uexkll respecto a la estimulacin de los signosmomento est relacionado con cierta cantidad de combustin de oxgeno que se consume en el cerebro. Segn Uexkll, est relacin est inversamente proporcional con la velocidad de reaccin de combustin del oxgeno. Mientras ms rpido consuma oxgeno el cerebro, mayor ser la vida de un ser vivo vive (en trminos de riqueza de experiencia), aunque la duracin sea la misma o equivalente. Esto lo concreta Uexkll en la vida de los seres humanos404 para dar a entender que, porque se puede medir objetivamente el tiempo, segn lo que marca un reloj tenemos la creencia que hay un tiempo absoluto. Y esto hasta la fsica lo pone en tela de juicio, comenta. La ilusin del tiempo absoluto se ha aumentado por la medicin objetiva del tiempo, que trata de extraer del mismo reloj todo lo que pasa en el mundo desde la Estrella Polar hasta la Cruz del Sur. Como es bien sabido, las ms modernas teoras fsicas han hecho temblar esta doctrina desde su fundamento.405 Uexkll explica que von Baer ofreci una descripcin sorprendente de cmo cambiara nuestra imagen del mundo si el nmero de nuestros momentos, que actualmente se extienden a lo largo de 80 aos solares, contuviese el contenido de tan slo ocho aos, o de un ao, o de meses, o das; y lo que se convertira nuestro conocimiento si el mismo nmero de signos-momento tuviera que hacer frente con el contenido de 800 a 8000 aos.

403 404

Uexkll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg. 54. Uexkll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg. 60. 405 Uexkll, J. von (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg. 61.

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Uexkll ejemplifica el significado de la calidad contenida en los signos-momento con ejemplos que denominaramos actualmente como estroboscpicos, donde los movimientos de los objetos dejan en la percepcin un gradiente de movimiento perceptible o imperceptible segn la longitud del momento y su pregnancia cognitiva del ser vivo. La fisiologa Uexklliana de la percepcin del tiempo es, como hemos visto, fenomenolgica en el sentido que, recurre a Kant para asentar el estudio de la apercepcin como fundamento de la subjetividad del tiempo. Dicha subjetividad viene fundamentada por los estudios de von Baer sobre la longitud del momento al que actualmente llamamos frame o nmero de imgenes por segundo que impactan en la retina. En el siglo XIX Joseph-Antoine Ferdinand Plateau quiso demostrar una teora que trabaj en 1829 y que denomin persistencia retiniana406. Para ello cre el fenaquistiscopio que consiste en varios dibujos de un mismo objeto en posiciones gradualmente diferentes en una placa o disco que, al hacerla girar frente a un espejo crea la ilusin de una imagen en movimiento. Del fenaquistiscopio se derivo el famoso Zootropo de William G. Horner en 1834407. El zootropo est compuesto por un tambor circular con unos cortes, a travs de los cuales mira el espectador para que los dibujos dispuestos en tiras sobre el tambor, al girar, aparezcan en movimiento. Pero fue Plateau quien descubri que el nmero ptimo para lograr la ilusin de movimiento era de diecisis, a lo que von Baer lo acogi para describir las longitudes de momento o cuantos temporales con los que Uexkll desarroll su idea del tiempo subjetivo. Pero Uexkll pas del estudio cronofotogrfico del tiempo (a travs de los experimentos de Marey) hacia el estudio neurofisiolgico de la percepcin en animales marinos y que nos acerca ms al desarrollo cognitivo (neurofenomenolgico408) y semitico del tiempo.
Una de los argumentos equivocados de la persistencia retiniana era que elojo hace que cualquier imagen vista se grabe en la retina por un corto tiempo (durante aproximadamente 0,1 segundos). Por ejemplo, al colocar un objeto frente a la vista y retirarlo rpidamente, cualquier persona que estuviera mirndolo lo seguir viendo, porque el cerebro retiene la impresin de la luz. Esta impresin es notoria al mirar por un momento una fuente de luz como el sol y luego apartar la vista. Actualmente es sabido que debido al procesamiento que hace el cerebro de las seales elctricas provenientes de la retina las cuales a su vez son transmitidas mediante el nervio ptico al ncleo geniculado lateral y luego a otras zonas del cerebro para hacer procesamientos posteriores. La ilusin de movimiento aparente tiene lugar en una parte de ncleo geniculado lateral llamada sistema magno celular. Para mayor informacin del proceso: Joseph y Barbara Anderson, The Myth of Persistence of Vision Revisited. Journal of Film and Video, Vol. 45, No. 1 (Spring 1993): 3-12.Universidad de Wisconsin (Madison). 407 Del Fenaquistiscopio se pas a desarrollar mquinas ms sofisticadas como el Rotoscopio o Taumtropo en 1824, para pasar al Zootropo en 1834, el Praxinoscopio de Reynauld en 1877, para llegar al Zoopraxiscopio creado por Eadweard Muybridge en 1879 que proyectaba imgenes situadas en discos de cristal giratorios en una rpida sucesin para dar la impresin de movimiento. Del Zoopraxiscopio se pas al Cronofotgrafo de tienne Jules Marey en 1890 y que, utiliz una pelcula de celuloide de Kodak para conseguir imgenes que permiten reconstruir el movimiento. El cual ser tomado por los hermanos Lumire para su Cinematgrafo. 408 Trmino acuado por Francisco Varela. La neurofenomenologa tiene como una de sus principales herramientas de trabajo la reduccin fenomenolgica. sta corresponde a una herramienta para la observacin de la experiencia, basada en los planteamientos fenomenolgicos de diferentes autores (sobre todo de Maurice Merleau Ponty) sobre los cuales Varela hace su propia sntesis. Para Varela los seres cognitivos no representan un mundo pre dado, y la cognicin consiste ms bien en enaccin, entendiendo por esta la puesta en marcha de un mundo que surge a partir de una historia de la variedad de acciones que un ser realiza en el mundo. La enaccin es posible gracias a la clausura operacional del sistema, es decir de sus propiedades autoorganizativas y la forma en que el sistema se acopla con el medio. Los sistemas enactan un mundo sobre la base de su autonoma, o dicho de otra forma, el mundo se enacta a travs de una historia de acoplamiento estructural. La clausura y el acoplamiento hacen
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Esto es as despus de observar los estudios realizados desde 1905409 sobre el concepto de excitacin en los animales marinos y sus ritmos de contraccin muscular que les reporta tanto una orientacin gravitrpica como un ritmo interno donde la percepcin temporal conlleva su movimiento pendular y su equilibrio. Uexkll liga el tiempo con el ritmo de un estatocisto410 y lo relaciona con los canales semicirculares del odo interno, como hemos visto anteriormente. Para Uexkll est relacionado el tiempo con el ritmo interior de un organismo ofrecido por el sistema nervioso central. El estatocisto puede estar construido de manera que, una vez que se ha generado la vibracin por el estatolito, muy pronto cede como lo hace con las medusas. Tambin puede ser diseado de manera que el gran estatolito se mueve, y por lo tanto, rara vez o nunca llega a descansar. Entonces podra servir todo el aparato para producir un ritmo interno permanente.411 5.6. Del Tierseele al Planmigkeit A partir de 1902, Uexkll entrara en una lnea de estudio que ira enlazando la fisiologa, la psicologa y la biologa para desarrollar un dilema antiguo: el problema de la incorporacin del alma animal (Tierseele) en los nuevos estudios fisiolgicos y biolgicos. En su artculo Der Kampf um die Tierseele412, dice: Supongamos que, con la ayuda de refinados rayos Rntgen413 pudiramos proyectar, magnificados en una pantalla, bajo la forma de mviles ondas-sombra, los procesos del sistema nervioso del hombre. Segn nuestros conocimientos actuales podramos esperar lo siguiente. Observamos al sujeto del experimento, cuando una campanilla suena cerca, y vemos la sombra en la pantalla (representando la ola de excitacin) correr a lo largo del nervio auditivo hacia el cerebro. Seguimos la sombra dentro del cerebro, y, si la persona se mueve en respuesta al sonido, sombras centrfugas se presentan tambin a nuestra observacin. Este experimento no sera de ninguna manera diferente a cualquier experimento fsico de naturaleza similar, slo que en el caso del cerebro, con su intrincado sistema de trayectos, el recorrido del estmulo y la transformacin de la energa acumulada constituiran necesariamente un espectculo muy complicado y confuso. Pero que se estaba demostrando o ilustrando? An sin rayos Rntgen sabemos que, cuando se oye,
emerger un mundo que resulta relevante para un sistema X. Bachler, R. El Problema de la Conciencia. Extramuros. Ao 3, N 3. 2005. Pgs 101-118. Tambin en Varela, F. (1997). De cuerpo presente. Las ciencias cognitivas y la experiencia humana. Barcelona: Editorial Gedisa. 409 Uexkll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. Wiesbaden: J.F. Bergmann. 410 Los estatocistos son rganos de equilibrio de los animales invertebrados, que consiste en una vejiga llena de fluido, en el que se encuentra un estatolito (estructuras calcreas forma de grano) Al moverse debido al efecto de la presin ocasionado por la gravedad y el movimiento propio del animal, se posan sobre el epitelio ciliado, el cual mediante conexiones nerviosas, manda la informacin al centro elaborador de la posicin en la que se encuentre. La sensacin est conectada con el sistema nervioso y es enviada al espacio de orientacin, sobre todo en los invertebrados como los insectos (Hexapoda). Como especficas clulas sensoriales, son tambin responsables del gravitropismo. 411 Uexkll, Jakob von (1905) Op. Cit.. Pag. 39. 412 Uexkll, J. von (1902). Im Kampfe um die Tierseele. - Ergebnisse der Physiologie 1(2), Vol 15. Pgs. 503-505. Wiesbaden, Bergmann. 413 Rayos X, descubiertos por el fsico Wilhelm Conrad Rntgen en noviembre de 1895, estudiados anteriormente en 1887 por Nikola Tesla al haberlos generado a travs de tubos de Crookes.

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ondas nerviosas vienen al cerebro, y del cerebro efectos motores se desplazan a los rganos perifricos. Pero estos efectos no son ms que movimientos, no es percepcin psquica; ya que la conciencia atesta que la percepcin sensorial, sin hablar del pensamiento y de la volicin, es totalmente diferente del movimiento, de hecho totalmente opuesta. Podemos pensar simultneamente de opuestos (p.ej. existencia e inexistencia, redondo y angular), y esos opuestos deben estar presentes simultneamente en nuestra conciencia, ya que de otra manera no podramos compararlos, ni percibirlos y declarar su oposicin. Ahora, es completamente imposible que un nervio o un tomo del cerebro puedan ejecutar simultneamente movimientos opuestos. Y, no solo en el caso de verdaderos opuestos, sino tambin en la comprensin de cada distincin, los elementos del nervio deben simultneamente tener movimientos diferentes, de rapidez diferente y en direcciones diferentes.414 En dicho trabajo, Uexkll se compromete a una alianza con la filosofa kantiana para los estudios biolgicos. De hecho este trabajo fue ledo en una serie de conferencias sobre la Crtica de la Razn Pura en Heildelberg. Pero hay algo que deja claro en la introduccin su primer libro, en 1905, sobre la biologa experimental de los animales marinos415: que preguntarse por el alma de un animal en biologa es como preguntarse sobre el alma de un vehculo despus de haber investigado sobre la estructura, la forma, la morfologa, la composicin y la fisiologa de las ruedas de un vehculo. Es posible que se pueda acceder al alma de la naturaleza orgnica? An as los zologos de ese momento (hablamos de 1905) se preocupaban por los hbitos de los animales, pero solan preocuparse poco sobre el rendimiento de cada rgano que permita dichos hbitos. De hecho dicha preocupacin estableci un hiato entre una biologa especulativa que infera por convicciones interpretativas un alma al animal, mientras que la biologa experimental necesitaba evidenciar los factores estructurales y morfolgicos que permitan animar al animal, darle una dinmica y una configuracin espacio-temporal del entorno perceptible. Uexkll define el enfoque de la biologa en relacin con la epistemologa kantiana. Llama al cerebro como unmittelbare Auenwelt (mundo exterior inmediato o directo) para nuestra conciencia, a diferencia de un mittelbare Auenwelt (mundo exterior mediato o indirecto), que est mediado por los rganos preceptivos. l tambin escribe sobre los signos: Helmholtz... cita el carcter de las cualidades de los acontecimientos externos en el cerebro y esto da a los acontecimientos en el mundo exterior. Y los reconocimientos son identificados como los objetos del mundo exterior con nuestra voz o caracteres en una proporcin fija, pero inconmensurable416 Uexkll deja claro que los fundamentos que llevan a los bilogos a rechazar las conclusiones sobre el alma animal son: 1 Que lo que se puede investigar son slo fenmenos de movimiento. Los fenmenos de las psiquis son fenmenos de movimiento. Los fenmenos cerebrales y los psquicos no pueden, por lo tanto, ser deducidos unos de otros ni referidos a una comn medida.
Gutberlet, C., The Catholic Enciclopedia, Vol I, Materialism. Robert Appleton Company, 1907. Uexkll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. Wiesbaden: J.F.Bergmann. 416 Kull, K. (2001) Jakob von Uexkll: An Introduction. Semiotica 134-1/4. Walter de Gruyter, Pgs. 159.
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2 La psiquis es un organismo que slo posee una dimensin de tiempo. El cerebro es un organismo extendido en las tres dimensiones del espacio. Por eso podemos hacer que sean intuitivos para nosotros los fenmenos del cerebro, pero no los fenmenos de la psiquis. 3 Los cerebros estn siempre a disposicin de nuestra observacin en todas las formas y desarrollos imaginables; de las almas no conoceremos ms que la nuestra propia. Por eso nos vemos siempre obligados a transmitir nuestras sensaciones, nuestros sentimientos, nuestra organizacin psquica a los animales, y carecemos de toda comprobacin, aunque al hacerlo nos afirmemos el mayor desatino.417 Por eso, si se concibe la biologa experimental tal como Uexkll quiso llevar a cabo, es decir, como la investigacin de la dependencia conforme a plan, se evitar un encuentro con el alma animal. Porqu? Pues porque es posible una biologa experimental sin psicologa. Es ms para una biologa subjetiva sin psicologa, Uexkll recurri a la fisiologa comparada. En Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere Uexkll deja claro las clasificaciones gnoseolgicas de las disciplinas: Mientras que la fisiologa organiza sus experiencias de acuerdo con la causalidad, la biologa afirma Uexkll- se organiza de acuerdo con sus experiencias en conformidad a un fin (Zweckmigkeit), uno de los conceptos kantianos ms significativos para el desarrollo de las ciencias biolgicas. En este caso, tal como hemos desarrollado en el captulo anterior, la conformidad a un fin es la condicin de posibilidad de una teleologa interior o inmanente de los organismos vivos donde el problema del protoplasma pasa a ser, de un engranaje perfecto de ensamblajes fsico-qumicos, donde los tropismos permiten describir la cintica tanto de los organismos unicelulares como de la composicin celular de los metazoos, a una organizacin holstica y heurstica con una estabilidad de los Bauplnen (plan estructural) y de su morfognesis, un principio de autoorganizacin y una coordinacin biolgica que permite la armona entre el sujeto y el mundo circundante. Estos pasos con sus descripciones preformadas, a travs de los crculos funcionales, permiten describir la Planmigkeit como una conformidad a plan de armona teleomecnica o vital materialista, segn las expresiones de Timothy Lenoir a las que confiere una condicin de posibilidad de una semitica y de una semntica biolgica, que Thomas Sebeok rescat veintiocho aos despus de la muerte de Uexkll como Zoosemiosis. Esto se ampla en una frase trascendente de Uexkll que permite el debate abierto para una biosemitica que se ha desarrollado desde hace unos veinte aos y que invita a una profunda reflexin: La vida puede ser slo un organismo y que cada organismo se compone de rganos vivos y stos rganos a su vez de otros rganos vivos. Y mientras todo esto est vivo, cada uno de los componentes que viven juntos y por s mismos con arreglo a un plan firme.418
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Uexkll, Jakob von (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit.. Pg. 66 Leben kann nur ein Organismus und jeder Organismus besteht aus lebenden Organen und die lebenden Organe wiederum aus anderen lebenden Organen. Und so lange das Ganze lebt, leben die inzelnen Teile miteinander und durch einander nach einem festen Plan. Uexkll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. Op. Cit.. Pg. 19.

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Captulo 6. Umwelt. Fundamentos Filosficos

Alle Wirklichkeit ist subjektive Erscheinung Jakob Johann von Uexkll. Theoretische Biologie.419 La realidad aparece en las apariencias Raimon Panikkar. 420 Realidad es solamente aquello que es observado Niklas Luhmann421

Estamos entreviendo cada vez con mayor amplitud de miras las condiciones biolgicas de la concepcin del Umwelt, y sus entrelazados filosficos. stos influyen en la descripcin anatmico-fisiolgica de los animales, sobretodo en invertebrados marinos e insectos, y que han servido de referencia para el estudio del Umwelt en los animales superiores para luego, extrapolarlo al ser humano. Despus de nuestro esfuerzo por clarificar en la historia de la biologa los trabajos fisiolgicos y tericos del desarrollo de la percepcin del mundo exterior y de la cenestesia422 Uexkll propuso demostrar la interrelacin de estos dos desarrollos biolgicos, proporcionando dos conceptos fundamentales para una nueva organizacin de estudios biolgicos que desarrollara durante ms de dieciocho aos en el Institut fr Umweltforschung de la Universidad de Hamburgo. Estos conceptos interrelacionados Uexkll los denomin como Umwelt y Innenwelt en 1909423, aunque ya fueron trabajados anteriormente en varios artculos cientficos y en su primer libro424, para luego desarrollarlo con mayor implicacin filosfica en su Theoretische Biologie de 1920. El objetivo de Uexkll fue describir los procesos fisiolgicos de la interrelacin entre el organismo (Subjekt) y el entorno exterior (Auenwelt) vivido desde el propio mundo interior del organismo (Innenwelt) habiendo estructurado cognitivamente un antimundo (Gegenwelt) en un constructo interior de neuronas que lo organiza. Para ello Uexkll describi lo que llam los crculos funcionales (Funktionkreises) stos ofrecen la interrelacin entre los objetos y los signos perceptibles (Merkmale) para, dinamizar los rganos de accin (Wirkorganen) en lo que sera el mundo circundante significativo para el sujeto (Umwelt), conformado topolgicamente en una especie de burbuja de jabn (Seifenblase) Esta burbuja de jabn la he descrito personalmente
Toda realidad es apariencia subjetiva. Pannikar, R y otros. Lhinduisme, Les intucions fonamentals de les grans religions, Barcelona, 1991, Pg. 82. 421 Luhmann, N. (1990) Ich sehe was, was Du nicht siehst, en Soziologische Aufklrung 5, Opladen, Westdeutscher V. Pgs.228-234. 422 Con sus dos tipos de sensibilidad: la sensibilidad propiamente visceral interoceptiva y la sensibilidad propioceptiva o postural 423 Uexkll, Jakob von (1909) Umwelt und Innenwelt der Tiere. Berlin: J. Springer 424 Uexkll, Jakob von (1902) Psychologie und Biologie in ihrer Stellung zur Tierseele. - Ergebnisse der Physiologie 1(2): 212-233. (El primer artculo que estudia el problema de la percepcin del espacio y el tiempo en los animales desde una perspectiva gnoseolgica neokantiana) Uexkll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere. Wiesbaden: J.F.Bergmann (primer libro de Jakob von Uexkll donde recoge los estudios fisiolgicos de los sistemas nerviosos de los animales invertebrados marinos y algn insecto como la liblula. Dedica un captulo a la metodologa epistemolgica de la biologa dividida en dos apartados. La metodologa de las preguntas en biologa y la metodologa de la representacin en biologa.)
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como campo de percepcin multisensorial del entorno, y est producida por la suma de todos los crculos funcionales del sujeto en actividad en tiempo presente, segn las estructuras morfolgicas (Bauplne) de cada sujeto, conformadas segn el plan (Planmigkeit) constructivo de autoorganizacin425. Hago acopio, para el concepto de Umwelt, de la terminologa de campo puesto que es utilizado de forma multidisciplinar y permite el juego lingstico hermenutico (tanto en el mbito de lo objetivo como de lo subjetivo), con referencia transversal y con un sentido transdisciplinar. Acoge el fenmeno descriptivo de espacio subjetivo, en tanto que a nivel humano, es una expresin natural de la extensin del un terreno all donde llega la vista, y donde se hace posible un cultivo. Pero en el terreno cientfico es el mbito real o imaginario propio de una actividad o conocimiento. Por ejemplo, en ecologa est ligado al concepto de ecosistema como extensin donde habitan multiplicidad de organismos vivos. En el mbito de la ptica, el campo visual hace referencia al conjunto espacial de sensaciones visuales disponibles para el observador desde el punto de vista de una experiencia neurocognitiva introspectiva. Dicho concepto no debe confundirse con los objetos y fuentes de luz externos que inciden sobre la retina, ya que especficamente se refiere a lo que de ello se percibe en el cerebro del observador, y que es medido a travs de la perimetra. Pero en fsica el concepto de campo es una magnitud vectorial (electromagntico y gravitatorio); aunque en cuntica se trata de distribuciones topolgicas (funciones generalizadas, objeto matemtico que generaliza la nocin de funcin y de medida) que permiten asignar operadores que describen la existencia de un espacio de transformacin426. Se hace referencia en msica a campo musical cuando interactan diferentes msicos de diferentes estilos para intercambiarse estilos musicales, o tambin instrumentos, aunque tradicionalmente el campo artstico musical hace referencia al propio habitus o estilo musical. Incluso para una teora de la significacin en lingstica, campo semntico sera su homologa, es decir, un conjunto de unidades lxicas que comprenden trminos enlazados entre s por referirse a un mismo orden de realidades o de ideas. Toda explicacin interdisciplinar de campo tiene una analoga hermenutica afn al uso analgico y metafrico de las terminologas que usufructa Uexkll tanto gnoseolgicamente como epistemolgicamente. Aparte, la referencia de campo tiene inherente la de actividad. Sin una actividad interactiva como perceptual no hay campo. Es interdependiente, aunque su sensibilidad es para cada sujeto. La afinidad perceptual de campo permite la interaccin y con ello la comunicacin. Atendiendo a los trabajos fundamentalmente biolgicos del Umwelt, Uexkll no dej de lado las caractersticas filosficas que generaban sus estudios, ni la problemtica epistemolgica que ofreca no slo sus interpretaciones, sino las que pudiesen hacer la comunidad cientfica de su poca especialmente por declararse antidarwinista y por la controversia mecanicista-vitalista de la biologa de su poca. En otros captulos hemos trabajado sobre el problema del vitalismo y del mecanicismo de Uexkll, al igual que de su antidarwinismo. En este caso aqu vamos a ampliar dicha problemtica antidarwinista pero desde una nueva perspectiva metodolgica que
Autoorganizacin ofrecida por Kant en la Crtica del Juicio Teleolgico, como fundamento de como ser organizado y organizndose a s mismo, ser llamado un fin en la naturaleza. KdU, 65, pg. 345 426 Tengo en mente el sentido topolgico de espacio dual, para darse espacios infinito-dimensionales como el espacio de Hilbert o espacio producto interior, como recurso para transformadas de Fourier por ejemplo.
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intercede hermeneuticamente por lo que en topologa matemtica se denomina homeomorfismos y que es de una utilidad fundamental para un desarrollo interdisciplinar de la biosemitica actual. Dicha hermenutica de homeomorfismos la aplicaremos tambin para otros ejemplos que fundamentan la actualizacin de los estudios Uexkllianos en otras disciplinas cientficas como la etologa, la ecologa, teora del lenguaje y la ciberntica, entre otras. Pero antes de esto, vamos a describir dos aspectos fundamentales de la filosofa de la biologa de Uexkll. 1 El problema gnoseolgico del Umwelt en los animales y en los seres humanos. 2 El problema epistemolgico del Umwelt entre la comunidad cientfica. Entre las descripciones de estos aspectos fundamentales, existen unas cuestiones que surgen al conjuntar todo lo que hemos visto sobre la descripcin fisiolgica de los acontecimientos preceptivos del animal con el desarrollo filosfico de la condicin de posibilidad de un Umwelt. Estamos hablando del Umwelt como mnadas - burbuja solipsistas o podemos hablar de una intersubjetividad entre burbujas semipermeables? Este Umwelt, comprendido como campo multisensorial del entorno, es una propiedad emergente? O es reducible a procesos bioqumicos y biofsicos? El enfoque filosfico del Umwelt y del Innenwelt de los animales es extrapolable a los seres humanos? Vamos a averiguar si podemos dar respuesta a estas cuestiones en el entrelazado filosfico que desarrollemos en este captulo. 6.1. El problema gnoseolgico del Umwelt Despus de todo lo que hemos estudiado, podemos decir que el Umwelt es, entonces, el resultado del desarrollo de mltiples actividades facultadas desde un sistema nervioso central - un encfalo en los animales superiores. Pero tambin se da el Umwelt en un nivel ms elemental en los organismos protistas o protozoos427 por orgnulos que actan como sistema nervioso y que permiten el almacenaje y la transduccin de las seales convirtindolos en significados para stos. Todos los animales reciben estmulos transductibles en su mundo interno para ofrecer alguna seal tanto de percepcin como de actuacin. Pero no nicamente sobre el medio circundante perceptible por el sujeto - su Umwelt - sino tambin en otros mundos circundantes perceptibles por otros animales de diferentes especies. Los espectros de percepcin pueden variar, no slo filogenticamente sino tambien genotpicamente y ontognicamente ( es decir, en el desarrollo morfogentico de los Bauplnes de un individuo) en pro de una maximizacin de la eficiencia y de la eficacia en la relacin entre s mismo (ich-ton) y el entorno (Umgebung) De este modo hay Umwelten que contienen parte del contenido perceptible, comn con otros animales, segn su filia, o

Este es el problema del protoplasma que aparece en el primer captulo de Umwelt und Innenwelt der Tiere. Uexkll lo plantea como el dilema de la descripcin cientfica de una unidad mecnica o una unidad vital de autorregulacin en los organismos tanto unicelulares como en el enjambre de enjambres celulares de los organismos superiores. En un prximo trabajo desarrollar las condiciones de posibilidad de que filamentos citoplasmticos concretos puedan de ejercer homeomrficamente de sistema nervioso central en organismos unicelulares. Un ejemplo se encontrara en los microtbulos que actan como cilios, flagelos, centrolos o de citoesqueleto celular.

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segn sus grados de semejanza de algunos crculos funcionales aunque difieran de filia. Veamos el desarrollo gnoseolgico que Uexkll desenvuelve a partir de los estudios fisiolgicos realizados. Veamos como se entrelazan los puntos desarrollados en el captulo anterior y como las partes estudiadas 6.1.1. Sobre el espacio y el tiempo Como hemos visto anteriormente, los trabajos fisiolgicos sobre los fundamentos biolgicos del Umwelt, no hay opcin hacia una objetividad en la que el sujeto quede excluido del problema de la interactividad entre ser vivo y entorno. Por decirlo de una forma contundente sin experiencia interna no hay experiencia del exterior. La interdependencia entre Innenwelt y Auenwelt genera una circularidad fisiolgica en el ser vivo (Funktionkreis) y una transformacin del medio circundante inexorable, a la que Uexkll entra batallando frente a los tropismos mecnicos de Jacques Loeb que pretende reducir a la mnima expresin el concepto de ser vivo por ser fisicoqumico. Uexkll apost todo sus investigaciones en pro de la biologa subjetiva en funcin de la fisiologa. Pero para ello fundamenta sus explicaciones cientficas echando mano de un aspecto epistemolgico til: los esquemas. til para la explicacin cientfica de los tonos neuro-musculares que, tanto reciben impresiones del mundo exterior e inmediatamente las transduce en experiencias de sensacin internas al individuo (siento el vaso en mis dedos o siento la presin en los dedos, la temperatura de mis yemas en contacto con el vaso, la textura y la dureza del material del que est hecho el objeto, y la capacidad de volumen por la separacin que ejercen mis dedos entre s para sujetar el objeto) Estas experiencias, o las de un infusorio como un paramecio - que busca alimento a travs de striboreceptores que emulan el olfato humano y encuentra gradientes de molculas qumiotransmisoras que transducir en comida sern esquematizadas con crculos funcionales. Estos esquemas son extrados, como hemos visto, de la Doctrina Trascendental del Juicio de la Crtica de la Razn Pura de Kant. Y de Kant extrae toda su tesis biolgica a favor de una concepcin trascendental de dos fundamentos biolgicos para Uexkll: Los crculos funcionales y la conformidad a plan. Hasta aqu hemos visto la influencia kantiana en el desarrollo de la biologa experimental y fisiolgica. Ahora vamos a describir los fundamentos de Uexkll de la esttica trascendental de Kant, es decir, cual es la exposicin trascendental del espacio y del tiempo como condicin de posibilidad de Umwelt. Como dijo el propio Kant: El tiempo no puede ser intuido como algo exterior, ni el espacio como algo en nosotros428

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Kant, I. (A, 1781- B, 1787) Crtica de la Razn Pura. Ed. Alfaguara, 13 ed. 1995. Pg. 68 (A -23)

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6.1.1.1. El Espacio En Theoretical Biology Uexkll comienza su trabajo aludiendo a Kant sobre la definicin del espacio: El espacio no es ms que la forma de todas las apariencias de los sentidos hacia el exterior, es decir, el acondicionamiento de la sensibilidad subjetiva, en la que solo la intuicin del mundo exterior es posible para nosotros. El bilogo se expresa en la siguiente forma, - La existencia del espacio depende de la organizacin interna de la personalidad del sujeto, el sentido de que viste cualidades-sensoriales en forma espacial. 429 Esta forma espacial, sin embargo, no es la misma en los diversos mbitos de sentido, y requiere un examen separado de cada uno. Uexkll afirma que tenemos informacin sobre el espacio antes de que tengamos alguna experiencia, pues al ser una forma de intuicin, y por lo tanto aprueba la condicin su apriorstica. Pero no se diferencia de otras formas de percepcin de sentido; y lo compara con la escala musical al momento de percibir un nico sonido, o el primer color que ya ha visto su color complementario antes que en nuestra percepcin. Es decir para Uexkll existe una ley en la que un sonido contiene todos los sonidos y un color contiene tambin todos los colores del espectro de luz, y que precede a toda experiencia aunque su investigacin biolgica sea en la experiencia, pues en el inicio de sta se despliega el todo contenido en dicha parte. Ahora bien, el espacio tiene una caracterstica diferente de todas las otras formas de percepcin de sentido. Y es que todas ellas son independientes de nuestra actividad. Todas menos el espacio, que acompaa a nuestros propios movimientos. Por tanto esta percepcin de sentido o de sensacin es la nica que interrelaciona con el mundo exterior (Auenwelt) y por tanto precedente a toda experiencia como forma de intuicin sensible comn a toda experiencia. Sus leyes reguladoras se han de investigar a travs de las experiencias internas a priori de nuestros propios movimientos. Uexkll nos advierte que inferiramos en un error si se asumiese que de alguna manera, por medio de seales de memoria en la imaginacin, pudiramos establecer una ciencia que pueda informarnos de lo que realmente ocurre. Los fenmenos, sean internos como externos, slo pueden ser reconocidos por el sujeto en s mismo. No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de nuestros propios esquemas430 Tambin es cierto que no puede existir una idea de espacio en las seales de memoria, puesto que el espacio no es una idea, sino una forma pura de la intuicin sensible, un componente esencial de nuestra organizacin, y como tal una verdadera ley de la naturaleza, vlida tanto subjetiva como objetivamente431.
Uexkll, Jakob von. (1926) Theoretical Biology. Op. Cit.. Pg 1. Uexkll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano: Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Traduccin de Jos M. Sacristn. Revista de Occidente. Madrid, 1942. Pg. 80. 431 Uexkll, Jakob von. (1926) Ibid.. Pgs. 15-16.
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La aprioricidad del espacio, como del tiempo es algo que Uexkll remarca constantemente. Hemos visto en el captulo anterior que su pugna con Helmholtz al respecto de la aprioricidad de la percepcin del espacio es algo que va, por una parte enlazada a la percepcin del ojo, aunque para un ciego congnito la percepcin del espacio remarca en otros Merkorgans gracias a los estmulos tctiles, sonoros u olfativos. Aunque dichos Merkmalen son secuenciales, es posible que la percepcin simultnea sea en el ciego congnito y que haya dificultad de dicha simultaneidad en los adquiridos. Por ello se hace posible la percepcin del espacio de manera temporal. Una de las condiciones de que el espacio sea a priori a la experiencia es que es una forma de intuicin previa a la experiencia, y por lo tanto previa al momento del ah, del despliegue fisiolgico de los objetos que nos rodean. Las impresiones recibidas por los sujetos explica Uexkll- siempre consisten en cualidades sensitivas (sense-qualities) que entonces los organiza y los conecta en unidades, que llamamos los objetos. Tenemos que distinguir por consiguiente en cada objeto entre dos cosas: (1) las cualidades sensitivas, que Kant llamado la materia y (2) la organizacin impuesta ante ellas por la mente, que llam la forma de conocimiento.432 Como decimos toas las formas espaciales de las cosas que estn en el Auenwelt, se preparan en el Innenwelt a travs de la mente. Uexkll afirma que Kant no se refera con esto a las formas de conocimiento que concierne a los bilogos, es decir a las modificaciones sensibles de la percepcin de los objetos, sino a las formas a priori de le experiencia. El problema sucinta si es una condicin de posibilidad para los animales o para algunos animales (los animales superiores) o slo para el ser humano las formas apriorsticas de la intuicin. Kant sent sus bases de los principios apriorsticos para todos los seres humanos, y por tanto el trascendentalismo kantiano no se expande a todo organismo viviente. De hecho Uexkll llega a la conclusin que el nexo apriorstico de las formas intuitivas del espacio y el tiempo reside fundamentalmente en la apercepcin como principio de la unidad sinttica del conocimiento. Ahora bien, lo que deja en suspenso es si la apercepcin es el horizonte donde se separa el ser humano de los animales, o si es el horizonte entre los organismos como vivos o como maquinaria orgnica. 6.1.1.2. Apercepcin Aclara Uexkll que Kant hizo de la apercepcin el punto central de su doctrina. Es la actividad situada en la raz de todas las percepciones. Tan slo al estar en plena actividad es cuando se puede aprender algo de la organizacin de un sujeto. El poder del sujeto que ejercita esa actividad aperceptiva es entonces siempre creador de nuevas estructuras, y por lo tanto ser una fuerza formativa en su naturaleza. Este es un desarrollo constructivista del fenmeno aperceptivo con el que su material lo proporciona sus cualidades, y las leyes que rigen la construccin son las formas. A su vez justifica el espacio como ley, ya que es la forma ms general de percepcin de sentido, y dado que la actividad de nuestra mente es la nica parte de la Naturaleza que directamente es conocida por nosotros, sus leyes son las nicas que podemos llamar con
432

Uexkll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pg. XVI

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razn Leyes de la Naturaleza, ya que es impuesta a todos y cada uno de los objetos. Esta determinacin de conformidad con la ley asevera Uexkll - es doble: primero por la posibilidad de movimiento y segundo, por la posicin a los tres planos de la direccin. Por eso Uexkll se cuestion si el espacio, a parte de representar un derecho fundamental para todos los objetos, no puede ser meramente una creacin de la apercepcin433. Esto dejara abierta una cuestin abierta para la biologa incluso en la actualidad: Tienen todos los seres vivos apercepcin, o tan slo el ser humano? Tal vez pueden llegar a tener nicamente percepcin? O tan slo perciben quienes tienen sistema nervioso central? No obstante debemos hacer unas connotaciones diferenciadoras entre la apercepcin que habla Uexkll respecto a Kant y la apercepcin que habla Kant en la Crtica de la Razn Pura. Para Uexkll la apercepcin es, como hemos visto arriba, la actividad situada en la raz de todas las percepciones. Mientras est en plena actividad se podr aprender algo de la organizacin de un sujeto. Para Kant existen varias definiciones ligadas al trmino apercepcin, pero todas ligadas al entendimiento humano. Hay una aprehensin emprica y una apercepcin trascendental. La primera tal como la define Ferrater Mora es propia del sujeto que posee un sentido interno del flujo de las apariencias. La apercepcin trascendental es condicin de toda conciencia, incluyendo la propia conciencia emprica.434 En virtud de nuestro estado, la conciencia del yo en la percepcin interna es meramente emprica, siempre mudable, sin poder suministrar un yo fijo y permanente en medio de esa corriente de fenmenos internos. Dicha conciencia suele llamarse sentido interno o apercepcin emprica (...) No puede darse en nosotros conocimientos, como tampoco vinculacin ni unidad entre los mismos, sin una unidad de conciencia que preceda a todos los datos de las intuiciones. Esa conciencia pura e inmutable, la llamar apercepcin trascendental. (KrV, A 107), pg 114. Estamos convencidos que en el tratamiento Uexklliano de la apercepcin en la biologa no hace referencia a la apercepcin trascendental, al menos a modo de explicacin de los fundamentos biolgicos de la unidad perceptiva del espacio en los animales. Si es bien cierto que acepta el apriorismo kantiano de la apercepcin, este lo introduce como condicin de posibilidad de establecer una reunificacin de todas las mltiples percepciones establecidas en un mismo instante de tiempo, en un Umgebung (entorno) dado. Es un principio de unidad sinttica de todas los Merkmalen o estmulos recibidos por los Merkorganen u rganos receptores.
433 434

Ibid.. Pg. 16. Ferrater Mora, J. (1994) Diccionario de Filosofa. Editorial Ariel. Barcelona. (2005). Pg.195-196.

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An tratndose de la apercepcin como conciencia del yo, es importante un punto que Kant explica en referencia a la inferencia a la intuicin sensible en la que, por su mediacin a las actividades fisiolgicas del psiquismo humano rene todas las percepciones sensibles de todos los sentidos, tal como Uexkll explica con respecto a la biologa subjetiva: La conciencia de s mismo (apercepcin) es la representacin simple del yo y si, por medio de ella sola, toda la diversidad existente en el sujeto fuera dada por la actividad espontnea, la intuicin interna sera intelectual. Esa conciencia exige en el hombre la interna percepcin de la diversidad previamente dada en el sujeto, y el modo segn el cual se da en el psiquismo tal diversidad de forma no espontnea tiene que llamarse, habida cuenta de esta diferencia, sensibilidad. Si la capacidad de adquirir conciencia de s tiene que buscar (aprehender) lo que haya en el psiquismo, dicha capacidad la apercepcin - tiene que afecta a ste ltimo al psiquismo y slo as puede dar a lugar a una intuicin de s mismo. Pero la forma de tal intuicin, que se haya previamente en el psiquismo, establece, en la representacin del tiempo, el modo de estar reunido lo diverso en el psiquismo, ya que entonces ste se intuye, no como representara inmediatamente con su actividad propia, sino en el modo segn el cual es afectado interiormente y, por lo tanto, no tal como es, sino tal como se manifiesta a s mismo. KrV (B 68 B 69), pg. 88. Como dice Kant, la apercepcin se da por la capacidad de reunir en el sujeto las sensaciones segn el cual es afectado interiormente y no tal como es. Y esto es lo que ocurre segn los Bauplne de cada organismo viviente. Las estructuras fisiolgicas de los rganos centrales descritos a travs de los crculos funcionales permiten la aceptacin de un determinado espectro de audicin, de odoracin, de visin, de tacto, de recepcin qumica, etc., que est segn Uexkll- determinado por el genotipo. Entonces dicha afectacin interior viene dada por la percepcin subjetiva del espacio y del tiempo, en el que Uexkll rechaza completamente la concepcin de ellos en trminos de absoluto. Eso lo ha estado demostrando categricamente por las caractersticas gnoseolgicas empricamente construidas a travs de los Innewelten o mundos internos de cada organismo vivo, ser humano inclusive, frente al Umgebung o entorno que est en su burbuja de jabn perceptual. Esta es la condicin mondica del Umwelt. Pero para ello hay que reunir todos los Merkmalen o estmulos en el aqu y ahora temporal del sujeto. Sin esta reunin temporal de los mltiples estmulos no hay posibilidad de coordinar las acciones Wirkmalen dinamizadoras del sujeto en su entorno. 6.1.1.3. El observador, el observado y los mundos de los dems Uexkll, en un apartado del Theoretical Biology nos recuerda un factor fundamental para organizacin cualitativa de los mundos percibidos e interactuados por otros sujetos diferentes a uno mismo. Si un observador tiene ante l un animal cuyo mundo quiere investigar, debe en primer lugar, darse cuenta de que las indicaciones que componen el mundo de esta criatura son

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las de uno mismo, y no proceden de la de los signos referentes del animal en cuestin, es decir que uno no puede saber en lo ms mnimo del modo significativo de cmo percibir el mundo. En consecuencia, estas indicaciones estn, todas y cada una de ellas, bajo la influencia de las leyes de nuestra atencin, y, tan pronto como nuestra atencin se dirige a ellos, no podemos liberarlos de estas leyes. Uexkll trat de reproducir esquemticamente los mltiples aspectos de los indicadores que componen un mundo circundante contemplado por los animales. Los indicadores estn conectados por lneas hacia el observador. Algunos de los indicadores estn inferidos desde el mundo sensorial, mientras que otros lo estn en el mundo de la accin. Mientras unos pocos estn en ambos mundos, como vemos:

Fig. 21. Representacin esquemtica de los indicadores y el observador. Theoretical Biology. Pg. 79.

Las indicaciones que van de A a K, que componen el mundo de los animales, estn conectados por lneas para el observador. Como no estamos en condiciones de investigar el mundo aparente de otro sujeto, tan slo la parte de nuestra apariencia del mundo que lo rodea, que mejor que hablar de los indicadores que rodean el mundo del animal. Es slo que para el observador mismo el mundo circundante (Umwelt) y el mundo aparente (Erscheinungwelt) son idnticos. El material con el que se construye el mundo circundante del otro consiste en una cualidad objetivada propia de uno mismo y no del otro. Las diferencias comenta Uexkll- residen en la cantidad de cualidades, es decir que para cada sujeto habr un espectro diferente de percepcin de significado, el azul humano no es el de la abeja, ni el de una liblula, aunque la liblula compare gran cantidad de cualidades espectrales de percepcin de la abeja. Sus percepciones son homeomrficas un gran porcentaje, aunque no isomrficas (es decir 100% idnticas) u homomrficas, topolgicamente hablando. Tienen variables dependientes del fenotipo algunas, otras del genotipo y la gran mayora de los sujetos es por ontognesis. Es decir, que para la coordinacin biolgica que habla Uexkll, es necesario una adecuacin de las apariencias (Erscheinung) que yo llamara introyectiva o de proyeccin hacia el interior creando

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el antimundo (Gegenwelt) para la conformidad a plan necesario para dicha coordinacin armnica. La tarea principal del observador consiste en determinar el nmero y la naturaleza de sus propias cualidades que aparecen en el entorno del mundo de los otros sujetos, y que tiene que investigar tambin en qu agrupacin actan como indicaciones en ellos.435 Podemos dividir el mundo circundante de todos los dems sujetos en dos mitades, tal como lo hemos expuesto anteriormente. El uno contiene las indicaciones de los observadores que afectan a los animales como tales; en esa cuenta, Uexkll lo llam el mundo como sensacin. La otra contiene las de los observadores a las indicaciones de que el animal reacciona, lo que yo llamo el mundo de la accin. Supongamos que la indicacin C en la figura en la pgina anterior representa el olor de la miel, y la indicacin D su fluidez y, a continuacin, es evidente que, si el animal es una abeja, la indicacin C, que acta en el animal, se encuentra en el mundo como la sensacin, mientras que la indicacin "fluidez", que permite a la abeja beber, se encuentra en el mundo de la accin. En cambio, en el caso de la anisptera o liblula, captar la olor de la miel y su fluidez dentro del mundo de la percepcin, ahora bien, para ella ser un indicador de que en esa zona de miel hay un objeto de percepcin, la abeja, que como portador de significacin para la liblula ser la de objeto de depredacin para alimento, y por lo tanto se adecuar en el mundo de la accin la abeja. Curiosamente la fluidez de la miel sea percibida de manera anisotpolgica, es decir, tiene la misma forma fluida pero no es de igual manera percibida puesto que no forma parte del Wirkwelt. Es ms cercano en percepcin de significado a la tela de araa. Aunque no tenga la misma forma, tiene la misma funcin, y es por lo tanto de igual conformidad a plan la miel como la tela de araa. Una es un espacio para atrapar a una abeja, la otra es para atrapar moscas. La diferencia es que la miel es un objeto no elaborado por el depredador sino que es un entorno o milieu adecuado para esperar a la presa; mientras que la tela de araa es un milieu construido por la araa, pero para la araa. En un captulo de Teora de la Significacin, Uexkll utiliza el ejemplo de la tela de araa para hacer comprender que es un utilizador de significacin de presa portadora de significacin en el mundo circundante de la araa436. Es tan exactamente concertada dicho utilizador de significacin que puede designarse la tela de araa como imagen fiel de la mosca. Qu quiso decir con esto? La araa como sastre, que crea esta imagen fiel a la mosca, carece totalmente de los medios auxiliares de un sastre humano. No puede toar medidas en su propio cuerpo, el cual es de otra forma que el de una mosca. No obstante determina el tamao de las mallas con arreglo a la magnitud del cuerpo de la mosca. Mide la fuerza de la resistencia de los hilos por ella tejidos con arreglo a la fuerza viva del cuerpo de la mosca en vuelo. Tensa los hilos radiales de la red ms fuertemente que los circulares, con objeto de que la mosca sea encerrada por los hilos circulares, flexibles al choque, y que pueda ser aprisionada con seguridad merced

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Uexkll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pg. 79. Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 60 y ss.

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a sus gotitas viscosas437. Los hilos radiales no son viscosos y sirven a la araa como el camino ms corto para llegar hasta la presa, a la que despus recubre con sus hilos dejndola indefensa438. Por ello la tela de araa no es que sea imagen corporal de la mosca, sino que es el recorte del arquetipo de la mosca. Que quiere decir con eso? Uexkll afirma que la biologa parte de los hechos morfogenticos del embrin con arreglo a un plan. En los animales pluricelulares se da con lo que l denomina los tres compases de una sencilla meloda: mrula, blstula y gstrula. Luego ipso facto se forman los brotes, que se hayan establecidos por los genes439 para cada especie animal. De esta forma se demuestra que la prosecucin de la creacin de la forma, en efecto, no posee una partitura cognoscible, sensorialmente, aunque s determinada por el mundo de los sentidos. Esta partitura gobierna tambin la extensin espacial y temporal de su material celular y sus propiedades. Curiosamente, se ha descubierto recientemente que las liblulas emplean la ilusin ptica para acechar a otros insectos que invaden su territorio. Se pueden mover de tal forma que se proyectan a s mismos como un objeto esttico mientras atacan con rapidez a sus vctimas. Estos descubrimientos ilustran por primera vez cmo utilizan tcnicas complejas de camuflaje durante el ataque areo. Este comportamiento de la liblula hace que su presencia en el Umwelt de la abeja, sea como un objeto inanimado, donde su movimiento queda camuflado completamente pasando de ser un portador de significado como elemento esttico, a un portador de significacin de enemigo en fraccin de segundos donde en ese momento la abeja ya no tiene nada que hacer. 6.1.2. El Tiempo y su intervencin en la apercepcin.

Despus de haber dejado claro que no existe algo llamado espacio absoluto debido al origen apriorstico del espacio en cada animal y en cada ser humano, las diferencias que se despliegan para cada sujeto es siempre intrnsecas al propio sujeto, que depender a su vez de su filia y sta a su especie. Ahora bien, de la misma manera que no existe un espacio absoluto, tampoco existe un tiempo absoluto. Son formas de la intuicin del ser humano. Para los animales el espacio y el tiempo son percepciones subjetivas. En el caso del espacio, los signos locales han sido las seales sensibles de percepcin del espacio. Ahora hay que distinguir en la manera de lo posible para el tiempo. El avance que se ha obtenido ms all de la doctrina kantiana consiste esencialmente en descubrir las cualidades espaciales (los signos locales y los signos de direccin) y el reconocimiento de que el espacio es la forma de nuestra materia, es decir, la materia que
Esta viscosidad de la tela de araa es la propiedad significativa del utilizador de significacin que de manera homeomrfica es la misma para propiedad significativa en la miel comoutilizador de significacin de la liblula 438 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 61. 439 Es importante saber que Uexkll apoya los trabajos de Mendel donde en Ideas para una concepcin biolgica del mundo describe en un captulo entero sobre el mendelismo, haciendo mencin al libro de William Bateson, Mendel's principles of heredity, escrito en 1909. Uexkll dejar claro su acercamiento al mendelismo diferencindolo del darwinismo gentico.
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es perceptible para el sujeto. Y su deteccin es, mutatis mutandis, como la escala musical representa la forma de la materia especfica de los sonidos. En el captulo anterior hemos estudiado como Uexkll llev a cabo la experimentacin de las longitudes del momento de Karl Ernst von Baer a travs de la cronofotografa de Etienne Jules Marey y de ese modo, demostraba que el tiempo no es un fluido continuo, sino que est cuantificado perceptualmente, a travs de lo que en la actualidad llamamos frame o nmero de imgenes por segundo. Ahora bien, Baer expuso tambin sobre el carcter subjetivo del tiempo iba designado una cualidad sensorial especfica del tiempo. Fue Felix Gross que revel esa cualidad especfica del tiempo en el ser humano cerrando el crculo entre el tiempo y la apercepcin, obteniendo as una clara imagen de la naturaleza del tiempo. Apercepcin es un proceso vital, realizado en fases, que se manifiesta a travs de un signo-sensible; ese signo es el momento.440 Como hemos vista anteriormente, la unidad de la apercepcin crea la unidad de nuestro yo segn Kant. Y aunque sean pobres los signos locales del sujeto, siempre se suministran con un signo-momento. Es por ello que todos los procesos psquicos, sensaciones y pensamientos estn vinculados a un determinado momento habindose procedido simultneamente con sensaciones objetivas. Es decir, que el tiempo envuelve tanto el mundo objetivo como el subjetivo de la misma manera, y a diferencia del espacio no hay ninguna distincin entre ambos. Para tratar de comprender la diferencia entre tiempo subjetivo y tiempo objetivo hemos de penetrar con mayor profundidad en la naturaleza cuntica del signo-momento. De hecho Uexkll al cuantificar el tiempo en momentos, cada signo es un estado cuntico irreducible, atmico. Al igual que en el signo local, el momento es de una magnitud y de una intensidad constante. Ahora bien, el signo momento es dependiente de los contenidos aperceptivos en el signo momento, o como dira Husserl de los contenidos de conciencia inmersos en ese signo momento. De hecho, los contenidos del momento son las caractersticas diferenciadoras, que pueden decir si son signos de momentos subjetivos u objetivos. Por lo tanto los procesos de apercepcin estn tambin cuantificados, momento a momento. Uexkll trata de comprender la naturaleza de los signos momento en funcin del contenido aperceptivo. Este obtiene en cada latido temporal un grupo de impactos de signos locales. Dicho grupo de impactos es un fenmeno ptico que no discierne la naturaleza de cada signo local. Par que haya un discernimiento entre tres manzanas y una pera en un mismo grupo de impactos ha de recurrir a una abstraccin semitica de diferenciacin por los beats o pulsiones pticas de cada signo local. El hecho de reconocer que este nmero de manzanas y peras resultan ser cuatro frutas, la abstraccin semitica es mayor. Fijarnos en ello nos permite tambin retener los signos momento y los signos locales en la memoria. Este es un proceso de apercepcin. Ahora bien, puede haber un grupo de impactos de diferente naturaleza de beat, como puede ser pulsiones sonoras con pticas. Dado que el proceso de apercepcin siempre libera una serie de signos momento, en ambos casos (en las pulsiones sonoras y en las pticas) aparecer un cambio de llenado de signos momento. Lo que no se presta atencin al hecho que
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Uexkll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pg. 52.

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los contenidos de los signos momento son muy diferentes en ambos casos, considerndose como un mismo acto subjetivo la alternancia de vaco y llenado de signos momento. Tambin ocurre en el proceso psicofsico de inervacin muscular de los latidos temporales. En el curso de la apercepcin ocurre siempre que ciertos signos momento son especialmente percibidos. A esta facultad Uexkll la denomina atencin, describindola como el ritmo de cualquier cambio peridicamente recurrente, refirindose de este modo a la facultad de remitir un nmero de formas en un ritmo de atencin. Corresponden diferentes tipos de ritmos de atencin para cada longitud de intervalo distinguibles unos de otros, capaces de combinarse en unidades. Para Uexkll es indiferente hacia que tipo de contenido aperceptivo se dirige, ya sea objetos, sensaciones, etc. Tan pronto como aparece un cambio, puede someterse al dominio de un simple ritmo, y por lo tanto son cuantificables, ofreciendo de este modo una aplicabilidad casi ilimitada. Los clculos no son entonces tan slo un sumatorio de ritmos de atencin, sino que contiene como variable el contenido de elementos que encienden la atencin. Uexkll asevera que con tan slo que se contabilice los contenidos ya ofrece un verdadero sentido al calculo efectuado; yendo de este modo incluso en contra de sus principios de una biologa no matematizada para no reducirla a pura mecnica fsica. Tomando como comn denominador los movimientos regulares de los signos de direccin, cuya menor magnitud de movimiento se mantiene siempre constante. Mas la dificultad aumenta cuando se intenta someter al clculo de forma peridica un incremento de la intensidad de la sensacin. Por ello Uexkll recurri de forma inteligente al anatomista y psiclogo Ernst Heinrich Weber (1795 1878) y a la ley que lleva su nombre. La ley de Weber es una ley de escalamiento psicofsico, es decir de escalas de medidas de dimensiones psicolgicas cuyo referente inmediato es el organismo fsico, y que se relaciona directamente con la percepcin, es decir es la primera relacin matemtica de una experiencia subjetiva. La relacin entre la sensacin y el estmulo reside en que para que la sensacin aumente en progresin aritmtica, ha de producirse un aumento del estmulo en progresin geomtrica. Uexkll utiliza un ejemplo para esclarecer dicha ley. Si tenemos una cubeta bajo un grifo y consideramos un aumento constante del peso, no reconoceremos con claridad el cambio de intensidad de peso. Pero pongamos que, en vez de una cubeta, sostenemos una masa de 100 gramos. Si en la mano le incrementamos la masa a 110 gramos, la mano igual no nota el cambio, pero si lo cambiamos por 115 gramos comenzaremos a notar la distincin. En este caso se establecer lo que Weber denomina un umbral de discernimiento de cambio de masa, el cual ser de 15 gramos. Entonces se puede establecer una proporcionalidad en la que si sostenemos una masa de 1000 gramos, 15 gramos no sern suficientes para notar la diferencia, sino que ser necesario aadir 150 gramos para percibir una diferencia, es decir que el umbral ser proporcional a la magnitud del estmulo. La propuesta de un umbral mnimo, o tambin llamado umbral absoluto fue dada por Johann Friedrich Herbart (1776 1841), discpulo crtico de Fichte y sustituto de Kant a la ctedra de filosofa en Knigsberg en 1809441.
Fue en Knigsberg cuando Herbart comenz a trabajar en su psicologa, publicando en 1816 su Lehrbuch der Psychologie y en 1824 Psychologie als Wissenschaft. En ste ltimo, Herbart argument que las representaciones mentales estn repartidas en el tiempo y stas varan en intensidad. Intent crear una filosofa de la mente more matemtico, a travs de una esttica y una dinmica de la mente. Las describi matemticamente dando as con una hiptesis de un sistema de principios de interaccin entre ellas. En concreto, Herbart supone que las ideas del mismo tipo se oponen unas con otras mientras que las ideas de diferentes tipos no lo hacen. La oposicin debilita progresivamente la idea original en la conciencia y, en consecuencia, que eventualmente se hunde por debajo del umbral de la conciencia, donde permanece hasta la aparicin de una idea similar en la experiencia original de la causa
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Para pode hacer la comparacin de dos signos locales adyacentes, hemos de saber si estn por encima del umbral, sino sus diferencias pueden ser inapreciables. Si cada signo local estuviese contiguo por encima del umbral entonces todo el mundo perceptible (Merkwelt) estara cuantificado por puntos de color, o de sonido, incluso en el tiempo. Esta ley vale tanto para todas los signos (sean objetivos o subjetivos) Entonces la percepcin de continuidad es gracias a la diferencia entre signos de direccin, signos locales y signos de momento que estn por debajo del umbral absoluto. Por lo tanto, la continuidad del tiempo depende tambin de este estado de los momentos cuantificados, de las longitudes de momento de von Baer. Ahora bien, comenta Uexkll442 que para un movimiento continuo que se aparece de forma absoluta, se han de cumplirse una serie de condiciones. No slo debe incluir la circulacin de ms de dos signos o seales direccionales, tambin deben de estar en buena relacin con los signos o seales de momento. Si todos los signos de direccin estn comprendidos entre dos signos momento, entonces todo el camino recorrido se interpreta como una unidad sincrnica y el movimiento se suprime. Pero incluso si hubiese un nmero suficiente de signos momento as como signos direccin el movimiento an podra pasar imperceptible, como por ejemplo cuando un signo direccin recae en varios signos momento. Entonces el movimiento se mantiene por debajo del umbral, debido a que el contenido de un signo de momento no se puede apreciar ni distinguirse de la de su predecesor. Para el observador, esto significa que no cambia nada. Solamente cuando en una serie de momentos varios signos de direccin coinciden en un instante (en un momento), o sea que su contenido est diferenciado y el movimiento es percibido. La ley de que un movimiento es perceptible slo cuando su gradiente ni es demasiado empinado ni est demasiado nivelado. Se hace inteligible a travs de la introduccin del umbral, haciendo que este concepto sea cada vez ms claramente definido. El movimiento ha de ser lo suficientemente lento para que todos los signos de direccin que se produzca dentro de tres signos momentos aclara Uexkll y sin embargo, a su vez tiene que ser lo suficientemente rpido, al menos en dos signos de direccin que se produzcan para cada signo momento. Si estas condiciones no se ofrecen, entonces no hay percepcin de movimiento y todo estara estacionario. Vemos entonces que la fundamentacin del movimiento con respecto a la percepcin de la duracin de momento en momento tiene un nexo de unin entre la percepcin subjetiva de los gradientes de intensidad de un estmulo y la sensacin producida por ella. Mantenindose en la lnea generada por l de una biologa subjetiva, Uexkll conecta de forma magistral a travs de la Ley de Weber (que ser mejorada por hasta su forma actual por Gustav Theodor Fechner (1801-1887)) para llegar al lmite de una biologa objetiva, dominada por las leyes fisicoqumicas, a las que Uexkll rehus en su interpretacin cientfica de la biologa, aunque usufructuase de ella desde de una perspectiva siempre constructivista.
incrementndose a una velocidad proporcional al grado de similitud entre las dos ideas. Por otro lado, como la original es levantada por la nueva idea, las ideas similares se aferran en ella. As ninguna idea puede ascender excepto para tomar su lugar en la masa unitaria de las ideas ya presentes en la conciencia. ste es concepto famoso de Herbart de apercepcin en el cual una idea no se hace nicamente consciente, sino que se asimila al complejo de las ideas conscientes, denominada masa aperceptiva. Wozniak, Robert H. (1992) Mind and Body: Rene Dscartes to William James. Bryn Mawr College, Serendip 1995 442 Uexkll, Jakob von. (1926) Op. Cit.. Pg. 63-64.

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6.2. Umwelt y la Teora de la Significacin: Enlace gnoseolgico-epistemolgico En el comienzo de este trabajo, hemos constatado que el punto central de toda la biologa terica de Uexkll se concentra en la expresin del concepto revisado y renovado de Umwelt. Dicho concepto se fundamenta en otros dos. Uno es un concepto anatmico-fisiolgico, la Funktionskreis o crculo funcional, donde hemos visto que recoge la descripcin esquemtica del instrumento preceptor y receptor del mundo circundante. El otro es un concepto teortico que es la Planmigkeit o conformidad a plan que confiere un elemento constructivista fundamental para comprender la teleonoma y la pregnancia armnica de la biologa de desarrollo que Uexkll defiende contra toda propuesta ciega y mecnica del darwinismo de su poca. Hemos visto que para comprender qu es Umwelt, Jakob von Uexkll previamente pretende reconstruir la biologa desde una perspectiva de la subjetividad; es decir, desde la experimentacin del organismo vivo con la percepcin del propio organismo vivo. Todo el mundo circundante asevera Uexkll forma una unidad armnica que en todas sus partes es dominada por la significacin que tiene para el sujeto Segn la significacin que para el animal tenga el escenario, comprende un espacio ms o menos extenso, cuyo lugar, con arreglo al nmero y magnitud, depende de la fuerza de diferenciacin de los rganos de los sentidos del sujeto correspondiente443 Esto est fuera de la posibilidad biotecnolgica tanto de la poca de Uexkll, como de la nuestra. Si esto es as, entonces nos preguntamos cmo es posible conseguir aprehender el sentido de Umwelt sin necesidad de recurrir a psicologismos, cosa que el mismo Uexkll dej claro siempre que no era acertado recurrir a la psicologa animal comparativa, ni a las interpretaciones antropocntricas sino que deba de surgir directamente de la fisiologa del animal la que nos ofrece la ptica discriminativa entre el entorno (Umgebung) y el medio circundante (Umwelt) que interacciona con el mundo interno (Innenwelt) Pero es ms, Jakob von Uexkll dio un paso adelante en la biologa terica ofreciendo un nuevo campo de estudio que ha crecido cincuenta aos despus de su muerte: la importancia de los signos; y como los animales, todos los seres vivos y la naturaleza en general son portadores de significacin (Bedeutungstrger) La significacin es el norte hacia el cual tiene que dirigirse la biologa, y no la regla mezquina de la causalidad, la cual no puede ver ms all de un paso hacia delante y otro hacia atrs, pero a la que las grandes correlaciones permanecen totalmente ocultas444 El estudio de la significacin comportar una disciplina cientfica del desarrollo de los signos y sus significados en la biologa y en la vida de los seres vivos: La biosemitica. Aunque este concepto no se acuara hasta aos ms tarde445, el sentido del estudio de
Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 26. Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 64. 445 Fue Friedrich Salomon Rothschild en 1962 quien por primera vez utiliz el trmino de Biosemiotic: Este enfoque supone la aceptacin de nuestra posicin de que la historia de la subjetividad no se inicia con el hombre, pues el espritu humano fue precedido por muchas etapas preliminares de la evolucin de los animales. El smbolo teora de la relacin psicofsica tiende un puente entre el abismo de estas diferentes lneas de investigacin y une sus mtodos con el nombre de biosemitica.
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los signos significativos de la vida de los animales y del ser humano fue integrado en la totalidad de los escritos filosfico-biolgicos de Uexkll, incluso en sus ensayos y publicaciones cientficas. El concepto de teora de la significacin de Uexkll tiene su fundamento en una estructura teortica kantiana (con el que hemos comprobado sobradamente) y en un acercamiento a la fenomenologa que desarrollara como veremos ms tarde segn los principios de Edmund Husserl y que enriqueceran tanto Martn Heidegger como Maurice Merleau-Ponty. Esta fenomenologa para Uexkll no tendra sentido si no estuviese ligada a los factores experimentales que estudia la fisiologa y la anatoma del sistema nervioso. El desarrollo de la idea Uexklliana de Umwelt fue acogido en antropologa tanto por Ernst Cassirer como por Werner Sombart. En el caso de Werner Sombart, lo recoge su libro Vom Menschen en el captulo dedicado al mundo circundante Die Umwelt und wir446: No hay bosque alguno como mundo circundante objetivo determinado de un modo fijo, sino que hay tan slo un bosque para los forestales, otro para los cazadores, otro para los botnicos, otro para los paseantes, para los entusiastas de la naturaleza, para los leadores, para los rebuscadores de bayas, y un bosque encantado en el cual se perdieron Hnsel y Gretel447

Fig. 22. y Fig. 23. El arbol del naturalista y el arbol de Gretel, respectivamente.

Si la significacin del bosque es diversa para los seres humanos, se multiplica millares de veces para los animales. Todo mundo circundante forma una unidad armnica que en todas sus partes es dominada por la significacin que tiene para el sujeto. Por esto es importante comprender que hay mundos circundantes que comparten todo o parte de otros mundos circundantes de un mismo entorno, y que esto mismo forma parte de una comunicacin intersubjetiva relevante para la comprensin biosemitica de la

Rothschild, F. S., (1962) Laws of symbolic mediation in the dynamics of self and personality. Annals of New York Academy of Sciences 96: 774784. Pg. 777. 446 Sombart, W. (1938): Vom Menschen. Versuch einer geistwissenschaftlichen Anthropologie. Berlin: Duncker & Humblot 447 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 23.

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informacin como unidad atmica e indivisible de la vida448, y no la clula como se piensa en biologa celular. Cada sujeto procesa la informacin segn su Bauplan. 6.2.1. Bauplan Ms all del mundo interior y el mundo circundante se encuentra el Bauplan, que rige todo. Un examen del Bauplan ofrece la nica sana y segura base de la biologa.449 El sentido de Bauplan conlleva el peso de su significado, dentro de su funcionalidad anatmica. Es traducible como forma estructural o estructura formal. De hecho es Ernst Cassirer quien lo describe de esta manera: Esta organizacin (Bauplan) crea el medio ambiente de los organismos vivos a fin de que, en ningn caso, se trate de una constante, sino ms bien sea diferente para cada criatura, ya que vara de acuerdo con sus organizaciones (Bauplan) As como los factores ambientales son objetivos, tambin debemos tener como objetivo los efectos llamados por ella (Bauplan) en el sistema nervioso. Estos efectos tambin pueden determinarse nicamente por referencia a la estructura del cuerpo, y desde el principio que debe ser visto como regulado a travs de l. Ahora la totalidad de estos efectos es lo que designar como el mundo interior de una criatura viviente, a fin de que - como se hace hincapi en Uexkll - incluso constitutivo de la existencia de este mundo interior es el nuevo fruto de una investigacin objetiva, que no debe ser empaado por la especulacin psicolgica450. De este modo, la organizacin es un anteproyecto (blueprint) a travs de su estructura formal que origina lo que Uexkll denomina regla de la creacin de la forma para ofrecer al sistema vivo una regla de significacin.451 Segn Uexkll, reunimos a todos los signos sensoriales cualitativamente diferentes bajo lo que l denomina signos de percepcin, los cuales estn asentados a los rasgos caracterolgicos de aquello que rodea al sistema vivo. Debido a los rganos sensitivos del ser vivo, que tamizan las acciones fisicoqumicas del mundo exterior, hay un espectro de actividades que son recogidas y otras que no. Las excitaciones del sistema receptivo, sea un sistema nervioso u otros canales transductores de seales, permiten ser recogidos por el sistema efector que determina el tipo de estructura de los mundos circundantes. Cada sistema vivo slo puede transformar los signos de percepcin que se hayan a su disposicin en su mundo interno (Innenwelt), en signos caracterolgicos de su mundo circundante (Umwelt). Toda interrelacin entre el mundo interno y el mundo externo del ser vivo depender de su estructura formal o Bauplan. Es ms, la investigacin del sujeto es por lo tanto la investigacin de su plan de construccin (Bauplan)452
448 Hoffmeyer, J., Emmeche, C (1990), Code-duality and the semiotics of nature. in M. Anderson and F. Merrell (eds.), On Semiotic Modelling. Mouton de Gryter, Berlin. 449 ber der Innenwelt und der Umwelt steht der Bauplan, alles beherrschend. Die Erforschung des Bauplanes kann ... allein die gesunde und gesicherte Grundlage der Biologie abgeben Uexkll 1930: 73 75: Die Bauplne. Cf. Uexkll 1921: 5 450 Cassirer, Ernst, The Philosophy of Symbolic Forms. Volume 4: The Metaphysics of Symbolic Forms, Pg 42. (Krois, John Michael; Verene, Donald P., eds.; Krois, John Michael, trans.) New Haven: Yale University Press. 1996 451 Uexkll, J.v. (1940) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. (1942) Pg. 67 ss. 452 Pobojewska, A.(2001) New biology - Jakob von Uexklls Umweltlehre. Semitica. 134.Pgs 323-339.

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La Bauplan comprende no slo el cerebro y el sistema nervioso, as tambin el esqueleto y el total de la anatoma del organismo. La primaca de la Bauplan trajo consigo la caracterstica de Uexkll del enfoque de los diferentes mundos de los animales. Segn la estructura anatmica (Bauplan) del animal, con sus sistemas receptores y efectores particulares (Merknetze y Wirknetze), el animal vive y se mueve en crculos funcionales especficos (Funktionskreise): crculos de nutricin, de defensa, y de reproduccin. De este modo Uexkll pone su pincelada: "En el mundo de una mosca encontramos slo cosas de moscas, en el mundo de un erizo de mar slo encontramos cosas del erizo de mar. Cassirer453 concluye: Las experiencias - y, por tanto, la realidad - de dos organismos diferentes son inconmensurables entre s. De este modo las biomolculas tienen su Innenwelt integrado en un mundo objetivo de interaciones mecanocunticas. El umwelt de las clulas es, a su vez la innenwelt del rgano, el cual es a su vez el innenwelt del organismo vivo que es tambin umwelt del ser vivo que permite interaccionar con su semiosfera. 6.2.2. La conformidad a Plan gnoseolgica y epistemolgica A lo largo de este estudio hemos desarrollado la idea biolgico-filosfica de la Planmigkeit o conformidad a plan como el fundamento del desarrollo de todos los organismos vivos sea cual sea su filia o su especie. La Planmigkeit es descrita por Uexkll como una condicin natural de despliegue, una aletheia454 del desenvolvimiento, tanto del crecimiento anatmico como del desarrollo fisiolgico de los organismos. Hemos visto como Uexkll transforma la Zweckmigkeit o la conformidad a fin, descrita por Kant, en una conformidad a Plan de cara que la finalidad es homeomrfica al plan de cada organismo. En captulos anteriores hemos descrito el desarrollo o cambio orgnico (Entwicklung) de la morfologa de un embrin, en relacin con la Zweckmigkeit como encaje teleonmico. Trmino que en Kant (Crtica del Juicio) responde al trmino aristotlico de orientacin hacia el cumplimiento del fin (cap. II de la Fsica), y puede traducirse por finalidad, siempre que se entienda desde una perspectiva dinmica de paso de potencia a acto. En realidad para Uexkll est caracterizado como una actividad teleonmica que permite la adecuacin o exaptacin en el proceso comunicativo con el mundo circundante y la autoreferencia de sostenibilidad. Y esto es muy importante porque pone a la conformidad a plan como condicin de posibilidad de la comunicacin intersubjetiva entre los Umwelten de cada especie. Est emparentado al proceso de encaje o acondicionamiento de la Zweckmigkeit con su Umwelt y su Innenwelt, y que estara a su vez relacionada con el Entwicklung, o el desarrollo del organismo, no como un proceso evolutivo marcado por seleccin natural455, sino como una finalidad del organismo de cara a la coordinacin biolgica que permite el ptimo desarrollo del sujeto, la comunicacin entre los sujetos de su misma especie, la
Cassirer, E. An Essay on Man. An Introduction to a Philosophy of Human Culture. New Haven: Yale University Press. 1944 454 Una aletheia que es una verdad gnoseolgica que - parafraseando a Heidegger es a su vez una tekn poitica de la naturaleza como apertura del desarrollo orgnico. 455 Entendido como habilidad de afrontamiento o estrategia (Anpassungsfhigkeit)
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portabilidad de significacin en el contrapunto (depredador presa) y su encaje con el entorno con la finalidad (purpose) de la supervivencia. El encaje gnoseolgico de la conformidad a plan con el Umwelt, en los animales superiores y en el ser humano reside en la posible configuracin de los fundamentos apriorsticos de la experiencia (el espacio, el tiempo) y el principio de unidad sinttica en el ser humano - la apercepcin - en la fisiologa de la percepcin. Es decir, unir la fisiologa con el cognitismo como una condicin terica del conocimiento de la subjetividad. La condicin de comprensin terica de la biologa de la subjetividad la marc Uexkll, a partir de las premisas kantianas de la percepcin y de la apercepcin como condiciones de posibilidad de un acercamiento a los conceptos puros del entendimiento, es decir de las categoras. Dicho despliegue de categoras depender del estadio de desarrollo de conformidad a plan que tenga una especie (filogenticamente) y de la red de crculos funcionales que se han desarrollado para la representacin o reproduccin del mundo circundante en el mundo interno del individuo (ontogenticamente) A mayor complejidad de la red de crculos funcionales, mayor amplitud del espectro de representaciones, hasta llegar a facultar la condicin de posibilidad de apercepcin. Esta ser la conformidad al plan (Planmigkeit) respecto a las estructuras organizativas (Bauplne) 456 En este caso se podra hablar del problema duro del Umwelt, mutatis mutandis, al problema fcil de la conciencia. Es decir, es coherente realizar la pregunta por la existencia de unos correlatos neuronales que permitan que los crculos funcionales acten en conformidad con el plan de desarrollo del individuo para construir o generar un campo multisensorial del entorno que es el mundo circundante del propio sujeto. Dicha pregunta conlleva inevitablemente otra cuestin, a saber si la conformidad a plan es tambin la mirada del observador, es decir, la condicin de construccin de un nuevo mtodo de observacin cientfica que vaya ms all de la observacin reduccionista que en su momento desarroll el darwinismo y que hasta la actualidad ha tomado las riendas de todas las descripciones cientficas de los campos de estudio de las ciencias biolgicas. De hecho, Uexkll en su primer libro Gua para el estudio de la biologa experimental de los animales acuticos tiene desarrollado dos fundamentos epistemolgicos relacionados con la conformidad a fin o Zweckmigkeit y los mtodos de pregunta y de representacin en biologa457. 6.2.2.1. Sobre los mtodos de pregunta en biologa

La conformidad a plan respecto a las mltiples descripciones o esquemas de crculos funcionales es algo que excede totalmente del desarrollo de este estudio y que requiere de un desarrollo ms detallado en un prximo trabajo. 457 Uexkll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere Op. Cit.. Pgs. 94-96 : Die Methode der Fragestellung in der Biologie. Pgs. 97-100: Die Methode der Darstellung in der Biologie.

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Uexkll hace una comparativa entre las ciencias geolgicas y las biolgicas y sus relaciones con la fisicoqumica. Aclara que la geologa es a la zoologa como la mineraloga es para la fisiologa anatoma. Mientras que las ciencias geolgicas como las biolgicas-zoolgicas son ciencias puramente descriptivas, la fsica y la qumica son ciencias experimentales. Uexkll asevera que ni los zologos ni los gelogos de su momento se ocupaban de los experimentos. Para Uexkll el papel descriptivo de los fenmenos naturales por parte de la fsico-qumica es tan innecesario como desvirtuador, pues pretenden describir los fenmenos naturales en leyes apodcticas. Uexkll se pregunta quien es capaz de dividir los fenmenos naturales en sus elementos y partiendo de ellos recomponerlos de nuevo. La pregunta es interesante porque nos lleva por ejemplo al problema de la proteinmica actual y la capacidad de crear una protena a travs de la composicin de sus aminocidos, conociendo su polimerizacin estereoespecifica (o su creacin a partir de su disposicin espacial determinada de sus unidades y sus sustituyentes) y la morfognesis del plegamiento. An sabiendo como se pliega una protena no se tiene todos los parmetros necesarios para crear en laboratorio un generador de pliegues. El problema es muy complejo puesto que la protena tiene una actividad orientada, coherente y constructiva, y estas actividades son las que implican la nocin de teleonoma458 Uexkll comprenda que en la biologa los productos naturales tienen una regulacin o un propsito de orden interno, es decir una teleologa interior, cuya tendencia hacia dicho propsito o perfomance teleonmico segn la descripcin de Monod es el fundamento de la biologa. La realizacin de la conformidad a un fin es una penetracin cientfica de una concepcin sistmica de la biologa, donde se estudia la relacin de las partes con el todo. Para avanzar en el estudio sistmico, es aconsejable (zweckmssig) desarrollar un estudio analtico de la actividad biolgica. Y esto solamente se puede hacer de forma experimental. Aunque, contrariamente a nuestras mquinas, los propsitos de la naturaleza se dan (es decir se observan) al hacer una sntesis en biologa. Por lo tanto, la descripcin de la conformidad a un fin es encontrada a travs de una explicacin sinttica de los experimentos. Por esta razn Uexkll asevera que en biologa nunca debe encaminarse a buscar una ley en la naturaleza que pueda ser examinada tanto por el anlisis y la sntesis. Ya que no se puede establecer una regla vlida para todos los casos; se obliga a describir y registrar los casos individuales. Uexkll no consideraba que existieran bilogos especializados en su poca. La biologa experimental hasta el momento comenta comparte sus conocimientos con la fisiologa, de forma adyacente a la zoologa, de la misma manera que las pginas de un libro. De hecho Uexkll elogia algunos zologos que tienen buen conocimiento general que han aprendido a poner orden a numerosos datos anatmicos que se van

Monod, Jaques (1970) Le hasard et la ncessit (Essay sur la philosophie naturelle de la biologie moderne) ditions du Seuil. En castellano: El azar y la necesidad. Ensayo sobre la filosofa natural de la biologa moderna. Traduccin de francisco Ferrer Lerin. Ed. Tusquets. Col. Metatemas. Barcelona, 1981. Pg. 53.

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introduciendo constantemente y que se inclinan en introducir nuevos criterios en los que ingeniosamente iluminan problemas biolgicos. Hasta hace poco, comenta Uexkll, toda actividad o fenmeno biolgico que indicara un crecimiento o un cambio de inflexin, o la direccin de una respuesta (taxis) o una respuesta no direccional (kinesis) es disuelto en los tropismos. Por ejemplo, si un pez nada ro arriba o ro abajo hablaramos de rheotropismo positivo o negativo. O si una lombriz se esconde en una esquina, resultaba ser goniotropismo o criptotropismo, etc. Uexkll no aprueba este tipo de clasificacin en todos los organismos. Existen tendencias naturales a determinadas taxis o kinesis. Pero existen movimientos o actividades en determinados organismos que no corresponden a este tipo de tropismos pronunciados por Jacques Loeb. De hecho Uexkll hace mencin en Teora de Significado de un experimento realizado y filmado por Arthur Arndt459 de la formacin de un mixomiceto. Segn Arndt en su pelcula, muestra que los grmenes de un plasmodio llamado Dictyostelium se hallan formados primitivamente por amebas en movimiento libre que se ocupan de alimentarse de la flora bacteriana, sin molestarse la una con la otra. Despus se multiplican las amebas por divisin. Cuanto mayor sea la alimentacin, con mayor rapidez se multiplican. Esto tiene como consecuencia que la alimentacin se agote en todas partes al mismo tiempo. Pero despus acontece lo ms asombroso: todas las amebas se separan una de la otra en distintos proporcionados, y dentro de cada uno de ellos todas las amebas se encaminan hacia el punto medio comn. Llegadas all se arrastran penosamente una sobre otra hacia el punto ms alto, en el cual las que han llegado primero se transforman en slidos sostenes celulares, que sirven de conductor a las que llegan despus. Inmediatamente que ha sido alcanzada la altura definitiva del tallo capilar, se transforman las clulas llegadas ltimamente en el organismo del embrin, cuyas cpsulas semillferas contienen semillas vivas. Las cpsulas semillferas son dispersadas por el viento y transplantadas a nuevos lugares de pasto.460 Uexkll no deniega dicha actividad a ningn mecanismo tropista, de hecho, se sabe actualmente cuales son los mecanismos de quimiotaxis que generan la agregacin de las amebas para el Dictyostellum461. Se sabe que una ameba en un momento dado segrega una hormona llamada acrasina, que acta como reclamo para otras amebas. Pero no es ese el problema, Uexkll quiere saber cual es la regla de creacin de la forma que adoptan millares de amebas para realizar la copa semillfera, pendculos o sorforos. Es decir, que se han de establecer unas reglas de significacin entre ellas para ordenarse entre s para la generacin de esa forma. De hecho las estructuras se saben como se interrelacionan entre ellas para dichas morfologas. Uexkll determina dicha formacin a una consecuencia analgica a lo que es una composicin musical, donde cada ameba se reagrupa formando un plasmodio de agregacin bajo una meloda orgnica.

Pelcula que a travs de su amigo, el filsofo de la ciencia Paul Oppenheim, lleg a odos a Albert Einstein, mostrndose muy interesado en ella. 460 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 38-39. 461 J.T. Bonner y L.J. Savage (2005) Evidence for the formation of cell aggregates by chemotaxis in the development of the slime mold Dictyostelium discoideum. Vol. 106, Issue 1, pp. 1-26

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La simple insercin de un fenmeno biolgico en un nuevo o viejo patrn comenta Uexkll462 - implica el reconocimiento de un problema cientfico en un fenmeno natural y la clasificacin de dicho problema entre los grupos de problemas ya conocidos. Por poner un ejemplo homeomrfico al estudiado por Arndt en la actualidad, hago una breve referencia al desarrollado por el profesor Toshiyuki Nakagaki, y que en el prximo captulo explicar con mayor detenimiento. El profesor Nakagaki y sus colegas de la Universidad de Hokkaido, han asombrado y desconcertado a la comunidad cientfica con unos estudios sobre el comportamiento no-trpico e inteligente de los mixomicetos. Esta ves se tratan de plasmodios de Phisarum Policephalum. El profesor Nakagaki hizo un experimento sobre cual sera el camino que recorrera un plasmodio para alimentarse de dos copos de avena que se situar en dos partes de un laberinto. Nakagaki hizo un trazado del camino ms ptimo, antes de incorporar al plasmodio en el laberinto, para encontrar los copos. Se distribuy varios fragmentos de un plasmodio alrededor de todo el laberinto, quedando marcado por todos los caminos y recovecos del mismo cubierto de fino tubo de Phisarum. Al colocar los copos de avena en sus puntos estratgicos, de pronto el plasmodio comienza a redistribuirse para poder alcanzar los dos copos en la mnima longitud de trayecto posible. No slo lo hace, sino que, adems todos los tubos de plasmodio que se encontraban en callejones sin salida retrocedieron sin dejar apenas ms que un muy dbil rastro. Todo el plasmodio del laberinto se reorganiz en el trayecto ms corto de forma extraordinaria. Es cierto que existe quimiosensores en el plasmodio, de modo que se atraern entre ellas como se atraan entre s las amebas de Dictyostellum de la filmacin de Arndt. La actividad del Physarum Policephalum se film tambin, y el hecho sorprende, aunque trate de encontrar patrones matemticos de dinmica no lineal para entender lo que hace el mixomiceto de forma espontnea. Por lo tanto el comportamiento inteligente del mixomiceto, aunque pueda ser descrito por matemtica compleja, no responde la pregunta por la pregunta biolgica: cmo es que su locomocin, sin ser trpica, describe la mxima optimizacin de su trayectoria. Es evidente que no slo el mixomiceto tiene Umwelt conde los copos de avena era el contrapunto como portador de significacin. La actividad (Wirkmale) en su entorno (Wirkwelt) en el laberinto se realiza en conformidad a un fin (Zweckmigkeit): alimentarse. Pero lo hace de forma inteligente en conformidad al plan (Planmigkeit) respecto a la estructuras organizativa (Bauplan) del mixomiceto. 6.2.2.2. Sobre los mtodos de representacin en biologa463 A travs de la biologa experimental comenta Uexkll -, el animal se estudia descomponindolo en sus partes, para la descripcin fisiolgica, para as comprender la conexin de las piezas en su conjunto. Si bien los investigadores biolgicos, que vienen de la Zoologa, tienden a mostrar el lado experimental, en subordinacin a la tarea descriptiva; el fisilogo en cambio, est en contra de la opinin de que slo la experimentacin tenga valor en algunos casos y
Uexkll, Jakob von. (1905) Op. Cit.. Pg 96. Uexkll, Jakob von (1905) Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere Op. Cit.. Pgs. 97-100: Die Methode der Darstellung in der Biologie.
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piensa que ha de tener un inters mutuo equitativo con la tarea descriptiva. An as Uexkll denunciaba que todos ellos muestran ms o menos el deseo de restringir la representacin a una simple formulacin matemtica del fenmeno observado. Este dictamen significa, entonces, la renuncia a la vida, leer el estudio, porque la vida nos encontramos slo en la forma de un seguro, dada la conformidad a un fin (Zweckmigkeit) de la naturaleza y el reconocimiento de dicha conformidad a un fin los anlisis tambin incluyen la sntesis descriptiva de los organismos. Por lo tanto, la descripcin en la biologa tiene un papel completamente diferente que en la fisiologa. En la introduccin de Leitfaden in das Studium der experimentellen Biologie der Wassertiere 464 Uexkll remarca de forma epistemolgica las diferencias disciplinares entre la fisiologa y la biologa. Mientras que la fisiologa toma sus experiencias desde las correlaciones causales, la biologa lo hace desde la conformidad a los fines especficamente funcionales. De hecho en dicha obra, Uexkll se introduce en la fisiologa de los sistemas nerviosos y neuromusculares de los invertebrados marinos de cara a cumplir con un objetivo de enriquecimiento de la ciencia fisiolgica hacia una mirada sobre las finalidades funcionales, denunciad por otro lado la excesiva especulacin que reside en la biologa. Cuando habla de biologa, Uexkll habla de ciencias clasificatorias como zoologa, o la anatoma comparativa (no la enlazada con la fisiologa) Por eso, el simple anlisis experimental de un proceso biolgico no proporciona conocimiento. Debe ser el resultado de una prueba til como un nuevo elemento en la descripcin de una estructura funcional de los animales, de lo contrario, el experimento no tiene sentido. Para Uexkll, los hechos han de tener una validez interpretativa holstica y sistmica, si los anlisis no tienen relacin con toda la organizacin, carecen de valor para la Biologa. Como bien dice cargar la memoria de informacin. Y dicha memoria es un lastre que debe de barrerse tan rpido como se pueda. Por eso la biologa en palabras de Uexkll - es la nica ciencia que en la presentacin de los datos recuperados no tiene el deseo de cada una de las hojas, es decir un valor parcial de sus investigaciones, porque es slo mediante la presentacin completa de los trabajos cientficos que se llega a su conclusin.465 6.2.3. Ich-ton Como hemos visto anteriormente, todos los animales estan ligados a un determinado mundo (Welt) el cual vive. Dichos lmites lo lleva a la descripcin de su mundo circundante (Umwelt). De acuerdo a sus rganos de percepcin (Merkorgan) y sus rganos de accin (Wirkorgan) caractersticos de su filogenia, el animal tiene unos u otros grados de libertad. Dichos grados de libertad conforman el mundo significativo, en tanto que el animal es un sujeto, y como tal, un portador de significacin (Inhaber der Bedeutung). Y es esta cualidad significativa y concisa conlleva a lo que Uexkll
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Uexkll, Jakob von (1905) Op. Cit.. Pg. V. Uexkll, Jakob von (1905) Op. Cit.. Pg. 100.

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llam un tono del yo (Ichton). En su artculo Der Organismus und die Umwelt466, nueve aos antes de la publicacin de Bedeutungslehre, Uexkll deja una sentencia significativa tanto para sus meditaciones biolgicas como para la historia de la filosofa de la biologa: Eine lebende Zelle besitzt ihren eigenen Ichton Una clula viva tiene su propio tono del yo. Este sera el inicio de una construccin de una teora significativa de la propiedad subjetiva de los organismos vivos. Comenzando por los seres unicelulares y acabando en los animales complejos, todos se componen de un Ichton caracterstico como sujeto individual y como sujeto de especie. Y esto es el principio de una biologa subjetiva, y como veremos ms adelante, de un organicismo cualitativo. En Bedeutungslehre Uexkll deja claro que la cuestin relativa a la significacin en todos los seres vivos es de primera categora. Slo cuando ha sido resuelta tiene sentido investigar los procesos causales, que siempre son extraordinariamente limitados, puesto que la actividad de las clulas vivas est dirigida por el tono de su yo467. Un poco ms arriba, veamos que Uexkll denegaba que la actividad transformadora del hongo mixomiceto estuviese subyugada a ningn mecanismo de carcter tropista (quimiotaxis) nicamente. Es ms, comenta que nadie puede dudar que la mecnica finamente elaborada del cuerpo del mixomiceto es un producto de clulas de libre existencia y que nicamente es consecuencia de la meloda que gobiernan los Ich-ton o tonos de su yo.468 Pero, qu significa y a que hace referencia los Ich-ton? Particularmente he preferido referirme al concepto Uexklliano de Ich-ton como tono del yo 469 pues mantiene un sentido metafrico con el sonido en msica y, a su vez, confiere un significado en la fsica como particularidad ondulatoria del ncleo donde convergen los imputs o informaciones efectivas para la actividad del organismo. Dicho ncleo es a mi entender, el correlato entre los crculos funcionales y la conformidad al plan del sujeto para un desarrollo armnico ontognico entre s mismo (Innenwelt) y el mundo circundante (Umwelt) vamos a explicarlo a travs de la exposicin que nos da Uexkll. De hecho, el tono como propiedad de los sonidos (caracterizado musicalmente como agudos o graves) est en funcin de su frecuencia (en sentido de numero de repeticiones de un proceso peridico de impulsos por unidad de tiempo) Y si se aplica el anlisis de Fourier (recordemos las transformaciones de campos al comienzo de este captulo470) se obtienen una serie de componentes llamados armnicos, de los cuales el primer tono o fundamental y los sucesivos con el mismo orden de potencia tienen similar sensacin de
466 Uexkll, Jakob von (1931a). Der Organismus und die Umwelt. En Das Lebensproblem im Lichte der modernen Forschung, Hans Driesch and Heinz Woltereck (eds.), 189224. Leipzig: Quelle & Meyer. 467 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 46. El subrayado es mo. 468 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 39. 469 En la traduccin de Jos M. Sacristn de Bedeutungslehre denomina Ichton como sonido del yo, en ingls es traducido como ego-quality pero yo mantengo el sentido metafrico musical y fsico de tono del yo 470 Dicho anlisis estudia la representacin de funciones o seales como superposicin de ondas fundamentales o bsicas (armnicos), con la que podemos hacer una descomposicin. De gran utilidad para el procesamiento de seales, en mecnica cuntica como en neurociencias.

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tono que el primero por s slo. El resto de armnicos se perciben como otros sonidos distintos del fundamental, lo que enriquece el sonido. De este modo el tono de yo fundamental y sus armnicos son ms perceptibles o penetrantes que el resto. En Bedeutungslehre, Uexkll explica que el sonido de significacin en el caso del mixomiceto - se establece de forma repentina y desencadena la orden de creacin de la forma de los tonos del yo de los elementos celulares que eran hasta el momento era homognea, los cuales se van ordenando en sonidos de diferente afinacin y, correspondiendo a su morfognesis, permitiendo el desarrollo de la meloda preestablecida471. Uexkll piensa que el fundamento de este preestablecimiento sinfnico de la morfognesis y de las mutaciones es de origen gentico, activado qumicamente, puesto que esta ser la va instrumental que tienen las amebas para generar sus sonidos significativos. Esta descripcin concuerda con su tesis de conformacin a plan (Planmigkeit) como una planificacin teleolgica interna del organismo, de la misma manera que lo fue para Karl Ernst von Baer la conformacin a fin (Zweckmigkeit) en la explicacin de las leyes formadoras de estructuras, que comenzaban sus efectos antes que existiera ninguna estructura.472Pero tambin concuerda con las leyes de Mendel, puesto que si las predisposiciones para las diferentes propiedades se mezclan en el germen segn la regla de probabilidad, esto no quiere decir otra cosa sino que no estn ligadas entre s de ninguna manera, sino que existen en el germen con toda independencia unas con otras. Ahora bien, Uexkll prefiere hablar de formadores que de predisposicin para la formacin de propiedades, puesto que de esta manera se expresa de forma ms clara, la independencia entre factores de formacin de las propiedades y, a su vez no se trata de una substancia, sino de un factor que forma una substancia473. Y este factor es lo que denomino un encaje teleonmico (Zweckmigkeit) es decir, una actividad teleonmica que permite la adecuacin o exaptacin en el proceso de desarrollo. Es un equivalente homeomrfico al concepto de Umwelt, donde la independencia de la convivencia con otros mundos perceptibles de otras formas de vida confieren una comunicacin cuando hay una probabilidad de intercambio de informacin significativa. Este proceso del campo de percepcin multisensorial que es el Umwelt de cada organismo, intercomunica a travs de sus tonos del yo (Ich-ton) En cada gen comenta Uexkll474 est encarnada una relacin directiva que, una vez formada la propiedad, puede actualizarse tan pronto como entra en comunicacin con la otra propiedad complementaria en el mundo circundante. El gen pues, est enlazado con la propiedad complementaria. Pero no desde un fundamento fisicoqumico475, sino desde un fundamento biolgico. El enlace biolgico puede poner en relacin una propiedad cualquiera de un organismo con varias propiedades complementarias. Estas relaciones, empero no necesitan manifestarse todas en el plan constitutivo del propio
Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg 55. Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pg. 236. 473 Uexkll, Jakob von. (1934) Op. Cit.. Pg. 248. 474 Uexkll, Jakob von (1920) Cartas Biolgicas a una Dama, Manuel Garcia Morente (trad.) Revista de Occidente, Madrid, 1945. Pgs. 106-107. 475 Depender, por lo tanto del grado o nivel jerrquico en el que se produce dicha conectividad de la propiedad emergente.
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organismo, sino que pueden muy bien pertenecer a los diferentes planes constitutivos de diferentes organismos. Esta especificacin del entrelazado gentico para Uexkll es una forma de establecer una explicacin de una propiedad emergente en un desarrollo epigentico. Siguiendo el discurso de Uexkll, es una interaccin entre genes y el entorno que producen los organismos, y que, a su vez, intervienen en la determinacin de la ontogenia, tal como lo desarroll Conrad Hall Waddington476, cuarenta aos ms tarde de la publicacin de Uexkll477. Depender, por lo tanto del grado de estado jerrquico al que se produce dicha conectividad de la propiedad. Volviendo al enlace biolgico que pone en relacin caracteres adquiridos genticamente en conexin con multiples propiedades complementarias adaptativas propongo un ejemplo que expone Uexkll muy ilustrativo al respecto: El peso y el tamao del cuerpo de un abejorro, que se adapta a los ptalos de una flor, confieren tambin al vuelo del abejorro la fuerza viva suficiente para romper la tela de araa, tan fatal para los insectos ligeros. Pero al mismo tiempo resulta el cuerpo del abejorro visible para los pjaros, que con frecuencia lo sacrifican. La pelambre del abejorro encuentra en la frialdad del aire una propiedad complementaria que pertenece a su plan constitutivo. Pero al mismo tiempo es ella misma complementaria de la forma y posicin de los estambres y pistilo en la flor que pertenecen al plan constitutivo de la planta.478 Esta circularidad causal que se interconectan las diferentes morfologas de los organismos que aparecen en este ejemplo forma parte de la conformidad a plan de una coordinacin biolgica que confiere una armona supraorgansmica que es el ecosistema, y que Uexkll configur como una Umwelt de Umwelten, es decir, una Umwelt que engloba mltiples Umwelten individuales de cada organismo vivo. Ahora bien, esta estructuracin de Umwelt de Umwelten o macrocampo de mltiples campos multisensoriales de percepcin del entorno se comunican entre s a travs de sus estructuras constitutivas (Bauplnen) autnomas de cada organismo. Pero a su vez cada organismo tiene hologrficamente una reconstruccin multicelular, multiorgnica y multifuncional, que permite el entrelazado semblante al ejemplo ofrecido. Ni un rgano puede ser de diferente tamao al establecido en conformidad al plan tal como lo predispone los genes, de acuerdo a una coordinacin armnica entre partes constituyentes, y cuyas circularidades causales estan inerconectadas por los crculos funcionales de cada rgano sensitivo (Merkorgan) y de cada rgano efectivo (Wirkorgan) Cada rgano es un producto formado por clulas vivas, cada una de las cuales tienen un tono propio, un sonido en s. Este sonido del rgano es el que Hans Spemann infiere en sus trabajos sobre induccin embriolgica. Los tres grados de la formacin de un embrin son anteriores a la formacin de los brotes, que recibe cada uno su sonido orgnico antes de que las clulas se ordenen y transformen479. De los sonidos de los rganos se compone la meloda completa de la vida del animal. Y cuando el organismo
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Waddington, C. H. (1953) "Genetic assimilation of an acquired character". Evolution 7:118-126 Uexkll, Jakob von (1912) Wie gestaltet das Leben ein Subjekt? Die neue Rundschau 23: 1082-1091 478 Uexkll, Jakob von (1920) Op. Cit.. Pg. 107. 479 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 56.

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muere es cuando la meloda de la vida del animal va desarmonizndose hasta silenciarse. Esta explicacin analgica de la biologa con la msica tiene repercusin actual de la que hablaremos ms adelante. Pero, cmo pudo confirmar que estaba en lo cierto Uexkll, a pesar de su explicacin epistemolgicamente interdisciplinar? Uexkll fundamenta esta conectividad de tonos de diferentes clulas, a travs de las tesis de Johannes Mller sobre las energas especficas, y que hasta nuestros das no se haba demostrado lo contrario480 De hecho, Uexkll, aplicando su propia ley para la regulacin neuromotora contractora hace una comparativa con una campana, en la que sin una energa especfica que mueva la campana no hay sonido. Siendo la campana un objeto muerto que tan slo recibe efectos, mientras que el msculo vivo se conduce como un sujeto. Echando mano de la analoga como mtodo epistemolgico para describir su gnoseologa, Uexkll describe el concepto de meloda del organismo, a travs de los Ich-ton o tonos del yo de cada unidad orgnica: la clula. Si poseyramos un nmero de campanas vivas, cada una de las cuales produjese un sonido distinto, podramos entonces combinar con ellas una carilln, el cual podra ser puesto en marcha tanto mecnica como elctricamente, puesto que cada campana tendra que responder con su sonido subjetivo de su yo a cualquier clase de estmulo. (...) Un carilln compuesto de campanas vivientes debera poseer la propiedad de ponerse en marcha no slo por impulso mecnico, sino tambin ser gobernado por una mera meloda. Lo postulado aqu se realiza en todo organismo vivo. Se puede, ciertamente demostrar que en muchos casos, especialmente en el de transmisin de la excitacin del nervio al msculo, al cambio vivo de los tonos del yo (Ich-ton) ha sido substituido por una combinacin mecnico-qumica. Esta es, empero siempre la consecuencia de la mecanizacin que se representa posteriormente. En un principio, todos los grmenes de los seres vivos se hayan formados por clulas de protoplasma libres responden nicamente a la induccin meldica481 de los tonos del su yo482 Basta cualquier estmulo para hacer entrar en accin su energa especfica, cuya expresin es la emisin de un determinado tono. As como el tubo de resonancia de un rgano litrgico solamente suena cuando se produce una determinada causa mecnica el aire insuflado en un punto determinado-, el tubo de resonancia del rgano viviente no precisa de ninguna causa determinada, sino que responda a todo choque exterior con idntica exteriorizacin de la energa. (...) El director de orquesta tena repetidos varios tonos de su rgano. Los elementos de rgano A, B y C posean, por ejemplo,
De momento no se han podido invalidar la idea de especifidad de la calidad de la excitacin nerviosa propuesta por Mller, ya en 1834. Ni las conjeturas de Nicolas Humphrey sobre circuitos retroalimentados en que la reverberancia de la actividad neural provoca la excitacin; ni la demostracin de los potenciales de accin y la dependencia local enceflica de la calidad de la experiencia por Edgar Douglas Adrian en 1912; ni la ubicacin cortical de las experiencias demostradas por Roger Sperry en 1945 han invalidado a Mller. 481 Haciendo referencia a la induccin morfogentica de Hans Spemann. 482 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 37-38.
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igual energa para la emisin de idtica vibracin en el aire, que corresponda al fa sostenido. Como por otra parte, el fa sostenido era emitido por tres sujetos distinitos, cada uno de los fas sostenidos era un fa sostenido individual ligado a una cualidad subjetiva con una energa objetiva, que fue denominada por Johannes Mller energa especfica La energa especfica significa la funcin diferenciada de un ser autnomo combinada con la calidad individual que ste tiene como sujeto483Y eso es el Ich-ton o tono del yo. Es importante comprender esta relacin de la calidad subjetiva de los tonos del yo, recordando los armnicos fundamentales o tono fundamental que marca la pauta individual del sujeto. Esta es la idea de interrelacin de la energa especfica de Mller con la funcin de una clula (tomo biolgico con tono de yo caracterstico) muscular con otra clula sensorial (neurona o clula nerviosa) 6.2.4. Crculos, portadores y reglas de significacin Anteriormente estbamos estableciendo la diferencia entre imgenes, sonidos, es decir, elementos con condicin de posibilidad de ser perceptibles, y un portador de significacin. Cuando Uexkll habla de portadores de significacin (Bedeutungstrger) est llegando a una conclusin muy concordante con lo que Edmund Husserl denominara objeto de conciencia en la fenomenologa. Uexkll hace mencin a la escolstica al poder dividir las propiedades de los objetos en esencia y accidente, y los enlaza con lo que denomina dominante y concomitante respecto a la ligazn con el sujeto. Las propiedades del objeto no sufren por ello alteracin alguna. Pero en cuanto se ha transformado en el portador de significacin ventana o vaso, se ha hecho perceptible una diferencia de sus propiedades con arreglo a su condicin. Para la ventana es la transparencia la propiedad dominante; en cambio, la concavidad representa una propiedad concomitante. Por el contrario, para el vaso, es la concavidad la propiedad dominante y la transparencia la propiedad concomitante484. Como hemos visto, las propiedades dominantes son esenciales mientras que las concomitantes son accidentales. Estas distinciones son fundamentales para la construccin de una biosemitica que permitir establecer las relaciones entre seales y sus efectos como Bedeutungstrger o portadores de significados de valor esencial o accidental segn el dominio o la concomitancia de su gestin. Dice Uexkll: En el mundo circundante de los animales es utilizado cada uno de los portadores de significacin (Bedeutungstrger) por percepcin y efecto. En todo circulo funcional se repite el mismo proceso de percepcin y de accin. Se puede incluso considerar el crculo funcional como crculo de significacin cuya finalidad se haya reducida a la utilizacin de los portadores de significacin485

Uexkll, Jakob v. (1930). Die Lebenslehre (Das Weltbild, Bcher des lebendigen Wissens, Hrg. Hans Prinzhorn, Bd. 13), Potsdam: Mller und Kiepenheuer Verlag, und Zrich: Orell Fssli Verlag. En castellano: Teora de la Vida, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pgs. 70-71 484 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 20. 485 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 44. El subrayado es mo.

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Gracias a los experimentos de Sarris486 comenta Uexkll487- que un perro el cual ha aprendido a sentarse en una silla a la voz de mando silla despus de apartar la silla busca con la vista otra oportunidad de sentarse ( segn la forma de sentarse de un perro que no tiene nada que ver con la de un humano) Las oportunidades de sentarse - como portadores de la significacin de sentarse - tienen todas el mismo tono, pues pueden cambiarse a voluntad entre ellas, sin diferencia alguna a la voz de mando silla. De aqu podemos determinar, cuando tenemos al perro como habitante de la casa, una infinidad de objetos provistas de tono asiento, algunas de ellas no son las mismas que tiene para el propietario de la casa. En cambio, para el perro algunos de los objetos que para nosotros tienen el tono de asiento para el perro tendr el tono obstculo. Por lo tanto los objetos son diferentes portadores de significacin salvo los que tienen el mismo tono para ambos habitantes. Otros objetos domsticos de la casa, como podran ser los cubiertos, no son portadores de significacin puesto que no confieren un fin para el perro. Por ello, al serle intil para el perro, no tendr percepcin de objeto tal como vimos en el captulo anterior, en el sentido que no es indicador para los Merkorgan, salvo que estn ah, perceptualmente, pero conceptualmente no conlleva conformidad a fin alguno, y no formar, por lo tanto parte de su Umwelt, aunque s del Umbegung, por estar a la mano (Zuhanden) Por este motivo es til comprender fenomenolgicamente este y otros conceptos que nos llevan a una explicacin fenomenolgica del Umwelt. Pero antes de ir en ello, es necesario comprender que cada portador de significacin conlleva consigo una regla de significacin. Para ello vuelvo a recurrir a las energas especficas o tonos del yo esta vez para la percepcin de los colores. Dichos tonos de cada clula cerebral, son las que se hallan bajo la influencia del ojo, que selecciona las ondas de luz y las transforman en excitaciones nerviosas que se envan al cerebro. Todo transcurre mecnicamente, con arreglo a la ley de causa y efecto (con arreglo al principio de una caja de cerillas, cuyas cerillas responden solamente a acciones del mundo exterior) Pero en el frente interior de los rganos de los sentidos (Merkorgan) se haya en forma de un carriln viviente, cuyas campanas clulas producen distintos tonos del yo. El proceso de subjetivizacin intensificada del sonido celular a la meloda orgnica, a la sinfona del organismo, se halla en contradiccin con el proceso mecnico que representa la accin de objeto a objeto488. No es por tanto, la creacin activa de la propia forma la que es influida por la significacin, sino tan slo la regla de la morfognesis como totalidad (en este caso la formacin de un ojo en un animal o en un ser humano) es la que depende de la regla de significacin. Entonces a que llamamos regla de significacin?

Sarris, E. G. (1937) Individual differences in dogs. Die individuellen Unterschiede bei Hunden. Zeitschrift fuer Angewandte Psychologie, 52, 257-309. Sarris fue pionero en detectar y nombrar el trmino de inteligencia a la conducta del perro. Sarris trabajo para Uexkll en el Institut fr Umweltforschung 487 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 22. 488 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 90.

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Un ejemplo que ilustra la regla de significacin, y que sta subordina a la regla morfogentica es el trabajo de Hans Spemann y sus experimentos de induccin embriolgica. Consiste en tomar un embrin en el primer estadio de gstrula, un trocito de pared del cuerpo y en su lugar se implanta un trozo de la pared del cuerpo de otro embrin. El experimento demuestra que el nuevo injerto no se desarrolla con arreglo a su origen, sino con arreglo a su lugar de implantacin. As el tejido del injerto implantado que fue transferido a la regin del cerebro, aun cuando en condiciones normales hubiese llegado a ser epidermis, deviene cerebro y viceversa. La orden de creacin de la forma se ajusta al Bauplan ya reconocible en estado de gstrula. En este estadio es posible transplantar trozos de tejido de embriones de raza diferente, por ejemplo entre la regin bucal de los renacuajos y larvas de tritn. En una larva de tritn hay en su boca dientes autnticos, de la misma estructura de otos vertebrados. Sin embargo, en la boca del renacuajo se haya provista de mandbulas y puntitas crneas de origen totalmente diferentes a los de la larva de tritn.

Fig 24. Trasplantacin experimental de Hans Spemann

Se realiza, entonces el injerto del tejido del renacuajo en la zona bucal de una larva de tritn. En uno de los experimentos el tritn desarroll una boca de renacuajo, mientras que en otro caso, en la mitad de la boca que qued libre del tejido implantado se desarroll una boca de tritn con dientecillos autnticos. De lo que Spemann infiere lo siguiente: En general, podemos decir con seguridad, acerca del estmulo inductor, que lo que l origina es de naturaleza completamente especial; sin embargo, el cmo lo origina es de naturaleza completamente general. Exactamente lo mismo expresa metafricamente, de un modo general, la frase armamento bucal, el cual es proporcionado por el ectodermo en la realizacin prevista en el caudal hereditario de su especie489
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Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pgs. 48-49. Los subrayados son del autor.

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Es decir, la orden de significacin es siempre la misma, pero la orden de creacin de la forma es totalmente diferente. El descubrimiento de Spemann puede, servirnos para hacernos comprender mejor la diferencia principal que hay entre un mecanismo y un ser vivo. El mecanismo de una mquina cualquiera, por ejemplo, nuestro reloj, es construido siempre de un modo centrpeto, es decir, las partes especiales del reloj, como las manillas, muelles y ruedas, deben confeccionarse antes de ser despus aplicadas a una pieza central comn.490 La construccin de un animal, por el contrario, por ejemplo la de un tritn, se realiza en forma centrfuga, a partir de un germen, el cual se transforma primero en gstrula y despus hecha nuevos brotes de rganos491 Es ahora cuando vemos hacia donde se dirige la biologa subjetiva de la que hemos hablado a lo largo del trabajo. En ella se ejerce una metodologa experimental que hemos estado hablando anteriormente y que promueve las interrelaciones entre organismo y medio, o entre organismos en el que su interaccin o su intervencin provoca una consecuente regla de significacin que comparten ambas partes integrantes. Partiendo de un sujeto que se encuentra en su Umwelt investigamos sus relaciones armnicas con los diversos objetos que se presentan al sujeto como portadores de significacin. El organismo del sujeto forma al utilizador de significacin o al receptor de significacin. Cuando estos dos factores se asocian en la misma significacin, entonces es que han sido compuestos en comn por la Naturaleza. Las reglas que aparecen a nuestra composicin forman el contenido de lo que Uexkll denomina teora de la composicin de la naturaleza. Cuando dos seres vivos entran uno con el otro en una regla de significacin armnica, entonces es necesario decidir cual de los dos debe ser considerado como sujeto y utilizador y a cual le debemos de adscribir el papel de portador de significacin. Para ello buscaremos las propiedades de ambos lados, que se conducen una respecto la otra, como punto y contrapunto. Si en el caso dado poseemos un conocimiento suficiente de los crculos funcionales que unen al sujeto correspondiente con sus portadores de significacin, entonces estamos en situacin de buscar los contrapuntos tanto en el lado de la percepcin como en el de la accin para finalmente, establecer a que regla de significacin especial corresponde la significacin en cuestin.492

Esta afirmacin es un tributo tanto para su maestro Karl Ernst von Baer y su teora de Gestaltungskraft (facultad formativa, o potencia formadora) de von Baer planteada en su obra su obra De ovi mammalium et hominis genesi (1827) estableciendo una de las ms importantes leyes de la morfognesis: que siempre procede desde el centro hacia la periferia. Tambin es un tributo para el maestro de maestros, Kant que con el ejemplo que utiliz en el 65 de la Crtica del Juicio, cuando explica que una rueda de un reloj es instrumento de movimiento de las dems, pero ni es causa eficiente de la produccin de las otras ruedas, ni el propio reloj puede producir otros relojes; dejando claro que una mquina no tiene fuerza formadora (Bildungskraft) al carecer tambin de tendencia formadora (Bildungstrieb) definida por Blumenbach. 491 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 54. El subrayado es mo. 492 Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pgs. 96-97.

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Si tomamos como ejemplo, en primer lugar, al octopus como sujeto en relacin con el agua del mar como portador de significacin, inmediatamente encontraremos relaciones de contrapunto. La incomprensibilidad del agua constituye la condicin previa para la constitucin de la vejiga natatoria muscular. Los movimientos de la bomba de la vejiga natatoria actan mecnicamente sobre el agua incomprensible e impulsan al animal por detrs. La regla de constitucin del agua de mar interviene como compositor en el carilln viviente de las clulas protoplasmticas del embrin del octopus e impone la meloda de la creacin de la forma los contrapuntos correspondientes a las propiedades del agua, en primer lugar, es creado el rgano, cuyas paredes musculares recogen e expulsan el agua incomprensible. La regla de significacin, que en este caso une el punto al contrapunto, proporciona la natacin.493 Con estos conceptos Uexkll ofrece un panorama de la biologa del sujeto que no tiene nada que ver con misteriosas fuerzas vitales metafsicas. De hecho Uexkll considera ms metafsico el ejemplo de las dos mesas de Eddington: la que sensorialmente percibe y la otra que es un compendio de billonsimas de partculas elementales que promulga la fsica, que van a una velocidad inimaginable en inmenso vaco y que de hecho esas partculas no son ninguna sustancia, aunque sus acciones simulen el mundo sensorial de las existencias de las sustancias, agitndose en un espacio de cuatro-dimensiones494. El significado de la realidad para Uexkll no est en la interpretacin materialista reduccionista de la fsica, sino que est en el mundo de las apariencias subjetivas que aportan significado para el sujeto en conformidad a un plan de coordinacin comunicativa entre el entorno y uno mismo. ste es uno de los caracteres de la biosemitica de cara a la capacidad significativa del procesado de informacin en todos los niveles jerrquicos de los sistemas complejos autopoiticos que comportan la totalidad de un organismo. Curiosamente, el propio Arthur Eddington que expresa las caractersticas de las dos mesas495 tambin hace referencia a la teora del conocimiento sosteniendo que lo nico que se puede estudiar es el contenido de la propia conciencia haciendo tambin referencia a Bertrand Russell496 en el que dice: lo que ve el fisilogo cuando examina un cerebro, est en el fisilogo, no en el cerebro que examina497 6.3. Uexkll y la fenomenologa 6.3.1. Uexkll y Heidegger Ni el espacio es en el sujeto, ni el mundo es en el espacio. El espacio es, antes bien, en el mundo, en tanto que el ser en el mundo, constitutivo del ser ah ha abierto un espacio. El espacio no se encuentra en el sujeto, ni este contempla el mundo como si fuese en un espacio, sino que el sujeto ontolgicamente bien comprendido, el ser ah, es espacial. Y por ser el ser ah espacial del modo descrito, es por lo que se
Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 98. Uexkll, Jakob von. (1942) Op. Cit.. Pg. 62. 495 Eddington, A. S. (1928) The Nature of the Physical World. MacMillan Company. Cambridge Eng. NewYork. Traduccin en castellano: La Naturaleza del Mundo Fsico. Carlos Mara Reyles (trad.) Editorial Sur. Buenos Aires, 1938. Pg. 14-15. El sentido de substancia es el utilizado por Eddington y no tiene componentes peyorativos, ligado a la suma de relaciones que forman el material constructivo del mundo fsico 496 Russell, B. (1927) The Analysis of Matter. Kegan Paul, Trench, Trubner. London. Pg 320. 497 Eddington, A. S. (1928) Op. Cit.. Pg. 313.
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manifiesta el espacio como un a priori. ste trmino no quiere decir nada de una previa pertenencia al sujeto, por lo pronto sin mundo, que emitira un espacio. Aprioridad quiere decir: Anterioridad del hacer frente un espacio (como paraje) en el hacer frente lo que est a la mano del caso del mundo circundante.498 La pregunta fenomenolgica que Heidegger promulga en el captulo 3 de Ser y Tiempo titulada La mundanidad del mundo infiere sobre el ser de los entes que hacen frente en el mundo circundante (Umwelt) analizando primero la circunmundanidad en el sentido espacial que emerge del Umwelt. Mas el pasaje que he escogido del captulo resume la interconectividad entre Jakob von Uexkll y Martn Heidegger en tanto que hacen frente (nunca mejor dicho) al problema de lo que hay frente (Vorhanden) Mientras que Edmund Husserl sostuvo que el anlisis fenomenolgico deba de ser un ejercicio reflexivo en el sentido cartesiano de la cogitatio499 transformando aquello pensado en objeto de conciencia, es decir, un pensamiento que convierte en objeto una vivencia reflexionada, y as esclarecer su contenido significativo - Heidegger rechaz dicha trayectoria reflexiva, dudando que sta sea la forma adecuada de cumplir con la exigencia fenomenolgica para entregarse a la directriz de los orgenes en que se dan500. Y esto lo liga al pensamiento de Uexkll cuando en el caso de la existencia de los organismos tal cual se dan en el mundo circundante es un desplegarse respecto al origen en dos sentidos: Uno de ellos responde a la negativa de la transmutacin por la seleccin natural: no hay evolucin; slo hay origen501, y por tanto una adecuacin a su medio circundante. El origen es la fuente de investigacin de la existencia de los organismos, de su origen se mantiene la estructura, el Bauplan. El otro es su despliegue morfolgico desde su concepcin hasta su nacimiento, para que luego, en su desarrollo hacia la adultez tenga una conformidad a plan. De esa manera adquiere su propsito de desarrollo (Zwekmssigkeit) como una finalidad, o encaje teleolgico de la conformidad a plan. Por tanto dicha conformidad a plan (Planmigkeit) es a su vez conformidad al origen, al patrn originario (Bauplan) Teniendo en cuenta la motivacin vitalista (lebenphilosophisch) que conlleva el planteamiento de Heidegger, la propia vivencia (Ereignis) pasa a ser de un momento concreto del fluir de la conciencia a una vivencialidad (Ereignisgkeit), un momento fctico de la vida, y por tanto, a una vivencia del mundo tal como se da: Umwelterlebnis.

Heideger, M. (1927) Sein und Zeit. Max Niemeyer Verlag. Tbingen (vormals, Halle) En castellano: Ser y Tiempo. (Traduccin de Jos Gaos) Fondo de Cultura Econmica. Mxico, D. F.1944. Pg. 127. 499 Esto sera el paso de la cogitatio (percepcin) como fenmeno psicolgico hacia una cogitatio como fenmeno gnoseolgico: Por medio de la reduccin (ndice gnoseolgico cero) obtengo un dato absoluto de la cogitatio psicolgico que ya no es trascendente, sino una reflexin intuitiva vuelta sobre lo dado en la apercepcin de la vivencia sobre mi yo como fenmeno de esta apercepcin, omitiendo la referencia al yo dirigiendo la mirada puramente a la percepcin (abstrayendo el yo) delimitndose as a la percepcin absoluta carente de toda trascendencia. As obtenemos la cogitatio como fenmeno gnoseolgico Hursell, E. Die Ideee der Phenomenologie. Fnd Vorlesungen. Hrg. U. Eing. Walter Biemel (Husserliana, II). En castellano: La Idea de la Fenomenologa. Cinco Lecciones. Trad: Miguel GarcaBar. Fondo de Cultura Econmica, Mxico, D. F.1982. Tercera leccin. 500 Rodrguez, R. Reflexin y evidencia. Aspectos de la transformacin hermenutica de la fenomenologa en la obra de Heidegger. Anales del Seminario de Historia de la Filosofa, N 13. Pgs.57-74. Servicio de Publicaciones. UCM, Madrid. l996 501 Uexkll, J. von. (1920) Cartas Biolgicas a una Dama. Pg 85.

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Es en la vivencia inmediata del mundo circundante (Umwelterlebnis) lo que se vive no son sensaciones, tan slo datos aplicables a la normativa de la aprioricidad. Son las cosas mismas, que son sobre todo significados. Es el paso del Sinn al Bedeutung. En este caso la comprensin no admite construcciones ni deformaciones. Ser sencillamente un mostrarse tal como de inmediato es vivenciado. Podemos entonces llegar a la idea que la fenomenologa es concretamente la actitud filosfica que reduce al mnimo (un tributo husserliano) y que identifica la re-vivencia o la repeticin de la vivencia originaria.502De hecho, la vivencia (Ereignis) no es un suceso (Vorgang) que se da en m, o en mi psiquis, en el fluir de la conciencia emprica tan slo. Es un acto mismo fundamental para el ser en el mundo. Podemos entonces observar cmo la posicin fenomenolgica de Heidegger va en contra del idealismo trascendental en lo que se expone, y que comulga con la situacin que Uexkll se encuentra entorno a la vivencialidad subjetiva de los organismos. Cuando Uexkll manifiesta la pluralidad de Umwelten como burbujas de jabn interactuando dentro de un Umgebung, o entorno fsico, para configurar la capacidad multi-circundante de la percepcin del mundo que rodea e interpenetra a cada sujeto, est mostrando la determinacin de cada Umwelt no slo respecto al espectro de percepcin que tiene cada individuo del mundo circundante, sino que tambin lo est de la condicin de posibilidad de actuacin en el mundo circundante. Lo verdaderamente impactante no es tan solo la pluralidad de mundos circundantes diferentes para un mismo entorno, sino que muchos de estos mundos son disjuntos, es decir que no tienen apenas elementos comnmente perceptibles. El mundo de un saltamontes en una pradera no tiene apenas nada en comn con la pradera de la vaca que est a pocos metros de su lado, ni los mundos de las moscas que revolotean alrededor de la vaca. No hay una Wircklicheit o realidad absoluta, sino una Erscheinung o apariencia fenomnica que vive el Ich-ton, en el tono del yo de cada organismo. Aunque la defensa del apriorismo espacio-temporal est concebida para los animales con sistema nervioso central, es indiferente que otros crculos funcionales que son homemrficos al sistema nervioso central de un vertebrado - permita la vivencia de la apariencia fenomnica del entorno perceptible segn la conformidad a plan adecuado al Bauplan o el patrn estructural de desarrollo. El Ich-ton de Uexkll es el sonido del yo que emite un sujeto de acuerdo con la configuracin de su Bauplan. Es posible que el Umwelt del ganadero que lleva a pastorear a la vaca a la pradera percibe una sinfona de notas de cada Zuhanden o de entidades intervenibles, cuya cantidad es superior a otros sujetos u animales que estn all. En su libro Conceptos Fundamentales de la Metafsica 503 Heidegger pone en relieve el ser-en-el-mundo del ser humano frente a la indigencia de mundo de la implicacin animal, al igual que la falta de mundo de las piedras. Su pregunta es los animales y las piedras tienen un ah? Poseen a s mismo un mundo? Para las piedras, Heidegger es rotundo: no. En cuanto al animal, Heidegger hace mencin a los trabajos de Hans Driesch y de Jakob von Uexkll como dos paradigmas biolgicos importantes a tener en cuenta. En el captulo 61, sobre la concluyente delimitacin del concepto esencial de organismo, en el apartado b504, hace mencin que en el darwinismo las investigaciones se basan fundamentalmente en la idea equivocada de que el animal est presente a

Rodrguez, R. Reflexin y evidencia. Op. Cit.. Pg 60. Heidegger, M. (1929) Die Grundbegriffe der Metaphysik: Welt, Endlichkeit, Einsamkeit. Vittorio Klosterman. Frankfurt am main, 1983. Traduccin en Ingls: The Fundamental Concepts of Metaphysics. Traducido por William McNeill and Nicolas Walker. Indiana University Press, 1995. 504 Heidegger, M (1929) Op. Cit.. Pgs. 261-264.
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mano (Zuhanden)505 y posteriormente, el animal se adapta a un mundo que est presente a mano. Eso comporta en s mismo y en consecuencia que la adaptacin individual es selectiva. Sin embargo, la tarea no es simplemente para identificar las condiciones especficas de la vida, materialmente hablando, sino ms bien para adquirir conocimiento de la estructura relacional entre el animal y su mundo circundante. En las investigaciones de Uexkll, la teora y el tipo de interpretacin terico-filosfica que se trata es para Heidegger de menor importancia que la sorprendente firmeza y abundancia de sus observaciones y sus adecuadas descripciones. Sus investigaciones son de gran valor en el momento de las conferencias del presente escrito, pero no haban adquirido la importancia fundamental que se merecan afirma Heidegger- si se hubiera dado una interpretacin ms radical del organismo desarrollado en sus bases. En este sentido, la totalidad del organismo no slo consiste en la totalidad corporal del animal, sino ms bien que esta totalidad corprea slo podra ser entendido sobre la base de esta totalidad original el cual est circunscrita por lo que denominamos el anillo de desinhibicin (Enthemmunsring) que embarga las pulsiones del animal. Reconoce el compromiso de Uexkll con las investigaciones como una de las cosas ms fructferas que la filosofa puede aprender de la biologa contempornea. Es importante que en cuanto a la produccin filosfica-terica de Uexkll, Heidegger se estanc en el libro Innenwelt und Umwelt der Tiere publicado veinte aos antes que las conferencias correspondientes a este escrito. Heidegger no revis ni la Theoretische Biologie en sus dos ediciones, ni las obras ms filosficas de Uexkll posteriormente. Despus de estas conferencias Heidegger no volvi hacia la Bedeutungslehre ni a la Lebenslehre de Uexkll quedndose desunido a la condicin de posibilidad de una hermenutica semitica506 cuya deriva ha posibilitado la biohermeneutica en la actualidad. Lo que para Heidegger hay en la condicin del animal es pobre en el mundo: su mundo circundante (Umwelt) tan slo es un anillo circundante (Um-ring) que limita las pulsiones del animal. Los estmulos que proceden de este anillo suscitan y desatan (entriegeln) las formas de conducta. Por tanto, la unin del animal con su anillo circundante es casi tan ntima como la unidad del cuerpo, con lo que no le es posible experimentarse segregndose de su propio Um-ring. Por eso su Umwelt no es ms que una prolongacin de su cuerpo, como anillo desinhibidor (Enthemmunsring) Es por eso que aunque el animal posea determinada apertura al mundo, ste no puede revelarse como mundo. Heidegger se hace la pregunta, que a lo largo de este trabajo ha ido acompandonos: Si el enfoque filosfico del Umwelt y del Innenwelt de los animales es extrapolable a los seres humanos tal como Uexkll lo plante. Esta pregunta tiene respuesta no slo filosfica, tambin la tiene biolgica, fenomenolgica, y biosemitica en este trabajo. Ms arriba hemos visto que en Theoretische Biologie hay un discurso de Uexkll intercalado en los captulos sobre
Zuhanden o Ser a la mano es la determinacin ontolgica categorial de unos entes tales como son en s. Pero lo a la mano slo hay sobre la base de lo ante los ojos (Vorhanden). Heidegger, M. (1927) Op. Cit.. Pg. 85. Tiene la interpretacin de estar al alcance de la mano 506 Chang, H-L. (2004) Semiotician or hermeneutician? Jakob von Uexkll revisited. Sign Systems Studies, N 32 / 1
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el espacio y el tiempo, y prcticamente en todo el ensayo, sobre la condicin de apercepcin. Es coherente preguntarnos sobre la apercepcin o conciencia en los animales. Actualmente es algo que est border line, es decir en la frontera entre las ciencias cognitivas y la falsa ciencia. No se sabe en realidad actualmente si podemos hablar de algn animal consciente de s. La biologa no puede pronunciarse actualmente porque no est la conciencia en los trabajos de investigacin stricto sensu. Son los neurobilogos quienes podrn hablar de ello. No obstante es un problema abierto, al igual que su definicin. La pregunta por Umwelt esta ligada a la pregunta por la conciencia? Podramos decir muchas conjeturas que no entraran ms que en borrosas especulaciones. Estoy convencido que su ligando es fuerte, e incluso podra biosemiticamente ofrecer aspectos cognitivos que proyectan de forma inyectiva507 las funciones de la conciencia. Pero no las completan aunque es muy probable que ayudan a una condicin de posibilidad de una biohermeneutica de los correlatos neuronales para el problema duro de la conciencia. Pero esto es un problema de desarrollo de proyectos de investigacin tanto interdisciplinario como transdisciplinar que hablaremos ms adelante. Respecto a la pregunta por la condicin de inyectividad entre el Umwelt y la conciencia (en el sentido neurocognitivo del asunto) es algo que poder desarrollar, aunque es probable que sea, puesto que las deducciones de Uexkll al respecto se fundamentan en observaciones neurofisiolgicas de animales invertebrados, y muchos de ellos como los octpodos o las esponjas son firmes candidatos para investigaciones comparativas. Para que podamos entrever las respuestas finales a la pregunta por el Umwelt y en Innenwelt tanto en animales como en seres humanos, es importante primero que centremos la mirada en el discurso de Heidegger al respecto. Es de importancia relativa para nosotros los avances neurofisiolgicos hasta la actualidad respecto a las especies estudiadas por Uexkll en su periodo de investigacin, tanto en Npoles, como cuando dirigi su Institut fr Umweltforschung en Hamburgo. Lo importante es si sus estudios fisiolgicos se mantienen vigentes cientficamente. Puesto que partiendo de sus fundamentos, se han desarrollado y se han revisado en la actualidad todas los estudios neurofisiolgicos de estas especies. Es algo que comparto con Heidegger, al comentar que lo importante es la sorprendente firmeza y abundancia de sus observaciones y sus adecuadas descripciones. Heidegger afirma que Uexkll haba precisado en varias ocasiones, con el mximo nfasis, que lo que en el animal est en relacin consigo se da en l de una manera diferente que para el ser humano. Sin embargo, este es precisamente en el Umwelt y en el Innenwelt donde el problema est oculto y exige ser expuesto. Heidegger dice textualmente: No es simplemente una cuestin de la alteridad cualitativa del mundo animal, en comparacin con el mundo humano y, en particular, no es una cuestin de diferencias cuantitativas de registro, profundidad y amplitud tampoco es cuestin de si la forma en que el animal tiene lo que se da a si es de una manera diferente, sino ms bien de si el animal puede aprehender algo como algo, algo
En matemticas, una funcin f: X Y es inyectiva o uno es a uno si cada valor en la imagen de f corresponde un nico origen en el dominio. No obstante es una pregunta que puede ofrecernos muchas sorpresas. El desafo actual del Umwelt, est en que los desarrollos biosemiticos al respecto nos lleva tanto al estudio del lenguaje y su correlacin semitica-sintctica (Hoffmeyer, Lotman, Cheung, Sebeok, Stjernfelt) como en la neociberntica (Brier, Rescher, Emmerche), en la sintomatologa (Thure von Uexkll, Sebeok) o en la bioinformacin (Hoffmeyer, Emmerche, Salthe, Kull, Barbieri, Patee, Etxeverria) entro otros aspectos inter-transdisciplinares.
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como un ser, en absoluto. Si no puede, entonces el animal se separa del ser humano por un abismo.508 Este es la brecha ontico-ontolgica que abre Heidegger entre los animales y los seres humanos. O es pobre en mundo o aprehende en l (Umwelt), para ser un ser (en su Innenwelt); y esto est ms all de la posibilidad de actuar sobre las cosas (Zuhandenheit)509 Por ello Heidegger entra en la duda fundamental de si es legtimo hablar de un mundo de los animales - de un mundo circundante o incluso un mundo interior -, o si tenemos que determinar lo que en el animal est en relacin entre s de otra forma. Heidegger apelar a la posibilidad, si se tiene el concepto de mundo como nuestro hilo conductor.510 Para reconsiderar la condicin de Umwelt y de Innenwelt tal como Uexkll afirma, Heidegger propone primero volver al reconocimiento del organismo como un todo conforme al reconocimiento de Aristteles y de Kant en la Crtica del Juicio Teleolgico, pero aqu es comprendido ms concretamente en relacin con los problemas particulares de la vida. Es una cuestin de integridad en un sentido funcional, dice Heidegger, confirmando lo expuesto por Uexkll en obras posteriores, como hemos visto. Esta plenitud est en vigor en cada momento de la duracin del organismo y su movilidad.511 Por consiguiente no es resultado de una combinatoria de elementos dicha plenitud holstica. Ahora bien, el segundo paso es importante por lo que hace frente a la postura interpretativa darwinista, como tambin la tiene Uexkll: la idea de la forma en que el organismo est necesariamente vinculada con su entorno. El darwinismo lo concibe como un fenmeno de adaptacin. Pero Heidegger afirma que con esta formulacin el darwinismo ofreci una interpretacin errnea del problema, en la medida en que se supone que el organismo es algo a mano (Zuhanden) que, adems pasa a estar en una relacin con el medio ambiente. El organismo no es algo independiente en su propio derecho, que luego se va adaptando. Por el contrario, el organismo se adapta a un entorno particular en cada caso, por as decirlo. El organismo afirma Heidegger- puede adaptar un entorno particular en s mismo slo en la medida en la apertura de... pertenece a su esencia, y en la medida en que, sobre la base de esta apertura de... que impregna la totalidad de su comportamiento512 Con ello Heidegger concuerda con la idea de Uexkll que la Naturaleza no escoge los organismos adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la naturaleza a l adaptada.513 Es posible que Heidegger hubiera cerrado el crculo de ambos puntos (la concepcin holstica del organismo y el de la adaptacin) si hubiera podido desarrollar en su conferencia la Planmigkeit al que estaba unida al concepto de unidad de plan, en tanto que es Zielstrebigkeit, es decir, un plan temporal con la que hubiera casado con la posibilidad de ejercer un efecto sobre el animal a travs del anillo desinhibidor. 6.3.2. Uexkll y Merelau-Ponty Desde la poca en que escribi su primer libro La structure du comportement514 Merelau-Ponty ya estaba desentraando las ideas para una filosofa de lo vital, volcadas
Heidegger, M. (1929) Op. Cit.. Pg. 263. Es la condicin de posibilidad de pasar de ser en el mundo como algo a la manoa ser ah. 510 Ibid.. Pg. 263. 511 Ibid.. Pg. 264. 512 Ibid.. Pg. 264. El subrayado es mo. 513 Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 7. El subrayado es mo. 514 Merleau-Ponty, M. (1942) La structure du comportement. Presses Universitaires de France. Pars. En castellano: La estructura del comportamiento.
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en una teora de la intencionalidad animal. Las obras de Kurt Golstein y los psiclogos de la Gestalt influyeron tambin en la Fenomenologa de la Percepcin. Pero no sera hasta los ltimos cursos del Collge de France, que no se expondra sus ideas sobre la animalidad de forma explcita. En la serie de sus conferencias realizadas entre 1956 y 1957 en el Collge de France, transcritas con el nombre de Nature, tiene un captulo dedicado a la animalidad o la conducta animal.515 Su cometido era explicar el paso de la animalidad del cuerpo humano hacia el paso a la cultura, en el que aporta unas lneas interesantes respecto a su comprensin sobre el trabajo de Jakob von Uexkll. Y es de subrayar lo de su forma de comprender la obra de Uexkll, puesto algunas de sus afirmaciones no estan encuadradas en la lnea conclusiva de las investigaciones de Uexkll516. Una de las ideas que Merelau-Ponty no comprendi en detalle fue que Uexkll definiera a los animales inferiores como animales-mquina. Es el trabajo de ms de cuarenta aos dedicados a los animales invertebrados marinos hablando sobre su fisiologa neuromuscular para llegar, a travs de ellos, a hablar de lo que es la percepcin subjetiva del mundo circundante, para ampliarla hasta el nivel humano. Aunque epistemolgicamente deben de tratar su descripcin de forma mecnica, siempre Uexkll ha dejado claro que no podan quedarse en el nivel mecnico. Estos animales tienen su desarrollo morfogentico de forma centrfuga y no centrpeta517 como lo tiene la maquinaria de un reloj. A parte, Uexkll neg rotundamente que las mquinas de su poca pudieran considerarse que tuviesen mundo circundante518, por lo que MerelauPonty no concuerda con las ideas de Uexkll. De hecho deja claro en varias obras que los animales inferiores o invertebrados carentes de sistema nervioso central, tienen el sistema nervioso difuso, o ganglionar, y que, por lo tanto, tienen rganos de percepcin (Merkorganen)519 Por su sencilla fisiologa de su sistema nervioso su percepcin del entorno es tambin limitado y muy difuso, pero no nulo del todo. De hecho, Uexkll, Theodor Beer y Albrecht Bethe520 descubren en animales como erizos de mar, medusas, esponjas, anmonas e incluso en pseudpodos unicelulares movimientos anticinticos o retro-movimientos, y en algunos metazoos (a parte de en animales superiores) actos reflejos que no tropismos llamados tambin anticlisis. Uexkll distingue el Umwelt de un hongo ameboide del Umwelt de un animal por muy inferior que este sea. Pero ni
Merleau-Ponty, M. (1995) La Nature: Notes Cours du Collge de France, 1956-1957. Seuil, 1995 Traduccin en ingls: Nature: course notes from the Collge de France. Dominique Sglard (Ed) Northwestern University Press, 2003. Pgs. 167-177. 516 Al menos desde Umwelt und Innenwelt der Tiere de 1909 hasta Streifzge durch die Umwelten von Tieren und Menschen: Ein Bilderbuch unsichtbarer Welten de 1932 517 Recordemos que Uexkll defenda la teora de Gestaltungskraft (facultad formativa, o potencia formadora) de von Baer planteada de acuerdo a la teora de Bildungstried de Blumenbach: siempre procede desde el centro hacia la periferia. Una mquina no procede a su construccin de esta manera. 518 Actualmente el discurso sobre el Umwelt en ciberntica ha despertado la curiosidad cientfica de evidenciar un Umwelt para un robot. Emmerche, C. (2001) Does a robot have an Umwelt? Reflections on the qualitative biosemiotics of Jakob von Uexkll. Semitica N 134. Pgs. 653-693 519 La clasificacin los rganos receptores, por ejemplo, en el artculo de Uexkll, Beer y Brethe en 1899 quedaran, como vimos en el captulo anterior, en electivos (elektive) e indiferenciados (anelektive) Como rganos indiferenciados o anelektive tendramos por ejemplo los pedicelarios de los equinodermos (erizos de mar) y de los asteriodermos (estrellas de mar) Los pedicelarios son estructuras de funcionalidad defensiva, de alimentacin e higinica. Estos rganos indiferenciados son estudiados con detenimiento por A. Putter y R. Hesse. Y como rganos electivos tenamos una gran gama de ellos (tacto-receptores, fono-receptores, esttico-receptores (o geo-receptores), roto-recetores, quimio-receptores, stiboreceptores (u olfativos), receptores gustativos, foto-receptores y termo-receptores) 520 Beer Th., Bethe A., Uexkll J.v. (1899) Vorschlge zu einer objectivierenden Nomenklatur in der Physiologie des Nervensystems. Biologisches Centralblatt N 19. Pgs. 517-521.
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el mixomiceto unicelular ni las amebas, son consideradas como mquinas, aunque s los explicara funcionalmente como tales. Aunque un erizo de mar, por ejemplo tenga En el caso de los vegetales, por ejemplo, habla de la existencia de un habitculo constituido por factores de significacin; pero no especific jams ni ausencia ni existencia de mundo circundante para el reino vegetal. Merelau-Ponty parafrasea a Uexkll sobre las diferencias de percepcin del medio circundante de los animales inferiores y animales superiores. stas diferencias residen en que nicamente los animales con sistema nervioso central son capaces de construir un anti-mundo (Gegenwelt) que se proyectan en su interior. De ese modo se reflejan un mundo-espejo (Weltspiegel) formado en su sistema nervioso. Mientras que en los animales inferiores sus Umwelten estn cerrados nicamente a la percepcin de aquello que es significante para sus funciones vitales. Los entornos percibidos por los animales se interpenetran entre s como burbujas de jabn pudiendo algunos de ellos abarcar otros. Segn Merelau-Ponty la naturaleza sera entonces como un todo o realidad absoluta, como si fuera el Umwelt de todos los Umwelten521. De esa manera la naturaleza seria objeto de su participacin subjetiva de contemplacin (Natur-objekt /Natur-subjekt) Lo que es interesante, es la definicin de organismo descrita en La estructura del comportamiento: Una meloda que se canta a s misma522. Quince aos ms tarde la toma de nuevo y la interpretar en el curso sobre Nature. El organismo y su mundo circundante forman un sistema de relaciones, que despliega un nuevo orden de existencia que l llama existencia virtual523 o una ontologa del pre-ser (Vursein)524, ligado a lo que Gilles Deleuze525 llamar ms adelante un plano de consistencia. Esto significa un espacio irregular o heterclito de interrelaciones, de ritmos, contrapunto, acordes y melodas que hacen de la naturaleza una manifestacin musical. De acuerdo con Uexkll, Merleau-Ponty describe el concepto de Umwelt como el medio circundante en tanto que lo selecciona y lo reconfigura el propio organismo. Pero como medio, el Umwelt es en s un proceso concordando entonces con la propia definicin de Uexkll en que todo animal es un proceso526- y, por tanto, no tiene explicacin casustica ni tampoco vitalista. El Umwelt es una creacin, un salto
Esta declaracin es semejante a la paradoja de Russell en la que pregunt en una carta dirigida a Frege en 1902. La pregunta es si el conjunto de los conjuntos que no forman parte de ellos mismos forma parte de s mismo. Lo que hara que El Umwelt de todos los Umwelten, sea la Realidad Absoluta, un conjunto singular que se contiene a s misma. Pero la paradoja es que ha de haber para ello un observador que participe de la contemplacin de todos los Umwelten que crease la Realidad Absoluta. Dicha Realidad no tendra elementos externos que no pertenecieran al Umwelt de Umwelten, y por lo tanto seria isomorfo al Umgebung. A parte el observador debera de autoobservarse para participar del Umwelt de Umwelten. 522 Merleau-Ponty, M (1942) La structure du comportement, Paris, Presses universitaires de France, collection Bibliothque de Philosophie contemporaine. En castellano: La estructura del comportamiento, Buenos Aires, Hachette, 1957. Pg. 207. 523 Merleau-Ponty utiliza la palabra virtual para dar cuenta de la experiencia corporal del mundo y del mundo percibido mismo en varias ocasiones en la Fenomenologa de la Percepcin. En : Ramrez, M. T., Intencionalidad y virtualidad. Merleau-Ponty: Filsofo de la realidad virtual. Uned http://www.uned.es/dpto_fim/invfen/Inv_Fen_Extra/10_MarioTeodoro.pdf 524 Merleau-Ponty, M (1964) Le visible et linvisible, texte tabli par Claude Lefort, Paris, ditions Gallimard, collection Bibliothque des Ides , 1979 525 Gilles Deleuze y Flix Guattari (1988) Mil mesetas. Capitalismo y esquizofrenia. Valencia, Pre-textos, Pg. 321. 526 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una Concepcin Biolgica del Mundo. Op. Cit.. Pg 14.
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cualitativo respecto a la realidad puramente fsica. A parte Merelau-Ponty afirma que el organismo es un ser autocreado que configura el medio que lo configura a l. Esto es realmente lo que le conmueve a Merleau-Ponty de Uexkll: la autoconfiguracin musical de la vida, y la percepcin tiene una dimensin activa, en la medida en la que representa una apertura primordial al mundo de la vida (Lebenswelt) 6.4. Los signos de significacin y los murcilagos de Uexkll y de Nagel El ncleo del problema biosemitico que present Uexkll en sus investigaciones, reside, como estamos viendo a lo largo de este trabajo, en la afirmacin de que toda la realidad que un organismo puede percibir e interactuar es la que le permite fisiolgicamente sus rganos y anatmicamente su estructura biolgica. La nica realidad a la que accede cualquier ser vivo es el mundo de las apariencias (Erscheinungswelt), que no es ms que el mundo percibido (Merkwelt), fruto de los rganos internos de percepcin (Merkorganen) ste mundo de las apariencias (Erscheinungswelt) es organizado en cerebro de los animales desarrollados como un anti-mundo (Gegenwelt) generado por los crculos funcionales entre los signos de percepcin (las excitaciones nerviosas) y todo el proceso descrito de retroalimentacin dentro del Innenwelt. Esta actividad genera lo que he denominado el campo de percepcin multisensorial del entorno que es el Umwelt. Esta actividad del Umwelt que genera excitacin en el sistema nervioso en los crculos sensitivos transforma los signos de percepcin en signos caracterolgicos de su Umwelt, llamados tambin signos de significacin. Para entenderlo es importante conocer la paleta de los signos de significacin de animales muy simples que nos ayude a describir cual es el fenmeno de interrelacin entre el mundo fsico y el mundo de las apariencias permitido por los rganos de percepcin y las respuestas convertidas en actividad de supervivencia (Wirkmale) Uno de los ejemplos ms sencillos que escogi Uexkll fue las mariposas nocturnas. F. Eggers527 demostr que las mariposas nocturnas poseen tan slo dos antenas varillas que hacen de resonadoras en su rgano auditivo. Gracias a este rgano la mariposa nocturna accede a sonidos que estn por encima del umbral de percepcin del ser humano. Uno de estos sonidos, es el chillido del murcilago, principal enemigo de las mariposas. El resto del mundo es mudo para ellas. En el mundo circundante del murcilago, su chillido le sirve como seal o signo de reconocimiento del espacio y sus objetos en la oscuridad de su visin. Mas el mismo sonido del murcilago llega al odo de la mariposa nocturna528. Este chillido es un signo de significacin tanto para el murcilago como para la mariposa nocturna. Ambos comparten el mismo Merkmale; con la diferencia que para la mariposa nocturna dicho signo es de enemigo. Las diferencias significativas de los signos dependern de la utilizacin, de su propsito (purposness) Sin embargo, el murcilago en el momento de chillar es un portador de significacin para la mariposa. Como la paleta de signos de percepcin del murcilago es grande, el tono alto percibido se haya en ella como uno entre muchos. La paleta de signos de percepcin de la
Eggers, F. (1919). Das thoracale bitympanale Organ einer Gruppe der Lepidoptera Heterocera. Zoologische Jahrbcher (Abteilung fr Anatomie und Ontogenie der Tiere) 41:272373.. 528 Las mariposas nocturnas han conseguido tener un espectro de aproximadamente de 20 a60 kHz, mientras que las polillas africanas su espectro llega de 5 a 110kHz. Ver: Jacobs, D.S., Ratcliffe, J. M., Fullard, J. H. (2008) Beware of bats, beware of birds: the auditory responses of eared moths to bat and bird predation. Behavioral Ecology. Vol 19, N 6. Pgs. 1333-1342.
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mariposa nocturna es, empero muy limitada y en su mundo circundante hay solamente un sonido, el de su enemigo. El chillido es un producto del murcilago, mas cmo se forma en la estructura de la mariposa un rgano fonoreceptivo especfico para recibir el sonido del murcilago? La regla de creacin de la forma (Formbildung) 529de la mariposa contiene de antemano la orden de desarrollar un rgano fonoreceptor adecuado para el chillido del murcilago. Aqu podemos ver como la regla de significacin acta sobre la regla de creacin de la forma, a fin de que al portador de significacin se oponga su utilizador, y viceversa530. La regla de significacin que ha creado esta coincidencia radica en la relacin del ataque por el enemigo y su defensa por parte de a presa. Mientras, dicho sonido es un signo de reconocimiento entre murcilagos, es seal de alarma y, por lo tanto de huda para los Wirkorganen de las mariposas nocturnas531. Mientras que el Merkorgan de la mariposa son las antenas rgidas, en el murcilago su Merkorgan son los oidos cuya actividad es homeomorfa a un sonar. Curiosamente mientras que la mariposa nicamente percibe el sonido del murcilago, el murcilago nicamente puede emitir ese sonido. Uexkll confirma que cada mundo circundante se halla lleno fundamentalmente tan slo de smbolos de significacin. Cada smbolo de significacin de un sujeto es al mismo tiempo un motivo de significacin para la estructuracin del propio sujeto. El problema reside en que un mundo circundante de un sujeto determinado solo puede percibirlo el propio sujeto, o sujetos de una misma especie (con sus desviaciones particulares) puesto que No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de nuestros propios esquemas532 Los fenmenos, sean internos como externos, slo pueden ser reconocidos por el sujeto en s mismo. Por lo tanto el Innenwelt de cada organismo viviente es inaccesible para los dems organismos tal como lo vive el sujeto533. Tan slo podemos acceder al mundo aparecido por el sujeto (Erscheinungswelt) gracias a su mundo sensible (Merkwelt) por sus rganos sensitivos (Merkorgan) gracias a las sensaciones (Merkmale) que ofrecen las seales perceptibles o signos sensibles (Merkzeichen) y que, de hecho son las que nos ligan a la realidad fsica (Wirklichkeit) Este problema ha sido el motivo de que, treinta aos despus de la muerte de Jakob von Uexkll, Tomas Nagel escribiese su famoso artculo Cmo es ser un murcilago?534.

Trmino morfogentico, ligado al sentido de emergencia de una forma. Uexkll, Jacob von (1942) Op. Cit.. Pg 79-80. 531 Las mariposas nocturnas de la superfamilia de los noctuideos tienen un rgano de odo llamado timpanal que responde a la seal entrante de los murcilagos haciendo que los msculos de vuelo de la polilla se contraigan errticamente, provocando que la polilla ejecute maniobras de evasin al azar, como dejarlo caer o ejecutar una pirueta que despista el murcilago. 532 Uexkll, Jakob von. (1940) Bedeutungslehre. Leipzig: Verlag von J.A.Barth. En castellano: Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Traduccin de Jos M. Sacristn. Revista de Occidente. Madrid, 1942. Pg. 80. 533 Esta afirmacin esta ligada, mutatis mutandis, a su equivalente homeomrfico de la pregunta difcil de la conciencia expuesto por David J. Chalmers: Porqu todo este procesamiento est acompaado por una vida interna que experimentamos? Chalmers, D.J. (1996) The conscious mind. In search of a fundamental theory. Oxford University Press. En castellano: La mente consciente. En busca de una teora fundamental. Traduccin de Jos A. lvarez. Editorial Gedisa. Barcelona, 1999. Pg.16. 534 Nagel, T. (1974) What is it like to be a bat? Philosophical Review, Vol. 83, Pgs. 435-450. Cornell University. Traducido al castellano: Cmo es ser un murcilago? Traduccin de Hctor Islas. En Maite
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En este artculo Nagel reafirma la importancia del aspecto subjetivo de la experiencia cognitiva o como lo llama Uexkll, la subjektive Erscheinung, y el esfuerzo de explicar desde un punto de vista independiente, algo que depende de un punto de vista particular y subjetivo. La pregunta es si es posible que podamos saber como es ser un murcilago. Esta pregunta hace referencia a si nuestra experiencia cognitiva puede acoger la experiencia cognitiva del murcilago, pero no desde nuestro punto de vista, sino desde el punto de vista del propio murcilago. No trata de conocer la descripcin fisiolgica de la experiencia cognitiva del murcilago, si ste tiene un odo como un sonar que recibe las ondas emitidas de sus chillidos, en forma de ecosonidos, y el modo de deteccin de sus reflejos para detectar el entorno (milieu), conocido como ecolocalizacin. Pero es una pregunta que va ms all de la experiencia cognitiva del murcilago, pues tan solo sta seria una respuesta fenomenolgica. Mucho menos cmo sera para nosotros ser un murcilago. La pregunta de Nagel es cmo es ser un murcilago para un murcilago. La pregunta es propone la condicin de posibilidad de que tengan cierta conciencia los murcilagos. Condicin que no ha sido fcil de aceptar, pero que se ha respetado por la extrapolacin de la pregunta para seres autoconscientes. De hecho esta plausibilidad es la condicin de cierta apercepcin que Uexkll otorga, de forma sibilina, a los animales superiores y que, de hecho Nagel asevera diciendo que la experiencia consciente es un hecho generalizado. Esta se encuentra en muchos niveles de la vida animal, aunque no podamos estar muy seguros de su presencia en los organismos ms simples, y que es muy difcil afirmar en general qu constituira un indicio de su existencia.535 Pero la pregunta es generalmente por la condicin subjetiva de cualquier organismo viviente, constituyendo por lo tanto, la cuestin de cmo es ser un organismo para ese organismo.536 Por lo visto la pregunta pronunciada por Thomas Nagel es la pregunta por el Umwelt y el Innenwelt de los organismos. La respuesta al Innenwelt de los animales la da Uexkll al comentar que Nada sabemos de las sensaciones que tengan los animales y que el azul de las flores que ve el insecto no necesita despertar en su nimo precisamente la sensacin de azul que despierta en el nuestro537 Las respuestas de Uexkll conllevan, primero que ni podemos saber, ni tan solo podemos imaginar lo que pueden sentir los animales, en el caso de Uexkll-Nagel el quirptero y la noctuoidea en cuestin; y segundo, tampoco sabremos si el azul percibido por la noctuoidea despierta un qualia
Ezqurdia y Olbeth Hansberg (compiladoras) La Naturaleza de la Experiencia. Vol. I: Sensaciones. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 2003. Pgs. 45-63. 535 ste trabajo no pretende investigar sobre la naturaleza de la conciencia, ni mucho menos sobre la naturaleza polismica y polimrfica de la definicin de la misma, es decir, en que consiste el indicio de su existencia. Nagel afirma que sin duda se presenta en numerosas formas totalmente inimaginables para nosotros (...) Pero al margen de cmo vari la forma, el hecho de que un organismo tenga experiencias conscientes significa, bsicamente que hay algo que es ser como es ese organismo (Nagel, T. Op. Cit.. Pg 46. La cursiva es ma) El debate est abierto actualmente entre el concepto de protoconciencia de Whitehead restablecida por Nagasawa, el panexperientalismo de Rosenberg, la posible fsica no algortmica de Roger Penrose, el problema duro de David Chalmers, la actuacin microtubular de Hameroff-Tuszynski-Woolf-Nanopoulos, o la emergencia clsica de Koch, entre otros clsicos (Searle, Putman, Churchland, Baars, etc.) 536 Ibid.. Pg. 46. 537 Uexkll, Jakob von (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrder Paetel. En castellano: Cartas Biolgicas a una Dama. Traductor: Manuel G. Morente. Revista de Occidente, Madrid, 1945. Pg. 72.

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idntico al que pueda despertar al entomlogo, o a un espelelogo, o a la niita Gretel mientras teje una corona de flores para su hermano Hnsel. La primera respuesta de Uexkll al Innenwelt es el problema del carcter subjetivo de la experiencia, mientras que la segunda aseveracin esta dirigida hacia el problema de la comprensin de la experiencia de otra especie, y de otro sujeto de la misma sin adoptar su punto de vista particular. El afrontamiento de Uexkll y de Nagel es el mismo: la dificultad de la reduccin psicofsica al problema de las experiencias en primera persona. El estudio de la biologa subjetiva de Uexkll se hace imposible si no es estudiada desde un punto de vista fenomenolgico del asunto y basndose en estudios fisiolgicos de la psicologa conductista de su momento (Pavlov) Mientras que Nagel tiene su lucha en la filosofa de la mente entre el neoconductismo de la psicologa filosfica y la propuesta especulativa538 de una nueva fenomenologa objetiva cuyo propsito sera describir, por lo menos en parte, el carcter subjetivo de las experiencias en una forma comprensible para los seres incapaces de tener esas experiencias nosotros, por ejemplo. 6.5. El Umwelt y la epistemologa de la intersubjetividad cientfica Si nuestra realidad, es siempre construida por nuestro punto de vista, y fundamentado experimentalmente por los atributos y las aberraciones de nuestro instrumento cognitivo, entonces me pregunto epistemolgicamente si la realidad estudiada cientficamente est tambin limitada, por muy objetiva que se pretenda describir y demuestre exponer. La teora de Uexkll del Umwelt contradice la metodologa positivista de la ciencia. El objetivo de la ciencia es observar como diversos aspectos del mundo real, incondicionalemte objetivo, existe independientemente de cualquier observador. Mientras que la teora del Umwelt es el estudio del universo subjetivo de los organismos. Y estos universos subjetivos de los organismos tambin son independientes de cualquier observador, puesto que ningn observador podr observar lo que observa un sujeto desde su punto de vista y con las idiosincrasias biolgicas particulares del sujeto. La diferencia est en que en la teora del Umwelt los sujetos no se separan de los objetos de observacin porque forman un todo, lo que Jesper Hoffmeyer denomina una semiosfera particular, una burbuja de jabn. Lo cual, en esa independencia mondica, por contrastarlo desde la perspectiva de Leibniz, de hecho es interdependiente de todos los elementos, objetos e individuos que interaccionan con el sujeto generador de mnada. Lo que es cierto es que para llegar a hacer un estudio sobre las condiciones subjetivas de percepcin del mundo circundante, se ha de pasar primero por una metodologa objetiva de estudio cientfico, que evite desviaciones hipotticas no deducibles de un rigor terico-experimental. Es una certeza que de la objetividad llegue a surgir la subjetividad segn un orden descriptivo de la ciencia (un ordo cognoscendi) No puede haber otro camino. Si el camino se hiciese metodolgicamente inverso, es decir de la subjetividad se llegue a la objetividad, lo que conseguiramos es una desvirtuacin a pareceres personales para hacer de ello algo universal. La objetividad da a luz a la subjetividad539. Entonces, sin embargo, surge un problema relativo a la cognicin y la correcta
538 539

Tal como lo determina Nagel. Op. Cit.. Pg 60 Barbieri, M (Ed.) (2007) Biosemiotic research trends. Nova Publishers.

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interpretacin de las normas de objetivacin de una subjetividad ajena a nosotros. Uexkll sostiene que mientras se ponga en prctica la biologa no dejamos la posicin de un observador externo que crea la realidad analizando temas, sobre la base de las cualidades de su propio mundo. Esta posicin define claramente la situacin de la ciencia, y que excluye la posibilidad de ilusiones respecto a su objetividad. Mundos ajenos a nosotros forman un objetivo inaccesible de investigacin cientfica que, sobre las bases del material subjetivo y de acuerdo a una estructura relativa, construye teoras sobre un tema determinado. La situacin en la ciencia se puede describir de la siguiente manera: en la experimentacin directa del mundo, que es siempre un mundo de fenmenos (Erscheinungswelt), somos observadores de primer grado540. Exiliar al sujeto es declarar imposible la misma observacin y el conocimiento541. En el constructivismo radical - en el que pienso que Uexkll se encuentra como pionero de dicha postura dentro de la biologa terica tiene unos principios bsicos que describe Ernst von Glasersfeld: 1. El conocimiento no se recibe pasivamente, ni a travs de los sentidos, ni por medio de la comunicacin, sino que es construido activamente por el sujeto cognoscente. 2. La funcin del conocimiento es adaptativa, en el sentido biolgico del trmino, tendiente hacia el ajuste o la viabilidad. 3. La cognicin sirve a la organizacin del mundo experiencial del sujeto, no al descubrimiento de una realidad ontolgica objetiva. 4. Existe una exigencia de socialidad, en los trminos de una construccin conceptual de los otros; en este sentido, las otras subjetividades se construyen a partir del campo experiencial del individuo. Segn esta tesis, originada en Kant, la primera interaccin debe ser con la experiencia individual. Vinculado a este ltimo punto, Ernst von Glasersfeld postula que los significados, o las relaciones conceptuales, no pueden ser transmitidos de un hablante a otro. Estos bloques derivan nicamente de la experiencia individual y luego se pueden ajustar intersubjetivamente. De este modo los significados son subjetivos, de la misma forma que en Uexkll las reglas de significacin de los animales, por ejemplo, son para el punto y el contrapunto. La idea del contrapunto es una concepcin muy til para lo que actualmente se denomina el nicho semitico establecido por Jesper Hoffmeyer. Para comprender la idea, tomemos este pasaje de Bedeutungslehre de Uexkll: Si nos encontramos ante un prado cubierto de flores, sobre las cuales zumban las abejas, mariposas revoloteaban, vuelan como dardos las liblulas, saltamontes dan sus grandes saltos sobre las hojas de hierba, ratones corretean y los caracoles se arrastran lentamente, tenderemos instintivamente a preguntarnos la siguiente cuestin: El prado

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Pobojewska, A.(2001) New biology - Jakob von Uexklls Umweltlehre. Semitica. 134.Pgs 323-339. Lpez Prez, R. Constructivismo Radical de Protgoras a Watzlawick.

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ofrece a los ojos de todas las diferentes criaturas el mismo aspecto como a nuestra vista?542 Los especficos Umwelten de cada especie de animal, su modelo est construido de su entorno inmediato (milieu), y es crucial como hemos visto a lo largo de este trabajo, para el anlisis de una biologa del significado que Uexkll descubre entre sus observaciones - de primer y de segn grado, segn el constructivismo epistemolgico radical de Ernst von Glasersfeld. Es la composicin de una armona contrapuntual cuyos objetos de percepcin (animales, plantas, rboles, montaas y humanos con sus mquinas, etc.) existan una relacin de significacin, puesto que dichos objetos son portadores de significacin (Bedeutungstrger) para el sujeto; si no es as sern cosas que no entraran en el espectro contapuntual. El concepto de nicho semitico entre punto y contrapunto del propio Umwelt particular es una composicin de una gran sinfona natural de la vida vivida intrasubjetivamente. Su comprensin biosemitica es de un estudio interdisciplinar que admita el reconocimiento de que la informacin reside en todas las unidades biolgicas, tanto en protozoos como en metazoos, puesto que es inadmisible que no exista comunicacin entre los organismos biolgicos, aunque esta comunicacin est limitada como el caso del murcilago y la noctuoidea cuyo nicho semitico est unido por los ecosonidos del murcilago. De hecho si el punto es el depredador (el murcilago) el contrapunto en este caso es la mariposa nocturna (la presa) y su regla de significacin comn ser el reconocimiento y el ataque a la presa por parte del murcilago. Otra ejemplo conocido que Uexkll lo ha utilizado tanto en Theoretische Biologie como en Bedeutungslehre ha sido el de la garrapata (Ixodinae). sta se haya inmvil en la punta de una rama hasta que un mamfero pasa debajo de ella, entonces se despierta por el olor del cido butrico de su sudor, y se deja caer. Cae sobre la piel cubierta de pelos de su botn, a travs de los cuales tiene que abrirse paso y llegar a la piel caliente, sobre la cual pone en accin su aguijn y aspira la sangre. Como la arcnida garrapata543 ni gusta ni ve ni oye, su nico portador de significacin es el cido butrico y la feromona de reproduccin cuyo contrapunto ser el macho. Nosotros como observadores de segundo orden, podemos describir el ciclo vital de la garrapata y su estudio no nos lleva a la comprensin de lo que significa para la garrapata la experiencia de la percepcin del cido butrico. Conocemos tan slo la nuestra. Podemos describir desde el conductismo etolgico la dinmica ixodinea. Pero como dej claro Uexkll, No podemos conocer esos esquemas ajenos sino dentro de nuestros propios esquemas544 Ahora bien, es la forma que aceptamos metodolgicamente a hacer ciencia. La observacin de segundo orden conlleva a generar un constructo sociocientfico de la realidad que puede estudiarse sin contaminacin subjetiva, es decir negando llegar a la objetividad a travs de la subjetividad.

Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 71. Aunque la traduccin es ma, de Uexkll Jakob von, 1982 (1940) The Theory of Meaning. Semiotica 42, Pg. 45. 543 Existe una falsa creencia que la garrapata es un insecto, pero lo cierto es que es un parsito arcnido. De hecho su diferencia radica en que los insectos tienen seis patas (y la mayora de ellas pueden volar) los arcnidos tienen ocho patas y no pueden volar ninguna. A parte se sabe actualmente que, adems del acido butrico, algunas pueden olorar tambin el cido lctido y la mayora de las garrapatas tienen como portador de significacin para la reproduccin una feromona llamada 2,6-diclorofenol. Pesante, D. G., Ectoparasitologa Veterinaria. Captulo XXIV. http://academic.uprm.edu/dpesante/ecto-clase.htm 544 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg Pg. 80.

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Ahora bien, no puedo enmudecer ante un problema del subjetivismo que en el artculo de Nagel queda entre lneas. Mientras afrontamos que el estudio de la intersubjetividad ha de tener una metodologa fenomnica, donde la dinmica gnoseolgica sea investigar desde la objetividad hacia la subjetividad (para hacer un anlisis de las intersecciones subjetivas consensuadas, o dicho de otra manera, de las partes de la subjetividad que puede darse como trascendentalmente kantiano) tenemos que nuestra experiencia individual perceptual y la de todo organismo animal superior - es irremediablemente subjetiva, y no puede salir de su subjetividad, salvo por una trascendencia meta ta physika. Es decir, cmo poder ser murcilago, como murcilago? Es decir, cambiando la propuesta de Nagel de para un murcilago, hecha en tercera persona, a como murcilago hecha en primera persona (siendo yo murcilago) 6.6. Hacia una hermenutica diatpica del Umwelt: la validez de las ideas cientficas de Jakob Johann von Uexkll Es posible observar en Uexkll momentos en los que no es un bilogo experimental, ni un filsofo especulador en su pureza significativa de ambas disciplinas. Encontramos en sus escritos un estado hbrido, a veces como fisilogo experimental, otras como bilogo terico y otras veces filosfico. Incluso en sus momentos filosficos, los hay gnoseolgicos, epistemolgicos, cuando se trata de estudiar la biologa y la fisiologa de la naturaleza de los organismos vivientes, pero tambin tiene estadios de orden metafsico, en el sentido aristotlico de met t physik: tras la fsica; mejor dicho, tras la Physis, es decir, tras la naturaleza de los organismos vivientes. Tratemos de explicarlo con claridad. Por un lado sus explicaciones infieren a lo que considero la naturaleza de la biologa cuando expresa sus pensamientos cercanos a la filosofa de la naturaleza y a la teora del conocimiento de Kant, a la Naturphilosophie, de Goethe, o a los fundamentos cientficos de los Naturforshers Johannes P. Mller y de Karl Ernst von Baer hacia una interpretacin fenomnica de hechos experimentales en biologa de invertebrados y en animales marinos. Entonces para Uexkll la naturaleza es la vida y su organizacin, cuando expresa la condicin de posibilidad de una armona en la interrelacin entre deferentes mundos circundantes (Umwelten) de un mismo entorno (Umbegung) Uexkll lo expresa de este modo en su Bedeutungslehre545: Si no fuese la flor propia para la abeja Y la abeja propia para la flor, Jams podra lograrse la armona.546 Llevando de este modo el principio fundamental de toda la tekn de la Naturaleza expresada por Goethe: Si el ojo no fuese propio para el sol, El sol nunca podra verse547
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Ibid.. Pg. 133. Wre nicht die Blume bienenhaft / Und wre nicht die Biene / Der Einklang knnte nie gelinge. 547 Wre nicht das Auge sonnerhaft, / Die Sonne knntes nie erblicken.

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Al que Uexkll le aade: Si el sol no fuese propio para el ojo, En ningn cielo podra brillar548 Puesto que el sol es la luz del cielo, empero el cielo es producto del ojo, constituyendo ste el plano ms lejano que bordea y envuelve al Umwelt. Pero tambin Uexkll expresa en su obra lo que considero la biologa de la naturaleza, por ejemplo, cuando se integra en el testimonio de los estudios de Herbert Spencer Jennings sobre el comportamiento en los infusorios o en protozoos549. O cuando atestigua los trabajos de Hans Spemann sobre la morfognesis, la induccin embriolgica y los campos morfogenticos con los cristalinos de rana, que consolidaron el Nobel de medicina en 1935. O en sus comparativas en la fisiologa de la percepcin de Hermann von Helmholtz. Incluso en las diatribas mecanicistas con los tropismos de Jacques Loeb. Este ir y venir de discursos conlleva lo que Raimon Panikkar explica, entorno a la epistemologa de la fenomenologa de las religiones, como equivalentes homeomrficos, pero llevados al mbito de la explicacin cientfica, y en este caso en la biologa. Las equivalencias homeomrficas se dan cuando existen conceptos que, an teniendo diferencias en cuanto a formas, atributos, o funciones aplicadas en entornos diferenciados, toman ciertas semejanzas semnticas o equivalencias, de tipo funcional o morfolgico, que conllevan a un enlace significativo entre s. Que sean equivalentes conlleva que sean tambin homlogas. Como dice Panikkar: Homologa no quiere decir que dos ideas sean anlogas, es decir, parcialmente iguales y parcialmente deferentes, ya que esto supondra que ambas participaran en un tertium quid que proporciona la base para la analoga. Homologa significa, ms bien, que las nociones comportan papeles equivalentes, que ocupan espacios homlogos, dentro de sus sistemas respectivos. Puede ser que la homologa sea una especie de analoga existencial y funcional (...) El homeomorfismo (...) representa una equivalencia funcional descubierta a travs de una transformacin topolgica550 Y es una explicacin muy acorde a la topologa de las catstrofes o teoras de singularidades trabajadas por Ren Thom551 y que han sido muy tiles para evidenciar la semitica intrnseca de Uexkll segn confirma Thomas A. Sebeok552. Es entonces un mtodo, una correlacin de funciones extrapolable epistemolgicamente al dominio de la explicacin cientfica de la biologa, y ms concretamente en el dominio explicativo de Uexkll. Por ejemplificar concretamente, tendremos dentro de la explicacin de la naturaleza de la biologa de los organismos vivientes el concepto de Planmigkeit que ser fundamento del desarrollo de un animal en su medio
Wre nicht die Sonne augenhaft, / An keinen Himmel koennte sie erstrahlen. Jennings, H. S. (1914) Die Niederen Organismen. Ihre reizphysiologie und psychologie. Duck und Verlag von B. G. Teunber. Leipzig und Berlin. 550 Pannikar, R. The Intra- Religious Dialogue. 1 Ed., Nova York, Paulist, 1978, p.33 y XXII, en Hall, G. Hermeneutica intercultural i interreligiosa. Boada Ignasi (Ed.) La filosofia intercultural de Raimon Panikkar. Ed. Prtic. Collecci Temes Contemporanis. Captulo V. Pg 146. 551 Thom, R. (1988) Esbozos de una semiofsica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990. Pg. 122 ss. 552 Sebeok, T (1994) Signos: Una introduccin a la Semitica. Editorial Paids Ibrica (Trad. Pilar Torres) Barcelona, 1996. Pgs. 28 y ss.
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circundante o milieu, segn la partitura o arquetipo de desarrollo. Arquetipo que en Uexkll tiene su fundamento tanto en la idea kantiana, como en la de arquetipo embriolgico de Baer, al que estaba unida al concepto de unidad de plan, en tanto que es Zielstrebigkeit, es decir, un plan temporal. O como hemos visto anteriormente, la conformacin espacio-temporal en el sujeto, es una inversin kantiana en tanto que Johannes Mller explicaba a travs de su teora de las energas especficas, cmo el tiempo y el espacio eran puestos por el sujeto biolgico. Son previos a la experiencia, pero no previos al sujeto553. La explicacin del porqu son el espacio y el tiempo previos a la experiencia, pero no al sujeto necesita de una descripcin fisiolgica de los rganos de percepcin y su interrelacin con el entorno perceptible por el sujeto. Respecto a la descripcin fisiolgica de la percepcin, Uexkll se basa en los trabajos de Hermann von Helmholtz y sobre la experiencia dimensional del espacio de Ilya Cylon. En tanto que para las experiencias temporales, Uexkll encontr en la cronofotografa de Entienne Jules Marey la evidencia emprica de la explicacin de von Baer respecto a la secuenciacin o cuantificacin de la percepcin del tiempo. Y el ligando de todas estas verificaciones fisiolgicas y anatmicas de los rganos de percepcin conlleva a Uexkll a explicar la consistencia perceptible gracias a la metodologa kantiana de la esquematizacin. Uexkll hace de una descripcin gnoseolgica del entendimiento segn la crtica de la Razn Pura una nueva inversin kantiana: el paso de una gnoseologa a una epistemologa, donde describir Uexkll los circuitos de percepcin y de accin respecto al entorno captable por los rganos del sujeto. Estos crculos funcionales o Funktionkreises no slo permiten a Uexkll explicar la unidad entre organismo vivo y entorno perceptible, entre rganos sensitivos y motrices, y entorno sensible y abarcable, sino que tambin permite hacer un giro copernicano a la biologa. Este giro hace que el eje cientfico est el observado como observador, el objeto de conocimiento como sujeto. 6.6.1. Equivalentes homeomrficos diacrnicos: el inmovilismo evolutivo de Uexkll y la estasis del equilibrio puntuado de Gould-Eldredge Como vemos existen ciertas equivalencias homeomrficas en la explicacin cientfico-filosfica de la naturaleza biolgica del Umwelt, en tanto que fisiolgicamente es descriptible. Ahora bien, hemos visto una determinada escala de equivalencias homeomrficas las cuales denomino sincrnicas puesto que ponen en cuestin las explicaciones cientficas del momento en que stas se desarrollaron. Pero no es sta la nica escala para estudiar el homeomorfismo. Tambin existe un tipo de equivalencia homeomrfica que est relacionada con el desarrollo histrico de la biologa, es decir, en un nivel diacrnico. Por ejemplo, Uexkll pretende comprender el descubrimiento de Hans Driesch respecto a la reproduccin completa de erizos de mar habindolos dividido por la mitad. En este descubrimiento, Driesch hecha mano del concepto de la entelequia de Aristteles con algunas modificaciones554. En algunos de sus ensayos, la postura de Uexkll respecto a
Recordemos la homologa entre las energas especficas y el tono del yo (Ich-ton) La obra de Hans Driesch es sumamente interesante, al igual que completamente incomprendida. No es en este trabajo donde vamos a desentraar la mala interpretacin que se ha hecho sobre la entelequia, aunque ya han sido mencionadas en otros captulos las diferencias interpretativas por parte de sus detractores, que fueron a su vez detractores de los trabajos de Uexkll.
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la interpretacin de Driesch es ms cercana a una naturaleza de la biologa (se da en el caso de Meditaciones Biolgicas, o en Cartas biolgicas a una dama) Mientras que en los ensayos ms comprometidos con la biologa de la naturaleza (Ideas para una concepcin biolgica del mundo, Theoretical Biology, por ejemplo) Uexkll busca alejar la interpretacin vitalista-metafsico, para llevarla hacia un vitalismomaterialista o un teleo-mecanicismo dentro de las lneas de von Baer y de Johannes Mller tal como las describe Timothy Lenoir en Strategies of Life555 como hemos comentado en captulos anteriores. Pero esto no ser comprendido en su poca, sino mucho ms tarde. Por lo tanto, en el momento de posicionarse entre el vitalismo o el mecanicismo de su poca, como filsofo de la biologa y uno de los pioneros de la biologa terica556 Uexkll apost por el vitalismo, aunque siempre fundamentase sus descripciones constructivistas (que no creacionistas) de forma mecanicista. Lo que lo llev pstumamente al olvido de los injustos. Y es como lo cuenta la historia de la biologa557. Aunque fuera el padre de la etologa fue Konrad Lorenz, un alumno de Uexkll en el Institut fr Umweltforschung en los aos 30, quien se llev y no sin mrito los laureles en la historia. Lorenz, un neokantiano darwinista (cosa que le proporcion un desarrollo muy fecundo para la comprensin etolgica de los animales) siempre supo que tena una deuda pendiente con Uexkll. Pues sin su desarrollo del Umwelt, l jams habra llegado a confeccionar una etologa evolutiva, de acuerdo a la adaptacin del animal frente a las modificaciones de su entorno558. Algo que tampoco comprendieron de las tesis de Uexkll, ya que su adecuacin al entorno como un todo armnico (Ganzheit harmonisch) est ms cerca de un incipiente equilibrio puntuado, como el que desarrollaron Stephen Jay Gould y Niels Eldredge, que de un inmovilismo de desarrollo559. Las estirpes dice Gould - apenas cambian durante la mayor parte de su historia, pero ocasionalmente esta tranquilidad se ve puntuada por rpidos procesos de especiacin560. Uexkll observaba en los desarrollos de los seres vivos una condicin de
Lenoir, T. (1982) The Strategy of Life: Teleology and Mechanics in Nineteenth Century German Biology. Dordrecht, Boston, & London: D. Reidel. 556 Junto con su maestro, Karl Ernst von Baer, algunos de sus seguidores, como Gustav Teichmller y Gustav von Bunge, y el maestro de su maestro, Karl Friedrich Burdach, quien acu el trmino de Biologa en 1800 557 De hecho fue nominado tres veces al premio Nobel de fisiologa y medicina y no lo consigui jams, al igual que su homlogo y contrincante, el fisilogo marino mecanicista Jacques Loeb. 558 Mildenberger, F. (2005) Worthy heir or treacherous patricide? Konrad Lorenz and Jakob v. Uexkll. Rivista di biologia. 98, N3, Pgs.419-33. 559 Hago esta afirmacin aunque no entra en este trabajo desarrollarlo que, como fisilogo de invertebrados marinos Uexkll observ que no existan grandes diferencias entre las especies estudiadas por l (anisoptera, equinodermos, asteroideos, holoturias, cnidarias, sifonforos, ctenforos, porferos, actinias, spatangiden equinocardios, ofiuroideos, crinoideos, holoturias, nemertinos, sipunculus, lumbrcidos, hirudneos, anlidos, nematodos, crustceos, gastrpodos, mollusca bivalvia, hetertropos, cefalpodos, tunicados, ascidias y taliceos) y las descubiertas en fsiles, salvo en diferencia de tamaos. Para contrastar la historia de la paleozoologa invertebrada marina de principios de siglo XX con la actual ver Gould, Stephen Jay (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. New York: W. W. Norton (Vida maravillosa, Burgess Shale y la naturaleza de la historia, Crtica). Juntamente con el vasto Tratado de Paleontologa Invertebrada, an inacabada: Moore, Raymond C., and other editors (1953 to 2006, and continuing ), Treatise on Invertebrate Paleontology, Volumes A through W. Boulder, Colorado: Geological Society of America; and Lawrence, Kansas: University of Kansas Press. 560 La teora del equilibrio puntuado no slo se refiere al ritmo de la evolucin, sino tambin a su curso. Eldredge y Gould postulan que la anagnesis (los cambios morfolgicos experimentados por un mismo linaje) y la cladognesis (la divisin de una especie en dos) estn relacionadas causalmente. Mantienen que se da una breve aceleracin del cambio morfolgico precisamente cuando una poblacin de censo reducido diverge de su especie original para formar otra nueva. La nocin contraria, que los puntualistas
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estasis561 genotpica que les ofreca una estabilidad de especie dentro de las fluctuaciones de su umbral de desarrollo. El nico proceso de especiacin que admita Uexkll era en determinados procesos de saltacionismo. Esta idea fue fortalecida en su entendimiento gentico de las leyes de Mendel gracias a la aportacin de William Bateson - a travs de las predisposiciones de las propiedades que se conjugan de forma matemtica.562Uexkll pensaba que aquellos darwinistas que aceptasen las leyes de Mendel se veran obligados a renunciar al gradualismo, pues las predisposiciones de propiedades que se conjugan segn la ley mendeliana son firmes magnitudes y no pueden ser empequeecidas a voluntad. Pero, en cambio, la seleccin natural poda acertar con aquella seleccin deseada entre las ya dadas variantes.563 Las predisposiciones de propiedades son, segn Uexkll, son magnitudes fijas, que no se pueden disminuir, ni aumentar ni variar en modo alguno. Existen en el germen totalmente independientes las unas de las otras (an en hibridadiones se manifiestan con carcter fundamental, esto es sin falsificacin alguna) estando entre ellas penetrantemente delimitadas y repelindose entre ellas, segn los estudios histolgicos de su momento. Para Uexkll era una magnitud ms formal que material, es decir una propiedad morfogentica que un asunto propiamente bioqumico. Uexkll, como ya vimos, fue vctima de los mismos darwinistas que llevaron al propio Darwin a un reduccionismo fisicoqumico tan mal interpretado como mal aplicado, como tambin a un gradualismo filogentico al que Uexkll rechaz de forma visceral. De hecho, ante esta afirmacin encontramos un extrao y grcil bucle entre Darwin y Uexkll, a parte de las estudiadas en el captulo anterior. Las ideas de Hans Spemann fueron aceptadas de lleno por Uexkll. El objetivo de Spemann era identificar los lugares y los momentos en los que se determinaba el destino de las clulas. Sus experimentos embriolgicos le llev al descubrimiento de la induccin en embriones de anfibios a partir de transplantes ectpicos564 (fuera de su lugar de origen) de una regin denominada por l como organizador, donde demostr que para poder entender globalmente los procesos de induccin, ms all de sus detalles moleculares, debe tenerse en cuenta que, desde el momento de la fecundacin en adelante, tienen lugar una serie de movimientos celulares e inducciones sucesivas segn un plan estricto y no modificable565, es decir, en conformidad a plan tal como Uexkll defendi. En cambio, curiosamente, las ideas de la pangnesis, de la hibridacin y de la regeneracin de un organismo estudiados por Charles Darwin en The Variations tienen su explicacin gracias al nisus formativus original de Blumenbach que permite la completa regeneracin o el desarrollo completo del organismo. Recordemos que, el nisus formativus, a su vez, fue argumento de la Bildungstrieb o tendencia a la
atribuyen a la teora sinttica, consiste en que el cambio morfolgico gradual lleva consigo su divisin en razas y subespecies mucho antes de que pueda afirmarse que han surgido especies nuevas. Eldredge, N. y Gould, S,J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. En: Schopf, Th.J.M. (Ed.) Models in paleobiology. Freeman Cooper and Co.: 82-115 561 Las especies pueden sobrevivir y permanecer sin cambios por millones de aos. Los paleontlogos hoy en da estn de acuerdo que la estasis, en la cual las especies pueden persistir bsicamente en la misma forma por millones de aos (entre 5 y 10 millones de aos en especies marinas; algo menos en los ambientes terrestres relativamente ms voltiles), es un fenmeno comn. Los evolucionistas del siglo XIX esencialmente ignoraron a la estasis, en particular porque pareca totalmente contraria a la perspectiva Darwiniana. 562 Es la nica vez que Uexkll admiti el predominio de leyes matemticas en biologa. 563 Uexkll, Jakob von (1934) Op. Cit.. Pg. 245. 564 Spemann, H. The Organizer-Effect in Embryonic Development. Lecture of Nobels Price, 1935/12/12 565 Como se construye un organismo animal. Ciencia Hoy. Vol 6. N 31. http://www.cienciahoy.org.ar/hoy31/organismo01.htm#El experimento de Spemann

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formacinde Immanuel Kant y fundamento de la Zweckmigkeit de la Crtica del Juicio, que a su vez ha sido el fundamento gnoseolgico para que Uexkll describiese la conformidad a plan o Planmigkeit. A parte, esta conformidad a plan permite la adecuacin al entorno como un todo armnico, la cual es el giro copernicano que hace Uexkll, en el que la Naturaleza no escoge los organismos adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la naturaleza a l adaptada.566 Y esto fundamentalmente mantiene al observado no slo como objeto de conocimiento, sino tambin como observador, haciendo posible a la primera persona como fundamento fenomenolgico de la biologa del sujeto. Pero tambin dicha afirmacin promulga que el organismo vivo escoge los entornos que l puede adaptarse. Por ello la naturaleza del organismo modifica sus rganos de percepcin de cara a una adecuacin al entorno. Y eso no evoca una transmutacin567 para Uexkll, sino una conformidad a plan, lo que hace plausible dicho giro copernicano. Volviendo a la negativa evolucionista de Uexkll y su equivalente homeomrfico diacrnico la teora del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould568, Uexkll, como fisilogo especializado en invertebrados marinos, no observ que hubiese diferencias en los Bauplnen de las filias estudiadas y los existentes en fsiles estudiados hasta la fecha de su muerte569. Ante el estado en cuestin en su momento histrico de la paleontologa, especialmente en el estudio de los invertebrados marinos, y su negativa a admitir una explicacin cientfica reduccionista, fisicalista, mecanicista y azarosa de la seleccin natural ofrecida por los darwinistas de la poca, es comprensible que Uexkll se encapsulara en un estadio intermedio entre el constructivismo behaviorista de la fisiologa experimental y la Naturphilosophie de una biologa que comprendiese el significado de los signos de la vida. Hemos visto que hay unos equivalentes homeomrficos sincrnicos entre la concepcin de la naturaleza de la biologa de los organismos vivientes cuyo topos o ubicacin disciplinar se centra en la filosofa de la naturaleza, y la concepcin de
Uexkll, Jakob von. (1934). Op. Cit.. Pg 7. El subrayado es mo. Transmutacin era el nombre que tena el actual trmino evolucin. La palabra evolucin es una palabra que proviene del latn evolutio, del verbo evolvere, derivada del sufijo ex (echar fuera) y el verbo volvere (dar vueltas), es decir dar vueltas fuera. La palabra evolucin significaba en el siglo XVII el despliegue o desarrollo de un plan ya presente, tanto en la teora de la preformacin como en la teora de la epignesis, y se lee por primera vez en el Origen de las Especies, en la edicin de 1869 y no en la de 1859. Tambin significa, de manera similar, el desarrollo embrionario de un individuo. La descendencia con modificacin de Darwin no es tautolgica con la supervivencia del ms apto ni con perfeccionamiento. Milner, R. Diccionario de la Evolucin. Biblograf, Barcelona, 1995. 568 Es un tema que merece un desarrollo ms exhaustivo en un prximo trabajo. 569 Los animales que habitan el ocano pertenecen principalmente a los grupos menos evolucionados de seres vivientes. Con excepcin de peces, reptiles, aves y los grandes mamferos (...), los animales del mar no presentan columna vertebral y por eso se les coloca en el grupo de invertebrados. Entre ellos se encuentran las esponjas, corales, medusas, almejas y ostras, calamares y pulpos, cangrejos y langostas, estrellas y erizos de mar; es decir, una gran cantidad de criaturas que nadan, se arrastran o permanecen fijas. Cifuentes, J. L., Matos, E., Torres-Garcia, M. del Pilar., Frias, M. El ocano y sus recursos. Secretara de Educacin Pblica, Mxico, 2003. Pg 11. Es importante observar las concordancias de los Bauplnen de los fsiles con filia conocida en el Equisto de Burgess [Thaumaptilon (celenterados del grupo Pennatulacea) , Aysheaia (onicforo) , Sidneyia (artrpodo), Pikaia (phylum Chordata), Canadia (anlido), Choia (esponja), Ottoia (gusano priaplido), Canadapsis (artrpodo), Perspicaris (artrpodo), Leanchoilia (artrpodo) y Hallucigenia (onicforo)] y los estudiados entre 1895 y 1944 por Uexkll (ver nota pie de pg. N 141)
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la biologa de la naturaleza de los organismos vivientes cuyo topos se encuentra en la biologa experimental y en la fisiologa de los invertebrados y los animales marinos. Pero, tambin he pretendido considerar un posible equivalente homeomrfico diacrnico entre la estasis del Umwelt y el equilibrio puntuado de Eldredge y Gould. Una de las explicaciones sobre la preeminencia de la estasis, segn estudios actuales, reside que, en vez de promover el cambio adaptativo a travs de la seleccin natural, el cambio ambiental hace que los organismos busquen hbitats familiares a los cuales ya estn adaptados. En otras palabras, la reaccin biolgica esperada ms frecuentemente al inevitable cambio ambiental es el seguimiento del hbitat en vez del seguimiento de la adaptacin.570 Y esto conjuga perfectamente con lo promulgado por Uexkll de que en el que la Naturaleza no escoge los organismos adaptados a ella, sino que cada organismo se escoge la naturaleza a l adaptada. Y si recordamos, esto es la conformidad a plan que le permite al organismo la adecuacin al entorno. 6.6.2. Otros equivalentes homeomrficos diacrnicos: Del crculo funcional a la homeostasis y la neociberntica Existen otros equivalentes homeomrficos diacrnicos que han sido trabajados con exhaustividad, como pueden ser los crculos funcionales (Funktionkreises) y su relacin biosemitica con la retroalimentacin, la biofeedback, y la ciberntica (cibersemiosis) a travs de los estudios de Claus Emmerche571, Sren Brier572 y Kari Y. H. Lagerspetz573, Nicolas Rescher entre otros. Todos los estudios cibernticos del Umwelt llevados a la biosemitica fueron primeramente estudiados por Norbert Wiener574 y Ludwig von Bertalanffy575 en la teora general de los sistemas, gracias a la integracin de los estudios sobre el organicismo y sistemas abiertos, concretamente a la contribucin de Walter Bradford Cannon 576sobre los estudios de la homeostasis iniciados por Claude Bernard577 a travs de su Milieu interieur. Dicho concepto, que se iba referido a los lquidos extra-

570 Eldredge, N. Species, Speciation and the Environment. http://www.actionbioscience.org/evolution/eldredge.html Ver tambin: Eldredge, N. (1971) The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates. Evolution N 25. Pgs.156-167. 571 Emmerche, C (2001) Does a robot have an Umwelt Reflections on the qualitative biosemiotics of Jakob von Uexkll. Semitica. N 134. Pgs. 653-693. 572 Brier, S. (1999) Umweltlehre and Cybersemiotics: On the cybersemiotic integration of Umweltlehre, ethology, autopoiesis theory, second order cybernetics and Peircian biosemiotics. Manuscript, Semitica. 573 Lagerspetz, K. Y. H., (2001) Jakob von Uexkll and the origin of cybernetics. Semitica. N 134. Pgs. 643-651 574 Wiener, N. (1948) Cybernetics. Nueva York, John Wiley & Sons. 575 Bertalanffy.L. (1932, 1942) Theoretische Biologie. 2 Vol. Berln. Borntraeger. Bertalanffy.L. (1937) Das Gefge des Lebens. Leipzig, Teubner. Bertalanffy.L. (1968) General System Theory: Foundations, Development, Applications. George Braziller, Nueva York. En castellano: Teora general de los sistemas. Fondo de Cultura Econmica. 1976. 576 Cannon, W. B. (1929) Organization for physiological homeostasis. Physiology Review N 9. Pg. 399-431. Cannon, W.B. (1939) The Wisdom of the Body. New York, W. W. Norton Co. 577 Bernard, C. (1858) Leons sur la physiologie et la pathologie du systme nerveux. Paris: Baillire. Bernard, C. (1865) Introduction l'tude de la mdecine exprimentale. Paris / Leipzig: J.-B. Baillre et fils /Jung-Treuttel Bernard, C. (1878) Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux. Edited by Albert Dastre. Paris: J.-B. Baillire et fils

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celulares, y sus capacidades fisiolgicas de proteccin para garantizar la estabilidad de los tejidos y rganos de los organismos vivos multicelulares. La fijacin del medio supone una perfeccin del organismo de tal manera que las variaciones del exterior se encuentran en cada instante compensada y equilibrada (...) Todos los mecanismos vitales, estn variadas como sean, tienen siempre un objetivo, mantener la uniformidad de las condiciones de vida en el ambiente interno (...) La estabilidad del medio interno es la condicin para la vida independiente y libre.578

Fig. 25. Esquema sencillo de retroalimentacin basado en los esquemas de Uexkll, til para describir desde un termorregulador en una mquina o su equivalente homeomrfico en organismos como una homeostasis; o tambin para una clula fotoelctrica, o su equivalente homeomrfico biolgico en una conduccin nerviosa. Ref. Bertalanffy.L. (1968) Teora general de los sistemas. Fondo de Cultura Econmica. 1976. Pg. 43 Fig. 26. Esquema de un crculo funcional neociberntico de Nicolas Rescher isomrficamente desarrollado a partir del Funktionkreis de Jakob von Uexkll. Rescher caracteriza cada Merkmale y cada Wirkmale del Innenwelt como receptores de informacin rganos de accin y sus estmulos y respuestas como centros de fuerza o procesos mondicos incorporados, segn la concepcin leibniziana un conjunto integrado de eventos en perfecta armona orquestada. Rescher, N. (1996) Process Metaphysics: An Introduction to Process Philosophy, 1996, Pgs. 1213.

Tanto las ideas de Claude Bernard como las de Walter B. Cannon eran coherentemente teleomecanicistas segn la concepcin de Timothy Lenoir puesto que ambos son conceptos con un propsito determinado: la autorregulacin; y tambin ambos tienen el objetivo de eliminar las antiguas ideas de las fuerzas de la vida con el proceso mecnico de la fisiologa del organismo. Algo que Uexkll no rechaz jams dicha interpretacin. Tan slo no quera que se redujese la biologa en el estudio de una naturaleza mecanizada como si fuera naturaleza muerta, al igual que Cannon, cuyo contexto incluso defenda la nocin de la vis medicatrix naturae579, es decir, el poder curativo de la naturaleza, y que tiene su homeomorfismo gnoseolgico en el vitalismo materialista (la segunda concepcin del teleomecanicismo de Lenoir) Todo lo que he hecho hasta ahora en el examen de los diversos dispositivos de proteccin y estabilizacin del cuerpo es el de presentar una interpretacin moderna de la naturaleza con medicatrix.580

Bernard, C. (1974) Lectures on the phenomena common to animals and plants. Trans Hoff HE, Guillemin R, Guillemin L, Springfield (IL): Charles C Thomas 579 Concepto hipocrtico que tom fuerza en el Renacimiento con Paracelso y el blsamo inherente o en el siglo XVIII con Thomas Sydenham y la fiebre curativa. 580 Cross, S. T. Albury, W. R. (1987) Walter B. Cannon, L. J. Henderson, and the Organic Analogy. Osiris 3:165-192 page 175

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Como vemos, a travs de la coherencia semntica que existen entre los conceptos de crculo funcional con la autorregulacin y el Umwelt con la homeostasis y a su vez con el milieu interieur podemos comprender los ligandos significativos de cada modelo de estudio, en cada contexto, en cada topos. 6.6.3. Hermenutica diatpica y Biohermeneutica Hemos visto que cada topos puede ser una ubicacin conceptual o una ubicacin disciplinar o tambin, una ubicacin temporal o histrica. Es decir, son de una caracterstica diferente, de una naturaleza diferente, o de un tiempo diferente. En los equivalentes homeomrficos sincrnicos, los topoi gnoseolgicos provenan de naturalezas de conocimientos diferentes pero complementarios en un mismo tiempo histrico (topoi temporal temporal) En cambio, en los equivalentes homeomrficos diacrnicos los topoi gnoseolgicos son disciplinas cientficas cuyo ncleo histrico es troncalmente el mismo (por ejemplo, la homeostasis y la autorregulacin) stos topoi temporales se abrieron en mltiples ramas del conocimiento tanto en las ciencias como en las humanidades581 -, enriquecido de este modo la hermenutica de los conceptos estudiados. Se han dado determinadas equivalencias homeomrficas que han extrapolado una semiosis del Umwelt de los estudios biolgicos de Jakob von Uexkll hacia la etologa y hacia la ecologa, por ejemplo. Tambin el Umwelt fue extrapolado de la biologa fisiolgica de los sistemas nerviosos de los animales invertebrados marinos estudiados por Jakob Johann von Uexkll al estudio del Umwelt en la medicina psicosomtica -cuyo padre es justamente el hijo de Jakob: Thure von Uexkll582. Esto ha sido posible gracias a un pluralismo interdisciplinario abierto en la historia de las ciencias, y en los diferentes marcos sociales de la ciencia, a lo largo de este intervalo temporal respecto al concepto de Umwelt. Podemos decir, sin duda alguna a equivocarnos que Uexkll ha llevado con xito la adecuacin de las enseanzas de sus maestros (Mller y von Baer) hacia una estabilidad teortica recontextualizada, entorno a una disciplina que, sin haberla explcitamente estructurado la desarroll dentro de sus parmetros de conocimiento: la semitica biolgica, o el estudios de los signos y seales interactuantes en la biologa. Estos pasos interpretativos del concepto de Umwelt en este ir y venir, tanto gnoseolgico como histrico, en su pluralismo interdisciplinario conlleva a un tipo de biohermenutica que nos ayudar a enriquecer tanto interdisciplinario como transdisciplinarmente la experiencia y el conocimiento uexklliano de una biologa del sujeto. La hermeneutica que permite establecer y reestablecer ligandos homeomrficos en diferentes topoi Raimn Panikkar lo denomin hermenutica diatpica583. Utilizada tambin en dilogo intercultural para los derechos humanos aqu slo nos interesa la naturaleza de la hermenutica diatpica en el mbito epistemolgico. El conocimiento sobre un concepto que est fuera de mis dominios nos ofrece un reto:
Uexkll, Jakob von (2001) The new concept of Umwelt: A link between science and the humanities. Semiotica., N 134, Pgs. 111123. 582 Uexkll, Thure von (1979) Lehrbuch der psychosomatischen Medizin. Mnchen: Urban. 583 Panikkar, R. (1979) Myth, Faith and hermeneutics. Cross-Cultural Studies. Nova York, Paulist. Del concepto tratado por Panikkar, se hizo usufructo para las investigaciones respecto al diferente impacto sociocultural que se tiene de los derechos humanos, a travs de Boaventura de Souza Santos en su importante artculo Por uma concepcao multicultural de direitos humanos, en Lua Nova: Revista de cultura de poltica. N 39. 2007. Pgs. 106-124.
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Salir de un paradigma (topos) para entrar en otro. Diatpica como hemos dicho quiere decir que nunca ponemos ambos pies en el topos del otro, siempre estamos entre los dos, y desde all interpretamos gestos, creencias, categoras, mensajes. En otras palabras, al interpretar, nos movemos dinmicamente estableciendo vnculos inditos584. Se est estableciendo primero un traspaso interpretativo de equivalentes homeomrficos - filosficos y cientficos - de su semitica, de forma sincrnica o diacrnica, para luego alcanzar su transduccin semntica o de significado. Parafraseando a Pannikar, la hermenutica diatpica es entonces una consideracin temtica de la comprensin de los dems, sin presuponer que los dems tendrn la misma comprensin bsica que nosotros585. Es decir, entre cientficos y filsofos se debe generar una hermeneutica diatpica que hace que no estn ni en un topos filosfico ni en un topos cientfico, sino entre ambos topoi y a travs de ambos topoi, pues es a travs de la ciencia y la filosofa que se pretende una biohermeneutica y una biosemitica acorde a este proceso abierto, consistente y a la vez incompleto que es el conocimiento filosfico de la ciencia, fruto de ambos conocimientos, tambin abiertos, consistentes e incompletos. Esta es la apuesta que hizo Jakob Johann von Uexkll en este arco reflejo y reflexivo conjugado desde los sentidos (Sinn) hasta el sentido (Bedeutung), y del significado (Bedeutung) hasta los signos (Sinnbild)

Tubino, Fidel. (2008) Aportes y lmites de la hermenutica diatpico al dilogo intercultural. IV Jornadas Peruanas de Fenomenologa y Hermenutica. IV Encuentro de Derechos Humanos. Pontificia Universidad Catlica del Per. 585 Pannikar, R. (1979) Ous Cit. Pg. 9.

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Captulo 7. Conclusiones. Umwelt y Uexkll en la actualidad

No podemos desentraar la maravillosa complejidad de un ser vivo; pero en la hiptesis que hemos avanzado, esta complejidad se ve aumentada. Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeo universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad de propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas del cielo. Charles Darwin586

7.1. Principio de Complementariedad Hemos visto que para Jakob von Uexkll, cada organismo tiene diferentes vidas interiores y exteriores. Animales de anatomas divergentes no viven el mismo tipo de mundo. No existe, por tanto, un mundo de objetos comunes compartidos por los animales y los seres humanos de igual manera. Pero esto no se agota individualmente. Las distintas filias, las distintas especies tambin tienen distintos Umwelten. La clave para esta dualidad se encuentra en la estructura anatmica del propio organismo. Tanto el trabajo de Uexkll como de Sebeok ha sido demostrar que un organismo no percibe un objeto en s mismo, sino de acuerdo con su particular tipo de Bauplan, es decir el sistema de modelizacin mental preexistente que le permite interpretar el mundo de los seres, objetos y acontecimientos de forma biolgicamente programada. Para Sebeok, este sistema forma parte del cuerpo del organismo, que, de forma rutinaria, convierte el mundo exterior de la experiencia en uno interior de representacin de trminos de hechos particulares del Bauplan con el que una especie especfica est dotado587. El concepto de sistemas de modelizacin ha sido muy importante para la semitica de la llamada escuela Mosc-Tart desde la dcada de los sesenta. En la antiqusima investigacin filosfica de la realidad, se propusieron dos puntos de partida: el de que la estructura del ser est reflejada en estructuras semiticas que se constituyen en modelos o mapas de la realidad, o por el contrario el de las estructuras semiticas variables e independientes en donde la realidad se convierte en variable dependiente. Ambos caminos tienen un grado de dificultad considerable en su consecucin. Jakob von Uexkll opt por una versin del segundo, y lo hizo a travs de lo que denomin Umweltforschung o investigacin en universos subjetivos, estando actualmente en consonancia tanto en la semitica como en la etologa. De hecho Jacob von Uexkll fue pionero no tan slo en ofrecer una descripcin del mundo en tanto que sujeto de vivencia con las caractersticas apriorsticas de vivencia o de percepcin de significado, sino que a su vez desarroll un inicio de etologa que es no slo de seres pluricelulares, sino tambin de los unicelulares. Poder hablar de etologa de bacterias, o de amebas, hongos, virus, protistas en general, no es un escndalo epistemolgico o hermenutico como vamos a ver. Al contrario, al ofrecer la etologa describible como una ciencia del comportamiento por motivacin interna, del aprendizaje en sus modificaciones por accin de la experiencia y de los tropismos por

Darwin, Ch. R. The Variation of Animals and Plants under Domestication, Vol. 2. Pg. 204. Organe judd, Nova York, 1868. 587 Danesi, M. (1993) Introduccin para Sebeok, T (1994) Signs. An introduction to semiotics. University of Toronto Press. Toronto y Buffalo. En castellano: Signos: Una introduccin a la Semitica Editorial Paids Ibrica (Trad. Pilar Torres) Barcelona, 1996.

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tendencia al crecimiento588, Uexkll ofrece por vez primera una cosmovisin semitica del comportamiento de los seres vivos con especial atencin al desarrollo vital en consonancia con lo que ser llamado posteriormente equilibrio homeosttico589 de los seres vivos. Y esta cosmovisin es factible por la aceptacin multidisciplinar en la Umweltforschung. Gracias a que el lenguaje de los signos biolgicos del desarrollo de cada Umwelt es compartido para cada disciplina, y a la comparativa de los componentes de las Funktionkreises de mltiples animales y organismos (desde amebas y mixomicetos hasta perros, golondrinas, etc.) se ha podido comprobar mltiples ciclos biolgicos que configuran el comportamiento de los organismos y animales y llevarlos a nuevas disciplinas como la ciberntica. La interdisciplinariedad permiti que incluso se trabajara con aspectos mecnicos fsico-qumicos sin entrar en un reduccionismo que anulase significados y perspectivas holsticas o sistmicas. La aplicacin de un principio de complementariedad a la biologa ha permitido completar contenidos significativos que llevara a la biologa de desarrollo a una profundidad de conocimiento, ms all de la aplicatividad multidisciplinar, como es la biotecnologa. Fue Adolf Meyer-Abich (18931971), colaborador de Uexkll en Hamburgo, el que propuso por primera vez aplicar el principio de complementariedad de la fsica a la biologa para profundizar con mayor coherencia interdisciplinar en el holismo cientfico. Meyer-Abich590 pretendi habilitar una explicacin cientfica holstica, donde la diversidad biolgica y su multidimensionalidad jerrquica accediese a una comprensin de la interaccin entre subsistemas que desde la fsica y la qumica por s mismas no podan explicar en biologa (como la transduccin de seales bioqumicas sinpticas a respuestas conductuales) El principio de complementariedad precisa de la necesidad de dos o ms propiedades para proporcionar una descripcin completa de un sistema o un objeto al que son partcipes. Que sean necesarias no implican que sean suficientes. Es posible que junto con el principio de incertidumbre de Heisemberg implicado en la perturbacin de lo observado por el observador (la medicin), tambin est el principio de incompletitud de Gdel donde el sistema ser, al menos de forma explicativa, consistente si no puede completarse toda su explicacin lgica. La paradoja de Russell (tambin conocida como la del barbero) forma parte de los elementos de una ciencia matemtica que sera complementaria en la biologa. El caso de la paradoja de Russell la hemos visto sobre el concepto de Umwelt que, en su desarrollo ms amplio de la escala biolgica humana contiene elementos que presupone un holismo meta ta physika y que ha estado fuera de nuestro mbito de investigacin591. No obstante, el principio de complementariedad en biologa sigue siendo una herramienta gnoseolgica de una utilidad aplicada tanto a las estructuras sociales, como al anlisis en biodiversidad, en bioinformtica, en proteinmica, neurofisiologa. Tambin existen criterios filosficos divergentes entre

Von der Becke. Biologa molecular. http://www.geocities.com/ohcop/067b.html Trmino desarrollado por Walter Bradford Cannon en su libro The wisdom of the body, publicado en 1932, ventitrs aos despus de la concepcin de Umwelt / Innenwelt de Uexkll. 590 Meyer Adolf (1934) Jakob Johann Baron von Uexkll: Gedankworte zu seinem 70. Geburtstage am 8. September 1934.- Deutsche Zukunft, 9. September. Meyer, Adolf (1934) Umwelt und Innenwelt organischer Systeme nebst Bemerkungen ber ihre Simplikationen zu physischen Systemen. Sudhoffs Arhiv fr Geschichte der Medizin und der Naturwissenschaften 27 (3/4): 328-352. Mayer-Abich, A. (1948) Naturphilosophie auf neuen Wegen. Hippokrates Verlag (Stuttgart) Meyer-Abich Adolf (1955) The principle of complementarity in biology. Acta Biotheoretica 11: 57-74. 591 Uexkll Jakob von, Uexkll Thure von (1944) Die ewige Frage: Biologische Variationen ber einen platonischen Dialog. Hamburg: Marion von Schrder Verlag, 61.
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Niels Bohr y Werner Heisemberg para una complementariedad, que fue reconstruida posteriormente por Carl Friedrich von Weizscker592 Actualmente el programa de biosemitica permite trabajar con el principio de complementariedad para investigar el papel que ejerce la informacin a travs de sus mltiples transducciones interjerrquicamente (es decir de nivel de la biologa molecular a la biologa cuntica, por ejemplo) 7.2. Homeostasis y Umwelt Como hemos comentado arriba, Uexkll estuvo muy interesado en comportamiento de los seres vivos con especial atencin al desarrollo vital en consonancia con lo que ser llamado posteriormente equilibrio homeosttico, en conformidad a la dinmica armnica de los crculos funcionales de los sujetos cuyo resultado lo denomin coordinacin biolgica Esta coordinacin es resultado del equilibrio entre el Umwelt y el Innenwelt de los animales. Los factores ambientales como los factores internos de los organismos han de estar en perfecta adecuacin para dicho equilibrio. De los esquemas tratados por Uexkll para representar los diversos crculos funcionales surgieron los esquemas de retroalimentacin, entre otros, fundamentales para el estudio de los sistemas, como hemos visto en el captulo anterior. Para Walter B. Cannon la homeostasia fue un concepto que tom un gran impulso por la escuela estadounidense a mediados de los aos cuarenta, entorno a conceptos tan adelantados como la cybernetics de Wienner (1948), la teora de la informacin de Shannon y Weaver (1949) y la teora de juegos de von Neumann y Morgenstern (1947) Pero ser el concepto de regulacin por retroalimentacin de Wienner el que dara el paso de la tecnologa a la biologa por su fundamentacin con la homeostasia. La homeostasis (cuya palabra es de origen griego, y significa seguir siendo el mismo) se atribuye a los procesos por los cuales estas compensaciones logran un equilibrio. Como resumi sucintamente Cannon: Si el estado sigue siendo constante, lo hace porque cualquier tendencia hacia el cambio automticamente hace frente al aumento de la eficacia del factor o factores que se resisten al cambio593. Cannon examin los mecanismos homeostticos que participan en el mantenimiento de la constancia al interior de un organismo impugnados por los estmulos trmicos o metablicos. Basndose en un sencillo modelo circular parte de la salida es remitida de nuevo al sistema como informacin sobre el resultado preliminar de la respuesta, a la entrada. De esta manera el sistema se autorregula, tanto si es para mantener determinadas variables, como lo puede hacer un termostato, p. ej., o hacia la consecucin de un objetivo, como en el caso de proyectiles, el disparo de veneno producido por las serpientes, o el de la lengua de una rana o un camalen para conseguir su presa, es decir, en el control propioceptivo de movimientos voluntarios.

Lyre, H (2003) C. F. von Weizsckers Reconstruction of Physics: Yesterday, Today, Tomorrow. En: L. Castell and O. Ischebeck (eds.), Time, Quantum and Information (Essays in Honor of C. F. von Weizscker), Springer, Berlin, 2003. 593 Cannon, W. B. (1932). The wisdom of the body. New York: Norton. Pag. 281.

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La homeostasis responde a cambios que se producen en el medio interno de un orgnulo, o un organismo, o un individuo y a los que se producen el medio externo de los mismos llevando a cabo una transferencia de seales termodinmicas en su contexto ms especfico para el proceso de adaptacin a los cambios del entorno y al intercambio de substancias para la consecucin de un equilibrio. Deriva siempre de las respuestas compensatorias de regulacin realizado por los sistemas de control homeosttico. El estado de equilibrio es el estado de un sistema en el que una variable particular se mantiene constante por un continuo aporte de energa, a diferencia de un sistema cerrado en equilibrio. Y el estado constante de esta variable se llama punto de ajunte. El punto de ajuste de una sola variable es a menudo controlado por varios sistemas. Tal redundancia en el control permite un ajuste fino. Recordemos que los seres vivos son todos sistemas abiertos que viven en continuas perturbaciones, en mayor o en menor grado con el entorno o medio circundante. La homeostasis permite que exista un equilibrio inestable par establecer un proceso de asimilacin de neguentropa del exterior al interior, proporcionando un aumento de entropa en su entorno. Pero a su vez hemos de recordar que necesita de neguentropa de su medio circundante, lo cual si sigue proporcionando mayor entropa en su entorno, el sistema va degenerndose hasta convertirse en un estado con tendencia a una mxima degradacin. Lo que el sistema debe de autorregular, en tanto que su autorregulacin sea un reciclaje del proceso metablico o de intercambio. Por eso, podemos hablar que desde los operones inducibles que permite la trascripcin de genes estructurales, o los reprensibles que inhiben dicha transcripciones, pasando por un ciclo de Krebs tanto en las mitocondrias de las eucariotas como en el citoplasma de las procariotas, como que ese ciclo de Krebs o del cido ctrico que se obtiene GTP, servir, por ejemplo, para el buen funcionamiento de un hgado, uno de los ms importantes rganos de mantenimiento del equilibrio homeosttico de los animales, como podra ser el de una vaca. En pocas palabras, los equilibrios homeostticos y autorreguladores son como piezas de muecas rusas que de forma independiente mantienen un equilibrio de interdependencia. El sistema acaba cuando tenemos, por ejemplo, a una vaca en su medio circundante, y su labor rumiante escoge la mejor hierba del prado (con un estado neguentrpico muy elevado) para alimentarse y as realizar todo el proceso metablico que le permite estar en perfecta armona con su salud y su umwelt. Pues dicho umwelt ya no es tan solo el medio circundante de la vaca (el prado en s) sino todo lo que hace referencia al ecosistema al que est ah (dasein) y que sin ella, el ecosistema se altera su equilibrio. La percepcin del ecosistema por la vaca ser una percepcin de su medio de subsistencia y de todo aquello que sus sentidos le porte informacin a la vaca. Uexkll defini como habitculos vivientes un constructo biolgico (sea animal como vegetal, hongos, bacterias o protozoos) merced a los cuales administran su existencia594. Dice Uexkll que el habitculo de un animal se halla rodeado de un espacio ms o menos amplio, en el cual se mueven los portadores de significacin del animal. Sin embargo todos se hallan asociados con el animal merced a lo que l llama crculos funcionales y cuyas riendas en un animal complejo, como una vaca, sera su sistema nervioso. Segn Uexkll, esta rienda del circulo funcional que es el sistema nervioso comienza con los receptores u rganos de los sentidos, que conducen la corriente de excitacin a travs de los rganos centrales de percepcin o notacin y de
Uexkll, Jakob von (1940) Meditaciones Biolgicas. Teora de la Significacin. Op. Cit. (1942) Pg. 33 ss.
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accin hasta llegar a los efectores. Lo que sus sentidos captan no ser aquello que captar el granjero que la cuida, sino la que la propia vaca capte, siendo sus sentidos, los portadores de significacin para dicho animal. En la actualidad podemos entender mejor la transformacin de los habitculos vivientes a los que hace alusin Uexkll, por ejemplo, si un proceso de oxidacin reductiva en una mitocondria decae, la respiracin celular va degenerndose hasta llegar a la muerte celular, provocando la apoptosis. La homeostasis se mantiene mientras exista un equilibrio entre la mitosis y la muerte celular. Si este equilibrio se rompe, ocurrir que las clulas se dividirn ms rpido de lo que mueren y provocan un tumor, o si se dividen mas lentamente de las que mueren, provocan un trastorno de prdida celular, ambos dainos para la salud un rgano como el hgado, y por lo tanto, la consecuente prdida de salud de la vaca. Por tanto considero que la aportacin de significacin para la existencia del ser vivo, no acaba en los rganos de los sistemas complejos, sino que podemos profundizar en un nivel jerrquico inferior que va de los orgnulos celulares, hasta las bases biomoleculares que constituyen los mecanismos subyacentes para la perpetuacin de los sistemas y el control de los equilibrios intra-jerrquicos y extra-jerrquicos del ser vivo. Pues, como hemos visto anteriormente, tambin aporta una significacin coherente desde una perspectiva biosemitica los niveles jerrquicos superiores, en la que el organismo est implcito en un entorno que se influye tambin de forma interdependiente; yendo, incluso hacia una escala compleja superior, la poblacin, donde su especie convive con otras organismos de la misma especie, y de especies diferentes, creando as un nuevo nivel superior que sera el ecosistema. Pero es necesario recordar que los componentes de los sistemas de control homeosttico suelen ser reflejos. De hecho Cannon estuvo en contacto con los trabajos de Ivan Pavlov sobre reflejo condicionado595. Pavlov (1927) pensaba que el tema central se esclareca en la fisiologa del sistema nervioso (el subttulo de reflejos condicionado es una investigacin de la actividad fisiolgica de la corteza cerebral). Como estudiante de Darwin, Pavlov tambin vio que su investigacin proporcionaba pruebas poderosas de la seleccin natural (Gray, 1980, pp. 32-33). Del mismo modo, muchos de los investigadores de los principios de aprendizaje animal estaban preocupados por el significado biolgico de aprendizaje. Est claro que los organismos tienen ms probabilidades de sobrevivir y reproducirse si aprenden a adaptarse a las seales de acontecimientos biolgicamente importantes (ver Hollis, 1997). Pero, podemos entonces hablar de reflejos, o mecanismo de reflejo en organismos protistas, por ejemplo? De hecho el fenmeno de tropismo ( del griego tropos, vuelta) en los vegetales es en general respuestas condicionadas por el entorno que estn expuestos y que se activan de forma automtica por hormonas, a estmulos como la luz (fototropismo) o la influencia de la electricidad (galvanotropismo) o por el magnetismo (magnetotropismo) o la gravedad (gravitotropismo o geotropismo) o por la presencia de sustancias qumicas (quimiotropismo), o por orientacin hacia zonas hmedas (hidrotropismo), o por la influencia del contacto fsico (tigmotropismo o haptotropismo). A nivel celular, tambin podramos hablar de tropismo viral, cuando un virus tiene una atraccin especfica hacia un tipo de clula particular, normalmente
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Pavlov, I. P. (1927) Conditioned reflexes (G. V. Anrep, Trans.). London: Oxford University Press.

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determinado por los marcadores de superficie de estas clulas. Slo por analoga podramos hablar aqu de conductas o comportamientos reflejos. Son reacciones ciertamente espontneas de la materia portadora de vida, pero no pertenecen a la clase del concepto de reflejo nervioso. Sea dicho esto para comprender que el condicionamiento de los reflejos slo es posible, cuando se da en el ser orgnico un sistema muy complejo, de tipo o tejido neuronal, cuyo paradigma o arquetipo lo constituye el sistema nervioso de los animales superiores. Y en las bacterias y en los hongos, tambin podemos hablar de actividades anlogas a los reflejos de los animales superiores o tropismos de los vegetales? Existen algunos hongos que, al propagarse por va hematgena (sangunea) tienen lugares predilectos para su implantacin. Por ejemplo el Cryptococcus neoformans se ubican en el sistema nervioso central; los Paracoccodioides brasiliens en los ganglios linfticos y mucosas, o el Histopasma capsulatum en el retculo endotelial. Este retculo, por ejemplo tiene varias funciones homeostticas que regula el tiempo de transporte de sustancias entre el plasma y el intersticio celular, formando una barrera permeable, y contribuye al funcionamiento y el mantenimiento de la matriz extracelular. Curiosamente la necesidad trpica, es decir homeosttica de la supervivencia del Histopasma capsulatum perturba el equilibrio homeosttico de las clulas endoteliales, provocando una retroalimentacin positiva en la que establece una perturbacin frente a una cadena de eventos que aumentan an ms la perturbacin. Como podemos observar, cadenas de intervencin homeostticas cuyos propsitos no convergen hacia un equilibrio de sistemas jerrquicos, como el establecido entre la oxidacin reductiva o el equilibrio entre el agua y electrolitos de una clula de un rin para el equilibrio orgnico de un animal, puede provocar inestabilidad funcional de los procesos jerrquicos en pro de un desarrollo parasitario, o de organismos que resultan patgenos para dicho animal. Las respuestas de emergencia dependern de estos y de otros factores como las lesiones internas, el desgaste orgnico e inmunolgico, las enfermedades, y las condiciones cambiantes del entorno que pueden transformarse de modo que el animal o cualquier ser vivo no pueda gestionarlo sin un exceso de estrs. Recordemos que segn Cannon596, la hesterostasia es la capacidad de un organismo de gestionar el desorden que proviene del mundo exterior. Es el mantenimiento de la estabilidad fisiolgica en circunstancias de cambio, ya sea previsible o imprevisible, a travs de la adaptacin. Tambin llamada alostasis. El concepto de alostasis fue propuesto por Sterling y Eyre en 1988597 para describir un proceso de restablecimiento de la homeostasis, pero que responda a un desafo en lugar de un sutil flujo y reflujo. Esta teora sugiere que tanto la homeostasis como la alostasis son sistemas endgenos y son responsables de mantener la estabilidad interna de un organismo. Homeostasis, viene de la palabra griega homeo, que significa mismo, mientras que estasis significa "estable" por lo tanto, se mantiene estable por quedarse igual. Alostasis fue acuado del mismo modo, a partir de la asignacin del griego, que significa "variable" por lo tanto, se mantuvo estable al ser variable. McEwen introdujo el trmino alostasis598 para complementar nuestro uso de la palabra estrs. McEwen quiere
Cannon, W. B. Organization for Physiological Homeostasis, Physiological Review, 9 (1929), 397. Sterling, P. and Eyer, J., 1988, Allostasis: A new paradigm to explain arousal pathology. In: S. Fisher and J. Reason (Eds.), Handbook of Life Stress, Cognition and Health. John Wiley & Sons, New York. 598 McEwen BS, Wingfield JC.The concept of allostasis in biology and biomedicine. Horm Behav. 2003 Jan;43(1):2-15.
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reflejar con este trmino lo que puede ser considerado como la manera eficaz del cuerpo de tratar con las circunstancias medioambientales y los estmulos a que se exponen los individuos todos los das. Las demandas de este sistema son a lo que l se refiere como la carga alosttica. Estos trminos se ofrecen como principios de organizacin para la comprensin de la gestin de ciclos de vida en hbitats diversos y diferentes grados de impredecibilidad. Tambin incluyen la influencia de los factores de riesgo genticos, los primeros acontecimientos de la vida, el estilo de vida y la salud relacionados con comportamientos y experiencias estresantes, incluido el conflicto social y las jerarquas sociales, sobre los procesos fisiolgicos de adaptacin y de la exacerbacin de la enfermedad. El proceso de alostasis, entonces, conduce y controla los umbrales de adaptacin y la aclimatacin del organismo en corto plazo. Tiene la finalidad de lograr la estabilidad mediante el cambio, apoyando la homeostasis, es decir, a los parmetros esenciales para la vida. Podramos hablar entonces que tanto los procesos homeostticos como los alostticos son teleolgicos. Pero, desde qu interpretacin podemos hablar de teleologa, o de procesos teleolgicos en tanto que van orientados a una percepcin del organismo viviente del mundo circundante o umwelt. Necesitamos comprender el ligando entre los equilibrios homeo/alostticos jerrquicos desde los organismos unicelulares hasta los ecosistemas-, la directividad de los procesos biolgicos y la percepcin de dicha directividad por parte de dichos ecosistemas y sus organizaciones endo-jerrquicas y exo-jerarquicas. Es esto lo que expresa von Uexkll en sus Ideas para una concepcin biolgica del mundo, cuando dice: La especie no es slo una suma de tantos y tantos seres aislados, sino que forma un organismo extremadamente conforme a plan, cuyos rganos son los individuos. Del modo como el individuo realiza la lucha por la existencia con sus rganos, as tambin la realiza la especie con sus individuos. Hay muchos ejemplos de que determinados rganos tienen la misin de ser sacrificados en la lucha para bien del todo. As, sacrifica siempre la especie numerosos individuos en la lucha por su existencia. Slo cuando dirigimos la mirada a la totalidad de la especie es cuando conocemos que los actos accidentales de la existencia individual tienen su puesto en el plan del conjunto. En Cartas biolgicas a una dama599, Uexkll describe la diferencia entre lo denominado cosas, objetos y seres vivos. En la carta sexta, dice de esta suerte, llenase el mundo de figuras coloreadas, sonoras, olorosas, gustosas, clidas o fras, duras o blandas. Estas figuras las llamamos cosas. Un objeto es, pues una cosa sealada por su capacidad de ejecucin; la cosa es una figura sealada por signos o sensaciones de contenido, y la figura es una serie de signos directivos, ordenada segn un esquema. La contemplacin cientfica (...) es la que nos ensea que, en oposicin a nuestros objetos de uso los cuales no existiran sin el hombre-, hay cosas que llevan una existencia propia, independiente del hombre. Aqu Uexkll proporciona una descripcin que va dirigida hacia la concepcin que denomina Umgebung o el estado de objetividad que tiene la realidad sin la interaccin del conocimiento humano. Sigue en esta carta: Las cosas emiten distintas acciones; pero estas acciones no se concentran en una accin unitaria, y por lo tanto, no pueden constituir ejecuciones
Uexkll J. von (1920) Biologische Briefe an eine Dame. Berlin: Verlag von Gebrder Paetel. En castellano: Cartas Biolgicas a una Dama, Revista de Occidente, Madrid, 1945.
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regladas Adems de los objetos hay tambin seres vivos que emiten acciones unitarias; pero estas no se corresponden adecuadamente a las que ejecuta el hombre. Los seres vivos no son, pues, ni cosas ni objetos. Son sujetos activos espontneos, que ejecutan acciones independientes, como el hombre. Los seres vivos, sobretodo animales, pueden ejecutar acciones que no son simples efectos de sus propiedades particulares, sino merced aun plan constructivo uniforme, constituyen verdaderos actos. Este plan constructivo uniforme es el nombrado por Uexkll como Planmigkeit. El sentido de Planmigkeit ha sido un tema de amplia discusin y controversia como hemos visto a lo largo de este trabajo. Planmigkeit toma sentido desde la descripcin de un plan subjetivo del ser vivo, hasta el concepto de programa vital. Jesper Hoffmeyer600 explica que esta idea podra ser tomada en el sentido de que la evolucin orgnica por s misma no es un proceso creativo, sino un proceso gradual, que despliega la naturaleza del propio plan maestro. Esta idea supondra una amenaza por restaurar el determinismo en el centro de la teora biolgica, y esto pondra en grave contradiccin con la visin de los biosemiticos, compartida por la mayora de sus proponentes. Es obvio que actualmente el enfoque que tiene la biologa, actualmente, y viniendo la gran mayora de biosemiticos de la escuela de Tart, de una visin anglosajona de la bioqumica y la biologa molecular, dicho trmino lleva a buscar la revisin actual de los escritos del maestro. 7.3. Planmigkeit y teleologa Hemos visto que para Jakob von Uexkll la tarea de la biologa es el examen de la programacin en la naturaleza, lo que significa el examen de la composicin de sistemas y procesos de seales que producen y se mantienen. La palabra Biologa se presta a ser interpretada errneamente, si por ella entendemos el estudio o doctrina de la vida (...) Nuestro conocimiento se limita a algunas particularidades relativas a los seres vivos. El estudio de los seres vivos es una ciencia natural pura con un nico objetivo: la investigacin de los tipos de estructura (Bauplan) del ser vivo, su origen y su funcin.601 Para la comprensin positivista de la ciencia en su tiempo, hablar de la premisa Uexklliana de los programas en la naturaleza significa la inhibicin de la investigacin. Segn Uexkll, sin embargo, la investigacin deba de comenzar con la tesis de que podran ser programados los aspectos de la naturaleza, para el supuesto de que sin estos la naturaleza no tiene sentido. Se debe de comprender que dicha programacin no es interpretada por Uexkll como un estado funcional que disfrace un misticismo, donde se despliega el plan natural de actuacin como una armona preestablecida al modo leibnizniano. Sino que resuelve el tipo de estructura de la accin de cada ser vivo en su medio circundante (Umwelt) de acuerdo con su proceso de actuacin. Es indudable que es de absoluta necesidad el investigar hasta el ltimo detalle el mecanismo que sirve de fondo a toda accin animal; pero esto no ha de llevarnos a creer
Hoffmeyer, J. Uexkllian Planmssigkeit. Sign Systems Studies 32.1/2, 2004. Pgs. 73-95. Uexkll, Jakob von (1930). Die Lebenslehre (= Das Weltbild, Bcher des lebendigen Wissens, Hrg. Hans Prinzhorn, Bd. 13), Potsdam: Mller und Kiepenheuer Verlag, und Zrich: Orell Fssli Verlag. En castellano:Teora de la Vida, Editorial Svmma, Madrid 1944. Pg. 11.
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que con ello hemos resuelto el problema de la investigacin del tipo estructural de los seres vivos.602 Por eso es de gran importancia analizar la naturaleza del principio teleolgico que Jakob von Uexkll invoca en su trabajo. Nur wer nach der Planmssigkeit der Lebensvorgnge forscht und ihre wechselnde Bedeutung feststellt, ist ein Biologe.603 7.4. Directividad de procesos Y, es que se encuentra tanto en el corazn de la biosemitica, como en la cosmovisin filosfica Peirceana, que la indeterminacin y el azar forma parte de la evolucin, al igual que la necesidad, so pena que exista discusiones entorno el problema del diseo en la naturaleza. Y es un complejo tema que destac Jacques Monod y al que describe textualmente: Los datos de biologa contempornea permiten aclarar y precisar an ms la nocin de seleccin. Tenemos en especial, de la potencia, de la complejidad y de la coherencia de la red ciberntica intracelular (incluso en los organismos ms simples) una idea bastante clara, antes ignorada, que nos permite, mucho mejor que antiguamente, comprender que toda novedad, en forma de alteracin de la estructura de la protena, ser ante todo valorada, en funcin de su compatibilidad con el conjunto de su sistema ya ligado por innumerables sujeciones que deciden la ejecucin del proyecto del organismo. Las nicas mutaciones aceptables son pues las que, por lo menos, no reducen la coherencia del aparato teleonmico, sino que ms bin lo refuerzan en la orientacin ya adoptada o, sin duda ms raramente, lo enriquece con nuevas posibilidades. El aparato teleonmico, tal como funciona cuendo expresa por primera vez una mutacin, es el que define las condiciones iniciales esenciales de la admisin, temporal o definitiva, o del rechazo de la tentativa surgida del azar. La perfomance teleonmica, expresin global de las propiedades de la red de las interacciones constructivas y reguladoras, es juzgada por la seleccin, y pro ello la misma evolucin parece realizar un proyecto: el de prolongar y amplificar un sueo ancestral604 En el caso que defiendo, el valor de las biomolculas como unidades moleculares constituyente de los seres vivos con una actividad coherente, constructiva y orientada, es decir con una perfomance, permiten no solo seguir un proyecto en su nivel jerrquico de desarrollo, sino que viene sujeto a un plan Bauplan jerrquico de funcionalidad estructural para permitir el equilibrio homeosttico, de a cuerdo a un plan jerrquico superior hacia colonias unicelulares, o hacia organismos pluricelulares - y sus mltiples clados taxonmicos del rbol filogentico - que permiten una interaccin heterosttica con el entorno en el cual permanecen o se establecen.
Uexkll, Jakob von (1930) Op. Cit.. Pg. 12. Tan slo quien investiga la regularizacin de los procesos de la vida con arreglo a un plan y determina su variable significacin es un bilogo 604 Modod, Jacques. Op. Cit. Pag. 126. En la pg. 29 describe Monod dicho sueo haciendo eco a la expresin de F. Jacob: devenir clulas. Por lo tanto el proyecto protenico es paralelo al de las clulas: devenir.
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7.5. Ms equivalentes homeomrficos de los crculos funcionales No fue un desarrollo gratuito el paso de la neuro-fisiologa de la percepcin a lo que Uexkll llam la biologa subjetiva. De hecho este paso de la fisiologa a la epistemologa fue intercalndose entre sus artculos cientficos y los libros de ensayo tanto cientficos como de divulgacin cientfico-filosfica605. En el caso del Funktionkreis, personalmente he encontrado grandes similitudes entre el funcionamiento del crculo funcional de Uexkll relacionado concretamente con la actuacin de las feromonas en los animales. Existe un rgano, llamado rgano vomeronasal o de Jacobson, que su funcin es la de detectar feromonas, aunque tambin tienen esta funcin el rgano del olfato. Est localizado de forma activa en animales tetrpodos entre la nariz y la boca (hueso vmer), al igual que en reptiles. An hay controversia entre cientficos si la actividad del rgano vomeronasal existe en los humanos, simios, murcilagos y cetceos. Al menos, si est activo no es de forma directa con el cerebro. Una actuacin refleja de la deteccin de sustancias odorantes y de feromonas sera la llamada respuesta de Flehmen que es un movimiento de retraccin (antikinese) del labio superior o de ambos. Detecta por ejemplo, signos de celo (por ejemplo, segregacin de estrgenos) de las hembras o del tiempo recorrido de la estancia de un animal (sobretodo entre animales de una misma especie) Las feromonas (del griego ferein transportar-, y ormone estimular) introducidas por Peter Karlson y Martn Lscher en 1959 son quimio-mensajeros que afectan en algunas funciones: Funcin de reconocimiento, de guia, sexual, gregarias, de alarma, epidecticas, territoriales, agregatorias (control de depredadores), identificadoras o de informacin, entre otras. Todas las feromonas provocan cambios etolgicos o conductuales importantes para la especie y para los individuos. Las feromonas en las abejas domsticas se producen en glndulas especiales (las glndulas de Nasonov), situadas bajo el abdomen, que actan a travs del olfato por regla general. De esta manera emiten feromonas de alarma. Otras feromonas funcionan por intercambio oral. Este es el caso de las feromonas gragarias y sexuales (para el control, por la abeja reina, estimulando la recoleccin del nctar a las obreras, y para la reproduccin con los machos el vuelo nupcial) Otra especie de animales que conviven en estructuras sociales complejas son las hormigas. stas fundamentan su organizacin principalmente de los crculos funcionales que se han generado a travs de las diferentes feromonas. Son la base tanto de la comunicacin como de la organizacin, de casta, de disipacin (stibotransmisin), marcadores de pistas, gregarias, de alarma y sexuales. Incluso podemos aseverar que los seres humanos tambin poseemos feromonas que regulan un determinado mecanismo neuroendocrino de otras personas sin ser conscientemente detectados como olores. La Universidades de Chicago, San Francisco y la Karolinska Institute en Estocolmo estn en diferentes investigaciones sobre las pruebas de feromonas humanas606. Se encontr que compuestos inodoros de las axilas de las mujeres en la fase folicular tarda de sus ciclos menstruales aceleraron el aumento
Para la clasificacin entre libros cientficos y de divulgacin ver ndice. McClintock, M., Stern, K.(1998) Regulation of ovulation by human pheromones. Nature 392, 177-179 (12 March 1998)
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preovulatorio de hormona luteinizante (lutopina, o LH) de las mujeres y redujeron de sus ciclos menstruales. Compuestos de axilas de los mismos donantes que fueron recogidos ms tarde en el ciclo menstrual (en la ovulacin) tuvieron el efecto contrario: retrasaron la hormona luteinizante, aumentando a la LH de los beneficiarios y alargando sus ciclos menstruales. Otros ejemplos identificados con los crculos funcionales estn los quorum sensing, deteccin de qurum o autoinduccin607. Es un mecanismo de control de expresiones genticas dependiente de la densidad celular de las bacterias. Aunque tambin entra dentro de los patrones de formacin de colonias en insectos sociales, como las hormigas o las abejas. Las clulas detectan la concentracin de las denominadas seales qumicas autoinductoras, llamadas as porque incluso pueden actuar sobre la clula que las liber. Esto les da informacin acerca de la densidad de clulas en el ambiente: cuanto mayor sea la poblacin, mayor ser la concentracin de estas seales. Cuando se alcanza una concentracin umbral, esto indica que la poblacin ha llegado al quorum y se empiezan a expresar una serie de genes, lo que desata acciones poblacionales concertadas, como ataques a organismos al que hospedan (Salmonella) o liberacin de txicos que matan a peces de los cuales se alimentan posteriormente (Pfiesteria) Aunque, como hemos visto, los crculos funcionales han sido el fundamento del concepto de ciberntica, lo que desarroll perfectamente una nueva perspectiva cientfica que permitira enlazar la actividad de un ser actuante, con el entorno a travs de unos circuitos o modelo sistemas de interrelacin entre signos percibidos y acciones controladas, gracias a la intercomunicacin entre el sistema y su entorno. La posibilidad de que existen mquinas u organizaciones que tienen la capacidad retroalimentativa y de autogobierno ha hecho que la nueva biosemitica se plantee la posibilidad de que el Umwelt no sea nico en seres vivos608. Aunque sera impensable para Uexkll que un sistema artificial tuviera vida como la define la IA fuerte, lo cierto es que no hubiera aceptado responder afirmativamente la condicin de un Umwelt como el que deviene en los seres vivos construidos por la naturaleza. Por mi parte pienso que la IA puede que adquiera crculos funcionales retroalimentados para adquirir una determinada actividad compleja. Es posible que incluso provoque una interconectividad compleja de circulos funcionales que registren un engarzado coherente de feedbacks con resultados efectivos. Pero primero tendr que tener programado un propsito, una conformidad a plan, que evita una confusa adaptabilidad en funcin de sus propios ensayos y errores. Esto es debido a que su purpose es inmediato: la supervivencia. Si pueden sobrevivir, no necesitaran evolucionar de manera azarosa. El tempo de una AL (Artificial Life) no es semejante a la evolucin de los seres vivos. De hecho la robtica est desarrollndose con una celeridad acoplada a la celeridad en progresin geomtrica de la espiral evolutiva de la cultura humana. Est cibernticamente asentada en dicha celeridad, aunque su progreso est en funcin de los desarrollos de ingeniera robtica del hombre, y no del self-development intrnseco de la mquina. Aunque todo se ver, puesto que existen IAs que estan en

http://es.wikipedia.org/wiki/Quorum_sensing Emmerche, C. (2001) Does a Robot have an Umwelt? Reflections on the qualitative biosemiotics of Jakob von Uexkll. Semitica, 134. Pgs. 653-693.
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proceso de autodesarrollo con lenguaje propio (semiticamente auto-generada sus reglas)609Pero mi postura actual esta en consonancia con Jean Baudrillard: No se trata ya de imitacin ni de reiteracin, incluso ni de parodia, sino de una suplantacin de lo real por los signos de lo real, es decir, de una operacin de disuasin de todo proceso real por su doble operativo, mquina de ndole reproductiva, programtica, impecable, que ofrece todos los signos de lo real y, en cortocircuito, todas sus peripecias.610 Esperemos que la hiperrealidad que ofrece la simulacin no aniquile la referencia natural, que no real611, de la vida segn los patrones de conocimiento que vamos generando desde la multidisciplinariedad hacia una transdisciplinariedad que tal como la describe Basarab Nicolescu cada nivel es lo que debe ser, ya que todos los niveles existen al mismo tiempo612 Pero hay otros componentes estudiados conjeturalmente por Uexkll que pusieron los peldaos oportunos para la explicacin del Umwelt, y que se demuestran actualmente que forman parte del estudio fundamental para las neurociencias cognitivas: el Gegenwelt o antimundo. Las explicaciones uexkllianas respecto a la formacin de las formas de los objetos, en el espacio de representacin sensorial del animal, vienen dadas por los Bauplne o estructuras morfolgicas del sistema nervioso central, donde las interconexiones nerviosas del cerebro permite la causacin formativa de percepciones especulares producidas por nervios especializados que permiten funcionar al modo de espejo. Esta idea es el antecedente de lo que se conoce actualmente como neuronas espejo. En la dcada de los noventa, Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese trabajaron juntos en la universidad de Parma, en Italia. Colocaron electrodos en la corteza frontal inferior de un mono macaco para estudiar las neuronas especializadas en el control de los movimientos de la mano, como por ejemplo, asir objetos o ponerlos encima de una superficie. En cada experimento, registraban nicamente la actividad de una nica neurona del cerebro del simio mientras le facilitaban trozos de alimento, de esta forma Rizzolatti y sus colegas pudieron medir la respuesta de la neurona para dichos movimientos.613 Es decir, tales clulas nerviosas se excitan cuando el individuo ejecuta simples acciones motoras dirigidas a un fin, por ejemplo, agarrar una fruta. Estas clulas cerebrales parecan reflejar en el cerebro del observador las acciones realizadas por otros. Este tipo de neuronas parecen que

Uno de los mejores investigadores en AL, IA y robtica basada en conducta es sin duda el belga Luc Steels. Sus recientes trabajos sobre lingstica evolutiva a travs de gramtica de construccin fluida permite llegar a una semitica autogenerada Tambin hay que destacar los trabajos de Rodney Brooks, director del laboratorio de inteligencia artificial del MIT hasta 2007 y presidente fundador de Heartland Robotics, con robots humanoides (Obrero y su especializacin en sensibilidad manipulativa). 610 Baudrillard, J. (1977) LEffet Beaubourg. Galile (Editions) En castellano: Cultura y Simulacro. Editorial Kairos, Barcelona, 1978. Pg 9 611 No es nuestra labor entrar en la diatriba de lo real mientras no tengamos antes desarrollado las principales dificultades sobre la existencia de vida simulada y su desarrollo artificial como fuente desafiante de una nueva ciencia de lo artificial en evo-devo. 612 Nicolescu, B. (2007) Transdisciplinary as a methodological Framework for Going beyond the Science-Religion Debate. In: Transdisciplinarity in Science and Religin. No. 2. Cutea Veche Publishing. Bucarest. Pgs. 35-60. 613 Rizzolatti, G. et al. (1996) Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research 3 131-141

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codifican patrones o moldes de acciones especficas sin necesidad de reflexin, ms bien comprendiendo sin necesidad de razonamientos esos mismos actos observados. Una neurona espejo del rea premotora F5 (asociada a las operaciones de manos y boca) en el lbulo parietal inferior se excitaba intensamente cuando el macaco observaba la mano de un agente que se mova para agarrar un objeto (el experimento se realiz con un grano de uva depositada en un plato); pero cuando la mano ejecutaba movimientos sin propsito alguno, la neurona espejo no se excitaba. Es ms, la misma neurona respondi a una accin dirigida a un objetivo cuando el mono saba que haba un objeto detrs de una pantalla opaca. Aunque no viera la secuencia completa de la ejecucin, la neurona respondi de forma semejante cuando vea la secuencia completa. Pero si el mono saba que detrs de la pantalla no haba nada, la respuesta de la neurona era muy dbil. Las excitaciones eran intensas cuando el mono agarraba la fruta para llevrsela a la boca; menos intensa si era para echarla al cuenco. Cuando las acciones las ejecutaba en agente ocurra lo mismo: se excitaba al llevarse el fruto en la boca y disminua cuando la fruta iba al cuenco. En todos los casos, la respuesta estaba asociada a la accin de agarrar, lo que lleva a pensar en una excitacin de la neurona en la que tena codificada una comprensin de la intencin propuesta. En los seres humanos, en el surco temporal superior se sabe que albergan neuronas que responden a la observacin de miembros corporales en movimiento. En el hombre el lbulo parietal inferior y en el giro frontal inferior, son respectivas al lbulo parietal inferior y a la corteza premotora ventral (incluyendo la F5) del mono. Tambin se han llegado a detectar excitaciones inferidas de un mecanismo especular en el cerebro humano, aunque an falta para que revelen todo su alcance, por ejemplo, en la corteza frontal inferior, cerca del rea de Broca, una regin del lenguaje. Esto inclina a sugerir que el lenguaje humano evolucion a partir de un sistema de comprensin y realizacin de gestos implementado en las neuronas espejo. Las neuronas espejo tienen ciertamente la capacidad de proporcionar un mecanismo para comprender la accin, aprender por imitacin, y la simulacin imitativa del comportamiento de los dems. Un ejemplo es si las neuronas espejo permiten una comprensin directa de la propia experiencia a travs de un acto observado en que medida el objetivo final de la accin accin teleolgica es a su vez un componente de esa comprensin?614 Esto es una pregunta a desarrollar en una investigacin de mayor envergadura sobre la biosemitica de la intencionalidad en los organismos. Lo que es importante para nuestro estudio es que siempre, dependiendo del objetivo final de la accin, la mayora de las neuronas registradas se activan de modo distinto durante la accin de agarrar como hemos comentado- demostrando de este modo que el sistema motor se organiza en cadenas neuronales, cada una de las cuales codifica la intencin especfica del acto. Esto enlaza perfectamente con la conformidad a un plan para cada actividad concreta de un conjunto de crculos funcionales que segn Uexkll- se ponen en funcionamiento para un acto concreto en comn. La capacidad de formar una unidad entre la naturaleza del entorno perceptible y el observador de la
Rizzolatti, G., Fogassi, L., Gallese, V. Neuronas espejo. Investigacin y Ciencia. N 364. Enero 2007. Pgs. 14 21.
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misma, permite que acte e incida como sujeto activo en el Umwelt en pro de una intencionalidad concreta. 7.6. Sobre la msica de la morfognesis Respecto a la alegora musical de Uexkll entorno a la morfognesis, hay un pasaje de Teora de la Significacin que hemos comentado anteriormente y que me gustara detenerme un momento en el: La prosecucin de la creacin de la forma, en efecto, no posee una partitura cognoscible, sensorialmente, aunque s determinada por el mundo de los sentidos. Esta partitura gobierna tambin la extensin espacial y temporal de su material celular y sus propiedades. Hemos visto en otras ocasiones que las alegoras musicales son las ms favoritas para la comprensin significativa de la consecucin de la actividad vital de la biologa. No puede entrar en un encuentro metafsico en los aspectos biolgicos por incongruencia epistemolgica y gnoseolgica. Pero no puede renunciar a ese teleomecanismo o vitalismo materialista que Timothy Lenoir acuo a la semntica de la biologa de desarrollo iniciada por los maestros inspiradores de Jakob von Uexkll, Karl Ernst von Baer y Johannes Mller, y cuyas metforas musicales fueron puestas en escena en sus obras ms fundamentales. En los organismos existen el mismo desarrollo de las partes individuales en los tipos biolgicos que en sus ritmos de vida, pues estn relacionados con los procesos vitales y su eficacia fue construida a fin de que dichos procesos sirvan. As que creo que en los diversos procesos vitales, podemos construir un pensamiento que pueda comparar las ideas musicales con el desarrollo del organismo. Lo que es en la msica la armona y la meloda es en biologa el desarrollo del tipo (unin de partes) y el ritmo (sucesin de formaciones) 615 A lo largo de este trabajo he dejado caer muchos de los homeomorfismos y analogas musicales que Uexkll expona para comprender el rostro vital de la biologa. Un vitalismo no metafsico, sino teleomecnico como un rgano de tubos, o un carilln de campanas, gobernado tanto por el impulso mecnico como de la meloda. Una meloda inductora del plan para su despliegue embriolgico, y luego para el desarrollo de la coordinacin biolgica que permite la intersubjetividad entre los individuos (sean organismos componentes de rganos de animales, sean entre diferentes animales, o sea entre protozoos) Para comprender mejor el funcionamiento de la naturaleza, en el caso de componer una teora de la msica de la vida. Uexkll dej claro que no poda comprender el porqu de los procesos aunque esper entender el para qu y el significado del como con la conformidad a plan. El porqu de los procesos biolgicos es algo tan incomprensible como el cambio de motivos en una sinfona de Beethoven. La finalidad del bilogo no es la de componer una sonata de la naturaleza, sino tan slo redactar su partitura616

615 Baer, K. E. von (1864) Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufstze vermischten Inhalts. Schmitzdorff. St. Petersbourg. Pgs. 280-281. 616 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 141.

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La msica de la vida seala Brett Buchanan617 - es ms o menos consta de cinco partes interconectadas o segmentos. Aunque Uexkll no siempre fue completamente explcito o coherente en su uso de la terminologa, ya que a menudo utiliza el lenguaje musical, sin ser siempre decisivo en sus propios trminos, sin embargo, podemos interpretar su terminologa musical con los equivalentes biolgicos siguientes: 1. Repliques y / o ritmo de las clulas: La forma bsica de la msica, una campana o un ritmo sencillo, se encuentra en el nivel de los movimientos celulares. Dado que las clulas pueden ser los organismos en su propio derecho (y por lo tanto son sbditos), ellos tambin son capaces e incluso necesarios en la formacin de una parte de la msica de la naturaleza. Por ejemplo, Uexkll escribe: El Ich-ton o tonos del yo de estas campanas de vida hecha de las clulas nerviosas se comunican entre s por medio de ritmos y melodas: Se trata de las melodas y los ritmos que se hacen resonar en el Umwelt.618 2. Meloda de los rganos: Una meloda es un poco ms complicado que un ritmo, y por lo tanto pertenece al funcionamiento de los rganos. Por ejemplo, Uexkll escribe: El sonido de las clulas de una sola etapa, que consiste en una alteracin del timbre de una sola clula de las campanas, de repente suena una meloda de acuerdo con el lugar que ocupa en la forma que se haya en produccin.619 La meloda de los rganos se demuestra mejor en relacin con la prxima etapa: 3. Sinfona del organismo: el organismo como un conjunto de obras, as como la produccin sinfnica de diferentes rganos-melodas y ritmos-celulares que lo componen. Mediante la adicin de los diferentes repiqueteos de campanas, ritmos y melodas en conjunto, se obtiene la sinfona de un organismo individual. Por ejemplo, Uexkll escribe: el proceso de subjetivizacin intensificada del sonido celular a meloda orgnica, conlleva hacia la sinfona del organismo.620 4. La armona de los organismos: la armona empieza con al menos dos organismos vivos que actan en relacin con otros, pero la armona tambin se puede extender a un todo colectivo, tales como una colonia, enjambre, rebao o manada. Por ejemplo, Uexkll observa a menudo el do de contrapunto que forma una armona entre los dos organismos: Vemos aqu [en pares] la primera ley general musical de la naturaleza. Todos los seres vivos tienen su origen en un do.621 O: dos organismos vivos entran en una armona relacin significativa entre s.622 Y ms adelante: La armona de las actuaciones son ms visibles en las colonias de hormigas y las abejas. Aqu tenemos a individuos completamente independientes que mantienen la vida de la colonia a travs de la armona de las actuaciones individuales [entre s.]623

Buchanan, B. Onto-Ethologies: The Animal Environments of Uexkll, Heidegger, Merleau-Ponty, and Deleuze, State University of New York Press, 2008. Pg 49-50. 618 Uexkll, Jakob von, (1942) Op. Cit.. Pg. 37. 619 Ibid.. Pg. 46. 620 Ibid.. Pg. 90. 621 Uexkll, Jakob von (1937) Die neue Umweltlehre: Ein Bindeglied zwischen Natur- und kulturwissenschaften. Die Erziehung. N 13.(5) Pgs.185-199. Traduccin en ingles: The new concept of Umwelt: A link between science and the humanities. Semitica. (2001) N 134 (1). Pgs. 111-124. Pg. 118. 622 Uexkll, Jakob von, (1942) Op. Cit.. Pg. 52. 623 Uexkll, Jakob von (1937) / (2001) Op. Cit.. Pg. 118.

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5. Composicin de la naturaleza: Cuando todas las partes de la naturaleza se unen, se puede decir que la naturaleza misma forma una composicin musical: La naturaleza nos ofrece ninguna teora, por lo que la expresin teora de la composicin de la naturaleza puede ser engaosa. Por tal teora slo pretende una generalizacin de las normas que creemos que hemos descubierto en el estudio de la composicin de la naturaleza. No obstante, y desconociendo los porques de la composicin (en el caso que exista un porqu) es muy importante la descripcin metafrica de la descomposicin de la partitura, o las inducciones Embriolgicas descubiertas por Spemann, en el que el intercambio de partes de la mandbula de un tritn por el de un renacuajo, Uexkll lo compara con la introduccin de una hoja de la partitura de un violoncelo en la partitura del violn, en que la introduccin de dicha partitura por el violn desarmoniza, descompone la sinfona y la transforma en otra Si se arranca al cuaderno de msica del primer violn una pgina y en su lugar se coloca la correspondiente al violoncelo, se producir una discrepancia semejante.624 En su libro La Msica de la Vida. Ms all del genoma humano Denis Noble625 hace mencin en su teora biolgica de sistemas, que el hecho de reconocer y de analizar el papel que desempea las metforas en los debates biolgicos contribuira a buen seguro a purificar las atmsferas enrarecidas de las posturas de los cientficos. Diferentes metforas que pueden considerarse alternativas, pueden contribuir realmente a esclarecer distintos aspectos de una misma realidad (..) Las metforas pueden competir por su capacidad explicativa o por otros criterios, como la simplicidad, la belleza o la creatividad, que son parmetros que tambin suelen utilizarse en el caso de las teoras cientficas, ms all de su correccin en trminos empricos. No obstante, en ltima instancia son las pruebas de carcter emprico las que determinan si una teora cientfica sigue siendo vlida, o por el contrario, ha de desaparecer626 Noble comienza el captulo titulado La partitura: est anotada? 627 con unas palabras del premio Nobel de Fisiologa y Medicina, Sydney Brenner, dadas en una conferencia impartida en la Universidad de Columbia el 2003 que dice textualmente: Estoy firmemente convencido de que la unidad fundamental y, al mismo tiempo el nivel correcto de abstraccin, es la clula y no el genoma628

Ibid.. Pg. 142. Noble, D.(2008) La Msica de la Vida. Ms all del genoma humano. Ediciones Akal. Madrid. 626 Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pg. 31. 627 Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pg. 49. 628 Now I believe very strongly that the fundamental unit, the correct level of abstraction, is the cell and not the genome. Sydney Brenner (n.1927) es bilogo de origen sudafricano, galardonado con el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina de 2002. Comparti el premio con H. Robert Horvitz, John E. Sulston, en reconocimiento a sus trabajos sobre la regulacin gentica del desarrollo y muerte celular. La conferencia tuvo por ttulo: Genes and Genomes: Impact on Medicine and Society. En la Universidad de Columbia el 16 de octubre de 2003. Dicha conferencia, por cierto de una extraordinaria lucidez y claridad, ofrece una panormica nueva a la biologa celular como portadora de significacin para la genmica y no viceversa, apoyando los desarrollos de la nueva biologa de sistemas como referencia consistente ante el problema de las propiedades emergentes y su consistencia a travs del interconexionismo de red tanto en el mismo nivel como interjerrquico.
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Noble relaciona el genoma con una receta, y en ella no se especifica todo. En el desarrollo de un organismo intervienen muchas cosas adems del genoma. Si la msica de la vida cuenta con una partitura, est claro que no se trata del genoma, o cuando menos, no de forma exclusiva. El ADN es incapaz funcionar fuera del contexto celular, y lo que cada uno heredamos va ms all del ADN. Heredamos del vulo materno y de toda la maquinaria clula(...) tambin heredamos la estructura de la realidad que nos rodea629 Ahora bien, como acertadamente comenta Enrico Coen630 los organismos no se construyen simplemente siguiendo una serie de instrucciones. De hecho no hay una manera fcil de separar las instrucciones en s del propio proceso de ponerlas en prctica, es decir, de distinguir entre el plan del trabajo y la ejecucin del mismo631 Coen explica en su libro El Arte de los Genes que en realidad no podemos distinguir el plan de su ejecucin porque, al igual que en un pintor que pinta un cuadro, la planificacin del cuadro se realiza pintando como en los versos de Machado, el camino re realiza al andar. Es coherente ante la expresin Uexklliana de la conformidad a plan o Planmigkeit cuya finalidad es la ejecucin y su ejecucin es el plan. Dicho determinismo del desarrollo deja abierto las interacciones con el entorno de cada individuo. Lo importante para nosotros es la actual aceptacin de dicha conformidad a plan como ejecutiva de las expresiones gnicas. Si el genoma, segn la descripcin de Noble, se asemeja mucho ms a una base de datos digital que almacena informacin, que a un programa que determina la vida de los organismos, su analoga o su equivalente (en este caso heteromrfico) es la de un gigantesco rgano construidos por unos treinta mil tubos632. Cuanto mayor es el rgano, mayor es el nmero de tubos que contiene y mayor es el rango de tonos, tonalidades, y otras caractersticas musicales que es capaz de generar. La msica de la vida tiene un carcter sinfnico. Cuenta con numerosos movimientos y, aunque pueda detectarse el eco de algunas melodas en ms de uno de dichos movimientos, lo cierto es que no hay dos movimientos iguales633 Pero quien es el organista? La naturaleza es inherentemente catica, y en ella la autoorganizacin de los sistemas es un estadio de equilibrio inestable en cuanto a la utilizacin de sus componentes, pero internamente estable debido al plan estructural (Bauplan) Dicha estabilidad estructural lucha por su propia estabilidad por las perturbaciones inestables del entorno. Entonces, cuando hablamos del intrprete de la obra sinfnica se trata de la adaptacin coordinada del patrn de regulacin del desarrollo, el cual, es el propio organista. Pero ste consiste en una red de redes reguladoras que conforman las interacciones que tienen lugar a todos los niveles y entre todos los niveles del sistema. Lo cual el propio
Noble, D. (2008) Op. Cit.. Pgs. 56-57. El subrayado es mo. Coen, E. (1999) The art of genes. How organisms make themselves. Oxford University Press. Pg. 343. 631 Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pg. 59. 632 El nmero de tubos es sorprendentemente concordante. Treinta mil son el nmero de genes diferentes que existen, del mismo modo treinta mil es el rcord del nmero de tubos que existen en un rgano litrgico. stos los poseen dos rganos en Estados Unidos. Uno es ell rgano Wanamaker, situado en los almacenes de Lord and Taylor de Filadelfia, con un total de 28,482 tubos y 396 registros, construido entre 1914 y 1917 por la organera Wanamaker. El otro es el rgano del Convention Hall de Atlantic City con un total de 33.114 tubos y 337 registros. En ambos casos el nmero de tubos equivale aproximadamente al nmero de genes que contiene el genoma humano, si se asume un margen de error de mas menos un 10 % en la estimacin del nmero de genes. Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pg. 47. 633 Noble, D.(2008) Op. Cit.. Pg. 59.
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organista seria el propio director de orquesta que interpreta su propia obra compuesta por l (Georg Friedrich Hndel tocando el rgano y dirigiendo la orquesta que interpreta su concierto para rgano Opus 4 HWV 289, por ejemplo) Por eso para Noble, el compositor es la propia evolucin, la del patrn de regulacin del desarrollo. Actualmente es un objeto a debate el nmero exacto de tipos de clulas diferentes que existen en el cuerpo humano.634 Se presume que en nuestro cuerpo existan alrededor de doscientos tipos celulares distintos, cada uno con su patrn de expresin gentica idiosincrsico. En consecuencia, contamos con una orquesta y coros de alrededor de doscientos tipos de instrumentos, y voces incluidas. Nos tan importante el nmero exacto como el de la magnitud del mismo, que es ciertamente elevado y el rango de patrones de expresin gnica (las partituras en terminologa uexklliana) resulta, por consiguiente, amplio y derivado. Dichos patrones de expresin, o mejor dicho mismo despliegue de las expresiones gnicas de los patrones, deben de ser armoniosos tal como lo describe Denis Noble635 en el contexto del organismo completo. Esta armona pluricelular son los modos y las claves del desarrollo del fisioma humano. Este es el quid de la cuestin. Y esta armona se expande en los puentes creados por los contrapuntos entre diversos armnicos pluricelulares que confieren una armona intersubjetiva, de una sinfona ms amplia que es el Umwelt de Umwelten o burbujas de burbujas de jabn, generando as lo que Jesper Hoffmeyer denomina biosemiosfera636 y que en ello introduzco el trmino de Sinfona Biosemiosfrica cuya orquestacin es coherente al termino pitagrico de la armona de las esferas que, utilizando su principio de correspondencia macrocosmos-microcosmos, o lo que es arriba es como lo que es abajo, es el fundamento significativo de la filosofa de la biologa que llevo a cabo Jakob von Uexkll. 7.7. Umwelt, autopoiesis y enaccin637 El material con el que el mundo circundante del sujeto observado se construye consiste siempre en una determinada cantidad de informacin que procesa el organismo, y con una calidad objetivada por el observador, es decir en primera persona, de acuerdo a su estructura constitutiva o Bauplan. Lo que haya en el mundo exterior puede tener su aleatoriedad o una causstica real con la el observador puede contemplar de forma parcial o de forma nula. Es el organismo que discrimina de la re-presentacin del mundo pre-dado638 en funcin de su Bauplan. Pero en esto, ocurren muchas cosas para que se den los eventos de la vida, como la captura de una presa o el propio asentamiento de un lugar para crear un nido. La posibilidad de interpretar el entorno y los objetos que puede percibir el sujeto es una hermenutica, que Francisco Valera639 denomina como enactuar640, o hacer emerger641 el sentido a partir de un trasfondo de comprensin.
Se trata esto en el Proyecto Fisioma Humano (The IUPS human physiome project.). Noble, D. (2008) Op. Cit.. Pg. 116. 636 Hoffmeyer, J. (1996) Signs of Meaning in the Universe. Indiana University Press. Pg. 139 y ss. 637 Este apartado es un avance de un amplio desarrollo que expondr en mi prximo trabajo sobre la biosemitica de primer orden. 638 Putnam, H. (1988) Much Ado About No Very Much. Daedalus, N 117.1, winter 1988. Pgs 269-281. 639 Valera, F. J., Thompson, E. Rosch, E. (1991) The Embodied Mind: Cognitive Science and Human Experience. MIT Press. En castellano: De Cuerpo Presente. Las Ciencias Cognitivas y la Experiencia Humana. Trad.: Carlos Gardini. Editorial Gedisa, Barcelona 1992. Pg. 176. 640 El neologismo enaccin traduce el neologismo ingls enaction, derivado de Enact, que viene a significar dos acciones: bien promulgar una ley (hacer la propuesta de ley, aprobarla y hacerla ejecutar, bien representar un papel teatral o declamar (haciendo vivir) un cuento, un suceso, etc.
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Pero qu significa dicha comprensin para seres autoorganizados unicelulares. Primero, un ser autoorganizado recurre a sus mecanismos internos, denominado por Valera como clausura operativa642. En la teora de sistemas, la diferencia entre sistema y entorno es la que hace posible que el sistema emerja, y a su vez es la diferencia mediante la cual el sistema est constituido643. La teora de la clausura operativa establece que la diferencia sistema-entorno se lleva a cabo, slo por el sistema u organismo. Esto no es excluyente para un observador del entorno que perciba al organismo. El punto crucial se establece all donde el organismo o el sistema establece sus propios lmites, mediante operaciones exclusivas y que nicamente debido a dichas operaciones el sistema puede interpretarlo. Estas operaciones exclusivas pueden, por ejemplo, la deyeccin, o la expulsin de un organismo gestado como tambin la puesta de un huevo o un parto, incluso una meiosis a nivel unicelular. Tanto pasa Francisco Valera como para Humberto Maturana, una clula es una fbrica bioqumica que trabaja con reglas y pautas internas (los programas biogenticos) para reproducir su propia configuracin. Por lo tanto es un sistema autoorganizativo, abierto al entorno en lo que se refiere al intercambio de material molecular (metablico) y energtico, y al mismo tiempo es cerrado o clausurado operacionalmente, por la supervivencia integradora. Dicha clausura se debe entonces a su autonoma operativa en conformidad al programa interno que determina las acciones bsicas en que el sistema reacciona a los estmulos del entorno donde esos estmulos actan sobre el sistema a travs de ciertos receptores internos acoplados estructuralmente al entorno. Los cambios producidos por el entorno en dichos receptores son percibidos por el sistema como irritaciones a los que el sistema responde segn instrucciones de su programa interno. Entonces la modificacin en el comportamiento de una clula, debida a los estmulos externos no surge como efecto directo del impulso causal exterior, sino a travs de la percepcin interna de los cambios en los propios receptores. Con ello Valera y Maturana llegan concluir que el entorno es recibido por el sistema biolgico nicamente a travs de los parmetros del programa propio. Estos conceptos tienen equivalente homeomrfico seria el concepto de Umwelt y de Innenwelt, en el que la percepcin subjetiva del mundo circundante (Umwelt) y la de su mundo interno (Innenwelt) depender de los parmetros que limitan a nivel interno la sensibilidad perceptual y la posibilidad de interaccin. No hay ms mundo que aquel que sus rganos le permite percibir e interactuar. Uexkll enlaza sus limitaciones con los crculos funcionales (Funktionkreises) Dependiendo del nivel de complejidad del organismo se incrementa la complejidad de los Merkorganen (organos receptores) y los Wirkorgan (rganos de accin) y con ello su mundo sensible o perceptible (Merkwelten) y tambin su mundo de interaccin (Wirkwelten) El Umwelt, teniendo en cuenta una hermenutica diatpico, es una enaccin autopoitica. Es decir, tal como define Maturana y Valera la autopoiesis, es la organizacin de los seres vivos. Son autopoiticos los sistemas que presentan una red de procesos u operaciones (que lo define como tal y lo hace distinguible de los dems sistemas), y que pueden crear o destruir elementos del mismo sistema, como respuesta a las perturbaciones del medio. Aunque el sistema cambie estructuralmente, dicha red permanece invariante durante toda su existencia, manteniendo la identidad de este. Los seres vivos son sistemas autopoiticos y que estn vivos slo mientras estn en
Hacer emerger traduce la forma bring forth, a la vez asociada con el alemn hervobringen, trmino de orden fenomenolgico. Varela, F. J. (1991) Op. Cit.. Pg. 176. 642 Concepto acuado por Humberto Maturana. 643 Luhman, N. (1995) Introduccin a la Teora de Sistemas. Editado por Javier Torres Nafarrate. Universidad Iberoamenricana. Col. Teora Social. Mxico.
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autopoiesis.644Por lo tanto el significado de Umwelt como enaccin seria la representacin o perfomance del organismo y, a su vez la emergencia del mundo a partir de un trasfondo de comprensin; y a su vez autopoitica puesto que presentan una res de crculos funcionales cognitivos y de retroalimentacin en conformidad a un plan gentico que permite mantener estos crculos invariables tanto ontogenticamente como filogenticamente. Veremos un ejemplo del porqu de esta afirmacin. Valera645 propone un ejemplo el caso de la visin, para explicitar este problema ontolgico que ha preocupado a los pensadores de todos los tiempos. Qu vino primero el mundo o la imagen? El ejemplo es el conocido dilema del huevo y la gallina: Qu es antes el huevo o la gallina? O preguntado en clave cognitiva, qu es antes la realidad o nuestra percepcin de la realidad? * posicin de la gallina: el mundo exterior tiene leyes fijas y precede a la imagen que arroja sobre el sistema cognitivo, cuya tarea consiste en aprehenderlo apropiadamente (sea en smbolos -cognitivistas- o en estados globales -conexionistas) * posicin del huevo: el sistema cognitivo crea su propio mundo, y su aparente solidez slo refleja las leyes internas del organismo. Varela propone que nuestra fijacin por imaginar a la mente como un sistema representacional y pasiva de la realidad-mundo es un error epistemolgico que nos ha mantenido ocupados tanto tiempo precisamente por la endeblez de la realidad en mostrarse fija y tambin por la debilidad cognitiva de los constructos para apresarla como un Yo cuya existencia se nos escurre constantemente de entre las manos. Varela propone una hiptesis muy osada, los contenidos mentales dibujan en su propia organizacin -autoorganizacin- un mundo sensible percibido que en parte es una emergencia, una creacin autopoitica que procede del ordenamiento en clases de esos mismos contenidos mentales. As realidad-mundo y fenmenos mentales se encontraran en un continuo dialogo transformador. Varela opta por un camino intermedio: huevo y gallina seran coemergentes y correlativos646. Valera quiere marcar la diferencia entre el enfoque enactivo y cualquier forma de constructivismo o neokantismo biolgico es este nfasis en la codeterminacin (mundovisin, gallina-huevo) Mientras que por el constructivismo, Valera opta por mencionar a Paul Watzlawick, en el neokantismo biolgico opta por Konrad Lorenz. Sin embargo, en Uexkll, que comparte un neokantismo constructivista en su biologa del Umwelt y se demuestra su va media entre el sujeto y el mundo, a travs de la idea de contrapunto en su Bedeutungslehre que es un puente de enlace interdependiente donde se ofrece la armona de una coordinacin biolgica entre el Umwelt y el Innenwelt, entre el mundo circundante percibido subjetivamente y el mundo interno,

Maturana, H. (2004) Biologa del fenmeno social. http://www.ccas.org.ar/secciones/biblioteca/articulos/Biologia del fenomeno social.pdf 645 Valera, F. J. (1988) Connatre: Les Sciences Cognitives, tendences et perspectives. Editions du Seuil, Paris. En castellano: Conocer. Las ciencias cognitivas: tendencias y perspectivas. Cartografa de las ideas actuales. Editorial Gedisa, Barcelona 2002. Pgs. 101 y ss. 646 Denis Noble tambis se hace el mismo dilema quin es primero la gallina o el huevo? Cuya respuesta es que coevolucionaron. Noble, D. (2008) Op. Cit.. Pg. 37.

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percibido subjetivamente tambin por el sujeto647. Reconociendo la sabidura de Goethe: Si el ojo no fuese propio para el sol, El sol nunca podra verse Al que Uexkll le aade: Si el sol no fuese propio para el ojo, En ningn cielo podra brillar648 Por eso la interrelacin entre el mundo y los sujetos cognoscentes u organismos vivos son correlativos e interdependientes: Si no fuese la flor propia para la abeja Y la abeja propia para la flor, Jams podra lograrse la armona. Ya Uexkll toma conciencia de la interdependencia contrapuntstica y la multiplicidad de mundos o Umwelten que interconexionan o no entre ellos, dependiendo de las concordancias de los crculos funcionales de cada Bauplan o estructura morfolgica de cada ser vivo, entre linajes, familias o especies. El color de las flores no es, en efecto, el mismo para nosotros [que para las abejas], pero las sirve como un signo perceptivo seguro, porque las flores y las abejas se hallan compuestas formando contrapunto649 Valera expone con claridad que damos por sentado que el color que vemos es un atributo de la longitud de onda de la luz reflejada por los objetos, que nosotros la captamos y la procesamos como informacin relevante.650 En rigor, el color percibido de un objeto es en buena medida, independiente de la longitud de onda que percibimos. En cambio, hay un complejo proceso de comparacin cooperativa entre mltiple conjuntos neuronales del cerebro, el cual determina el color de un objeto segn el estado cerebral global que corresponde tanto a una imagen de la retina como a cierta expectativa de lo que debera de ser dicho objeto. Actualmente muchos cientficos de la visin como algunos filsofos argumentan que no solamente la funcin de la visin del color es la recuperacin de la reflectancia de la superficie de los objetos, sino que el color mismo es la reflectancia de la superficie.651 Por esto, es importante comprender que el color va ligado al objeto observado y al sujeto que lo observa. Color y percepcin de color es huevo-gallina anteriomente citado. Nuestra interrelacin externo-interno en la cognicin es entonces una accin corporalizada. Dicho giro viene a que la cognicin depende de las experiencias
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Esta distincin es obligada entre el dolor percibido por el sujeto y el sntoma describible por un mdico o veterinario. 648 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 133. 649 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 127. 650 Valera, F. J. (2002) Conocer. Op. Cit.. Pg.105-106. 651 Maloney Computational Approaches to Color Constancy. Pg. 119. Para un comentario filosfico vase Hilbert Color and Color Perception y Matthen, Biological Functions and Perceptual Content. En: Valera, F. J. (1992) Op. Cit.. Pg. 194.

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originadas en la posesin de un cuerpo con diversas aptitudes sensorio-motrices (Merkorgan-Wirkorgan, en la terminologa Uexklliana) y, adems, dichas aptitudes sensorio-motrices estn encajada en un contexto biolgico, psicolgico, cultural y etolgico652. Por eso podemos, primero, formular653 el enfoque enactivo consistente en que la percepcin es una accin guiada perceptivamente y que las estructuras cognitivas emergen de los modelos sensorio-motores recurrentes que permiten que la accin sea guiada perceptivamente. Y segundo, considerar su adecuacin cognitiva cuando transforma (un organismo) un mundo de significacin preexistente como todos los vstagos de toda especie o configura uno nuevo como ocurre en la historia de la evolucin. En la descripcin del Umwelt de Uexkll como enaccin autopoitica enlaza la accin guiada perceptivamente, como la dinamizacin (Wirkmale) de la actividad del organismo guiada por las sensaciones (Merkmale) en una emergencia de un mundo subjetivo configurado por s mismo autopoieticamente en conformidad al plan genotpico y fenotpico. Un aspecto muy curioso que deseo exponer est en relacin entre los fundamentos biofilosficos de la teora biolgica de Uexkll con el concepto de la autopoiesis y las ideas que tanto Humberto Maturana como Francisco Valera trabajaron para el primer desarrollo de su teora autopoitica de los organismos654: 0. El problema de la autonoma de lo vivo es central y hay que cernirlo en su forma mnima, en la caracterizacin de la unidad viviente. Dicha afirmacin encaja absolutamente con la idea de Hans Driesch sobre la autonoma de la vida cuya prueba vital est la introduccin del sistema armnico equipotencial y la armona morfogentica como fundamentos fisiolgicos del concepto biolgico de entelequia como fuerza holstica de cohesin entre la vida y los mecanismos de funcionamiento de los organismos. 1. La caracterizacin de la unidad viva mnima no puede hacerse solamente sobre la base de componentes materiales. La descripcin de la organizacin de lo vivo como configuracin o pattern es igualmente esencial Esto enlaza perfectamente tanto con el concepto de teleologa intrnseca en la autoorganizacin nacida en el concepto de Kant de Zweckmigkeit655 como en la conformidad a plan o Planmigkeit de Uexkll. En la Crtica del Juicio, el dilema teleo-mecnico de la antinomia entre el juicio reflexivo y el juicio determinante, Kant apoya al juicio reflexivo para que admitan que existan explicaciones mecanicistas que en su profundidad pueda establecer causas finales no explicativas reduciblemente bajo esas pautas mecanicistas con las que se inici la investigacin. Y para Uexkll, la organizacin de un ser vivo se realizar bajo lo que denominar la conformidad a plan, es decir una
Este encaje lo introduzco yo como condicin de apertura de dicha accin corporalizada para todo animal, fungi e incluso vegetal y bacteriano. 653 Valera, F. J. (1992) Op. Cit.. Pg. 203. 654 Valera, F. J., Maturana, H. (1973) De Mquinas y Seres Vivos. Una teora sobre la organizacin biolgica. Editorial Universitaria, Santiago de Chile. Pg. 45. 655 Weber, A., Valera, F. J. (202) Life after kant: Natural purposes and the autopoietic foundations of biological individuality. Phenomenology and the Cognitive Sciences. Vol 1. Pg. 997-125. Kluwer Academic Publishers. Netherland. Pg. 105.
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determinada disposicin de las diferentes partes de un organismo que hacen de l una unidad656. Tambin es coherente al desarrollo de Hans Driesch en concreto de su sentido teleo-mecanicista de la entelequia Dicha entelequia no es una fuerza vital metafsica, sino la capacidad de llevar un fin en s657. 2. La organizacin de lo vivo es, en lo fundamental, un mecanismo de constitucin de su identidad como entidad material. Jakob von Uexkll no apela a una explicacin tanto de la morfognesis como de la fisiologa de los organismos a factores inmateriales, sino que comprende los factores mecnicos de la fisiologa.658 Incluso la descripcin de los estmulos nerviosos vienen explicados por factores fsico-qumicos. Para l esto es evidente659 3. El proceso de constitucin de identidad es circular: una red de producciones metablicas que, entre otras cosas, producen una membrana que hace posible la existencia misma de la red. Esta circularidad fundamental es por lo tanto una autoproduccin nica de la unidad viviente a nivel celular. El trmino autopoiesis designa esta organizacin mnima de lo vivo. Hay determinado paralelismo con las Funtionkreises o crculos funcionales que hemos descito anteriormente. De hecho son patrones o esquemas de diversos crculos de retroalimentacin biofeedback y de networking fisiolgico de los procesos cognitivos tanto de un invertebrado, como un qurum sensing bacteriano. 4. Toda interaccin de la identidad autopoitica ocurre, no slo en trminos de su estructura fsico-qumica, sino tambin en tanto unidad organizada, esto es, en referencia a su identidad autoproducida. Aparece de manera explcita un punto de referencia en las interacciones y por lo tanto la emergencia de un nuevo nivel de fenmenos: la constitucin de significados. Los sistemas autopoiticos inauguran en la naturaleza el fenmeno interpretativo. Esto lo hemos descrito en muchos aspectos de los estudios biolgicos de Uexkll, primero el equivalente homeomrfico entre la teora de las energas especficas de Johannes Mller y los Ich-ton o tonos del yo. Dichos Ich-ton ofrecen no slo una identidad tonal de cada clula como campanillas vivientes, tambien configuran un estadio jerrquico superior al modelo fisico-qumico inerte. De hecho, concordando con el tema de la correlacin entre mundo-visin que hemos visto antes, Uexkll comenta un detalle que confirma lo antes expuesto: Como los colores, las energas especficas (los tonos del yo) de las clulas cerebrales son las que se hallan bajo la influencia del ojo, las que seleccionan las ondas etreas y las transforman en excitacin nerviosa enviada al cerebro; as son tambin los sonidos de las energas especficas de aquellas clulas cerebrales que se hayan bajo la influencia del odo y recogen determinadas vibraciones del aire660 Dichas energas especficas configuran una paleta de signos de significacin661 que permite identificar (diversas especies), interpretar (si es enemigo o no) y distinguir (distancias) Todas estas ideas sobre los signos de significacin son las bases biosemiticas y biohermenuticas que existen actualmente en estudio.
Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Espasa-Calpe. Col. Biblioteca de Ideas del Siglo XX. Madrid. Pg.11. 657 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 28. 658 Sobretodo en las explicaciones sobre el sistema nervioso en cnidarios (medusas, actinias o anmonas) o en braquiuros (cangrejos de mar, majoideos) y asir describir las caractersticas de los circuitos nerviosos. 659 Uexkll, Jakob von. (1934) Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op. Cit. Pg 32. 660 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 73. 661 Ibid.. Pg. 78.
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5. La identidad autopoitica hace posible la evolucin a travs de series reproductivas con variacin estructural con conservacin de la identidad. La constitucin identitaria de un individuo precede, emprica y lgicamente, en el proceso de evolucin. Para Uexkll la conservacin de la identidad promueve una estasis en la historia de la evolucin, tal como he expuesto en el captulo anterior con el equilibrio puntuado de Gould y Eldredge. La conservacin de la identidad en Uexkll viene dado por la adaptacin como fin viviente al que aspira, desde luego, toda la produccin de organismos o morfognesis. As pues, la serie meldica de los impulsos, que crea las propiedades de los organismos, se hayan bajo el imperio de la adaptacin. Pero entonces la adaptacin misma no es ya slo una relacin entre cosas tan hetrogneas como el animal y los notificadores los objetos de significacin- sino que es un rasgo activo que con su energa morfogentica hace coincidir el sujeto con su mundo circundante.662 7.8. Tractatus Biosemioticum de Jesper Hoffmeyer En este caso he decidido hacer una transcripcin de las ideas fundamentales de la biosemitica actual, investigada por la escuela de Copehague / Tartu de biosemitica y el Jakob von Uexkll Centre de Tartu. La hiptesis que exponemos aqu son extradas por Frederik Stjernfelt663 a travs de los trabajos realizados por Jesper Hoffmeyer: 1. Los signos y la vida son coextensivos664 2. Dado que la biologa es una ciencia histrica (quizs incluso la ciencia histrica por excelencia) se clama por una historia natural del significado 3. Dado que la biologa es una ciencia estructural (quizs incluso la ciencia estructural por excelencia) se clama por un inventario de conceptos de la biologa estructural. 4. Si aceptamos el equilibrio puntuado como una estructura bsica en la evolucin biolgica, hay que esperar que la evolucin semitica siga la misma estructura, lo que muestra una escala de incremento de tipos de signos complejos. 5. Las formas bsicas de los signos biolgicos son los que intercambian entre el organismo y su entorno, su Umwelt, en un crculo funcional, con sus signos de accin y signos de recepcin respectivos tal como Uexkll describi. 6. El Umwelt en las formas ms complejas de vida, no est determinado a travs ni por medio de la gentica, sino que debe de estar formado en cada caso por la seleccin individual de rutas en su propio paisaje de creodas, bajo la impresin de la interaccin con el medio envolvente. 7. Semejante Umwelt basada en la experiencia, se hace posible una asimilacin gentica (Conrad H. Waddington) porque los individuos con mejores bases genticas tendrn una mayor ventaja en la seleccin. Este efecto Baldwin ser especialmente eficaz en animales sociales donde un individuo puede aprender tales competencias de Umwelt de los dems.

Uexkll, Jakob von (1920) Cartas Biolgicas a una Dama. Op. Cit.. Pg 94. Stjernfelt, F. (2002) Tractatus Hoffmeyerensis. Signs Systems Studies, Vol 30. N 1. Pgs. 337- 345. 664 Esta idea es el corazn de la biosemitica actual obtenida de otra frase de Thomas Sebeok que afirma que la semiosis es el corazn de la vida en Sebeok, Thomas A (1991) A Sign is Just a Sign. Bloomington: Indiana University Press. Pg. 85. O tambin Semiosis presupone vida en Sebeok, Th. A. 2001. Global Semiotics. Bloomington: Indiana University Press.
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8. En general, cualquier hbito tomado como tal expone al organismo a nuevos desafos en una cadena sin fin de interpretaciones. 9. El papel de la seleccin sigue siendo decisivo, pero los fenmenos biolgicos bsicos como la multiplicacin, as como el orden son requisitos previos para la seleccin y, por tanto, no pueden ser productos de la misma. La multiplicacin y el orden son de por s significativos. 10. Ambos son, por la tanto, ms primitivos que los genes y se refieren a la versin anloga del doble cdigo del organismo: el digital, es decir, la informacin gentica de una parte; y la analgica, es decir, la informacin morfolgica, por otra parte, proveniente de la arquitectura y el metabolismo de la clula, as como la estructura multicelular y la comunicacin. 11. Otro requisito previo para el crculo funcional de un organismo es el carcter del organismo como una agencia equipada con un punto de vista. Esto puede ser definido como una integracin estable de auto-referencia y referencia de los otros.665 (El anterior mantenimiento y definicin de s mismo como tal; ste ltimo facilita su orientacin y la supervivencia en su Umwelt) 12. La agencia presupone, a su vez, la existencia de una definicin de los lmites dentro-fuera, una membrana, que caracteriza a todas las formas de vida (salvo determinados parsitos marginales como los virus) Las membranas, por tanto son fundamentales para hacer posible la asimetra entre el organismo y el medio circundante facilita el trfico restringido a travs de la frontera de la membrana en forma de signos. El cierre autocataltico de bucles de reacciones qumicas en la sopa primigenia provoca la necesidad de un nuevo cierre topolgico de la membrana con el fin de dar lugar a los organismos. El control del trfico, a travs de la membrana permite la emergencia de un lmite de interior-exterior estricto (debido a la percepcin en un sentido amplio de la palabra) en el organismo, as como exterior-interior (debido a su interaccin y de su influencia con aspectos especficos del medio ambiente) 13. Dichos signos integrados en el organismo en su Umwelt ecolgico comprenden otros organismos con su propios Umwelten. Un mutualismo mucho ms generalizado que una estricta simbiosis cuyas formas Uexkll una sinfona natural de la comunicacin mutua entre las especies y de stos con su entorno. 14. Esta comunicacin implica necesariamente, por razones de economa, una percepcin categorial. Fenmenos ligeramente diferentes son funcionalmente percibidos como del mismo tipo. ste es probablemente el ms bajo o el ms simple fenmeno semitico, basado en sobre las diferentes formas de sitios activos en el exterior de las macromolculas que pueden ser reconocidas por estos sitios como otras molculas. De la misma manera, otras molculas con los mismos sitios pueden engaar el proceso en cuestin. Este es un fundamento bioqumico de la indeterminacin biolgica o libertad semitica, que requiere de un proceso cclico teleolgico (sea funcional, finalidad, propsito, metablico, homeosttico o el predicado que se prefiera), a fin de mostrar sus posibilidades. 15. La biologa es imposible sin el cuarteto aristotlico de las causas. Las causas finales, sin embargo, no se identifica con los propsitos (que forman un subconjunto especial de ellos), sino que debe de ser identificados como todos los procesos que son atrados por un futuro estado. Estados futuros que son slo en

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Hoffmeyer, J. (1999) Order out of indeterminacy. Semiotica 127(1/4): 321343. Pg. 332.

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general (Peirce) causas finales que pueden hacer uso de la representacin de dichos estados por medio de los tipos. 16. Dado que solo sabemos que son bastante complicadas las formas de vida (clulas compuestas internamente de orgnulos que probablemente formaron simbiticamente los organismos eucariontes), estos primitivos procesos semiticos tambin caracterizan el metabolismo interno de las clulas. 17. El papel de los genes parece ser el de controlar los procesos metablicos y epigenticos en el organismo (no la de crear o determinar a travs y por medio de ellos) Esto apunta al hecho de que los genes pueden ser un especial y un exitoso ejemplo de una nocin ms general de andamiaje, es decir, la estabilizacin y canalizacin de (una parte de) el metabolismo. Otros podran ser andamiajes de arquitectura celular, la estructura del rgano, el lenguaje, la escritura... 18. En el extremo superior de la historia natural del significado nos encontramos con animales con sistemas nervioso central que han tenido las bases en el sentido de la percepcin categrica en la forma ms compleja de habilidades semiticas. La creciente indeterminacin - o, libertad semitica - se puede expresar como la emergencia de tipos de signos cada vez ms amplias de su base, en particular, signos sealados. Animales superiores, no slo puede reconocer seales como inmediatez de tipos, que pueden hacer uso de estos tipos para simbolizar, razonar, argumentar, usar diagramas. Probablemente, el privilegio especial en humanos es la abstraccin, lo que lo hace posible para nosotros a hacer explcito y contemplar esos tipos, razonamientos, diagramas con cualquier modo colocado entre corchetes y, por tanto, facilitar el control, la experimentacin, y el rpido desarrollo de estos signos. 19. la biosemitica, por lo tanto, supone una distincin entre la cuestin de los signos y la cuestin de la conciencia. El procesamiento de seales son llevados, a ser posible, sin la conciencia, y como la existencia de signos pueden ser inferido desde la conducta externa de un proceso, el establecimiento de un qualia de conciencia en un sistema - an no es todava - cualquier metodologa. Parece ser una tendencia, sin embargo, que los procesos complejos de significacin son cada vez ms facilitados por la conciencia, tal vez como un tipo especial de andamiaje neuronal. 20. La interrelacin de la red biosemitica de conceptos utilizados aqu - membrana, signo, sitio activo, funcin, metabolismo, organismo, Umwelt, nichos, etc. constituye una ontologa regional (Husserl) de biologa y semitica, y de toda la biologa, incluso la mayora de los posibles reduccionistas. 21. Biosemitica no implica vitalismo, ya que no supone la existencia de un lan vital, fuerza desconocida orgnica o campos similares. Tampoco implica ningn tipo de relativismo o subjetivismo, aunque cada organismo de las especies tiene su propio punto de vista, este escepticismo no implica que los puntos de vista pueden compararse y evaluarse. Por el contrario, la biosemitica implica idealismo en un determinado sentido de la palabra - que no se refiere a un mundo creado por un sujeto o nada por el estilo, sino que se refiere a la realidad de los objetos ideales (as como las redes conceptuales) Un tipo especial de objeto ideal merece mencionarse aqu, con posibilidades. Posibilidades que supone que debe tener existencia real, incluida la idea de una afectacin espacio fsico de todos los posibles genomas, la idea de la virtualidad en la naturaleza, la idea de las tendencias en el desarrollo y evolucin, y, correlativamente, la posibilidad de acoger las causas finales a preferir una tendencia sobre otra. Por

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lo tanto, la biosemitica supone una revolucin ontolgica admitir el papel indispensable de la idealidad en el sentido estricto en las ciencias. 7.9. Un caso especial de dinmica inteligente: el aprendizaje de los mixomicetos. Los organismos vivos son sistemas que desempear eficazmente las tareas especficas que son necesarias para la supervivencia. Por ejemplo, la gran ameba unicelular como verdaderos hongos mucilaginosos Physarum polycephalum puede encontrar la ruta ms corta a travs de un laberinto para localizar las fuentes de alimentos colocados en las salidas, y para absorber la mxima cantidad de nutrientes en el menor tiempo posible666 Esto sugiere que la clula es capaz de "inteligente" el comportamiento, incluso en situaciones complicadas en las que es difcil para optimizar las tareas de supervivencia. Dos son cuestiones importantes que plantea esta hiptesis: de qu modo este es el comportamiento y cmo se lleg a una solucin inteligente?667 La red de transporte en hongo mucilaginoso plasmodial es un sistema til para abordar estas cuestiones. El P. polycephalum plasmodium es un agregado de protoplasma con una red de elementos tubulares y nutrientes a travs del cual circulan las seales qumicas, cuya geometra est relacionada con la comunicacin interna. Por otra parte, los tubos actan como "piernas", lo que permite al organismo a navegar por su entorno, y puede ser desmontado y reensamblado en pocas horas en respuesta a los cambios del entorno. Este sistema es, por tanto, muy adecuado para el estudio de la morfologa y comportamiento celular "inteligente". Cuando muchas pequeas fuentes de alimentos boques de agar que contiene copos de avena - se presentan en diversas posiciones a un plasmodium hambriento, ste se esfuerza para llegar a todos ellos; como consecuencia de ello, slo unos pocos tubos estn en contacto con cada fuente de alimento. El organismo trata de optimizar la forma de la red para facilitar la absorcin de los nutrientes disponibles. Sin embargo, esto podra ser difcil de lograr cuando mltiples fuentes de alimentacin se presentan debido a la limitacin de la masa corporal del organismo. Los efectos de dos fuentes de alimentacin han sido previamente estudiados, y la minimizacin de la longitud total de la red (TL) result tener un papel importante. Esta red en forma de cuerpo permite ciertas necesidades fisiolgicas que deben cumplir: 1 La absorcin de los nutrientes desde la fuente de alimentos de la forma ms eficiente posible, porque casi todas masa corporal se encuentra en las fuentes de alimentacin para permitir la absorcin; 2 El mantenimiento de la conectividad y la comunicacin intracelular en todo el organismo, y 3 La reunin de la limitacin de los recursos de la masa corporal. La red formada se considera como una solucin para los problemas de supervivencia del organismo. Contrariamente a esto, si la comida es abundante, el organismo finalmente se divide en dos piezas sobre las dos fuentes de alimentacin. Incluso este caso, sin embargo, justo

Nakagaki, T., Yamada, H. & Toth, A. (2000) Maze-solving by an amoeboid-organism. Nature 407, 470. 667 Nakagaki, T., Ueda, T., Kobayashi, R., Nishiura, Y. (2004) Obtaining multiple separate food sources: behavioural intelligence in the Physarum plasmodium. Proc. R. Soc. London B. N 271, Pgs. 2305-2310.

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antes de la divisin, el organismo traza tan slo la distancia ms corta668. Por lo tanto, la conexin ms corta aparece una vez como forma transitoria y por ltimo es desconectado, entonces los resultados de la desconexin es la separacin del organismo.

Fig. 1. Secuencia del laberinto resuelto por el Physarum Policephalum. El diferente grosor de las lneas en los paneles representa la conductividad de los correspondientes segmentos del tubo. Nakagaki et. al. (2006)

A raz de este descubrimiento de conducta no-trpica inteligente de los mixomicetos, Nakagaki y sus colegas hicieron estudios matemticos sobre las posibles rutas de navegacin aplicadas a localizaciones de caminos eficaces para encontrar accidentes, por el territorio norteamericano669. En un ltimo experimento utilizaron mixomicetos Physarum para exponerlos a condiciones adversas presentadas con tres pulsos consecutivos a intervalos constantes, que redujo su velocidad de locomocin en respuesta a cada episodio. Cuando posteriormente los plasmodios fueron sometidos a las condiciones favorables, ellos espontneamente redujeron su velocidad de locomocin a tiempo de que el siguiente episodio desfavorable pudiera haberse producido. Esto implicaba la previsin de la inminencia de los cambios ambientales. Nakagaki y sus colegas han explorado los mecanismos que subyacen en estos tipos de comportamiento a partir de una perspectiva de sistemas dinmicos. Sin embargo, la conclusin que se ha llegado es que el organismo es capaz de recordar los cambios peridicos que no ha experimentado antes. Esto indica que el organismo tiene una capacidad generalizada para el aprendizaje, independientemente de los detalles de la periodicidad. Discernir una periodicidad no es fcil, incluso para los seres humanos. Segn los libros de historia, cuando los antiguos egipcios reconocieron la periodicidad regular de las inundaciones del ro Nilo y logr anticiparse a la prxima inundacin, este avance provoc la invencin del calendario y fue un smbolo de los albores de la civilizacin. Por lo tanto, es notable que un organismo unicelular puede realizar esa funcin.
Nakagaki, T., Yamada, H. & Toth, A. (2001) Path finding by tube morphogenesis in an amoeboid organism. Biophys. Chem. 92, 4752. 669 Nakagaki, T., Tero, A., Kobayashi, R. (2006) Physarum solver : A biologically inspired method of road-network navigation. Physica A Statistical Mechanics and its Applications, N 363 (1) Pgs.115-119
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Aunque los resultados descritos en el trabajo se obtuvieron a travs de autnticos hongos mucilaginosos o mixomicetos-, organismos ms primitivos, como las bacterias, pueden demostrar un comportamiento inteligente con un mecanismo simple en trminos de dinmica no lineal. La perspectiva de la dinmica no lineal podra ser la clave para revelar el secreto de cmo los sistemas biolgicos de superar los retos para su supervivencia. Es interesante saber que los estudios de dinmica no lineal introducidos en este trabajo de Nakagaki es a travs de osciladores multirtmicos. Podemos expresar en palabras de Uexkll que el sonido de significacin se establece repentinamente y desencadena la orden de creacin de la forma de los sonidos del yo (ich-ton) de los elementos celulares de los mixomicetos, los cuales se ordenan en sonidos de diferente afinacin y, correspondiendo a la creacin de la forma (morfognesis) permiten el desarrollo de la meloda establecida de antemano.670 Como podemos ver, esperamos a encontrar en los desarrollos no lineales, enlaces con la teora de la morfognesis de Ren Thom671, establecida a travs de campo de vectores, enlazados con espacios de bifurcacin672 para una estabilidad estructural en dichas oscilaciones multirtmicas673. Como deca Jakob Johann von Uexkll a propsito del plan de significacin de los mixomicetos: Todo ser vivo se haya constituido, como todos sabemos, aunque con facilidad lo olvidamos, en oposicin a todos los mecanismos, no de partes, sino de rganos. Un rgano es siempre un producto formado por clulas vivas, cada una de las cuales poseen un sonido propio. El rgano como totalidad tiene su sonido orgnico, que es su sonido de significacin.674 (...) No hay que pasar por alto el hecho de que nosotros adscribimos a la ameba del mixomiceto un Umwelt, an cuanto limitado, propio de todas las amebas, en el cual las bacterias se hacen notar como portadores de una significacin en el Umwelt, y adems son percibidas y creadas675. Bacterias que tambin presentan comportamientos inteligentes676. El resumen del trabajo de Eshel Ben Jacob sobre el comportamiento inteligente de las bacterias despierta la atencin a los actuales estudios biosemiticos: Las bacterias han desarrollado capacidades de comunicacin compleja (por ejemplo, el qurum-sensing, sealizacin quimiotctica y el intercambio de plsmido) para auto-organizarse cooperativamente en colonias altamente estructuradas con elevada capacidad de adaptacin del medio ambiente. Eshel Ben Jacob y sus colegas proponen que la bacteria use su flexibilidad intracelular, participando redes de transduccin de seales y la plasticidad del genoma, para mantener colectivamente comunicacin lingstica: la interpretacin propia y colectiva de seales qumicas, el intercambio de mensajes
Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 55. Thomsom, J. M. T., Stewart, H. B. Non dinamic and Chaos. John Wiley and Sons, 2002 Pg. 109 y 214. 672 Jackson, E. A. (1991) Perspectives of nonlinear dynamics. CUP Archive. Pg 134 y ss. 673 Guckenheimer, J., Holmes, P. (1990) Nonlinear oscillations, dynamical systems, and bifurcations of vector fields. Springer. Pgs. 356 y ss. 674 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 55. 675 Uexkll, Jakob von (1942) Op. Cit.. Pg. 39. 676 Jacob, E. B., Becker, I., Shapira, Y., Levine, H. (2004) Bacterial linguistic communication and social intelligence. Trends Microbiol. Vol. 12, N 8. Pgs. 366- 372.
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qumicos (semntica) y los dilogos (pragmtico). El sentido de la comunicacin basada en permisos de la identidad colonial, la determinacin intencional (por ejemplo, a partir de feromonas para el cortejo de apareamiento), la alteracin deliberada de la colonia estructura (por ejemplo, formacin de cuerpos fructferos), la toma de decisiones (por ejemplo, esporas), el reconocimiento y la identificacin de otras colonias - funciones que podra empezar a asociarse con una inteligencia social bacteriana. Esa inteligencia social, en caso de que existan, sera necesario ir ms all de la comunicacin para abarcar desconocido proceso intracelular adicional para generar memoria de herencia colonial y un contexto comn del genoma.677 Pero esto ya es otra historia.

Claro es que la totalidad de la concepcin de la Naturaleza edificada sobre la investigacin necesita ser escrupulosamente investigada, pues an no sabemos cmo empezar con el cerebro, el cual debe poseer un sonido de pensamiento
Jakob Johann von Uexkll
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Jacob, E. B., Becker, I., Shapira, Y., Levine, H. (2004) Op. Cit.. Pg. 366. Uexkll, J.v. (1942) Op. Cit. Pg. 56.

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Epilogo Unos, los materialistas, arrancan de la Tierra todo cuanto pertenece al cielo y al mundo de lo invisible, como si quisieran abarcar con su puo directamente rocas y encinas. Las cogen en su mano y afirman inflexibles e imperturbables que slo lo palpable y lo tangible es lo nico existente. Consideran la existencia corporal como la existencia sin ms ni ms, y miran con indiferencia a los otros, a los que admiten junto a la esfera corporal del ser una ms, y no prestan odos a ninguna otra opinin. Platn, El Sofista

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Captulo 8. Campos Morfogenticos y Estabilidad Estructural. La contribucin de Ren Frederic Thom a la biologa Uexklliana.
...eine reine Naturlehre ber bestimmte Naturdinge (Krperlehre und Seelenlehre) ist nur vermittelst der Mathematik mglich...
Immanel Kant. Kritik der Urteilskraft 679 El mecanismo de cualquier mquina, como un reloj, est siempre construido de una manera centrpeta, es decir que todas las partes del reloj agujas, resortes, engranajes deben primero estar terminadas para luego ser armadas en su soporte comn. Por el contrario, el crecimiento de un animal, como la salamandra acutica, est siempre organizado de manera centrfuga, partiendo de su germen; primero est la gstrula y poco a poco el animal se enriquece luego con nuevos brotes que evolucionan hasta formar rganos diferenciados. En los dos casos hay un plan de construccin; en el reloj el plan rige un proceso centrpeto; en la salamandra acutica, un proceso centrfugo. Segn el plan, las partes se ensamblan en virtud de principios enteramente opuestos. Jakob von Uexkll. Teora del Significado680

El trabajo sobre la estabilidad estructural y los campos morfogenticos fueron, en los aos treinta, un campo estudiado tan solo por algunos bilogos del desarrollo (Conrad Hal Waddington, Hans Spemann), pero tuvo su inters a partir de los aos sesenta desde una perspectiva matemtica. Ren Thom, llev sus estudios sobre topologa de las singularidades a campos como la embriognesis, o los primeros estudios sobre biologa estructural. De este nuevo campo de la biologa nacieron los primeros estudios de la morfognesis (Alan Turing, D'Arcy Wentworth Thompson), los trabajos de James Dewey Watson y Francis Crick en 1953 sobre el descubrimiento de la doble hlice del ADN681, los primeros estudios de qumica cuntica de Linus Pauling y su descripciones de la naturaleza de los enlaces qumicos o las estructuras de las protenas (el enrollamiento secundario la hlice alfa- de las protenas), cuyos progresos pusieron las pautas de la biologa molecular. Pero la biologa molecular se centr en los procesos mecnicos bioqumicos y biofsicos de las estructuras de los seres vivos, mientras que se perdi el punto de vista de la biologa organicista rescatado por William Emerson Ritter (1856- 1944) en 1919 en su libro The unity of the organism, or the organismal conception of life. Ritter fue el primero en utilizarla para fines biolgicos y crear una teora de la misma. El organicismo cree que la vida es la interrelacin entre los seres vivos, que viven en una red compleja. Hoy en da, el organicismo fue introducido en la teora de los sistemas que fundamento Ludwing von Bertalanffy y que entroncar el sentido de los seres vivos como sistemas abiertos dentro de un panorama organicista donde la termodinmica de procesos irreversibles de Ilya Prigogine y la introduccin de la entropa y la neguentropa profusada por Schrdinger convergeran en un estudio sistemtico de las estructuras vivas, al igual que provocara un avance en el estudio de la
Una pura doctrina sobre la naturaleza acerca de ciertas cosas en la naturaleza (la doctrina del cuerpo y la doctrina del alma) solamente es posible mediante las matemticas. Kant, I. (1786) Kritik der Urteilskraft, A X. Este fragmento no existe en la 2 edicin de 1790. 680 Uexkll, Jakob von. (1942) Teora de la Significacin. Revista de Occidente. Pg. 54. 681 Algunas secuencias de ADN, generalmente del mal llamado ADN basura, desempean un papel estructural en los cromosomas: los telmeros (sus extremos, o temporizadores) y centrmeros (zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromtico, microtbulos, en las anafases mitticas y meiticas) contienen pocos o ningn gen codificante de protenas, pero son importantes para estabilizar la estructura de los cromosomas.
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sociobiologa (E.O Wilson) y su controversia por parte de Elisabeth Vrba, Richard Lewontin y Stephen Jay Gould por tildarla de falaz. Pero lo que nos importa aqu es descubrir los intereses biomatemticos en los que Ren Thom se manch las manos para dejar una historia boubarkiana de la matemtica y pasar a un avance aplicativo de los procesos morfogenticos en biologa682. 8.1. Campo morfogentico Ren Thom describi que la matemtica, en su concreccin la topologa, tena caractersticas explicativas al concepto de campo morfogentico de los embrilogos, y al concepto de croda creado por Waddington. En biologa del desarrollo, un campo morfogentico es un rea localizada del embrin que tiene efectos sobre el desarrollo de determinados rganos, entindase por Induccin embrionaria. El primer campo morfogentico fue descubierto por Hans Spemann en sus experimentos con cristalinos de rana y, ms tarde, en sus experimentos con gstrulas de anfibios, lo que le vali la concesin del Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1935. Para Thom el campo morfogentico est ligado a lo que en topologa diferencial es denominada una catstrofe. Las catstrofes son topolgicamente cambios de forma. Esos cambios de dan por un punto crtico (o estacionario o singular) devenido en anmalo (o irregular) de una superficie lisa (o derivable) que se encuentra definida en un espacio euclideo de n dimensiones; en cuanto tales puntos corresponden a bifurcaciones radicales en el comportamiento del sistema. Por ejemplo, en el caso n=2 es fcil demostrar que, para las curvas lisas existen solo tres tipologas de puntos crticos, es decir los puntos de mximo local y mnimo local y los puntos de flexin o inflexin: mientras los extremos locales representan puntos crticos no anmalos, los de flexin son en cambio puntos anmalos y por esto representan catstrofes matemticas. La cosa se complica porque de las siete catstrofes elementales que Thom descubri para ecuaciones con menos de cuatro parmetros, se resuelven en espacios topolgicos de ms de 3. Y si hblamos de ms de cinco parmetros, las catstrofes son once. 8.2. Morfognesis y estabilidad estructural Thom hace mencin de la morfognesis de una forma ms generalizada que la que puede ofrecer bilogo: Donde el punto m se encuentra con el conjunto cerrado K (llamado conjunto de catstrofe) habr una discontinuidad en la apariencia del sistema, lo cual se interpretar diciendo que hay un cambio de la forma preexistente y, por tanto, morfognesis683. En biologa el desarrollo de la forma, o morfognesis, de un tejido multicelular, de un rgano o de todo el organismo depende de las propiedades de sus clulas y de cmo se
La expresin de mancharse las manos es a referencia de su alejamiento a la limpia matemtica de Boubarki, denominada de este modo por Thom (Parbolas y Catstrofes) Es tambin una expresin descrita por Olaf Stapleton en su novela Juan Raro haciendo alusin al conocimiento que ha de tener un mdico. 683 Thom, R. Estabilidad Estructural y Morfognesis. Ed. Gedisa, Madrid 1997. Pg. 18. Descrito en el prefacio a la primera edicin inglesa, por C. H. Waddington. Ver tambin pg. 31.
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organizan espacialmente. Durante este proceso, las clulas pueden fundamentalmente dividirse o proliferar a lo largo de determinado eje, cambiar de ubicacin definitiva mediante un proceso de intercalado o de migracin, o bien cambiar su tamao y forma finales. Estos procesos implican la regulacin de la organizacin del citoesqueleto, de la polaridad y de la adhesin celulares. Todo ello es posible gracias a que se establece una estabilidad estructural funamentada en las biomolculas de los orgnulos de cada clula. Esta estabilidad en las estructuras primarias permite el equilibrio dinmico de las interacciones intercelular e intracelular de cada rgano de un sistema vivo complejo. Thom hace referencia a un concepto generalizado matemtico, en topologa de singularidades concretamente, de estabilidad estructural cuando existe insensibilidad del sistema a pequeas perturbaciones: Si E es un espacio topolgico, G un grupo (o pseudogrupo) que opera en E () de dimensin finita, puede ocurrir que slo se obtenga un nmero finito (o a lo sumo enumerable) de clases de equivalencia (de G formas) parametrizables, dotadas de la propiedad de estabilidad estructural. Se dir que una G forma A es estructuralmente estable si toda forma B suficientemente prxima a A en E es G equivalente a A. En otras palabras, que ha de menester y ser suficiente que la totalidad de puntos de E de esta clase de equivalencia forme un conjunto abierto en el espacio E. Existir entonces un espacio E con un conjunto de puntos que representan formas estructuralmente estables, complementndose a esta informacin una serie de puntos que configuren un espacio Y de formas inestables, cuya naturaleza son de bifurcacin, es decir, su punto representativo est situado en un umbral entre dos o varias cuencas de atractores (espacios cerrados, compactos con propiedades densas, algunos estructuralmente estables como los atractores de Lorenz) Los cambios que rigen la estabilidad de bioestructuras fundamentales como en las protenas, dependen de factores ambientales. stos factores pueden ser termodinmicos, o de pH684, o inicos (efecto Hofmeister), p. ej., en que las variaciones de sus gradientes hace que se establezca un cambio fundamental en la morfognesis de las protenas provocando mutaciones. La interaccin del agua del citoplasma con las protenas se puede cuantificar y de hecho este estudio es fundamental para el conocimiento de las reacciones metablicas que permiten el equilibrio homeosttico entre bioestructuras y el medio circundante (Umwelt) en el que estan inmersos. Thom entiende que ofrecer epistemolgicamente un enfoque geomtrico al problema de la morfognesis no slo es sostenible, sino necesario. El puente entre ambos extremos Topologa y Biologa- viene dado por el hecho de que un ser vivo es una estructura global685. Esto no da pruebas de vitalismo, ni tampoco excluye la necesidad de reconocer la existencia de un determinismo local, pero todos esos determinismos locales deben ser integrados en una estructura global coherente y estable. Lo que sera una
684 Se puede provocar a travs de electrofresis bidimensional y as estudiar una protena en particular en una protena compleja. 685 Thom, R. Op. Cit.. Pg. 150.

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explicacin preada de metafsica vitalista el que los fenmenos locales se explicaran por estructuras globales. Thom propone la postulacin de un determinismo local para dar cuenta de todo microfenmeno parcial en el interior del ser vivo para luego tratar de integrar todos esos determinismos locales en una estructura global coherente y estable686. Por eso deja claro que el problema fundamental de la biologa es un problema de topologa, pues la topologa es precisamente la disciplina matemtica que permite pasar de lo local a lo global687. Thom no quiere rendir cuentas de la explicacin a la manifestacin de los fenmenos vitales de un ser geomtrico al que llama campo vital, puesto que no es parte del programa del estudio biolgico, sino del metafsico. Y es un hecho los continuos fracasos que tanto la fsica como la biologa ha tenido al respecto. De hecho ni necesita utilizar dicho campo en la explicacin topolgica de la morfognesis biolgica. Pero la pregunta es entonces para qu lo menciona? Lo esencial de este mtodo topolgico de explicacin biolgica es el siguiente: La estabilidad de todo ser vivo, as como de toda forma estructuralmente estable, descansa en ltima instancia en una estructura formal, esto es, en un ser geomtrico, cuya realizacin bioqumica es el ser vivo.688 Por eso, para comenzar a estudiar el concepto de forma en biologa, es necesario conocer el concepto matemtico de homeomorfismo. Dice Thom que si dos espacios A y B tienen una misma forma, son homeomorfos (homeo: semejante, morf: forma) si existe una aplicacin de A en B biunvoca y bicontnua. Es un concepto muy til para comprender dos animales de la misma especie a nivel global, incluso a nivel local si son clulas madre totipotentes, pluripotentes, o multipotentes, incluso las uniopotentes (lo que equivaldra a un isomorfismo) Thom lleva el caso homeomrfico al concepto de fenotipo, donde se da expresin al genotipo en un ambiente y este varia. De esta manera se puede ofrecer al sistema vivo una capacidad fenotpica de inmunologa, en caso de que el entorno sea hostil y su capacidad homeosttica permita la estabilidad estructural del sujeto, con la creacin de una determinada enzima, por ejemplo. De casos en donde se puede dar una continuidad de ese campo vital entre el sistema vivo y su entorno, al que puede tener perturbaciones que provoquen cambios fenotpicos adquiridos, Rene Thom da constancia de que la bioqumica est ligada a la morfognesis (y no a la inversa) Supongamos dicha enzima, su problema es determinar su estructura terciaria en funcin de su estructura primaria. Este sera un tpico problema de dinmica de las formas. El problema que ofrece Thom es semejante al de la estereoespecifidad estudiada por Jaques Monod en las protenas ofrece un panorama topolgico fundamental que permite estudiarlas como agentes moleculares de la teleonoma estructural y funcional689. Slo se pueden formar si la molcula de enzima comporta un rea exactamente complementaria de la forma de la molcula del substrato, y ha de tener la capacidad

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Thom, R. Op. Cit.. Pg. 162. Thom, R. Op. Cit.. Pg. 162. 688 Thom, R. Op. Cit.. Pg. 163. 689 Monod, J. Op. Cit.. Pg 54.

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de reconocer a otras molculas (protenas en el caso concreto) segn su forma, que ser determinada por su estructura molecular. A lo que Thom har referencia de esta manera: ...en la medida en que una reaccin bioqumica refleja un incidente local de competicin espacial entre diferentes regmenes, las coacciones topolgicas harn de esos incidentes locales simulen las catstrofes globales de la morfognesis en el espacio-tiempo R4. En muchos casos, esos mecanismos moleculares se imponen porque realizan la mejor simulacin local de la catstrofe biolgica global que les dio nacimiento(...) Esas reacciones presentan pues una gran estabilidad interna frente al medio ambiente...690 Como vemos, tanto lo que enuncia Thom sobre las coacciones topolgicas locales que simulan catstrofes globales que permiten la estabilidad interna respecto al entorno, como lo que sostiene Monod con el fenmeno de estereoespecifidad en las protenas, ambos contribuyen a una amplia visin de la relacin homeosttica enzima-sustrato, de la misma manera que a la umwelt para la enzima. Esta relacin es de formas, y por lo tanto de in-formacin. Pues como dice Thom: Toda informacin es ante todo una forma, y la significacin de un mensaje es una relacin de carcter topolgico entre la forma del mensaje y las formas caractersticas del receptor; es decir, las formas susceptibles de provocar una excitacin del receptor.691 Existen tres funciones esenciales, presentes en toda manifestacin de vida, que son la receptividad o aptitud para distinguir determinados estmulos provenientes del medio; la excitabilidad o facultad de trasmitir a travs de la materia viviente las impresiones producidas por tales estmulos en el organismo, y la movilidad o disposicin de dicho organismo para actuar sobre el mundo de esos estmulos. Las tres capacidades necesarias dice von Uexkll para formar un sujeto construido conforme al crculo funcional (Funktionskreis), son: primero, la seleccin de estmulos; segundo, la transformacin de los estmulos en excitacin, y tercero, el ponerse en movimiento la actividad efectora. Ya en las simples amebas, que slo se componen de una gota de protoplasma, encontramos estas tres funciones692. Las tres funciones estn entrelazadas entre s como eslabones de una cadena que se designa como reflejo. 8.3. Informacin Segn Thom no podemos reducir la informacin a su medida escalar, evaluada en bits. Nos hemos acostumbrado a considerar a la informacin en la forma de un mensaje, es decir, en una serie finita de cdigos o letras. Por lo pronto, es tan slo uno de los aspectos posibles. Ahora bien, cualquier forma geomtrica puede ser el soporte de una informacin. Pero confundir el soporte de informacin con informacin sera reducir la forma a su complejidad topolgica, es decir, es olvidar prcticamente todo su carcter significante. De la misma manera, Thom detecta la plaga de vocablos antropomrficos en el lenguaje bioqumico cuando se habla de informacin, copia de informacin, mensajes, etc.
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Thom, R. Op. Cit.. Pg. 167. Thom, R. Op. Cit.. Pg. 168. 692 Uexkll, J.v., Ideas para una concepcin biolgica del mundo. Op.Cit. Pg. 192.

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Son tiles al abordar intuitivamente las maneras en que operan los sistemas vivos, pero algn da se tendr que abordar la justificacin dinmica de la vida. Entonces la informacin slo ser la parametrizacin geomtrica de un rgimen estacionario de dinmicas locales, la copia de esta informacin ser la extensin espacial de dicho rgimen y el mensaje ser una subordinacin preferencial entre dos regmenes locales.693 Sobre el concepto de informacin en biologa, Thom694 enfrenta el dogma central de Watson y Crick sobre la informacin gentica de un ser vivo est codificada en la composicin de nucletidos de su ADN enfrentndose al problema de la interpretacin. El plantea el problema de la misma manera que se lo plantearon en su tiempo Sidney Dancoff y Henry Quastler695 considerando el organismo vivo como un dador (x) de informacin, y el observador el objeto indirecto (y). De esta manera, examinamos cada morfologa natural como un mensaje emitido por una fuente ficticia (x) directamente para el cientfico (y) que es el buscador. Por lo tanto, una vieja idea parece resucitar: Dios habla a travs de la utilizacin de la apariencia del mundo, nos corresponde interpretar su lenguaje. Si queremos ver ms que una metfora potica en ella, nos tenemos que preguntar si hay un lugar especial para la semiologa. Si cada forma fsica o natural es un mensaje de Dios, por qu desea reservar un lugar especial para mensajes humanos? Asimismo, en todos estos ejemplos, el objetivo final (finalidad) del proceso no parece obvio, aparte de hacer hincapi en el hombre tiene inters en la comprensin de lo que ve. En otras palabras, la teora de la informacin en su forma clsica es una teora de la transmisin de informacin entre el organismo y el observador. Ahora bien, segn Henri Atlan696, en esa transmisin debemos considerar cada elemento ordenado de un cuerpo orgnico (macromolculas, orgnulos, clulas, organismos) como salida (output) de una va de comunicacin. La entrada (input) de sta ni Atlas ni Thom no las tenan especificadas, y es un tema a cuestionar. El concepto (sintctico) de Informacin -el concepto de cantidad de informacin-, surge en un primer momento, con Shannon, como parte de una teora aplicada a resolver problemas de transmisin de mensajes en vas de comunicacin; y es definido por Henry Atlan de la siguiente manera: La cantidad de informacin total de un mensaje es una magnitud que mide, en gran nmero de mensajes escritos en la misma lengua con el mismo alfabeto, la probabilidad media de aparicin de las letras o smbolos del mensaje, multiplicada por el nmero de letras o smbolos del mensaje. La cantidad de informacin media por letra se designa a menudo con el nombre de cantidad de informacin o entropa del mensaje, gracias a la analoga entre la frmula de Shannon, que la expresa a partir de las probabilidades de las letras, y la frmula de Boltzmann que expresa la entropa de un sistema fsico con la ayuda de las probabilidades de los distintos estados en los que el sistema puede
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Thom, R. Op. Cit.. Pg. 168. Thom, R. Mathematical Models of Morphogenesis. Ellis Horwood Ltd. Chichester, UK, 1983. Pg. 277 695 Dancoff, S. M., Quastler, H. "The Information Content and Error Rate of Living Things", in Henry Quastler (Ed.): Essays on the Use of Information Theory in Biology. Urbana: University of Illinois Press. 1953. 696 Atlan, H. Lorganitsation biologique et la theorie de linformation. Ed. Herman, Paris, 1972. Pg. 255.

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encontrarse697. Sin embargo, segn Atlan, la teora de Shannon slo permite la cuantificacin de la informacin al precio de poner entre parntesis su significacin. Es suficiente un concepto meramente sintctico de Informacin? Tanto Atlan como Thom saben que un mensaje sin significacin no tiene inters y es susceptible que no exista. Por eso es acertado el smil de Atlan con el servicio de Correos, al cual slo le importa la distribucin de cartas y no el contenido de stas. Ms exactamente, a la teora de Shannon slo le compete la transmisin fiel de seales por una va, con exclusin de las operaciones de codificacin y decodificacin en el emisor y el destinatario, respectivamente, lo que dice relacin con el significado y la eficacia de los mensajes. En los usos cientficos, en particular en biologa, - aclara Thom698- donde tanto el solicitante o el dador (fuente) est oscurecida, la deshonestidad, si hay deshonestidad, es slo de tipo intelectual. El uso de la palabra informacin, en el caso de informacin gentica da pruebas de la siguiente situacin psicolgica. En el inmensamente complejo el desarrollo de los procesos morfogenticos en Embriologa, la Biologa Molecular ha puesto de manifiesto un importante mecanismo: la sntesis de protenas. La tendencia natural del especialista es decir que esta etapa es la esencial, y que otras fases no son ms que la simple consecuencias de la misma. La palabra informacin, en tal situacin, evidentemente, sirve para disimular la casi total ignorancia en la que nos encontramos especificando supuestamente mecanismos de subordinacin, al tiempo que permite a travs de la connotacin de intencionalidad en la palabra informacin, una garanta implcita de la finalidad ltima que subyace en todos los pensamientos biolgicos. Informacin, en este sentido, es una forma encubierta de la causalidad. Actualmente, la teora de la informacin no se utiliza ampliamente en bioinformtica, aunque hoy en da, como el nombre sugiere afirma Christoph Adami-, debe ser la teora pertinente para investigar el contenido de la informacin de las secuencias. La razn para el abandono parece ser un malentendido de los conceptos de entropa frente a la informacin durante la mayor parte de la literatura, que ha llevado a la percepcin generalizada de su incompetencia. En lugar de ello, sealar que la teora de Shannon define con precisin tanto la entropa y la informacin, y que nuestro concepto intuitivo de la informacin coincide con la nocin matemtica. El uso de estos conceptos, es posible, en principio, para distinguir la informacin de codificacin de las regiones de azar en los conjuntos de los genomas y, por tanto, cuantificar el contenido de la informacin. Una minuciosa aplicacin de este programa debe resolver la paradoja-C, es decir, la ausencia de una correlacin entre el tamao del genoma y la aparente complejidad de un organismo699, distinguiendo la informacin que contribuye a la complejidad no-funcional que se extiende. Este es un reto para el futuro a causa de la escasez de multiplicar los genomas secuenciados. Otra posible aplicacin de la teora de la informacin en biologa molecular es la asociacin de molculas reguladoras con sus lugares de unin o incluso interacciones protena-protena, en el caso de que los factores de transcripcin y su correspondiente lugar de unin mostraran una buena cantidad de polimorfismo (mtodos basados en correlacin heterogeneidad), y el carcter vinculante de asociacin entre pares pudiera
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Atlan, H. Entre el cristal y el humo. Ed. Debate. Barcelona,1990. Pg. 48. Thom, R. Mathematical Models of Morphogenesis. Op. Cit.. Pg. 282. 699 Cavalier-Smith, T., The Evolution of Genome Size, ed. Cavalier-Smith, T. Wiley, N.Y., 1985.

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establecerse. Este enfoque es complementario a la secuencia de comparacin de regiones conservadas (mtodos basados en la secuencia de identidad), en la que los mtodos de la teora de la informacin no puede utilizarse debido a la entropa cero (condicional), regiones donde no puede compartir la entropa. Por el contrario, los mtodos de comparacin de secuencias deben fallar si los polimorfismos son demasiado pronunciados. Por ltimo, el reconocimiento de la naturaleza polimrfica (o quasiespecies) de muchas protenas virales sugiere en la teora de la informacin un enfoque basado en drogas de diseo en el que las quasiespecies de las protenas -en lugar de la secuencia de consenso- es el objetivo de drogas, por la maximizacin de la informacin compartida entre los objetivos y los conjuntos de drogas. 8.4. Saliencias y pregnancias La preocupacin de Ren Thom por la teora de modelos hizo que su perspectiva de la morfologa en biologa fuese subordinada a la reconstruccin de las formas en tanto que espacios topolgicos que los seres vivos van percibiendo segn factores que Thom describe como crticos. Dichos factores crticos son en efecto, situaciones de reconocimiento del entorno. Por eso, la percepcin del entorno desde criterios topolgicos para un sistema vivo (tanto unicelular como multicelular) pone en marcha toda la maquinaria de transduccin de seales que remita una fuente semitica de saliencias y pregnancias, entre el umwelt y el innenwelt del ser vivo. Las formas salientes son todas las formas experimentadas que se separan netamente del fondo continuo del cual aquella forma destaca. Thom lo resume de esta manera700, de modo que en toda percepcin de fenmenos, la primera experiencia es la de la discontinuidad. La experimentacin de un cambio en el espacio continuo a la que posibilita la catstrofe, es la experimentacin de una saliencia. Dicha experimentacin puede darse por sonidos (el tintineo de una campana y la aparicin de un ruido en medio de un silencio) o visualmente (la aparicin de un fenmeno que modifica el espacio substrato) Pero Tambin las saliencias pueden darse en cambios de gradientes de temperatura, o la presencia de un componente qumico diferente al substrato base, o incidencia de fotones en un espacio carente de luz. En general, una forma saliente tendr un interior dentro del campo de percepcin; en consecuencia esa forma presentar una frontera, un contorno aparente. Ahora bien, las formas salientes que tienen impacto en el aparato preceptor del ser vivo, es de efecto transitorio y de corta duracin. Cosa distinta ocurre con ciertas formas que tienen en el ser vivo una significacin biolgica (las formas de presa para el depredador, las sexuales, etc.) Dichas formas se llamarn pregnantes y su carcter especfico pregnancias701. Para Thom no puede haber suficiente informacin en el cdigo gentico para ofrecer una programacin de las formas fuentes de las pregnancias. Es necesario apelar en ello
Thom, R. Esbozos de una semiofsica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990. Pg. 22 ss. El empleo del trmino pregnacia por Thom proviene del trmino alemn Prgnanz, de la escuela de la Gestalttheorie, y el vocablo se debe a Max Wertheimer en 1938. ste describa fenmenos subjetivos que son, a su vez descripciones de procesos estructurales de la fisiologa. Se apoyaban en una idea de isomorfismo de los procesos psicolgicos correspondiente al de los procesos neurofisiolgicos subyacentes. De hecho esta es una concepcin fundamental al surgimiento de la idea de autoorganizacin y de orden en estructuras disipativas.
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la transmisin cultural, vinculada con la organizacin social o familiar de la colectividad. Resumiendo, las saliencias son formas individuadas en un espacio (euclidiano o no). Las pregnancias son acciones propagativas emitidas por las formas salientes a las que las que las pregnancias catectizan, y esa catexia provocan en el estado de tales formas transformaciones llamadas efectos figurativos702. La transmisin de las pregnancias mediante seales descritas por ejemplo en el reflejo condicionado de Pavlov, u otros experimentos que se han hecho con seales fotnicas703 a clulas 3T3 (el experimento de Albrecht-Buehler) nos hace prever que la afeccin que se produce en la catexia es una excitacin que sirven a determinada regulacin biolgica (sea el ensalivado del perro en el caso de Pavlov, sea el rango de atraccin a larga distancia de un colectivo de clulas 3T3) Dichas catexias se convierten en una primera forma de concepto, o clase de equivalencia entre formas salientes. Es curioso como Thom, al tratar de denominar concepto a las catexias704, provoca una transformacin de significado entre el hecho significativo de la saliencia (el tintineo de la campanilla, o la emisin de luz infrarroja dispersa) llamada catexia objetiva y las pulsiones que evocan las pregnancias (las regulaciones antes mencionadas) denominadas catexias subjetivas. Los efectos que provocan son transformaciones en sus estados internos (hambre al perro, sensacin de presencia de otras clulas familiares), produciendo manifestaciones exteriores en su forma. Estas manifestaciones son las denominadas por Thom como efectos figurativos. Un hecho frecuente del efecto figurativo es que el hecho de que una forma catectizada vuelve a emitir la misma pregnancia catectizante. Seria el caso de una infeccin que, por ejemplo, contamina a sujetos sanos que a su vez puede llegar a ser contagiosos y volver a emitir la misma infeccin en el medio. Tambin existen otros tipos de comunicaciones que no son por contagio, y que apelan a seales sonoras o luminosas de naturaleza ondulatoria, (como en el caso del colectivo de clulas 3T3) y que se impregnan o se afectan de perturbaciones del entorno o del colectivo. Esta relacin entre saliencias y pregnancias a travs de la catexis guarda un vnculo apropiado para la descripcin Uexklliana de la percepcin del medio circundante (Umwelt) y su desarrollo en el mundo interno del ser vivo (Innenwelt) a travs de un ciclo funcional (Funktionskreis) Como dira Uexkll, cada organismo est bien dotado como para obtener cierta percepcin del mundo exterior. Cada especie vive su propio mundo sensorial, para que otras especies puedan estar parcial o totalmente ciegas... Lo que un organismo detecta en su entorno siempre es parte de lo que est alrededor. Y esta parte es diferente segn el organismo705.

Thom, R. Esbozos de una semiofsica. Ed. Gedisa. Barcelona, 1990. Pg.57. Dispersin de luz cercana al infrarrojo. 704 Catexis. Thom utiliza este concepto propio de las escuelas psicoanalticas. Segn Freud, el sujeto puede dirigir su energa pulsional hacia un objeto o una representacin e impregnarlo, cargarlo o cubrirlo de parte de ella. Se llaman catexias a estas descargas de energa psquica. A partir de la experiencia de catetizacin, el objeto cargado ya no le resulta indiferente al sujeto, ms bien tendr para l una halo o colorido peculiar. 705 Sebeok, T. Signos: Una introduccin a la semitica. Ed. Paidos. Barcelona, 1996. Pg. 137.
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Thom da un caso ofrecido por Jakob von Uexkll al que llama Tonusthaltheorem. Este concepto, explicado por Solomon Marcus706, tiene su descripcin topolgica de los Umwelt como interacciones sujeto-medio circundante: El Umwelt parece ser una parte de los espacios vectoriales topolgicos que describe las interacciones que tienen lugar entre los diferentes seres vivos y entre stos y algunas otras entidades, pertenecientes al mundo inorgnico. Cualquier ser vivo interacta con su Umwelt, pero adems est involucrado en muchas otras interacciones. Diferentes vectores puede dar cuenta de ellos, pero la imagen obtenida no es completa. Tenemos que considerar dos aspectos ms: el parmetro tiempo, porque la situacin puede cambiar en cualquier momento, al igual que la capacidad iterativa del operador que asocia a cada ser vivo su Umwelt. Este operador muestra algunas similitudes con un operador contextual, que tambin puede ser repetido indefinidamente. Si B es un contexto de A, entonces cada parte de B, tiene a su vez, distintos contextos. Si B es el Umwelt de A, entonces cada ser vivo situado en B tiene a su vez su Umwelt. La iteracin de estos operadores tiene una alta complejidad (la complejidad topolgica de una forma). En lo que respecta a los textos y contextos, este comportamiento se rige por conceptos tales como intertexto y de hipertexto; la alta complejidad no parece tener, en este sentido, aspectos conflictivos. La totalidad del texto-contexto, la interaccin est gobernada por una conexin de Galois y por el comportamiento de algunos operadores de cierre contextual. Por el contrario, la iteracin de un operador Umwelt podra extenderse en una secuencia de Umwelten cuya interferencia s genera conflictos que todava no se haba investigado con rigor. Toda esta explicacin ofrecida por Ren Thom al estadio de una ontologa inteligible y su desciframiento topolgico conlleva a una revisin de la epistemologa en biologa que promueve un mtodo que apunta a atribuir al ser vivo una estructura geomtrica formal que le asegura una estabilidad. Dicho mtodo Thom lo caracteriza como una especie de vitalismo geomtrico en donde la estructura global es la que rige los detalles locales. Los determinismos locales son tericamente reducibles a mecanismos de naturaleza fisicoqumica. Aunque denuncia que si el bilogo quiere comprender los procesos vitales, no puede esperar que dicha reduccin fisicoqumica le ofrezca una teora completa de todos los fenmenos locales que se verifican en la materia viva. El bilogo deber de esforzarse en construir un modelo localmente compatible con las propiedades conocidas del medio y en discernir la estructura geomtrico-algebrica que asegura la estabilidad del sistema707. Dicha postura metodolgica es opuesta a la filosofa dominante actualmente, cuyos anlisis de los sistemas en sus ltimos elementos constitutivos son prioritarios para la revelacin de la naturaleza de dicho sistema. Thom tilda de canibalismo gnoseolgico a esta postura, semblante a la de un nio que, para saber como funciona un reloj lo desarma. El verdadero concepto anlogo a la forma de la diversidad biolgica no se encuentra en el mundo de las cosas materiales o procesos con los que la fsica se refiere, pero debe buscarse en otra parte, en las relaciones de la geometra pura y en la estereometra.

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Marcus, S; On the logical and semiotic status of Jakob von Uexklls concept of Umwelt. Semiotica. Volume 2001, Issue 134, Pages 201210 707 Thom, R. Op. Cit.. Pg. 169.

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El plan constructivo (Baplan o estructura) no es una cosa material: es la unidad de relaciones inmateriales que existe entre los partes de un cuerpo animal. As como la geometra plana no es la ciencia de los tringulos materiales dibujados en una pizarra con tiza. Es el estudio de la relacin inmaterial entre los tres ngulos y los tres lados de la figura cerrada. Dicha figura puede existir de forma material, pero, a su vez puede ser representada. De igual modo, en biologa el plan constructivo se ocupa de la relacin inmaterial existente entre las partes materiales unidas en un organismo a fin de reconstituir la estructura en su representacin.708 Es el Bauplan, el plan constructivo o la estructura, aquello que nos lleva a la comprensin del programa vital de Uexkll en el reconocimiento del medio envolvente como una relacin semitica de formas (estereoespecifidad bioqumica, topologas de gradientes, de campos, etc.) en pro de la propia supervivencia del organismo.

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Uexkll, Jakob v. (1930) Teora de la Vida Op. Cit.. Pg. 9

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Bibliografa
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